NUNO F.

AZEVEDO
NUNO CERCA

Biolmes
Na Sade, no Ambiente, na Indstria

COORDENADORES
Nuno F. Azevedo
Nuno Cerca
TTULO
Biolmes: Na Sade, no Ambiente, na Indstria
EDIO
Publindstria, Edies Tcnicas
Praa da Corujeira n.o 38 . 4300-144 PORTO
www.publindustria.pt
DISTRIBUIO
Engebook - Contedos de Engenharia e Gesto
Tel. 220 104 872 . Fax 220 104 871
E-mail: apoiocliente@engebook.com . www.engebook.com
REVISO
Jlia Guimares
Publindstria, Produo de Comunicao, Lda.
DESIGN
Luciano Carvalho
Publindstria, Produo de Comunicao, Lda.
IMPRESSO
Tipograa Lousanense
junho, 2012
DEPSITO LEGAL

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seja eletrnico, mecnico, de fotocpia, de gravao ou outros sem autorizao prvia por escrito do autor.
Este livro encontra-se em conformidade com o novo Acordo Ortogrco de 1990, respeitando
as suas indicaes genricas e assumindo algumas opes especcas.
Para uma maior coerncia ortogrca, e nos casos em que esta situao se verique, converteram-se
todos os textos transcritos nova ortograa, independentemente de a edio original ser ou no anterior
adoo do novo Acordo Ortogrco.

CDU
579

Microbiologia

ISBN
978-972-8953-93-5
978-972-8953-92-8 (E-book)
Engebook Catalogao da publicao
Famlia: Bases de Engenharia
Subfamlia: Engenharia da Sade

As imagens a cores podem ser consultadas no site http://olivrodosbiolmes.wordpress.com/.

NUNO F. AZEVEDO
NUNO CERCA

Biolmes
Na Sade, no Ambiente, na Indstria

Braga/Porto, 23 de abril de 2012

Nuno Azevedo
Nuno Cerca

Os biolmes tm-se destacado nos ltimos anos como uma das reas cientcas mais emergentes
da Biologia e Bioengenharia. Embora existam inmeras publicaes em ingls sobre esta matria,
verica-se uma quase inexplicvel ausncia de bibliograa sobre este assunto em portugus. Neste
contexto, o livro destina-se a alunos universitrios e investigadores em incio de carreira dos pases
de Lngua Ocial Portuguesa. Esperamos no s preencher uma importante lacuna na bibliograa
cientca e pedaggica, mas tambm despertar vocaes em jovens licenciados para este mundo
tridimensional fantasticamente complexo que so os biolmes j apelidados de cidades dos
microrganismos. Tendo um contexto fundamentalmente didtico, houve uma especial ateno
por parte dos editores em garantir que a escrita do livro era a mais simples possvel e que obedecia
ao novo Acordo Ortogrco da Lngua Portuguesa.
A realizao deste trabalho no teria sido possvel sem a valiosa contribuio de vrias pessoas,
a quem queremos aqui deixar o devido reconhecimento.
Em primeiro lugar, agradecemos a todos os autores, provenientes maioritariamente da comunidade cientca portuguesa e brasileira, que contriburam para o livro. O trabalho dos coordenadores tornou-se signicativamente mais simples devido colaborao e apoio entusistico
de todos. Um particular agradecimento ao Professor Lus de Melo e Professora Rosrio Oliveira,
pioneiros na rea dos biolmes em Portugal, que muito nos honraram ao aceitarem escrever o
primeiro captulo do livro.
Agradecemos tambm aos nossos Centros de Investigao, o Centro de Engenharia Biolgica,
IBB Instituto de Biotecnologia e Bioengenharia da Universidade do Minho e ao LEPAE Laboratrio de Engenharia de Processos Ambiente e Energia do Departamento de Engenharia Qumica
da Faculdade de Engenharia da Universidade do Porto, por nos terem proporcionado as condies
necessrias e apoiarem durante todo o desenvolvimento deste projeto.
Finalmente, mas certamente no menos importante, agradecemos s investigadoras Andreia Azevedo e Tatiana Cereija pelo empenho demonstrado na reviso final dos contedos
deste livro.

PREFCIO

Prefcio

Prefcio .................................................................................................................. V
Biograas .............................................................................................................XV
Agradecimentos ............................................................................................... XVII

Breve histria da cincia e engenharia dos biolmes ....................................... 3

Introduo.........................................................................................................................................................................3
As dcadas de armao .........................................................................................................................................3
Os saltos qunticos na cincia dos biolmes: biotecnologia molecular,
microscopia confocal e simulao computacional .................................................................................6

2
2.1
2.2
2.3
2.4
2.5
2.6
2.7

Que vantagens tm os microrganismos em formar um biolme? ..................11

Introduo...................................................................................................................................................................... 11
A formao de biolmes facilita a adaptao a novos ambientes ............................................. 11
O biolme como proteo fsica dos microrganismos ...................................................................... 12
O biolme como fator de colonizao......................................................................................................... 13
O biolme como potencial metablico .....................................................................................................14
O biolme como fonte de informao gentica ...................................................................................14
Concluses..................................................................................................................................................................... 15

3
3.1
3.2
3.3
3.4

O impacto dos biolmes na atividade humana ................................................17

Biolmes no meio ambiente, na indstria e na sade........................................................................ 17
Biolmes bencos...................................................................................................................................................18
Biolmes prejudiciais ...............................................................................................................................................19
Concluso .......................................................................................................................................................................20

A matriz dos biolmes:

o truque para sobreviver nas mais hostis condies ambientais ................. 23
O que a matriz do biolme? ............................................................................................................................23
Que funes desempenham as diferentes matrizes dos biolmes? .........................................24
Um biolme sobreviveria sem matriz? .........................................................................................................25

4.1
4.2
4.3

SECO II: Biolmes na sade

5
5.1
5.2
5.3

Prevalncia de biolmes nosocomiais em Portugal e no Brasil ..................... 29

O que so infees nosocomiais .....................................................................................................................29
Qual o papel dos biolmes nas infees nosocomiais ......................................................................30
Prevalncia de infees nosocomiais derivadas de biolmes a nvel mundial ...................32

6
6.1
6.2

Biolmes de Staphylococcus em dispositivos mdicos ................................... 37

Dispositivos mdicos ..............................................................................................................................................37
Gnero Staphylococcus ...........................................................................................................................................38

VII

1
1.1
1.2
1.3

NDICE

SECO I: Introduo cincia e engenharia dos biolmes

BIOFILMES NA SADE, NO AMBIENTE, NA INDSTRIA

VIII

6.3
6.4
6.5

Formao de biolme em Staphylococcus ................................................................................................39

Controlo das infees por Staphylococcus em dispositivos mdicos ........................................41
Concluso .......................................................................................................................................................................42

7
7.1
7.2
7.3
7.4
7.5
7.6

Impacto dos biolmes na brose cstica .......................................................... 45

Introduo......................................................................................................................................................................45
Fibrose cstica ...............................................................................................................................................................46
Microbiologia da infeo pulmonar ..............................................................................................................48
Biolmes na CF ............................................................................................................................................................50
Estratgias teraputicas para o combate da CF .....................................................................................53
Perspetivas futuras (CF no sculo XXI)..........................................................................................................55

8
8.1
8.2
8.3
8.4
8.5

Biolmes em cateteres urinrios ....................................................................... 59

Introduo......................................................................................................................................................................59
Agentes colonizadores ...........................................................................................................................................60
Formao de biolmes em cateteres urinrios .......................................................................................61
Tipos de biolmes em cateteres urinrios .................................................................................................64
Estratgias usadas para minimizar a formao de biolmes em cateteres urinrios...........66

9
9.1
9.2
9.3
9.4
9.5
9.6

Biolmes orais ..................................................................................................... 71

Introduo......................................................................................................................................................................71
Diversidade microbiana .........................................................................................................................................71
Biolmes orais ..............................................................................................................................................................73
Biolmes e doena oral..........................................................................................................................................77
Estratgias teraputicas para o controlo de biolmes orais ...........................................................80
Metodologias para o estudo de biolmes orais .....................................................................................81

10
10.1
10.2
10.3
10.4
10.5
10.6

O papel dos biolmes na vaginose bacteriana ................................................ 85

Denio cientca de biolmes vaginais ..................................................................................................85
Vaginose bacteriana: prognstico clnico e epidemiologia ............................................................86
Caracterizao microbiana dos biolmes vaginais...............................................................................89
Formao e morfologia de biolmes vaginais ........................................................................................90
Interao com a microora vaginal endgena .......................................................................................91
Resposta imunolgica e tratamento da vaginose bacteriana.......................................................92

11
11.1
11.2
11.3
11.4
11.5

O impacto clnico de biolmes de espcies de Candida .................................. 95

Introduo......................................................................................................................................................................95
Espcies de Candida e candidases ................................................................................................................95
Biolmes de Candida ...............................................................................................................................................97
Resistncia dos biolmes ................................................................................................................................... 102
Concluses.................................................................................................................................................................. 102

Utilizao de biolmes em biorremediao .................................................. 107

Introduo................................................................................................................................................................... 107
Biotransformao de compostos orgnicos e inorgnicos .......................................................... 108
Fatores que afetam a recalcitrncia ............................................................................................................. 109
Biodegradao de contaminantes orgnicos comuns ....................................................................114

13
13.1
13.2
13.3
13.4
13.5
13.6
13.7

Comunidades microbianas em grnulos .........................................................121

Breve histria/enquadramento .......................................................................................................................121
Vantagens da granulao .................................................................................................................................. 122
Teorias da granulao .......................................................................................................................................... 123
Inibidores e/ou txicos ........................................................................................................................................ 126
Exemplos de aplicao ....................................................................................................................................... 128
Monitorizao e controlo .................................................................................................................................. 128
Grnulos aerbios .................................................................................................................................................. 129

14
14.1
14.2
14.3
14.4
14.5
14.6

Biolmes microalgais ....................................................................................... 135

Introduo....................................................................................................................................................................135
Ocorrncia e diversidade ....................................................................................................................................135
Atividade fotossinttica e produtividade primria..............................................................................137
Migrao vertical..................................................................................................................................................... 138
Exopolissacardeos e bioestabilizao de sedimentos ................................................................... 138
Mtodos de estudo ............................................................................................................................................... 139

15
15.1
15.2
15.3

Biolmes em monumentos ...............................................................................141

Biolmes em monumentos: denies e estrutura ...........................................................................141
Mtodos de estudo dos biolmes em monumentos ...................................................................... 143
Casos de estudo ...................................................................................................................................................... 145
SECO IV: Biolmes na indstria

16
16.1
16.2
16.3
16.3.1
16.3.2
16.4
16.5
16.6
16.7

Reatores de biolme ..........................................................................................151

Introduo....................................................................................................................................................................151
Caracterizao dos reatores de biolme .................................................................................................. 152
Determinao do padro hidrodinmico.................................................................................................153
Modelos de Fluxo no-Ideal ............................................................................................................................ 154
A importncia do tipo de traador...............................................................................................................155
Limitaes transferncia de massa .......................................................................................................... 156
A seleo do suporte ........................................................................................................................................... 158
Arranque do reator de biolme ......................................................................................................................159
Concluso e perspetivas futuras ....................................................................................................................159

IX

12
12.1
12.2
12.3
12.4

NDICE

SECO III: Biolmes no meio ambiente

BIOFILMES NA SADE, NO AMBIENTE, NA INDSTRIA

X

17
17.1
17.2
17.3
17.4
17.5

Biolmes em condutas de gua potvel ......................................................... 163

Introduo................................................................................................................................................................... 163
Fatores que inuenciam a formao de biolmes nas condutas de gua .........................164
Impacto dos biolmes em condutas de gua potvel na sade pblica ........................... 165
Outros problemas associados presena de biolmes ..................................................................170
Corroso dos materiais das tubagens .........................................................................................................171

18
18.1
18.2
18.3
18.4
18.5
18.6

Biolmes na indstria alimentar .................................................................... 173

Introduo................................................................................................................................................................... 173
Patognicos alimentares ....................................................................................................................................174
Presena de biolmes na indstria alimentar ....................................................................................... 177
Fatores envolvidos na formao de biolmes de Listeria e Salmonella ................................ 180
Adeso e formao de biolmes de Salmonella e Listeria em ao inoxidvel .................. 182
Concluses.................................................................................................................................................................. 186

19
19.1
19.1.1
19.1.2
19.2
19.3
19.3.1
19.3.1.1
19.3.1.2
19.3.1.3
19.4

Biolmes nas Estaes de Tratamento de guas Residuais ......................... 189

Tratamento de guas residuais....................................................................................................................... 189
Breve resumo histrico ........................................................................................................................................ 189
Processos biolgicos..............................................................................................................................................191
Sistemas de biolmes........................................................................................................................................... 192
Conguraes de sistemas de biolmes ..................................................................................................193
Reatores de leito mvel ..................................................................................................................................... 194
Suportes ....................................................................................................................................................................... 195
Aplicao de reatores de leito mvel em ETARs ................................................................................. 196
Nota sobre sistemas granulares aerbios ................................................................................................ 196
Clulas de Combustvel Microbianas: uma oportunidade biotecnolgica
de tratamento de guas residuais e produo de bioenergia ....................................................197
Bioeletricidade: princpios e fundamentos ..............................................................................................197
Construo de uma MFC ................................................................................................................................... 198
Aplicao a ETARs ................................................................................................................................................... 199

19.4.1
19.4.2
19.4.3

SECO V: Controlo da formao de biolmes

20
20.1
20.2
20.3
20.4

O problema da resistncia a antibiticos em biolmes ................................ 205

Introduo...................................................................................................................................................................205
Mecanismos de resistncia dos biolmes aos antibiticos ..........................................................206
Perspetivas futuras ..................................................................................................................................................210
Concluso .....................................................................................................................................................................210

21
21.1
21.2
21.3

A resposta do sistema imunitrio a infees por biolmes...........................213

O sistema imunitrio .............................................................................................................................................213
Imunidade inata........................................................................................................................................................213
Imunidade adquirida .............................................................................................................................................216

22
22.1
22.2
22.3
22.4
22.5
22.6

Uso de bacterifagos para o controlo de biolmes....................................... 227

Introduo...................................................................................................................................................................227
Perspetiva histrica da utilizao de bacterifagos no controlo
de doenas infeciosas..........................................................................................................................................227
Biologia dos bacterifagos ...............................................................................................................................229
Interaes fago-biolme .................................................................................................................................... 232
Aplicao de fagos e lisinas para controlo de biolmes ................................................................234
Perspetivas futuras .................................................................................................................................................235

23
23.1
23.2
23.3
23.4
23.5

O uso de probiticos no controlo da formao de biolmes ....................... 237

Introduo................................................................................................................................................................... 237
Probiticos ..................................................................................................................................................................238
Mecanismos de ao dos probiticos .......................................................................................................240
Controlo da formao de biolmes .............................................................................................................241
Perspetivas futuras .................................................................................................................................................248

24
24.1
24.2
24.3
24.4
24.5

Estratgias de controlo de biolme com recurso a produtos

naturais antimicrobianos ................................................................................. 251
Introduo................................................................................................................................................................... 251
Produtos naturais antimicrobianos ..............................................................................................................252
Aplicabilidade dos produtos naturais antimicrobianos .................................................................. 255
Principais diculdades associadas aos produtos naturais ............................................................. 262
Perspetivas futuras ................................................................................................................................................. 263

25
25.1
25.2
25.3
25.4
25.5
25.6

Controlo qumico de biolmes industriais ..................................................... 267

Introduo................................................................................................................................................................... 267
Limpeza e desinfeo ..........................................................................................................................................269
Mecanismos de ao antimicrobiana ........................................................................................................ 270
Resistncia microbiana a biocidas................................................................................................................ 272
Fatores que afetam a ao de biocidas..................................................................................................... 273
Perspetivas futuras ................................................................................................................................................. 274

NDICE

Interao biolme-hospedeiro .......................................................................................................................219

Biolmes de Staphylococcus ..............................................................................................................................219
Biolmes urinrios formados por Escherichia coli................................................................................220
Biolmes orais ...........................................................................................................................................................220
Biolmes de Pseudomonas aeruginosa ...................................................................................................... 221
Perspetivas futuras de estratgias imunolgicas................................................................................222
Vacinao .....................................................................................................................................................................222
Estmulo da fagocitose ........................................................................................................................................223

XI

21.4
21.5
21.6
21.7
21.8
21.9
21.10
21.11

XII

BIOFILMES NA SADE, NO AMBIENTE, NA INDSTRIA

SECO VI: Modelao de biolmes e bioinformtica

26
26.1
26.2
26.3
26.4

Adeso microbiana a superfcies biticas e abiticas................................... 279

A importncia da adeso na formao de biolmes ....................................................................... 279
Adeso a superfcies abiticas........................................................................................................................ 279
Adeso a superfcies biticas ..........................................................................................................................286
Concluses..................................................................................................................................................................286

27
27.1
27.2
27.3
27.4

Modelao de biolmes ................................................................................... 289

Denies bsicas ..................................................................................................................................................289
Modelao baseada no mtodo dedutivo ...............................................................................................290
Tipos e seleo de modelos ............................................................................................................................ 292
Utilidade dos modelos de biolmes ........................................................................................................... 293

28
28.1
28.2
28.3
28.4

Aquisio e anlise de dados de biolme em larga escala ........................... 295

Introduo...................................................................................................................................................................295
Desenho e execuo laboratorial ................................................................................................................. 297
Tratamento estatstico ......................................................................................................................................... 302
Concluses .................................................................................................................................................................310
SECO VII: Mtodos e protocolos para a formao e estudo de biolmes

29
29.1
29.2
29.3
29.4

Mtodos de adeso inicial in vitro ....................................................................315

Mtodos de adeso inicial in vitro .................................................................................................................315
Adeso esttica .........................................................................................................................................................315
Adeso dinmica .....................................................................................................................................................317
Determinao da hidrofobicidade............................................................................................................... 320

30
30.1
30.2
30.3
30.4
30.5

Mtodos para o estudo de biolmes em biorreatores .................................. 325

Introduo aos mtodos para anlise de biolme ............................................................................ 325
Mtodos de anlise de biolmes em clulas de uxo .....................................................................330
Mtodos de anlise das clulas do biolme .......................................................................................... 332
Microplacas no estudo de biolme............................................................................................................. 333
Mtodos de anlise de biolme em microplacas...............................................................................334

31
31.1
31.2

Tcnicas de microscopia para o estudo de biolmes .................................... 337

Introduo................................................................................................................................................................... 337
Microscopia de campo claro, contraste de fase e contraste
por interferncia diferencial ............................................................................................................................. 337
Microscopia de uorescncia..........................................................................................................................338
Microscopia confocal ...........................................................................................................................................340
Protocolos de preparao e visualizao de amostras de biolme
por microscopia .......................................................................................................................................................340

31.3
31.4
31.5

33
33.1
33.2
33.2.1
33.2.2
33.3
33.3.1
33.3.2
33.4
33.4.1
33.4.2

Mtodos imunolgicos aplicados nos estudos de biolmes ........................ 353

Introduo................................................................................................................................................................... 353
Quanticao do nmero de bactrias em biolmes por citometria de uxo................ 353
Material..........................................................................................................................................................................354
Procedimento experimental ............................................................................................................................354
Quanticao da expresso proteica por ELISA .................................................................................. 356
Material e solues ................................................................................................................................................ 356
Procedimento experimental ............................................................................................................................ 356
O Western-blot e a deteo de protenas especcas ...................................................................... 357
Material e solues ................................................................................................................................................ 357
Procedimento experimental ............................................................................................................................ 357

34
34.1
34.2

Mtodos de tipagem molecular para a caracterizao de biolmes ........... 359

Introduo................................................................................................................................................................... 359
Tipagem de comunidades microbianas mistas utilizando tcnicas
dependentes de PCR ............................................................................................................................................ 361
Anlise da diversidade microbiana atravs de eletroforese em gel com
gradiente desnaturante (DGGE, Denaturing Gradient Gel Electrophoresis) ............................ 361
Anlise da diversidade microbiana atravs de polimorsmo
do tamanho dos fragmentos terminais de restrio
(T-RFLP, Terminal Restriction Fragment Length Polymorphism) ....................................................... 367
Clonagem e sequenciao do gene 16S rRNA para identicao logentica
de microrganismos ................................................................................................................................................ 373
Tipagem de estirpes microbianas utilizando tcnicas independentes de PCR............... 378
Eletroforese em Gel de Campo Pulsado (PFGE, Pulsed Field Gel Electrophoresis) .............. 378

34.2.1
34.2.2

34.2.3
34.3
34.3.1

ndice de microrganismos ................................................................................ 383

Glossrio ............................................................................................................ 387

NDICE

Utilizao de protenas de fuso para estudo de biolmes ......................... 347

Introduo...................................................................................................................................................................347
O vetor de fuso da beta-galactosidase...................................................................................................347
Material e reagentes ..............................................................................................................................................348
Procedimento experimental ............................................................................................................................349
O vetor de fuso da protena verde uorescente ............................................................................... 350
Material e reagentes .............................................................................................................................................. 351
Procedimento experimental ............................................................................................................................ 351

XIII

32
32.1
32.2
32.2.1
32.2.2
32.3
32.3.1
32.3.2

Coordenadores
Nuno F. Azevedo | Investigador Auxiliar no Departamento de Engenharia Qumica da Faculdade
de Engenharia da Universidade do Porto.
Nuno Cerca | Investigador Auxiliar no Centro de Engenharia Biolgica da Universidade do Minho.
Para informao biogrca sobre os autores, consulte o seguinte endereo:
http://olivrodosbiolmes.wordpress.com/autores

XV

Ana Freitas | Aluna de Doutoramento no Instituto de Cincias Biomdicas Abel Salazar,

da Universidade do Porto.
Ana Henriques | Investigadora Doutorada na Universidade do Minho.
Ana Margarida Sousa | Aluna de Doutoramento na Universidade do Minho.
Ana Nicolau | Investigadora Auxiliar no Centro de Engenharia Biolgica da Universidade
do Minho.
Anlia Loureno | Investigadora Auxiliar no Centro de Engenharia Biolgica da Universidade
do Minho.
ngela Abreu | Investigadora Doutorada na Universidade do Minho.
ngela Frana | Aluna de Doutoramento na Universidade do Minho.
Anthony Danko | Investigador Auxiliar no Centro de Investigao em Geoambiente e Recursos
(CIGAR) na Faculdade de Engenharia da Universidade do Porto.
Antnio Machado | Aluno de Doutoramento na Universidade do Minho.
Carina Almeida | Investigadora Doutorada na Universidade do Minho.
Carlos Vasconcelos | Diretor da Unidade de Imunologia Clnica (UIC) do Hospital de Santo
Antnio.
Charles William Keevil | Professor Catedrtico e Diretor da Environmental Healthcare Unit
na Universidade de Southampton.
Claudia Gunsch | Professora Auxiliar na Universidade de Duke, Carolina do Norte (EUA).
Diana Rodrigues | Investigadora Doutorada na Universidade do Minho.
Diana Sousa | Professora Auxiliar Convidada na Universidade do Minho.
Douglas Roberto Monteiro | Aluno de Doutoramento na Faculdade de Odontologia
de Araatuba, UNESP (Brasil).
Elaine C. P. De Martinis | Professora da FCFRP-USP (Brasil).
Filipa Lobo Coelho | Mestre em Engenharia Biomdica ramo de Engenharia Clnica.
Filipe Cerca | Aluno de Doutoramento no Instituto de Cincias Biomdicas Abel Salazar,
da Universidade do Porto.
Filipe Mergulho | Professor Auxiliar no Departamento de Engenharia Qumica da Faculdade
de Engenharia da Universidade do Porto.
Filomena Macedo Dinis | Professora Auxiliar do Departamento de Conservao e Restauro
da Universidade Nova de Lisboa.

BIOGRAFIAS

Co-autores

BIOFILMES NA SADE, NO AMBIENTE, NA INDSTRIA

XVI

Gerald Pier | Professor Catedrtico na Escola Mdica de Harvard, Boston, Massachussets (EUA).
Idalina Machado | Aluna de Doutoramento na Universidade do Minho.
Joana Azeredo | Professora Associada e Vice-diretora do Centro de Engenharia Biolgica
da Universidade do Minho.
Joana Bento | Aluna de Doutoramento na Universidade do Minho.
Joana Teodsio | Aluna de Doutoramento na Universidade do Porto.
Joo Serdio | Professor Auxiliar na Universidade de Aveiro e membro efetivo do Laboratrio
Associado CESAM Centro de Estudos do Ambiente e do Mar.
Jos Carlos Costa | Investigador doutorado na Universidade do Minho.
Jnia Novello | Aluna de Doutoramento na Universidade Federal de Viosa (Brasil).
Kimberly Jeerson | Professora Auxiliar na Universidade da Commonwealth da Virginia,
Richmond (EUA).
Leon Kluskens | Investigador Auxiliar na Universidade do Minho.
Lgia Rodrigues | Professora Convidada Equiparada a Auxiliar ao abrigo do programa
MIT-Portugal da Universidade do Minho.
Luciana Peixoto | Aluna de Doutoramento na Universidade do Minho.
Lus de Melo | Professor Catedrtico na Universidade do Porto e Diretor do LEPAE Laboratrio
de Engenharia de Processos, Ambiente e Energia.
Lus Rodrigues de Melo | Aluno de Doutoramento na Universidade do Minho.
Madalena Alves | Professora Associada com Agregao na Universidade do Minho.
Madalena Lemos | Bolseira de Investigao do LEPAE Laboratrio de Engenharia de Processos
Ambiente e Energia da Universidade do Porto.
Manuel Simes | Professor Auxiliar Convidado na Universidade do Porto.
Manuel Vilanova | Professor Associado no Instituto de Cincias Biomdicas Abel Salazar,
da Universidade do Porto e responsvel do grupo de Imunobiologia do IBMC Instituto
de Biologia Molecular e Celular.
Margarida Martins | Investigadora Doutorada na Universidade do Minho.
Maria Alcina Pereira | Investigadora Auxiliar na Universidade do Minho.
Maria Joo Vieira | Professora Associada com Agregao na Universidade do Minho.
Maria Matos | Aluna de Doutoramento na Universidade do Minho.
Mariana Henriques | Professora Auxiliar Convidada na Universidade do Minho.
Melyssa Negri | Aluna de Doutoramento na Universidade do Minho.
Paula Arajo | Aluna de Doutoramento na Universidade do Porto.
Pilar Teixeira | Investigadora Doutorada na Universidade do Minho.
Regina Nogueira | Professora Auxiliar na Universidade do Minho.
Rosrio Oliveira | Professora Catedrtica na Universidade do Minho.
Salom Gio | Investigadora Doutorada na Universidade de Southampton (Reino Unido).
Sanna Sillankorva | Investigadora Doutorada na Universidade do Minho.
Snia Silva | Investigadora Doutorada na Universidade do Minho.
Susana Lopes | Aluna de Doutoramento na Universidade do Minho.
Tatiana Loureno | Bolseira de Investigao na Universidade do Minho.

ngela A. Abreu (SFRH/BPD/82000/2011);

ngela Frana (SFRH/BD/62359/ 2009);
Antnio Machado (SFRH/BD/62359/2009);
Carina Almeida (SFRH/BPD/74480/2010);
Diana Rodrigues (SFRH/BPD/72632/2010);
Idalina Machado (SFRH/BD/31065/2006);
Joana Bento (SFRH/ BD/66250/2009);
Jos C. Costa (SFRH/BPD/48962/2008);
Luciana Peixoto (SFRH/BD/38331/2007);
Lus Melo (SFRH/BD/66166/2009);
Madalena Lemos (SFRH/BD/79396/2011);
Margarida Martins (SFRH/BPD/73663/2010);
Maria Matos (SFRH/BD/44596/2008);
Pilar Teixeira (SFRH/BPD/26803/2006);
Sanna M. Sillankorva (SFRH/BPD/48803/2008);
Snia Silva (BPD/71076/2010);
Susana Lopes (SFRH/BD/47613/2008).
Os seguintes autores so nanciados por bolsas associadas a projetos de investigao da FCT:
Ana Henriques (PTDC/BIA-MIC/098228/ 2008);
Ana I. Freitas (PTDC/BIA-MIC/ 113450/2009);
Paula A. Arajo (PTDC/EBB-EBI/105085/2008).

XVII

Os seguintes autores so nanciados por bolsas individuais de investigao da Fundao para

a Cincia e a Tecnologia (FCT):

AGRADECIMENTOS

Agradecimentos

Os seguintes autores so nanciados por bolsas individuais da Coordenao de Aperfeioamento

de Pessoal de Nvel Superior (CAPES) para o Programa de Estgio de Doutorando no Exterior:

XVIII

BIOFILMES NA SADE, NO AMBIENTE, NA INDSTRIA

Douglas R. Monteiro (BEX 1221/10-8);

Jnia C. Lima (BEX 5451/09-4);
Melyssa Negri ( BEX 4642/06-6).
Os autores do captulo 6 agradecem a Korneel Rabaey e Jeremy Patten da Universidade de
Queensland, Austrlia, a cedncia da imagem 6.7.
Os autores do captulo 12 agradecem ao Doutor N.S. Hari Narayana Moorthy pela ajuda prestada
com as estruturas e reaes qumicas.
Os autores do captulo 19 agradecem a Korneel Rabaey e Jeremy Patten da Universidade de
Queensland (Austrlia) por gentilmente cederem a foto do reator piloto da cervejaria de Yatala.