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Revista de Agricultura Ao 62, Nro.

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Germinacin y enraizamiento de rboles nativos en vivero y bosque: pautas para la restauracin de bosques de Independencia, Ayopaya
Germination and capacity to take root of native trees in nursery and forest: restoration suggest for the forests of Independencia, Ayopaya
Ariel Isaas Ayma-Romay 1, 2; Elsa Padilla Barroso 2
Programa para la Gestin Social de Ecosistemas Forestales Nativos Andinos ECOBONA, Direccin actual: Proyecto de Reforestacin de Especies Nativas de la Foundation Rufford Small Grants. Cochabamba, Bolivia; 2 Gobierno Municipal de Independencia, Cochabamba, Bolivia E mail: ariel.isaias.aymar@gmail.com Resumen Los bosques montanos hmedos de Independencia requieren prcticas de enriquecimiento que mejoren la regeneracin natural. Este estudio aporta tcnicas de enriquecimiento para P. glomeratus, C. lilloi y Ocotea discolor mediante la siembra de semillas y estacas en condiciones de vivero y bosque nublado. P. glomeratus se propaga bien por estacas en vivero y C. lilloi, O.discolor germinaron muy bien en bosque y vivero sin presentar diferencias significativas entre ambos ambientes. Los resultados sugieren que algunas especies forestales se siembren directamente en bosque. Abstract The cloud forests of Independencia need practices for improve the natural regeneration. This study contributes to P. glomeratus, C. lilloi and Ocotea discolor with reforestation technicals. We sowed seeds and cutting in nursery and native forest. We obtained well propagation of P. glomeratus with cutting in nursery. Also found well germination of C. lilloi and O. discolor in forest and nursery without significant differences between both. Some native species may to grow directly in forest.
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Introduccin
En Independencia se distribuyen bosques de neblina con especies nativas como: Pino de monte (Podocarpus glomeratus D. Don) familia Podocarpaceae, Cedro (Cedrela lilloi C. DC.) familia Meliaceae y el Laurel (Ocotea discolor) (Lauraceae). Todas estas especies tienen un alto valor ambiental, econmico y social para el ecosistema de montaa de la regin.

Las tres especies localmente estn cada vez menos frecuentes y abundantes, y es evidente que antes se distribuan ampliamente, en lo que hoy en da, slo son pastizales y cultivos agrcolas (Obs. pers.). A nivel de poblacin: las dos primeras especies, segn los criterios de la UICN se encuentran vulnerables a la extincin y la tercera ni siquiera cuenta con este tipo de datos (Meneses y Beck 2005). Estas especies han sido

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intensamente sometidas a la tala selectiva por comunidades campesinas, en busca de su madera que tiene buenas propiedades fisicas para la construccin de casas, techos, puertas, muebles y otros artefactos agrcolas. Estas perturbaciones de tala, sumada con los incendios han reducido, no menos que la mitad de la cobertura boscosa del municipio, imponiendo otras condiciones ambientales para la regeneracin natural para las plantas nativas. Una de las causas de la poca actividad para mejorar la regeneracin de las especies nativas en ambientes degradados son: a) las escasas experiencias en tcnicas para la produccin de plantines en vivero (Hartmann y Kester, 1980) y b) la falta de tcnicas convenientes para facilitar la regeneracin natural de especies de inters en el bosque (Lamprecht, 1990). Por tanto, los conocimientos en ecologa de la germinacin, mecanismos de reproduccin de las especies son importantes para optimizar cualquier prctica de reforestacin (Hartmann y Kester, 1980). Las plantas tienen la capacidad de propagarse por semillas o estacas y podran establecerse primero en vivero o directamente en bosque mediante la siembra directa de semilla o estaca (Hartmann y Kester, 1980). Sin embargo, Cul de los ambientes o medios reproductivos son los ms convenientes para optimizar porcentajes y tiempos de establecimiento de plntulas? Este estudio tiene el objetivo de conocer las ventajas y limitaciones de P. glomeratus, C. lilloi y O. discolor, para propagarse por procesos generativos

(semilla) y/o vegetativos (estaca) en condiciones naturales de bosque nativo y vivero. Esperamos que esta informacin sirva para que estas especies puedan ser utilizadas en la restauracin de bosques.

Materiales y mtodos
rea de estudio Se seleccion las localidades de Sailapata (16 54 S y 66 56 W) y Pajchanti (17 5 S y 66 49 W) del municipio de Independencia, provincia de Ayopaya, del departamento de Cochabamba, Bolivia. Las bosques nublados de estas comunidades se encuentran en un rango altitudinal de 2540 4 200 m s.n.m. en una zona pluviestacional, con una marcada estacin seca entre mayo y noviembre, con una precipitacin anual aproximada de 911 mm y una temperatura promedio de 14.8C (Navarro y Maldonado, 2005). El bosque tiene un dosel de 18 a 28 m de altura, se encuentran en laderas y colinas convexas con pendiente de 20 a 45 (grados). Estos tipos de bosque habitan suelos relativamente profundos con una capa de materia orgnica importante, el factor ecolgico ms importante es la humedad permanente, asociado a la condensacin de la niebla, los vientos alisios y lloviznas casi permanentes (Linke, 1988). Biologa de las especies P. glomeratus tiene dificultades para la propagacin generativa. Debido a los siguientes factores: a) poca produccin de semillas que perjudica la obtencin de semilla, b) altas tasas de deshidratacin en condiciones ambiente (propia de las semillas recalcitrantes) lo que no permite su almacenamiento en

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vivero bajo condiciones naturales, c) la profunda latencia del embrin impidiendo una germinacin homognea y rpida, y d) las altas tasas de infestacin de las semillas, lo que reduce la germinacin de semillas (AymaRomay y Sanzetenea 2007). Si bien, estas caractersticas pueden ser manejadas, hoy en da representan una limitante para reforestar la especie. Sin embargo, puede ser que la reproduccin por estacas sea una tcnica ms conveniente para producir o establecer plntulas, ya que se han obtenido buen enraizamiento en vivero (Ayma-Romay, 2005). C. lilloi ha sufrido severa degradacin de sus poblaciones (Villalobos, 2003; Cintron, 1990), lo que influye negativamente en sus procesos de regeneracin natural (Patio, 1997; Arteaga, 2006). En cuanto a su reproduccin se registra que el gnero de Cedrela tiene buen porcentaje de germinacin (90% en vivero), y buena respuesta a la siembra directa en bosques intervenidos debido a que son especies pioneras (Cintron, 1990; Lamprecht, 1990). Sin embargo, tienen dificultades para el enraizamiento por estacas (Galvn, 1996). Por ejemplo, en C. lilloi se han realizado utilizado hormonas obteniendo resultados poco satisfactorios (Villalobos, 2003). O. discolor tiene escasa regeneracin en bosques intervenidos caso Pajchanti (AymaRomay et. al. 2007), pero produce alta cantidad de semillas y buena regeneracin en el bosque poco intervenido (Sailapata), razn por la cual puede representar un potencial para enriquecer bosques nativos (Obs. pers.). Por ejemplo, en Paraguay Nectandra sp. (Lauraceae) se utiliza para enriquecer bosques con buenos resultados, y su capacidad germinativa en vivero alcanza 60% (Annimo, 2006).

Procedimientos P. glomeratus Se ensay la siembra de semillas y estacas en condiciones de bosque y vivero. Todas las pruebas en vivero fueron con material reproductivo de la localidad de Pajchanti y los ensayos del bosque con material de Sailapata. a) Cosecha, tratamientos y siembra de semillas en vivero. Se realizaron tres tratamientos pre-germinativos de estratificacin fra: a) t1= estratificacin durante 96 das, b) t2= estratificacin durante de 60 das c) t3= estratificacin durante 30 das. Se utilizaron 190 semillas maduras (cantidad mxima disponible durante el mejor periodo de fructificacin). En los dos primeros tratamientos se sembraron 20 semillas con cuatro replicas y en la tercera diez semillas a tres replicas. Las semillas se cosecharon de seis individuos femeninos los meses junio y agosto (todas las semillas con pseudofruto dulce y color morado). Las semillas se sometieron a una prueba de flotacin en agua, para separar las viables y no viables (ver Ayma-Romay y Sanzetenea, 2007), luego se almacenaron por tres das bajo sombra y luego introducidas en frascos de plstico a un refrigerador con una temperatura de 2-4C. Las semillas se sembraron en diferentes recipientes de plstico, con un sustrato de arena desinfectado, luego fueron cubiertas con un plstico amarillo y malla semi-sombra de 80% y regadas peridicamente durante nueve meses (septiembre mayo). b) Recoleccin de estacas y siembra en vivero y bosque. Las estacas se recolectaron en agosto con un tamao de

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15-20 cm, con una yema apical terminal de las ramas secundarias de 40 individuos en estado juvenil. Las estacas fueron semi-leosas con hojas y se remojaron en agua dos semanas cambiando el agua cada da. En vivero se realiz un ensayo con dos tratamientos: t1= control y t2= estaca con cido indolbutilico-IBA al 5% de concentracin. Cada tratamiento con 25 estacas y cuatro rplicas. Todas las estacas fueron cultivadas directamente en recipientes de polietileno de 20 cm de alto y diez cm. de dimetro, los recipientes fueron apilados en platabandas en filas de 5*5. Las estacas fueron cubiertas con malla semi-sombra de 80% y plstico de 250 dentro de un invernadero. El sustrato utilizado fue: limo (50%), tierra negra (30%) y tierra vegetal (20%). Por otra parte, en el bosque de Sailapata se realiz un ensayo de siembra de estacas, en cuatro parcelas de 1*1 m clausuradas al paso del ganado y distanciadas entre si por 500 m como mnimo. Las estacas se distanciaron entre si, por diez cm, y sembradas a una profundidad de cuatro cm.

posibilidad de germinacin. Los frutos de O. discolor se recolectaron del suelo al pie de diez individuos, justo en la poca de fructicacin (septiembre). Todos los frutos fueron remojados en agua durante una noche para separar la semilla de su fruto carnoso (drupa). Luego se desecharon todas las semillas en malas condiciones y se utilizaron todas las ms grandes y sanas. Las estacas de ambas especies (semi-leosas) fueron recolectadas de seis individuos. En el caso de C. lilloi estacas sin hojas, y en O. discolor con hojas. El tamao de las estacas fueron de doce y quince cm. Antes de la siembra estas se remojaron dos semanas en agua, cambiando el agua cada da. b) Siembra de estacas y semillas. En ambas especies se realiz la siembra directa de semillas y estacas en el bosque y vivero de Sailapata. Se sembraron 30 estacas y 30 semillas con cuatro replicas en bosque y en vivero. Las semillas se sembraron a una profundidad de un cm y las estacas a cuatro-cinco cm. Dentro del bosque las parcelas de 1*1 m, estaban en diferentes lugares separadas por al menos 1000 m. Cada parcela fue clausurada con alambre de pas para evitar el pisoteo del ganado. En vivero preparamos una almaciguera con un sustrato de 70% de tierra negra y 30% de tierra vegetal del bosque. La almaciguera se cubri con un plstico de invernadero amarillo de 250 micrones de espesor, por encima de sta se cubri con una malla semi - sombra de color negro de 65% y un poco de paja del lugar. Anlisis de datos Se utiliz estadstica descriptiva (medias aritmticas, desviacin estndar (DS) y el anlisis de varianza ANAVA

C. lilloi y O. discolor a) Cosecha de estacas y semillas. Las semillas de C. lilloi fueron cosechadas de diez individuos diferentes. Todos los frutos fueron cosechados en estado premaduro, cuando los frutos se tornaban de color verde a marrn. Por su caracterstica de tener un fruto dehicente, todos los frutos fueron colocados en exposicin al sol durante una semana, al abrirse los frutos, recolectamos manualmente las semillas aladas. Estas antes de la siembra fueron seleccionadas mediante el mtodo de separacin por viento, para obtener semillas con ms

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con un modelo de completamente aleatorizado, segn correspondan cada uno de los ensayos. El nivel de confianza utilizado para el anlisis fue de p= 0.05. El anlisis estadstico se realiz en el programa InfoStat 2006 .

estratificacin no influye en la germinacin, debido a que no existen diferencias significativas en este nivel (p= 0.476; gl= 8) (Fig. 1b).
80 70

a) Va Estacas

% enraizamiento

Resultados y discusin
Germinacin y enraizamiento de P. glomeratus a) Reproduccin vegetativa. Las estacas de esta especie en bosque y vivero son resistentes a la deshidratacin. La estaca mantiene las hojas verdes que le permite tener mayor tiempo para enraizar. Las estacas primero forman un callo abultado en la base de la estaca y luego echan abundantes raicillas. En bosque se obtuvo 2% (DS4) de enraizamiento, 15% (DS16) de callos, 65% (DS17) de estacas que se mantuvieron latentes con hojas verdes pero sin callos, 17% de marchites y 1% de podredumbre. Por otra parte, en vivero las estacas tuvieron mejor enraizamiento, ya que despus de ocho meses del ensayo, se obtuvo un 38.6% (DS16) de enraizamiento (sin tratamiento de hormona) y un 51% (DS14) de enraizamiento con la aplicacin de hormonas. Todas las estacas prendidas desarrollaron ms de 30 raicillas de cinco y 15 cm de largo. El ANAVA sugiere que ambas tcnicas de propagacin fueron efectivas, ya que no se encontraron diferencias significativas entre tratamientos (p= 0.328; gl=5) (Fig.1a, Fotografa 1). b) Reproduccin va semilla. La germinacin en vivero fue regular. Lo mejor se registr con el tratamiento de estratificacin fra durante 60 das [ =15; DS4%] de germinacin. Sin embargo el ANAVA sugiere que el tiempo de

60 50 40 30 20 10 0 Testigo IBA

b) Va Semillas

Figura 1. Reproduccin generativa y vegetativa de P. glomeratus en vivero. 1a= % de enraizamiento con dos tratamientos. 1b= Capacidad germinativa con diferentes tiempos de estratificacin fra (T30= 30 das, T60= 60 das, T90= 90 das).

Germinacin y enraizamiento de C. lilloi y O. discolor Las semillas de C. lilloi tuvieron escasa germinacin en bosque y vivero. En bosque hubo una menor capacidad germinativa con 17.3% (DS4.6) y en vivero una mejor germinacin con 31% (DS13). Sin embargo, segn la prueba de ANAVA estas diferencias entre vivero y bosque no fueron significativas (p= 0.168, gl= 4) (Fig. 2a).

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100 80

Discusin
a) Cedrela lilloi
P. glomeratus P. glomeratus tiene poco enraizamiento de estacas en bosque, a consecuencia tiene poca factibilidad para la prctica de enriquecimiento de bosques. Por otra parte, en vivero el enraizamiento con o sin la aplicacin de hormonas es satisfactorio. Incluso ms conveniente que la reproduccin sexual, ya que se obtiene mayor cantidad de plantines sembrando semillas (Fig.1). Se observ que las hojas de las estacas difcilmente se deshidratan, lo que facilita la formacin de callos y el enraizamiento.

Germinacin %

60 40 20 0 Bosque Vivero

120 100
Germinacin %

b) Ocotea discolor

80 60 40 20 0 Bosque Vivero

Figura 2. Capacidad germinativa en bosque y vivero de: a) C. lilloi y b) O.discolor

Por otra parte, O. discolor es la especie que tiene mayor capacidad germinativa. En bosque se obtuvo 95.5% (DS7.7) y en vivero 88.8% (DS13.87) germinacin. Segn la prueba de ANAVA, tampoco existen diferencias significativas en la capacidad de germinacin entre el vivero y bosque (p= 0.501). Lo que sugiere que la capacidad germinativa ocurre de igual forma en ambos ambientes (Fig. 2b). En trminos de tiempo de latencia germinativa, en vivero la germinacin fue ms rpida (45 das) que en bosque (60 das). El periodo germinativo tardo dos meses para ambos casos. El enraizamiento para C. lilloi y O. discolor de estacas para ambas especies fue nulo en vivero asi como en bosque. Todas las estacas se deshidrataron muy rpido, imposibilitando su enraizamiento.

Fotografa 1. Propagacin de P. glomeratus en vivero. Izquierda: Crecimiento vegetativo de una estaca. Derecha: plntula recin germinada.

Sin embargo, el enraizamiento es un proceso lento; seguramente la siembra en una almaciguera con mayor temperatura acelerara el proceso (Hartmann y Kester, 1980). El ensayo de germinacin en condiciones de vivero, obtuvo el mejor registro de germinacin de la especie hasta ahora. Antes del estudio, en vivero no se lograban germinaciones mayores a cinco por ciento (ver Antezana, 1988;

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Ayma-Romay, 2005). Al no existir diferencias significativas en la capacidad germinativa entre los tratamientos de estratificacin fra, determinamos que las semillas pueden refrigerarse sin problemas desde 30 a 90 das. El fro conserva su viabilidad, y puede ser una tcnica de almacenamiento ventajosa, ya que en condiciones ambiente, es suficiente 34 das, para provocar 80% de perdida de viabilidad (Ayma-Romay y Sanzetenea 2007). Los factores que mejoraron la germinacin a comparacin de ensayos previos (Ayma-Romay, 2005) fueron posiblemente: la aplicacin de fro que indujo la sntesis de hormonas y el uso de un sustrato de arena, que evito el desarrollo de depredadores de semillas, derivados de sustratos con tierra orgnica. Por otra parte, tambin ayud el manejo, cosecha y separacin de las semillas vanas, con el mtodo de flotacin en agua, para incrementar la pureza del lote de semillas. Sin embargo, el tiempo de germinacin fue lento, talvez todava persiste la latencia endgena y exgena de la semilla registrada por Ayma-Romay y Sanzetenea (2007). Por lo tanto, sugerimos probar un tratamiento pregerminativo combinado para superar ambos tipos de latencia. La estratificacin fra, para romper la latencia del embrin y la escarificacin mecnica del epimacio que funcion bien en el ensayo de Ayma-Romay y Sanzetenea (2007). Cedrela lilloi Esta especie tiene muchas limitantes para la reproduccin por estacas en bosque y vivero. Sin embargo, la germinacin de semillas nos brinda posibilidades para el enriquecimiento de bosques degradados a partir de la produccin de plantines en vivero como

tambin para la siembra directa de semillas, ya que se obtienen los mismos resultados de germinacin. Sugerimos, no invertir recursos en la produccin de plantines en vivero, ya que podra fcilmente realizarse siembras directas en bosque. La escasa germinacin podra compensarse con la siembra de ms cantidad de semillas, ya que estas son fciles para cosechar. De esta manera se podran obtener mayor germinacin en las prcticas de enriquecimiento. Asimismo, talvez la prctica debera realizarse en lugares del bosque con mayor disponibilidad de luz. Sugerimos claros de bosque, ya que la escasez de luz dentro del bosque y el vivero podra haber afectado su germinacin. Por ejemplo, se registr que Cedrela odorata es una especie pionera requiere lugares abiertos en el bosque y tiene mayor crecimiento bajo la vegetacin secundaria (Arteaga, 2006). La baja capacidad germinativa de la especie en este estudio contrasta con otros ensayos que reportaron mejores porcentajes de germinacin en vivero (Cintrn, 1990), probablemente debido a la perdida de viabilidad poblacional a causa del aislamiento de los individuos por la tala selectiva, ya que se encuentran muy distantes entre si (>800 m), lo que dificulta la polinizacin (Hartmann y Kester, 1980). Ocotea discolor Esta especie es potencial para el enriquecimiento de bosques debido a su alta capacidad germinativa. En bosque y vivero se obtuvieron los mismos altos porcentajes de germinacin. Lo que sugiere que la produccin de plantines en vivero es un paso innecesario. Por lo tanto, se recomienda la siembra directa,

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como una tcnica conveniente para el enriquecimiento (Hartmann y Kester, 1980; Lamprecht, 1990).

Referencias citadas
Antezana, D. 1988. Aspectos silviculturales de especies forestales de Independencia. Tesis de licenciatura en agronoma. UMSS. Cochabamba, Bolivia. 231 p. Annimo. 2006. Catalogo web de especies forestales. Univ. Nacional Asuncin. Arteaga, L. 2006. Crecimiento y hervibora de Cedrela odorata (Estacin Biolgica Tunquini). Ecologa en Bolivia 41: 130-137. Ayma-Romay, A. I. 2005. Propagacin sexual y asexual de Podocarpus glomeratus en la comunidad de Sailapata. Tesis licenciatura en forestal. UMSS. Cochabamba, Bolivia. 54 p. Ayma-Romay, A. I. y E. Sanzetenea. 2007. Atributos y manejo de semilla de Pino de monte (Podocarpus glomeratus) Sailapata, Cochabamba. Revista Agricultura 39: 33-36. Ayma-Romay, A. I., E. Padilla y E. Calani. 2007. Estructura, composicin y regeneracin de un bosque de neblina: sugerencias silviculturales para Podocarpus glomeratus (Podocarpaceae) en la comunidad de Pajchanti. Rev. Bol. Ecologa y Cons. Amb. 21: 27- 42. Cintron, B. 1990. Cedrela odorata L. Pp: 250-257. En: R. Burns y B. Honkala (eds.). Silvics of North America. Department of Agriculture. Washington, D.C. U.S.A.

Galvn, O. 1996. Anlisis del crecimiento de Cedrela odorata, Swietenia macrophyla, Amburana cearensis. Tesis licenciatura ingeniera forestal. UNALM, Lima Per. 53 p. Hartmann, H y D. Kester. Propagacin de plantas. Continental. Mxico D. F. 890 p. 1980. 2ed.

Lamprecht, H. 1990. Silvicultura de los trpicos. GTZ. Eschborn. Alemania. 335 p. Linke, J. 1988. Estudio de vegetacin y suelo en un bosque de nubes de montaa. Tesis de licenciatura. Universidad Gtingen. Alemania. 106 p. Meneses, R. y S. Beck. 2005. Especies amenazadas de flora boliviana. Informe tcnico. Fundacin PUMA. 34 p. Navarro, G. y M. Maldonado 2005. Geografa ecolgica de Bolivia. Centro Ecol. Dif. Simn I. Patio. Santa Cruz, Bolivia. pp. 31- 428. Patio, F. 1997. Recursos genticos de Swietenia y Cedrela en los Neotrpicos. FAO. Roma, Italia. 52 p. Villalobos, L. 2003. Estrategias para la conservacin de Cedrela lilloi Cochabamba. Tesis licenciatura en biologa. UMSS. Cochabamba, Bolivia. 80 p.

Agradecimientos: El estudio se realiz gracias a los aportes de PROBONA, el Programa de Iniciativa para las Especies Amenazadas (EIA), Werner Hanagarthde la Fundacin PUMA y la Foundation Rufford Small Grants. Asimismo, se agradece a la comunidad de Sailapata y Pajchanti por ayudarnos en el trabajo de campo.

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