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Tema 1: Organizacin del Cuerpo de las Plantas 1.

3: Yemas Clasificacin Nmero de yemas axilares

Yemas adventicias Yemas durmientes Concaulescencia y Recaulescencia YEMAS Las estructuras encargadas del crecimiento del tallo son las yemas, que tambin producen hojas y ramificaciones. Una yema es el extremo joven de un vstago, y por lo tanto adems del meristema apical, lleva hojas inmaduras o primordios foliares. La yema situada en el extremo del eje es la yema terminal. Las que se encuentran en la unin de las hojas con el tallo son las yemas axilares. Fig.1.7, Yemas axilares en Quercus robur, roble

Se distinguen dos tipos de yemas por su estructura: Yemas escamosas. El pice est protegido por hojas modificadas con aspecto escamoso, dispuestas apretadamente. Generalmente estas escamas, prulas o tegmentos son oscuras y coriceas, cumplen el rol de proteccin del pice vegetativo (Fig.1.8 a). Las escamas, estrechamente aplicadas unas sobre otras y provistas de una gruesa cutcula, impiden la desecacin de los tejidos embrionales durante el invierno, cuando la circulacin de la savia es ms lenta. Se encuentran con frecuencia en especies tropicales siempreverdes y tambin en especies deciduas. Si se hace un corte longitudinal de la yema, se observa, por debajo de las escamas protectoras, el pice vegetativo, asiento del meristema apical caulinar , y los primordios foliares (Fig.1.8 b). Cuando en la primavera el meristema inicia su actividad, las escamas

caen, y los primordios foliares se desarrollan en hojas adultas. En Eucalyptus las yemas pueden tener hasta 50 pares de primordios foliares. Suelen tener pelos en abundancia que retienen aire y constituyen un abrigo para el meristema, protegindolo de las variaciones trmicas bruscas. Las escamas pueden tener colteres, estructuras glandulares secretoras de sustancias pegajosas como muclagos y resinas, que contribuyen a la defensa contra la desecacin al asegurar una mayor impermeabilidad; son comunes sobre todo en las plantas de hojas caducas. Fig.1.8, a) Detalle de yema escamosa Fig.1.8, b) Esquema de morfologa externa y de Quercus robur, roble corte de yema escamosa

Yemas desnudas. Estn desprovistas de escamas protectoras y en este caso generalmente estn protegidas por las hojas jvenes. Estas yemas se presentan generalmente en vegetales herbceos (Fig. 1.9) . En ciertos casos es difcil distinguir las yemas del resto del tallo, especialmente cuando los primordios no estn claramente agrupados, como sucede en el esprrago y en grandes monocotiledneas como Agave y Pandanus. Fig.1.9, Yemas desnudas a) Corte longitudinal de Brassica oleracea var. capitata, repollo b) Corte longitudinal de Lactuca sativa, lechuga c) Morfologa externa de Asparagus officinalis, esprrago

NMERO DE YEMAS AXILARES Las yemas axilares son generalmente nicas, es decir que en la axila de cada hoja nace una sola yema; en algunas especies pueden presentarse yemas axilares mltiples o supletorias que originan flores, ramas, espinas o zarcillos (Fig.1.10). En algunas plantas como Gossypium y Bambusa hay yemas mltiples que se forman por fragmentacin de un meristema axilar nico (Lindorf et al., 1991). Segn como estn dispuestas, hay dos tipos de yemas mltiples: Yemas seriales: situadas una por encima de la otra en la axila de la hoja tectriz, formando una fila vertical. Ejs.: Passiflora caerulea, mburucuy; Lonicera japonica, madreselva; Boungainvillea spectabilis, Santa Rita; Turnera orientalis. Tambin estn presentes en Bignoniaceae, Fabaceae, Rubiaceae. Yemas colaterales o adyacentes: situadas una al lado de la otra en la axila de una misma hoja formando una fila horizontal. En Allium sativum, ajo cada diente es una yema axilar; en las inflorescencias del bananero cada conjunto de yemas originar una "mano" de bananas. Tambin estn presentes en Araceae y Palmae. Fig.1.10, a) Disposicin de yemas mltiples en vista frontal y lateral del nudo b) Yemas seriales de Lonicera japonica

Esquemas modificados de Camefort 1972.

Yemas adventicias Se forman sin relacin con los meristemas apicales sobre races, tallos, hipoctilos y hojas. Las hojas de Kalanchoe forman yemas adventicias en las escotaduras del margen foliar (Fig.1.11). Pueden ser superficiales, formndose en la epidermis o profundas, en tejidos corticales o cmbium. En algunas plantas son yemas florferas.

Fig.1.11, Yemas adventicias en hojas de Kalanchoe fedtschenkoi

YEMAS DURMIENTES El fenmeno de la caulifloria se debe al desarrollo tardo (aos o dcadas despus) de yemas durmientes que quedan en la corteza (Figs. 1.12 a y 1.12 b). Fig.1.12, a) Caulifloria en Theobroma cacao, cacao Fig.1.12, b) Caulifloria en Myrciaria cauliflora, guapur: rbol, flores y frutos.

Concaulescencia y Recaulescencia Fig. 1.13, a) Concaulescencia en Cuphea Las yemas se originan sobre el tallo, en la axila foliar, y mediante reajustes en el crecimiento en algunos casos atpicos se desplazan sobre el tallo o sobre la misma hoja. A veces el tallo, al crecer, arrastra a la yema que parece insertarse ms arriba de la hoja tectriz: concaulescencia, como por ejemplo en Cuphea (Fig.1.13 a) y algunas Solanaceae. La yema puede desplazarse sobre la hoja tectriz: recaulescencia, como sucede en Turnera (Fig. 1.13 b), Tilia y Boungainvillea spectabilis.

Fig.1.13, b) Recaulescencia: flor epifila de Turnera orientalis

1.4. Sistema de Ramificacin Plantas Monocaules Plantas Pluricaules

Ramificacin dicotmica Ramiicacin lateral Sistema monopdico Mocasio A. Plantas monocaules Son los cormfitos cuyo vstago no se ramifica, excepto en la inflorescencia. Ejs.: Zea mays, el maz (Fig. 1.17), Lilium longiflorum (azucena), Agave sp. (pita), etc. B. Plantas pluricaules Son los cormfitos cuyo vstago se ramifica. Hay varios tipos de ramificacin: 1. Ramificacin dicotmica 2. Ramificacin lateral Sistema monopdico Sistema simpdico Monocasio Dicasio Fig.1.17, Planta monocaule: Zea mays, maz Fig.1.18, Ramificacin dicotmica en Psilotum nudum Sistema simpdico Dicasio

1. Ramificacin dicotmica.El pice se divide en dos por divisin de la clula apical. Se presenta en algunas pteridfitas como Lycopodium y Psilotum (Fig.1.18) En otros casos (ej.: Lycopodium complanatum), el pice cesa de crecer, en la periferia se diferencian 2 clulas en clulas apicales y cada una organiza un nuevo pice.

En las espermatfitas la ramificacin dicotmica es muy rara, slo ha sido confirmada en: 1) Palmeras: Nypa, Hyphaene y Chamaedorea. 2) Cactaceae: en Mammillaria (Mauseth, 1988) ocurre algo similar a lo de Lycopodium. 3) Flagellariaceae (lianas monocotiledneas del viejo mundo, del orden Restionales). 2. Ramificacin lateral. Es el tipo dominante en las espermatfitas. Las ramas se originan en yemas axilares, a partir de la segunda o tercera hoja desde el pice. En pteridfitas lo ms comn es que las yemas se originen sobre la cara abaxial de las hojas o del pecolo. En algunas especies con rizomas dorsiventrales las yemas surgen sin relacin con las hojas (ramificacin acrgena). Equisetum es un caso nico entre las plantas vasculares: tiene ramificacin monopodial y las yemas alternan con las hojas fusionadas en cada verticilo (Gifford & Foster, 1989). SISTEMAS BSICOS DE RAMIFICACIN LATERAL Sistema monopdico La ramificacin monopdica es tpica de las conferas de forma piramidal o cnica: Pinus, Picea, Abies (Fig.1.19). El pice del eje principal permanece indefinidamente, los ejes laterales se desarrollan menos que el eje principal y quedan subordinados a l. El eje principal crece ms intensamente que los ejes laterales de primer orden, y stos a su vez ms intensamente que los de segundo orden, y as sucesivamente. Todo el sistema es atravesado por un eje principal nico o monopodio, con crecimiento indefinido. Estos procesos estn relacionados con la dominancia apical, o sea el efecto inhibidor que ejerce la yema apical sobre las yemas laterales. Tambin puede observarse este tipo de ramificacin en plantas herbceas. Algunos rizomas crecen principalmente de manera monopdica: el eje principal se desarrolla en forma subterrnea y ms o menos rpidamente, y los vstagos areos se originan en yemas axilares (Fig.1.20). Debido a estas caractersticas estas plantas tienen tendencia a ser muy invasoras. Fig.1.19, Ramificacin monopdica en Pinus sp.

Fig.1.20, Crecimiento monopodial del rizoma en Paris quadrifolia

Imagen tomada de Strasburge. 1994r

Sistema simpdico Las ramas laterales se desarrollan ms que el eje principal. El eje madre puede incluso interrumpir por completo su crecimiento, porque su yema apical quede en reposo o se transforme en una flor o muera. Entonces una o varias yemas axilares, generalmente las superiores, se encargan de continuar el crecimiento y de formar nuevos brotes laterales o sea de proseguir su ramificacin. Monocasio: cuando la ramificacin se contina constantemente por una sola rama lateral. Con frecuencia esta rama se dispone en la prolongacin de su brote madre, desviando el extremo de ste hacia un lado. As se origina un sistema de ramificacin con un eje aparente: simpodio, que se compone de ramas laterales de orden diferente. Este sistema puede parecerse al monopodio cuando el eje aparente crece recto, y los extremos de las ramas que detienen su desarrollo se disponen de modo semejante a ramas laterales y oblicuas, como sucede en los ejes con zarcillos de la vid, Vitis vinifera (Fig.1.21). Dicasio: cuando son dos las ramas laterales del mismo orden que continan el crecimiento (suelen estar opuestas entre s). Un dicasio puede parecer una dicotoma, pero las ramas laterales no se disponen en un plano sino en distintas direcciones del espacio (Fig.1.22). Ej.: Datura ferox (chamico). Fig.1.21, Eje simpdico con zarcillos en Vitis vinifera, vid Fig.1.22, Dicasio (esquema)

Esquemas modificados de Strasburger. 1994 En regiones extratropicales, en las montaas de zonas tropicales y en climas tropicales secos, muchas plantas presentan crecimiento simpodial: la yema terminal muere pronto y es reemplazada por yemas laterales. La ramificacin simpodial est ampliamente extendida en las dicotiledneas herbceas y se observa en prcticamente todas las monocotiledneas (Takhtajan,1991) 1.5. Porte

En las plantas perennes leosas podemos distinguir dos tipos bsicos: tipo rbol y tipo arbusto, y adems

los denominados subarbustos o sufrtices en los que slo est lignificada la porcin basal del tallo. Tipo arbusto. Presenta un conjunto apretado de tallos donde no se puede diferenciar un tronco. Tipo rbol. Presenta un tronco y una copa. rboles no ramificados o monocaules. No tienen ramas laterales. rboles ramificados o pluricaules. Tienen ramas laterales. rboles con ramas equivalentes. No tienen un eje principal. rboles diferenciados en tronco y ramas. Se puede diferenciar el tallo principal engrosado o tronco y ramas laterales. Hay tres variantes: Ramificacin simpdica Ramificacin monopdica Ramificacin combinada Tipo arbusto El arbusto es un cormfito pluricaule que presenta un conjunto apretado de tallos, creciendo desde el suelo sin que se pueda distinguir entre ellos un tronco (Fig.1.23 y 1.25). El primer ao de su desarrollo el tallo principal del arbusto se eleva bastante poco del suelo. El segundo ao forma ramas vigorosas que sobrepasan al tallo principal. Este crecimiento dominante de las ramas de la base del tallo se llama ramificacin bastona (Fig.1.23). Las ramas as formadas se incurvan o se inclinan hacia el suelo. Sobre estas ramas arqueadas u oblicuas, las ramificaciones dominantes aparecen al tercer ao en la base de cada una de ellas y sobre la cara superior: ramificacin eptona (Fig.1.24). Fig.1.23, Ramificacin tipo arbusto, basitona Fig.1.24, Epitona

Imagen modificada de Strasburger Fig.1.25, Arbusto: Ligustrum sinense, ligustrina

Esquema tomado de Camefort. 1972

Tipo rbol Posee generalmente un tronco o tallo principal engrosado y una copa . La arquitectura de los rboles depende de su sistema de ramificacin (Lindorf y col., 1991). rboles no ramificados: son cormfitos monocaules, carecen de ramas laterales (Fig.1.26). Forman un eje nico llamado estpite, que a veces puede ser muy largo, terminado en una roseta o corona de hojas. Ejs.: helechos arborescentes, palmeras. Algunas palmeras como el cocotero carecen de yemas axilares vegetativas pero tienen yemas axilares reproductivas. Hay algunas dicotiledneas monocaules como Carica papaya (mamonero) y Espeletia schultzii. Tienen yemas axilares inhibidas, que pueden desarrollarse si se daa la yema apical (Lindorf, 1991). Fig.1.26 a, Esquema de rbol monocaule Fig.1.26 b, Acrocomia totai (Palmae), mbocay, cocotero Fig.1.26 c, Carica papaya, mamonero

Esquema tomado de Tomlison. 1990

Ciertas plantas como los individuos masculinos de Cycas revoluta y C. circinalis (Gymnospermae), Talisia mollis (Sapindaceae), Jatropha multifida (Euphorbiaceae) son aparentemente no ramificadas. En realidad el tronco se origina de manera simpdica (Lindorf, 1991) . 2. rboles ramificados (pluricaules)

rboles con ramas equivalentes (Fig.1.27). En este caso se forman varios ejes equivalentes, no hay un tronco principal. Dichos ejes nacen en rizomas profusamente ramificados como en el caso de los bambes, ciertas palmeras cespitosas como Areca lutescens, y algunos helechos arborescentes. En monocotiledneas como Musa paradisiaca, el bananero, cada eje areo se origina sobre un eje principal subterrneo: un rizoma. La porcin columnar que lleva las hojas es un pseudotronco, formado por las vainas foliares concntricas dispuestas alrededor del eje florfero. Por esta razn muchos autores no lo consideran como rbol. Fig.1.27, rbol ramificado con ramas equivalentes a, esquema b, Areca lutescens c, Musa paradisiaca, bananero

Esquema tomado de Tomlison. 1990 rboles diferenciados en tronco y ramas El tronco puede edificarse en forma monopodial (desarrollo continuado de la yema apical) o simpodial (desarrollo sucesivo de yemas axilares que reemplazan a la yema apical). con ramificacin simpdica (Ejs. Tabebuia heptaphylla lapacho; Plumeria rubra, jazmn magno). Las primeras ramificaciones que aparecen son poco importantes, se secan y caen rpidamente. Para formarse la ramificacin definitiva, la yema terminal se inactiva o muere y las yemas axilares ms prximas al pice (acrotona) originan ramas que se alargan oblicuamente: (Fig.1.28). A su vez, las ramas laterales aoblicuas se ramifican mediante el desarrollo de yemas axilares prximas a la yema terminal, pero se desarrollan ms las de la cara inferior de la rama. Este crecimiento preponderante de las ramas situadas sobre la cara inferior se denomina hipotona. Impide la presencia de ramas vigorosas en el centro del rbol, y contribuye a una mejor exposicin de las hojas. Fig.1.28, rbol con ramificacin simpdica

a, esquemas

b, Plumeria rubra jazmn magno

Esquema tomado de Camefort. 1972 con ramificacin monopdica (Fig. 1.29). Es tpica de conferas como Pinus y Araucaria, pero se encuentra tambin en dicotiledneas como Grevillea robusta (roble sedoso), Eucalyptus spp., Magnolia grandiflora y Pachira insignis. Es caracterstica tambin en muchos rboles del subtrpico hmedo, y particularmente de la selva hmeda tropical; en estos climas el meristema apical se preserva durante largo tiempo, y se forma un eje principal vigoroso y pocas ramas laterales (Takhtajan, 1991). Fig.1.29, rbol diferenciado en tronco y ramas con ramificacin monopdica a, esquema b, Grevillea robusta, roble sedoso

En Araucaria sobre las ramas principales se forman ramas laterales casi horizontales por desarrollo dominante de yemas laterales: desarrollo anftono (Fig.1.30).

Fig.1.30, Ramas de desarrollo anftono en Araucaria excelsa a, rbol b, Esquema de ramificacin c, Verticilo de ramas visto desde el pice

con ramificacin combinada (Fig.1.31). El eje principal tiene desarrollo monopodial y las ramas ramificacin simpodial. Durante varios aos (6-7) despus de la germinacin de la semilla el tallo principal crece sin ramificarse, se desarrolla slo la yema terminal, las axilares permanecen inactivas. Luego la yema terminal entra en reposo, y las yemas axilares de las hojas prximas al pice se desarrollan formando un piso de ramas. Mientras las ramas se alargan la yema principal se activa nuevamente, y cuando entra en reposo el proceso se repite, dando lugar a varios pisos de ramas laterales cuya ramificacin es simpodial. Fig. 1.31, rbol pluricaule con ramificacin combinada Achras sapota Terminalia catappa

1.6. Duracin de la vida de las Plantas Plantas hapaxnticas Plantas Polacnticas Perennes herbceas

perennes leosas

Plantas hapaxnticas (Guds, 1979) tambin llamadas monocrpicas (Lindorf et al., 1991): son las que florecen slo una vez y despus mueren. Si florecen y mueren en el primero y nico ao de su vida, son anuales (arveja, soja, tabaco, zapallo, zapallito), pero si florecen en el segundo ao son bienales (zanahoria, cebolla, lechuga, remolacha). Tambin pueden ser pluriennales: algunas demoran varios aos hasta florecer, como Digitalis purpurea, Agave spp. y otras pueden demorar varias dcadas o incluso centurias como Agave americana (varias dcadas a 100 aos), Phyllostachys bambusoides (120 aos) o Fourcroya gigantea, Agavaceae (400 aos). Las plantas hapaxnticas pueden ser monocaules como Agave o pluricaules como algunas bambseas. Muchas dicotiledneas hapaxnticas se ramifican (ramificacin bastona) pero siempre son herbceas, los tallos forman poco leo secundario y no tienen peridermis. Plantas hapaxnticas o monocrpicas anuales bienales

Fig.1.32, a) Cucurbita maxima, zapallo Fig.1.32, b) Lactuca sativa, lechuga

pluriennales Fig.1.32, c) Agave sp. planta viva y senescente, despus de la floracin

Plantas polacnticas (Guds, 1979) tambin llamadas pleonnticas (Tomlinson,

1990), policrpicas (Lindorf et al., 1991) o perennes: florecen repetidamente, cada floracin al final de cada perodo de crecimiento. Si la parte area muere cada ao y quedan slo los rganos subterrneos, la planta es perenne herbcea; la parte subterrnea puede ser un rizoma, una raz tuberosa, un sistema de races adventicias, o un bulbo; la ramificacin puede ser simpodial o monopodial. En las perennes leosas la parte area no muere despus de la floracin, se lignifica y soporta condiciones adversas; las yemas permanecen como yemas durmientes y reanudan el crecimiento en la prxima estacin. Pueden desarrollarse como subarbustos, arbustos o rboles (Guds, 1979), monocaules (algunas Cycadales, Phoenix canariensis y otras Palmae) o pluricaules con ramas equivalentes, como en Areca lutescens, o con tronco y ramas con ramificacin simpodial (Tabebuia heptaphylla, lapacho rosado; Plumeria rubra, jazmn magno) o monopodial (Pinus, Grevillea robusta). Plantas polacnticas o perennes perennes herbceas Fig.1.33, a) Sanseviera thyrsiflora Fig.1.33, b) Canna sp. (achira)

perennes leosas Fig.1.33, c) Arbusto: Nerium oleander , laurel blanco Fig.1.33, d) rbol simpodial: Tabebuia heptaphylla, lapacho

1.7. Raz Funcin Origen Sistema de races Raices adventicias La raz es el rgano generalmente subterrneo, especializado en: Fijacin de la planta al substrato. Absorcin de agua y sustancias disueltas. Transporte de agua y solutos a las partes areas. Almacenamiento: las plantas bienales como zanahoria almacenan en la raz durante el primer ao reservas que utilizarn el segundo ao para producir flores, frutos y semillas. En algunas plantas como Isoetes (pteridfita) y Littorella (Plantaginaceae) las races transportan dixido de carbono (CO2) para la fotosntesis, ya que sus hojas usualmente carecen de estomas. La raz est presente en todos los vegetales vasculares excepto las Psilotales (pteridfitas) que presentan rizoides. Ciertas espermatfitas especializadas carecen de raz porque se atrofia el polo radical, el embrin no presenta radcula; entre ellas hay plantas acuticas como Wolffia (lenteja de agua), Utricularia y Ceratophyllum demersum y plantas epfitas como Tillandsia usneoides y algunas orqudeas. Algunas de ellas pueden formar races adventicias (Lindorf et al., 1991). En Salvinia, pteridfita acutica, la funcin radical es desempeada por hojas modificadas. Sistemas de races: Orgen En las espermatfitas la radcula o raz embrional situada en el polo radical del embrin origina la raz primaria despus de la germinacin (Fig.1.34). En las pteridfitas el embrin no es bipolar, generalmente la raz embrional es lateral con respecto al vstago (Fig. 1.35). En Psilotum cuyo embrin no tiene radcula, slo se formarn rizoides. Fig.1.34, Embrin de dicotilednea Fig.1.35, Embrin de pteridfita

Sistema radicular En las gimnospermas y dicotiledneas la raz primaria produce, por alargamiento y ramificacin, el sistema radical alorrizo, caracterizado porque hay una raz principal y races laterales no equivalentes morfolgicamente (Fig.1.36). El sistema radical generalmente es unitario, presenta ramificacin racemosa, acrpeta, la raz es axonomorfa o pivotante, tiene races de 2- 5 orden, y crecimiento secundario. En las monocotiledneas igual que en las pteridfitas, la raz embrional por lo general muere pronto. El sistema radical de la planta adulta se forma por encima del lugar de origen de la raz primaria, en las gramneas o Poaceae sobre el tallo o sobre el hipoctilo. El sistema radical es homorrizo, est formado por un conjunto de races adventicias (Fig.1.37). Fig.1.36, Sistema radical alorrizo Fig.1.37, Sistema radical homorrizo

Imgenes modificadas de Strasburger.1994

Races adventicias Son las que no se originan en la radcula del embrin, sino en cualquier otro lugar de la planta, pueden surgir de partes areas de la planta (Fig.1.39), en tallos subterrneos (Fig.1.38), y en races viejas Pueden tener o no ramificaciones, pero tienen forma y tamao relativamente homogneo. No tienen crecimiento secundario generalmente. Son races fasciculadas o sistemas radicales fibrosos. Su duracin vara, en algunos pastos perennes pueden durar varios aos (Clark & Fisher, 1986). En muchas monocotiledneas como la gramilla (Cynodon dactylon) y dicotiledneas como la frutilla (Fragaria) que presentan tallos postrados, frecuentemente el sistema radical no es unitario, pues en cada nudo nace un fascculo de races adventicias. Algunos cormfitos monocaules como la palma Socratea y Pandanus, monocotiledneas arbreas o arbustivas, logran mayor estabilidad desarrollando races adventicias llamadas races flcreas o races zancos. Dichas races tambin aparecen en gramneas como el maz y el sorgo (Fig.1.40). Son gruesas, se forman en los nudos basales, y penetran al suelo donde cumplen doble funcin: sostn y absorcin. Fig.1.38, Planta de Fig.1.39, Races adventicias Fig.1.40, Races flcreas o zancos

Philodendron con races adventicias

en tallo de Oplismenus hirtellus

en Zea mays, maz

Imagen tomada de Raven et al.1992 En el Parque Mitre de nuestra ciudad hay un ejemplar cultivado de Ficus benghalensis, la "higuera de la India" o "banyan tree", caracterizado por desarrollar races flcreas (Fig. 1.41). Dichas races nacen sobre ramas extendidas horizontalmente, se extienden hacia el suelo y finalmente lo penetran. Se desarrollan formando columnas que crecen en dimetro y adems pueden unirse por concrescencia, adquiriendo el aspecto de nuevos troncos. Como las ramas quedan sostenidas por estas races columnares, pueden alcanzar una longitud mucho mayor que las ramas de otras especies, que tienen soporte slo en el punto de unin con el tronco. De esta manera una sola planta puede cubrir una enorme extensin: hay casos registrados en India de rboles cuya copa cubre una superficie de ms de 20.000 m2. El tronco inicial tambin puede unirse por concrescencia con las races flcreas, y va aumentando de tamao; se conocen troncos de cerca de 3 m de dimetro. Fig.1.41, Ficus benghalensis (higuera de la India) Aspecto general del rbol Races flcreas en desarrollo y fijadas al suelo

Algunas plantas tienen races gemferas: se forman yemas en las races que permiten la propagacin vegetativa de la planta (Linaria vulgaris, Rumex acetosella, Populus spp.). MORFOLOGA EXTERNA DE UNA RAZ PRIMARIA Caliptra, cofia o pilorriza: se encuentra en el pice protegiendo al meristema apical (Fig.1.42 y 1.43) Zona de crecimiento o alargamiento, zona glabra de 1-2 mm long. (Fig.1.42). En races areas de Rizophora mangle sobrepasa los 15 cm de longitud. Zona pilfera, regin de los pelos absorbentes (Fig.1.42). Zona de ramificacin, regin sin pelos, donde se forman las races laterales. Se extiende hasta el cuello, que la une al tallo (Fig.1.42). El extremo de la raz est revestido de mucigel, envoltura viscosa constituida por muclago (polisacridos), que la protege contra productos dainos, previene la desecacin, es la interfase de contacto con las partculas del suelo y proporciona un ambiente favorable a los microorganismos (Fig.1.42). Fig.1.42, Morfologa externa de la raz

CALIPTRA

Fig.1.43, Caliptra de Potamogeton pedersenii

Protege al meristema evitando el contacto con (foto MEB) partculas slidas del suelo y evitando lesiones. A pesar de que continuamente se forman nuevas clulas en la parte profunda de la caliptra, sta no aumenta de tamao porque las clulas externas se desprenden, se descaman, por gelificacin de las laminillas medias. Las clulas externas juegan el papel de lubricante que facilita la penetracin de la raz en el suelo. Entre la caliptra y la protodermis las paredes se vuelven mucilaginosas, facilitando la separacin de la caliptra de los lados de la raz en crecimiento (Fig.1.43).

RAMIFICACIN DE LA RAZ El grado de ramificacin est influenciado por el suelo. Las races son escasamente ramificadas si crecen en agua o pantano. En suelos aireados y secos son muy ramificadas. Muchos rboles tienen un sistema radical dividido que les permite aprovechar mejor la provisin de agua: races horizontales, superficiales para absorber el agua de lluvia, y races profundas verticales para alcanzar el agua de las capas internas del suelo, cuando baja el nivel fretico. En dicotiledneas tropicales se han descripto cuatro patrones de ramificacin de races para rboles viejos: Sistema sin raz principal, con races tabulares: races superficiales gruesas horizontales formando grandes contrafuertes o aletones parietiformes, con puntos de anclaje vertical dbiles. rboles de selva tropical: Ficus elastica. Sistema formado por races superficiales gruesas horizontales con zonas de anclaje y raz principal bien desarrollada. Raz principal prominente, con races oblicuas muy desarrolladas, races superficiales dbiles. Races zancos prominentes y races subterrneas dbiles. Para rboles de zonas templadas se distinguen los siguientes: En forma de estaca: una raz principal dominante, de crecimiento vertical: Quercus, algunas conferas. En forma de plato: races horizontales superficiales de las que nacen races ms o menos verticales: Abies, Fraxinus, Populus. Bibliografa

Camefort, H. 1972. Morphologie des Vgtaux Vasculaires. 2a ed. Doin, diteurs. Clark L. G. & J. B. Fisher. 1986. Vegetative Morphology of Grasses: Shoots and Roots. Int. Grass Symp.: 37-45. Gifford, E. M. et A. S. Foster. 1989. Morphology and Evolution of Vascular Plants. W. H. Freeman and Company. Guds, M. 1979. Morphology of Seed- Plants. J. Cramer. Ingrouille, M.1992. Diversity and Evolution of Land Plants. Chapman & Hall. Lindorf, H., L. de Parisca & P. Rodrguez. 1991. Botnica. Universidad Central de Venezuela. Ediciones de la Biblioteca. Caracas. Mauseth, J. 1988. Plant Anatomy. Benjamin/Cummings Pub.Co., Menlo Park, CA. Nultsch, W. 1976. Botnica General. Editorial Norma. Raven, P. H., R. F. Evert & S. E. Eichhorn. 1992. Biology of Plants, 5th. ed. Worth Publishers. Strasburger E. y col. 1994. Tratado de Botnica, 8 ed. castellano. Ediciones Omega S.A. Takhtajan, A. 1991. Evolutionary Trends in Flowering Plants. Columbia University Press. Tomlison, P. B. 1990. The Structural Biology of Palms. Clarendon Press Oxford Glosario Acrpeta /o: Dcese de lo que se desarrolla desde la base hacia el pice. Brctea: rgano foliceo situado en la proximidad de las flores y distinto por su forma, tamao, consistencia, color, etc., de las hojas normales y de las que, transformadas constituyen las piezas florales. Brevicaule: De tallo corto. Caulifloria: Fenmeno relativo a algunos rboles o arbustos que echan las flores en el tronco y en las ramas aosas; se trata de la brotacin tarda de yemas durmientes. Caulgeno: Que se origina en el tallo. Caducifolia /o: rboles y arbustos que no se conservan verdes todo el ao, dejan caer sus hojas en pocas desfavorables, estacin fra o seca. Cutcula: Capa crea o grasa de la pared exterior de las clulas epidrmicas, formada por cutina y ceras, falta en las races y en rganos sumergidos de las plantas acuticas.

Decidua /o: Que deja caer sus hojas en pocas desfavorables. Dimorfismo: Fenmeno relativo a las plantas o a los rganos dimorfos, es decir, que poseen dos formas. Embrin: Rudimento del esporfito joven, cuando la ovoclula despus de fecundada ha

constituido un cuerpo primordial de clulas diploides (2n). Esporangio: Estructura hueca uni- o pluricelular donde se producen las esporas. En las pteridfitas estas estructuras se hallan en las frondes frtiles o esporofilos. Espora: Clula reproductiva especial, provista por lo general de una gruesa pared, habitualmente unicelular, capaz de dar lugar a un adulto sin fusionarse con ninguna otra clula. Estoma: Estructura que conforma una pequea abertura y se halla situada sobre la superficie de las hojas y de los tallos (epidermis), a travs de donde circulan los gases; se abre y cierra en determinadas condiciones. Filotaxis: Ordenacin de las hojas sobre el tallo. Gelatinizacin: Se refiere a las paredes celulares que se transforman parcialmente en muclago. Gelificacin. Inflorescencia: Sistema de ramificacin que se resuelve en flores. Intercalar: Crecimiento localizado en la base o en la parte media de un rgano. Laminilla media: Capa de material intercelular, rica en compuestos pcticos, que mantienen unidas las paredes primarias de clulas adyacentes. Meristema apical caulinar: Grupo de clulas meristemticas (indiferenciadas) en el pice del vstago que por divisin celular produce los precursores de los tejidos primarios. Orttropo: Orientado verticalmente. vulo: Estructura de las plantas con semillas que contiene el gametfito femenino con la ovoclula, toda ella est rodeada por una nucela y uno o dos tegumentos; cuando madura, el vulo da lugar a la semilla. Parietiforme: En forma de pared o tabique. Perenne: Planta que vive 3 ms aos y produce estructuras reproductoras ao tras ao. Primordio: Estado, todava rudimentario, de un rgano que empieza a formarse. Protodermis: Tejido meristemtico primario que da lugar a la epidermis. Raz adventicia: Cualquier raz no desarrollada a partir de la radcula del embrin; se pueden formar sobre tallos y hojas. Raz axonomorfa: Raz cuyo eje es predominantemente ramificada de manera racemosa, con los ejes secundarios, etc., poco desarrollados en comparacin del principal. Raz caulgena: Que surge o se forma en el tallo, como las races de los helechos.

Tema 2: Hoja 2.1.Definicin, origen, funcin y sucesin foliar Sucesin Foliar 1. Cotiledones 2.Hojas primordiales 3. Nomfilos 4. Profilos 5. Hojas Preflorales 6. Antfilos

Las hojas son rganos vegetativos, generalmente aplanados, situados lateralmente sobre el tallo, encargados de la fotosntesis. La morfologa y anatoma de tallos y hojas estn estrechamente relacionadas. Un rgano no puede existir sin el otro, en conjunto constituyen el vstago. SUCESIN FOLIAR En numerosas especies de dicotiledneas la forma de la hoja se modifica en el curso del desarrollo del individuo. Se distinguen los siguientes tipos de hojas (Fig.2.1) 1. Hojas embrionales o cotiledones Son las primeras hojas que nacen sobre el eje. Generalmente su nmero es caracterstico para cada grupo de plantas: un cotiledn en monocotiledneas, dos en dicotiledneas y dos a varios en gimnospermas. En algunos casos no emergen a la superficie y slo sirven para absorber (gramneas) o ceder sustancias alimenticias a la plantita en desarrollo (Pisum, Quercus). En otros casos son rganos fotosintetizadores, verdes. En general tienen vida breve, y su forma es diferente a la de los nomfilos, como en el palo borracho rosado (Ceiba), en el fresno, etc. En algunas Gesneriaceae tropicales como Monophyllea y Streptocarpus, son las nicas hojas que se forman. Una se agranda considerablemente, y constituye una hoja vegetativa de larga duracin. En su axila se desarrolla la inflorescencia. Fig.2.1. Sucesin foliar

2. Hojas primordiales Son las primeras hojas que nacen por encima de los cotiledones de la planta joven. En plantas con hojas compuestas como el fresno, el poroto y el chivato, las hojas primordiales son simples o con menor nmero de fololos, mientras en otras plantas como la arveja son ms reducidas (Ver la sucesin foliar de la Fig.2.2).

3. Hojas vegetativas o nomfilos Aparecen despus de las hojas primordiales y son las que se forman durante toda la vida de la planta. Son morfolgicamente ms complejas, y son las hojas caractersticas de cada especie. En ciertas plantas hay hojas de tamao y forma diferentes: el fenmeno se llama heterofilia. Por ejemplo en el Eichhornia azurea, camalote las hojas sumergidas son acintadas y las hojas emergentes tienen la lmina elptica o romboidal (Fig.2.3). Fig.2.2, Sucesin foliar en Delonix regia, chivato

Fig. 2.3, Heterofilia en Eichornia azurea

4. Profilos Son las primeras hojas sobre un eje lateral. Tienen una posicin caracterstica, lateral en dicotiledneas y dorsal y soldados entre s en monocotiledneas. Sobre el eje lateral despus de los profilos pueden desarrollarse nomfilos u otras hojas como brcteas o antfilos.

Fig.2.4 , Disposicin de los profilos en monocotiledneas y dicotiledneas

5. Hojas preflorales Cuando la planta pasa del estado vegetativo al estado floral, a menudo el cambio es anunciado por una modificacin en la forma de las hojas. El limbo se reduce, la hoja a menudo se vuelve ssil, y la coloracin puede ser diferente (Euphorbia pulcherrima, estrella federal; Bougainvillea spectabilis, Santa Rita). Cuando se encuentran sobre el eje principal se llaman brcteas o hipsfilos, y cuando se encuentran sobre un eje lateral reciben el nombre de bractolas.

6. Antfilos u hojas florales Son las hojas modificadas que constituyen los rganos florales.

Fig.2.5, Brcteas o hipsfilos en Euphorbia pulcherrima

Fig.2.6, Diferentes tipos de hojas en Gossypium hirsutum, algodn

2.2. Hoja de Dicotiledneas PARTES DE LA HOJA: | Lmina | Pecolo |Base foliar | Estpulas ORGANIZACIN: Forma Hoja simple | | H. compuesta Margen

Las partes de una hoja de dicotilednea son: Limbo o lmina: porcin verde, aplanada, delgada, con dos caras: la adaxial, superior, ventral, haz o epifilo dirigida hacia el pice, y la cara abaxial, inferior, dorsal, envs o hipofilo dirigida hacia la base del tallo. Cuando ambas caras son del mismo color, la hoja se llama concolora; cuando son de distinto color, generalmente la adaxial es de color verde ms oscuro, se llama discolora. Pecolo: une la lmina con el tallo, es generalmente cilndrico, estrecho. En Victoria cruziana (irup) el pecolo es muy largo, puede alcanzar 2 metros, y adems se inserta en el centro de la lmina (hoja peltada). Se denomina ssil a la hoja que carece de pecolo. Base foliar: algunas veces llamada vaina, es la porcin ensanchada donde el pecolo se inserta en el tallo. Fig.2.7, Hoja de dicotilednea (Hibiscus rosa-sinensis, rosa china, sinensia)

Estpulas: estn situadas sobre la base foliar, a ambos lados del pecolo, son apndices de forma diversa, a veces foliceos. Las diversas partes de la hoja pueden presentar desarrollo y forma muy variables, explicndose as la gran variabilidad morfolgica de las hojas en este grupo vegetal.

LMINA O LIMBO El aspecto de la lmina foliar depende de su forma, del grado de divisin de la misma, del dibujo del margen y del tipo de venacin. Organizacin:Hoja Simple Cuando la hoja es simple, consta de una sola lmina foliar . sta puede ser : entera hendida (fida o lobada), la incisin es menor que el 50%. partida, cuando la incisin es mayor que el 50%. sectada, cuando la incisin llega casi hasta el nervio o hasta el nervio mismo, con porciones de base ancha, no articuladas sobre la vena (Myriophyllum, Dahlia, Petroselinum, Foeniculum).

Fig.2.8, Organizacin de la lmina foliar: hoja simple Pinnatfida Entera (Eugenia uniflora, (Turnera angapir) sidoides) Pinnatipartida (Quercus robur, roble) Pinnatisecta (Taraxacum officinale, diente de len)

Palmatfida (Platanus sp., Palmatipartida (Passiflora caerulea, Palmatisecta (Manihot pltano) mburucuy) esculenta, mandioca)

Hoja Compuesta La lmina foliar est dividida en varias subunidades llamadas fololos, articuladas sobre el raquis de una hoja o sobre las divisiones del mismo. Pueden tener pecilulos o ser ssiles. Segn el nmero de fololos la hoja puede ser: Fig.2.9, Organizacin de la lmina foliar: hoja compuesta (la flecha seala la posicin de la yema axilar) Unifoliolada (Citrus aurantium, naranjo agrio) Bifoliolada (Melicoccus Trifoliolada o ternada lepidopetalus, coquito de (Erythrina crista- galli, San Juan), seibo)

Cuando hay ms de tres fololos, segn su disposicin la hoja puede ser: Pinnada: subunidades o pinnas dispuestas a lo largo de un eje o raquis. Puede ser paripinnada o imparipinnada. Segn el grado de divisin la lmina puede ser: bipinnada, tripinnada, cuadripinnada. En dichos casos hay raquis secundarios, terciarios, etc, y las porciones de lmina se llaman pnulas. Palmaticompuesta: subunidades o fololos insertos en el extremo del raquis, (lapacho, palo borracho). Si los fololos estn divididos, la disposicin de los folilulos ser pinnada. No se conocen hojas bipalmadas o bipalmaticompuestas.

Fig.2.10, Organizacin de la lmina foliar: hojas compuestas con ms de tres fololos

Imparipinnada (Fraxinus, Palmaticompuesta (Tabebuia Bipinnada paripinnada (Acacia sp.) fresno) heptaphylla, lapacho rosado)

Forma Lmina: lanceolada, hastada, romboidal, obromboidal, elptica,oblonga, triangular, obtriangular, cordada, obcordada, ovada, obovada, reniforme, linear. Tambin hay trminos especiales como: escuamiforme, acicular, panduriforme, orbicular, etc. Fig. 2.11, Tipos de lmina foliar

Imagen modificada de Carlton. 1961

Base de la lmina: cuneada, aguda, redondeada, cordada, truncada, hastada, sagitada, peltada.

Fig. 2.12, Variacin de la base de la lmina foliar

Imagen modificada de Carlton. 1961

pice: acuminado, agudo, redondeado, obtuso, retuso, obcordado, cuspidado, mucronado,

truncado, emarginado, atenuado, etc. Fig. 2.13, Variacin del pice de la lmina foliar

Imagen modificada de Carlton. 1961 Margen Entero (Erythrina crista-galli, seibo). serrulado, aserrado (Mespilus germanica, nspero). doblemente aserrado (Turnera orientalis). crenado (Pelargonium hortorum, malvn). lobado (Quercus robur, roble). sinuado, ondulado, inciso, eroso, dentado (Macfadyena dentata, ua de gato). revoluto (Rosmarinus officinalis, romero). involuto. plano. Tambin tienen importancia la espaciacin de las proyecciones y su tamao (igual o desigual, o doble).

Fig. 2.14, Tipos de margen foliar

2.3. Venacin foliar Venacin Abierta Cerrada

Venacin Mayor Venacin menor A la hoja entran uno o ms rastros foliares. Pueden continuar en igual nmero a lo largo de toda la hoja o pueden dividirse, fusionarse y volverse a ramificar. Las venas primarias son haces vasculares sencillos o varios haces asociados. La disposicin de las venas se llama venacin o nervadura. Generalmente las venas ms gruesas son salientes o hundidas en el envs y prominentes en la haz . La venacin puede ser: Venacin abierta: todas las venas acaban libremente en el interior de las hojas o en sus mrgenes No hay anastomosis entre las venas. Rara en dicotiledneas (Circaeaster, Kingdonia uniflora). Venacin cerrada: Las venas se ramifican y se anastomosan unas con otras formando una red que facilita la difusin de lquidos. Es ms avanzada, y asegura la nutricin a las porciones rasgadas o heridas. La venacin presenta dos niveles de organizacin, la venacin mayor y la venacin menor. Fig.2.15, Venacin cerrada en Talipariti elatus (Malvaceae).

Tipos de venacin mayor Los tipos de venacin mayor se establecen teniendo en cuenta las venas primarias o venas ms gruesas de la hoja (Hickey 1974). Una hoja puede tener una vena primaria, en ese caso llamada vena media (Fig.2.16.a, 2.16. b, 2.16.c), o varias (Figs.2.16.d, 2.16.e., 2.16.f). Las venas secundarias parten de las venas primarias. El ngulo que determinan en su unin con ellas recibe el nombre de ngulo de divergencia. De las venas secundarias divergen las venas terciarias, y as sucesivamente. La venacin puede ser: pinnada. Las hojas con este tipo de venacin tienen una vena principal con venas secundarias escalonadas a lo largo de la misma. Presenta tres variantes: craspeddroma: venas secundarias terminando en el margen (Fig.2.16.a). camptdroma: venas secundarias terminando antes del margen (Fig.2.16.b). hifdroma: venas secundarias y menores ausentes, rudimentarias o escondidas en el mesfilo carnoso o coriceo (Fig.2.16.c). Fig.2.16, Tipos de venacin 2.16.a, Craspeddroma 2.16.b, Camptdroma 2.16.c, Hifdroma

Imgenes modificadas de Hickey 1974

Paraleldroma: 2 ms venas primarias originndose a cada lado de la base foliar y corriendo paralelas hasta el pice donde convergen (Plantago sp.) (Fig.2.16.d). Campildroma: varias venas o ramas primarias nacen en un mismo punto, formando arcos recurvos que convergen hacia el pice (Fig.2.16.e). Se da tambin en monocotiledneas. Acrdroma: dos o mas venas primarias o venas secundarias fuertemente desarrolladas formando arcos no recurvos que convergen hacia el pice (Saponaria sp., Bupleurum sp.) (Fig.2.16.f). 2.16.d, Paraleldroma 2.16.e, Campildroma 2.16.f, Acrdroma

Imgenes modificadas de Hickey 1974 Actindroma: tres o ms venas basales que divergen radialmente desde un punto (Malvaceae, Tiliaceae) (Fig.2.16.g). Palinactindroma (pedada): venas primarias divergiendo en una serie de ramificaciones dicotmicas, ms o menos distanciadas (Platanus); las dos venas laterales ms inferiores se ramifican formando ngulos muy abiertos con la vena media (Fig.2.16.h).

2.16.g, Actindroma

2.16.h, Palinactindroma

Imgenes modificadas de Hickey 1974

Hay otros caracteres que tambin determinan Fig. 2.17, Venacin menor en hoja variantes en la venacin, como el curso de las venas, transparentada de dicotilednea recto o sinuoso, si forman o no arcos cerca del borde para anastomosarse, o si forman una vena intramarginal, etc. Las ltimas venas configuran la venacin menor, y al unirse entre s determinan reas de mesfilo que se llaman arolas. Cuando la venacin es dicotmica abierta (Circaeaster) no hay arolas. Las arolas pueden tener forma y tamao variables, y pueden tener o no terminaciones libres llamadas vnulas en su interior. Las vnulas pueden ser simples o ramificadas. 2.4. Pecolo y base foliar Pecolo Pecolo Generalmente es estrecho, puede ser cilndrico o deprimido en la cara superior. Puede ser aplanado y ancho como en Citrus (Fig. 2.9). Puede estar ausente, el limbo se une directamente al tallo y la hoja se llama ssil. El limbo de las hojas ssiles puede abrazar al tallo (Bupleurum). Cuando hay dos hojas ssiles insertas en cada nudo, a veces ellas se unen entre s rodeando completamente el tallo (Lonicera implexa, Dianthus, Deianira erubescens). Estpulas Clasificacin

Fig.2.19, Hojas ssiles Fig.2.18, Hoja peciolada de Broussonetia papyrifera a.Hojas ssiles b.Hojas ssiles en Dianthus soldadas entre s caryophyllus, clavel (Deianira erubescens)

Ciertas plantas tienen engrosamientos con aspecto de articulaciones, pulvinos, situados en la base o el pice del pecolo, o pulvnulos situados en los pecilulos de las hojas compuestas. Ambos son hinchados, con superficie arrugada, y se relacionan con las nastias: movimientos reversibles de las hojas que ocurren como respuesta a estmulos. Los pulvnulos de Mimosa paupera mueven las hojas en respuesta al estmulo por contacto. Fololos extendidos Fololos plegados

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Base foliar y estpulas El desarrollo de la base foliar es muy variable. Puede ser muy marcado como en las especies de la familia Umbelliferae constituyendo una vaina (Fig. 2.22, a). Las bases foliares amplias, envainadoras, son tpicas de nudos multilacunares. La base foliar puede estar reducida o faltar, insertndose el pecolo sobre el tallo. Las estpulas son dos apndices asociados a la base Fig. 2.20 Ficus religiosa Fig.2.21, Ficus benjamina

foliar, a uno y otro lado del pecolo, presentes a menudo en hojas con nudos trilacunares. Pueden ser libres, de posicin lateral, simples (Gossypium hirsutum, algodn), o compuestas (pinnadas en Delonix regia, chivato y Peltophorum dubium, ivirapita), pequeas o con dimensiones comparables a las del limbo como sucede en la arveja, Pisum sativum. En Lathyrus aphaca cada hoja comprende 2 grandes estpulas y el limbo foliar est representado slo por un zarcillo. En otras especies, las estpulas estn ausentes. En Ficus religiosa (gomero), y otras especies de Ficus , las estpulas (e) se sueldan entre s formando un capuchn que protege el meristema apical. Fig.2.22, Vaina foliar y estpulas a, Apium graveolens, apio b, Gossypium hirsutum

c, Delonix regia

d, Pisum sativum, arveja

Imagen tomada de Font Quer

En algunas especies las estpulas pueden ser: adnatas al pecolo, como sucede en Rosa. coherentes entre s, las de la misma hoja, con las siguientes variantes: a) axilares o intrapeciolares, entre la hoja y el tallo; b) opositifolias, soldadas abrazando el tallo; Fig. 2.23, Estpulas a. Estpulas (e) adnatas al pecolo, Rosa sp.

b. Estpulas (e) coherentes entre s, Platanus sp.

c) crea, formando un tubo que encierra el tallo; c. Estpulas concrescentes y opositifolias en Coronilla minima

d. crea en Polygonum

interpeciolares: cuando se sueldan las estpulas de distintas hojas insertas en el mismo nudo, como ocurre en muchas especies de la familia Rubiaceae. e. Esquema de estpulas interpeciolares en Rubiaceae f. Estpulas interpeciolares en Coffea arabica, caf

Su duracin es variable: pueden ser caducas, caer mucho tiempo antes que el resto de la hoja (Delonix) o ser persistentes, cuando permanecen an despues de la cada de la hoja.

Las estipelas son anlogas a las estpulas y se encuentran en la base de los fololos en hojas compuestas, como sucede en Desmodium affine (pega-pega).

Fig.2.24, Estipelas en las hojas compuestas de Desmodium affine

2.5. Hoja de Monocotiledneas

Las hojas de monocotiledneas presentan una diversidad morfolgica casi tan grande como las de dicotiledneas. A pesar de su diversidad, la mayora de las hojas tienen un aspecto comn, caracterstico. Son generalmente enteras, con venacin paralela, y la vaina est siempre bien desarrollada. 1 Tipo | 2 Tipo | 3 Tipo |4 Tipo

Veremos los tipos ms importantes: 1 tipo: presenta limbo entero, alargado, con venacin paralela, y se fija al tallo por medio de una vaina que lo abraza ms o menos completamente. La vaina puede cubrir varios entrenudos. En la unin de lmina y vaina puede haber un apndice laminar, la lgula, en posicin vertical. La lmina presenta dos caras bien definidas, homlogas de las caras del limbo de hojas de dicotiledneas. El haz mediano puede ser ms grande y estar asociado a una costilla prominente. Las venas laterales pueden o no formar costillas. Ej: Zea mays, Tulipa, Convallaria. Fig.2.25, Hoja de Zea mays, maz

2 tipo: algunas hojas presentan un pecolo entre la vaina y la lmina, como en las Araceae. En Eichhornia crassipes, camalote, el pecolo est inflado, y cada hoja presenta una nica estpula intrapeciolar, membrancea, situada entre la hoja y el tallo, terminada en un lbulo estipular (Bell, 1993). En Potamogeton las hojas presentan un par de estpulas, una a cada lado, que pueden estar parcialmente soldadas a la hoja. Las hojas de las Marantaceae presentan pulvinos entre el pecolo y la lmina, que les permiten cambiar la posicin de la lmina foliar de horizontal (diurna) a vertical (nocturna). Fig.2.26, Estpula intrapeciolar membrancea de Eichhornia crassipes Fig.2.27, Pecolo inflado en Eichhornia crassipes, camalote

Fig.2.28, Syngonium podophyllum (Araceae)

Fig.2.29, Calathea makoyana (Marantaceae)

3 tipo: hojas ensiformes o equitantes, se encuentran en Iridaceae. Las hojas presentan una vaina que lleva sobre su cara dorsal el limbo, dispuesto en un plano perpendicular a la superficie del tallo. Las primeras hojas presentan solamente vaina, y las subsiguientes poseen cada vez el limbo ms desarrollado. El limbo es aplanado, pero ambas caras son verticales. En otros casos la porcin basal de la hoja es envainadora, y la porcin apical constituye el limbo, sin haber una diferencia morfolgica entre ambas porciones, como ocurre en Belamcanda chinensis.

Fig.2.30, Belamcanda chinensis, hojas ensiformes con vaina.

Una organizacin del mismo tipo muestran las hojas de Allium Fig. 2.31, Hoja de Allium cepa, cebolla

cepa (cebolla) y Juncus microcephalus, pero con vaina cilndrica, totalmente cerrada, y lmina cilndrica cerrada en el pice, fijada dorsalmente sobre la vaina; la cavidad de la lmina no tiene comunicacin con la cavidad de la vaina. Las primeras hojas de la cebolla son como las de Iris, casi sin lmina, reducida sta a una masa de tejido clorofiliano.

4 tipo. En las palmeras pueden haber hojas sectadas. La venacin puede ser pinnada: Acrocomia totai, (mbocay), Arecastrum romanzoffianum, (pind), Butia yatay, (yata); o palmada: Copernicia alba (carand), Trithrinax campestris, (caranda-), no es paralela. En Caryota la hoja es doblemente sectada. El limbo es entero en su origen, plegado, se divide tardamente. Fig. 2.32, Hojas de palmeras a.Butia yatay, yata b.Arecastrum romanzoffianum, pind

c.Caryota sp.

d.Copernicia alba

5 tipo. En Canna spp. (achira) y Musa (bananero) las hojas son pinnati-paralelinervadas. La lnea media de la hoja est ocupada por un conjunto de venas paralelas, muy juntas entre s, y las venas perifricas se van desviando en ngulo recto, a lo largo de la lmina, recorrindola como venas secundarias paralelas, independientes. La hoja tiende a desgarrarse por la falta de refuerzos marginales (Lindorf, 1991). Planta de Canna indica Venacin de hoja de Canna

2.6. Hojas de Gimnospermas Hay una forma foliar tpica de gimnospermas, la hoja acicular, presente en Abies, Larix y Picea. Cada hoja tiene dos partes, la lmina que es una aguja verde, recorrida por una sola vena y terminada en una punta aguda, y la base concrescente con el eje al que envuelven constituyendo el cojinete foliar. Sobre cada una de sus caras hay dos lneas longitudinales que indican la ubicacin de los estomas. En Sequoia las hojas presentan un ligero aplastamiento dorsiventral. El gnero Pinus tiene un follaje particular, pues presenta dos clases de hojas: las ramas largas presentan solamente hojas reducidas o escamas, aplicadas contra el tallo. En la axila de estas escamas se insertan ramas cortas, que llevan en su base algunas escamas y terminan en 1-5 hojas aciculares.

En Taxodiceas, Cupresceas y Podocarpceas las hojas son uninervadas y escuamiformes, mientras en algunas especies de Araucariceas son anchamente ovadas, con varias venas. En Ginkgoceas la hoja tiene forma de abanico, con limbo expandido, con venacin dicotmica abierta. En Cycas las hojas son pinnaticompuestas. En los cipreses y en Thuja las hojas son reducidas y concrescentes, parcialmente soldadas al tallo. Por fin en Gnetum las hojas son pecioladas, similares a las de dicotiledneas. Fig.2.33, Hojas aciculares de Pinus Fig.2.34, Hoja reducida en Thuja

Fig.2.35, Hoja pinnaticompuesta de Cycas revoluta

El follaje primordial de muchas gimnospermas es bien diferente: en los cipreses las hojas primordiales son aciculares, y los nomfilos son reducidos. En los pinos, las hojas primordiales son aciculares pero se insertan en ramas largas. Recin despus aparecen las hojas escamosas y las ramas cortas.

Fig.2.36, Hojas de Araucaria angustifolia, "pino Paran"

Fig.2.37, Hoja de Ginkgo biloba con venacin dicotmica abierta

2.8. Filotaxis y vernacin Disposicin alterna Filotaxis Decusada Helicoidal Prefoliacin o Vernacin FILOTAXIS Es la disposicin de las hojas sobre el tallo. Est ntimamente ligada a la estructura primaria del tallo: el nmero de haces vasculares del tallo queda determinado por la filotaxis, cuanto ms densa es la misma, mayor ser el nmero de haces caulinares. El estudio de la filotaxis puede hacerse de dos maneras: estudiando el arreglo de las hojas a lo largo del tallo ya desarrollado, o estudiando un corte transversal de una yema, donde se puede analizar la situacin respectiva de varias hojas jvenes. Las relaciones de las hojas entre s se representan en los diagramas foliares: el centro es el pice caulinar, los primordios dibujados ms cerca son los ms jvenes, los ms lejanos son las hojas ms desarrolladas. Cada nudo es una circunferencia, las hojas de un verticilo se representan en la misma circunferencia. La mediana de cada hoja es un plano imaginario determinado por el eje caulinar y la lnea media de cada hoja. Disposicin verticilada Dstica verticilada

Hay 2 grandes grupos de disposicin foliar: verticilada y alterna. El conjunto de hojas inserto en cada nudo constituye un verticilo foliar.

DISPOSICIN ALTERNA: En esta disposicin, en cada nudo se inserta 1 hoja. Hay dos tipos principales: dstica: las hojas se insertan sobre el tallo, a largo de dos lneas opuestas. helicoidal: las hojas estn esparcidas sobre el tallo, ordenadas regularmente sobre una espiral dextrorsa o sinistrorsa: la espira generatriz DISPOSICIN VERTICILADA: en esta disposicin, 2 o ms hojas se insertan simultneamente en cada nudo del tallo. De acuerdo al nmero de hojas por nudo: decusada: 2 hojas por nudo. verticilada: 3 hojas o ms en cada nudo o verticilo.

Disposicin alterna: En esta disposicin, en cada nudo se inserta 1 hoja. Hay dos tipos principales: Fig.2.46, Filotaxis dstica en Belamcanda chinensis

1. Filotaxis dstica: las hojas se insertan a lo largo de dos lneas opuestas en el tallo, llamadas ortsticos, alternativamente sobre una y otra en cada nudo. Esta disposicin es frecuente en monocotiledneas, y rara en dicotiledneas.

Filotaxis dstica

2. Filotaxis helicoidal: Las hojas estn esparcidas sobre el tallo, ordenadas regularmente sobre una espiral dextrorsa o sinistrorsa: la espira generatriz. Las hojas se disponen sobre lneas longitudinales que se llaman espirsticos, porque a diferencia de los ortsticos, no son exactamente verticales. Todas las hojas que se encuentran situadas sobre un mismo espirstico son inervadas por trazas foliares que nacen sobre un mismo simpodio vascular. Mirando desde el pice, cuando las hojas son numerosas y los entrenudos son muy cortos, como ocurre en las Crasulceas o en las pias de las Conferas, se observan alineaciones secundarias denominadas parsticos, que marcan las lneas de contacto de cada hoja con las anteriores o sucesivas.

Fig.2.47, Filotaxis helicoidal en Boehmeria nivea

Filotaxis helicoidal

El ngulo de divergencia se determina trazando los lados sobre los ejes de 2 hojas sucesivas; comnmente es constante para todas las hojas de una misma rama. La medicin del ngulo de divergencia puede hacerse de dos maneras: a) Siguiendo la espira generatriz, se buscan 2 hojas situadas sobre el mismo espirstico; se cuentan los giros efectuados por la espira generatriz sobre el tallo (por ejemplo 2) y el nmero de intervalos hallados entre las hojas consideradas, es decir el nmero de espirsticos (por ejemplo 5). El valor del ngulo ser 2/5 de la circunferencia: 144. b) Se mide directamente el ngulo sobre un corte transversal practicado en una yema, definiendo el centro del tallo sobre el pice del meristema apical. La mayor parte de los vegetales con filotaxis helicoidal tienen un ngulo de divergencia de 137-140. Ms raramente, el ngulo mide entre 98 y 100. Ver animacin de la filotaxis helicoidal

Disposicin verticilada: en esta disposicin, 2 o ms hojas se insertan simultneamente en cada nudo del tallo. Si se estudian 2 verticilos sucesivos se Fig.2.44, Filotaxis decusada en Amaranthaceae

constata que cada hoja se inserta en un lugar tal que corresponde al espacio que separa las hojas del verticilo siguiente, es decir que las hojas de los verticilos sucesivos alternan. El nmero de hojas en cada verticilo vara. El caso ms frecuente es dos, y en este caso se trata de filotaxis decusada (Amaranthaceae, Labiatae).

Filotaxis decusada

Cuando hay 3 hojas o ms en cada verticilo, la filotaxis es verticilada (Apocynaceae). El nmero de ortsticos es 6 o ms. Es excepcional la presencia de 4 hojas en un

Fig.2.45, Filotaxis verticilada en Nerium oleander, laurel rosa, adelfa

verticilo.

Filotaxis verticilada

PREFOLIACIN O VERNACIN En la yema, las jvenes hojas se disponen sobre un corto tallo embrionario siguiendo el orden de su formacin. El limbo de las hojitas presenta en las yemas una disposicin caracterstica en cada especie, llamada prefoliacin o vernacin. Se distinguen varios tipos: plana, limbo extendido; conduplicada, limbo plegado en dos a lo largo de la vena media (Petunia thymifolia); replegada, limbo plegado como un abanico (vid); convoluta, limbo enrollado paralelamente a la vena media (lechuga);

involuta, limbo con sus margenes arrollados hacia la haz (lamo, peral); revoluta, limbo con mrgenes arrollados hacia el envs (sauce; Muehlenbeckia sagittifolia). circinada, las hojas se enrollan sobre s mismas desde el pice hacia la base. Lo mismo ocurre en las pinas, que lo hacen desde el extremo hacia su insercin sobre el raquis. Esta prefoliacin es caracterstica de las pteridfitas, y se presenta raramente en espermatfitas (Ejs.: Utricularia foliosa y U. gibba). Fig.2.48, Tipos de prefoliacin

Fig.2.49, Prefoliacin circinada en pteridfitas

2.7. Hojas de Pteridofitas Hoja de Pteridofitas

Micrfilos Megfilos Microfilos: Son hojas reducidas, de pocos milmetros, enteras, desprovistas de pecolo, sin vascularizacin o con venacin reducida a una vena que en algunas especies no sobrepasa la base. Se encuentran por ejemplo en Selaginella y Lycopodium. En algunos vstagos dorsiventrales hay anisofilia, o sea que en el mismo sector del tallo, se forman hojas diferentes en forma y tamao en el lado superior y a los lados del mismo. Fig.2.38, Anisofilia en Selaginella sellowii

Megafilos: Reciben el nombre de frondes (Filicales). Son hojas de gran tamao, a menudo compuestas, con venacin muy desarrollada. El crecimiento de los megfilos se debe a la actividad de un meristema apical persistente, cuya actividad se prolonga bastante tiempo despus que la hoja se ha desplegado, contrariamente a lo que ocurre en las espermatfitas.

Fig.2.39, Microfilos en Lycopodium sp.

Fig.2.40, Megafilos pinnados en Nephrolepis cordifolia

Fig.2.41, Fronde bipinnada de Macrothelypteris torresiana FORMA: presentan un pecolo, con escamas pardas y una lmina. 1) Fronde simple: la lmina es alargada, entera (Ophioglossum). Puede ser pinnatfida o pinnatisecta 2) Fronde dividida: la lmina es pinnada con raquis simple como en Polypodium vulgare, o bi- o tripinnada con raquis primario y rquises secundarios o terciarios como en Polystichum filixmas y Pteris aquilina respectivamente.

VENACIN: la ms frecuente es la venacin dicotmica abierta, aunque puede ser reticulada, comparable a la de las espermatfitas (Ophioglossum). Fig.2.43, Venacin cerrada en Phlebodium Fig.2.42, Venacin dicotmica abierta en Adiantum sp., culantrillo decumarum, Helecho macho /cola de mono

2.9. Prefoliacin o Vernacin En la yema, las jvenes hojas se disponen sobre un corto tallo embrionario siguiendo el orden de su formacin. El limbo de las hojitas presenta en las yemas una disposicin caracterstica en cada especie, llamada prefoliacin o vernacin. Se distinguen varios tipos:

plana, limbo extendido;

conduplicada, limbo plegado en dos a lo largo de la vena media (Petunia thymifolia) replegada, limbo plegado como un abanico (vid); convoluta, limbo enrollado paralelamente a la vena media (lechuga);

involuta, limbo con sus margenes arrollados hacia la haz (lamo, peral); revoluta, limbo con mrgenes arrollados hacia el envs (sauce; Muehlenbeckia sagittifolia). circinada, las hojas se enrollan sobre s mismas desde el pice hacia la base. Lo mismo ocurre en las pinas, que lo hacen desde el extremo hacia su insercin sobre el raquis. Esta prefoliacin es caracterstica de las pteridfitas, y se presenta raramente en espermatfitas (Ejs.: Utricularia foliosa y U. gibba). Fig.2.48, Tipos de prefoliacin

Fig.2.49, Prefoliacin circinada en pteridfitas

Bibliografa

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Adnata/o: estructuras que siendo diferentes, se encuentran fusionadas, como por ej.:estambres y ptalos. Anastomosis: que se unen o juntan, ya directamente o por medio de un tercero, como por ejemplo las venas en la hoja. Diedro: ngulo formado al cortarse dos planos. Epictilo: parte superior del eje de un embrin o plntula, por encima de los cotiledones y por debajo de la siguiente hoja u hojas. Haz vascular: cordn de tejido que contiene xilema primario y floema primario (y procmbium si todava existe), frecuentemente rodeado por una vaina de parnquima o fibras. Homlogo: rgano que tiene el mismo origen que otro. Mesfilo: tejido fundamental (parnquima) de una hoja, situado entre las capas de la epidermis y entre los nervios de la misma. Multilacunar: nudos con ms de tres trazas foliares que determinan igual nmero de lagunas foliares. Raquis: eje de una hoja de helecho (fronde) desde donde surgen las pinnas; en las hojas compuestas, extensin del pecolo correspondiente al nervio medio de una hoja entera. Rastro foliar o traza foliar: la extensin de un haz vascular que parte del sistema vascular del tallo para ingresar en la hoja. Recurvo: curvado hacia la base o hacia abajo.

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