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CURSO DE AMBIENTACION UNIVERSITARIA (CAMU)

BIOLOGIA

UNIVERSIDAD NACIONAL DE JOS C. PAZ CURSO DE AMBIENTACION UNIVERSITARIA (CAMU)

Materia: BIOLOGIA Responsable: Lic. VIVIANA GRANADOS OBJETIVO DEL CURSO: Proporcionarle al ingresante elementos para la comprensin de la complejidad de la estructura y el funcionamiento de los seres vivos. Las mltiples interrelaciones, los mecanismos de la perpetuacin de la vida, que permitirn en el desempeo de las carreras relacionadas con la salud, valorar en toda su amplitud el milagro de la vida. PROGRAMA: MODULO 1: Introduccin a la Biologa La Biologa en el transcurso de la historia humana. Los seres vivos actuales (Dominios y Reinos). Caractersticas de los seres vivos (Niveles de Organizacin). Origen de la Vida. Mtodo Cientfico. Unidades de Medidas. Importancia y Aplicaciones de la Biologa. MODULO 2: Biologa Celular Componentes qumicos celulares. Componentes inorgnicos (Agua y otros). Compuestos orgnicos: Hidratos de Carbono, Lpidos, Protenas, cidos Nucleicos. Difusin y Osmosis: transporte de sustancias a travs de la membrana celular. Teora Celular. Estructura celular: Procariotas y Eucariotas (Modelo E coli). Componentes celulares (Diferencias entre clula vegetal y animal). Tipos celulares (clulas nerviosas, sanguneas, musculares, etc.). Respiracin y Fotosntesis. MODULO 3: Gentica Reproduccin celular: Mitosis, Meiosis. Conceptos de senescencia y apoptosis. Clulas haploides, diploides y poliploides. Experimentos de Mendel las Leyes en general. Herencia ligada al sexo. Ejemplos de Alteraciones cromosmicas (durante la mitosis y meiosis). MODULO 4: Evolucin y Diversidad Biolgica Conceptos generales sobre: Teora de Darwin. Variacin hereditaria. Seleccin Natural. Evolucin de homnidos.

TEMAS MODULO 1 - INDICE

PGINAS

Biologa en el transcurso de la historia 05 Viajes de Charles Darwin 08 Los seres vivos actuales 09 Caractersticas de los Reinos 10 Caractersticas de los seres vivos 13 Niveles de organizacin 14 El Origen de la Vida 16 Teora de Oparn 18 Teora Endosimbitica 21 Mtodo Cientfico 21 Unidades de Medidas 23 El microscopio 24 Bibliografa 28

MODULO 2 - INDICE

Componentes qumicos celulares 30 Componentes inorgnicos 32 Compuestos orgnicos 36 Lpidos 39 Glcidos 40 Protenas 43 cidos Nucleicos 48 Teora Celular 54 Estructura celular 59 Componentes celulares 69 Difusin y smosis 82 Respiracin 93 Fotosntesis 108 Tipos celulares 114 Bibliografa 119

TEMAS MODULO 3 - INDICE

PGINAS

Reproduccin celular 121 Mitosis 123 Meiosis 128 Gametognesis 132 Muerte celular 135 Experimentos de Gregor Mendel 135 1 Ley de Mendel 138 2 Ley de Mendel 145 Gentica humana 148 Herencia No Mendeliana 150 Alelismo mltiple 152 Herencia ligada al sexo 153 Alteraciones cromosmicas 154 Bibliografa 163

MODULO 4 - INDICE

Teora de Lamarck 164 Teora de Charles Darwin 165 Teora Sinttica de la Evolucin 169 Mecanismos de la Teora Sinttica 169 El Origen de las Especies 174 Especiacin aloptrica 174 Mecanismos de Aislamiento reproductivo 176 Especiacin simptrica 177 Evolucin de los homnidos 178 Modelo Multirregional 179 Modelo del Arca de No 180 Bibliografa 183

MODULO N 1: INTRODUCCIN A LA BIOLOGA

LA BIOLOGA EN EL TRANSCURSO DE LA HISTORIA

Es importante conocer los hechos, momentos y algunos nombres de personas que tuvieron un rol significativo en el curso de la historia de la biologa, como as tambin comprender que antiguamente tantos las ciencias como el arte se desarrollaban principalmente por placer y curiosidad. Asimismo podemos decir que los hechos ms comunes como los de nacimiento, crecimiento, muerte, salud y enfermedad, las plantas y animales que se utilizaban para alimento y abrigo, fueron considerados y estudiados por el Hombre puesto que eran necesarios para su supervivencia y su vida cotidiana. Estos mismos motivos son los que investiga la actual Biologa Aplicada, como rama dentro de las ciencias biolgicas. Probablemente la primera civilizacin que mostr inters por la Biologa y de la que se guardan testimonios escritos sea la china, hace varios milenios antes de Cristo. As, entre el cuarto y el tercer milenio a. C., ya se cultivaba el gusano productor de seda para la obtencin de tejidos de dicha fibra. La antigua cultura china ya tena los tratados de materia mdica en los cuales se describen plantas y animales con propiedades teraputicas, as como numerosos conceptos sobre fisiologa humana en sus tratados de acupuntura. La antigua civilizacin hind tambin hace referencia a los principios anteriores, aunque posiblemente sea debido a la influencia de la cultura china. Sin embargo la medicina hind no presentaba un carcter mgico, sino que estaba basada en el pensamiento racional. Las culturas mesopotmicas tambin investigaron aspectos relacionados con la Biologa, con la Medicina, y la Zootecnia. Por su parte, los egipcios tenan importantes conocimientos agrcolas, as como profundos conocimientos sobre la anatoma humana y animal, debido a las tcnicas de embalsamamiento que realizaban. Ya en el Imperio Antiguo (2700-2200 a.C.) se desarrolla ampliamente la medicina y la ciruga, algunos de cuyos instrumentos y tcnicas, convenientemente modificados, se siguen utilizando en la actualidad. Los egipcios recogan muestras vivas de plantas y animales de sus expediciones y desarrollaban jardines zoolgicos y botnicos, lo que demuestra un gran inters por las Ciencias Naturales. Si se analiza la cultura occidental, el origen de la Biologa se debe buscar en la antigua Grecia. El pueblo heleno estaba constituido por una serie de tribus, algunas de las cuales, como las de los jonios y los dorios, alcanzaron un gran desarrollo cultural. En la frontera entre ambas tribus estaba la isla de Cos, donde unos 600 aos antes de Cristo se constituy la primera institucin cientfica reconocida: una escuela de medicina. Su figura ms relevante fue Hipcrates (460-370 A.C.). Es considerado como el Padre de la biologa cientfica y de la medicina; y que escribi toda una serie de tratados que conforman el Cuerpo Hipocrtico, una enciclopedia mdica que incluye en la medicina, temas de embriologa, anatoma y fisiologa de esa poca. Su influencia lleg hasta el siglo XVII. Platn (428-347 A.C.) aport su versin idealista del metabolismo: los alimentos tienen las sustancias necesarias para nutrir todas las partes del cuerpo; as la sangre se forma en el vientre, sede de la parte apetitiva del alma, por la accin del fuego y de all se distribuye a todo el cuerpo. Fue Aristteles (384-322 a. C.) uno de las personas ms destacadas dentro de la biologa. Naci en Estagira (Macedonia) y posteriormente se traslad a Atenas, donde fue discpulo de Platn y maestro de Alejandro Magno. Escribi varios tratados sistemticos sobre embriognesis, anatoma y botnica, abord el problema de generacin de las plantas y de los animales. Observ la morfologa y estudi el comportamiento de ms de 500 especies de animales, adems de crear una escuela de clasificacin biolgica. Se lo considera el padre de la Zoologa. Aristteles consideraba que las especies biolgicas eran fijas y no podan cambiar, y adems sugera que su origen no era casual, sino que segua un plan predeterminado. Pensaba que el corazn era la sede de la inteligencia y que el cerebro era un simple rgano de refrigeracin. Uno de sus ms infortunados errores fue la racionalizacin del concepto de generacin espontnea, que se admiti como verda5

dera durante tantos siglos e impidi el correcto desarrollo de la Biologa. Su discpulo Teofrastos (372-287 a.C.) estudiaba botnica y en su Historia de las plantas se recogen algunas aportaciones originales como la observacin de la germinacin de la semilla. En el siglo III a. C se produce un importante desarrollo en el rea de la medicina y la biologa, en la ciudad de Alejandra. Posteriormente, en el siglo II d. C, el Imperio Romano desarrolla especialmente los campos de la zoologa y botnica para aplicarlas en actividades de ganadera y agricultura. En Roma adoptan los conocimientos griegos para sus estudios en medicina pero no su mtodo de diseccin en la enseanza, por lo tanto las obras romanas eran principalmente filosficas. En esta poca la idea que predominaba era que la naturaleza exista para satisfacer las necesidades del Hombre. Este concepto perdur durante quince siglos y domin la Historia Natural. Cabe mencionar a Galeno (129 199 d. C) mdico griego, como una persona clebre dentro de la biologa antigua. Establecido en Roma, realiza disecciones de animales vivos y muertos para sus estudios e investigaciones, pero no sobre cuerpos humanos porque en esa poca se condenaba la diseccin de cadveres con fines cientficos. No era cristiano pero crea en la existencia de Dios. Crea que todo se haba hecho con una finalidad, y as encontraba signos de la creacin divina en todas partes del cuerpo. Esto concordaba con las creencias del cristianismo en expansin y explica la popularidad de Galeno en los siglos posteriores. El desarrollo de sus teoras sobre el cuerpo humano fue influyente hasta la poca moderna. A partir del siglo XV, y dentro de la revolucin cientfica que tuvo lugar en el Renacimiento, resurge el inters por los estudios anatmicos y fisiolgicos. Como figuras importantes hay que destacar a Leonardo da Vinci (1452-1519), quien representa uno de los anatomistas ms del Renacimiento. ste realiz estudios sobre el cuerpo humano y su comparacin con el de otros animales estableciendo homologas que posteriormente echaran las bases para las teoras de evolucin. Tambin realiz estudios sobre el vuelo de las aves y los dibuj, porque estaba muy interesado en disear una mquina que hiciera posible el vuelo del Hombre. El desarrollo de la biologa no ha sido tan rpido como el de las ciencias fsicas. A lo largo de los siglos XVIII y XIX, la aparicin de restos fsiles reinici una polmica sobre el origen de los seres vivos que databa ya desde los filsofos griegos. Ante la presentacin de pruebas de la existencia de organismos antiguos y diferentes, la ciencia del siglo XIX se dividi en dos posiciones extremas agrupadas bajo el nombre de Escuela Catastrofista y Escuela Evolucionista, que se desarrollaran ms adelante. Se puede decir que es en esta poca cuando surge el nacimiento de la biologa como actividad cientfica, proporcionando un marco conceptual a los meros conocimientos empricos. No obstante, pueden reconocerse desde el comienzo de la Modernidad un intento experimentador y sistematizador notable. Por ejemplo, en 1543, el mismo ao en que Coprnico publica su obra maestra que sera el origen de la nueva fsica, Andreas Vesalio, anatomista belga, publica su obra De humani corporis fabrica (De la estructura del cuerpo humano), basado en un sistemtico proceso de disecciones. Los naturalistas limitaban sus estudios a la flora y la fauna del lugar donde habitaban. Sin embargo saban, por relatos de viajeros, que en otras regiones vivan seres vivos muy diversos pero no contaban con material para estudiarlos. Por tal motivo los grandes viajes, desde los de Marco Polo (1254 1323) a Asia hasta el descubrimiento de Amrica por Cristbal Coln (1451 1506), modific la percepcin de los naturalistas sobre la diversidad de los seres vivos y su distribucin geogrfica. Comenzaron a traer las primeras colecciones de organismos exticos o raros. Posteriormente se fue reglamentando la forma de recolectar, observar y registrar las colecciones de seres vivos. Estas colecciones pasaban a formar parte de museos y herbarios en toda Europa. En estos viajes exploratorios, los naturalistas formaban tambin parte de la tripulacin y algunos de ellos realizaron aportes muy valiosos para la biologa. En 1753, Carl von Linneo (1707 1778), public Species Plantarum donde describi cada especie de planta conocida hasta ese momento y cre el sistema de clasificacin jerrquica y el sistema de nomenclatura universal que actualmente se conoce como Taxonoma y se utiliza para nombrar a las especies.

El bilogo francs George Cuvier (1769 1832) dedic su vida a clasificar y comparar las estructuras de diferentes animales y fsiles, convirtindose as en el padre de la anatoma comparada y paleontologa. Entre los siglos XVIII y XIX, dos grandes viajeros marcaron los cambios que sentaron las bases de la biologa moderna. El gegrafo y fsico alemn Alexander von Humboldt (1769 1859) a partir de sus viajes desarrolla un nuevo modelo de ciencia natural al describir no solo la especie sino tambin el lugar donde eran halladas. Los viajes a Tenerife de Humboldt influyeron en el ingls Charles Darwin (1809 1882) quien se embarca en el Beagle como naturalista recorriendo la costa atlntica de Sudamrica. Explor el interior del continente, observando los estratos geolgicos, los variados organismos y tomando ejemplares para su coleccin de plantas y animales desconocidos en esa poca. As fue el primero en reunir una gran cantidad de evidencia que contribua al pensamiento que los organismos evolucionan o cambian a lo largo del tiempo. El viaje de Darwin a bordo del Beagle represent un hecho fundamental en la historia de la ciencia. Dos dcadas ms tarde, la teora de Darwin acerca de la evolucin se convirti en el marco terico unificador ms importante de la biologa. (Se ver en detalle en el Mdulo N 4)

Viajes de Alexander von Humboldt: Viaj desde Europa a Amrica del Sur, parte del actual territorio de Mxico, Estados Unidos, Is. Canarias y Asia Central. El viaje fue de 5 aos.

Charles Darwin y el Beagle: En principio el viaje iba a ser de un ao y finalmente dur 5 aos. El Beagle tena una misin cientfica, la recoleccin de datos sobre corrientes marinas, geologa, flora y fauna de los lugares que iban visitando.

Mapa que muestra el recorrido de Darwin embarcado en el Beagle

Como se vio en esta breve resea sobre el nacimiento de la biologa, sta se fue modificando y especializando cada vez ms, creando diversas reas de investigacin. Una de las ms recientes en el campo de la biologa es la rama de Ecologa. La consideracin del Hombre como parte de los ecosistemas estableciendo relaciones de interdependencia y ejerciendo una accin capaz de modificar los equilibrios naturales, la consideracin que las agresiones a la naturaleza pueden desbordar la 8

capacidad de autorregulacin de los ecosistemas amenazando con consecuencias imprevisibles a todos sus integrantes, y la conciencia de la realidad de destruccin y saqueo de la naturaleza y de

Mapa del viaje, dibujado por Darwin a bordo del Beagle

gradacin de la biosfera por parte de la civilizacin industrial ha dado lugar a la denominada crisis ecolgica, una nueva visin del Hombre respecto a sus propias acciones sobre la naturaleza. La ciencia es un proceso dinmico y aunque en biologa se han realizado avances importantes, actualmente muchas preguntas no tienen respuestas.

LOS SERES VIVOS ACTUALES

A travs del tiempo, los naturalistas han clasificado a las diferentes formas de vida de la Tierra siguiendo distintos modelos, a fin de poner orden en el caos de animales y plantas que aumentaban su nmero da a da, a medida que nuevos viajeros traan de vuelta ms ejemplares de seres desconocidos. La rama de la biologa que actualmente clasifica la diversidad de organismos vivos es la Sistemtica. La unidad bsica de la clasificacin biolgica es la Especie, en latn significa tipo. Es importante definir qu es una especie para entender la clasificacin de los seres vivos. En 1940 el bilogo evolutivo Ernst Mayr, propone una definicin de especie biolgica: un grupo de poblaciones naturales cuyos individuos se cruzan entre s exitosamente de manera real o potencial y 9

que estn reproductivamente aislados de otros grupos. Muchas especies estn formadas por un conjunto de poblaciones con caractersticas genticas, morfolgicas o comportamentales diferentes, y se habla de Subespecies. Estas pueden llegar a formar una nueva especie biolgica en el futuro si se presentan mecanismos de especiacin como aislamiento reproductivo. La primera organizacin en Reinos se debe a Aristteles que diferenciaba, a travs de un mtodo lgico, a todas las entidades de la naturaleza en dicotomas. Por ejemplo se preguntaba si eran seres vivos o no; si eran animales o no. Como se vio en el apartado anterior fue Carl von Linneo quien en el siglo XVIII dise un sistema de nomenclatura binomial. Es decir el nombre cientfico de un organismo tiene dos partes: el primero indica el gnero al que pertenece y el segundo a la especie. Por convencin se escriben en letra cursiva y con mayscula slo el gnero. Ejemplo: Escherichia coli, Homo sapiens. Linneo adopt una jerarqua de siete niveles: imperio, reino, clase, orden, gnero, especie y variedad. En esa poca los naturalistas reconocan dos reinos: Vegetal y Animal. Posteriormente se fueron eliminando algunas categoras y agregando otras. Con el desarrollo del microscopio se descubri una gran cantidad de microorganismos. Ernst Haeckel (1834 1919) evolucionista alemn, fue el primero en diferenciar los organismos unicelulares de los pluricelulares y propone a fines del siglo XIX, un tercer Reino formado por microorganismos que llama Protistas. Algunos de ellos carecan de ncleo celular y los llama Monera (bacterias). El reino de los hongos, Fungi, fue el ltimo en crearse. En 1959, el fundador del reino Fungi, Robert Whittaker (1924 1980) eclogo estadounidense, propone una clasificacin general de los seres vivos en cinco reinos: Monera (bacterias), Protistas (protozoos), Fungi (hongos), Animalia y Plantae. En 1978, Whittaker y Margulis modifican esta clasificacin, incluyendo dentro del reino Protista a las algas. As hasta 1977, el Reino se consideraba la categora sistemtica ms abarcativa, sin embargo los continuos avances de la ciencia y el nfasis en la filogenia, llev a constituir un nivel ms arriba en esta jerarqua: el Dominio. Fue propuesto por Carl Woese y colaboradores quienes construyen un rbol filogentico nico en el cual diferencian tres linajes evolutivos principales. Surgen tres dominios: Bacteria, Archaea y Eukarya. Esta nueva clasificacin de los seres vivos se basa en el orden de ramificacin de los linajes durante la historia evolutiva. No todos los cientficos estn de acuerdo con esta nueva clasificacin de Woese, existen varias hiptesis alternativas, como la que propone dos Imperios: el imperio Bacteria y el imperio Eukaryota con un total de ocho reinos. Como ya se mencion, la ciencia es un proceso dinmico que se va modificando y descubriendo en forma contnua.

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Diagrama: Modificacin del Sistema de Clasificacin de seres vivos

Definiciones de algunas de las palabras ms usadas en este cuadernillo

Caractersticas generales de los tres dominios La clasificacin taxonmica de los procariontes1 , denominados comnmente bacterias, actualmente no se conciben como un grupo monofiltico2 . Por tal motivo Woese divide al reino Mnera en dos Dominios y propone as tres linajes evolutivos o dominios diferentes, como ya fue expresado. De estos tres dominios solo Eukarya es eucarionte3 . Si bien las bacterias y archaea comparten caractersticas de tamao y organizacin celular, poseen diferencias a nivel molecular de sus membranas y ARN ribosmico. 11

BACTERIA: Clulas procariontes. Organismos muy pequeos, libres o agregados, sin ncleo definido ni organelas. Gran variedad de estructuras y metabolismos. Incluyen organismos que pueden vivir a altas temperaturas y anaerobios. Pertenecen a este dominio las bacterias grampositivas, cianobacterias y bacterias rojas o proteobacterias. ARCHAEA: Clulas procariontes. Organismos muy pequeos, sin ncleo definido ni organelas. Poseen adaptaciones que les permiten habitar ambientes con condiciones extremas como en grietas volcnicas, pantanos, lagos muy salados (Mar Muerto). Pueden tolerar temperaturas superiores a 100 C o inferiores a 0 C, en ambientes muy salinos o con pH4 extremos. Pueden ser anaerobias o aerobias. EUKARYA: Clulas eucariontes. Pueden ser auttrofos, hetertrofos o ambas a la vez. La reproduccin puede ser tanto sexual como asexual. Poseen citoesqueleto, membranas internas y ADN lineal. En esta categora se encuentran todos los organismos de la naturaleza excepto los procarionte (Monera). Caractersticas generales de los Reinos Siguiendo la clasificacin de Woese, incluidos en el dominio Eukarya, se encuentran los reinos: Protista, Fungi, Plantae y Animalia: PROTISTA: Clulas eucariontes. Dentro de este grupo se encuentran los protozoos, algas, mohos del limo, y otros organismos acuticos y parsitos menos conocidos. Pueden unicelulares o coloniales. Poseen diversas formas de nutricin: fotosntesis, absorcin, ingestin y combinacin de stos. Ciclos reproductivos variados, sexuales o asexuales. FUNGI: Clulas eucariontes y primariamente multinucleados, los ncleos dispersos en un micelio5 ; raramente unicelulares (p. ej. levaduras). Sin pigmentos ni organelas fotosintticas. Nutricin absortiva, son hetertrofos. Almacenan glucgeno y lpidos como sustancias de reserva, a diferencia de las plantas que almacenan almidn. Reproduccin asexual o sexual. Pueden ser parsitos y simbiontes. Junto con las bacterias son los descomponedores principales de la materia orgnica. Algunas especies de hongos son perjudiciales para el Hombre, otras son esenciales para la produccin de queso, pan, vino. Tambin hay especies comestibles como los championes y otras que son fuente de antibiticos y medicamentos. PLANTAE: Organismos multicelulares (o pluricelulares), ms raramente unicelulares. Clulas eucariontes con pared celular rgida y clorofila a y b en cloroplastos. Almidn como sustancia de reserva. Modo principal de alimentacin: fotosntesis (puede haber absorcin). Diferenciacin en rganos. Reproduccin sexual y asexual. Pueden poseer semillas o no. Pueden ser arbustivas o no y tener o no flores. Ejemplos: helechos, briofitas, conferas, palmeras, plantas con flores. ANIMALIA: Organismos eucariontes, hetertrofos y multicelulares. Clulas sin pared rgida ni plsticos con pigmentos fotosintticos. Nutricin originalmente por ingestin con una cavidad
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Procarionte: clula que carece de ncleo y organelas limitadas por membrana. Monofiltico: conjunto de especies que incluye el ancestro comn y todos sus descendientes. Eucarionte: clula que tiene un ncleo y organelas rodeadas por membrana y cromosomas en los que el ADN est combipH: potencial de hidrgeno. Smbolo que indica la concentracin de iones hidrgeno en una solucin. Sus valores van Micelio: es el conjunto de filamentos fngicos o hifas.

nado con protenas histnicas. desde 0 a 14. Cuanto ms bajo es el valor, ms cida es la solucin.

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digestiva (existen variantes). Desarrollo de sistemas neuromotores y sensoriales. Reproduccin sexual principalmente y tambin asexual. Gran diversidad de formas de vida y tipos morfolgicos. Se han propuestos numerosas clasificaciones en los ltimos 10 aos, antiguamente se los agrupaba en invertebrados inferiores como las esponjas, medusas, anmonas de mar; invertebrados superiores como los insectos, moluscos, platelmintos y en vertebrados como anfibios, peces, reptiles, aves y mamferos.

CARACTERSTICAS DE LOS SERES VIVOS

Antes de exponer la Teora sobre el Origen de la Vida, ser oportuno analizar las condiciones que deben cumplirse para que un sistema sea considerado viviente. Forzosamente la definicin ser subjetiva y adolecer de defectos y superposiciones: es una interpretacin que se pretende imponer a un complejo fenmeno natural, pero la naturaleza no necesariamente responde a esa interpretacin. Para que un sistema se considere viviente debe presentar las siguientes propiedades: a) Organizacin especfica: Los sistemas vivos presentan una organizacin jerrquica de niveles crecientes de complejidad, como se ver ms adelante. b) Homeostasis: Es la capacidad de un sistema de mantener la constancia de su medio interno (constancia estructural, de concentracin de sustancias qumicas, de variables fsicas, etc.) frente a alteraciones de su ambiente (estmulos). Esta propiedad engloba los fenmenos necesarios para mantener esa constancia (nutricin, metabolismo6 , excrecin, etc.). La homeostasis utiliza mecanismos de regulacin. c) Reproduccin: Los sistemas vivos son capaces de producir otros sistemas similares a ellos, dotados de esa misma capacidad. La reproduccin conlleva un sistema de transmisin de la informacin: la herencia. Sin esta capacidad, no podran persistir en el tiempo, generacin tras generacin. d) Sistemas termodinmicos obligatoriamente abiertos: Un sistema que intercambia materia y energa con su ambiente se denomina Abierto. Si slo intercambia energa, se denomina Cerrado y si no realiza intercambio alguno con el ambiente, se llama Aislado. La mayor parte de los sistemas que observamos son abiertos, pero los sistemas vivos presentan la caracterstica diferencial de que deben ser necesariamente abiertos. Por ejemplo, una piedra es un sistema abierto porque puede calentarse y enfriarse durante el da o segn las estaciones del ao y cede materia por erosin o acepta depsitos de materia; sin embargo si se la coloca dentro de un recipiente que la asle del ambiente esto no hace que la pierda su caracterstica especfica de una piedra. En cambio, si un sistema vivo es aislado de su ambiente, no puede funcionar y se desorganiza, es decir pierde su caracterstica de viviente. Estas condiciones deben cumplirse simultneamente para que un grupo de sistemas se considere

Metabolismo: es el conjunto de reacciones qumicas y de transformaciones de energa, incluidas la sntesis (o catabolismo)

y la degradacin (o anabolismo) de molculas.

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vivo. Un organismo particular puede no cumplir con alguna condicin: por ejemplo, los machos de una especie con reproduccin sexual no tienen capacidad por s solos de producir individuos semejantes a ellos, pero no se discute que sean seres vivos. Por otra parte un sistema no vivo puede presentar, aisladamente, alguna de las caractersticas mencionadas: por ejemplo un animal recin muerto mantiene por cierto tiempo la misma organizacin compleja, aunque haya perdido las otras caractersticas. Adems de estas condiciones indispensables, los seres vivos presentan otras caractersticas que no se dan necesariamente en todos: por ejemplo el Crecimiento, en muchos casos resultara una fase final de la reproduccin porque se detiene cuando el organismo llega a adulto. Se puede decir que en general, los organismos atraviesan un ciclo vital en el cual crecen, se desarrollan y reproducen. Si bien los seres vivos comparten muchas caractersticas, existen en una gran diversidad de formas y funciones y esto es una consecuencia del proceso evolutivo, y son detectables a largo plazo, es decir sobrepasa la vida del observador, como ocurre con la Adaptacin en el sentido evolutivo darwiniano. Como se menciona en el tem a), los seres vivos son sistemas muy organizados y complejos. A continuacin se establece un nivel de organizacin desde lo ms simple a lo ms complejo y sus caractersticas generales. Subatmico: Es el nivel ms simple de la materia en el que se encuentran los protones principalmente, los neutrones y electrones que constituyen los tomos. Molecular: Este contiene los niveles atmicos y subatmicos y molculas ms complejas o macromolculas formadas a partir de molculas simples. Celular: En este nivel surge la propiedad ms notable, la vida, en la forma de organismos unicelulares o multicelulares. Por lo tanto es el primer nivel con vida. Cabe aclarar que en ocasiones se encuentran organismos unicelulares agrupados formando colonias, pero no se pueden considerar organismos multicelulares porque a pesar de estar formados por ms de una clula, cada una vive como un organismo independiente. Tejidos: Las clulas vivas especializadas se organizan en tejidos como por ejemplo: tejido nervioso, epitelial, muscular. En este nivel, las clulas especializadas realizan la misma funcin y tienen un mismo origen. rganos: Los tejidos forman rganos que realizan una accin concreta y son altamente complejos. Ejemplo: hgado, cerebro, riones, pulmones, etc. Sistemas: Son conjuntos de rganos parecidos pero que realizan acciones independientes. Ejemplo: sistema nervioso, sistema circulatorio, sistema respiratorio, etc. Individuo: Un individuo es un sistema biolgico funcional. En este nivel de organizacin, las clulas, tejidos, rganos y sistemas, actan coordinadamente para constituir un individuo. Este nivel de individuo lo encontramos tambin en una nica clula con individualidad de ser vivo, pero en este caso el individuo multicelular posee un grado de complejidad mucho ms elevado. Ejemplo: un lobo, un roble o mismo el Hombre. Poblacin: Nivel en el cual los individuos de una misma especie ocupan un rea determinada al mismo tiempo y pueden intercambiar material gentico. Comunidad: Un conjunto de poblaciones que habitan en un ambiente comn en un momento 14

determinado e interactan unas con otras. Ejemplo: comunidad bitica del bosque, la comunidad de peces, caracoles, algas y plantas acuticas de la laguna de Chascoms, etc. Ecosistema: Este nivel incluye las relaciones que existen entre el conjunto de organismos que se encuentran en un rea determinada y su ambiente. Es la unidad funcional de la biosfera. Biosfera: Es el conjunto de todos los ecosistemas naturales. Es el ecosistema total de la Tierra. Los eclogos estudian los niveles de organizacin: Poblaciones Comunidades Ecosistemas Los anatomistas y fisilogos estudian los niveles de organizacin: Sistemas rganos Tejidos Celular Los qumicos estudian los niveles: Celular Molecular Los fsicos- qumicos estudian los niveles: Atmico Subatmico

Niveles de organizacin: desde tomos hasta biosfera

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EL ORIGEN DE LA VIDA

Las teoras de la antigedad clsica con respecto a la aparicin espontnea (en medios apropiados) de organismos complejos, fueron refutados por una serie de experimentos llevados a cabo por un mdico italiano Francesco Redi (1626 1697), el bilogo italiano Lzaro Spallanzani (1729 1799) y definitivamente el qumico francs Louis Pasteur (1822-1895). Muchas de esas teoras, como se vern ms adelante, se generaron sobre la base de observaciones insuficientes, defectuosas o prejuiciados por los conocimientos de la poca. Pero el primer conjunto de hiptesis contrastables fue propuesto por el bioqumico ruso A. I. Oparn (1894 - 1980) y por el ingls J. B. Haldane (1892 1964), quienes trabajaban en forma independiente, cada uno en su pas de origen y sin conocer uno el trabajo del otro. Sin embargo ambos llegaron a postular que el surgimiento de la vida fue precedida por un largo perodo que denominaron evolucin qumica. Este conjunto de hiptesis no explica cmo se origin la vida en la Tierra, sino cmo pudo haber surgido. Pese a las numerosas lagunas en su exposicin, esta teora sigue siendo la ms aceptada en biologa aunque todava generan muchas controversias que no han sido dilucidadas. Da a da se incorporan experimentos que aumentan su verosimilitud. No obstante, cabe destacar la posibilidad que dentro de un tiempo estas hiptesis entren en la categora de olvido, como consecuencia de las nuevas tecnologas y el avance continuo de la ciencia. Mecanicistas vs. Vitalistas Durante los siglos XVII y XVIII coexistan dos lneas de pensamientos antagnicas acerca de la vida. Los mecanicistas sostenan que el cuerpo de los organismos trabaja esencialmente como mquinas. Por lo tanto todos los fenmenos biolgicos podan interpretarlo en trminos fsico-qumicos. As el corazn funciona como una bomba, el estmago como un mortero, los pulmones como un fuelle, etc. Estos modelos simplistas servan para comprender el funcionamiento del cuerpo animal. Un destacado defensor de este pensamiento fue el filsofo francs Ren Descartes (1596 1650). Los vitalistas crean que todos los sistemas vivos posean de un espritu vital y esto los diferenciaba de los sistemas no vivos y que no alcanzaba con las leyes fsicas y qumicas para explicar un sistema vivo. Algunos sostenan incluso que haba una fuerza natural que gobernaba a los seres vivos. Uno de los seguidores de esta corriente vitalista fue Louis Pasteur, quien deca que los cambios que se daban en el jugo de fruta cuando se formaba vino eran vitales y slo poda ocurrir en clulas vivas, en este caso en las clulas de levadura. En 1898, los qumicos alemanes Edgard y Hans Buchner mostraron que una sustancia extrada de las levaduras poda fermentar fuera de las clulas vivas. A esta sustancia se le dio el nombre de enzimas. As se demostr que una reaccin considerada hasta ese momento como vital era slo una reaccin qumica. Finalmente la discusin sobre el vitalismo se dej de lado. La generacin espontnea Durante la Edad Media y hasta el siglo XVI predomin la idea que la generacin de los organismos siempre involucraba la intervencin de un acto de creacin divina. En el siglo XVII comenz 16

a retomar fuerza una idea vinculada con mitos y observaciones de distintos pueblos de la antigedad: la de que algunos seres vivos podan surgir por generacin espontnea, a partir de sustancias inertes (sin vida) del medio ambiente. Esta interpretacin fue objeto de un largo debate que dur unos 200 aos. Desde la poca de Aristteles, la mayora de los naturalistas aceptaba la idea que los seres humanos y los animales de gran tamao, provenan del cuerpo de sus madres o de huevos puestos por ellas. Pero esto no resultaba tan claro con los seres vivos de menor tamao como los gusanos, los insectos, las ranas y las salamandras; as pensaban que stos se originaban repentinamente a partir de materia inorgnica o carne en descomposicin. Este origen de la vida a partir de la materia inanimada se denominaba generacin espontnea. El ejemplo clsico presentado como evidencia de generacin espontnea era la aparicin de larvas en la carne en descomposicin. Pareca obvio que esos pequeos organismos, semejantes a gusanos se haban originado en dicha materia en descomposicin. Casi todos los bilogos de esa poca, aceptaban ese hecho. Hasta que en el siglo XVII, Redi decide poner a prueba esa hiptesis y en 1668 lleva a cabo un famoso experimento en el que pone carne en descomposicin en un grupo de 8 recipientes con boca ancha, algunos con tapas, algunos cubiertos con una delgada tela y otros abiertos. As demostr que aparecan larvas solamente en los frascos abiertos, en los que las moscas podan acceder a la carne para depositar sus huevos. A partir de este momento la biologa poda haber abandonado el concepto de la generacin espontnea pero con la llegada de la microscopa y las observaciones hechas por van Leeuwenhoek en el siglo XVIII, se reaviva con fuerza la creencia de la generacin espontnea pero ahora con la aparicin de microorganismos en lugar de gusanos o larvas. Slo era necesario poner sustancias en descomposicin en un lugar clido y en poco tiempo surgan bestias vivas al observar con una lupa. En esa poca se hablaba de una fuerza vital que provocaba la aparicin de los microorganismos. Entonces Spallanzani hierve el contenido de los frascos, algunos de los cuales estaban sellados y otros no y demuestra que en los frascos sellados no hay presencia de microorganismos. Sus oponentes justifican el hecho diciendo que al hervir el contenido haba destruido la fuerza vital. Fue en el ao 1864 con Louis Pasteur quien ide nuevos experimentos para mostrar que los microorganismos aparecan slo como resultado del ingreso se aire contaminado con grmenes y no espontneamente como pensaban en esa poca. Para ello us matraces con cuello de cisne que permitan la entrada de oxgeno (considerado necesario para la vida) pero impeda la entrada de bacteria, esporas de hongos y otros tipos de microorganismos. Pasteur demuestra que si se herva el contenido del matraz, no apareca ningn microorganismo. Con estos experimentos de Pasteur, la idea de la generacin espontnea queda definitivamente refutada. Recin 50 aos ms tarde, Oparn y Haldane proponen un marco terico para interpretar el origen de la vida.

Origen extraterrestre Unos aos antes de la Teora de Oparn sobre el origen de la vida, un fsico y qumico sueco Svante Arrhenius (1859 1927), en el ao 1906 postula una hiptesis sobre el origen extraterrestre de la vida. Plantea que los primeros grmenes de la vida (esporas o bacterias) habran llegado del espacio en meteoritos desprendidos de un planeta en el que ya habra vida. Estas ideas o hiptesis, an hoy siguen surgiendo, sin embargo no contribuyen a comprender o explicar realmente el origen de la vida. Cabe destacar que actualmente existen evidencias de la presencia de aminocidos en un meteori17

to encontrado en 1969 en Australia. Ms recientemente, en 1996, se encontr otra evidencia que la vida podra haberse originado en otros planetas: en un meteorito proveniente de Marte hallado en la Antrtica aparecieron posibles seas de organismos. Pero hasta el momento, los estudios astronmicos y las exploraciones espaciales, indican que entre los planetas de nuestro sistema solar, la Tierra es slo la que tiene vida. Teora de Oparn Publica su Teora en el ao 1924. Como fue mencionado ms arriba, Oparn propone una primera etapa en su teora a la cual denomina: evolucin qumica. En este momento la Tierra primitiva tendra las siguientes condiciones: a) Por un lado haba muy poca cantidad de oxgeno libre (o molecular) en la atmsfera b) Estaban presentes los cuatro elementos bsicos que constituyen el 95% de todos los tejidos vivos, hidrgeno, carbono, nitrgeno y oxgeno; disponibles en alguna de sus formas en la atmsfera y aguas de la Tierra primitiva. Adems de estas dos condiciones, Oparn propone una gran cantidad de energa en forma de rayos, calor, radioactividad y radiacin proveniente del Sol. Bajo estas condiciones se habran formado molculas orgnicas. Estas molculas en ciertos microambientes como por ejemplo en un lago posteriormente a su desecacin, se habran concentrado y reaccionado formando a su vez molculas ms grandes. A su vez stas se pudieron combinar y formar pequeos sistemas plurimoleculares. As propone la finalizacin de la etapa qumica y la aparicin de una segunda etapa a la cual llam evolucin prebiolgica. En esta etapa, Oparn postula que los sistemas plurimoleculares ms estables qumicamente en la Tierra primitiva, fueron los que perduraron en el tiempo y favorecieron a un aumento en la complejidad que llevara a la adquisicin de un metabolismo simple, punto de partida de todo el mundo viviente. Oparn experiment su hiptesis utilizando un modelo al que llam coacervados. Los coacervados son sistemas constituidos por macromolculas en suspensin que se habran formado en la Tierra primitiva en un medio acuoso. Estas condiciones externas especiales propuestas por Oparn, no ocurren en la actualidad, por lo tanto bajo las condiciones que tiene nuestra Tierra no es posible que se repita este proceso porque las molculas orgnicas se degradaran en presencia de oxgeno y por otro lado la capa de ozono (O3) filtra y disminuye las radiaciones ultravioletas necesarias, de acuerdo a la teora de Oparn, para la formacin de sistemas plurimoleculares. Podemos decir que los seres vivos modificaron la atmsfera primitiva, los mares y cada rincn de la Tierra, lo que impidi, a su vez, la formacin posterior de nueva vida a partir de sustancias inorgnicas. Oparn deca: por paradjico que ello pueda parecer, debemos admitir que la causa principal de la imposibilidad de la aparicin de la vida en las condiciones naturales actuales reside en el hecho de que ya existe. En 1952, el bioqumico Stanley Miller realiz los primeros experimentos que demostraban que la etapa qumica propuesta por Oparn era posible. Se han postulado desde entonces modelos alternativos como el propuesto por Sydney Fox hacia el ao 1960, quien encontr que se podan encadenar experimentalmente, aminocidos en cadenas de protenas bajo las mismas condiciones propuestas por Oparn para la Tierra primitiva.

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Atmsfera terrestre primitiva

Fotografa del experimento de Miller

Esquema del experimento de Miller: Stanley Miller simul en su laboratorio las condiciones que habra tenido la Tierra primitiva. Esta fue la primera evidencia experimental de la teora de Oparn.

Organismos Hetertrofos y Auttrofos. Procariotas y Eucariotas Para poder entender la Teora Endosimbitica, la cual explica el origen de algunas organelas y que se ver a continuacin, es necesario comprender algunos conceptos. 19

Se llaman organismos hetertrofos, aquellos que incorporan molculas orgnicas del ambiente exterior y degradan para obtener su energa. Dentro de este grupo se encuentran los animales, hongos y muchos unicelulares. Otros organismos son capaces de sintetizar molculas orgnicas ricas en energa a partir de sustancias inorgnicas simples, a este grupo se los llama auttrofos. Son auttrofos todas las plantas y varios tipos de protistas. Existen dos tipos celulares distintos a) Clulas procariotas: carecen de ncleo y organelas limitadas por membrana. El material gentico es una molcula grande y circular de ADN a la que estn asociadas dbilmente diversas protenas. Como ya se vio el tem de Dominios; Archaea y Bacteria incluyen a organismos procariontes unicelulares o coloniales. b) Clulas eucariotas: poseen ncleo cuya envoltura es una doble membrana. Organelas rodeadas por membranas y cromosomas en los que el ADN lineal est combinado fuertemente a protenas. Los organismos incluidos en el dominio Eukarya, son eucariontes.

Organismo Procarionte: esquema de Escherichia coli, un procarionte hetertrofo muy estudiado.

Organismo Eucarionte: esquema de Chlamydomonas, un organismo unicelular eucarionte y fotosinttico.

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Teora Endosimbitica Hace unos 30 aos, la investigadora estadounidense Lynn Margulis propuso la Teora Endosimbitica7 para explicar el origen de principalmente dos organelas eucariotas: mitocondrias8 y cloroplastos9 . (Se vern ms en detalle en el Mdulo II) Varias evidencias apoyan a esta teora. Por un lado las mitocondrias poseen ADN propio y circular (como las bacterias) y diferente al ADN nuclear. Tambin muchas de las protenas de las membranas de las bacterias se encuentran en las membranas de las mitocondrias. Segn la teora, hace aproximadamente de 2.500 millones de aos, cuando la atmsfera era rica en oxgeno, ciertas organismos procariontes (bacterias) habran sido fagocitadas (o ingeridas) por clulas de mayor tamao. Algunas de estas asociaciones simbiticas habran sido favorables y por lo tanto podran haber conquistado diferentes ambientes. De forma similar, los cloroplastos se incorporaron cuando ciertos procariontes fotosintticos fueron ingeridos por clulas eucariontes no fotosintticas de mayor tamao y que ya tenan ncleo y mitocondrias. MTODO CIENTFICO

A lo largo del siglo XVIII, se configuraron dos modos de hacer ciencia que hoy conocemos como mtodo cualitativo-inductivo instaurado por Francis Bacon (1561 1626) en el cual el cientfico recoge datos empricos y a partir de estos datos llega a una generalizacin; y el mtodo matemtico-deductivo (o hipottico-deductivo), desarrollado por Galileo y sobretodo por Descartes (su obra Discurso del Mtodo) en el que el razonamiento va de lo general a lo especfico. De esta forma se plantean hiptesis que a su vez hacen una serie de predicciones que se pueden probar mediante experimentos con sus correspondientes controles. Podemos decir que el objetivo de toda ciencia es lograr explicaciones para los hechos observados, y a partir de esos datos establecer determinados principios bsicos que permitan prever o predecir las relaciones entre hechos diversos. Las descripciones, las conclusiones y los principios generales que conforman las ciencia de la biologa, han sido logrados utilizando una u otra (o ambas) de las herramientas ms importantes
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Endosimbiosis: relacin en la cual dos organismos se benefician mutuamente. Ej: los lquenes que estn formados por algas Mitocondrias: organela en la cual ocurre el Ciclo de Krebs, transporte de electrones y fosforilacin oxidativa. Cloroplastos: organela en la cual ocurre la fotosntesis

y hongos.

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de la investigacin cientfica: la observacin y medida directa de fenmenos naturales y el experimento controlado. En la observacin, como lo indica la palabra, el investigador no interviene sino slo observa. En la segunda herramienta, se trata de identificar y medir los factores de estudio en determinadas condiciones conocidas y variando cada factor por separado, manteniendo los otros constantes. Recordar los experimentos de Redi con la carne en descomposicin y los frascos con o sin tapa. El experimento cientfico controlado debe ser planeado en etapas definidas, con testigos vlidos, con mtodos de medicin y anlisis elaborados y rplicas numerosas. Una hiptesis es una respuesta a una pregunta que surge, una suposicin que debe ser probada a travs de la observacin y experimentacin o de ambas. Puede probarse en forma rpida o puede llegar a necesitar mucho tiempo, como por ejemplo determinar las interacciones que forman la estructura de una selva tropical. En este caso se necesitan tomar muchos datos. En el caso de las hiptesis sobre la organizacin celular no pudieron ponerse a prueba sino hasta que se fabric el microscopio electrnico. Cuando una hiptesis importante y fundamental, ha sido puesta a prueba exitosamente en forma
Preg unt a que su r ge sobr e una cu est i n

Form ul aci n de una Hi pt es i s

Comp r obaci n de l a Hi pt es i s

Ob se r va ci n

Ex per i me nt aci n

Reco l ec ci n e i nt er pr et ac i n de os l dat osobte ni dos

l a Hi pt es i s

Hi pt es i s

Form ul aci n de una Teor a

independiente por muchos cientficos de diferentes pases, pasa a la categora de teora. Cuando una teora ha resistido repetidas pruebas pasa a ser un principio o ley. Entonces las ideas de la ciencia se organizan en distintas categoras que en orden creciente en cuanto a su alcance, se denominan: hiptesis, teoras y principios o leyes. 22

Independientemente del mtodo que se utilice, si se obtienen resultados precisos, stos pueden llevar a establecer las bases de una generalizacin, como dijimos, esto es una teora cientfica. Sin embargo en biologa no hay un mtodo cientfico nico, s hay una gran cantidad de mtodos y metodologas que deben usarse segn cada caso y que estn relacionadas con la pregunta que se quiera responder. Al decir que existe una relacin entre hiptesis, comprobacin y teora, esto no implica una realidad universal porque muchas veces en las fases iniciales de una investigacin, surgen hechos que obligan a un replanteo de la hiptesis (como se puede ver en el esquema de arriba cuando los datos no confirman la Hiptesis). Tambin es frecuente el descubrimiento por azar de un hecho durante el desarrollo experimental que puede cambiar el curso de la investigacin. Como le ocurri al mdico hngaro Ignaz Semmelweis (1819 1865), considerado una figura pionera en antisepsia y prevencin de la infeccin nosocomial (u hospitalaria). En esa poca un mdico amigo se lastima con el bistur mientras estaba realizando una autopsia: al cabo de pocos das comenz a mostrar los mismos sntomas que las mujeres que padecan la fiebre posparto. Entonces Semmelweis afirm: la materia cadavrica que introdujo el bistur en la sangre de su amigo, es la causa de su infeccin.Al seguir investigando, descubri que los mismos mdicos eran los portadores de la materia cadavrica que enfermaban a sus pacientes. Observ que luego de realizar una autopsia, los mdicos revisaban a las madres que haban dado a luz, habindose lavado las manos en forma superficial. Ante esto, Semmelweis coloc carteles en la puerta de la sala que decan: Prohibida la entrada a todo doctor que no haya lavado sus manos con solucin clorada!. La mortalidad comenz a disminuir y en el ao 1848 haba descendido a un 1,2%. En 1861, Semmelweis escribe el libro La Etiologa, los conceptos y la profilaxis de la fiebre puerperal. Fallece a los 47 aos de edad como consecuencia de una septicemia, provocada por una herida al realizar una autopsia en un hospital para enfermos mentales. Posteriormente Pasteur publicara la hiptesis microbiana y Joseph Lister extendera la prctica quirrgica higinica al resto de las especialidades mdicas. UNIDADES DE MEDIDAS

La enorme multitud de especies que constituyen la biosfera abarcan desde el tamao de un virus, que se mide en nanometros (1nm = 10-9 m), pasando por bacterias o protozoos del orden de micrometros (1m = 10-6 m), hasta las especies que representan los lmites superiores del tamao orgnico: las ballenas (30 m), los alerces (100 m), etc. En la siguiente figura se indica el tamao de las diferentes clulas, bacterias, virus y molculas en escala logartmica y se los compara con los lmites de la resolucin del ojo humano, el microscopio10 ptico y el electrnico. El ojo humano puede resolver o discriminar dos puntos separados por ms de 0,1 mm (100 m). La mayora de las clulas son mucho menores y necesitan del microscopio ptico (0,2 m) para ser estudiadas. La mayor parte de las estructuras celulares son todava ms pequeas y necesitan del poder de resolucin del microscopio electrnico.

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Microscopio: palabra griega que significa para ver lo pequeo

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Cuadro comparativo de distintos ejemplos de niveles de organizacin a nivel microscpico.

El microscopio Como se expres, la microscopia es fundamental para el estudio de la biologa, incluso desde el nivel de organizacin de rganos, se necesita del poder de resolucin de un microscopio ptico o de una lupa. A continuacin una breve resea del origen de la microscopia y su importancia en el campo de la biologa. Ya los antiguos saban que los espejos curvos y las esferas de cristal llenas de agua aumentaban el tamao de las imgenes. En las primeras dcadas del siglo XVII se iniciaron experiencias con lentes a fin de lograr el mayor aumento posible. Para ello se basaron en otro instrumento con lentes que obtuvo gran xito, el telescopio, usado por primera vez con fines astronmicos por Galileo en 1609. As la biologa por primera vez ampliaba su campo gracias a un mecanismo que llevaba el sentido de la vista humana ms all de sus lmites naturales. El naturalista holands Jan Swammerdam (1637 1680) observ insectos con el microscopio e hizo dibujos de los detalles que observaba. Descubri tambin que la sangre no es un lquido uniformemente rojo, como pareca a simple vista, sino que contena numerosos corpsculos pequeos que le daban ese color y hoy llamamos glbulos rojos. El anatomista holands Regnier de Graaf (1641 1673) realiz estudios similares en animales. Examin la fina estructura de los testculos y los ovarios. Describi en particular ciertos elementos del ovario que desde entonces se conoce con el nombre de folculos de Graaf. Pero uno de los descubrimientos ms importantes fueron los realizado por el fisilogo italiano Marcello Malpighi (1628 1694), quien adems de estudia plantas e insectos, observ los pulmones de las ranas y vio una compleja red de vasos sanguneos. Tambin comprob que los vasos pequeos se unan a vasos mayores que eran venas en una direccin y arterias en la direccin opuesta. Se completaba as la teora de la circulacin de la sangre. Propuesta primariamente por Harvey en 1660. Sin embargo no fue Malpighi quien impuso el microscopio, sino que fue un comerciante holands Antn van Leeuwenhoek (1632 1723) para quien la microscopia era un pasatiempo y fue el primero en observar los espermatozoides y los protozoos en agua estancada. Se hizo evidente que no solo existan objetos demasiados pequeos para poder ser vistos a ojo desnudo sino que tambin haba organismos vivos de esa dimensin. Nace as la microbiologa. Posteriormente observa 24

organismos todava ms pequeos que los protozoos y que ms tarde seran llamadas bacterias. Uno de los estudios de esa poca que tendran una importancia significativa en biologa, fueron realizadas por el cientfico ingls Robert Hooke (1635 1703), quien en 1665 publica su libro Micrographia en el cual dibuja sus observaciones al microscopio. Dentro de ellas, la ms importante fue la de un delgado trozo de corcho el cual ve que estaba constituido por una fina trama de celdillas rectangulares a las que llam clulas. Aunque la Teora Celular an tardara ms de un siglo en formularse, este hecho dara inicio a la citologa. Durante el siglo XVIII, el uso del microscopio decae. Uno de los defectos de los microscopios primitivos era que sus lentes descomponan la luz blanca y las observaciones se vean rodeadas de anillos de color (aberracin cromtica). Recin alrededor de 1820 se perfeccionan y surgen los microscopios acromticos. Durante el siglo XIX el uso del microscopio permiti abrir el camino hacia nuevos progresos en el campo de la biologa.

Regnier de Graaf

Antn van Leeuwenhoek

Microscopio ptico

Esquema de un microscopio ptico El microscopio ptico nunca puede resolver detalles menores a 0,2mm, la medida de una pequea bacteria. Esta resolucin es limitada por la longitud de onda de la luz visible usada para iluminar la muestra. Los microscopios pticos o de luz pueden aumentar efectivamente alrededor de 1000 a 1500 veces el tamao de la muestra real; si se incrementase el aumento la imagen proyectada sera borrosa. La mayora de las mejoras en microscopia de luz del comienzo de este siglo ha involucrado nuevos mtodos para aumentar el contraste. Sin estas tcnicas sera imposible para el ojo humano el conocimiento del mundo celular. 25

Microscopio electrnico

El electrnico utiliza un haz de electrones para obtener una imagen aumentada y utiliza lentes electromagnticas. La mayora de los microscopios electrnicos modernos pueden lograr una resolucin de 0,2 nm, unas 1000 veces mejor que la obtenida con el microscopio ptico. Los bilogos usan el trmino ultraestructura celular para referirse a la anatoma celular cuando se resuelve por un microscopio electrnico.

Comparacin entre un Microscopio ptico y uno Electrnico

Caracterstica
IMAGEN D ADA MECANISMO: TUBO FUENTE ELEMENTOS ESTUDIAN OBSERVACIN IMAGEN POR

Microscopio ptico M
De i nterferencia d e rayos luminosos Simple con aire Luz (fotones) Lentes: Ocular, objetivo y condensador Clulas vivas o muertas

icroscopio Electrnico
De dispersin de electrones Al v aco con g ran diferencia de potencial Filamento de t (electrones) ungsteno

Bobinas electromagnticas Clulas muertas Distintas tonalidades de g ris. En l a actualidad s e ven imgenes " sombreadas" electrnicamente. 3 a 5 (terico) 10 (en la prctica 30.000 X a 1.000.000 X Nivel submicroscpico: ULTRAESTRUCTURA

DE L A Coloreadas o no

Diferencias entre Microscopio ptico y Microscopio Electrnico

LIMITE DE RESOLUCIN AUMENTO (el signo significa aumento) X

0,25m 500 X a 1500 X Nivel microscpico: ESTRUCTURA

NIVEL DE OBSERVACIN

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Hay dos tipos de microscopio electrnico: el microscopio electrnico de transmisin (MET) y el microscopio electrnico de barrido (MEB): El MET permite develar la ultraestructura de las clulas y de la matriz extracelular. El haz de electrones es desviado por un campo electromagntico (que actuara como lente). En este tipo de microscopia se requiere que las muestras tengan un grosor de 100 nm. El MEB es especialmente til para estudios de superficie del espcimen. El haz de electrones explora la superficie de la muestra la que usualmente se recubre con una pelcula de oro. El haz excita a los electrones sobre la superficie de la misma muestra y estos electrones secundarios se recolectan y enfocan sobre una pantalla. Esto forma una imagen de la topografa del espcimen. Un importante atributo del MEB es su gran profundidad de campo, la cual resulta en una imagen tridimensional. El ME revela muchas organelas que son imposibles de resolver con MO. Pero el MO ofrece muchas ventajas especialmente para el estudio de la clula viva. Una desventaja de ME es que los mtodos qumicos y fsicos usados para preparar la muestra, no slo matan a las clulas sino que puedan introducir artefactos, estructuras peculiares vistas en micrografas que no existe en una clula viva.

Fotografas de observaciones con: microscopio ptico (N 1) y microscopio electrnico (N 2 y 3)

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Microfotografa electrnica de clulas de Escherichia coli.

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MDULO N 2: BIOLOGA CELULAR

1. COMPONENTES QUMICOS CELULARES

De todos los elementos que constituyen la materia del Universo, slo cuatro: Carbono (C), Oxgeno (O), Hidrgeno (H) y Nitrgeno (N), conforman el 98% de la materia viva. Sin embargo estos cuatro elementos se distribuyen en forma muy diferente en la corteza terrestre, as por ejemplo aproximadamente cerca del 50 % de los tomos de los organismos vivos son tomos de hidrgeno mientras que en la corteza terrestre (mundo inanimado) se encuentra en un porcentaje inferior al 1 %. El tomo de carbono tampoco es abundante en la corteza terrestre, representa slo el 0,08 % en peso, pero resulta fundamental en la composicin de los seres vivos. En la siguiente Tabla se observa que slo doce (12) elementos constituyen el 99,81 % de la materia viva: ELEMENTO Oxgeno Carbono Hidrgeno Nitrgeno Fsforo Potasio Cloro Sodio Calcio Magnesio Azufre Hierro % MEDIO EN PESO 76,00 10,50 10,00 2,50 0,30 0,30 0,10 0,04 0,02 0,02 0,02 0,01

El restante 0,19 % est constituido por elementos que se encuentran presentes en cantidades inferiores a 0,01 % y se llaman oligoelementos aunque son tambin esenciales, tales como: Cobre, Cobalto, Manganeso, Fluor y Zinc. El agua, como se ver a continuacin en el tem 2, es la sustancia ms abundante en las clulas vivas y constituye aproximadamente el 70 % del peso de las clulas. A parte del agua, la gran mayora de las otras molculas de una clula son compuestos de carbono y forma parte de la Qumica Orgnica. Dentro de este grupo encontramos monosacridos, polisacridos, aminocidos, protenas, lpidos, nucletidos y cidos nucleicos. Estos no son los nicos compuestos orgnicos que existen pero s son la mayora. Estos representan aproximadamente el 30 % de la composicin qumica de los seres vivos. El 70 %, como se menciona arriba, lo constituye el Agua. Tambin
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encontramos algunos iones como: Na (sodio), Fe (hierro), Ca (calcio), K (potasio), etc. pero en proporciones muy pequeas. El carbono se destaca entre todos los elementos de la Tierra por su capacidad de formar grandes molculas con enlaces covalentes fuertes. Se puede unir a travs de estos enlaces, a otros tomos de carbono formando cadenas carbonadas y anillos, generando as molculas grandes y complejas. Los otros tomos abundantes de las clulas, H, O y N tambin son pequeos y capaces de formar enlaces covalentes muy fuertes.

Los tomos de carbono pueden unirse con otros tomos de carbono y con muchos de otro tipo para formar una gran variedad de compuestos orgnicos. (La muscona, es el atrayente sexual del venado almizclero del Tibet.)

Composicin qumica de los seres vivos Todas las clulas estn gobernadas por los mismos principios fsicos y qumicos de la materia inerte. Si bien dentro de las clulas encontramos molculas que usualmente no existen en la materia inanimada, en la composicin qumica de los seres vivos encontramos desde sencillos iones inorgnicos, hasta complejas macromolculas1 orgnicas siendo todos igualmente importantes para constituir, mantener y perpetuar el estado vivo.

Macromolculas: trmino que se usa para designar a molculas de gran tamao, sin embargo no define que se entiende por gran tamao, muchas macromolculas son polmeros (polisacridos, cidos nucleicos, protenas) pero otros no (esteroides, triglicridos, etc.)

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Esquema de la composicin qumica de la materia viva

Composicin porcentual de la materia viva


Compuesto Agua Macromolculas: Protenas cidos Nucleicos Polisacridos Lpidos Molculas orgnicas pequeas Iones inorgnicas
15 7* 3 2 2** 1

Porcentaje de peso total


70
*

Constituido aproximadamente por 1% de ADN y 6% de ARN.


**

Incluyen los bloque de construccin para generar macromolculas y otras molculas en los procesos de sntesis o degradacin

2. COMPONENTES INORGNICOS Agua Como se mencion en el captulo anterior, el agua es la sustancia ms abundante e importante puesto que la qumica de la vida ocurre en ella. De hecho, las clulas contienen entre un 70 a un 90 % de agua, y todas las reacciones que ocurren en el citoplasma de una clula tiene lugar en un medio acuoso. El agua es el solvente biolgico ideal. Sin embargo el agua no solo es el medio en el que se desarrollan las reacciones qumicas sino que tambin en muchos casos participa activamente de ellas ya sea como reactivo o producto de una reaccin.
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La molcula de agua consta de dos tomos de hidrgeno y uno de oxgeno, unidos covalentemente. Debido a la diferencia de electronegatividad entre los mismos se crea una distribucin asimtrica de cargas lo que llega a la formacin de una molcula polar. Esa polaridad permite la aparicin de los puentes de hidrgeno entre las molculas de agua.

Figura: (a) Estructura de la molcula de agua. (b) Las molculas de agua en disolucin interactan entre si a travs de los puentes de hidrgeno (lneas punteadas) Muchas de las propiedades del agua se explican debido al gran nmero de puentes de hidrgeno que existen entre sus molculas. El agua es lquida en un amplio intervalo de temperaturas que va desde los 0 C a los 100 C, lo que indica que no solo debemos entregarle calor para que ocurra el cambio de estado sino para poder romper los puentes de hidrgeno. El calor de evaporacin del agua es muy superior al de otros lquidos por lo que muchos organismos utilizan esta propiedad para el mantenimiento de la temperatura corporal. El hielo flota en el agua, es decir que el agua al estado slido es ms liviana que al estado liquido, (debido a que por la accin de los puentes de hidrgeno en el estado slido se forma una verdadera red cristalina por lo que el agua al congelarse se dilata, disminuyendo as su peso especfico). Esta propiedad permite que la capa de hielo que cubre un ro o un lago, flote sirviendo entonces como aislante, permitiendo que la vida acutica contine. El agua acta como disolvente para molculas polares, principalmente para aquellas con las que puede formar puentes de hidrgeno. La alta polaridad del agua favorece tambin a la clula porque fuerza a las sustancias no polares a agregarse y permanecer juntas, contribuyendo as a la estructura de las membranas. Como se ver ms adelante
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las membranas biolgicas estn constituidas principalmente por sustancias no polares (lpidos) los cuales se agregan y cumplen una funcin de barrera selectiva. Propiedades qumicas del agua: Molculas hidrofbicas y estructuras acuosas

Las molculas que son no polares y no pueden formar enlaces de hidrgeno (por ej. Hidrocarburos) slo tienen una limitada solubilidad en agua, y se denominan hidrofbicas. Cuando ests molculas se encuentran con agua, las molculas de agua se disponen a su alrededor de manera ordenada, como bloques de hielo. Estas estructuras son ms ordenadas que el agua libre. En la figura de arriba, se muestra estas estructuras de agua (gris) rodeando al hidrocarburo (negro) en el centro. cidos y bases

Un cido es una molcula que, en solucin, cede un in H+ (protn). Ejemplo:

Una Base es una molcula que, en solucin, acepta un in H+ (protn). Ejemplo:

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El agua por si misma tiene una dbil tendencia a ionizarse, actuando tanto como cido dbil y como base dbil. Cuando acta como cido dbil libera un protn, generando un in hidroxilo. Como base dbil acepta un protn formando in hidronio. En solucin acuosa la mayora de protones estn como iones hidronio. smosis

Si dos soluciones acuosas estn separadas por una membrana que nicamente permite el paso de las molculas de agua, dichas molculas pasaran hacia la solucin que contiene la mayor concentracin de molculas solubles, denominndose a dicho proceso smosis. (Se volver a ver en mayor detalle en el captulo de Difusin y smosis). pH

Este pasaje del agua desde una solucin hipotnica a una hipertnica, puede provocar un aumento de la presin hidrosttica en el compartimiento hipertnico. Cuando las dos soluciones se equilibran, teniendo concentraciones idnticas de solutos, se dice que son isotnicas. (Tambin se ver en mayor detalle en el captulo de Transportes a travs de la membrana).

Minerales Como ya vimos, del total de los componentes de la clula, un 75 a 85% corresponde a H2 O; entre el 2 y el 3% son sales inorgnicas y el resto son compuestos orgnicos. Ciertos minerales se encuentran en forma no ionizada. As ocurre con el calcio, que en el hueso y dientes, se encuentra unido al fosfato y carbonato bajo la forma de cristales.
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Otro ejemplo es el hierro que en la hemoglobina, la ferritina, los fotocromos y en varias enzimas se halla ligado por uniones carbono-metal. Para mantener la actividad celular normal son indispensables pequeas cantidades de manganeso, cobre, cobalto, yodo, selenio, nquel, molibdeno y cinc. Casi todos estos elementos son necesarios para la actividad de ciertas enzimas. El yodo es un componente de la hormona tiroidea. El magnesio es necesario para el normal funcionamiento del msculo. El flor es un componente de los dientes. La mayora de estos elementos estn presentes en la dieta comn y/o en el agua de consumo.

3. COMPUESTOS ORGNICOS

Los compuestos orgnicos se basan en el carbono combinado con otros tomos de carbono y con otros elementos como el hidrgeno, el nitrgeno, el azufre, etc. Formando grandes estructuras con distinta complejidad y diversidad. El tomo de carbono puede unirse a otros tomos de carbono formando largas cadenas las cuales pueden ser lineales, ramificadas o bien cclicas. (Ver el captulo 1 Componentes qumicos celulares). Se han aislado miles de compuestos de carbono de varios sistemas biolgicos. Algunos ejemplos:

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Recordando brevemente qu es un Grupo Funcional: Si bien en esta materia, no se ver Qumica Orgnica, es necesario e importante recordar algunos conceptos que nos servirn para comprender los temas que se desarrollarn en los captulos siguientes. Se puede decir que las propiedades qumicas especficas de una molcula orgnica derivan principalmente de los grupos de tomos conocidos como grupos funcionales. Estos grupos estn unidos al esqueleto de carbono, reemplazando a uno o ms de los hidrgenos que estaran presentes en un hidrocarburo. Un grupo -OH (hidroxilo) es un ejemplo de un grupo funcional. Un compuesto con un grupo hidroxilo que reemplaza a uno o ms de los hidrgenos de un hidrocarburo, se conoce como alcohol. En la siguiente Tabla, se indican los grupos funcionales de mayor inters para la comprensin de los sistemas vivos. Al conocer los grupos funcionales se puede predecir sus propiedades. Por ejemplo, los alcoholes, con sus grupos hidroxilos polares, tienden a ser solubles en agua. Los grupos aldehdos, como el formaldehdo, tienen olores desagradables.

Grupos Funcionales
Grupo Clase de Frmula estructura funcional compuestos Ejemplo Descripcin Compuesto polar porque el oxgeno electronegativo capta electrones de tomo covalentes Etanol Inico, el grupo amino acta como base. Aminocido cidos carboxlicos (orgnicos) Aminocido Relacionado con el grupo carboxilo, pero tiene un grupo en lugar del hidrgeno del hidroxilo; polar Metilacetato Inico, el hidrgeno puede disociarse como hidrogenin

Hidroxilo

Alcoholes

Amino

Aminas

Carboxilo

Estr

Esteres

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Aldehdos Formaldehdo Carbonilo Cetonas Acetona

Carbono de carbonilo enlazado con al menos un tomo de hidrgeno; polar Grupo carbonilo enlazado con otros dos tomos de carbono; polar

No polar Metilo Componente de muchos compuestos orgnicos. Metano Forma disociada del cido fosfrico, el in fosfato se enlaza en forma covalente, por medio de uno de sus tomos de oxgeno, con uno de los tomos de carbono; inico. Ayuda a estabilizar la estructura interna de las protenas

Fosfato

Fosfatos orgnicos Ester de fosfato

Sulfidrilo

Tioles

Cistena

Monmeros, polmeros y macromolculas Los monmeros son unidades moleculares sencillas agrupadas de acuerdo a sus propiedades qumicas; podemos mencionar a los: monosacridos, aminocidos y los nucletidos. Cuando los monmeros de un mismo grupo se unen entre s en forma covalente obtenemos un polmero que es una molcula de gran tamao. Los polmeros pueden ser cadenas relativamente sencillas de unidades monomricas idnticas o pueden ser en extremo complejos. Las cadenas pueden ser ramificadas o sin ramificaciones. Los compuestos en los organismos son utilizados de distintas formas, para almacenar o liberar energa, para actuar como catalizadores, para guardar informacin, para construir estructuras que se requieren, etc. La mayora de las biomolculas que utilizan los organismos en su funcionamiento son polmeros. El trmino macromolcula, como se vio en el captulo 1, se usa para designar a molculas de gran tamao. Se han identificado en los sistemas vivientes unos 30.000
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compuestos orgnicos diferentes, sin embargo un pequeo grupo de ellas son las que cumplen funciones principales en los organismos.

Figura: Esquema de polmero Existen cuatro grandes grupos de biomolculas: Lpidos, Glcidos (Hidratos de Carbono o Azcares), Protenas y cidos Nucleicos.

I. Lpidos Constituyen un grupo de compuestos muy heterogneo, cuya nica caracterstica comn es la insolubilidad en agua y otros solventes polares. Son solubles solamente en solventes no polares como el ter, benceno, cloroformo, etc. Entre las biomolculas, los lpidos son los nicos que en general no forman polmeros, aunque algunos pueden considerarse macromolculas. Aunque existen otras, una manera sencilla de clasificarlos es la siguiente:

Sus funciones biolgicas son muy diversas. A continuacin se muestran algunas de las principales funciones de los lpidos en los seres vivos:

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Lpidos cidos Grasos Grasa y Aceites

Funcin Biolgica Combustibles celulares Principalmente reserva de energa en forma ms eficiente que los glcidos. Actan en la termorregulacin (aislante trmico), especialmente en animales que habitan zonas fras. Forman cubiertas protectoras en piel, pelos, plumas. En vegetales se encuentran formando una pelcula en las hojas y frutos. Componente principal de las membranas biolgicas. Forman parte de la vaina de mielina que recubre los axones de las clulas nerviosas. Igual que los fosfolpidos y el colesterol, forman parte de la estructura de las membranas biolgicas. El ms conocido es el colesterol que se encuentra en las membranas biolgicas de todas las clulas excepto en bacterias. Los esteroides poseen diversas funciones de acuerdo a los grupos qumicos que se unen a su estructura.

Ceras (ej: colesterol)

Fosfoglicridos

Glucolpidos Esteroides

II. Glcidos
La mayor fuente de glcidos, se encuentra en los vegetales, los cuales a travs del proceso de fotosntesis combinan el dixido de carbono (CO2) y el agua (H2O) para dar las molculas hidrocarbonadas que son los glcidos. Estas molculas proporcionan a las plantas y a los animales que se alimentan de ellas, la energa necesaria para los procesos metablicos (se ver luego en Fotosntesis) A excepcin de la vitamina C, los glcidos no son esenciales en la dieta, ya que el organismo mediante procesos metablicos intracelulares puede sintetizar los azcares necesarios a partir de otras molculas, como los lpidos y aminocidos.

Clasificacin:

Los glcidos se clasifican en primer lugar, teniendo en cuenta el nmero de unidades constitutivas de los mismos en:
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Monosacridos: constituidos por un azcar simple. Oligosacridos: Resultantes de la unin de 2 a 10 unidades de monosacridos. Polisacridos: formados por cadenas compuestas de muchas unidades de monosacridos (ms de 10). Estas cadenas pueden ser lineales o ramificadas.

Algunos ejemplos de Monosacridos:

Las funciones biolgicas de los monosacridos, especialmente la glucosa, es ser la principal fuente de energa celular. Tambin forman parte de molculas ms complejas. Por ejemplo la ribosa y desoxirribosa, componentes de los cidos nuclecos. Oligosacridos: De todos ellos los ms importantes fisiolgicamente son los disacridos, como la sacarosa o azcar comn formada por la unin de glucosa y fructosa, la lactosa o azcar de la leche (Galactosa + glucosa), o la maltosa o azcar de malta formada por la unin de dos glucosas. Funcin biolgica de los oligosacridos: son formas de transporte en los vegetales y en algunos animales. Forman parte de molculas ms complejas como las glucoprotenas y glucolpidos. Intervienen en la estructura de la membrana plasmtica, participando en el reconocimiento celular.

Polisacridos: Estn constituidos por un gran nmero de monosacridos unidos mediante enlaces glucosdicos, constituyendo largas cadenas.
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Los polisacridos ms importantes presentes en la naturaleza son el almidn, el glucgeno y la celulosa. Almidn: Su funcin es la de ser la principal reserva de energa en las plantas. Glucgeno: Constituye una importante reserva de energa para los animales y se almacena principalmente en el hgado y en los msculos.

Figura: Representacin esquemtica del glucgeno

Celulosa: Es el polisacrido estructural ms abundante y se lo encuentra formando las paredes celulares de los vegetales. Est constituida por cadenas lineales de b-glucosa.

Figura: Celulosa Adems de estos polisacridos, existen otros que tambin cumplen funciones estructurales importantes, como por ejemplo la murena de las paredes celulares de bacterias o la quitina del exoesqueleto de los insectos

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III. Protenas Las protenas son las macromolculas ms abundantes en las clulas animales y constituyen alrededor del 50% de su peso seco. Dentro de las clulas se las encuentra en formas muy variadas: como constituyente de las membranas biolgicas, como catalizadores de reacciones metablicas (enzimas), interactuando con los cidos nucleicos (histonas) o con neurotransmisores y hormonas (receptores), etc. Prcticamente, no existe proceso biolgico en el que no participe por lo menos una protena. Se las considera como el grupo de compuestos que mayor cantidad de funciones desempean en los seres vivos. Estas molculas son polmeros de aminocidos unidos por enlaces peptdicos. Las protenas pueden ser simples o conjugadas. Las simples slo estn formadas por aminocidos. Las conjugadas contienen adems de la o las cadenas polipptidicas, grupos no proteicos, denominados grupos prosteicos, por ejemplo la hemoglogina o las lipoprotenas. Para entender los aspectos estructurales y las caractersticas qumicas de las protenas, es fundamental analizar primero la de sus monmeros. Aminocidos Como su nombre lo indica, cada aminocido est formado por un grupo amino y un grupo cido carboxlico, unidos a un tomo de carbono central o carbono (carbono alfa) , el que adems tiene unido siempre un tomo de hidrgeno y una cadena lateral de caractersticas variables.

Figura: Frmula general

Como muestra la frmula, el carbono central se encuentra unido a un grupo variable o resto (R). Es en dichos grupos R, donde las molculas de los veinte aminocidos que forman parte de las protenas se diferencian unas de otras. En la glicina, el ms simple de los cidos, el grupo R se compone de un nico tomo de hidrgeno. En otros aminocidos el grupo R es ms complejo, conteniendo carbono e hidrgeno, as como oxgeno, nitrgeno y azufre.

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De acuerdo con la naturaleza del R podemos clasificar a los aminocidos en polares (con y sin carga) y aminocidos no polares. Aminocidos Esenciales: La sntesis proteica requiere de un constante aporte de aminocidos. Los organismos hetertrofos sintetizan gran parte de estos aminocidos a partir de esqueletos carbonados. Los que requieren ser incorporados por la ingesta, no pudiendo ser sintetizados, se denominan aminocidos esenciales, y son producidos por plantas y bacterias.

Aminocidos no esenciales y esenciales para el Hombre No esenciales Glutamato Glutamina Prolina Aspartato Asparagina Alanina Glicina Serina Tirosina Cistena Esenciales Isoleucina Leucina Lisina Fenilalanina Metionina Treonina Triptofano Valina Histidina Arginina ( slo en lactantes)

Cuando una clula viva sintetiza protenas, el grupo carboxilo de un aminocido reacciona con el grupo amino de otro, formando un enlace peptdico, el producto de esta unin es un dipptido. El grupo carboxilo libre del dipptido reacciona de modo similar con el grupo amino de un tercer aminocido, y as sucesivamente hasta formar una larga cadena. Los oligopptidos contienen un nmero indefinido pero pequeo de aminocidos, mientras que los pptidos y polipptidos constan de un nmero mayor. Muchas molculas de importancia biolgica con accin hormonal e incluso gran parte de los neurotransmisores son oligopptidos y pptidos, como se observa en las siguientes Tablas:

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Pptidos con funcin hormonal Nombre Oxitocina Vasopresina (ADH) Hormona del crecimiento (GH) Hormona luteinizante (LH) Hormona Folculo estimulante (FSH) Prolactina (PRL) Hormona adrenocorticotrofa (ACTH) Tirotropina (TSH) N de aminocidos 9 9 191 200 rgano productor Hipotlamo Hipotlamo Hipfisis Hipfisis rgano blanco Funcin

200 191 39 220

Hipfisis Hipfisis Hipfisis Hipfisis

Contraccin del tero, glndula msculo liso uterino mamaria. y eyeccin de leche Antidiurtica y Rin, vasos. vasopresora Accin Crecimiento generalizada Promueve la sntesis Testculos y de los esteroides ovarios andrgenos y estrgenos, etc. Crecimiento de tubos Testculos y seminferos y ovarios desarrollo folicular. Glndula Estimula la secrecin mamaria de leche Corteza adrenal Tiroides Estimula la secrecin de corticoesteroides Estimula secrecin de tiroxina

Algunos Pptidos con funcin neurotransmisora Nombre N de aminocidos Efecto Sustancia P 11 Dolor Angiotensina II 8 Ansiedad Encefalinas (ENK) 4 Control del dolor Colecistoquinina(CCK) 8 Regulacin del apetito Beta-endorfina 31 Placer y analgesia Cuatro niveles de la Estructura Proteica Estructura Primaria: Es la secuencia ordenada y nica de los aminocidos en la cadena polipeptdica, la cual est determinada genticamente.

La estructura primaria es fundamental para la forma tridimensional que tendr la protena. Cualquier modificacin en la secuencia de aminocidos podra ocasionar un cambio en la estructura tridimensional y afectar la funcin biolgica de la protena. Por
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ejemplo la enfermedad humana hereditaria Anemia Falciforme, origina profundos cambios biolgicos por la sustitucin de un solo aminocido en la molcula de hemoglobina. Estructura Secundaria: Es la organizacin espacial de aminocidos que se encuentran prximos en la cadena peptdico.

Algunas regiones pueden tener una estructura en forma de cilindro, o estructura en hlice, en la cual la cadena peptdico se enrolla alrededor de un cilindro imaginario y queda estabilizada por puentes de hidrgeno. En la estructura en hoja plegada, los aminocidos adoptan la conformacin de una hoja de papel plegada y su estructura se estabiliza tambin por puentes de hidrgeno. Otros segmentos de la protena no muestran estas uniones transversales y adoptan una configuracin al azar, denominada ad random.

Figura: Esquema de una protena presentando regiones con estructura secundaria en Hlice, en Hoja -Plegada y regiones con enroscamientos aleatorios (ad random).

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Estructura Terciaria: Es la relacin tridimensional de los segmentos de aminocidos que pueden estar muy separados entre s en la secuencia lineal.

En muchas protenas la estructura terciaria le brinda a la protena una forma globular, como por ejemplo en las enzimas, que son protenas con funcin cataltica. Otras protenas tienen estructura terciaria fibrosa y suelen tener largas hlices o extensas hojas plegadas. Estas protenas fibrosas suelen tener funcin estructural como el colgeno. Estructura Cuaternaria: Es la disposicin de subunidades proteicas en protenas complejas formadas por dos o ms de estas subunidades. Por ejemplo la molcula de hemoglobina est compuesta por cuatro cadenas polipeptdicas, dos de ellas denominadas y dos . La molcula de hemoglobina puede disociarse por accin de la urea en dos y dos . Cuando se retira la urea del medio, se vuelven a asociar. Son uniones altamente especficas que se da entre dos hemimolculas.

Figura: Estructura de la molcula de hemoglobina (estructura cuaternaria). Formada por dos cadenas de -hemoglobina y dos cadenas de -hemoglobina. Cada cadena transporta una molcula de oxgeno.

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Funciones biolgicas de las protenas es la de dirigir la totalidad de los procesos celulares, incluso su propia sntesis. Las funciones de mayor importancia de las protenas en los seres vivos son: Funcin estructural: Como el colgeno, la tubulina de los microtbulos, las de las cpsides virales, etc. Funcin reguladora: Como las ciclinas que controlan el ciclo celular y los factores de transcripcin que regulan la expresin de los genes. Funcin motora: Actina y miosina del msculo. Funcin de transporte: Globulinas en general, hemoglobima, mioglobina y las lipoprotenas son algunos ejemplos. Funcin de reserva: La ovoalbmina, componente principal de la clara de huevo o la gliadina del trigo. Funcin de receptores: Como las protenas receptoras de membrana. Funcin enzimtica: La enzimas catalizan todas las reacciones metablicas Funcin de defensa: Los anticuerpos son protenas simples globulares y son sintetizadas por las clulas plasmticas (linfocitos B activados), son tambin conocidas como inmunoglobulinas o gamaglobulinas. . Estas protenas presentan gran diversidad ya que cada anticuerpo es especfico para un determinado antgeno. Funcin de mensajeros qumicos: La mayor parte de las hormonas son protenas o glucoprotenas. Tambin ciertos aminocidos, derivados de aminocidos y oligopptidos son neurotransmisores en el sistema nervioso.

IV. cidos Nucleicos Todas las clulas contienen la informacin necesaria para realizar distintas reacciones qumicas mediante las cuales las clulas crecen, obtienen energa y sintetizan sus componentes. Est informacin est almacenada en el material gentico, el cual puede copiarse con exactitud para transmitir dicha informacin a las clulas hijas. Sin embargo estas instrucciones pueden ser modificadas levemente, es por eso que hay variaciones individuales y un individuo no es exactamente igual a otro de su misma especie (distinto color de ojos, piel, etc.). De este modo, podemos decir que el material gentico es lo suficientemente maleable como para hacer posible la evolucin. La informacin gentica o genoma, est contenida en unas molculas llamadas cidos nucleicos. Existen dos tipos de cidos nucleicos: ADN y ARN. El ADN guarda la informacin gentica en todos los organismos celulares, el ARN es necesario para que se exprese la informacin contenida en el ADN; en los virus podemos encontrar tanto ADN como ARN conteniendo la informacin (uno u otro nunca ambos).

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Estructura de los cidos nucleicos Los cidos nucleicos resultan de la polimerizacin de monmeros complejos denominados nucletidos. Un nucletido est formado por la unin de un grupo fosfato al carbono 5 de una pentosa. A su vez la pentosa lleva unida al carbono 1 una base nitrogenada.

Figura: Estructura del nucletido monofosfato de adenosina (AMP) Las bases nitrogenadas son molculas cclicas y en la composicin de dichos anillos participa, adems del carbono, el nitrgeno. Estos compuestos pueden estar formados por uno o dos anillos. Aquellas bases formadas por dos anillos se denominan bases pricas (derivadas de la purina). Dentro de este grupo encontramos: Adenina (A), y Guanina (G). Si poseen un solo ciclo, se denominan bases pirimidnicas (derivadas de la pirimidina), como por ejemplo la Timina (T), Citosina (C), Uracilo (U).

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Nucletidos de importancia biolgica ATP (adenosin trifosfato): Es el portador primario de energa de la clula. Esta molcula tiene un papel clave para el metabolismo de la energa. La mayora de las reacciones metablicas que requieren energa estn acopladas a la hidrlisis de ATP.

Figura: ATP (Adenosin trifosfato)

AMP cclico: Es una de las molculas encargadas de transmitir una seal qumica que llega a la superficie celular al interior de la clula. segundo mensajero) NAD+ y NADP+: (nicotinamida adenina dinucletido y nicotinamida adenina dinucletido fosfato). Son coenzimas que intervienen en las reacciones de oxidoreduccin, son molculas que transportan electrones y protones. Intervienen en procesos como la respiracin y la fotosntesis. FAD+: Tambin es un transportador de electrones y protones. Interviene en la respiracin celular. Coenzima A: Es una molcula que transporta grupos acetilos, interviene en la respiracin celular, en la sntesis de cidos grasos y otros procesos metablicos.

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Polinucletidos Existen dos clases de nucletidos, los ribonucletidos en cuya composicin encontramos la pentosa ribosa y los desoxirribonucletidos, en donde participa la desoxirribosa. Los nucletidos pueden unirse entre s, mediante enlaces covalentes, para formar polmeros, es decir los cidos nucleicos, el ADN y el ARN. ADN cido desoxirribonucleico

Los cidos nucleicos fueron aislados por primera vez en 1869, sin embargo no fue hasta mucho despus que se conoci su funcin. A principio de siglo los cientficos que queran explicar como se transmita y se almacenaba la informacin gentica se enfrentaron a un problema, era el ADN o las protenas de los cromosomas los que portaban la informacin gentica. Se saba que el ADN constaba de solo cuatro tipo de monmeros, frente a los 20 aminocidos que se encuentran formando parte de las protenas, de manera que se pensaba que era demasiado sencillo como para guardar la informacin, por lo cual se le asignaba una funcin estructural. La evidencia que ha servido para esclarecer la funcin del ADN, ha procedido, por un lado, del hecho que la cantidad de ADN de una especie es constante, sin importar la edad, sexo, factores nutricionales o ambientales. Por otra parte, la cantidad de ADN tiene mayoritariamente una relacin directa con la complejidad del organismo, as como tambin se observa que las gametas de los individuos con reproduccin sexual poseen solo la mitad del ADN que posee cualquier de sus clulas somticas. (Se ver en detalle en el Mdulo N 3) Sin embargo esto por si solo no confirm la funcin del ADN. Por ello se llevaron a cabo una serie de experimentos que lo demostraron en forma concluyente. En 1928, Griffith experiment con distintas cepas de bacterias, una de ellas era la forma llamada lisa (L), rodeada de una cpsula de polisacridos y causante de neumona en los ratones. En contraste, las cepas rugosas ( R ), no contena el polisacrido y no era virulenta. Griffith experiment con ratones. A unos inyectndoles cepas lisas muertas por calor, a otras cepas rugosas vivas y a otros, una mezcla de cepa R viva con cepa L muertas por calor, en este ltimo caso los ratones moran de neumona, es decir que las clulas rugosas se haban transformado en cepas virulentas. En 1944 se demostr que ese principio transformador era el ADN y no las protenas.

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Figura: Experimento de Griffith Otra serie de experimentos realizados en 1952 por Hershey y Chase, demostraron en forma indiscutible que el ADN es el material gentico. As se saba la funcin del ADN pero no su estructura. No fue sino hasta el ao 1953 en que Watson y Crick propusieron el modelo de doble hlice, para esto se valieron de los patrones obtenidos por difraccin de rayos X de fibras de ADN, y de los postulados enunciados por Chargaff que estableci que la cantidad de adenina de una molcula de ADN era igual a la cantidad de timina de la misma molcula y que la cantidad de guanina era igual a la cantidad de citosina, es decir que el contenido de purinas era igual al de pirimidinas. El modelo de Watson y Crick, describe a la molcula del ADN como una doble hlice, enrollada sobre un eje, como si fuera una escalera de caracol y cada diez pares de nucletidos alcanzan para dar un giro completo. Excepto en algunos virus, el ADN siempre forma una cadena doble.

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Figura: Pares de bases del ADN: La formacin especfica de enlaces de hidrgeno entre G y C y entre A y T genera los pares de bases complementarias

Figura: (a) Modelo de la doble hlice de ADN, (b) Representacin abreviada de un segmento de ADN

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Funciones biolgicas del ADN es ser el portador de la informacin gentica y a travs de ella pode controlar, en forma indirecta, todas las funciones celulares. Debemos recordar aqu que las enzimas son protenas que catalizan todas las funciones biolgicas y se sintetizan en las clulas de acuerdo a la informacin gentica. Vale decir que a la informacin gentica la podemos comparar con un recetario, donde estn las recetas de todas las protenas del organismo. Encontramos ADN en el ncleo de las clulas animales y vegetales, en los organismos procariontes, en organoides como los cloropastos y mitocondrias, como as tambin en algunos virus, a los que llamamos ADN - virus. ARN cido ribonucleco

El cido ribonucleco se forma por la polimerizacin de ribonucletidos. En general los ribonucletidos se unen entre s, formando una cadena simple, excepto en algunos virus, donde se encuentran formando cadenas dobles. La cadena simple de ARN puede plegarse y presentar regiones con bases apareadas, de este modo se forman estructuras secundarias del ARN, que tienen muchas veces importancia funcional, como por ejemplo en los ARNt (ARN de transferencia). Se conocen tres tipos principales de ARN y todos ellos participan de una u otra manera en la sntesis de las protenas. Ellos son: El ARN mensajero (ARNm), el ARN ribosomal (ARNr) y el ARN de transferencia (ARNt). Funcin de los ARN: Un gen est compuesto, como hemos visto, por una secuencia lineal de nucletidos en el ADN, dicha secuencia determina el orden de los aminocidos en las protenas. Sin embargo el ADN no proporciona directamente de inmediato la informacin para el ordenamiento de los aminocidos y su polimerizacin, sino que lo hace a travs de otras molculas, los ARN. Todo el proceso que se lleva a cabo para la sntesis de protenas se ver detalladamente en el Mdulo N 3.

4. TEORA CELULAR La clula es la unidad de vida ms pequea. Es la unidad anatmica y fisiolgica de todos los seres vivos. A continuacin se har un breve repaso de los contenidos vistos en el Mdulo N 1, tem 6 Unidades de Medidas y Microscopia. Alrededor de 1660, Antn van Leeuwenhoek construye un sistema de lentes que denomina microscopio.
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En 1665 Robert Hooke utiliza un microscopio para observar que el corcho no era una sustancia homognea, sino que estaba constituido por una serie de cavidades regularmente dispuestas a las que llam Clulas cuyo significado es habitaciones pequeas. El libro Micrografa (1665) de Robert Hooke contiene algunos de los primeros dibujos ntidos de clulas vegetales, basados en las observaciones de algunas secciones finas de corcho (corteza o cubierta exterior de cualquier planta leosa). Pero Hooke nunca lleg a imaginar el verdadero significado de aquellas clulas; solamente haba percibido su estructura, su esqueleto. Sin embargo el trmino clula se ha conservado en toda la literatura posterior. No sera hasta mediados del siglo XIX que dos cientficos alemanes, Schleiden y Schwann, descubriran la naturaleza celular de la materia viva.

Cmo surge la Teora Celular

Mathias Jakob Schleiden (1804 1881), botnico alemn, rechazaba el vitalismo (posicin segn la cual los organismos vivos poseen una fuerza o sustancia vital especial, que no se puede encontrar en la materia inerte) en busca de una explicacin mecanicista de la vida, y de carcter evolucionista. Su objetivo era hacer de la botnica una ciencia verdadera y exacta. En 1833, el botnico ingls R. Brown descubri en diferentes clulas vegetales un granito (el ncleo). Schleiden se esforz por demostrar que las clulas se forman de este ncleo; que del plasma viviente al principio, se separa el ncleo y que a su alrededor se forman clulas que van creciendo, hasta que sus paredes se tocan y por una especie de cristalizacin nace el tejido celular. Gran confusin origin la circunstancia de no establecer diferencia alguna entre el ncleo, las vacuolas y los granos de almidn,
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creyendo que todos representaban clulas embrionarias. Schleiden, tampoco vio claro cmo estaban compuestas las plantas unicelulares. La doctrina de Schleiden de la evolucin del tejido partiendo de clulas fue ampliada a los animales por Schwann, discpulo de Johannes Mller, destacado fisilogo alemn. Theodor Schwann, (1810 1882), cientfico alemn nacido en el seno de una familia sumamente religiosa. Estudi medicina en Bonn, donde conoci a Mller, y en Berln ocup la ctedra de Anatoma. A partir de 1839 su carrera cientfica culmina debido, en principio, a la actitud crtica de cientficos dedicados a la qumica frente a sus trabajos sobre la fermentacin alcohlica. Ante tal circunstancia resurge fe religiosa, abandonada debido al racionalismo de los aos anteriores, y se refugia en el Dios de su infancia. Schwann y Schleiden eran grandes amigos, y el mismo Schwann cuenta cmo una conversacin con Schleiden, en Berln, le sugiri la idea que dara origen a la teora celular: Un da que cenaba con el seor Schleiden, este ilustre botnico me indic la importante funcin que desempea el ncleo en el desarrollo de las clulas vegetales. Me acord enseguida de haber visto un rgano semejante en las clulas de la cuerda dorsal del renacuajo, y en aquel momento comprend la importancia que tendra mi descubrimiento si llegaba a demostrar que en las clulas de la cuerda dorsal este ncleo desempeaba el mismo papel que el ncleo de las plantas en el desarrollo de los vegetales. Esto ocurra en 1838, ao en que Schleiden haba publicado una breve memoria en la que se describa el desarrollo del bolso embrionario de diversas plantas y en la que se explicaba la independencia de las clulas que componen el organismo y la funcin directora del ncleo. A raz de esta observacin, Schwann se dedic a descubrir la composicin celular de los tejidos animales y a localizar los ncleos de las diferentes clulas. Al ao siguiente, Schwann public una memoria en la que se exponan todas las bases de la teora celular.

Dibujos de clulas animales hechos por Schawnn (1839) - 56 -

La teora celular de Schwann expona dos cosas: 1) El reconocimiento de que el organismo compuesto se desarrolla de clulas; 2) Una nueva filosofa inductiva, gentica y mecnica. Tanto Schleiden como Schwann afirmaban que el organismo era un agregado (segn ciertas leyes) de otros seres de orden inferior; contra la opinin vitalista de la unidad de la vida en el cuerpo orgnico y contra la fuerza vital unitaria. Schleiden aduca que la vida es el resultado de la colaboracin de muchas clulas. Schleiden, botnico, y Schwann, zologo, estudiaron muchos tipos de tejidos en sus campos respectivos. Ambos llegaron a la conclusin de que la clula es la unidad estructural bsica de todos los organismos. La clula constituye la unidad fundamental de los seres vivos. Todo organismo vivo est constituido por una o por multitud de clulas. Este es el enunciado bsico de la teora celular. La Teora Celular, tal como se la considera hoy, puede resumirse en los siguientes postulados: 1. En principio, todos los organismos vivos estn compuestos por una o ms clulas. 2. En las clulas tienen lugar las reacciones qumicas de un organismo vivo, incluidos los procesos que liberan energa y las reacciones biosintticas. 3. Las clulas provienen tan solo de otras clulas preexistentes. 4. Las clulas contienen la informacin hereditaria de los organismos de los cuales son parte, y esta informacin pasa de clula progenitoras a clulas hijas. La segunda y tercera proposiciones fueron aadidas por el patlogo y tambin estadista Rudolf Virchow (1821 1902). En su trabajo Patologa celular (1858), Virchow consider la clula como la unidad bsica metablica y estructural. En ese mismo trabajo subray la continuidad de los organismos: todas las clulas provienen de otras clulas (preexistentes). Por lo tanto, las clulas no surgen por generacin espontnea a partir de materia inanimada.

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Impacto que caus la Teora Celular en la Biologa del desarrollo Una de las numerosas contribuciones unificadoras de la Teora Celular consisti en dar un nuevo significado a los trminos vulos y semen, que hasta entonces haban sido conceptos bastante confusos. Resulta curioso que hasta 1880, aproximadamente, siguiera existiendo mucha incertidumbre acerca del significado de la fecundacin. Para los fisicismo (el fisicismo era la insistencia y creencia en ciertos principios dominantes en la fsica clsica), la fecundacin no era ms que el impulso o seal que iniciaba la segmentacin de la clula huevo. As interpretaba la fecundacin Miescher, el descubridor del ADN en el ao 1874. Con el tiempo, los citlogos como O. Hertwig y van Beneden demostraron que el espermatozoide aporta al huevo mucho ms que una simple orden de iniciar la primera segmentacin; tambin aporta el ncleo de la clula germinal (gameto) masculina. Este ncleo con su dotacin haploide de cromosomas penetra en el vulo y se suma a la dotacin haploide del mismo formando el ncleo diploide del zigoto. As, la fecundacin restaura la diploida y combina en la descendencia genes del padre y de la madre. (Mayr, 1998)
LNEA DE TIEMPO: ALGUNOS EVENTOS EN BIOLOGA CELULAR

1639

Robert Hooke observa clulas de corcho con un microscopio primitivo A.Leeuwenhoek (1632-1702) descubre espermatozoides en el semen Redi publica su trabajo sobre la generacin espontnea Johannes Mller efecta investigaciones microscpicas e histolgicas Jacob Henle realiza una descripcin general de la epidermis y el epitelio Schleiden y Schwann proponen la Teora Celular Robert Remak (1815-1865) descubrimiento de las clulas ganglionares del corazn humano

1680 1688

1839

1839

1839 1839

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1841

Albert Koelliker (1817-1905) descubre que cada espermatozoide es una clula, la clula germinal masculina Robert Remak demostr que el vulo es una clula Rudolf Virchow afirma que todas las clulas provienen de clulas Camillo Golgi Da a conocer su procedimiento de tincin de las clulas nerviosas Santiago Ramn y Cajal Modifica el mtodo de tincin de Golgi y logra esclarecer todas las estructuras del sistema nervioso

1852 1855 1873

1888

5. ESTRUCTURA CELULAR

Todas las clulas estn cubiertas por una membrana externa, llamada membrana plasmtica, que las separa de otras clulas y del medio circundante con el cual intercambian materia y energa. Este intercambio esta altamente regulado y es selectivo. De esta forma la membrana plasmtica debe actuar no slo como limite celular sino tambin como barrera selectiva. Por lo tanto la clula, mantiene una composicin qumica muy ordenada y diferente a la del entorno. (Como se ver en el captulo de Transporte a travs de la membrana.) Todas las clulas poseen un metabolismo o conjunto de reacciones qumicas, que posibilitan el mantenimiento de la vida. Este metabolismo para sustentarse necesita de una o ms fuentes de energa. Las clulas, necesitan de distintivos tipos de molculas energticas: Monedas energticas, como el ATP Molculas combustibles, como la glucosa o los cidos grasos Molculas de reserva de energa, como el glucgeno o el almidn

Dentro de las reacciones para obtener y transformar diferentes forma de energa, son muy importantes las reacciones de oxido-reduccin o reacciones REDOX. En este tipo de reacciones es esencial la participacin de las coenzimas de oxido-reduccin, como el NAD+ y el FAD. Todas las clulas, almacenan en forma de ADN, cido desoxirribonucleico, a informacin necesaria para controlar sus actividades (reproduccin, metabolismo), y para establecer su propia estructura.
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Las clulas para perpetuarse necesitan reproducirse. Esto significa que la informacin almacenada en el ADN debe duplicarse para poder ser transmitida a las clulas hijas. El ADN tiene la excepcional caracterstica de ser una molcula capaz de autorreplicarse, es decir de generar una copia de si misma. Este proceso es llamado duplicacin o replicacin. (Se ver en el Mdulo N 3). Clulas Eucariotas y Procariotas Caractersticas Principales: Todas las clulas se parecen y responden a un patrn comn por ms diversas que sean. Las clulas de organismos pluricelulares son diferentes en su funcin, por ser distintas estructuralmente, pero todas concuerdan con un patrn comn. Por ejemplo, aquellas especializadas en la sntesis de lpidos, tendrn mayor desarrollo del retculo endoplasmtico liso y sern distintas de las neuronas especializadas en la transmisin del impulso nervioso, cuya especializacin es tan grande que pierden su capacidad de reproducirse. A pesar de las semejanzas y diferencias entre las clulas y que todas cumplen con los postulados de la Teora Celular, se distinguen dos grandes tipos de clulas: Procariotas (sin ncleo verdadero) y Eucariotas (con ncleo). Principales caractersticas comunes entre clulas eucariotas y procariotas 1- En ambos tipos celulares el ADN es el material gentico. 2- Ambos tipos celulares poseen membranas plasmticas como lmite celular. 3- Poseen ribosomas para la sntesis proteica. 4- Poseen un metabolismo bsico similar 5- Ambos tipos celulares son muy diversos en formas y estructuras.

Los eucariontes son organismos cuyas clulas poseen un sistema de endomembranas (membranas internas) muy desarrollado. Estas membranas internas forman y delimitan organelas donde se llevan a cabo numerosos procesos celulares. De hecho l ms sobresaliente de estos organelos es el ncleo, donde se localiza el ADN lineal. Justamente, el trmino eucarionte, significa ncleo verdadero (del griego eu significa buen y karyon, ncleo o centro). Las clulas eucariontes poseen diversos compartimentos internos, rodeados por membranas. De esta forma es ms eficiente reunir a los sustratos y sus enzimas, en una pequea parte del volumen celular total. Adems de conseguirse una mayor velocidad, las membranas favorecen la aparicin de estructuras reguladoras que orientan el flujo de molculas y su posterior
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conversin en otros productos. Ciertos procesos como la fotosntesis y la cadena respiratoria estn altamente organizados gracias a la localizacin de las enzimas en diferentes estructuras de membrana. Por otra parte, las membranas tambin impiden la aparicin de sustratos en forma inespecfica en distintas regiones de la clula, ya que actan como barrera selectiva. En cuanto al tamao, podemos decir que en promedio una clula eucarionte es diez veces mayor que una clula procarionte. En cuanto al material gentico, podemos decir que el ADN lineal eucariota posee una organizacin mucho ms compleja que el ADN procarionte. Las clulas procariontes carecen de ncleo y generalmente son mucho menores que las clulas eucariontes. El ADN circular de las clulas procariontes no est rodeado por una membrana, pero puede estar limitado a determinadas regiones denominadas nucleoides. Las clulas procariontes, al igual que las clulas eucariontes, poseen una membrana plasmtica, pero carecen de membranas internas, que formen organelas. Sin embargo, debemos precisar que en algunas clulas procariontes, la membrana plasmtica forma laminillas fotosintticas. Las clulas procariontes poseen una caracterstica nica, una pared de peptidoglicanos, un gran polmero de glcidos y aminocidos.

Caractersticas Diferenciales entre el Modelo Celular Procaritico y Eucaritico Caracterstica Ncleo Cromosomas Clula Procaritica Clula Eucaritica

No posee membrana nuclear Posee membrana nuclear Un nico cromosoma Posee uno o ms cromosomas circular y desnudo lineales unidos a protenas (cromatina) Circular y grande. Protenas Lineal y unido a protenas asociadas dbilmente Puede estar presente como plsmidos No posee Presente en organelas Mitocondrias y cloroplastos, (los cloroplastos presentes slo en clulas vegetales)

ADN ADN extracromosmico Organelas citoplasmticas

Membrana plasmtica

Contiene las enzimas de la Semipermeable, sin las cadena respiratoria, tambin funciones de la membrana puede poseer los pigmentos procaritica fotosintticos Presenta REG, REL, Golgi, lisosomas, vacuolas y vesculas. No poseen pared de peptidoglucano. Pueden poseer una pared de celulosa o quitina Generalmente presentes

Sistema de endomembranas No posee Pared celular Capa rgida de peptidoglucano (excepto micoplasmas) Ausentes (excepto micoplasmas)
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Esteroles

Citoesqueleto Exocitosis y Endocitosis Ribosomas Divisin Tamao

Ausente Ausente 70 S en el citoplasma Fisin Binaria (amitosis) 0,2 a 10 mm

Presente. Formado por filamentos proteicos. Presente 80 S en el retculo endoplsmico y en el citosol Mitosis - Meiosis Siempre superior a 6 mm

1) Estructura de la clula procariota: Bacterias, Micoplasmas y Cianobacterias (algas azules-verdosas)

Figura: Esquema de Escherichia coli2, un procarionte hetertrofo muy estudiado.

Escherichia coli: especie de bacteria habitante del colon humano y de otros animales. Utilizada como modelo biolgico en investigaciones biomdicas. - 62 -

En el siguiente cuadro, se muestran los componentes de celulares de los procariontes:

Las bacterias son organismos unicelulares procariontes que se reproducen por fisin binaria. Contienen toda su informacin gentica en un nico cromosoma bacteriano circular. Tambin poseen sistemas productores de energa y biosintticos necesarios para el crecimiento y la reproduccin. Poseen como caracterstica particular una pared rgida de peptidoglicanos. Son generalmente de vida libre y poseen ADN extracromosmico en forma de plsmidos, estos codifican genes de resistencia a antibiticos o factores "sexuales" como los pili. Los micoplasmas son las bacterias ms pequeas de vida independiente. Son muy flexibles por lo que atraviesan los filtros de esterilizacin. Entre sus caractersticas principales se encuentran: a) carecen de pared celular, b) en su membrana plasmtica poseen esteroles, que no son sintetizados por la bacteria sino que son absorbidos del medio de cultivo o del tejido donde se desarrolla. Los micoplasmas son resistentes a la penicilina (carecen de pared de peptidoglucano) y por la misma razn no toman la coloracin de Gram. Las cianobacterias, son bacterias Gramnegativas. Se encuentran presentes en estanques, lagos, suelo hmedo, cortezas de rboles, ocanos y algunas en fuentes termales. La mayor parte de las cianobacterias son auttrofos fotosintticos. Contienen clorofila a, que tambin se encuentra en plantas y algas. La clorofila a y pigmentos accesorios se localizan en membranas fotosintticas, llamadas laminas internas o laminillas fotosintticas. Muchas especies de cianobacterias fijan nitrgeno, este proceso enriquece el suelo.

Caractersticas de la pared celular en Bacterias Grampositivas y Gramnegativas: Por fuera de la membrana celular, se encuentra una pared celular rgida de peptidoglicano, que esta presente en todas las bacterias excepto los micoplasmas. La presencia de la pared protege a la bacteria de la diferencia de presin osmtica entre el medio interno de la bacteria y el medio exterior. De no existir la pared la bacteria estallara. Adems la pared cumple funciones de proteccin como por ejemplo contra sustancias txicas.
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Existen dos tipos de pared bacteriana que pueden diferenciarse por la Tincin de Gram (siglo XIX). El primer grupo de bacterias son aquellas capaces de retener el colorante cristal violeta luego de la decoloracin con alcohol-cetona. Estas bacterias son llamadas Grampositivas. El segundo grupo esta conformado por aquellas bacterias incapaces de retener el colorante luego del tratamiento decolorante, por lo tanto son llamadas Gramnegativas.

2) Estructura de las clulas eucariticas:

Figura: Esquema de un organismo eucarionte unicelular y fotosinttico: Chlamydomonas

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En el siguiente cuadro, se muestran los componentes celulares de los eucariontes:

Presentan este modelo celular, los organismos de los reinos Protista, Hongos, Plantas y Animales. Si bien existe una gran diversidad entre estas clulas, el modelo bsico es similar, presentando como estructura sobresaliente el ncleo celular.

Figura: Esquema de la ultraestructura tridimencional de una clula animal y sus principales componentes

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3) Clula eucaritica animal y vegetal

Figura: Esquemas de una clula vegetal (izquierda) y tridimencional de un cloroplasto con sus componentes (derecha)

Cuadro: Modelos bsicos de clulas Eucariotas

Las clulas eucariontes poseen dos modelos estructurales bsicos: Las clulas auttrofas fotosintticas, son aquellas que sintetizan su propio alimento, es decir sus propias molculas combustibles. En este caso las clulas eucariontes vegetales son clulas auttrofas fotosintticas, por lo tanto utilizan la luz solar como fuente de energa. Transforman la energa solar en energa
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qumica, por el proceso de fotosntesis. La fotosntesis en las clulas vegetales se lleva a cabo en una organela membranosa llamada cloroplasto. Dentro del cloroplasto se encuentran sacos membranosos apilados, denominados tilacoides, en cuyas membranas encontramos el pigmento llamado clorofila, esencial para la fotosntesis. (Se ver en detalle en el captulo de fotosntesis)

Las clulas hetertrofas son aquellas que no sintetizan su propio alimento sino que necesitan una fuente externa de energa tanto como de materiales de construccin de sus propias molculas. Las clulas animales (y los hongos), son clulas eucariontes hetertrofas.

Las clulas animales y las clulas vegetales poseen unas organelas membranosas llamadas mitocondrias, donde se lleva acabo la respiracin celular. En este proceso son rotos los enlaces de alta energa de las molculas combustibles orgnicas. Esta energa liberada es utilizada para la sntesis de las monedas energticas como el ATP. El ATP es esencial para las diferentes funciones celulares. Para que este proceso se lleve a cabo dentro de las mitocondrias es necesaria la presencia de oxgeno. Por lo tanto en ambos tipos celulares son necesarias las mitocondrias, para obtener energa qumica en forma de ATP a partir de las molculas combustibles. Pero es diferente el origen de las molculas orgnicas utilizadas como combustibles. En el caso de las clulas vegetales (auttrofas), ellas sintetizan sus propias molculas combustibles en los cloroplastos, en el proceso de fotosntesis. En cambio las clulas animales (hetertrofas), necesitan una fuente externa de molculas energticas que sirvan como combustible celular.

Principales diferencias entre clulas animales y clulas vegetales Estructura Pared celular Aparato mittico Astral (Huso acromtico) Presente Vacuolas pequeas Hetertrofo Presentes Ausentes Ausente Vacuolas grandes, puede ser una grande central Auttrofo Presentes Presentes Centrolos Vacuolas Metabolismo Mitocondrias Cloroplastos Anastral Clula animal Ausente Clula vegetal Pared celular por celulosa. constituida

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Figura: Esquema de la ultraestructura de una clula animal idealizada

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Figura: Esquema de la ultraestructura de una clula vegetal idealizada que muestra sus principales caractersticas: la pared celular, los plasmodesmos, los cloroplastos y las vacuolas.

6. COMPONENTES CELULARES

Es este captulo, veremos ms detalladamente los componentes celulares que fueron presentados en los captulos anteriores: membrana plasmtica, pared celular, citoplasma, ncleo, sistemas de endomembranas, organelas, citoesqueleto.
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Membrana plasmtica:

Como ya se ha visto, las clulas estn separadas del medio que las rodea por una delgada lmina denominada membranas plasmtica, que define los lmites de las mismas. Como todas las membranas biolgicas, es una estructura dinmica y fluida formada por fosfolpidos y protenas. No solo define los lmites de la clula sino, como se ver en el siguiente captulo, permite que sta exista como una entidad diferente de su entorno, regulando el trnsito de sustancias hacia fuera y hacia adentro de ella. La membrana generalmente est rodeada por un medio acuoso y en consecuencia, las molculas de fosfolpidos se disponen en una bicapa, con sus colas hidrfobas apuntando hacia el interior y sus cabezas hidrfilas de fosfato apuntando hacia el exterior. Por su tamao, no pueden visualizarse con el microscopio ptico pero si con el microscopio electrnico se identifica como una doble lnea delgada y continua.

Figura: Microfotografa electrnica de transmisin de una membrana plasmtica. Se pueden ver tres lneas paralelas, dos lneas densas separadas por una capa intermedia clara. Este aspecto conocido como unidad de membrana no es reflejo de una estructura trilaminar a nivel molecular, sino es la expresin de como el osmio, usado como "colorante" se une a la membrana.

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El modelo estructural ms aceptado es el llamado modelo de mosaico fluido.

Figura: Esquema del modelo de mosaico fluido de las membranas Aunque los lpidos y las protenas, unidos a protenas perifricas o a protenas concentradas en el interior, parecen estar ancladas en una posicin fija en la membrana, la estructura de la bicapa es fluda, de forma que la estructura en mosaico de fosfolpidos y protenas cambia en el tiempo. Las protenas incluidas en la bicapa, denominadas protenas integrales de membranas, tienen una orientacin espacial definida. Existe otro grupo de protenas denominadas protenas perifricas, que no atraviesan la bicapa lipdica sino que se unen a una u otra cara de la membrana mediante interacciones con otras protenas. En las clulas eucariontes, todas las membranas, incluidas las organelas, tienen la misma estructura. Sin embargo la composicin qumica de lpidos, protenas y glcidos difiere en las membranas de los distintos tipos celulares, de acuerdo a las funciones celulares y/o de las organelas. Esquema de un fosfolpido Corte esquemtico de una vescula de fosfolpido

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Matriz extracelular:

Los organismos multicelulares estn compuestos no solo por clulas sino tambin por elementos intercelulares que se agrupan el la denominada matriz extracelular. La matriz celular es el ambiente especial que rodea a la clula. Est formada por un conjunto de materiales ubicados en el espacio extracelular, que puede a veces ser muy pequeo, y que le brinda a las clulas un ambiente particular. La matriz est formada por protenas fibrosas y por la sustancia fundamental, constituida principalmente por protenas y azcares asociados en diferentes combinaciones, que cumplen funciones estructurales adems de participar en la adhesin entre las clulas y la matriz. La matriz tiene un papel fundamental en el desarrollo de los tejidos y rganos controlando la diferenciacin celular, la morfognesis, la migracin celular y su metabolismo. Otras funciones importantes de la matriz extracelular: Rellenar los espacios no ocupados por las clulas Conferir a los tejidos resistencia a la compresin y estiramiento Constituir el medio por donde llegan los nutrientes y se eliminan los desechos celulares Proveer a diversas clases de clulas de puntos fijo donde aferrarse Ser el vehculo por donde migren las clulas cuando se desplazan de un punto a otro del organismo Ser un medio por el arriban a las clulas sustancias inductoras (seales) provenientes de otras clulas.

Los tejidos, y por extensin los rganos y sistemas, son el resultado de asociaciones de diferentes tipos de clulas y matrices extracelulares. As, el tejido conectivo contiene las clulas que se encuentran dispersas en medio de una abundante matriz extracelular. Existen varios tipos de tejidos conectivos. En la lmina siguiente un ejemplo de tejido conectivo laxo:

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Pared celular:

Como se vio, una diferencia fundamental entre clulas animales y vegetales es que slo las clulas vegetales estn rodeadas por una pared celular. Se puede decir que es como un exoesqueleto de las clulas vegetales, que le confieren proteccin y sostn mecnico. Esta pared realiza muchas de las funciones que cumple la

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matriz extracelular en las clulas animales, aunque la composicin y la estructura son diferentes a la de la matriz extracelular. La pared celular si bien es rgida, no es esttica. As interviene en la diferenciacin de las clulas vegetales durante el crecimiento. La pared celular mediante plasmodesmos3, conecta a las clulas vegetales entre s formando tejidos, transmite seales que influyen en el crecimiento y la divisin celular y tambin en la morfognesis. La pared celular es un filtro un poco ms impermeable que la matriz extracelular de las clulas animales, sin embargo su estructura porosa deja pasar materiales solubles que toman contacto con la membrana plasmtica. La pared celular est formada por las siguientes capas, desde el exterior hacia el interior: - Laminilla media: Slo presente en plantas multicelulares, formada por compuestos pcticos. - Pared primaria: Formada por celulosa, hemicelulosa y compuestos pcticos. Se encuentra en todas las clulas vegetales. - Pared secundaria: Compuesta slo por celulosa o celulosa y hemicelulosa. Es una pares suplementaria que puede estar ausente y su funcin es mecnica. Ncleo:

El ncleo es la estructura tpica de la clula eucarionte. En el ncleo de las clulas eucariontes se encuentran las molculas que contienen la informacin hereditaria, molculas de ADN. En su interior se tambin se sintetiza el ARN y se producen procesos claves relacionados con la regulacin de la expresin gentica. Es una estructura generalmente esfrica y voluminosa comparada con el tamao total de la clula. Est rodeada por una envoltura nuclear, formada por dos membranas, cada una de las cuales es una bicapa lipdica. A intervalos frecuentes, las membranas presentan poros nucleares por donde circulan materiales entre el ncleo y el citoplasma. En el interior del ncleo, el ADN se asocia a protenas bsicas llamadas histonas, formando una estructura fibrilar muy enrollada denominada cromatina y el nucleolo, sitio de ensamblaje de los ribosomas (estructuras esenciales para la sntesis de protenas, formados por ARN ribosomal y protena). El ARN ribosmico se sintetiza en el nucleolo, y las protenas ribosmicas en el citoplasma, para pasar despus al ncleo y de all al nucleolo, donde se unen al ARN ribosomal para formar los ribosomas. El ncleo desempea dos funciones fundamentales para la clula: En primer lugar, como vimos, lleva la informacin hereditaria que determina si un tipo particular de clula se desarrollar en un paramecio, un roble o un ser humano; y ser semejante a sus progenitores. En segundo lugar, el ncleo ejerce una influencia continua sobre las actividades de las clulas, de esta forma asegura que las molculas complejas que ellas requieren se sinteticen en la cantidad y tipo necesario.
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Plasmodesmo: Puentes citoplasmticos entre clulas vegetales adyacentes. - 74 -

El siguiente recuadro, resume estructura y funcin de los componentes del ncleo:

Caractersticas del Ncleo Celular y sus Componentes Estructura : Ncleo Funcin Descripcin Celular Ncleo Estructura rodeada por una doble membrana con poros. Contiene cromatina/cromosomas y nucleolo. Estructura formada por dos unidades de membrana unidas a nivel de los poros nucleares. Regular la funcin celular. Control del metabolismo, reproduccin (ciclo celular) y diferenciacin celular. Continuacin del REG. Posee poros que regulan el pasaje entre ncleo y citoplasma

Envoltura Nuclear

Nucleolo

Cuerpo granular en el ncleo, Sitio de sntesis del RNA que consiste en ARN y ribosmico y de ensamble de los ribosomas. protenas. ADN asociado a protenas, Empaquetamiento tanto estructurales (histonas) (plegamiento) de ADN. El como a protenas regulatorias. ADN compone los genes. La cromatina es visible durante Funciones regulatorias de la transcripcin gentica. la interfase celular ADN asociado a protenas, en estado superenrrollado. Visible en forma de estructuras cilndricas cuando la clula se divide, ya sea en mitosis o meiosis. Contienen los genes que son las unidades de informacin, que rigen las funciones y estructura celular.

Cromatina

Cromosomas

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Citoplasma:

Rodeando al ncleo encontramos el citoplasma, tambin llamado citosol o matriz citoplasmtica. Es un coloide donde predominan como constituyentes agua, iones, enzimas y donde se encuentran incluidas las organelas celulares. El citoplasma se encuentra separado del ambiente exterior por la membrana plasmtica y est altamente organizado. En hepatocitos y clulas musculares es comn la presencia de grnulos de glucgeno. En las clulas denominadas adipositos, el citosol est ocupado por una gran gota de grasa. Se puede subdividir esquemticamente al citoplasma en dos espacios: - Uno correspondiente al citosol, verdadero medio interno celular que se extiende desde la envoltura nuclear hasta la membrana plasmtica y que llena el espacio no ocupado por el sistema de endomembranas, mitocondrias y peroxisomas. - Otro espacio encerrado en el interior de las organelas. En el citoplasma se encuentran unas estructuras, los ribosomas, que cumplen una funcin muy importante, puesto que en ellos se realiza la Sntesis de protenas. Cuanto ms protenas est sintetizando una clula ms ribosomas tendr. Si bien son organelas celulares, no poseen membranas (como las mitocondrias, peroxisomas y plsticos) y estn constituidos por dos subunidades, cada una formada por ARN ribosmico y protenas. Estas dos subunidades, denominadas mayor y menor, generalmente estn separadas y se ensamblan en el nucleolo, en el momento de la sntesis de protenas. Cuando hay varios ribosomas unidos a una molcula de ARN mensajero, se lo denomina polirribosoma. (Ver captulo: Compuestos orgnicos) Sistemas de endomembranas:

Como vimos, las clulas eucariontes poseen estructuras internas que las dividen en compartimentos especializados; estos compartimientos estn limitados por membranas cerradas que tienen una permeabilidad selectiva. Cada compartimiento tiene una funcin diferente y contiene un grupo caracterstico de enzimas que realizan las funciones propias de cada organela. Asimismo los distintos compartimientos si bien estn separados fsicamente, se encuentran interconectados funcionalmente. Dentro del sistema de endomembranas se distinguen los siguientes elementos: a) Retculo endoplasmtico granular o rugoso (REG o RER). Es un grupo de cisternas aplanadas que se conectan entre s mediante tbulos. Presente en todos los tipos celulares, se halla especialmente desarrollado en las clulas secretoras de protenas. El REG ofrece una cara citoslica tachonada de ribosomas, a los que debe su aspecto rugoso. Los ribosomas se unen a las membranas del REG por su subunidad mayor, mediante receptores especficos, las protenas integrales de las membranas cisternales conocidas como riboforinas.
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b) Retculo endoplasmtico agranular o liso (REA o REL). Su aspecto es ms tubular y carece de ribosomas. Es poco conspicuo en la mayora de las clulas, pero alcanza un notable desarrollo en las clulas secretoras de hormonas esteroides. c) Aparato o complejo de Golgi. Constituido por sacos discoidales apilados, como mnimo en nmero de tres, rodeados por pequeas vesculas. Cada saco presenta una cara convexa y otra cncava, esta ltima orientada hacia la superficie celular. En las clulas animales se ubica tpicamente entre el ncleo y el polo secretor de la clula, en tanto en las clulas vegetales aparece fragmentado en varios complejos denominados dictiosomas o golgiosomas. d) Vacuolas y vesculas. Las vesculas son organelas con forma de bolsas formadas por membranas. Sus principales funciones son el almacenamiento y transporte de materiales, tanto dentro de la clula como hacia el interior y exterior. Las vacuolas son un tipo especial de vesculas presentes en las clulas vegetales y hongos, estas vacuolas son de gran tamao y estn llenas de fludo. e) Lisosomas: Son un tipo especial de vesculas formadas en el complejo de Golgi, presente en las clulas animales. Contienen enzimas hidrolticas capaces de degradar macromolculas como protenas, polisacridos, cidos nucleicos y lpidos. Ejemplo: los glbulos blancos con lisosomas encargados de capturar bacterias en el cuerpo humano.

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La va de trnsito intracelular implica un transporte desde el RE hasta el aparato de Golgi; a partir de ste hay dos caminos posibles: hacia las vesculas de secrecin y desde all a la membrana plasmtica, o bien hacia los lisosomas:

Otros tipos de organelas: Los peroxisomas son un tipo de vescula grande presente en la mayora de las clulas eucariotas. Poseen una sola membrana con enzimas que degradan los cidos grasos, liberando energa en forma de calor y otras sustancias. Los peroxisomas son abundantes en las clulas hepticas, donde participan de la degradacin de etanol. Junto con las mitocondrias, constituyen los principales sitios de utilizacin del oxgeno dentro de la clula.
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Tambin en las plantas se encuentran los peroxisomas. Una forma interviene en la fotorrespiracin y otra denominada glioxisoma se encuentra presente en las semillas en germinacin. Las mitocondrias, son las organelas en las que se degradan molculas orgnicas y se libera energa qumica en el proceso que se ver en el captulo de respiracin celular. En general cuanto mayor es el requerimiento de energa de una clula eucariota, ms mitocondrias contiene esa clula. Las mitocondrias estn rodeadas de dos membranas, una interna plegada hacia dentro formando crestas y otra externa lisa. Por su importante funcin en la respiracin celular, se ver en mayor detalle en el captulo de Respiracin y Fotosntesis. Los plstidos, son organelas que se encuentran slo en las clulas de plantas y algas. Estn rodeadas por dos membranas y hay diferentes tipos: Los leucoplastos, pueden almacenar almidn (o a veces protenas y aceites) y son numerosos en por ejemplo races o tubrculos. Los cromoplastos, contienen pigmentos del tipo de los carotenoides. Los cloroplastos, que contienen clorofila y en ellos se producen los hidratos de carbono por el proceso de fotosntesis. En el siguiente cuadro se hace un resumen de las caractersticas principales de las estructuras y organelas que forman los sistemas de endomembranas: Organizacin del Sistema de endomembranas Estructura Descripcin Funcin Retculo endoplasmtico Membranas internas en Sntesis de Protenas rugoso (REG) forma de sacos aplanados y destinadas a secrecin tbulos. Con ribosomas (exportacin) o a la adheridos a su superficie incorporacin de membranas. externa. La envoltura nuclear es parte del REG. Retculo endoplasmtico Membranas internas donde Sitio de biosntesis de lpidos liso (REL) predominan los tbulos. Sin y detoxificacin de ribosomas adheridos. medicamentos. Aparato de Golgi Pilas de sacos membranosos Modificacin de protenas aplanados (dictiosomas). (glicosilacin). Funcional y estructuralmente Empaquetamiento de polarizado. protenas secretadas. Clasificacin de las protenas que se distribuyen a membrana plasmtica, secrecin o lisosomas. Lisosomas Vesculas (sacos) Contienen enzimas membranosas hidrolticas, que desdoblan materiales ingeridos, secreciones y deshechos celulares.
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Vacuolas

Sacos membranosos principalmente, en plantas, hongos y algas.

Transporte de materiales, desechos y agua.

Principales organelas membranosas de la clula eucarionte Descripcin Funcin Estructura Mitocondria Organelas semiautnomas. Metabolismo aerbico. Sitio Poseen ADN y ribosomas tipo de muchas de las reacciones procarionte. Una doble de la respiracin celular. membrana les sirve de envoltura. All se realizan el ciclo de La membrana interna forma las Krebs, la cadena respiratoria crestas mitocondriales. y la fosforilacin oxidativa. Es decir la transformacin de la energa de lpidos o glucosa (molculas combustibles) en ATP (moneda energtica). Organela semiautnoma. Posee La clorofila capta la energa ADN y ribosomas tipo luminosa para formar ATP y procarionte. Una doble otros compuestos con gran membrana envuelve a los cantidad de energa. Estos tilacoides. La clorofila, se compuestos altamente encuentra en las membranas energticos sirven para tilacoidales. sintetizar, glucosa a partir de CO2. Vesculas membranosas que Sitio de muchas reacciones contienen diversas enzimas metablicas. Enzimas que relacionadas con el metabolismo protegen de la toxicidad del del oxigeno y el perxido de oxigeno, por ejemplo la hidrogeno. No poseen ADN ni catalasa. ribosomas

Cloroplasto

Peroxisomas

Citoesqueleto:

El citoesqueleto es un sistema de andamiaje interno. No slo mantienen la organizacin celular y sus organelas sino que adems le permite moverse, participar en las modificaciones de su morfologa y dirige el trnsito intracelular. El citoesqueleto est constituido principalmente por tres integrantes fundamentales: microtbulos, filamentos de actina (o microfilamentos) y filamentos intermedios.

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Tambin forman parte del citoesqueleto, los cilios y flagelos. Son estructuras largas y delgadas, presentes en muchos tipos de clulas eucariotas. Cuando son numerosos y cortos se llaman cilios y cuando son largos y escasos se llaman flagelos. Estn asociados con el movimiento del organismo. La gran movilidad de los espermatozoides humanos se debe a su poderos flagelo nico. Las clulas que se encuentran en el tracto respiratorio de nuestro cuerpo son ciliadas, ellas baten los cilios y crean una corriente ascendente de mucus que arrastra hacia la garganta los restos de polvo, polen, holln alquitrn de tabaco y cualquier sustancia extraa inhalada. Muchos tipos de clulas eucariotas tienen en su citoplasma centrolos, generalmente se encuentran de a pares y en la regin cercana a la envoltura nuclear, denominada centrosoma. El centrosoma es el principal centro organizador de microtbulos y es importante en la formacin del huso mittico (Se ver en el captulo de reproduccin celular). Organizacin General del citoesqueleto Estructura Descripcin Funcin Sostn estructural, participan en el Tubos huecos compuestos movimiento de organelas por la forma monomrica de Microtbulos y la divisin celular la protena tubulina. (aparato mittico), (monmero globular) componentes de cilios, flagelos y centrolos. Sostn estructural, Estructura slida en forma de participan en el Filamentos de actina huso consistente en la movimiento de la clula y (microfilamentos) protena actina. (monmero sus organelos y en la globular) divisin celular. Sostn estructural. Forman Protenas filamentosas, en redes que conectan la Filamentos intermedios forma de tubos. Compuestas membrana plasmtica con por monmeros fibrosos. la envoltura nuclear. El huso mittico se forma entre los centrolos Pares de cilindros huecos, durante la divisin de localizados cerca del centro Centrolos clulas animales, fija y de la clula, formados por organiza los microtbulos. microtbulos. Estn ausentes en las plantas superiores. Proyecciones relativamente Movimiento de algunos cortas que se extienden desde organismos unicelulares. Cilios la superficie celular. Se utiliza para mover Compuestas por materiales en la superficie microtbulos. de algunos tejidos. Proyecciones largas Locomocin celular de compuestas por microtbulos. espermatozoides y Flagelos Cubiertos por membrana algunos organismos plasmtica unicelulares.

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Figura: Esquema de componentes del citoesqueleto

7. DIFUSIN Y SMOSIS Como se vio en el tem 6 Componentes celulares, las clulas estn separ adas del medio que las rodea por una delgada lmina denominada membrana plasmtica, cuya funcin es crear una barrera selectiva para regular el intercambio de materiales entre la clula y el medio que la rodea. Sin esta membrana, la clula estara expuesta a los rigores del mundo externo. Por qu la glucosa disuelta en la sangre puede atravesar la membrana celular e ingresar en el citoplasma? Cmo salen de la clula los productos de desecho, como urea? Para responder estas preguntas, a continuacin se vern los diferentes mecanismos de transporte a travs de la membrana celular. Transporte a travs de la membrana celular

A. Difusin: Es el movimiento de molculas desde una zona de mayor concentracin hacia una de menor concentracin. La diferencia de concentracin que existe entre una zona y otra se denomina gradiente. Ejemplo: Si colocamos un soluto en un solvente, las molculas de soluto van a difundir desde la zona donde est ms concentrada hacia la zona sonde se encuentra en menor concentracin. Despus de un tiempo toda la solucin va a presentar la misma concentracin de soluto. Esto ocurre cuando agregamos una gota de tinta dentro de un
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vaso con agua, la tinta difunde a travs del lquido y despus todo el vaso presenta una coloracin pareja.

Difusin de una sustancia disuelta en un solvente. Este mecanismo no necesita aporte de energa externa, es suficiente con la energa cintica propia de las molculas. a) Difusin Simple: Es el mecanismo por el cual la difusin se realiza entre compartimentos separados por una membrana permeable al soluto y sin requerir energa externa. Es un fenmeno espontneo y ocurre con las molculas no polares y de pequeo tamao, las liposolubles y las polares pero sin carga elctrica neta, cuando pasan a travs de la membrana plasmtica. El paso del agua a travs de la membrana ocurre por difusin simple pero se lo denomina smosis. Siempre se da en forma espontnea y muy rpidamente. El agua (H2O) difunde desde el compartimiento de menor concentracin de solutos o medio hipotnico, al de mayor concentracin de solutos o medio hipertnico, de forma tal de igualar las concentraciones en ambos compartimientos. Despus de un tiempo el resultado ser dos medios isotnicos, es decir que la concentracin a ambos lados de la membrana ser la misma.

Proceso osmtico sobre una clula viva. Ejemplo: Si colocamos un glbulo rojo en una solucin hipertnica (p ej. agua con sal), el H2O tender a salir por smosis hacia el medio extracelular, la clula (glbulo rojo)

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sufre el fenmeno de crenacin4. Ahora si el medio extracelular es hipotnico (p ej. agua destilada), el H2O entrar a la clula, se hinchar y sufrir el proceso de citlisis5(o lisado) detenindose todos sus procesos vitales. Se debe aclarar que un medio no es por s solo hipotnico o hipertnico, cuando se usa esta terminologa se est comparando un medio con respecto a otro. El proceso de smosis en una clula vegetal difiere del de una clula animal. Recordemos que en clulas vegetales existe por fuera de la membrana plasmtica una pared celular que le confiere caractersticas distintas. Entonces: Si el medio es isotnico, habr un equilibrio dinmico Si el medio es hipotnico, ingresar H2O a la clula vegetal y sus vacuolas se llenan incrementando la presin de turgencia, es decir aumenta el volumen de la clula y la pared va a dar contencin impidiendo que la clula se destruya. Si el medio es hipertnico, la clula vegetal va a eliminar H2O y el volumen de la vacuola va a disminuir, produciendo que la membrana plasmtica se despegue de la pared celular, ocurriendo la plasmlisis6. El H2O no solo entra y sale a la clula por smosis sino que tambin existen otros mecanismos por el cual se mueve el H2O como por ejemplo con acuaporinas (se vern ms adelante)

Osmosis. Efecto de los cambios de concentracin de soluto en (a) clulas animales y (b) clulas vegetales

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Crenacin: destruccin de la clula cuando al estar en un medio hipertnico pierde gran cantidad de agua. La destruccin celular es por deshidratacin.

Citlisis: Destruccin celular debido al ingreso de agua a su interior. La consecuencia es prdida de citoplasma y material gentico hacia el exterior. 6 Plasmlisis: Cuando se libera agua de la clula vegetal, disminuye el agua de las vacuolas y disminuye el volumen celular. Finalmente se separa la membrana plasmtica de la pared celular. - 84 -

b) Difusin Facilitada: Hay molculas que por su tamao o polaridad no pueden atravesar fcilmente las membranas por difusin simple. Por ejemplo: glucosa, aminocidos, iones, etc. Necesitan de transportadores, que son protenas integrales de membranas. Este mecanismo ocurre siempre a favor del gradiente y por lo tanto no requiere de energa adicional. Este gradiente puede ser de concentracin (como se vio difusin simple, recordemos que era cuando las molculas pasan de un compartimiento de mayor concentracin a uno de menor concentracin, es decir que las molculas) o bien por un gradiente de potencial elctrico, es decir el soluto con carga elctrica, independientemente de su signo, se desplazar de una zona donde la carga sea mayor hacia otra donde la carga sea menor. La difusin facilitada depende:

Del gradiente de concentracin de la sustancia a ambos lados de la membrana Del nmero de protenas transportadoras existentes en la membrana De la rapidez con que estas protenas hacen su trabajo

Figura: Asociacin de protenas de membrana con la bicapa lipdica. Transmembrana (o intrnsecas o integrales), atraviesan la membrana como hlice o como lminas plegadas cerradas.

Las protenas transportadoras pueden ser agrupadas en: I. Canales Inicos o Protenas Canal: Son poros o tneles formados por una o varias protenas transmembrana. Existen canales inicos en todas las clulas y tanto en la membrana plasmtica como en las membranas de los organoides. Estos canales son selectivos, es decir que slo transportan un tipo de in (p. ej. K+, Na+, etc.). El transporte de un in es impulsado por un gradiente electroqumico. La mayora de estos canales no estn siempre abiertos, sino que
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se abren ante estmulos o respuesta, ante por ejemplo de la presencia de una sustancia inductora.

II. Protenas Carrier o Permeasas: Las permeasas estn formadas por protenas transmembrana multipaso. Generalmente transportan una gran variedad de iones y otras molculas polares sin carga como la glucosa. Vale recordar que este tipo de mecanismo es sin gasto de energa y a favor de gradiente electroqumico. La velocidad de este transporte es menor al realizado por los canales inicos.

Transporte facilitado por medio de una permeasa.

Figura: Distintos mecanismos y estructuras utilizados por los solutos para atravesar las membranas de una clula.
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Como se mencion en Difusin y smosis, el H2O puede movilizarse tambin por medio de protenas transportadoras altamente especficas, denominadas acuaporinas. Son canales especiales con una estructura helicoidal (forma de hlice) que permite el paso selectivo de H2O. No son canales inicos y este transporte es pasivo, sin gasto de energa. En algunas clulas por ejemplo en clulas renales, se necesita un mayor transporte de H2O que el logrado simplemente por difusin (smosis). Estas acuaporinas se encuentran tanto en clula animal como vegetal. Esquema de una acuaporina:

B. Transporte Activo: Es un transporte que se realiza en contra de gradiente ya sea de concentracin o elctrico, y requiere gasto de energa en forma de ATP7. Este tipo de mecanismo ocurre cuando las clulas deben ingresar (o importar) molculas que estn en menor concentracin en el medio extracelular que en el citoplasma y tambin porque necesitan mantener constante la composicin inica intracelular. Este mecanismo tambin es especfico como la difusin facilitada pero con la diferencia que el transporte activo va en contra de gradiente. Para realizarse necesita de energa adicional externa (endergnico). El funcionamiento de estos sistemas de transporte activo es anlogo al de las bombas hidrulicas que elevan agua hacia tanques ubicados a grandes alturas con el aporte de energa externa (motor). Por esta analoga se denomina bombas a las protenas que transportan sustancias en forma activa. Estas protenas tienen sitios especficos de unin con alta afinidad por el soluto que va a transportar. En un primer paso la protena que acta como bomba, se une al soluto formando un complejo protena-soluto. Esto ocurre en el compartimiento donde el gradiente de concentracin o elctrico del soluto es menor. Una vez producida esta unin, tiene lugar un cambio de conformacin en la protena, que depende del suministro de energa. Como resultado, el sitio al que est unido el soluto queda expuesto al otro lado de la membrana, es decir al compartimiento donde el gradiente de concentracin o elctrico es mayor. La nueva conformacin tiene una afinidad mucho menor por el soluto y por lo tanto lo libera al medio. Finalmente la protena retoma su conformacin inicial y queda en condiciones de iniciar un nuevo ciclo. La energa para este proceso proviene de diferentes fuentes segn el tipo celular. Por ejemplo existen bombas que funcionan
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ATP: Abreviatura de trifosfato adenosina, el principal compuesto celular portador de energa. - 87 -

sobre la base de energa lumnica por medio de absorcin de fotones como ocurre en las membranas de algunas bacterias, hongos y levaduras. Otras, como las bombas de H+ o Na+ presentes en bacterias, mitocondrias y cloroplastos, utilizan la energa elctrica resultante de procesos de oxidorreduccin. Sin embargo la mayora de las protenas transportadoras slo son capaces de aprovechar la energa qumica contenida en los enlaces entre ciertos tomos de molculas de ATP, debido a esto las bombas reciben el nombre de ATPasas transportadoras. Unas de las bombas ms importante en clulas eucariotas animales son la Bomba Na+ K+ (bomba sodio/potasio) y la de K+- H+ (bomba potasio/hidrgeno). Bomba Na+ - K+ Su funcin es expulsar Na+ al espacio extracelular e introducir K+ al citosol8. Ambos son movilizados en contra de su gradiente electroqumico, estableciendo as diferencias de concentracin y carga entre el espacio extra e intracelular para ambos iones. Debido a que se esta transportando simultneamente dos solutos distintos en sentidos opuestos, estamos en presencia de un sistema de contratransporte. Es importante recordar que, si bien el Na+ sale y el K+ ingresa a la clula, ambos lo hacen en contra de su gradiente y, en consecuencia, hace falta hidrolizar ATP para movilizarlos (hace falta energa qumica). La Bomba Na+-K+ tiene simultneamente funciones de protena transportadora y de ATPasa (hidroliza ATP para obtener energa). Por lo menos un tercio de la energa que consume una clula animal se destina para impulsar esta bomba. En las clulas nerviosas, donde la actividad elctrica es sumamente importante, este valor asciende al 60%. Cada ATPasa puede hidrolizar hasta 100 molculas de ATP. Esto nos da idea de la importancia de este sistema de transporte.

Figura: Esquema de la ATPasa.


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Citosol: Contenido del citoplasma, excepto las organelas delimitadas por membranas como las mitocondrias y el retculo enplasmtico. - 88 -

Figura: Esquema de una Bomba Na+ - K+

Cotransporte Na+ - glucosa Cuando se vio Difusin facilitada, la glucosa era una de las molculas que poda movilizarse por este tipo de transporte sin requerir energa adicional. Sin embargo, hay situaciones, como en las membranas apicales de las clulas del intestino delgado o en las membranas de clulas renales, donde se absorbe glucosa desde la luz del intestino o de los tmulos renales aunque las concentraciones extracelulares sean bajas. En estos casos se realiza mediante cotransporte Na+ - glucosa. En un primer paso una bomba Na+ - K+ expulsa iones Na+ al medio extracelular creando una menor concentracin de este in en el medio intracelular. En una segunda etapa, una permeasa (ver en Difusin facilitada, tipos de protenas transportadoras) cotransporta el Na+ y glucosa hacia el citoplasma celular. De este modo el Na+ ingresa a favor de gradiente y arrastra con l a la glucosa que ingresa en contra de gradiente de concentracin. Este tipo de transporte tambin se denomina transporte acoplado a gradiente inico o transporte activo secundario (porque est indirectamente ligado a una bomba). Finalmente la glucosa atravesar la clula y saldr por difusin facilitada a favor de su gradiente de concentracin, hacia el torrente sanguneo.

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Mecanismo de cotransporte Na+/glucosa en epitelio intestinal Existen otros tipos de ATPasas transportadoras de iones como el Ca++, H+ y en el caso de organismos procariotes tambin transportan in cobre Cu++ un metal pesado. Algunas de ellas se volvern a ver en los captulos siguientes en Respiracin y Fotosntesis.

C. Transporte en masa o intercambio a travs de vesculas Los mecanismos de transportes vistos en los puntos A y B, ocurren para iones o molculas relativamente pequeas. Las molculas de mayor tamao (macromolculas), ingresan o abandonan la clula por medio del transporte en masa. Este tipo de transporte se realiza siempre con gasto de energa (ATP), es diferente a los vistos. Estos mecanismos implican la fusin o escisin de membrana y son muy importantes para la clula. Hablamos de endocitosis y la exocitosis. I. Endocitosis: Es el proceso por el cual la membrana plasmtica se repliega hacia dentro (se invagina) y se va haciendo ms profunda al tiempo que va rodeando la sustancia que va a ingresar a la clula junto con una cantidad de material del medio extracelular. A continuacin se produce un estrangulamiento de la membrana y se forma una vescula intracelular llamada endosoma.

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Existen tres mecanismos de endocitosis: Dentro de esta vescula puede haber una macromolcula o incluso un microorganismo, en este caso el mecanismo se denomina fagocitosis y la vescula de gran tamao se llama fagosoma. Gran parte del material que ingresa por endocitosis es degradado en los lisosomas. En algunos organismos unicelulares (protistas) constituye un modo de alimentacin, ellos engloban grandes partculas (p. ej. bacterias) por medio de prolongaciones de la membrana plasmtica llamados pseudpodos y las ingresan formndose as un fagosoma. Posteriormente ser degradada por las enzimas de los lisosomas. En los animales slo se da en algunas clulas altamente especializadas, llamadas clulas fagocticas, macrfagos de los tejidos y glbulos blancos sanguneos denominados neutrfilos. En estos casos la funcin no es nutricional, sino defensiva contra infecciones, ingiriendo microorganismos patgenos. Otra funcin es la de eliminar clulas muertas o daadas, o restos celulares (p. ej. glbulos rojos no funcionales). Puede ingresar a la clula, fludo o lquidos con sustancias disueltas, tambin mediante pequeas vesculas. En este caso se denomina pinocitosis. La endocitosis puede estar mediada por un receptor o ligando. Este mecanismo captura macromolculas especficas que necesitan acoplarse a molculas receptoras especficas para ingresar a la clula. Cerca de estos receptores que se ubican en la cara interna de la membrana plasmtica, se encuentran las protenas perifricas de membrana que inducen la curvatura de la membrana y la formacin de vesculas.

Un ejemplo importante de este mecanismo de endocitosis mediada por un receptor, ocurre en las clulas animales cuando captura colesterol. El colesterol, debido a su carcter hidrofbico, es transportado por la sangre unido a protenas, formando complejos llamados lipoprotenas de baja densidad (LDL). Estas LDL se unen a receptores ubicados en la superficie celular y los complejos LDL-receptor son internalizados (o ingresados) en vesculas y luego transferidas a los endosomas. En el interior de los endosomas, el LDL se disocia del receptor y este es reciclado nuevamente a la membrana plasmtica para captar nuevamente LDL.

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Tipos de transporte en masa

II. Exocitosis: Es el proceso inverso a la endocitosis. En la exocitosis, ciertas vesculas intracelulares se fusionan desde el lado interno de la membrana plasmtica y el contenido de las vesculas se libera al exterior de la clula. Por medio de este mecanismo se exportan neurotransmisores, enzimas digestivas y hormonas como la insulina en respuesta a una seal o estmulo del medio externo. La fusin de membranas es mediada en general por protenas llamadas de fusin. Este mecanismo ocurre en la mayora de las clulas y adems de permitir el intercambio de sustancias, tambin contribuyen al reciclado de componentes de la membrana plasmtica. En la exocitosis hay ganancia de membrana plasmtica mientras que en la endocitosis hay prdida de membrana.

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8. RESPIRACIN Y FOTOSNTESIS

La Respiracin Celular es la degradacin del alimento con la liberacin paulatina de energa. Este control est ejercido por enzimas especficas.

Haciendo un repaso de los contenidos de captulos anteriores, recordemos que los azucares (hidratos de carbonos), cidos grasos (lpidos), aminocidos y nucletidos son molculas basadas en carbono. Los azcares constituyen una fuente primaria de energa qumica para las clulas y son incorporados a polisacridos para el almacenamiento de energa. Los cidos grasos son tambin importantes para el almacenamiento de energa pero su funcin ms significativa es la formacin de las membranas celulares. Los polmeros formados por aminocidos constituyen macromolculas muy diversas denominadas protenas. Los nucletidos desempean un papel fundamental en la transferencia de energa y tambin son las subunidades a partir de las cuales se construyen las macromolculas de informacin, ARN y ADN. Antes de desarrollar la respiracin celular, se har un breve resumen desde la incorporacin de alimentos hasta la generacin de energa en ATP: Las protenas, los lpidos y los polisacridos que constituyen la mayor parte de los alimentos que comemos, deben ser degradados a molculas menores antes de que las clulas puedan utilizarlos. As esta degradacin enzimtica o catabolismo, ocurre en tres etapas: Etapa I: Llamada digestin, ocurre principalmente en el intestino. Las macromolculas se rompen (escinden) en monmeros (p. ej. protenas en aminocidos, las grasas en cidos grasos y glicerol, etc.). Etapa II: Ocurre en el citoplasma celular cuando las pequeas molculas resultantes de la etapa I ingresan a la clula (por los mecanismos que vimos en el tem anterior) y sufren una degradacin posterior. La mayora de los tomos de carbono e hidrgeno de los azcares se transforman en piruvato que ingresa a las mitocondrias para formar acetil coenzima A (acetil CoA). Esta etapa corresponde a la gluclisis y se ver con ms detalle por ser una de las vas centrales en el metabolismo de los organismos vivos. Etapa III: El acetil CoA se degrada en CO2 y H2 O en la mitocondria. En esta fase final se genera la mayor parte de ATP. Esta etapa corresponde al denominado ciclo de Krebs y transporte de electrones y se vern posteriormente en ms detalles.

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Figura: Esquema simplificado de las tres etapas del catabolismo que conducen desde el alimento hasta los productos de desechos. Esta serie de reacciones produce ATP que luego es utilizado para impulsar reacciones de biosntesis y otros procesos celulares que requieren energa.

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As a travs de la energa derivada originalmente de la combustin de los hidratos de carbonos y de las grasas se redistribuyen en forma de energa qumica, convenientemente empaquetada. El ATP como se vio, es el principal transportador de energa en los sistemas vivos, y es necesario para una gran variedad de procesos celulares vitales, desde la biosntesis qumica hasta la contraccin muscular durante el ejercicio fsico. Aproximadamente el 40% de la energa libre emitida por la oxidacin de la glucosa se conserva en forma de ATP. La respiracin ocurre en distintas estructuras celulares. La primera de ellas, como ya se mencion, es la gluclisis que ocurre en el citoplasma. La segunda etapa depender de la presencia o ausencia de O2 en el medio, determinando en el primer caso la respiracin aerbica (ocurre en las mitocondrias), y en el segundo caso la respiracin anaerbica o fermentacin (ocurre en el citoplasma).

Gluclisis La gluclisis, lisis o escisin de la glucosa, tiene lugar en una serie de nueve reacciones, cada una catalizada por una enzima especfica, hasta formar dos molculas de cido pirvico (o piruvato), con la produccin de ATP. La ganancia neta es de dos molculas de ATP y dos de NADH9 por cada molcula de glucosa. Las reacciones de la gluclisis se realizan en el citoplasma y pueden darse en condiciones anaerobias; es decir en ausencia de oxgeno. Los primeros cuatro pasos de la gluclisis sirven para fosforilar (incorporar fosfatos) a la glucosa y convertirla en dos molculas del compuesto de 3 carbonos gliceraldehdo fosfato (PGAL). En estas reacciones se invierten dos molculas de ATP a fin de activar la molcula de glucosa y prepararla para su ruptura. Paso 1: El grupo fosfato Terminal se transfiere desde el ATP al carbono en la posicin 6 de la glucosa y se forma glucosa 6-fosfato. Paso 2: La molcula se reorganiza. La glucosa se transforma en fructosa. Paso 3: La fructosa 6-fosfato gana un segundo fosfato que proviene de otro ATP y se produce fructosa 1,6 bifosfato. Paso 4: El azcar de seis carbonos se escinde en dos molculas de tres carbonos: la dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehdo fosfato. Paso 5: Las molculas de gliceraldehdo fosfato se oxidan, es decir que pierden los tomos de hidrgeno con sus electrones, y el NAD+ se reduce a NADH y H+. Un in fosfato se une a la posicin 1 del gliceraldehdo fosfato.
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NADH: Forma reducida del dinucletido de nicotinamida y adenina. Coenzima que funciona como aceptor de electrones. - 95 -

Paso 6: El fosfato se libera de la molcula de bifosfoglicerato, reacciona con una molcula de ADP10 y se forma ATP. Paso 7: El grupo fosfato remanente se transfiere de la posicin 3 a la posicin 2. Paso 8: Se elimina una molcula de agua del compuesto de tres carbonos Paso 9: El fosfato se transfiere a una molcula de ADP y se forma otra molcula de ATP.

Resumen de la Gluclisis

ECUACIN DE LA GLUCLISIS Glucosa + 2 ADP + 2 Pi11 + 2 NAD+ 2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O

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ADP: Nucletido compuesto por adenina, ribosa y un grupo fosfato; su fuente ms comn es la eliminacin de un fosfato de una molcula de ATP. 11 Pi: Abreviatura de fsforo inorgnico. - 96 -

Resumen de las dos etapas de la gluclisis. En la primera etapa se utilizan 2 ATP y la segunda produce 4 ATP y 2 NADH. Otros azcares, adems de la glucosa, como la manosa, galactosa y las pentosas, as como el glucgeno y el almidn, pueden ingresar en la gluclisis una vez convertidos en glucosa 6-fosfato.

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Vas anaerbicas El cido pirvico puede tomar por una de varias vas. Dos son anaerbicas (sin oxgeno) y se denomina fermentacin alcohlica y fermentacin lctica. A la falta de oxgeno, el cido pirvico puede convertirse en etanol (alcohol etlico) o cido lctico segn el tipo de clula. Por ejemplo, las clulas de las levaduras pueden crecer con oxgeno o sin l. Al extraer jugos azucarados de las uvas y al almacenarlos en forma anaerobia, las clulas de las levaduras convierten el jugo de la fruta en vino al convertir la glucosa en etanol. Cuando el azcar se agota las levaduras dejan de fermentar y en este punto la concentracin de alcohol est entre un 12 y un 17 % segn sea la variedad de la uva y la poca en que fue cosechada. La formacin de alcohol a partir del azcar se llama fermentacin. Fermentacin alcohlica

El cido pirvico formado en la gluclisis se convierte anaerbicamente en etanol. En el primer caso se libera dixido de carbono, y en el segundo se oxida el NADH y se reduce a acetaldehdo. Otras clulas, como por ejemplo los glbulos rojos, las clulas musculares y algunos microorganismos transforman el cido pirvico en cido lctico. En el caso de las clulas musculares, la fermentacin lctica, se produce como resultado de ejercicios extenuantes durante los cuales el aporte de oxgeno no alcanza a cubrir las necesidades del metabolismo celular. La acumulacin del cido lctico en estas clulas produce la sensacin de cansancio muscular que muchas veces acompaa a esos ejercicios. Fermentacin lctica En esta reaccin el NADH se oxida y el cido pirvico se reduce transformndose en cido lctico.

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La fermentacin sea alcohlica o lctica ocurre en el citoplasma. Esquema bioqumico del proceso de fermentacin A) B) Alcohlica : 2 cido pirvico + 2 NADH === 2 etanol + 2 CO2 + 2 NAD+ Lctica : 2 cido pirvico + 2 NADH === 2 cido lctico + 2 NAD+

La finalidad de la fermentacin es regenerar el NAD+ permitiendo que la gluclisis contine y produzca una provisin pequea pero vital de ATP para el organismo. Respiracin Aerbica En presencia de oxgeno, la etapa siguiente de la degradacin de la glucosa es la respiracin, es decir la oxidacin escalonada del cido pirvico a dixido de carbono y agua. La respiracin aerbica se cumple en dos etapas: el Ciclo de Krebs y el transporte de electrones y la fosforilacin oxidativa (estos dos ltimos procesos transcurren acopladamente). En las clulas eucariotas estas reacciones tienen lugar dentro de las mitocondrias; en las procariotas se llevan acabo en estructuras respiratorias de la membrana plasmtica. Estructura de las Mitocondrias: Las mitocondrias estn rodeadas por dos membranas, una externa que es lisa y una interna que se pliega hacia adentro formando crestas. Dentro del espacio interno de la mitocondria en torno a las crestas, existe una solucin densa (matriz o estroma) que contiene enzimas, coenzimas, agua, fosfatos y otras molculas que intervienen en la respiracin. La membrana externa es permeable para la mayora de las molculas pequeas, pero la interna slo permite el paso de ciertas molculas como el cido pirvico y ATP y restringe el paso de otras. Esta permeabilidad selectiva de la membrana interna, tiene una importancia crtica porque capacita a las mitocondrias para destinar la energa de la respiracin para la produccin de ATP. La mayora de las enzimas del ciclo de Krebs se encuentran en la matriz mitocondrial. Las enzimas que actan en el transporte de electrones se encuentran en las membranas de las crestas. Las membranas internas de las crestas estn formadas por un 80 % de protenas y un 20 % de lpidos. En las mitocondrias, el cido pirvico proveniente de la gluclisis, se oxida a dixido de carbono y agua, completndose as la degradacin de la glucosa. El 95 % del ATP producido se genera, en la mitocondria. Las mitocondrias son consideradas organoides semiautnomos, porque presentan los dos cidos nucleicos (del tipo procarionte)

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Figura: Esquema de la ultraestructura de una mitocondria. (a) Esquema tridimensional, (b) Esquema de un corte al M.E.T. (c) Cresta mitocondrial (detalle).

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Figura: Microfotografa electrnica de una mitocondria. Se observan las invaginaciones de la membrana interna que forman las caractersticas crestas, que identifican esta organela. Como puede apreciase en la figura c) de la pgina anterior, las crestas mitocondriales aparecen cubiertas por partculas en forma de hongo, que tienen un tallo ms fino que las unen a la membrana. Estas estructuras son las llamadas partculas F1 y representan una porcin de la ATPasa especial que interviene en el acoplamiento entre la oxidacin y la fosforilacin. Las partculas F1 se encuentran en la membrana interna, del lado relacionado con la matriz; le confieren una asimetra caracterstica relacionada con la funcin de la ATPasa (este punto se ver ms detalladamente al referirnos a la hiptesis quimiosmtica). Para concluir, es importante destacar que el ciclo de Krebs se lleva a cabo en la matriz mitocondrial; mientras que el transporte de electrones y la fosforilacin oxidativa se producen a nivel de las crestas mitocondriales. Paso intermedio al Ciclo De Krebs El cido pirvico sale del citoplasma, donde se produce mediante gluclisis y atraviesa las membranas externa e interna de las mitocondrias. Antes de ingresar al Ciclo de Krebs, el cido pirvico, de 3 carbonos, se oxida. Los tomos de carbono y oxgeno del grupo carboxilo se eliminan como dixido de carbono (descarboxilacin oxidativa) y queda un grupo acetilo, de dos carbonos. En esta reaccin exergnica, el hidrgeno del carboxilo reduce a una molcula de NAD+ a NADH.

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Ahora la molcula original de glucosa se ha oxidado a dos molculas de CO2, y dos grupos acetilos y, adems se formaron 4 molculas de NADH (2 en la gluclisis y 2 en la oxidacin del cido pirvico). Cada grupo acetilo es aceptado por un compuesto llamado coenzima A dando un compuesto llamado acetilcoenzima A (acetil CoA). Esta reaccin es el eslabn entre la gluclisis y el ciclo de Krebs. Ciclo De Krebs El ciclo de Krebs tambin conocido como ciclo del cido ctrico es la va comn final de oxidacin del cido pirvico, cidos grasos y las cadenas de carbono de los aminocidos. La primera reaccin del ciclo ocurre cuando la coenzima A transfiere su grupo acetilo (de 2 carbonos) al compuesto de 4 carbonos (cido oxalactico) para producir un compuesto de 6 carbonos (cido ctrico). El cido ctrico inicia una serie de pasos durante los cuales la molcula original se reordena y contina oxidndose, en consecuencia se reducen otras molculas: de NAD+ a NADH y de FAD+ a FADH2. Adems ocurren dos carboxilaciones y como resultado de esta serie de reacciones vuelve a obtenerse una molcula inicial de 4 carbonos el cido oxalactico. El proceso completo puede describirse como un ciclo de oxalactico a oxalactico, donde dos tomos de carbono se adicionan como acetilo y dos tomos de carbono (pero no los mismos) se pierden como CO2.

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Figura: Esquema simplificado del Ciclo de Krebs Dado que por cada molcula de glucosa inicial se haban obtenido dos de cido pirvico y, por lo tanto dos de acetil CoA, deben cumplirse dos vueltas del ciclo de Krebs por cada molcula de glucosa. En consecuencia los productos obtenidos de este proceso son el doble del esquema que se detalla a continuacin.

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Balance parcial de la respiracin Proceso Gluclisis Entrada al ciclo de Krebs Glucosa 2 cido pirvico Sustrato Productos 2 cido pirvico 2 ATP 2 NADH 2 Acetil CoA 2 CO2 2 NADH 4 CO2 2 GTP (equivalentes a 2 ATP) 6 NADH 2 FADH2

Ciclo de Krebs

2 Acetil CoA 6 CO2 2 ATP 2 GTP 10 NADH 2 FADH2

Glucosa

Observando el balance parcial del ciclo de Krebs, se comprueba que en este proceso no se obtiene energa directamente bajo la forma de ATP (slo se obtiene 1 GTP que es equivalente a 1 ATP). En cambio se obtienen cantidades de coenzimas reducidas (NADH y FADH2), y es a travs de la oxidacin posterior que se obtendr la energa para sintetizar ATP. Cada coenzima NADH equivale a 3 ATP y cada coenzima FADH2 equivale a 2 ATP. Transporte de Electrones o Cadena Respiratoria En esta etapa, que ocurre en las crestas mitocondriales, se oxidan las coenzimas reducidas, el NADH se convierte en NAD+ y el FADH2 en FAD+. Al producirse esta reaccin, los tomos de hidrgeno (o electrones equivalentes), son conducidos a travs de la cadena respiratoria por un grupo de transportadores de electrones, llamados citocromos. Los citocromos experimentan sucesivas oxidaciones y reducciones (reacciones en las cuales los electrones son transferidos de un dador de electrones a un aceptor). En consecuencia, en esta etapa final de la respiracin, estos electrones de alto nivel energtico descienden paso a paso hasta el bajo nivel energtico del oxgeno (ltimo aceptor de la cadena), formndose de esta manera agua. Cabe aclarar que los tres primeros aceptores reciben el H+ y el electrn conjuntamente. En cambio, a partir del cuarto aceptor, slo se transportan electrones, y los H+ quedan en solucin.

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Fosforilacin Oxidativa Tambin este proceso ocurre en las crestas mitocondriales y el flujo de electrones est ntimamente acoplado al proceso de fosforilacin, y no sucede a menos que tambin pueda verificarse este ltimo. Esto, en un sentido, impide el desperdicio ya que los electrones no fluyen a menos que exista la posibilidad de formacin de fosfatos ricos en energa. Si el flujo de electrones no estuviera acoplado a la fosforilacin, no habra formacin de ATP y la energa de los electrones se degradara en forma de calor. Puesto que la fosforilacin del ADP para formar ATP se encuentra acoplada a la oxidacin de los componentes de la cadena de transporte de electrones, este proceso recibe el nombre de fosforilacin oxidativa. En tres transiciones de la cadena de transporte de electrones se producen cadas importantes en la cantidad de energa potencial que retienen los electrones, de modo que se libera una cantidad relativamente grande de energa libre en cada uno de estos tres pasos, formndose ATP.

Figura: Diagrama de la cadena respiratoria y de la fosforilacin oxidativa asociada

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Balance energtico del proceso:


Gluclisis = 2 ATP 2 NADH + H+ 1 NAD + H+ 1 GTP 3 NADH + H+ 1 FADH2 = 2 ATP = 4 ATP = 3 ATP ( = 1 ATP) = 9 ATP = 2 ATP

(x2) (x3)

Piruvato ------ Acetil CoA Krebs =

X2
Porque es necesario dar dos vueltas al ciclo para oxidar la glucosa

(x3) (x2)

Vale aclarar que solo los NADH + H+ mitocondriales resultan equivalentes a 3 ATP. Aquellos NADH + H+ que fueron obtenidos en gluclisis y por lo tanto son citoplasmticos, solo rinden 2 ATP (al igual que un FADH2) ya que la membrana interna mitocondrial resulta impermeable al NADH + H+ y estos deben transferir sus H+ a un intermediario de nivel energtico equivalente al FADH2. Esto indica que por la oxidacin total de una molcula de glucosa, se obtienen 36 ATP, en trminos generales y puede variar segn los distintos tipos celulares y segn se parta de glucosa o glucgeno.

Se resume en el siguiente diagrama, el metabolismo de los glcidos o hidratos de carbono en una clula eucariota. Se puede observar que en el mismo, el piruvato luego de la gluclisis puede tomar dos vas diferentes dependiendo si est en presencia de oxgeno, entonces ingresar en el ciclo de Krebs en la matriz mitocondrial, o si en cambio no hay oxgeno presente, entonces ocurrir fermentacin en el citoplasma celular. La fermentacin es comn en procariontes, levaduras y en el ser humano. En este ltimo, slo dos tipos celulares degradan glucosa en forma fermentativa: los glbulos rojos y las clulas musculares en condiciones de trabajo intenso. Vale aclarar que en el diagrama, ciclo ATC en la matriz mitocondrial, significa: ciclo del cido tricarboxlico comnmente llamado Ciclo de Krebs.

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Otras Vas Catablicas S la mayora de los organismos no se alimentan directamente de glucosa, cmo obtienen energa a partir de las grasas o protenas? La respuesta est en que el ciclo de Krebs es un gran nudo del metabolismo energtico. Otras sustancias alimenticias son degradadas y convertidas en molculas capaces de ingresar al ciclo. Las grasas se desdoblan en sus componentes glicerol y cidos grasos. Estos ltimos son fraccionados en fragmentos de dos carbonos e introducidos en el ciclo de Krebs como acetil CoA. Las protenas se degradan a aminocidos, estos son desaminados (se les eliminan los grupos amino) y el esqueleto de carbonos se convierte en un grupo acetilo, ingresando al ciclo de Krebs. Los grupos amino si no se utilizan, se excretan como urea u otros desechos nitrogenados.

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FOTOSINTESIS:

En los primeros apuntes sobre El Origen de la Vida, se vio que an hoy no se ha podido demostrar si las primeras clulas fueron hetertrofas o auttrofas, pero s los cientficos estn de acuerdo en que la evolucin sobre la Tierra no podra haber sido sino fuera por el surgimiento de organismos auttrofos fotosintticos. Se nos puede plantear qu relacin existe entre los organismos auttrofos y la vida sobre la Tierra? Se puede decir que existe una conexin entre la ecologa y la bioqumica a travs del proceso de fotosntesis. La vida sobre la Tierra depende de la fotosntesis, porque por medio de esta, la energa lumnica del Sol que es captada por pigmentos particulares, forman hidratos de carbono y oxgeno libre (O2) necesario para el normal desarrollo del Hombre. Recordemos cmo era la atmsfera primitiva en el Origen de la Vida, no haba oxgeno libre porque los primeros microorganismos que poblaron la superficie de la Tierra no realizaban fotosntesis que produjera oxgeno como subproducto, todos los organismos eran anaerobios. Posteriormente la aparicin de oxgeno atmosfrico permiti la formacin de la capa de ozono (O 3) y la gran diversidad biolgica. El proceso de fotosntesis es un claro ejemplo de cmo se transforma la energa: se transforma la energa lumnica en energa qumica. Volviendo a captulos anteriores, se dijo que los plsticos son organelas que poseen dos membranas, hay diferentes tipos uno de ellos son los cloroplastos que tienen un rol fundamental en la fotosntesis. Debemos aclarar que la fotosntesis la realizan los organismos auttrofos, es decir aquellos que no necesitan incorporar del medio, sustancias orgnicas sintetizadas porque pueden fabricar su propio alimento a travs de la fotosntesis. Nos referimos a plantas, algas y algunas bacterias (tiobacterias prpuras). Ecuacin general de la fotosntesis: CO 2 + H 2 O + Luz --------------- C 6 H 12 O 6 + H 2 O + O 2

La fotosntesis se realiza en dos etapas: Etapa lumnica: como lo indica su nombre, esta etapa depende de la presencia de luz y consiste en transformar la energa lumnica en energa qumica (en forma de ATP). Como consecuencia de la hidrlisis del agua, esta se oxida, desprendindose O 2 a la atmsfera y reducindose la coenzima NADPH + H +. Se realiza en los tilacoides de las granas de los cloroplastos.

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Etapa que fija el carbono: mal llamada etapa oscura porque no depende directamente de la luz pero indirectamente porque necesita de los productos derivados de la primera etapa lumnica, y consiste en la fijacin de CO 2 para formar azcares. Muchas de las enzimas que intervienen en esta etapa son reguladas o activadas de forma indirecta por la luz. Se realiza en el estroma de los cloroplastos.

Etapa lumnica o fotoqumica Se inicia con la captacin y absorcin de la energa lumnica proveniente del Sol, por los pigmentos que se encuentran en las granas de los cloroplastos, la clorofila. La clorofila es sensible a determinadas longitudes de onda de la luz que coincide con casi todo el espectro de la luz visible:

Figura: Se muestran las longitudes de ondas que corresponden a la luz visible. Hacia la izquierda del espectro (menor longitud de onda) se encuentran los rayos UV, rayos X y rayos gamma, que resultan nocivos para el material gentico de las clulas. Hacia la derecha del espectro (mayor longitud de onda), se encuentran los rayos infrarrojos, microondas y ondas de radio, que carecen de energa suficiente para excitar electrones. La clorofila es el pigmento que le otorga el color verde a las plantas sin embargo tambin est presente en plantas y alga de distintos colores que realizan fotosntesis. Existen varios tipos de clorofila pero la ms importante es la clorofila a. As por ejemplo en las algas verdes y plantas contienen un segundo tipo: clorofila b, en algas pardas y diatomeas estn presentes la clorofila c. Todos los organismos fotosintticos poseen otros pigmentos llamados carotenoides. Estos pigmentos accesorios funcionan como receptores suplementarios de luz, captando otras longitudes de onda y transfirindoselas hacia la clorofila a.
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Figura: Ultraestructura del cloroplasto. (a) esquema tridimensional, (b) esquema de la ultraestructura al M.E.T, (c) grana de un cloroplasto
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Figura: microfotografa electrnica de un corte de una parte del cloroplasto, donde se observan las granas.

Las plantas, algas y cianobacterias poseen en los tilacoides complejos llamados fotosistemas I y II, formados por protenas transmembrana. Estos fotosistema I y II difieren en el pico de absorcin de la clorofila y trabajan juntos en las reacciones de oxidorreduccin del transporte de electrones. Como se mencion el proceso se inicia con la captacin de luz lumnica por la clorofila. La luz incide sobre el Fotosistema II, excita los electrones aumentando as la energa lanzando electrones cuesta arriba. Estos electrones son reemplazados por electrones de molculas de agua que, al escindirse, liberan O 2 y H+. Los electrones luego pasan cuesta abajo, a lo largo de una cadena de transporte de electrones, al Fotosistema I y de ste (nuevamente cuesta abajo) al NADP, que se reduce formando NADPH + H+ . Como resultado de este proceso se produce la fosforilacin del ADP para obtener ATP, que sern utilizados en la siguiente etapa. Resumiendo: La energa luminosa de la fotosntesis consiste en la transformacin de: ENERGA LUMINOSA ENERGA QUMICA

La energa qumica queda contenida en molculas de dos tipos:

[ [

ATP NADPH

Como subproducto de esta etapa, se obtiene: [ O2 (oxgeno molecular)

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Figura: Esquema simplificado de la etapa lumnica de la fotosntesis

Etapa que fija el carbono o bioqumica: Las enzimas presentes en el estroma de los cloroplastos, regulan una serie de reacciones bioqumicas que permiten la reduccin del CO2 y su fijacin por medio de la condensacin a un compuesto intermedio el gliceraldehdo 3P, que ser el que permita la formacin glucosa y otros compuestos orgnicos. Este proceso transcurre en forma de ciclo y se inicia a partir de una molcula de 5 tomos de carbono (la ribulosa difosfato) que acepta la adicin de CO 2 y luego se escinde formando dos molculas de fosfoglicerato o PGA. Cada molcula de PGA contiene tres tomos de carbono de ah el nombre de Ciclo de Calvin o Ciclo del Carbono 3. Se puede hacer una analoga con el Ciclo de Krebs en las mitocondrias y al igual que ste, cada paso es catalizado por una enzima especfica.

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Haciendo un resumen de esta etapa, en el Ciclo de Calvin el NADPH y el ATP formados en las reacciones que capturan energa lumnica se utilizan para reducir el CO2.

Figura: Diagrama simplificado del Ciclo de Calvin

En cada vuelta al Ciclo de Calvin se incorpora una molcula de CO2. Tres vueltas al Ciclo introducen tres molculas de CO2 (equivalente a un azcar de tres carbonos) y produce una molcula de gliceraldehdo fosfato. Por lo tanto se necesitan dar seis vueltas al Ciclo para introducir seis molculas de CO2 y producir el equivalente a un azcar de seis carbonos, como la glucosa. 6 CO2 + 12 H2O C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

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Fotorrespiracin: Este proceso ocurre cuando la concentracin de CO2 en la hoja de la planta es baja en relacin con la concentracin de O2 y tambin se ve favorecida a temperaturas ambientales altas, superiores a 28 C. Bajo estas condiciones, se inicia un proceso en los peroxisomas y mitocondrias denominado fotorrespiracin en el cual se forman compuestos intermedios que consumiendo ATP, dan lugar a la produccin de CO2 y H2O. En condiciones atmosfricas normales, hasta el 25% del carbono fijado durante la fotosntesis se reoxida a CO2 durante la fotorrespiracin, reduciendo as la eficiencia fotosinttica de las plantas.

9. TIPOS CELULARES Hasta ahora se vio todo lo que ocurre dentro de una clula y sus componentes celulares. Esta visin tan microscpica y especfica genera una incapacidad de trasladar estos conocimientos a un nivel de organizacin superior al celular. Sin embargo para poder avanzar en la comprensin de la biologa, es necesario tener la informacin dada en los captulos anteriores. Por tal motivo, en este captulo se darn algunos ejemplos de la enorme especializacin celular en organismos eucariontes, para de esta forma lograr una visin ms amplia e integradora. La riqueza de especializaciones diferentes que se encuentran en las clulas de un animal superior, es incomparablemente mayor a la que puede presentar cualquier procariota. En un vertebrado se puede distinguir ms de 200 tipos celulares que generan una gran diversidad de comportamientos dentro de un mismo organismo eucariota. Sin embargo estas diferentes clulas presentan aspectos bsicos que son comunes a todas las clulas, como se vio en los captulos anteriores. Para dar un ejemplo, se puede considerar la unin neuromuscular en la que interviene slo tres tipos de clulas: la clula muscular, la clula nerviosa y la clula de Schwann. La clula muscular se ha especializado en la contraccin y su citoplasma contiene un elevado nmero de filamentos de actina y numerosas mitocondrias que suministran ATP como combustible para el aparato contrctil. La clula nerviosa estimula el msculo que va a contraerse. Para ello transmite una seal excitadora procedente del cerebro o mdula espinal. La clula nerviosa es muy larga y puede medir ms de un metro desde su ncleo hasta su unin con el msculo. La clula de Schwann est especializada en producir membrana plasmtica que va a rodear a la clula nerviosa para formar una vaina de mielina que actuar como aislante.

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Ejemplos de algunos tipos celulares en vertebrados:

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MDULO N 3: GENTICA

1. REPRODUCCIN CELULAR La divisin celular por mitosis es un proceso complejo por el cual los materiales celulares se reparten en partes iguales entre las dos clulas hijas, resultando virtualmente idnticas entre s e idnticas a su progenitora, es decir que cada nueva clula derivada del proceso mittico, hereda una copia exacta de la informacin gentica de la clula progenitora. Esto de debe en parte a que cada clula hija recibe alrededor de la mitad del contenido del citoplasma de la clula madre o progenitora. Esta divisin implica cambios previos ocurridos a nivel bioqumico, fundamentalmente la duplicacin del ADN.

Figura: Ciclo de Divisin Celular

Una clula tpica, a lo largo de su vida, alterna entre fases de crecimiento y divisin denominado ciclo celular. En general consta de un perodo donde ocurre un importante crecimiento y aumento de la cantidad de organoides (interfase), un perodo de divisin celular (mitosis o meiosis) y la citocinesis. La interfase, a su vez, involucra perodos donde la clula realiza los procesos vitales propios de su funcin. Se la subdivide en tres perodos o etapas: G1, S y G2: Etapa G1 es un perodo muy variable en su duracin donde ocurre un crecimiento general y duplicacin de las organelas del citoplasma, excepto mitocondrias y cloroplastos los cuales se originan por divisin de estas estructuras preexistentes (recordar que ambos contienen ADN y ribosomas que les permite dividirse de forma ms o menos independiente del ncleo celular).
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Este perodo puede durar desde horas hasta aos como ocurre por ejemplo en las neuronas (que no se dividen), en stas el ciclo se detiene en G1 por lo que se dice que estn en G0. En cambio en el otro extremo tenemos a las clulas que van a dar origen a los glbulos rojos y en ellas el perodo G1 ocurre muy rpido puesto que la vida media de un glbulo rojo es muy corta (120 das en el Hombre y 55 das en el ratn). En este perodo la clula posee una actividad bioqumica intensa, el ADN est en forma de cromatina, la clula aumenta de tamao, sintetiza ribosomas y una gran diversidad de protenas como: enzimas, protenas del citoesqueleto, de membrana, etc., algunas estructuras como Aparato de Golgi, lisosomas y vacuolas derivan del retculo endoplasmtico que aumenta de tamao y se renueva constantemente, tambin en esta etapa se comienzan a duplicar los centrolos (recordar el captulo de Componentes Celulares). Etapa S: es el proceso clave de replicacin del ADN. Durante esta etapa se sintetiza ADN, histonas y otras protenas asociadas al ADN. Etapa G2: esta fase precede a la etapa de divisin celular. Durante este perodo la clula se prepara para la divisin celular, se terminan de duplicar los centrolos y el ADN, que estaba en estado de cromatina, comienza a pasar al estado de cromosomas.

Figura: Fases del Ciclo Celular

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En el siguiente esquema se representa las etapas del Ciclo Celular de una clula hipottica que contiene dos cromosomas:

Mitosis (o divisin del ncleo o cariocinesis) Del esquema de arriba vemos que el proceso de mitosis comienza al finalizar el perodo G2 y termina originando dos clulas hijas que inician un nuevo ciclo (interface- G1). Ambas clulas hijas contienen un conjunto completo de cromosomas y ms o menos la mitad del citoplasma y de las organelas de la clula madre.

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En organismos unicelulares, la mitosis es una forma de reproduccin asexual. En organismos pluricelulares es el medio por el cual a partir de una sola clula (huevo o cigota) pueden crecer y reparar los tejidos daados. La mitosis es semejante en todas las clulas eucariotas aunque existen algunas diferencias entre las clulas animales y vegetales. Las fases de la mitosis son: Profase, Metafase, Anafase y Telofase. Cuando una clula est en interfase, el material cromosmico est disperso y se observan como finos cordones. Al iniciarse la mitosis, la cromatina se arrolla lentamente y se condensa en forma compacta. Esta condensacin sera necesaria para los complejos movimientos y separacin de los cromosomas durante la mitosis. Cuando los cromosomas condensados se tornan visibles, cada uno consiste en dos rplicas llamadas cromtides unidas entre s por el centrmero. Dentro de ste hay estructuras proteicas, los cinetocoros.

Figura: Esquema de un cromosoma replicado

Etapas de la Mitosis Profase: el comienzo de la profase est indicado por la visualizacin de los cromosomas. Cada uno de esos cromosomas est constituido por dos cromtidas (recordar que la duplicacin del ADN ocurre en la interfase previa). Durante la profase los cromosomas tienden a una mxima espiralizacin, hacindose ms gruesos y cortos. Hacia el final de la profase, el nuclolo tiende a desintegrarse para finalmente
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desaparecer y se desintegra la membrana nuclear, en tanto que comienza a constituirse las fibras del huso mittico (en el citoplasma) a partir de los centrolos previamente duplicados. El huso acromtico (o mittico) est constituido por microtbulos de igual naturaleza que aquellos que forman los centrolos. (Repasar el captulo de Componentes Celulares). Algunas veces se denomina prometafase a la transicin entre la profase y la metafase. Se trata de un perodo muy corto durante el cual se termina de desintegrar la envoltura nuclear y se acaba de armar el aparato mittico.

Metafase: los cromosomas, que poseen su mxima espiralizacin (o condensacin), se unen a determinadas fibras del huso a la altura de los centrmeros y se disponen en el plano ecuatorial de la clula.

Anafase: en esta etapa, los microtbulos del huso van acortndose de modo que cada una de las cromtides hermanas se mueven hacia los polos de la clula. De este modo se opera la reparticin del material gentico duplicado en la interfase.

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Telofase: en la ltima etapa de la mitosis, los cromosomas hijos separados en dos grupos, se descondensan (desespiralizan); la envoltura nuclear se forma nuevamente a partir del retculo endoplasmtico y se sintetizan nuevos nuclolos en cada uno de los ncleos hijos.

Citocinesis: consiste en la separacin del citoplasma para limitar dos nuevas clulas. En las clulas animales se produce tpicamente una constriccin ecuatorial en la clula, que avanza de afuera hacia adentro. En las clulas vegetales, luego o simultneamente a la telofase y a partir de vesculas del dictiosomas, se forma una placa en el ecuador de la clula (el fragmoplasto) que avanza desde el centro hacia la periferia hasta alcanzar las paredes y finalmente fundirse con ellas. Recordar cuando vimos las diferencias entre

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clulas vegetal y animal, que las clulas vegetales no posee centrolos pero igual se forma un huso mittico denominado huso anastral

Mitosis en clula vegetal:

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Meiosis o divisin reduccional La inmensa mayora de los organismos eucariontes (ej.: moscas, erizos de mar, peces, Hombre) se reproducen sexualmente, es decir producen descendencia que poseen caractersticas genticas de los dos progenitores. La reproduccin sexual requiere en general de dos progenitores y siempre involucra dos procesos: meiosis y fecundacin. Por el medio de la fecundacin las dotaciones de genticas de ambos progenitores se renen y forman un nuevo individuo. Por medio de la meiosis, se mantiene un nmero constante de cromosomas de generacin en generacin, que es caracterstico de cada especie y tambin es un mecanismo que origina variabilidad al combinarse el material gentico dentro de los mismos cromosomas. En los organismos eucariontes ms complejos los cromosomas siempre existen en pares, hay invariablemente dos de cada clase formando parejas, cada uno de ellos se llama homlogo. As los 46 cromosomas humanos, constituyen 23 pares.

Figura: Ciclo vital sexual. Se observa alternancia de generaciones haploides y diploides

En las gametas la cantidad de cromosomas es exactamente la mitad, existiendo slo uno de cada clase. Esto ocurre porque son clulas destinadas a unirse, as cuando un espermatozoide fecunda a un vulo se reconstituye el nmero normal de cromosomas de la especie.
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Como en las clulas somticas tenemos dos cromosomas de cada clase decimos que son diploides, en cambio a las gametas las llamamos haploides. Habitualmente designamos el nmero haploide como n y al diploide como 2 n. Por ejemplo para la especie humana: n = 23 y 2n = 46. La clula diploide resultante de la fusin de dos gametas se la denomina huevo o cigoto. Cuando una clula u organismo tiene ms de dos dotaciones completas de cromosomas por ncleo, lo denominamos poliploides.

Etapas de la meiosis La meiosis consiste en dos divisiones nucleares sucesivas, denominadas meiosis I y meiosis II. En la meiosis I se aparean y luego se separan los cromosomas homlogos y en la meiosis II se separan las cromtidas de cada homlogo. Igual que en la mitosis, es durante la interfase cuando se duplican los cromosomas. El resultado son cuatro clulas, cada una con un miembro del par de homlogos presentes en la clula progenitora y con la mitad del nmero de cromosomas que tena la progenitora. Es decir pasa de ser una clula diploide a una haploide. La meiosis I a su vez se divide en: Profase I, Metafase I, Anafase I y Telofase I: Durante la profase I los cromosomas homlogos (contienen dos cromtidas cada uno) se aparean o se juntan longitudinalmente y se condensan por espiralizacin. Hacia el final de la profase I los cromosomas estn completamente espiralizados y unidos ntimamente, conformando un bivalente o ttrada (por tener cuatro cromtidas). En este paso es cuando se puede producir el intercambio de porciones de cromtidas, es decir ocurre la recombinacin cromosmica. Hacia el final de la profase I los cromosomas homlogos comienzan a separarse. No obstante la separacin no es completa puesto que los cromosomas homlogos permanecen unidos por los puntos de intercambio o quiasmas. Los quiasmas son considerados la expresin del fenmeno gentico llamado crossing over o recombinacin gentica, por medio del cual determinadas porciones de cromosomas con determinada informacin gentica, se intercambian entre los miembros homlogos de los pares. En la metafase I los bivalentes o ttradas se disponen en la placa ecuatorial de la clula, se asocian a los microtbulos del huso, ya desorganizada la envoltura nuclear. En la anafase I, migran a los polos de la clula los homlogos constituidos cada uno por dos cromtidas ya recombinadas; de modo que en la telofase I se tendrn dos ncleos, cada uno con un solo miembro del par de homlogos pero con dos cromtidas. Entre la telofase I y la segunda divisin, se puede operar un breve perodo o intercinesis. En el comienzo de la profase II, la situacin es similar a lo visto en mitosis, esto es, cada cromosoma est duplicado pero slo existe un nmero n de cromosomas.

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Las etapas de esta meiosis II son idnticas a la mitosis. En la metafase II los cromosomas, cada uno formado por dos cromtidas, se ubican en el plano ecuatorial. En la anafase II, se separarn (en cada uno de los ncleos) las cromtidas hermanas, de modo que, en la telofase II, se tendrn cuatro ncleos, cada uno con un solo ejemplar del par de homlogos y constituido por una sola cromtida recombinada.

En los siguientes esquemas se visualizan las etapas descriptas: Meiosis I: Profase I

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Anafase I

Telofase I

Meiosis II: Anafase II

Telofase II

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Gametognesis El proceso antes descripto es el que ocurre en aquellas clulas destinadas a formar clulas sexuales. Segn el tipo de organismo del que se trate, podemos hablar de una gametognesis (es decir que la meiosis produce gametas) o esporognesis (cuando los productos son esporas ). En el caso de las gametas, se originan por meiosis los vulos femeninos y los espermatozoides masculinos. En ambos casos, se trata de clulas especiales, las gametogonias, las que en los rganos reproductivos (ovarios y testculos) van a experimentar la meiosis y as originar las gametas.

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Figuras: Esquema de las etapas de esperrmatognesis y ovognesis

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Comparacin entre Mitosis y Meiosis

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Caractersticas conceptuales del proceso de Muerte Celular Como vimos, para que un organismo pluricelular se desarrolle y se mantenga con eficiencia no slo es importante la divisin celular para aumentar el nmero de clulas, sino tambin un proceso de muerte celular programada genticamente denominado apoptosis. La divisin y muerte celular ocurren en forma coordinada. En vertebrados, la apoptosis controla el nmero de neuronas durante el desarrollo del sistema nervioso, elimina linfocitos defectuosos y da forma a los rganos en desarrollo. Por ejemplo, las clulas de la cola de los renacuajos se eliminan por apoptosis durante la metamorfosis de estos anfibios. En los embriones humanos, las clulas que forman membranas interdigitales se eliminan tambin por apoptosis durante el desarrollo embrionario. Las clulas tambin pueden morir a travs de un proceso no controlado denominado necrosis. En este caso, la clula se hincha y explota, derramando su contenido hacia el entorno. En los vertebrados esto produce una inflamacin que recluta glbulos blancos y puede lesionar el tejido normal que lo rodea. Senescencia o envejecimiento celular es un estado en el cual ingresa la clula y no tiene retorno, es decir no nunca salen de este estado. Como vimos, las clulas no se dividen eternamente, sin embargo este envejecimiento celular no ocurre en todos los tipos celulares. Existe una relacin entre el acortamiento progresivo que ocurre en los extremos de los cromosomas y la limitacin en el nmero de divisiones celulares.

2. EXPERIMENTOS DE MENDEL

Antes de introducirnos en los experimentos de Mendel, veremos algunos conceptos necesarios para comprender los fenmenos genticos. La gentica es una rama de la Biologa que estudia la herencia y la variacin de las causas que determinan las diferencias y similitudes entre individuos. Sabemos que los cromosomas estn constituidos por ADN y que este ADN es el material gentico. Cada secuencia de bases de ADN que codifica para un ARN se lo denomina Gen Por lo tanto, al ser un cromosoma una larga doble hlice de ADN, los cromosomas estn constituidos por numerosos genes. Cada gen ocupa en la secuencia de nucletidos del cromosoma, siempre un mismo y definido lugar que se denomina Locus1 Un individuo presentar entre todos sus cromosomas, un conjunto de genes que van a constituir el Genoma de ese individuo. Ese genoma lleva informacin gentica para distintos caracteres.

El plural de locus es Loci. - 135 -

El material gentico responsable de una caracterstica dada es el Genotipo. Sin embargo el material gentico no podemos observarlo a simple vista; para estudiar un individuo necesitamos caracteres que sean visibles. Cuando la expresin del genotipo puede ser observable o medible, lo llamamos Fenotipo El fenotipo si bien depende del genotipo, tambin se encuentra influenciado por condiciones ambientales en los cuales se desarrolla el individuo. As por ejemplo una planta puede heredar la capacidad de florecer y dar frutos pero si se mantiene en condiciones de oscuridad, temperatura y humedad desfavorables, no podr florecer ni dar frutos. Por tal motivo, se dice que el fenotipo es la sntesis del genotipo y el ambiente. La variante de un gen que ocupa el mismo locus en un cromosoma se denomina Alelos. Supongamos una caracterstica dada para un organismo, por ejemplo para una planta el color de sus semillas. Esta caracterstica color de semillas, estar codificada por un par de genes que estn en un par de cromosomas homlogos. Supongamos tambin que existen dos posibilidades para la caracterstica: semillas amarillas y semillas verdes; existir entonces codificacin distinta para cada caso pero siempre en el mismo par de genes. A cada una de esas posibilidades se las llama alelos o genes alelos.

Entonces un par de homlogos presentan dos alelos para un mismo gen. Estos alelos pueden ser iguales o distintos. Siguiendo el ejemplo anterior, una planta de arvejilla puede heredar un gen para semilla amarilla y el otro alelo para semilla verde, sin embargo las semillas que produce la planta son amarillas. En este caso uno de los alelos tapa los efectos del otro, ese alelo que se pone de manifiesto (gen para color amarillo) se llama Dominante. El alelo que queda oculto no puede expresarse (gen para color verde) se denomina Recesivo. Al simbolizarlos se le asigna una letra mayscula al gen dominante, y la correspondiente minscula al alelo recesivo: A= gen para el alelo dominante a= gen para el alelo recesivo

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Si los dos genes que gobiernan un rasgo son iguales (ambos dominantes o ambos recesivos), el individuo que los porta se denomina Homogigota para ese rasgo.

Si los dos genes que gobiernan un rasgo son distintos (uno dominante y otro recesivo), el individuo que los porta se denomina Heterocigota para ese rasgo.

Entonces los tres posibles genotipos para un rasgo son: Homocigota dominante Homocigota recesivo Heterocigota2 Ej.: AA Ej.: aa

Ej.: Aa

Los fenotipos posibles para el rasgo "color de semilla" de arvejillas son: semilla verde semilla amarilla
2

Los individuos heterocigotos se nombran siempre anteponiendo el gen dominante. - 137 -

Entonces: GENOTIPO AA Aa aa FENOTIPO Semilla amarilla Semilla amarilla Semilla verde

Leyes de Mendel Gregor Mendel naci en 1822. Luego de recibir formacin universitaria en fsica, matemtica y ciencias naturales, inici en 1857 sus experimentos genticos con plantas de arvejas de jardn o arvejilla (Pisum sativum) en los jardines del Monasterio de Agustinos de Brnn (Austria) donde era sacerdote. En 1866, Gregor Mendel publica Experimentos sobre hbridos en plantas en una revista de la Sociedad de Naturistas de Brnn. Las conclusiones a las que arriba y que son la piedra fundamental de la gentica actual, fueron ignoradas por ms de 30 aos. Mendel no utiliz esta planta de forma azarosa sino porque presentaban caractersticas apropiadas para sus experimentos: El tiempo entre una generacin y otra es corto (una estacin de cultivo) Ocupan poco espacio y se puede trabajar con gran nmero de muestras (individuos) para poder hacer estudios estadsticos Normalmente la arvejilla se autofecunda y esto permite la formacin de lneas puras. Presentan caractersticas observables (fenotpicas) bien definidas y diferenciales, entre las cuales Mendel eligi siete de ellas que eran caracteres unitarios y aparecan en forma constante. Por ejemplo: Color de flor (blanca / violeta). Forma de semilla (lisa / rugosa). Tallo (corto / alto). Vaina (amarilla / verde).

Primera Ley de Mendel Cruza monohbrida La primera ley de Mendel se refiere a la herencia de un carcter o rasgo tomado independientemente para su estudio (cruza monohbrida) y predice el comportamiento del par de genes que gobierna dicho rasgo. Planteo del cruzamiento:
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Especie: plantas de arvejillas Carcter a analizar: color de la semilla

Se parte de dos individuos progenitores o generacin parental, a los que supondremos provenientes de lneas puras u homocigticas para este carcter. Se les asigna arbitrariamente los smbolos para identificarlos:

Gametas: Una vez planteada la cruza, cabe preguntarse qu genes portarn las gametas de los respectivos progenitores. Para responder a esto recordemos que: Ambos alelos del par ocupan loci equivalentes en cromosomas homlogos La gametognesis tiene lugar por divisin meitica.

En el siguiente esquema, recordamos la meiosis:

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As, cada progenitor produce slo un tipo de gametas. Lo representamos del siguiente modo:

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Unin de gametas y obtencin de los descendientes: Filial 1 (F1): Se procede a la unin de los genes que llevan las gametas, tal como ocurre en la fecundacin. As se obtiene la constitucin gentica de la F1. Resumiendo lo hasta aqu expuesto:

Resultados del cruzamiento Se deben explicar el Genotipo y el Fenotipo de los descendientes. De esta cruza slo es posible obtener individuos heterocigotas, por lo tanto amarillos. Entonces:

Si ahora se cruzan dos individuos de la F1, el procedimiento es el mismo. Planteo de cruzamiento:

Gametas: Dado que la constitucin gentica de ambos progenitores es la misma, analizaremos la gametognesis una vez:
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Cada padre origina dos tipos de gametas:

Unin de gametas y obtencin de los descendientes: Filial 2 (F2): Cualquier gameta de un padre tiene la misma probabilidad de fecundar a cualquier gameta del otro padre. Para expresar todos los cruzamientos potenciales, en este caso, es aconsejable distribuir las gametas en un tablero de Punnett:

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A a

AA Aa

Aa aa

Las intersecciones nos indicarn las distintas fecundaciones posibles, y, por lo tanto, los potenciales descendientes de esta cruza. Resultados del cruzamiento: Pueden expresarse en cualquiera de las siguientes formas: 25% AA; 50% Aa; 25% aa Proporcin genotpica: AA; Aa; aa 1 AA; 2Aa; 1 aa

75% amarillo; 25% verdes Proporcin fenotpica amarillos; verdes 3 amarillos; 1 verde stas son las proporciones tpicas de una F2 en cualquier cruza monohbrida, y representan una probabilidad estadstica a la cual se acercan los resultados reales cuando el nmero de cruzas es muy grande. Notar que en la F2 reaparece el fenotipo recesivo de la G.P. que haba quedado enmascarado en la F1. Estos resultados fueron expresados por Mendel textualmente as: resulta claro que los hbridos forman semillas que tienen uno u otro de los dos caracteres diferenciales; y de estos, la mitad vuelve a desarrollar hbridos, mientras que la otra mitad produce plantas que permanecen constantes, ya sea porque reciben el carcter dominante o el recesivo en igual nmero. Esta conclusin constituye la Primera Ley de Mendel o Principio de Segregacin: Los alelos recesivos enmascarados en la F1 heterocigota de un cruzamiento entre dos lneas puras (homocigotos), reaparecen en la F2 con una proporcin especfica (3/4: 1/4) debido a que los miembros de un pareja allica, se segregan (separan) uno de otro, sin sufrir ninguna modificacin, cuando un individuo heterocigoto forma gametas.
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Cruzamiento prueba: Cmo poda saber Mendel, entre sus plantas, cules eran lneas puras y cules eran hbridos? Mendel resolvi este problema cruzando a la planta de genotipo desconocido con una planta homocigota recesiva para el color de la semilla. Qu resultados se obtienen de esta cruza de prueba? Examinemos los dos casos posibles: 1) Si el individuo de genotipo desconocido es homocigota dominante, el 100% de la descendencia presentar el fenotipo correspondiente al gen dominante:

2) Si el individuo incgnita es heterocigota, el 50% de la descendencia tiene el fenotipo dominante (igual al progenitor incgnita) y el 50% tiene el fenotipo recesivo (igual al progenitor de prueba). Por lo tanto slo aparecen individuos con el rasgo recesivo (aa) si el progenitor es heterocigota (Aa) y nunca si es homocigota dominante (AA).

Cuando el homocigoto recesivo es uno de los progenitores, entonces se habla de Retrocruza, es decir un tipo particular de cruzamiento prueba. Segunda Ley de Mendel Cruza polihbrida: En los cruzamientos anteriores hemos considerado la herencia de un solo par de genes. Sin embargo, los individuos no heredan los genes de uno en uno, sino que los heredan
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todos al mismo tiempo. Se hace necesario entonces el estudio de cruzamientos en los que se tome en cuenta la transmisin simultnea de dos o varios pares de genes. A estas cruzas se las denomina dihbridas, trihbridas, etc. La segunda Ley tambin llamada Principio de Segregacin Independiente, puede enunciarse en trminos actuales como: Los miembros de parejas allicas diferentes se distribuyen o combinan independientemente unos de otros cuando se forman las gametas de un individuo hbrido para los caracteres correspondientes. Siguiendo con el ejemplo de las arvejillas, ahora se analizan la herencia simultnea de los caracteres color y textura de la semilla, para comprender la Segunda Ley:

Planteo del cruzamiento: G.P. fenotipos semillas amarillas lisas X semillas verdes rugosas G.P genotipos AA.BB X aa.bb

Gametas:

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Unin de gametas: F1:

Resultado de la cruza : F1 Genotpicamente: 100% Aa.Bb (heterocigota para ambos caracteres). Fenotpicamente: 100% semillas amarillas y lisas.

Cruzamiento entre dos individuos de la F1: obtencin de la F2 Planteo del cruzamiento: F1 Aa. Bb X Aa.Bb

Unin de gametas:
AB AB Ab aB ab AA.BB* AA.Bb AaBB Aa.Bb* Ab AA.Bb AA.bb* Aa.Bb* Aa.bb aB Aa.BB Aa.Bb* aa.BB* aa.Bb ab Aa.Bb* Aa.bb aa.Bb aa.bb*

*dobles homocigotas / *dobles heterocigotas


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Resultado de la cruza Proporcin genotpica de F2 Proporcin fenotpica de F2 1/16 AA.BB 9/16 amarillas lisas 1/16 AA.bb 3/16 amarillas rugosas 1/16 aa.BB 3/16 verdes lisas 1/16 aa.bb 1/16 verdes rugosas 2/16 AA.Bb 2/16 Aa.BB 2/16 Aa.bb 2/16 aa.Bb 4/16 Aa.Bb A pesar de que los caracteres color y textura se heredan simultneamente y producen una razn fenotpica 9:3:3:1, considerndolos separadamente la razn es 3:1. Los caracteres se heredan independientemente.

Gentica humana Las enfermedades genticas son aquellas en las que una o varias alteraciones en el material gentico contribuyen de manera significativa a las manifestaciones clnicas. En las ltimas dcadas el conocimiento de la gentica humana creci enormemente. Tanto la citogentica como la gentica molecular permitieron perfeccionar mtodos de diagnstico que hoy hacen posible confirmar la presencia de una determinada enfermedad en personas con sntomas clnicos e incluso detectar alelos afectados capaces de desencadenar una enfermedad en una persona sana pero portadora de ese alelo, quienes a su vez pueden transmitirlo o no a su descendencia. Se pueden realizar detecciones de anomalas en fetos en desarrollo e identificar en recin nacidos, patologas que pueden ser tratadas en edad temprana. En los ltimos aos, se hizo que ciertas enfermedades hereditarias son ms frecuentes en algunos grupos tnicos que en otros. El campo de la gentica es muy amplio. Tambin se realizan estudios para la identificacin y filiacin de personas con gran certeza.

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Las enfermedades originadas por alteraciones en el material gentico, pueden clasificarse en tres categoras principales: Enfermedades cromosmicas. Cuando ocurre un exceso o una deficiencia de material cromosmico. Ejemplos: Sndrome de Down (o trisoma 21), Sndrome de Turner, Sndrome de Edwards. Enfermedades monognicas. Cuando ocurre una mutacin3 en un nico gen. Ejemplos: Talasemia, Fibrosis qustica, Anemia falciforme, Enfermedad de Huntington, Albinismo. Enfermedades multifactoriales. Ocurren mutaciones en varios genes, los cuales interactan entre s y tambin con factores ambientales. Ejemplos: Cncer de mama, Hipertensin, Hipercolesterolemia.

(Ms adelante se vern en forma ms detenida, algunas alteraciones cromosmicas.) Ingeniera gentica Es una rama dentro de Biologa que permite manipular la informacin de un organismo y en consecuencia, los productos de su expresin gnica. En la actualidad se realizan muchas investigaciones desde este campo para encontrar una solucin a los problemas de un mundo globalizado: enfermedades como el cncer y el SIDA, el incremento de la poblacin junto a la disminucin de los espacios destinados a la agricultura o el aumento de los desechos txicos por parte de las industrias. Diferentes tcnicas y herramientas moleculares son utilizadas para beneficio del Hombre. Unas de las ms difundidas seguramente son las de clonacin por un lado y la obtencin de animales y plantas transgnicas por otro. Los beneficios que se obtienen son muchos. Lograr animales transgnicos como modelo para investigaciones en medicina y el estudio de enfermedades. Tambin como biorreactores, es decir como sistemas capaces de ofrecer algn producto biolgico, generalmente se utilizan vacas, ovejas, cerdos y aves. Muchos animales de granja transgnicos poseen mejores caractersticas nutricionales como por ejemplo la leche con mayor aporte de protenas. En el caso de las plantas transgnicas tiene una importante aplicacin en cuanto a nivel productivo. As se obtienen plantas que son resistentes a ciertos herbicidas, el ejemplo ms conocido es la soja transgnica y su resistencia al herbicida glifosato. Otras especies de importancia agrcola son resistentes al ataque de insectos, de virus, o a condiciones ambientales extremas como sequa, alta salinidad, bajas temperaturas.

Mutacin: cambio en la informacin gentica; cambio heredable en la secuencia del ADN de un cromosoma. - 149 -

3. HERENCIA NO MENDELIANA

No todas las caractersticas se heredan de una manera tan simple como el color de las semillas de arvejilla. Hasta ahora hemos analizado que la herencia simple, en la que solamente interviene un par de genes, es la excepcin y no la regla. En las pginas anteriores dijimos que un cromosoma contiene a muchos genes. En realidad, los cromosomas son grupos de genes ligados (unidos) que se comportan como unidades hereditarias; por lo tanto, todos los genes de un mismo cromosoma tienden a heredarse juntos. Si dos pares de genes pertenecen al mismo par de cromosomas homlogos: segregarn en forma independiente uno de otro? No, no siempre es as. Al pertenecer al mismo par de cromosomas homlogos tienden a transmitirse juntos, en otras palabras, la segregacin de dos o ms pares de genes que forman parte del mismo par de cromosomas homlogos no es independiente. Cuando ocurre esto la proporcin observada es diferente de la clsica 9:3:3:1 de la Segunda Ley de Mendel, que vimos y analizamos. Se dice entonces que los genes estn ligados y se heredan en bloque. Lo mismo ocurre cuando hay crossing over, recordar las etapas de la Meiosis, el cual es un mecanismo que introduce variabilidad y genera un resultado diferente a los trabajos de Mendel. Entonces Mendel se equivoc? No fue as. El material que Mendel seleccion para trabajar arroj resultados que concordaban con lo que sus hiptesis le hacan esperar. Pero con otros materiales no se puede llegar a los mismos resultados. El crossing over anula los efectos del ligamiento. Cuanto mayor es la distancia entre dos genes de un cromosoma, mayor es la frecuencia de crossing over entre ellos. El entrecruzamiento, como se vio, es una fuente de variabilidad gentica.

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Hoy, entonces, se considera que existen genes que se comportan respondiendo a la herencia mendeliana, mientras que otros quedan incluidos en la herencia NO Mendeliana, tal es el caso del ligamiento y crossing over, como as tambin los casos que se describirn a continuacin: Dominancia incompleta Alelos mltiples Codominancia Herencia ligada al sexo

Dominancia incompleta

No se necesita que una caracterstica sea completamente dominante sobre la otra. Muy a menudo la combinacin de genes diferentes tiende a producir grados variables de dominancia parcial o incompleta; en este caso, el fenotipo del heterocigota resulta diferente del de ambos homocigotas. En el cruzamiento de cierto tipo de ganado se ve un ejemplo de dominancia incompleta. Si un animal rojo se cruza con una blanco, se produce un animal de un color intermedio, un ruano; pero cuando dos miembros de esta generacin se cruzan, los rasgos empiezan a segregarse de nuevo, mostrando que los alelos mismos, como opinaba Mendel, permanecen inalterados, dando una razn de uno rojo a dos ruanos a uno blanco. La dominancia parcial o incompleta es aquella condicin en la cual un gen dominante no logra imponer su expresin en forma total en el heterocigota.

Ntese, en el siguiente esquema, que si la piel roja fuese dominante sobre la blanca (o viceversa), se obtendra una razn de 3 rojos a 1 blanco.

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Alelismo mltiple y Codominancia

Hasta ahora vimos ejemplos de genes que se presentan bajo dos formas alternativas distintas, en la mayora de los casos un alelo dominante y otro recesivo. Sin embargo muchos genes presentan tres o ms formas alternativas que pueden ocupar el mismo locus, cada uno de los cuales determina un fenotipo distinto. Se dice que estos genes presentan alelos mltiples. Un ejemplo sencillo de alelos mltiples es el de los grupos sanguneos en el Hombre, que adems presenta codominancia, es decir que el fenotipo del heterocigota est determinado por la expresin individual de ambos genes. Ej.: grupo sanguneo AB. Este sistema consiste de tres posibles alelos para el par de genes que controla el grupo sanguneo: Alelo SA determina el grupo sanguneo A y es dominante frente al alelo s que, en homocigosis, determina el grupo sanguneo O. El alelo SB determina el grupo sanguneo B y tambin es dominante frente al alelo s. Entre los alelos SA y SB, se manifiesta una relacin de codominancia, como se dijo, ambos alelos se expresan fenotpicamente por igual y el grupo sanguneo resultante, de un individuo de genotipo SA SB, se denomina AB.
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Entonces queda determinado el Sistema ABO: Genotipos Homocigota Dominante SA SA Heterocigota SA s Homocigota Dominante SB SB Heterocigota SB s Codominancia SA SB Homocigoto Recesivo ss Fenotipos (grupos sanguneos) Grupo A Grupo A Grupo B Grupo B Grupo AB Grupo O

Herencia ligada al sexo

En la especie humana, los genes "diferenciadores" del sexo se encuentran en cromosomas particulares: los cromosomas sexuales, gonosomas o alosomas. El par sexual puede estar constituido por: Cromosomas del par sexual Dos cromosomas X = XX Un cromosoma X y un cromosoma Y = XY Sexo Femenino Masculino

El sexo de un individuo queda determinado en el momento de la fecundacin, dependiendo del cromosoma sexual que aporta el espermatozoide (X Y), ya que el vulo siempre aporta un X.

Los cromosomas X e Y son morfolgicamente diferentes y esto crea un mecanismo hereditario particular, para ciertos caracteres, como se ver a continuacin. El cromosoma Y es bastante ms pequeo que el cromosoma X, lo que indica que el cromosoma X contiene varios genes que no estn presentes en el cromosoma Y.
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Uno de los brazos del cromosoma X es homlogo del brazo mayor del cromosoma Y, es decir ambos brazos portan genes para las mismas caractersticas, y son los que permiten el apareamiento de los dos cromosomas durante la meiosis. Los brazos restantes de ambos cromosomas son de tamao diferente y se sabe que parten genes particulares y exclusivos de cada uno, de ah el nombre de brazos heterlogos. La herencia de los genes ubicados en los brazos homlogos de los cromosomas X e Y es independiente del sexo; en cambio, la herencia de los genes ubicados en los brazos heterlogos est ligada al sexo. Es conocido que el daltonismo (ceguera al color) y la hemofilia (trastorno en la coagulacin de la sangre) son enfermedades genticas hereditarias. Su transmisin hereditaria est ligada al sexo, es decir est ligada al cromosoma X debido a que los genes responsables de ambas enfermedades estn ubicados en el brazo heterlogo del cromosoma X, y por lo tanto, no se encuentra en el cromosoma Y. Los alelos responsables de ambas enfermedades son recesivos frente a los alelos normales.

4. ALTERACIONES CROMOSMICAS

Vimos que la constancia en el nmero de cromosomas es fundamental para que un organismo se desarrolle normalmente. Las alteraciones cromosmicas consisten en el exceso o en la deficiencia en la cantidad de material gentico, ya sea por cambios en la estructura del cromosoma o en su nmero. Estos cambios son visibles en los estudios cromosmicos que se realizan a partir del anlisis de los cromosomas observados con un microscopio ptico. Estos estudios se denominan cariotipo. El cariotipo es la identificacin y ordenamiento sistemtico de los pares cromosmicos.

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Alteraciones estructurales humanas

Translocaciones: Es el intercambio de material gentico entre cromosomas no homlogos. Translocaciones recprocas: Cuando las roturas ocurren en dos cromosomas diferentes y se produce un intercambio mutuo de material gentico. Los portadores de este tipo de translocacin suelen tener fenotipos normales sin embargo su descendencia puede presentar una trisoma parcial o una monosoma parcial y un fenotipo anormal.

Translocaciones Robertsonianas: Se producen cuando los brazos largos de dos cromosomas acrocntricos (cromosomas 13, 14, 15, 21 y 22) no homlogos se unen por el centrmero y los brazos cortos se pierden.

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Deleciones: Son roturas cromosmicas con la consiguiente prdida de material gentico. Son clasifican en terminales e intersticiales.

Ejemplos: Sndrome del maullido del gato (Cri du Chat) Descrito por el caracterstico llanto del nio, A medida que el nio crece, el llanto suele hacerse menos obvio, lo que dificulta el diagnstico. Se debe a una delecin del brazo corto del cromosoma 5.

Sndrome de Wolf Hirschhorn: Se debe a una delecin distal del brazo corto del cromosoma 4.

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Duplicaciones: Son excesos de material gentico y suelen tener consecuencias menos graves que las deleciones.

Inversiones: Es el resultado de dos roturas en un cromosoma, seguidas por la reinsercin del fragmento perdido en su lugar de origen, pero en sentido inverso. Pueden ser Pericntricas (si incluye el centrmero) o Paracntricas (si no incluye el centrmero).

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Alteraciones numricas humanas Estas alteraciones numricas se producen durante la meiosis, cuando los miembros de los pares de cromosomas homlogos se separan, de manera que las clulas hijas reciben la mitad de los cromosomas que presenta la clula madre. Si en lugar de separarse, los miembros del par se desplazan juntos hacia el mismo polo celular (falta de disyuncin) las clulas resultantes presentarn un desbalance cromosmico; la mitad tendr cromosomas de ms y la otra mitad cromosomas de menos. Entonces al fusionarse una gameta normal con una desbalanceada (con cromosomas de ms o de menos), la cigota resultante presentar una alteracin cromosmica numrica Algunos conceptos para una mejor comprensin: Euploidas: Cuando una clula contiene en su ncleo un nmero de cromosomas mltiplo de 23 (n). Haploidas: Cuando n = 23 Diploides: Cuando 2n = 46 (nmero normal de cromosomas en la especie humana) Poliploides: Cuando 3n = 69, 4n = 92, etc. Aneuploidas: cuando las clulas no contienen en su ncleo un nmero de cromosomas mltiplo de 23 y presenta ganancia o prdida de cromosomas. Las principales son las monosomas y trisomas, que generalmente estn causadas por ausencia de disyuncin durante la Meiosis.

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Monosomas:

Sndrome de Turner: (XO) Estos individuos carecen del cromosoma sexual Y; es decir que son XO y por lo tanto tienen 45 cromosomas.

Su apariencia es de mujer; son estriles (no tienen ovarios o los tienen poco desarrollados). Presentan pechos pocos desarrollados, crecimiento general inferior a lo normal y usualmente retraso mental. Una de cada 5000 mujeres sufre este sndrome.

Trisomas:

Sndrome de Down (cromosoma autonmico 21) Estos individuos presentan un cromosoma autonmico de ms, perteneciente al par 21 (trsoma del cromosoma 21) y tienen por lo tanto 47 cromosomas. Probablemente es la anormalidad congnita ms comn, con una frecuencia de uno cada 600 nacimientos. Este sndrome produce retraso mental, cuerpo corto con dedos gordos, lengua ms grande de los normal, pliegue del prpado parecido al de las razas monglicas.

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SNDROME DE EDWARDS (Cromosoma 18)

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SNDROME DE PATAU (Cromosoma 13)

SNDROME XXX

SNDROME DE KLINEFELTER: (XXY)

Estos individuos poseen un cromosoma sexual X de ms, es decir que son XXY y por lo tanto tienen 47 cromosomas.

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Tienen apariencia de varones, con rganos sexuales poco desarrollados, son estriles (no producen esperma); pechos ms desarrollados de lo comn en el hombre, frecuentemente restrasados mentales. Uno de cada 500 hombres sufre este sndrome.

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BIBLIOGRAFIA

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MDULO 4 EVOLUCIN Y DIVERSIDAD BIOLGICA

1. TEORA DE CHARLES DARWIN La enorme diversidad de seres vivos existentes sobre la Tierra llam la atencin del Hombre desde pocas tempranas. De las mltiples teoras formuladas para explicar esa diversidad, hoy en da quedan solamente aquellas que se ubican dentro del trmino general de la evolucin, es decir, las teoras evolutivas. Evolucin significa cambio gradual, continuo y ordenado en el tiempo. Puede definirse biolgicamente como un cambio en el tiempo de la diversidad y adaptacin de los seres vivos. Originalmente, la idea de evolucin se opona a las hiptesis de cambios catastrficos, como sostena Cuvier, con creaciones especiales de nuevas formas de vida cada cierto tiempo. La mayor disponibilidad de informacin respecto de los organismos que nos han precedido en la Tierra permiti mostrar que los cambios haban sido relativamente continuos y graduales Las teoras evolucionistas se distinguieron por los diferentes mecanismos propuestos para explicar los cambios en el tiempo. El primer intento cientfico y coherente de explicar cmo opera la evolucin, se debe al naturalista francs Jean B. De Lamarck: La Teora de Lamarck La teora de Lamarck, propuesta en 1809, se basa en las siguientes premisas: Los organismos son guiados a travs de su existencia por una fuerza innata y misteriosa que les permite sobreponerse a la adversidad del medio. El medio ambiente acta como una "fuerza modificadora" sobre los organismos, imponiendo necesidades que hacen surgir nuevos rganos y funciones. El "uso y desuso de las partes": el desarrollo de los rganos y su actividad estn en relacin constante con el uso que de ellos se haga. Si un rgano es utilizado, entonces crece y se hace ms eficiente. De lo contrario, puede degenerar y atrofiarse. La herencia de los caracteres adquiridos: lo que se ha adquirido, impreso o modificado en la organizacin de los individuos durante el curso de su vida, es conservado y trasmitido a sus descendientes.

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Un ejemplo hipottico para comprender lo propuesto por Lamarck: Supngase que un determinado animal ancestral con el cuello corto se alimentaba con hojas de rbol. A medida que consuma las hojas inferiores del rbol estiraba el cuello para alcanzar las de ms arriba. Debido a este estiramiento continuado a lo largo de toda la vida, el cuello se volvi algo ms largo y entonces los descendientes heredaban un cuello algo ms largo. stos a su vez se alimentaban de las hojas de los rboles y seguan estirando sus cuellos; y esto seguira durante muchas generaciones. Con el tiempo lleg a formarse un animal con el cuello muy largo, semejante a una jirafa actual. Esta teora (en algunos aspectos incontrastable) tuvo gran xito y contribuy a la expansin de la idea de la evolucin. Pero con el tiempo result insostenible. Es correcto que el uso y desuso conduce a la adquisicin de caracteres. Por ejemplo, se sabe que el ejercicio desarrolla msculos poderosos. Sin embargo Lamarck se equivoc al suponer que estas variaciones adquiridas (no genticas) son heredables. Los caracteres adquiridos no son heredables ya que son efectos producidos por el ambiente y el desarrollo, no por los genes. Slo son heredables los caracteres genticos y slo si estos caracteres estn regulados por genes presentes en clulas reproductoras. Lo que ocurra a otras clulas que no sean las gametas, a causa del uso y desuso, o por otras causas, no afecta a los genes de las gametas. Por consiguiente, a pesar de que Lamarck observ los efectos del uso y desuso correctamente en algunos casos, estos efectos no pueden tener un papel en la evolucin. Darwin y Wallace, en 1859, propusieron que la produccin de nuevas formas se deba al fenmeno de variacin al azar (tambin sostuvieron, como Lamarck, la herencia de los caracteres adquiridos); reconocieron la accin fundamental del proceso de seleccin natural, y la importancia del aislamiento reproductivo entre poblaciones como mecanismo de diversificacin. La carencia de una teora de la herencia hizo que la idea bsica de Darwin quedara expuesta a fuertes crticas. Finalmente, el redescubrimiento de las leyes de Mendel (recordar que vimos que fueron ignoradas por ms de 30 aos) y ms tarde el reconocimiento de los fenmenos citolgicos y moleculares en la formacin de las gametas, contribuyeron a la formulacin de la Teora Moderna o Teora Sinttica de la Evolucin. La Teora de Darwin Como adelantramos, Darwin y Wallace juntos enunciaron una nueva teora que sustituy a la de Lamarck. Darwin tambin elabor la nueva teora en forma de libro. Este famoso trabajo, titulado "Sobre el origen de las especies mediante seleccin natural o la conservacin de las razas favorecidas en la lucha por la vida" fue publicado en 1859. En esencia, la teora de Darwin se basa en algunas observaciones, y en conclusiones extradas a partir de ellas. Darwin saba que la superproduccin de descendientes es la regla general en la naturaleza y que slo unos pocos suelen sobrevivir. Entonces se pregunta: En qu se diferencian los supervivientes de los que perecen? Tienen caractersticas distintas, o es el azar el que determina los que sobreviven y los que mueren precozmente? Es puro
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azar o se trata de un proceso dirigido cuyas causas pueden ser determinadas? Muchos son presa de sus enemigos, otros no consiguen suficiente alimento, no encuentran refugio o, sencillamente, son desbancados por sus propios congneres. Pero y los que sobreviven? Acaso son ms veloces, estn ms camuflados que los dems, son menos vulnerables a las enfermedades, aprovechan mejor su alimento, o tienen mejor olfato y pueden detectar al enemigo, o a sus presas, antes que otros miembros de su misma especie? Cuando la numerosa descendencia se enfrenta a las condiciones del medio ambiente, generalmente sern los "mejores", los "ms aptos" los que logren sobrevivir. En esto consiste precisamente la " lucha por la existencia" -como haba sido denominada ya por Malthus- denominacin que fue adoptada por Darwin y que siempre se prest a malentendidos. La situacin queda mejor descrita por la expresin "supervivencia de los ms aptos", de los mejor adaptados al entorno. As pues, Darwin observa que en la naturaleza se produce una seleccin anloga al proceso de la seleccin artificial que efecta el criador de animales; la seleccin de los ms aptos, de los ms capacitados, que est determinada por las condiciones ambientales: es decir que existe una seleccin natural. Pero para que pueda tener lugar tal seleccin es necesario que se d una superproduccin de seres vivos. Naturalmente, la seleccin slo podr darse si existen diferencias en las caractersticas de los descendientes de una misma especie; pero esto es algo que se da frecuentemente en todas las especies. Unos individuos resultan ser ligeramente ms grandes, otros ms pequeos; unos presentan una pigmentacin ms clara y otros ms oscura; algunos pueden correr ms rpidamente que el promedio de sus congneres; algunas plantas presentan ms ramificaciones que otras; este animal es ms miedoso, aqul ms agresivo... Estas diferencias, que Darwin denomina variaciones, pueden poner al ser vivo en situacin ventajosa o desfavorable. En el ltimo caso no estar en condiciones de superar las dificultades que le presente su entorno o de afrontar la competencia de otros seres vivos, por lo que pasar a formar parte de aquellos que sucumban antes de tiempo. En cambio, las variantes favorables que mejoran la adaptacin al medio de un ser vivo, permiten su supervivencia, su eleccin en el proceso de seleccin natural. Los individuos que sobreviven dan origen a la prxima generacin y de este modo las variaciones tiles se trasmiten a dicha generacin y a las subsiguientes. Con el transcurso de muchos aos de seleccin natural, los descendientes posteriores pueden resultar bien distintos de sus antecesores; esta diferencia puede ser suficientemente pronunciada como para que se los considere especies separadas. As, la seleccin natural se constituye en el principal agente del cambio evolutivo. Aunque han pasado casi 150 aos desde la publicacin de El Origen de las Especies el concepto original de Darwin constituye todava el marco global de comprensin del proceso y se puede resumir en un marco conceptual basado en cinco premisas: Los organismos provienen de organismos similares a ellos. En otras palabras, hay cierta estabilidad en el proceso de reproduccin. En la mayora de las especies, el nmero de descendientes que sobreviven y se reproducen en cada generacin es menor que el nmero inicial de descendientes. En cualquier poblacin existen variaciones entre individuos y algunas de estas variaciones son heredables. El nmero de individuos que sobreviva y se reproduzca depender de la interaccin entre las variaciones heredables individuales y el ambiente. Algunas
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variaciones capacitan a ciertos individuos para vivir ms tiempo y dejar mayor descendencia que otros, en un ambiente determinado. Darwin llam a estas variaciones favorables y sostuvo que stas tendan a ser cada vez ms frecuentes de una generacin a la otra. Dado un tiempo suficiente, la seleccin natural, actuando sobre dos poblaciones de organismos de una misma especie, puede producir una acumulacin de cambios tal que esas poblaciones terminen constituyendo dos especies diferentes.

Uno de los ejemplos mejor estudiados de seleccin natural es el de una polilla (Biston betularia) que habita en bosques de abedules. Estas polillas eran bien conocidas por los naturalistas britnicos del siglo XIX. Estas polillas de color claro se posaban sobre los troncos de abedules que a su vez estaban recubiertos de lquenes, lo que favoreca a las polillas porque parecan invisibles y as escapaban de los pjaros predadores de estas polillas. En 1845, todas las polillas eran de color claro pero en ese ao fue capturada una especie de color negro en un centro industrial de Manchester. Por esta poca se inicia la revolucin industrial en Inglaterra y las partculas de humo provenientes de la quema de carbn para hacer funcionar las mquinas industriales, contaminaban el ambiente. Comienzan a morirse los lquenes que recubran los troncos de abedules. En los pueblos cercanos a estas industrias, todo se cubra de holln, los rboles, las rocas y hasta el suelo se tean de negro. Durante este tiempo, se encontraban ms polillas negras que claras. Por qu? Las polillas claras se mimetizaban en los troncos con lquenes y estaban ms seguras. Cuando desaparecen los lquenes y los troncos se cubren de holln, estas mismas polillas claras quedaban ms expuestas y eran fcilmente visibles a los pjaros que las predaban. As las polillas negras ahora eran invisibles, podan escapar de las aves, reproducirse y dejar mayor descendencia. Surge ahora la pregunta De dnde provienen las polillas negras? El color negro era el resultado de una mutacin rara y recurrente, de modo que las polillas negras siempre haban estado ah pero en cantidades pequeas. Cuando los troncos estaban cubiertos de lquenes, las polillas negras eran fcilmente visibles y en consecuencia predadas por las aves. Cuando desaparecen los lquenes y los troncos se cubren de holln, se revierte la situacin. As en la dcada de 1950 slo se podan observar algunos individuos de color claro en zonas que estaban muy lejos de los centros industriales. Es importante, con este ejemplo, entender que la polilla negra no es superior en s misma a la clara o viceversa. La adaptacin entonces, como comprendi Darwin, es una cuestin de tiempo y de lugar.

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Origen y Evolucin de las jirafas segn las ideas de Lamarck (izquierda) y Darwin (derecha)
Las jirafas primitivas de cuello corto y patas de Entre las antiguas jirafas se daban algunas longitud normal, intentaban constantemente -sobre diferencias en cuanto a la longitud de sus cuellos y todo en pocas de sequa- ramonear las verdes hojas patas; estas variaciones se transmiten de los rboles. A causa del continuo estiramiento del hereditariamente. cuello y las patas estos miembros comenzaron a alargarse.

Sus descendientes empezaron a nacer con el cuello y Las jirafas ms altas de cada generacin disfrutaban las patas ms largos, y el ejercicio y "afn" de de la ventaja de alcanzar ms alimentos que las estirarse hizo que sus miembros continuaran pequeas, por lo que se reproducan mucho ms estirndose cada vez ms. intensamente.

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Debido a este continuo estiramiento, llegaron con el tiempo a convertirse en las jirafas que conocemos hoy da con sus cuellos y patas largos.

Con el tiempo la seleccin natural favorece a los ejemplares de cuellos y patas largos.

2. ENFOQUE EVOLUTIVO La articulacin de la Teora de la Evolucin de Darwin con los principios de la gentica mendeliana se conoce como la Sntesis neodarwiniana o la Teora Sinttica de la Evolucin. Durante los ltimos 60 aos, la teora sinttica ha dominado el pensamiento cientfico y ha sido fuente de nuevas ideas y lneas experimentales de investigacin. Los principales artfices de la teora Sinttica fueron, junto con Huxley, Theodosius Dobzhansky, Ernest Mayr, Sewell Wright, Ledyard Stebbins, George Gaylord Simpson y Bernard Rensch. El Mecanismo Evolutivo segn La Teora Sinttica Los cambios en el curso de la evolucin ocurren sobre los organismos individuales. Sin embargo, slo son observables en el seno de los grupos y en el transcurso de sucesivas generaciones. Por esto, los cambios que importan a la evolucin son aqullos heredables y la unidad de evolucin no es el individuo sino la poblacin. Se entiende por tal a una asociacin de individuos de la misma especie que coexisten en un hbitat y, lo ms importante, que pueden cruzarse entre s, son potencialmente interfrtiles. Dada esta potencial interfertilidad o panmixia (del griego pan: todo y mixis: mezcla) los genes de
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los individuos que conforman una poblacin fluyen libremente entre sus integrantes mediante el proceso de reproduccin sexual. La sumatoria de los genes de los individuos que componen una poblacin es el patrimonio gnico (llamado asimismo pool, complejo, reservorio o acervo gnico) de la misma. El pool gnico es una abstraccin: obviamente, los genes de un pool se hallan en diferentes combinaciones de alelos, constituyendo genotipos de individuos particulares. Las Leyes de Mendel nos explican la forma en que estos alelos se transmiten en la reproduccin sexual, determinando el genotipo de cada individuo. Siendo que el fenotipo es decir las caractersticas morfofisiolgicas y etolgicas de un organismo- est determinado en gran medida por su genotipo, la herencia se comporta hasta cierto punto como un factor conservador, que tiende a mantener las generaciones sucesivas dentro de un esquema comn. Pero en poblaciones naturales, el pool gnico se ve enriquecido en cada generacin por nuevas variantes gnicas. Esta variacin gentica es el producto de la mutacin, que introduce nuevos alelos y de la reproduccin sexual, que favorece la recombinacin de los genes existentes, creando diversos genotipos. As, la existencia de variacin genotpica (sumada a factores exgenos) acarrea la variacin fenotpica. Como sealara Darwin, entre las variaciones individuales algunos fenotipos resultan ms ventajosos que otros frente a determinadas condiciones ambientales. stos sern los elegidos, los favorecidos por la seleccin natural. En efecto, es el medio quien da la medida del grado de adaptacin de cada fenotipo. Pero, qu se entiende por aptitud en trminos evolutivos? La aptitud no es slo la capacidad de confrontar exitosamente con las dificultades del ambiente, sino gracias a ello y adems de ello, alcanzar la posibilidad de reproducirse. Esto significa que la generacin siguiente heredar los alelos determinantes del fenotipo seleccionado. En consecuencia, dichos alelos en tanto las condiciones del medio no varen- irn aumentando su frecuencia en el acervo gnico de la poblacin. (Recordar el ejemplo de la polilla en Inglaterra para comprender cmo acta la seleccin natural sobre una poblacin.) A continuacin, se analizan los mecanismos propuestos por la Teora Sinttica de la Evolucin: 1) Variacin Hereditaria: Todos los organismos dejan descendientes que son ligeramente distintos de ellos. Esta diversidad en los descendientes que provienen de reproduccin sexual, se origina por diversos mecanismos: a) Recombinacin cromosmica: al formarse las gametas en la meiosis, cada par cromosmico se separa independientemente de los otros, es decir, cada gameta lleva una proporcin impredecible de cromosomas maternos y paternos y es muy poco probable que se formen gametas idnticas. b) Recombinacin gnica: tambin durante la meiosis, el proceso de entrecruzamiento o crossing over permite que los cromosomas homlogos intercambien informacin. Como consecuencia, no hay cromosomas netamente maternos o paternos, sino que prcticamente todos sern recombinantes.
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Estos dos mecanismos llevan a la formacin de gametas distintas entre s y distintas de las producidas por la generacin anterior. Luego, cuando las gametas se unen por fecundacin, acta un tercer mecanismo que introduce variacin: c) Recombinacin gamtica o recombinacin sexual: cada individuo se origina por la recombinacin de dos juegos de informacin, uno paterno y otro materno; de acuerdo a la forma en que se comporta dicha informacin, el organismo no se parecer estrictamente a ninguno de los dos progenitores. As la reproduccin sexual da origen a descendientes casi siempre distintos entre s y distintos de los que le dieron origen. Los mecanismos vistos hasta ac, recombinan genes ya existentes en la poblacin. Si se analiza la disponibilidad de genes (para cierta caracterstica) en la poblacin entera, se comprueba que hay procesos por los cuales aparecen nuevos genes: d) Mutacin: es la alteracin al azar de la informacin que llevan los genes. La mutacin puede afectar los genes de diversas maneras y en una extensin variable. Es un mecanismo que genera informacin heredable nueva. La frecuencia de mutacin puede ser modificada por diversas influencias, como la presencia de ciertos otros genes, la aplicacin de radiaciones o de sustancias qumicas. Pero la naturaleza de esta nueva informacin es aleatoria, no est determinada por estas influencias. La informacin nueva no es necesariamente positiva para un individuo, tambin puede resultar perjudicial o neutra. e) Inmigracin: entrada a la poblacin de individuos de la misma especie que aportan genes que antes no se encontraban. Los genes existentes tambin pueden desaparecer de la poblacin mediante: f) Emigracin: salida de individuos que son portadores nicos de un gen particular. g) Deriva Gnica: cuando un grupo reducido de individuos queda separado de una poblacin grande, la parte del pool gentico que pasa a la nueva poblacin puede o no ser representativa de la original (tal vez algunos alelos no estn presentes y otros se hallen representados en exceso).Por otro lado el reducido tamao de la poblacin conduce al incesto, por lo que los alelos - que llegaron a ella por azar tienden a recombinarse en forma homocigtica. Debe destacarse que es importante no solo que aparezcan genes nuevos, circunstancia poco frecuente, sino que se forman nuevas combinaciones de genes. 2) Seleccin Natural: Como vimos anteriormente, debido a los procesos de variacin hereditaria, se observa que los individuos presentarn una gran gama de fenotipos diferentes.

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Algunos de estos rasgos sern adaptativos y otros no. Recordemos que los caracteres adaptativos son aquellos que les permiten a los individuos sobrevivir y dejar mayor descendencia. Las condiciones del ambiente se llaman presiones de seleccin. Las ventajas adaptativas pueden ser, entre otras: Morfolgicas: por ejemplo un color o una forma particular que permitan que un animal se oculte ms fcilmente de sus predadores, como vimos en el ejemplo de las polillas claras y negras. Fisiolgicas: por ejemplo, la adquisicin de una enzima que permita mejorar la eficiencia metablica a bajas temperaturas. De comportamientos: por ejemplo, la adquisicin de hbitos nocturnos (o diurnos) que mejoren la situacin de competencia por el alimento. Esta lucha por la existencia no se desarrolla de una forma brutal y cruel, se trata ms bien de un proceso estadstico en el que algunos individuos dejan ms descendencia que otros. Este proceso se denomina reproduccin diferencial y en ello consiste la concepcin actual de la seleccin natural. Reformulando el concepto de aptitud decimos que est determinada por la capacidad de propagar los alelos propios en las generaciones siguientes, a expensas de otros alelos diferentes. Entonces, segn este punto de vista, el organismo mayor y ms poderoso de una poblacin podra ser muy apto en cuanto a comportamiento, pero si fuera estril, carecera de importancia en el aspecto reproductor y, por lo tanto, en el evolutivo. Recprocamente, un organismo dbil, enfermo, podra ser inepto en comportamiento, pero tener una descendencia numerosa. Claro que, generalmente (aunque no necesariamente) los que dejan ms descendientes son los organismos mejor preparados para sobrevivir en su ambiente. Por lo tanto, la reproduccin diferencial tiende a imponer en la poblacin la informacin gentica de los fenotipos ms ventajosos. Para ilustrar la forma en que interactan los distintos agentes que participan del proceso evolutivo vistos hasta ahora, describiremos un caso de evolucin reciente que fue observado por el hombre: El DDT y las moscas En 1948, el qumico suizo Paul A. Muller recibi el premio Nobel por el descubrimiento del DDT. Este insecticida provoc euforia por su efectividad, aunque sta fue efmera, pues pronto los insectos se hicieron inmunes a su accin. Qu haba ocurrido? Se descubri que entre los insectos libres se daban casos de mayor o menor resistencia al insecticida (variacin fenotpica). Es decir que frente a la presin selectiva ejercida por el DDT, algunos individuos resultaban ms aptos.

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Por otro lado, experimentos efectuados con la mosca de la fruta demostraron que los rasgos que conferan resistencia eran heredables; estaban inscriptos en el genotipo y exista variacin gentica para ellos. Dichos rasgos se transmitan, en principio, en forma independiente. Ellos son: Capa de quitina tres veces menos permeable al DDT que en otros insectos. Presencia de enzimas que les permiten transformar al DDT, muy rpidamente, en un compuesto inocuo. Mayor cantidad de grasa corporal donde se acumula el DDT sin que cause dao. Mayor tamao, por ende soportan dosis mayores. Comportamientos tales como abandonar las casas a la noche (cuando habitualmente se fumiga) y evitar las superficies verticales (que son las ms rociadas).

Los individuos que no presentaban ninguno de estos rasgos perecieron en las primeras fumigaciones: fueron eliminados por seleccin natural.

Los que tenan alguno de ellos, en cambio, sobrevivieron y se cruzaron entre s para dar origen a la siguiente generacin (reproduccin diferencial), que hered as los alelos para la resistencia. stos, que haban aparecido en el pool gnico por mutacin y que hasta el descubrimiento del DDT carecieron de importancia adaptativa, aumentaron su frecuencia progresivamente al ser favorecidos por la seleccin. Esto es un ejemplo de preadaptacin. Con el correr de las generaciones no slo aumentaba el nmero de individuos resistentes, sino tambin el grado de resistencia. Dado que los sobrevivientes portaban al menos uno de los alelos ventajosos, al entrecruzarse generaban descendientes que reunan en su genotipo los genes heredados por ambas lneas (recombinacin gamtica). Las gametas de estos insectos podan llevar a la vez genes buenos paternos y maternos (recombinacin cromosmica). Por ltimo, sus nietos heredaban los alelos de ambos orgenes ligados en el mismo cromosoma, gracias al proceso de crossing over (recombinacin gnica). En este caso se puede leer claramente cmo a partir de un pool con alta variabilidad gentica, la presin selectiva del medio y la reproduccin sexual y diferencial generan cambios en las frecuencias de alelos y por consiguiente en las caractersticas fenotpicas de una poblacin. En el marco de la Teora Sinttica esto es evolucin.

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El Origen de las Especies A partir del Origen de la Vida, hace unos 3.800 millones de aos, se ha originado la diversidad de organismos que han poblado la Tierra desde entonces y hasta la actualidad, mediante un proceso de especiacin. As mediante pequeos cambios que ocurren dentro de las poblaciones, la microevolucin, se pueden originar nuevas especies. Las especies son grupos de poblaciones naturales que se cruzan o pueden entrecruzarse y se encuentran reproductivamente aisladas de otros grupos similares. El detalle esencial de esta definicin es el aislamiento reproductivo. Sabemos que existen dos especies aparte cuando ambas pueden ocupar el mismo espacio sin entrecruzarse. En trminos de gentica de poblaciones, los miembros de una especie comparten un reservorio gnico netamente separado de los reservorios gnicos de otras especies. En la especiacin, entonces, se presentan dos cuestiones importantes: Una cuestin central es cmo un reservorio de genes se separa de otro para iniciar una trayectoria evolutiva aparte. Otra cuestin es cmo dos especies, a menudo muy similares entre s, habitan el mismo lugar al mismo tiempo, pero se mantienen reproductivamente aisladas.

Mecanismos de especiacin y algunos modelos: Se han protestos muchos modelos para explicar cmo ocurre la especiacin. Si se considera el papel de la seleccin natural en la divergencia, el tiempo involucrado en la especiacin y las barreras al flujo gnico, los procesos de especiacin pueden clasificarse en dos grandes categoras: Especiacin por divergencia: ocurre un establecimiento gradual del aislamiento reproductivo como resultado de la divergencia entre dos poblaciones entre las que el flujo gnico se ve interrumpido por alguna barrera espacial o ecolgica. En todo momento las poblaciones evolucionan en forma adaptativa. Especiacin instantnea o cuntica: ocurre cuando el establecimiento del aislamiento reproductivo es sbito y se origina en poblaciones en las que prevalecen fuerzas evolutivas como la deriva gnica.

Especiacin por divergencia: Se reconocen tres modelos principales. El modelo clsico de especiacin por divergencia se denomina especiacin aloptrica. La especiacin ocurre en forma gradual e involucra varias etapas. Se inicia con la separacin de los individuos de una poblacin a causa de la aparicin de una barrera geogrfica.
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Las barreras geogrficas son de muy distintos tipos. A menudo las islas se prestan para la aparicin de especies nuevas; tal fue el caso de Australia cuando se fraccion de Pangea. La aparicin de reas pantanosas entre dos hbitats puede ser una barrera efectiva; unos pocos metros de tierra seca pueden aislar a dos poblaciones de caracoles, etc. Un aislamiento de este tipo tiene como consecuencia que el flujo gentico se produzca separadamente en cada una de las poblaciones, dando lugar a un desarrollo independiente. Incluso el punto de partida para esta evolucin ser distinto: habr genes del patrimonio gentico original que estn ms representados en un grupo que en el otro y viceversa. Adems las mutaciones y combinaciones que ocurran estarn sometidas a diferentes presiones de seleccin. Primero surgirn dos razas distintas y tras un largo perodo de aislamiento llegarn a establecerse dos subespecies. Los cambios en el medio ambiente impulsarn a ambas subespecies a emigrar y colonizar nuevas reas, e irn experimentando cada vez mayores divergencias genticas, hasta llegar a constituir dos especies distintas que habitan en diferentes regiones, es decir dos especies aloptricas (del griego allos: diferente y del latn patria: hogar). Si posteriormente se llegara a producir el encuentro de ambas especies en un territorio comn, ya no sera posible el entrecruzamiento. Una vez que el aislamiento geogrfico ha favorecido la divergencia y la especiacin, empiezan a actuar un sinnmero de otros mecanismos aisladores: son los mecanismos de aislamiento reproductivo. No todos los mecanismos de aislamiento actan en todos los casos, pero sirven para fortalecer los lmites entre las especies. Cualquier combinacin favorable alcanzada en una de las especies se diluira si el flujo gentico se restableciera entre ellas.

En el siguiente esquema, se entender mejor el proceso de especiacin aloptrica. Cabe aclarar que el concepto de panmixia se refiere a un patrn particular de intercambio reproductivo en el cual cada individuo de un sexo se aparea con el del sexo opuesto al azar, con exclusin de toda preferencia fenotpica (y por lo tanto genotpica), es decir con independencia de las caractersticas de sus genotipos. Una poblacin panmctica es cuando todos los individuos que conforman esa poblacin se aparean al azar.

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Como vimos, es importante que existan mecanismos de aislamiento reproductivo para asegurar la integridad del reservorio gnico y de la especie como tal. A continuacin, los mecanismos de aislamiento reproductivo precigticos, es decir aquellos mecanismos que impiden la formacin de una cigota hbrida: Aislamiento ecolgico. Si dos poblaciones son capaces de aparearse, pero no lo hacen porque viven en nichos ecolgicos distintos, se dice que estn aisladas ecolgicamente. Por ejemplo: dos poblaciones de ciervos son capaces de entrecruzarse en el laboratorio. En la naturaleza una poblacin vive del bosque y otra de un campo cercano. Cada

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poblacin permanece casi completamente dentro de su propio nicho. En esta situacin son prcticamente nulas las posibilidades de entrecruzamiento. Aislamiento estacional. Aunque dos poblaciones habiten una misma regin, sus perodos reproductores pueden ocurrir en distintas estaciones del ao. Por ejemplo: en el norte de Europa, el saco rojo florece dos meses antes que el saco negro; sin embargo es posible cruzar las dos especies artificialmente. Aislamiento etolgico. Se debe a diferencias de comportamiento. Por ejemplo: en ciertos peces, aves e insectos, el macho y la hembra llevan a cabo rituales de cortejo muy elaborados, en los que cada movimiento de uno desencadena una respuesta especfica del otro. Estos comportamientos vienen determinados genticamente, y cualquier cambio en el ritual hara que el otro miembro de la pareja perdiera inters. Aislamiento mecnico. Una pequea modificacin anatmica, aparentemente mnima, puede ser suficiente para evitar la cpula. Aislamiento gamtico. En animales se manifiesta mediante mecanismos modificadores de la acidez de las vas genitales, que ciertos tipos de gametas no pueden soportar. Por ejemplo: algunos animales marinos como las ostras o los erizos de mar, liberan sus gametas al medio donde podran fertilizarse con las gametas de otras especies. Sin embargo, esto no ocurre debido a la existencia de barreras qumicas muy especficas. Pero tambin pueden ocurrir mecanismos de aislamiento reproductivo poscigtico , esto implica la formacin de la cigota a partir de dos especies diferentes pero se ven afectados el desarrollo, la viabilidad o la fertilidad de la primera o la segunda generacin de hbridos: Aislamiento gentico. El hecho de que se produzca la fusin de las gametas no asegura que el cigoto pueda desarrollarse. Un cigoto producto de especies diferentes, en la mayora de los casos no pasa de las primeras divisiones. Por ejemplo: los embriones hbridos que provienen de la cruza de cabra y oveja mueren en las primeras divisiones. Esterilidad del hbrido. Los hbridos completan su desarrollo pero son estriles. Por ejemplo: El asno y la yegua pueden cruzarse dando un hbrido, la mula. Si bien es fuerte y sobrevive, no puede reproducirse porque sus gnadas no se desarrollan.

Vimos que la especiacin por divergencia, involucraba tres modelos diferentes. Especiacin aloptrica, es uno de lo ms clsicos en cuanto a ocurrencia. Otro modelo es la especiacin simptrica (del griego sym: junto y del latn patria: hogar). Ocurre entre poblaciones que conviven en un mismo territorio y la barrera que origina esta especiacin no es geogrfica, sino ecolgica o etolgica (de comportamiento). Los individuos portadores de distintas variantes se adaptan a distintos compartimientos ambientales y acumulan diferencias genticas que conducen a la aparicin de mecanismos de aislamiento reproductivo. Un ejemplo de este proceso lo encontramos en una mosca de la fruta (Rhagoletis pomonella) de Amrica del Norte. Existen dos grupos de moscas que se alimentan de los frutos de dos tipos diferentes de rboles:
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espinos y manzanos. Las moscas que viven en los manzanos se aparean entre s y las que viven en los espinos tambin se aparean entre s. A pesar de que son potencialmente frtiles, la probabilidad de que dejen descendencia hbrida es muy baja porque las moscas muestran preferencias de hbitat. Adems las moscas del manzano y del espino se reproducen en diferentes pocas del ao. Originalmente ambos grupos de moscas se alimentaban del espino pero ocurri lo que se denomina un salto de nicho cuando comenz a explotar el manzano. En consecuencia, estas dos subpoblaciones de moscas adaptadas a cada tipo de fruto, fueron acumulando diferencias genticas. Son un ejemplo de lo que se denomina razas ecolgicas que estn en camino de convertirse en nuevas especies.

3. EVOLUCIN DE LOS HOMNIDOS

Los humanos (Homo sapiens), junto con nuestros antecesores ms cercanos ya extintos, pertenecemos al grupo de los homnidos. Pero tambin somos mamferos placentarios y primates, al igual que los traseros, lo lemres, los monos y los antropomorfos, entre otros. Las principales tendencias en la evolucin de los primates han sido los cambios en la estructura anatmica de las manos y los brazos, el incremento en la agudeza y estereoscopa visual, la prolongacin del cuidado de las cras y la postura vertical de la espalda al colgarse o sentarse. Todas estas caractersticas estn relacionadas con adaptaciones a la vida arbrea. Entre los primates se pueden reconocer dos grupos principales: Prosimios: aparecieron hace unos 55 millones de aos; en la actualidad son arborcolas, de pequeo tamao y de hbitos nocturnos. Dentro de este grupo se encuentran los lemures, tarseros, loris y galagos. Antropoides: se habran originado a partir del tronco de los prosimios hace unos 40 millones de aos y estn constituidos por dos grandes linajes: los monos del Nuevo Mundo o platirrinos y los monos del Viejo Mundo o catarrinos. Los humanos y los antropomorfos (gibones, orangutanes, gorilas y chimpancs) son catarrinos y conforman el grupo de los hominoides.

La pregunta que se puede formular es: cul de estas especies est ms estrechamente emparentada con nuestra especie? Cunto hace que el linaje al que pertenecemos los humanos divergi del resto de los simios? A qu poca se remonta el ltimo antepasado comn compartido con ello? Darwin consideraba que los parientes ms prximos a los humanos eran los simios africanos (chimpancs y gorilas) y que el gran simio asitico, el orangutn, tena un vnculo ms distante.
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En 1963, Morris Goodman demostr que los chimpancs, los gorilas y los humanos forman un grupo natural, como haba anticipado Darwin. Por otra parte, el reloj molecular, un mtodo que permite estimar el tiempo de divergencia entre dos taxones, permiti estimar que la divergencia entre el linaje de los humanos y el de chimpanc gorila habra ocurrido muy recientemente, hace aproximadamente de 5 a 8 millones de aos. Las principales caractersticas del linaje de los homnidos son: Andar erecto Cerebro mayor en proporcin con el tamao corporal Patrn morfolgico del primer molar con dos cspides en lugar de la nica que poseen los simios africanos.

Existen dos hiptesis sobre la evolucin del hombre moderno: 1. Modelo del Candelabro o Multirregional: este modelo propone que hubo mltiples migraciones tempranas desde frica hacia Europa y Asia, que comenzaron tal vez hace ms de un milln y medio de aos y por las que se establecieron diferentes poblaciones de Homo erectus. Estas poblaciones que evolucionaron en formas graduales y separadas unas de otras, habran originado las distintas variantes actuales de Homo sapiens.

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2. Modelo del Arca de No o Fuera de frica: propone que es probable que un pequeo grupo de humanos modernos, previamente diferenciados como Homo sapiens, migrara desde algn sitio de frica, en pocas ms recientes, hace unos 100 a 150 mil aos, y colonizara el planeta, reemplazando a las poblaciones previamente existentes que se extinguieron. Se han encontrado restos de humanos modernos en algunas localidades antes que en otras, con una distribucin consistente con las rutas de migracin de los hombres modernos a partir de su centro de dispersin hipottico, lo cual da sustento a este modelo.

Tambin este modelo del Arca de No, ha recibido apoyo de datos que provienen de la biologa molecular, a travs del anlisis de ADN mitocondrial. Este mtodo molecular, denominado reloj mitocondrial, permite analizar hechos recientes de la evolucin (medidos en miles de aos en lugar de millones de aos). La ventaja del ADN mitocondrial es que por un lado no tiene enzimas de reparacin del ADN, por lo tanto este ADN evoluciona a un atas ms rpida que el ADN nuclear (que posee enzimas reparadoras de ADN). La otra gran ventaja del ADN mitocondrial es que, las mitocondrias se transmiten slo a travs de la lnea materna, los cambios en las secuencia de nucletidos que se estudian nunca son el resultado de recombinacin sexual, sino slo de acumulacin de mutaciones.

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Es posible que los huesos fosilizados de un simio ms antropoide (semejante al hombre) o de un hombre ms pitecoide (semejante al simio) estn esperando, perdidos en algunos estratos antiqusimos, las investigaciones de un paleontlogo que no ha nacido todava? THOMAS H. HUXLEY Esta frase de Huxley, expresa claramente lo difcil de fundamentar y explicar un suceso histrico tan largo en el tiempo y a su vez complejo, cuando todava se siguen encontrando nuevos registros fsiles que dan lugar a la formulacin de nuevas hiptesis sobre la evolucin del Hombre. La nomenclatura de las especies que participaron en la evolucin humana an es muy controversial y sus relaciones no se han aclarado por completo. Sin embargo, cuatro hiptesis ampliamente consensuadas orientan actualmente la interpretacin del patrn evolutivo de los homnidos: La evolucin de nuestro linaje, parece estar caracterizada por una serie de eventos cladogenticos1 (cuando un linaje evolutivo se desdobla en dos o ms linajes separados). Nuestra supervivencia fue simplemente casual y nuestro xito no es el resultado de un plan preconcebido de progreso lineal.

Cladognesis: es uno de los principales patrones de cambio macroevolutivo, conocido tambin como evolucin por ramificacin, particin o divisin. - 181 -

Los patrones del cambio cultural, como los del cambio biolgico en el nivel macroevolutivo, se caracterizan por largos perodos de estasis (sin cambios o modificaciones) y breves momentos de cambios profundos. En general, los cambios culturales no ocurren en forma gradual. La cultura se transmite de manera vertical y horizontal, y esta ltima es mucho ms rpida. Cuando se establece una tecnologa, se difunde con rapidez y se mantiene durante un perodo sin mayores cambios, hasta que se inventa una nueva tecnologa que reemplazar a la primera. La capacidad de caminar en dos pies es un rasgo que caracteriza a todo el linaje. Este rasgo, y no nuestra inteligencia, sera el que nos puso en el camino hacia la humanidad.

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