Actividad oscilatoria gamma en los seres humanos y su papel en la representacin de objetos

Catalina Tallon-Baudry y Olivier Bertrand Experimentamos objetos en su conjunto, entidades completas, independientemente de si son percibidos por nuestros sistemas sensoriales o se recuperan de la memoria. Sin embargo, tambin se sabe que muchas de las propiedades de los objetos son codificadas y procesadas en diferentes reas del cerebro. Cmo, entonces, emergen representaciones coherentes? Una teora sugiere que la sincronizacin del ritmo de las descargas neuronales en la banda gamma (alrededor de 40 Hz) puede proporcionar los enlaces espaciales y temporales necesarias que se unen juntos el procesamiento en diferentes reas del cerebro para construir una percepcin coherente. En este artculo se propone que este mecanismo tambin podra ser utilizado en general para la construccin de representaciones de objetos que estn impulsadas por la entrada sensorial o mejores procesos internos, abajo. La revisin se centrar en la literatura sobre las actividades oscilatorias gamma en los seres humanos y se describen los diferentes tipos de respuestas gamma y cmo analizarlos. La evidencia convergente que sugiere que un tipo particular de actividad gamma (gamma de la actividad inducida) se observa durante la construccin de una representacin de objeto ser discutido. Cuando uno busca una persona familiarizada en una multitud, diferentes seales (altura, cara, ropa, etc) se recuperan de la memoria y se combinan para formar una representacin coherente de la persona deseada. Representaciones similares se utilizan en muchas situaciones y pueden estar compuestos de muchas caractersticas diferentes e incluyen visual, auditiva, semntica, o incluso la informacin emocional. Los datos de numerosos estudios neuropsicolgicos y de neuroimagen en los seres humanos y los estudios neurofisiolgicos en animales indican que el tratamiento de estas diferentes caractersticas implica reas del cerebro anatmicamente distintos. Por otra parte, dependiendo del objetivo particular, el mismo estmulo puede activar diferentes redes. Con qu mecanismos son estas diferentes reas del cerebro dinmicamente unidos? Cuadro 1. Tres tipos diferentes de respuesta gamma De acuerdo con la nomenclatura sugeridas por Galambos tres tipos de respuesta gamma pueden ser considerados: (1) 40-Hz de respuesta evocada transitoria Cualquier respuesta evocada, ya sea oscilatoria o no, se caracteriza por la fase precisa de bloqueo para el inicio del estmulo (Fig. I, cajas azules). Por lo tanto, puede ser detectado por un promedio de las respuestas de un solo ensayo, incluso si la seal de amplitud es pequea. Una respuesta evocada oscilatoria transitoria se ha observado en los primeros 100 ms despus de un estmulo auditivo, despus de la filtracin de banda estrecha en el rango de frecuencia gamma (alrededor de 40 Hz) de cualquiera de las seales electro encefalogrfica (EEG) o magneto encefalogrfica (MEG). Las fuentes neurales subyacentes se encuentran en la corteza auditiva (Ref. B), pero no siguieron una organizacin tonotpica, a diferencia de las fuentes de

los componentes evocados de baja frecuencia en el mismo rango de latencia (Ref. c). En efecto, esta respuesta transitoria en gran medida filtrada puede reflejar la actividad superpuesta de varias fuentes respuesta evocada teniendo cada uno una organizacin tonotpica distinta (Ref. D). Un punto de vista alternativo sugiere que esta respuesta se inicia en el tlamo y se propaga a travs de los bucles crtico-talmicas del occipital a las reas frontales (Ref. e). Esta respuesta evocada de 40 Hz desaparece durante el sueo profundo y REM (Ref. f), y es mayor cuando el sujeto est prestando atencin a la entrada acstica (Ref. g). Tambin se ha sugerido que la respuesta evocada 40-Hz refleja la integracin temporal de dos estmulos acsticos breves sucesivos (Ref. h). Sin embargo, en ninguno de estos experimentos fue la respuesta 40 Hz en comparacin con las de banda ancha evocados auditivos componentes que se producen en el mismo rango de latencia, es decir, los componentes de latencia media (30-70 ms). Su especificidad funcional como un evento unitario sigue siendo por lo tanto a ser establecido. Una respuesta evocada corta latencia oscilatorio tambin se ha descrito en la modalidad visual en respuesta a los estmulos estticos breves alrededor de 40 Hz en el EEG (Refs i - k) y MEG (Ref. l), o alrededor de 100 Hz en MEG (Ref. m). Una respuesta muy alta frecuencia oscilatoria (cerca de 600 Hz) se ha encontrado 20 ms despus del inicio estmulo somatosensorial (Refs n, o). La fuente de este estmulo actividad fase bloqueada sigue una organizacin somatotpica en la corteza somatosensorial primaria (Ref. o). El papel funcional de la auditivo y las respuestas evocadas 40-Hz visuales, as como la respuesta evocada de alta frecuencia somatosensorial, todava no est claro y sus relaciones con la hiptesis de representacin no se han estudiado sistemticamente. Sin embargo, en nuestros experimentos, los parmetros fundamentales como estmulo coherencia afectados ni la amplitud ni la frecuencia de estas respuestas. Son por lo tanto no propensos a estar involucrados en la generacin de la representacin de objetos. Ya sea que esta respuesta oscilatoria temprana debe ser considerada como un reflejo de la sucesin de los primeros potenciales evocados transitorios sigue siendo una cuestin de discusin. Sin embargo, cualquier componente temprano evocado, oscilatorio o no, pueden jugar un papel en la sealizacin de las relaciones temporales entre los estmulos precisos y por lo tanto participar en la unin de eventos de forma sincrnica entrantes. De hecho, hay alguna evidencia de que las caractersticas visuales psicofsica presentan al mismo tiempo tienden a ser ms a menudo agrupados (Refs p, r), a pesar de que estos resultados siguen siendo un tema de controversia (Refs s, t)

figura I. Representacin esquemtica de las respuestas oscilatorias gamma evocados e inducido. Una respuesta evocada (cajas azules) aparece en la misma fase de latencia y en cada ensayo individual y por lo tanto, se puede detectar en el potencial evocado promediado. Una respuesta inducida (cajas verdes) aparece con una fluctuacin de la latencia de un ensayo a otro, en torno a una latencia determinada (lnea verde). Por lo tanto, tiende a cancelar por completo en el potencial evocado promediada. Por lo tanto, los mtodos especficos se deben utilizar con el fin de caracterizar las actividades inducidas (ver Cuadro 2). 2) 40-Hz respuesta de estado estacionario Un estmulo modulado peridicamente (auditiva, visual o somatosensorial) provoca una respuesta casi sinusoidal a la frecuencia del estmulo de conduccin, que muestra una amplitud mxima en el intervalo gamma (por lo general alrededor de 40 Hz). Se ha interpretado en trminos de frecuencias naturales de resonancia del cerebro (Ref. u), o ms prosaicamente considerados como la superposicin de los componentes evocadas transitorias temprana (Ref. v). Esta respuesta de estado estacionario de 40 Hz no parece estar relacionada con la hiptesis de representacin o de unin. (3) gamma inducida (30-80 Hz) respuesta En contraste con la respuesta de 40 Hz evocada, la actividad gamma inducida consiste en rfagas oscilatorios cuyo nerviosismo entre los ensayos (Fig. I, cajas verdes) latencia: su relacin temporal con el estmulo (o movimiento) inicio es bastante flojo. Por lo tanto, esta

actividad gamma no se revela por medio de tcnicas de promediacin clsicos que se utilizan para las respuestas evocadas. Por esta razn, las actividades de gamma inducidos han sido menos frecuente en la literatura. Se necesitan mtodos especficos basados en variables en el tiempo de anlisis espectral de los ensayos individuales (Cuadro 2) para detectarlas. Las propiedades funcionales de estas actividades se describen en detalle en el texto principal. Una propuesta influyente es que una sincronizacin del ritmo de las descargas neuronales proporciona el enlace entre y dentro de las reas involucradas en una red dada. Un creciente cuerpo de literatura experimental apoya la funcin de sincronizacin oscilatoria en ascendente caracterstica visual vinculante. En los animales, la actividad oscilatoria estmulo-especfica en el rango de frecuencia gamma (30-80 Hz) se ha observado en la corteza visual de gatos y monos anestesiados despiertos. pocas de la oscilacin de sincronizacin pico se observaron con mayor frecuencia en respuesta a las barras en movimiento visualmente coherentes que a los patrones de movimiento independiente. Esta codificacin temporales podran ser la base de unin en los procesos perceptivos ascendentes caracterstica. Sin embargo, en los gatos o monos, pruebas de la funcin de sincronizacin oscilatoria en la agrupacin se ha obtenido principalmente de las zonas visuales de bajo nivel, bajo anestesia o durante las tareas de fijacin pasiva. Este mecanismo hipotticamente podra extenderse a la nocin ms general de representacin de objeto. Esto implica la unin del espacialmente distintas partes de un mismo objeto a travs de los procesos de abajo hacia arriba, como se sugiere en estudios con animales, sino tambin en trminos ms generales la activacin, recuperacin o el ensayo de una representacin interna a travs de los procesos de arriba hacia abajo. Esta "hiptesis de la representacin" tambin podra aplicarse a los ya travs de diferentes modalidades sensoriales. En este artculo examinamos la actividad oscilatoria en el rango de frecuencia gamma en el electroencefalograma humano (EEG) y la magnetoencefalografa (MEG), con especial nfasis en aquellas actividades que creemos que se relacionan con esta hiptesis representacional. Diferentes tipos de actividad oscilatoria gamma se han descrito en el auditiva, visual, somatosensorial y modalidades, as como durante las tareas motoras. Aunque estas diferentes actividades gamma se denominan utilizando el trmino general actividades '40-Hz 'a menudo, que en realidad son las diferentes categoras de actividad neuronal que es necesario distinguir con precisin antes de que podamos tratar de relacionarlos con la hiptesis de la representacin. Tres categoras de actividad de 40 Hz puede ser considerado (vase el recuadro 1). En primer lugar, la respuesta de estado estacionario que es provocada por un estmulo modulado peridicamente, en segundo lugar, la respuesta evocada que est enganchada en fase a la del inicio del estmulo y, por ltimo, las respuestas inducidas que no son de enganche de fase para el inicio del estmulo. Esta ltima clase de actividades inducidas de 40 Hz aparecen con una fluctuacin de la latencia de un ensayo a otro, y son por lo tanto parcial o totalmente anulado por el proceso de promedio utilizado clsicamente en estudios de potenciales evocados. Por lo tanto, se requieren mtodos especficos de deteccin (Cuadro 2). Si bien las respuestas de estado estable o evocada de 40 Hz han sido tentativamente relacionados con la hiptesis vinculante sin el apoyo experimental clara, un creciente cuerpo

de evidencia indica que la actividad gamma inducida es ms probable que sea relevante para los "procesos cognitivos de alto nivel. En este artculo, nos centraremos en el posible papel de esta actividad gamma inducida por la representacin de los objetos. Cuando se observa actividad inducida por gamma-? Actividad inducida-gamma se ha observado en respuesta a los estmulos sensoriales y durante las tareas motoras en una variedad de experimentos de EEG y MEG humanos. Ahora tenemos una breve revisin gamma inducida algo dispares organizados segn el tipo de tarea en la que el sujeto se dedica. Todos los estudios se enumeran a continuacin hacia un punto de modulacin de la fuerza gamma inducida por los parmetros perceptivos y cognitivos de la tarea, sin embargo no abordan la cuestin del papel funcional de la gamma inducida en relacin con la hiptesis de representacin. tareas motoras Oscilaciones gamma en el rango de 40 Hz se han observado en la seal de EEG y MEG antes de, o durante los movimientos, el dedo voluntaria, antebrazo o la pierna a pesar de que no eran de enganche de fase a la aparicin de movimiento. Estos resultados son consistentes con las observaciones de campo locales oscilaciones potenciales en la corteza motora de los gatos y monos despiertos. Esta actividad oscilatoria relacionada con el movimiento parece corresponder a la organizacin somatotpica de las reas sensoriomotoras primarias. Un aumento en la actividad de gamma tambin se ha informado antes de, o durante, las tareas que requieren un alto nivel de integracin sensomotora tanto en humanos y monos. Por tanto, este tipo de actividad gamma se ha propuesto estar relacionada con la integracin de los procesos sensoriales y motoras durante la preparacin del movimiento y / o el control de movimiento. Cuadro 2. Cmo identificar las actividades gamma evocados e inducido Gamma de la actividad evocada es estrictamente de enganche de fase para el inicio del estmulo y se puede ver en la respuesta evocada promedio, mientras que la latencia de la actividad gamma inducida vara entre los ensayos y por lo tanto se cancela a cabo por promediacin. Los mtodos especficos son por lo tanto necesarios para detectar y caracterizar estas respuestas gamma inducidos. Una posibilidad sencilla es calcular, en cada uno de una sola prueba, el tiempo de variacin de la energa gamma en una determinada banda de frecuencias en torno a 40 Hz (Ref. a). Sin embargo, como la latencia y la frecuencia de las actividades de gamma no se conoce a priori, se debe preferir un enfoque de tiempo-frecuencia. Esto se puede lograr mediante el clculo de los espectros de variables en el tiempo de la cnica EEG por una ventana en movimiento de duracin fija (Ref. B) (transformada de Gabor). Proponemos un mtodo alternativo que estima la potencia en tiempo-frecuencia de las seales por medio de la transformada wavelet de Morlet un complejo (Fig. F, G) que proporciona un mejor compromiso entre el tiempo y las resoluciones de frecuencia (Ref. c). Cuando se aplica este anlisis a la respuesta promedio, la actividad gamma de enganche de fase se puede identificar claramente (Fig. C). Cuando se aplica este mtodo para cada ensayo

individual, seguido por el promedio de los poderes entre los ensayos (Fig. E), se hace posible identificar la actividad no-de enganche de fase, siempre y cuando la relacin de seal-a-ruido es suficientemente alto y la fluctuacin de fase no exceda la duracin wavelet.

Figura I. (A) ensayos sucesivos EEG (datos simulados) con una pequea respuesta gamma amplitud de enganche de fase de inicio del estmulo (cajas azules) y una gamma estallar

trepidacin en la latencia (cajas verdes). (B) con un promedio entre los ensayos individuales conduce al potencial evocado convencional. (C) representacin tiempo-frecuencia de potencia de la respuesta evocada gamma. El eje de abscisas representa el tiempo, y el eje de ordenadas, la frecuencia. Los cdigos de la escala de colores las variaciones de potencia (positivo o negativo) con respecto a una lnea de base pre-estmulo. La actividad no enganche de fase se anula. Cuando la energa de frecuencia de tiempo se calcula para cada ensayo singe (D), y luego promedi entre los ensayos (E), la respuesta gamma inducida se revela. (F, G) Principio de la transformada wavelet. (F) La seal a analizar s (t) se enrevesado por wavelets w de Morlet complejo (t, f) que tiene una forma gaussiana tanto en el dominio del tiempo (st desviacin estndar), y en el dominio de la frecuencia (sf = 1 / (2pst)) en torno a una frecuencia f: w (t, f) = A. e x p (- t 2/2 s t 2). exp (2ipft) con A siendo un factor de normalizacin: A = 1 / (st Op) 1/2. A diferencia de la clsica movimiento transformada de Fourier, una familia wavelet se define por una relacin constante f / sf (mayor de cinco en la prctica). Por tanto, las ondas tienen el mismo nmero de ciclos para diferentes bandas de frecuencia, lo que resulta en diferentes duraciones de tren de ondas. La potencia variable en el tiempo de la seal en torno a la frecuencia f es el cuadrado del mdulo de la convolucin: P (t, f) = | W (t, f) * s (t) | 2. (G) La repeticin de este clculo para una familia de wavelets, que tienen diferentes frecuencias f, proporciona una representacin de potencia en tiempo-frecuencia de las componentes de la seal.

Figura 1. Acsticamente inducida gamma de la actividad y la atencin selectiva. (A) La escucha pasiva. Estmulos acsticos (barra de color negro: 1000 Hz, 50 ms de duracin de tono rfagas) se entregaron binaural a sujetos que estaban viendo una pelcula de vdeo en silencio. La distribucin de potencia en tiempo-frecuencia media en el electrodo vrtice (gran promedio ms de 10 sujetos) muestra variaciones en la actividad gamma inducida con respecto a la lnea de base pre-estmulo: una disminucin temprana (rojo) alrededor de 40 Hz y 80 ms despus del inicio del estmulo, seguido por aumenta (amarillo) alrededor de 45 Hz alcanzando un mximo de 210 y 400 ms. (B) La escucha activa. Distribucin de energa de tiempo-frecuencia

media en el electrodo de vrtice despus de que los mismos estmulos acsticos (barra de color negro: 1000 Hz, 50 ms de duracin tono estallidos), mientras que los temas son la deteccin de tonos raros 1050-Hz. Esta distribucin muestra un aumento de potencia gamma ms grande (amarillo) en comparacin con la situacin de escucha pasiva, con un pico ms tarde (300 ms) y que tiene una duracin ms larga. Actividad gamma inducida auditiva es, pues, reforzada por la atencin selectiva. (C) La topografa del cuero cabelludo de la respuesta gamma inducida a 210 ms tiene un mximo a los electrodos parietales, mientras que (D) el principal evocados auditivos componentes entre 30 y 180 ms, conocido para involucrar a ambas cortezas auditivas, mostrar una topografa diferente, a saber, un patrn de inversin de polaridad delinear la cisura de Silvio. (Ver Ref. 34.) tareas de deteccin Gamma de la actividad inducida en el rango de 40 Hz apareci en el cuero cabelludo EEG, 200 ms despus de la estimulacin elctrica del dedo durante una tarea de discriminacin sensorial. Sin embargo, en una tarea similar, otros no encontraron ninguna correlacin entre electrodos en la gama de registros intracraneales gamma sobre las reas somatosensoriales. Este resultado negativo de este ltimo puede deberse a que este estudio se busc la coherencia durante un intervalo de tiempo relativamente largo (500 ms) en comparacin con la inter-electrodo de respuesta de cierre de fase en el cuero cabelludo EEG en lugar transitorio (alrededor de 125 ms). Durante una sencilla tarea de deteccin auditiva, la fuerza de la actividad de 40-Hz inducida por el aumento entre 200 y 400 ms despus del inicio del estmulo en sujetos que reaccionaron rpidamente, mientras que aument antes de inicio del estmulo para los sujetos que reaccionaron ms lentamente. Modulacin por la atencin En los primeros experimentos, intracraneal registrado respuestas gamma occipital a estmulos visuales estticos disminucin de la amplitud cuando el sujeto no prest atencin a la imagen que se present. Diversos estmulos sensoriales (luz de flash, el habla, el fro, etc) indujeron una respuesta oscilatoria gamma 100-200 ms despus del inicio del estmulo en la parte posterior del lbulo tmporo-parietal con una tendencia a la rpida habituacin. Ms recientemente, en paradigmas diferencias auditivas pasivas y activas han sido reportados en la fuerza gamma EEG 200 ms y 300 ms despus de los sujetos escucharon sonidos estndar en comparacin con cuando escucharon sonidos anormales. En situaciones similares, hemos observado que el transcurso de tiempo de la actividad de 40-Hz inducida se caracteriza por una reduccin (en alrededor de 100 ms) seguido por un aumento (alcanzando un mximo de alrededor de 250 ms) en comparacin con la actividad basal de pre-estmulo (Fig. 1 ). Este patrn temporal es similar a la encontrada en la corteza auditiva en la rata anestesiada. Durante la escucha atenta, el aumento de la fuerza gamma fue aumento y una prolongacin, y su topografa cuero cabelludo era diferente de la de los componentes evocados auditivos conocidos para involucrar a una actividad en ambas cortezas auditivas (Fig. 1C y 1D).

Las tareas complejas

En contraste con los estudios mencionados anteriormente, que inform de la actividad gamma que fue inducida por un estmulo sensorial, varios autores han informado de aumentos globales de intensidad de la seal gamma durante las tareas complejas en comparacin con el control de situaciones. Por ejemplo, Spydell y Sheer encontraron un aumento de la seal gamma que fue la izquierda lateralizado durante una tarea verbal, y tena razn-lateralizado durante una tarea de rotacin visual. Sugirieron que la actividad gamma podra reflejar una "excitacin centrada" en los circuitos neuronales en tareas relevantes. Una mejora gamma tambin se ha observado en los sitios frontales durante la percepcin visual de mltiples estable y se sugiri a ser relacionada con las fases de conmutacin de percepcin frecuente, en lugar de las fases de la percepcin estable.

Figura 2. Actividad gamma inducida y vinculante visual caracterstica ascendente. (A) Los sujetos se presentaron con cuatro estmulos diferentes. Tanto el ilusoria (Kanizsa) y los tringulos reales eran coherentes estmulos, que conduce a una percepcin coherente a travs de un proceso de enlace caracterstica de abajo hacia arriba. El estmulo 'no-tringulo "sirvi como control. Los sujetos tenan que contar en silencio las ocurrencias del estmulo objetivo, un tringulo ilusoria curvada, y para informar de este nmero al final de cada bloque de la grabacin. Esta tarea, cuando se realiza correctamente, se asegur de que los sujetos perciben

tringulos correctamente ilusorias y se mantuvo atento durante toda la sesin de grabacin. (B) Potencia Tiempo-frecuencia del EEG en el electrodo Cz (promedio general de 8 sujetos), en respuesta al tringulo ilusorio (arriba) y al estmulo no-tringulo (abajo), el nivel de referencia que se toma en el pre-perodo de estmulo. Se observaron dos rfagas sucesivas de actividades oscilatorias. Una primera explosin ocurri alrededor de 100 ms y 40 Hz, era una respuesta evocada, enganche de fase de inicio del estmulo, alcanzando el electrodo Cz. Se mostr ninguna diferencia entre los tipos de estmulo, y por lo tanto no puede reflejar el proceso de funcin de unin espacial requerida para percibir los tringulos. La segunda rfaga, alrededor de 280 ms y entre 30 y 60 Hz, se indujo por el estmulo, y ms prominente en respuesta a los estmulos coherentes. No hubo diferencia estadstica en el rango de gamma entre las respuestas a los tringulos ilusorias como reales. Inducida gamma podra por lo tanto reflejar la unin espacial de las caractersticas primarias de la imagen en una representacin coherente del tringulo. Cabe sealar que ningn componente de la respuesta evocada discriminaba entre los estmulos coherentes y no coherentes. (C) Topografa de la energa gamma promedio de entre 250 y 350 ms y 30 y 60 Hz, en respuesta al tringulo ilusoria. La mxima actividad se observa en los electrodos occipitales. (Ver Ref. 41.) Propiedades comunes de la actividad gamma inducida A partir de este breve resumen, parece que las variaciones inducidas por el estmulo de la actividad gamma se producen dentro de los rangos de tiempo similares (200-400 ms) en diversas modalidades y funciones sensoriales. La topografa del cuero cabelludo de esta actividad gamma inducida no fue investigado sistemticamente, sin embargo, no parece reflejar una activacin global y no especfica de las estructuras corticales extendidos. Por ejemplo, en las tareas motoras somatotpico el mapeo de la respuesta gamma relacionada con el movimiento sugiere un rea bastante restringida de la activacin. En muchos de estos estudios, la actividad gamma inducida fue interpretado, en trminos muy generales, como el sustrato neural de los "procesos cognitivos". Esta interpretacin es difcil de relacionar con cualquier hiptesis funcional precisa, aunque un hallazgo comn parece ser que los incrementos inducidos por la actividad gamma durante compleja o tareas que exigen atencin. Las siguientes secciones de este artculo se examinarn con ms detalle si la actividad gamma inducida podra ser la base de la hiptesis de la representacin. En primer lugar, presentaremos los resultados experimentales relacionados especficamente con la funcin de los procesos de unin de abajo hacia arriba, y luego, los que apoyan la nocin de representacin activa participacin de los procesos de arriba hacia abajo. Gamma inducida y de abajo de la funcin de unin Si la actividad de gamma inducida refleja un mecanismo de unin, debe ser aumentada cuando se crea una percepcin coherente en respuesta a un estmulo dado. Esta hiptesis puede ser probada mediante la evaluacin de la fuerza de la seal de rayos gamma que es inducida por estmulos que comparten las mismas caractersticas fsicas, pero lo hacen, o no, dar lugar a la percepcin de una percepcin coherente. Usando protocolos tomadas de los estudios en animales, dos grupos diferentes han informado de un aumento en la fuerza de la seal de rayos gamma en el cuero cabelludo EEG mientras los sujetos estaban viendo pasivamente patrones de movimiento coherentes. La topografa de este aumento de 40-Hz coincida con la

organizacin retinotpico de reas V1 y V2 en los seres humanos. Estos resultados tambin proporcionan evidencia de la especificidad funcional de la actividad gamma con respecto a la actividad alfa. Los aumentos de la actividad gamma tambin se ha informado en respuesta a los estmulos estticos coherentes frente incoherente en tareas activas. Se analiz el EEG en respuesta a una coherente y un estmulo visual no coherente en una tarea de discriminacin. Una mejora occipital de corta duracin en la banda de 30-50 Hz se observ alrededor de 280 ms despus del inicio del estmulo en respuesta a los tringulos coherentes slo (Fig. 2). No se observ este efecto en las frecuencias ms altas (hasta 100 Hz), o en el potencial evocado promedio. Slo la actividad gamma inducida vara constantemente de acuerdo con nuestra hiptesis. Del mismo modo, se inform de un pico de actividad gamma inducida a 35-40 Hz, 230 ms despus de la presentacin de rostros humanos (Mooney). Esta respuesta era mucho ms grande en respuesta a las imgenes que se presentan en la posicin vertical que para imgenes invertidas (sin contenido facial percibida). La fusin estereoscpica de estereogramas de puntos aleatorios en un completo 3-D percepcin, en comparacin con una condicin de percepcin 2-D, tambin provoc un aumento gamma occipital en el EEG, mientras que no se observ ninguna diferencia en la alfa o beta bandas. Estos resultados proporcionan evidencia de un papel para la actividad de gamma inducida en la construccin de las representaciones coherentes basadas en la integracin de la informacin visual. La seal es mayor cuando espacialmente distintas caractersticas tienen que ser unidas entre s, en comparacin con cuando permanecen separados como percepciones distintas. No se encontr modificacin de los potenciales evocados o el ritmo alfa estar relacionada con la hiptesis de este proceso de funcin de unin. Por otra parte, en respuesta a un estmulo visual coherente, la actividad gamma inducida fue mxima en lugares occipital y parietooccipital, lo que sugiere que se origina, al menos en parte, en las zonas visuales. Esta visin tambin es apoyada por el hallazgo de que sigue parcialmente una organizacin retinotopic (arriba / hemicampos inferiores). El papel de la actividad de 40 Hz tambin se ha explorado en estudios de la lengua en la que se ha planteado la hiptesis de que la actividad podra reflejar las asociaciones entre las palabras y significados. En efecto, una diferencia se ha observado en latencias largas (ms de 400 ms) en la fuerza de la seal de gamma entre las palabras y pseudo-palabras, tanto en lo visual (EEG) y auditiva (MEG y EEG) modalidades. Por otra parte, la topografa de la actividad gamma inducida por presentados visualmente nombres y verbos revel diferencias entre 500 y 800 ms. Estos resultados sugieren que la gamma inducida podra estar relacionada con las asociaciones visuales o motor impulsado por estmulos verbales, a pesar de las largas latencias de los efectos observados parecen indicar que no reflejan un procesamiento diferencial primaria de palabras y pseudo-palabras.