FOTOSINTESIS Y CLOROPLASTOS

CLOROPLASTOS
Estructura
Los cloroplastos estan presentes en las celulas de las plantas y algas eucariotas.

Los cloroplastos son orgnulos con forma de disco, de entre 3 y 19 micrometros de dimetro . Aparecen en mayor cantidad en las clulas de las hojas, lugar en el cual parece que pueden orientarse hacia la luz. Es posible que en una clula haya entre 40 y 50 cloroplastos, y en cada milmetro cuadrado de la superficie de la hoja hay 500.000 cloroplastos. Cada cloroplasto est recubierto por una membrana doble. El cloroplasto contiene en su interior una sustancia bsica denominada estroma, la cual est atravesada por una red compleja de discos conectados entre s, llamados lamelas. Muchas de las lamelas se encuentran apiladas como si fueran platillos; a estas pilas se les llama grana. Las molculas de clorofila, que absorben luz para llevar a cabo la fotosntesis, estn unidas a las lamelas. La energa luminosa capturada por la clorofila es convertida en adenosin-trifosfato (ATP) y molculas reductoras (NADPH) mediante una serie de reacciones qumicas que tienen lugar en los grana. Los cloroplastos tambin contienen grnulos pequeos de almidn donde se almacenan los productos de la fotosntesis de forma temporal.

En las plantas
Los cloroplastos se desarrollan en presencia de luz, a partir de unos orgnulos pequeos e incoloros que se llaman proplastos. A medida que las clulas se dividen en las zonas en que la planta est creciendo, los proplastos que estn en su interior tambin se dividen por fisin. De este modo, las clulas hijas tienen la capacidad de producir cloroplastos.

En

las

algas

Los cloroplastos se dividen directamente, sin necesidad de desarrollarse a partir de proplastos. La capacidad que tienen los cloroplastos para reproducirse a s mismos, y su estrecha similitud, con independencia del tipo de clula en que se encuentren, sugieren que estos orgnulos fueron alguna vez organismos autnomos que establecieron una simbiosis en la que la clula vegetal era el husped.

EXPLICACION DE CADA PARTE

ESTROMA:En citologa vegetal, el estroma es la cavidad interna del plasto y el medio que

contiene. Est encerrado dentro de la membrana plastidial interna y a su vez baa a los tilacoides. En el estroma se encuentran el ADN plastidial y los ribosomas plastidiales. Es el compartimento donde se realizan los procesos de la llamada fase oscura de la fotosntesis, especialmente elciclo de Calvin.

GRANA:Las granas son estructuras que se encuentran dentro de los cloroplastos y que se visualizan al microscopio ptico como grnulos verdes y al microscopio electrnico como una serie de apilamientos de tilacoides. Las granas contienen la clorofila y los carotenoides que son el lugar en el que se desarrolla la fotosntesis.

ARN:El cido ribonucleico ribosmico o ribosomal (ARNr o rRNA por sus siglas en ingls) es el tipo de ARN ms abundante en las clulas y forma parte de los ribosomas que se encargan de la sntesis de protenas segn la secuencia de nucletidos del ARN mensajero.

ADN:El papel principal de la molcula de ADN es el almacenamiento a largo plazo de informacin. Los segmentos de ADN que llevan esta informacin gentica son llamados genes, pero las otras secuencias de ADN tienen propsitos estructurales o toman parte en la regulacin del uso de esta informacin gentica.

Membrana del cloroplasto

Un

compartimentos.

cloroplasto

tiene

por

tanto tres

membranas y presenta tres

La membrana externa es muy permeable, gracias a la presencia de porinas.

La membrana interna es menos permeable,no presenta pliegues (la de la mitocondria s los presenta). Entre ambas membranas queda un primer compartimento que es elespacio intermembrana. La membrana interna delimita un espacio que es el estroma, dnde se encuentran ribosomas, copias de ADN, distintos tipos de ARN, grnulos de almidn y gotas de lpidos. La membrana tilacoidal, es el tercer tipo de membrana, aparece formando unos sacos aplanados denominados tilacoides, y forman unas agrupaciones llamadas grana. Los tilacoides estn interconectados y delimitan una tercera cavidad que es el espacio tilacoidal

La membrana tilacoidal
Es la responsable de la captacin de la energa solar, gracias a la presencia de clorofilas y de otros pigmentos asociados con protenas en unas estructuras funcionales que son losfotosistemas.

Figura 2

En esta membrana (figura 2), se encuentra tambin una cadena de transporte electrnico y una ATP-sintasa que funciona como la ATP-sintasa mitocondrial.

Figura 3

En la figura 3 se ve la distribucin de estas estructuras en la membrana tilacoidal. El fotosistema II (PSII) se localiza principalmente en la grana, mientras que el fotosistema I (PSI) lo hace en contacto con el estroma al igual que el complejo ATP-sintasa. El citocromo b6-f, tiene como funcin el transporte de los electrones desde el fotosistema II al I, por lo que se encuentra en ambas localizaciones.

Fotosistemas
Los fotosistemas son las unidades de la membrana tilacoidal. Cada fotosistema est formado por dos partes: un complejo antena, formado por varios centenares de molculas de clorofila y carotenos. un centro reactivo, o centro de reaccin fotoqumico, tiene unas molculas de clorofila a que actan como una verdadera trampa energtica, puesto que los electrones que liberan son catapultados hacia la cadena de transporte electrnico de la membrana tilacoidal

Figura 4

El complejo antena funciona as: Cuando una de sus molculas se excita al captar un fotn (unidad de energa lumnica ) transfiere esa energa de excitacin a otra molcula cercana (figura 4) por un proceso de resonancia y, en una reaccin en cadena, esa energa llega hasta el centro reactivo.

Funcin
La funcin ms importante es la realizacin de la fotosntesis en la que, aparte de la transformacin energtica, existe una transformacin de materia inorgnica a orgnica, utilizando el ATP sintetizado a partir de la luz solar. En el cloroplasto se produce la fase luminosa y oscura de la fotosntesis adems de la biosntesis de protenas y la duplicacin de su propio ADN.

FOTOSINTESIS
CONCEPTO La fotosntesis puede definirse como un proceso anablico que se produce en los cloroplastos y en el que la energa luminosa es transformada en energa qumica que posteriormente ser empleada para la fabricacin de sustancias orgnicas a partir de sustancias inorgnicas.

PROCESOS QUE SE DAN EN LA FOTOSNTESIS

En la fotosntesis se van a producir los siguientes procesos:

1) Captacin por las clorofilas y otros pigmentos fotosintticos de la energa luminosa y su transformacin en energa qumica contenida en el ATP.

2) Obtencin de electrones a partir del agua. Estos electrones, convenientemente activados por la energa luminosa, servirn para reducir NADP+.

3) Incorporacin del carbono del CO2 a las cadenas carbonadas.

4) Reduccin por el NADPH del carbono incorporado y sntesis de compuestos orgnicos.

5) Reduccin de otras sustancias inorgnicas (nitratos, nitritos, sulfatos, etc.) para su incorporacin a las cadenas carbonadas.

6 CO2 + 6H2O + luz solar C6H12O6 + 6O2

ECUACION DE LA FOTOSINTESIS

FASES DE LA FOTOSNTESIS

La fotosntesis es un proceso muy complejo. Se ha demostrado que slo una parte requiere energa luminosa, a esta parte se le llama fase luminosa; mientras que la sntesis de compuestos orgnicos no necesita la luz de una manera directa, es la fase oscura. Es de

destacar que la fase oscura, a pesar de su nombre, se realiza tambin durante el da, pues precisa el ATP y el NADPH que se obtienen en la fase luminosa.

FASE LUMINOSA

Se realiza en la membrana de los tilacoides (membrana de los grana) y se llama as pues es la fase que requiere luz de manera directa. Consiste en un transporte de electrones, desencadenado por fotones, con sntesis de ATP y de NADPH+H+. Guardan cierta parecido con las de la ltima fase de la respiracin celular. Tambin consisten en un transporte de electrones a travs de una cadena de transportadores, que en este caso estn ubicada en la membrana tilacoidadal de los cloroplastos. Durante la fase luminosa se dan los siguientes procesos: 1) Las clorofilas de los dos fotosistemas absorben la energa luminosa 2) Descomponen el agua en 2 H+ y 2 e- y un tomo de oxgeno 3) El transporte de protones a travs de la ATP sintetasa genera ATP (segn la hiptesis quimiosmtica). 4) Los protones y electrones son utilizados para reducir el NADP+ a NADPH

En la fase luminosa se distinguen dos vas: a) La fotofosforilacin acclica b) La fotofosforilacin cclica

FOTOFOSFORILACIN ACCLICA

I) Reduccin del NADP+ : Las clorofila-aII y los otros pigmentos de los fotosistema II captan fotones (luz) pasando a un estado ms energtico (excitado). Esta energa les va a permitir establecer una cadena de electrones a travs de los tilacoides en la que intervienen diferentes transportadores. En particular, los electrones arrancados del fotosistema II son cedidos a laplastoquinona (PQ), que a su vez los cede al complejo citocromo b/f. Desde aqu los electrones van a la plastocianina (PC) y de aqu son cedidos al fotosistema I. La funcin principal del complejo citocromo b/f, por tanto, es conectar los dos fotosistemas. Adems, el citocromo bf bombea protones del estroma del cloroplasto al interior tilacoidal a medida que los electrones fluyen por la cadena transportadora. El fotosistema I tambin es excitado por la luz y cede los electrones a la ferredoxina (FD). La ferredoxina los cede a la NADP+ reductasa que se los da al aceptor final de electrones que es el NADP+ que se reduce a NADPH + H+ al captar los dos electrones y dos protones del medio.

II) Fotolisis del agua y produccin de oxgeno: Los electrones transportados a travs de los tilacoides y captados por el NADP+ proceden de la clorofila aII (P680). Esta molcula va arecuperarlos sacndolos del agua. De esta manera podr iniciar una nueva cadena de electrones. En este proceso la molcula de agua se descompone (lisis) en 2H+, 2e- y un tomo de oxgeno. El tomo de oxgeno, unido a un segundo tomo para formar una molcula de O2, es eliminado al exterior. El oxgeno producido durante el da por las plantas se origina en este proceso.

III) Obtencin de energa. Sntesis de ATP (hiptesis quimiosmtica): El transporte de electrones a travs de los fotosistemas produce un bombeo de protones desde el estroma hacia el interior del tilacoide, pues los fotosistemas actan como transportadores activos de protones extrayendo la energa necesaria para ello del propio transporte de electrones. La lisis del agua tambin genera protones (H+). Todos estos protones se acumulan en el espacio intratilacoide, pues la membrana es impermeable a estos iones y no pueden salir. El exceso de protones genera un aumento de la acidez en el interior del tilacoide y, por lo tanto, un gradiente electroqumico -exceso protones y de cargas positivas. Los protones slo pueden salir a travs de unas molculas de los tilacoides: las ATPasa. Las ATPasas actan como canal de protones y de esta manera cataliza la sntesis de ATP. Es la salida de protones (H+) a travs de las ATPasas la que acta como energa impulsora para la sntesis de ATP.

IV) Balance de la fotofosforilacin acclica: Teniendo en cuenta nicamente los productos iniciales y finales, y podemos hacerlo porque el resto de las sustancias se recuperan en su estado inicial, en la fotofosforilacin acclica se obtienen 1 NADPH+H+ y 1 ATP por cada molcula de agua gastada. A su vez, la fotolisis del agua va a generar tambin un tomo de oxgeno. Esto plantea un problema porque como veremos, en la fase oscura se necesita ms ATP que NADPH. Por ello, las plantas recuerren a un mecanismo alternativo de obtencin de ATP sin obtencin de NADPH: es la fotofosforilacin cclica.

FOTOFOSFORILACIN CCLICA

En esta va la luz va a desencadenar un transporte de electrones a travs de los tilacoides con produccin slo de ATP.

Mecanismo: El proceso parte de la excitacin de la molcula diana del fotosistema I (clorofila-aI, P680) por la luz. Ahora bien, en este caso, los electones no irn al NADP+ sino que seguirn un proceso cclico pasando del fotosistema I a la ferredoxina, sta los ceder a la plastoquinona (en lugar de cederlos a la NADP+ reductasa) y de ah al complejo citocromo b/f (que aprovechar la energa de estos electrones para introducir protones al interior del tilacoide). Del complejo citocromo b/f pasar a la plastocianina que los ceder de nuevo al fotosistema I (clorofila P700).En cada vuelta se sintetiza una molcula de ATP de la misma forma que en la fotofosforilacin acclica.

Balance de la fotofosforilacin cclica: En esta via se produce una sntesis continua de ATP y no se requieren otros substratos que el ADP y el Pi y, naturalmente, luz (fotones). Es de destacar que no es necesaria la fotolisis del agua pues los electrones no son cedidos al NADP+ y que, por lo tanto, no se produce oxgeno

FASE OSCURA

La fase oscura de la fotosntesis son un conjunto de reacciones independientes de la luz (mal llamadas reacciones oscuras porque pueden ocurrir tanto de da como de noche, mas se llaman as por la marginacin fotognica ya que se desarrolla dentro de las clulas de las hojas y no en la superficie celular de las mismas) que convierten el dixido de carbono, el oxgeno y elHidrgeno en glucosa. Estas reacciones, a diferencia de las reacciones lumnicas (fase luminosa o fase clara), no requieren la luz para producirse (de ah el nombre de reacciones oscuras). Estas reacciones toman los productos de la fase luminosa (principalmente el ATP y NADPH) y realizan ms procesos qumicos sobre ellos. Las reacciones oscuras son dos: la fijacin del carbono y el ciclo de Calvin.

Fijacin del carbono

La fijacin del carbono es el primer paso de las reacciones oscuras. El carbono proveniente del CO2 este es "fijado" dentro de un gran carbohidrato. Tres pueden ser los caminos (procesos) que existen para que este tipo de reaccin ocurra: Fijacin del carbono C 3 (la ms comn), fijacin del carbono C4, y CAM. La fijacin del carbono C3 ocurre como el primer paso del ciclo de Calvin en todas las plantas. La enzima RuBisCO cataliza la reaccin entre la ribulosa-1,5bisfosfato (una pentosa, es decir un monosacrido de 5C) con el CO2, para crear 1 molcula de 6 carbonos, que es inestable y se separara en 2 molculas de fosfoglicerato que contienen 3 tomos de carbono cada una. En las plantas C4, el dixido de carbono, en vez de ingresar inmediatamente al ciclo de Calvin, reacciona con el fosfoenolpiruvato por accin de la enzima fosfoenolpiruvato carboxilasaoriginando oxalacetato, que es convertido posteriormente en malato. El malato es llevado a las clulas de la vaina, en donde es descarboxilado, produciendo el CO2 necesario para el ciclo de Calvin, adems de piruvato. Las plantas CAM realizan un proceso similar; se da en las crasulceas que, como adaptacin a ambientes desrticos; estas plantas cierran sus estomas de da y por tanto no podra captar CO2 para realizar la fotosntesis; lo absorben por la noche, cuando los estomas se abren y lo incorporan, como en las plantas C 4 al fosfoenolpiruvato que acaba transformndose en malato. El malato suministra, durante el da, el CO 2 necesario para el ciclo de Calvin. CICLO DE CALVIN

El ciclo de Calvin (tambin conocido como ciclo de Calvin-Benson o fase de fijacin del CO2 de lafotosntesis) consiste en una serie de procesos bioqumicos que se realizan en el estroma de los cloroplastosde los organismos fotosintticos. Fueron descubiertos por Melvin Calvin, Andy Benson y J. Bassham de la Universidad de California Berkeley mediante el empleo de isotopos radiactivos de carbono.

SE DISTINGUE TRES ETAPAS DE ESTE CICLO:

1...La primera reaccin es la fijacin del CO2, en la etapa conocida

como carboxilacin, sobre el azcar de 5 tomos de carbono, la ribulosa-

1,5-bifosfato. La enzima que cataliza esta reaccin es la ribulosa-1,5bifosfato-carboxilasa-oxidasa, conocida como rubisco. Concretamente se
fijan 6 molculas de CO2 sobre 6 molculas de ribulosa-1,5-bifosfato. Esto da lugar a 12 molculas de fosfoglicerato (de 3 carbonos cada una).

2...En una segunda fase del ciclo de Calvin, llamada dereduccin, los fosfoglicerato se van reduciendo para obtener 12 molculas de gliceraldehdo-3-fosfato. En esta fase se gastan 12 ATP y 12 NADPH (obtenidos en la fase luminosa). 2 de las molculas de gliceraldehdo-3fosfato se unen y forman un molcula de glucosa (que salen del ciclo).

3...En una tercera fase, llamada de regeneracin, las 10 molculas restantes de gliceraldehdo-3-fosfato se van uniendo para regenerar las 6 molculas de ribulosa-1,5-bifosfato