Fotossntese A fotossntese fornece alimento a todas as formas de vida pois os organismos heterotrficos se alimentam directa ou indirectamente das molculas

orgnicas produzidas pelos autotrficos. Outro importante contributo da fotossntese a produo de oxignio, utilizado na respirao pela maioria dos organismos actuais. Praticamente todo o oxignio da atmosfera terrestre tem origem fotossinttica e pensa-se que totalmente renovado, pelo mesmo processo, a cada 2000 anos. A descoberta deste fenmeno fundamental para a vida na Terra , apesar de tudo, bastante recente, tendo sido mencionado pela primeira vez em 1772 pelo ingls Priestley. Este bioqumico apercebeu-se que a introduo de uma planta num ambiente irrespirvel melhorava rapidamente a qualidade do ar. Em 1779 o holands Ingen-Housz notou que para que as plantas "recuperassem" o ar necessitavam de luz e que essa "recuperao" se devia a um enriquecimento do ar em oxignio. Iniciou-se aqui a ideia que as plantas decompunham o dixido de carbono, libertando oxignio, embora no fosse claro o destino do carbono excedente. O mesmo Ingen-Housz props em 1796 que as plantas o utilizavam para fabricar as suas prprias molculas orgnicas, sendo o oxignio um subproduto dessas reaces. A partir deste momento, o mecanismo ficou baptizado fotossntese (sntese em presena de luz de compostos orgnicos). As complexas reaces da fotossntese ocorrem nos cloroplastos, organitos semi-autnomos presentes nos seres autotrficos, e podem ser resumidas da seguinte forma: energia luminosa + clorofila ----> (clorofila)* 6 CO2 + 12 H2O + (clorofila)* ----> C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O Esta forma de resumir a fotossntese, embora correcta, no revela a complexidade das reaces intermdias e d a ideia (errada) de que o dixido de carbono reage com a gua. Por volta de 1930, o investigador Van Niel props a hiptese que o oxignio libertado na fotossntese proviesse da gua e no do dixido de carbono, como antes se pensava. Dez anos mais tarde experincias com istopos pesados de oxignio comprovaram esse facto. Outro tipo de experincias revelou que algumas das reaces da fotossntese so fotoqumicas (realizam-se em presena de luz), enquanto outras so termoqumicas (realizam-se sem interveno directa da luz). Assim, regra dividir o processo em fase luminosa, que ocorre a nvel dos grana do cloroplasto, e fase escura, cujas reaces decorrem no estroma.

Fase Luminosa

A luz constituda por "partculas luminosas", altamente energticas, designadas fotes. A cor da luz determinada pela energia dos fotes que a compem (zona azul do espectro mais energia e zona vermelha do espectro menos energia). Quando o electro de um tomo atingido por um foto, pode absorver essa energia e ser impelido para uma orbital mais elevada (mais afastada do ncleo do tomo), dizendo-se que o tomo/molcula est num estado excitado. No caso das reaces da fotossntese, as principais molculas envolvidas so as clorofilas. Quando molculas de clorofila so atingidas por luz de cor azul e vermelha (fotes com determinada energia, portanto), alguns dos seus electres passam a orbitais mais elevadas e a molcula fica excitada. No entanto, a clorofila excitada muito instvel e ao fim de certo tempo os electres regressam s suas rbitas de origem - estado fundamental -, libertando a energia que absorveram do foto, sob a forma de luz. Este fenmeno conhecido pela fluorescncia da clorofila. As clorofilas reflectem a luz verde, sendo esse o motivo porque as plantas so verdes. Na maioria das clulas vegetais existem dois tipos de clorofila, a e b, sendo a clorofila b mais oxidada.

Esquema do funcionamento de um fotossistema

As molculas de clorofila, receptores de electres, pigmentos acessrios e enzimas participantes na fotossntese esto organizadas nas membranas do cloroplastos em unidades designadas fotossistemas. Cada fotossistema contm entre 250 a 400 molculas de pigmentos e consiste em dois componentes intimamente associados: um centro de reaco (formado por um complexo protena-pigmento) e um complexo antena.

Todas as molculas de pigmentos do fotossistema so capazes de absorver fotes, mas apenas um par de molculas de clorofila em cada fotossistema utiliza essa energia nas reaces fotoqumicas. Este par, localizado ao centro do fotossistema forma o centro de reaco, enquanto as restantes molculas se designam pigmentos antena. Estes podem ser, alm de clorofilas, carotenides

e ficobilinas (ficocianina azul e ficoeritrina vermelho).

Dentro dos fotossistemas, as molculas de pigmentos esto ligadas a protenas especficas e situadas em locais que permitem uma eficiente captao da energia luminosa. A energia absorvida por cada molcula transferida seguinte, at alcanar o centro de reaco. Quando ambas as clorofilas do centro de reaco absorvem energia, um dos seus electres excitado e transferido para a primeira molcula receptora, iniciando-se o fluxo de electres necessrio s reaces fotoqumicas. Existem dois tipos de fotossistemas: fotossistema I - tambm designado PS I, contm no seu centro de reaco uma forma de clorofila a designada P700, pois absorve luz de comprimento de onda de 700 nm. Localiza-se preferencialmente nas membranas intergrana, em contacto directo com o estroma do cloroplasto; fotossistema II - tambm designado PS II, contm no seu centro de reaco uma forma de clorofila a designada P680 (clorofila b) pois absorve luz de comprimento de onda de 680 nm. Localiza-se nos tilacides e procede fotlise da gua.

De modo geral, os fotossistemas funcionam simultaneamente mas o fotossistema I pode funcionar independentemente. No interior da clula, a energia libertada pelo regresso do electro sua orbital original no "perdida" sob a forma de luz mas sim captada por um conjunto de molculas, sendo depois utilizada na sntese de molculas de ATP e NADPH 2, utilizadas nas reaces da fase escura. A sntese destas molculas implica dois tipos de reaces: Fotofosforilao cclica - nesta reaco apenas intervm a clorofila a P700 e o fotossistema I. Ao receber luz de certo comprimento de onda, as molculas de clorofila a excitam-se e os seus electres (em vez de passarem a orbitais mais elevadas) saem da molcula, deixando-a oxidada. Os electres excitados so captados pela ferredoxina (uma protena contendo ferro) e da vo passando por uma srie de outras molculas (flavinas, citocromos e vitamina K) que formam uma cadeia transportadora de electres. A passagem pela cadeia transportadora permite aos electres libertar gradualmente a energia absorvida do foto, permitindo que seja utilizada na energia qumica do ATP (sintetizado a partir de ADP e fosfato inorgnico). Por fim, o electro j perdeu toda a energia e regressa ao estado fundamental e clorofila a, voltando esta ao estado reduzido (no excitado). Este ciclo repete-se de cada vez que a clorofila atingida por um foto. Aparentemente este processo de produo de ATP uma via alternativa, ocorrendo apenas quando a quantidade de NADP reduzida. Acredita-se que tenha sido este o mtodo exclusivo de produo de ATP dos procariontes primitivos e as bactrias fotossintticas ainda hoje o fazem. Como neste caso no existefotlise da gua, no h produo de oxignio nem de NADPH, apenas de ATP; Fotofosforilao acclica - nesta reaco

Esquema da fotofosforilao acclica

j intervm os dois tipos de clorofila a e, logo, ambos os fotossistemas. A molcula de clorofila P680 excitada ao ser atingida por um foto. Os seus electres libertam-se e so captados por um receptor de electres, a plastoquinona. Dessa molcula, os electres passam por outra cadeia transportadora de electres, perdendo energia, que utilizada na sntese de ATP a partir de ADP e fosfato inorgnico. A ltima molcula dessa cadeia uma clorofila P700 oxidada. Ao receber o electro ficar, portanto, reduzida. No entanto, ao receber o estmulo de novo foto, volta a perder o seu 2electro excitado, que passado ferredoxina e dela para o NADP, que fica reduzido (NADP ). Assim, os electres que saem da clorofila b no regressam a ela (da a designao de acclica). So, no entanto, repostos pela gua, que funciona como ponto de partida deste fluxo de electres. Este facto verifica-se pois ocorre fotlise da gua, em presena de luz e clorofila: 2 H2O ---------> O2 + 4 H + 4 e
+ -

O oxignio produzido pela fotlise da gua eliminado para a atmosfera e os electres vo substituir os electres perdidos pela clorofila P680durante a fotofosforilao acclica, permitindo + 2que regresse sua forma reduzida. Os protes H so captados pelo NADP , originando NADPH2.

Fase Escura

Na fase escura da fotossntese ocorrem uma srie de reaces com absoro e reduo de dixido de carbono, inversas da gliclise, com formao de compostos orgnicos (acares, aminocidos, cidos gordos, glicerol, etc.). No decorrer desta fase h gasto de NADPH2 e ATP, formadas na fase luminosa, as quais se transformam em NADP e ADP e voltam s reaces da fase luminosa.

Ciclo de Calvin

Foram as experincias de Calvin, Bassham e Benson, entre 1954 e 1960, que permitiram determinar as diferentes etapas desta fase da fotossntese. Por esse motivo, a srie de reaces que permitem a sntese de glicose a partir de dixido de carbono, ATP e NADPH2 conhecida por ciclo de Calvin-Benson ou ciclo das pentoses. O ciclo das pentoses pode ser resumido da seguinte forma: uma molcula de dixido de carbono fixada num acar fosforilado, a ribulose 1,5-difosfato, originando um composto

instvel com 6 carbonos, que se decompe imediatamente originando duas molculas de cido fosfoglicrico. A partir daqui decorrem as reaces inversas da gliclise que originam glicose e regeneram a ribulose 1,5-difosfato para que o ciclo recomece. Atendendo a que por cada volta do ciclo de Calvin uma molcula de dixido de carbono (logo um tomo de carbono) reduzida (fixada), so necessrias 6 voltas do ciclo para se formar uma molcula como a de glicose. O produto primrio do ciclo de Calvin o gliceraldedo 3-fosfato, a molcula transportada do cloroplasto para o citoplasma da clula. Esta exactamente a mesma molcula produzida pela quebra da frutose 1,6-difosfato na gliclise. A enzima ribulose 1,5-difosfato carboxilase, vulgarmente designada Rubisco, a enzima catalisadora da reaco inicial do ciclo de Calvin (fixao do dixido de carbono na ribulose) muito abundante nos cloroplastos, correspondendo a mais de 15% do seu contedo proteico total. , por este motivo, considerada por muitos bioqumicos a protena mais abundante do mundo. Assim, os fenmenos da fotossntese podem ser resumidos, considerando apenas os produtos iniciais e finais, da seguinte forma:

O destino dos produtos finais da fotossntese variado, dependendo do organismo e das suas necessidades imediatas. Podem ser utilizados na respirao celular, fornecendo energia aos processos vitais ou podem ser convertidos em molculas orgnicas de vrios tipos. Embora a glicose seja a molcula representada nas equaes reduzidas da fotossntese, a quantidade de glicose livre produzida nas clulas fotossintticas muito baixa. A maioria do carbono fixado convertido preferencialmente em sacarose, o glcido de transporte, ou em amido, o glcido de reserva, das plantas. O gliceraldedo 3-fosfato que transportado para o citoplasma da clula utilizado para formar glicose 1-fosfato, percursor imediato da sacarose. Pelo contrrio, o gliceraldedo 3-fosfato que permanece nos cloroplastos, passa a amido, armazenado sob a forma de grnulos no estroma. Durante a noite, a glicose do amido exportada para o citoplasma.

Factores que afectam a taxa fotossinttica

A taxa fotossinttica influenciada por diversos factores ambientais, nomeadamente: Intensidade luminosa - se as outras condies se mantiverem constantes, verificou-se experimentalmente que o aumento da intensidade luminosa provoca um

correspondente aumento na taxa fotossinttica. No entanto, tal apenas se verifica at certo ponto, o chamado ponto de saturao luminosa; Concentrao de dixido de carbono - em condies uniformes de luminosidade e temperatura, o aumento da quantidade de dixido de carbono disponvel provoca, at um certo limite, o aumento da taxa fotossinttica; Temperatura - o aumento da temperatura causa um acentuado aumento da taxa fotossinttica em presena de alta intensidade luminosa mas rapidamente esse aumento comea a desnaturar as enzimas causando uma quebra na taxa de fotossntese e, eventualmente, a morte do organismo.