LA ASAMBLEA DE COMUNIDADES DE RBOL TROPICALES - LOS AVANCES Y DEFECTOS DE PHYLOGENETIC Y ANLISIS DE RASGO FUNCIONALES Nathan G. Swenson N. G. Swenson (swensonn@msu.

edu), Departamento de Biologa de Planta, Michigan estado Univ., Lansing del este, Michigan 48824, EE. UU. Las comunidades de rbol tropicales presentan uno de los sistemas ms provocativos para estudiar los procesos asamblea de comunidad subyacente. La mayor parte de hiptesis de asamblea de comunidad consideran la importancia relativa de las semejanzas ecolgicas de especies co-que ocurren. La graduacin de estas semejanzas es una tarea desalentadora y potencialmente imposible en ensamblajes ricos en las especies. Durante la dcada pasada los ecologistas de rbol tropicales han utilizado cada vez ms rboles phylogenetic y rasgos funcionales para estimar las semejanzas ecolgicas de especies a fin de probar hiptesis de asamblea de comunidad maquinales. Una cantidad de trabajo grande ha resultado con muchos avances importantes que han sido hechos a lo largo del camino. Sin embargo, todava hay muchos chal-excepcionales lenges el forro de los que utilizan phylogenetic y el rasgo funcional se acerca para estudiar la asamblea de comunidad. Aqu examino el fondo conceptual, avances principales y desafos restantes principales en phylogenetic-y enfoques basados en el rasgo a la ecologa de comunidad con una atencin especfica a rboles tropicales. Sostengo que ambos enfoques tremendamente mejoran nuestro entendimiento de la ecologa de comunidad de rbol tropical, pero ningn enfoque ha alcanzado totalmente su potencial hasta ahora.

La determinacin de los procesos que son la base de la diversidad y la asamblea de comunidades es una vez favorita pasada para eco-logists. Durante el siglo pasado los bilogos han reflexionado y han intentado probar si las interacciones abiticas o biotic no arbitrarias o los acontecimientos arbitrarios forman la composicin de comunidades. Por ejemplo, rutinariamente preguntamos o suelo de la planta o planta-planta y las interacciones de herbvoro de la planta son los determinantes claves de distribuciones de planta y los modelos de la coexistencia o si la limitacin de dispersin y la demostracin - stochasticity grfico desempean un papel ms dominante. La solucin de esta criba es principal para nuestro entendimiento bsico de biodiver-sity s mismo, sino tambin a nuestra capacidad de predecir el futuro distri-bution y la dinmica de aquella biodiversidad. Las semejanzas ecolgicas y evolutivas de especies co-que ocurren son una de las informaciones claves usadas para probar mecanismos de la asamblea de comunidad (Webb et al. 2002, McGill et al. 2006, Swenson et al. 2011). Por ejemplo, eco-especies lgicamente similares no son esperados coocurrir si los lmites de semejanzas dictan la asamblea de comunidad y la coexistencia (MacArthur y Levins 1967). A la inversa, puede esperarse que especies ecolgicamente similares co-ocurran si slo unas estrategias ecolgicas son convenientes para el ambiente abitico (Keddy 1992). Es fcil disear y perfilar tales pruebas de tesis hypo-, pero la graduacin de las semejanzas actuales de especies y

desenredar lo que los modelos observados de co-acontecimiento y semejanzas realmente significan es una historia diferent. Dos enfoques de diferent pueden ser utilizados para estimar las semejanzas de especies a fin de probar la comunidad assem-bly hiptesis. Un enfoque con frecuencia usado en comunidad la ecologa durante ms de un siglo ha debido estimar indirectamente semejanzas basadas en las relacionadas de especies (examinado por Jarvinen 1982). Una alternativa debe medir directamente las semejanzas de especies cuantificando un a varios mor-phological o rasgos fisiolgicos (es decir rasgos funcionales) (Ricklefs y O'Rourke 1975, Ricklefs y Cox 1977, Ricklefs y Travis 1980, Weiher et al. 1998, Stubbs y Wilson 2004, Mugre 2006, Swenson y Enquist 2007, 2009, Kraft et al. 2008). Estos enfoques indirectos y directos a menudo son referidos ahora como comunidad phylo-gentica y ecologa de comunidad basada en el rasgo funcional, respectivamente. Ambos enfoques son extensamente utilizados ahora en la ecologa de comunidad y son particularmente populares en investi-gations de la asamblea de comunidad de rbol tropical. El popular - ity de estos enfoques es debido a las ventajas que estos enfoques tienen sobre el anlisis de la composicin y los bailes abun-de los binomios latinos en ensamblajes (Fukami et al. 2005, Swenson et al. 2011, 2012a) y debido a avances conceptuales y analticos que permiten que ecologistas de planta tropicales cuantifiquen el phylogenetic y las semejanzas funcionales de las especies hasta en ensamblajes diversos (Kraft et al. 2008). Hay varios artculos de revisin recientes buenos que cubren phylogenetic y los anlisis funcionales en la ecologa de comunidad de planta que son relativamente completos y muy tiles para los nuevos a estos enfoques (Webb et al. 2002, McGill et al. 2006, Pennington et al. 2006, Cavender-expone et al. 2009, Vamosi et al. 2009, Swenson et al. 2011). El objetivo de la revisin presente no es proporcionar una otra descripcin general de estos temas. Mejor dicho, aqu me concentrar en vez de slo especies llama por el espacio y tiempo (Swenson et al. 2011). Por ejemplo, dos comunidades pueden no compartir ningunas especies en comn (es decir tener la diversidad de beta de especies alta), pero sus composiciones funcionales podran ser completamente similares (es decir tener la diversidad de beta funcional baja) o completamente distinto (es decir tenga la diversidad de beta funcional alta). Un ecologista que slo estudia el diferencia de slo nombres de especies entre los dos ensamblajes tiene mucho menos poder de descubrir los procesos ecolgicos subyacentes asamblea de comunidad gobernante y estructura que un eco-logist que simultneamente estudia la composicin funcional y composicin de especies de aquellas mismas comunidades (Fukami et al. 2005, Swenson et al. 2011). la discusin sobre los avances y ventajas contra los defectos y desventajas de ambos enfoques a estudiar asamblea de comunidad de rbol tropical (la Tabla 1, 2). He decidido enfocar comunidades de rbol tropicales aqu pri-marily debido a su complejidad y diversidad y debido a los debates grandes en la ecologa de comunidad en cuanto a lugar y procesos neutros que a menudo se concentran en conjuntos de datos de rbol tropicales-. La revisin sostendr que mientras tanto phylogenetic como los enfoques de rasgo funcionales han cedido varias perspicacias nuevas e interesantes, ellos ambos tienen que realizar totalmente an que su foco potencial y adicional ser necesario en cuando, donde y

por qu deberamos usar phylogenetic e informacin de rasgo funcional en la investigacin de asamblea de comunidad de rbol tropical.

Ventajas y avances La graduacin de las semejanzas ecolgicas y evolutivas de la especie co-que ocurre es esencial para elucidar la asamblea de comunidad de conduccin de procesos. Las interacciones ecolgicas y evolutivas y los acontecimientos accidentales gobiernan la asamblea de comunidad

Anlisis de Phylogenetic

Los ecologistas han utilizado relacionado como un poder para semejanzas ecolgicas en su investigacin durante casi un siglo (Palmgren 1921, Jaccard 1922, 1926, Elton 1946, Williams 1947, Simberlof 1970, Jarvinen 1982, Webb 2000, Webb et al. 2002). En la esencia la asuncin que es la base de esta investigacin es que las especies estrechamente relacionadas deberan ser por trmino medio ms similares el uno al otro que especies distantemente relacionadas. Importantemente esto no requiere que especies estrechamente relacionadas sean ecolgicamente idnticas, mejor dicho slo sugieren que ellos sern ms similares el uno al otro que una especie distantemente relacionada. Como hablar debajo de este mtodo indirecto para estimar que las semejanzas ecolgicas de especies tienen su limi-tations, pero ha sido y sigue siendo extensamente usado como un mtodo rpido y pragmtico para estimar aproximadamente simi-larity. Expresamente, el argumento que a menudo es hecho es que es probablemente imposible generar estimaciones cuantitativas de semejanzas funcionales para cientos de especies que pueden ocurrir en el sistema de estudio (Webb 2000, Webb et al. 2008). Esto es un argumento que es particularmente bien acogido por ecologistas tropicales que son acostumbrados a sistemas diversos y condiciones de campaa adversas que hacen medidas lgicas y fisiolgicas morpho-detalladas en todas las especies en una comunidad desalentadoras. Durante dcadas, proporciones taxonmicas, como el gnero: las especies o las proporciones family:genus eran usadas para estimar las semejanzas totales de especies co-que ocurren en una comunidad (Jarvinen 1982). Los menores valores para estas proporciones indican estrechamente relacionado, y por lo tanto quizs ecolgicamente similar, especies co-ocurrir. Los valores ms altos ms cerca a la unidad indican distantemente relacionado, y por lo tanto quizs ecolgicamente dissimilar, especies co-ocurrir. Dejar de lado si mapas relacionados en semejanzas ecolgicas, las proporciones taxonmicas son dificultadas por su confianza en filas. Expresamente, no todos los gneros o las familias son la misma edad. As, haciendo no re alistic asuncin que todo lo dems es igual (p.ej los precios de func-tional evolucin eran constantes y equivalentes entre linajes durante el tiempo), puede esperarse que dos especies en un gnero relativamente joven sean ms similares que

dos especies en un relativamente viejo gnero. Una solucin potencial de este problema es incorporar la informacin de longitud de rama cuantificando las relacionadas phylogenetic de especies co-que ocurren. Aunque esta solucin potencial estuviera clara, los instrumentos para poner en prctica esta solucin no estaban generalmente disponibles antes de los aos 2000. En otras palabras, la generacin phylogenetic rboles que incluyeron todas las especies en la comunidad bajo la investigacin, tambin conocida como la comunidad phylogenies, no era trivial en la mayor parte de sistemas y no generalmente posible en sistemas tropicales diversos. La invencin del instrumento de informtica Phylomatic por Webb y Donoghue (2005) investigadores permitidos por primera vez a fcilmente, aunque toscamente, estima las semejanzas genticas phylode todas las especies en cualquier comunidad de planta. Phylomatic trabaja fijando phylogenetic conocido topolo-gies o taxonoma en una 'columna vertebral' phylogeny, generalmente un angiosperma phylogeny nivel de la familia de grupo phylogeny, para producir un cladogram que puede ser escalado al tiempo usando fechas de nodo estimadas. As esto pega juntos un 'rbol de rboles' y esto no genera phylogeny molecular en s o usa mtodos de superrbol comnmente usados (Webb y Donoghue 2005). La invencin de este instrumento solo es responsable de reanimar el inters a las relacionadas de especies co-que ocurren y las decenas a cientos de papeles que han seguido ahora formando el subcampo llamado la comunidad phylogenet-ics. A este punto casi un papel por semana es publicado que utiliza este instrumento de informtica con muchos de stos que vienen de sistemas de planta tropicales. Phylomatic ha sido un particularmente importante se desarrollan - ment para ecologistas tropicales dados las coacciones logsticas de generar phylogenies molecular que contiene cientos de especies. Aunque el mtodo de Phylomatic para producir la comunidad phylogenies siga siendo extensamente usado e importante en particular en la zona tropical, la investigacin reciente ha demostrado la viabilidad de utilizar tres llamadas 'regiones' de cdigo de barras de ADN para generar la comunidad molecular phylogenies para complots de bosque de rbol tropicales enteros (Kress et al. 2009, 2010, Gonzalez et al. 2010, Pei et al. 2011, Swenson et al. 2012a, b). Este desarrollo es importante dado el coste rpidamente decreciente del ADN sequencing y dado que el anlisis ms detallado a la comparacin de fecha resulta de Phylomatic y phylogenies molecular ha mostrado que Phylomatic resulta, en particular en especies pueden influir fuertemente en sistemas ricos, basados en phylogenies con la resolucin terminal pobre (Kress et al. 2009). En la suma, durante la dcada pasada el una vez que desalentar el obstculo de estimar la comunidad phylogenies para ensamblajes de rbol tropicales diversos ha sido quitado ahora y estos avances metodolgicos han abierto el camino a numerosas investigaciones sobre la asamblea de comunidades de rbol tropicales. La primera onda de la comunidad phylogenetic los anlisis de los ensamblajes de rbol tropicales enfocados en gran parte en la diversidad gentica phylo-local y si era ms alto o ms bajo que esto esper dado un modelo nulo. Los anlisis iniciales de la dispersin phylogenetic en rboles tropicales fueron realizados por Webb y sus colegas. En su estudio de punto de referencia, Webb (2000) perfil el enfoque conceptual y metodolgico que todava es usado con modificaciones menores en la gran

mayora de la comunidad phylogenetic estudios. En particular, su estudio defini el ndice relacionado neto original (NRI) y el ndice taxon ms cercano (NTI), que han sido desde entonces ligeramente modificados para incluir longitudes de rama y modelos nulos, cuantificar o estrechamente o los rboles distantemente relacionados en Borneo tienden a co-ocurrir (Webb 2000). La investigacin subsecuente por Webb y Minero (2002) analiz la estructura gentica phylo-de la abundancia relativa a travs de dos bosques tropicales y el inuence de la vecindad phylogenetic diversidad en la planta de semillero precios demogrficos (Webb et al. 2008). Este trabajo puso la fundacin para temas de investigacin de trabajo recientes, como la seal de phylogenetic en frecuencia y rareza (Mi et al. 2012) y modelos vecinos dinmicos (Uriarte et al. 2010, Paine et al. 2012). Aparte del trabajo temprano de Webb, los anlisis iniciales de la dispersin phylogenetic se concentraron en el inuence del escalamiento espacial y co-ocurriendo las especies son phylogenticamente sobredispersado o arracimado. Los primeros estudios de este tipo fueron realizados por Kembel y Hubbell (2006) en Panam y Swenson et al. (2006, 2007) en Puerto Rico, Panam y Costa Rica con el descubrimiento general que el nivel de disminuciones de dispersin phylogenetic como la escala espacial aumenta. Las inferencias provisionales de este trabajo, y otro trabajo zonal templado (Cavender-expone et al. 2006), eran que las interacciones biotic eran ms importantes en la localidad, dando ocasin a modelos de phylogenetic overdisper-sion, y la filtracin abitica era ms importante en balanzas ms grandes que dan ocasin a modelos de phylogenetic agruparse. Los estudios adicionales recientes han cedido resultados similares tanto dentro de complots forestales como por balanzas regionales (Kraft y Ackerly 2010, Pei et al. 2011, Eiserhardt et al. en prensa, Liu et al. en prensa). El trabajo de Kraft y Ackerly (2010) tambin hizo el avance importante de incorporar estimaciones del poder estadstico en sus anlisis. Expresamente, Kraft y Ackerly (2010) destacan aquel poder estadstico ser intrnsecamente limitado ya que la talla de la comunidad local se acerca a la talla del fondo de especies que lo hace cada vez ms difcult para rechazar la expectativa nula. Ms all del inters inicial a escala espacial y dispersin gentica phylo-, las hachas de escalamiento alternativas, como el organis-mal talla y escala taxonmica tambin han sido consideradas. El escalamiento de talla de Organismal ha sido utilizado como una metodologa para estimar como la diversidad phylogenetic es filtrada por ontogeny. Expresamente, la hiptesis que como ontogeny progresos biotic interacciones debera hacerse cada vez ms importante en la estructuracin de una comunidad debera causar un aumento de la sobredispersin phylogenetic con el tiempo. Es difcult para probar esto directamente sin datos a largo plazo de individuos y sus cohortes y por lo tanto los investigadores han usado clases de talla como, es verdad que ordinario, poderes. Los resultados han mostrado que generalmente phylogenetic overdisper-el sion aumenta con la clase de talla analizada (Swenson et al. 2007, Gonzalez et al. 2010) por lo tanto prestando apoyo a la hiptesis que las interacciones biotic aumentan en impor-tance con el tiempo mientras que phylogenetic relacionado es un poder slido para semejanzas ecolgicas.

El escalamiento taxonmico y la dispersin phylogenetic han recibido bastante menos atencin en la zona tropical o la zona templada en realidad. El nico ejemplo tropical del cual soy consciente es Swenson et al. (2006) donde la dispersin gentica phylo-fue cuantificada en los ensamblajes de rbol puertorriqueos. Los anlisis fueron repetidos en los mismos ensamblajes, pero la composicin fue cada vez ms limitada taxonmicamente de todas las especies en la trama secundaria que eran tracheophytes (es decir todo de helechos de rbol a eudicots) a slo especies en la familia cofee, Rubiaceae. Los resultados mostraron que la sobredispersin phylogenetic era ms com-mon por balanzas taxonmicas finas (es decir dentro del pedido o fam-ily) y menos comn por balanzas taxonmicas gruesas. Los resultados similares han sido relatados en un sistema templado (CavenderExpone et al. 2006). De manera interesante, stos escalamiento taxonmico phylogenetic resultados son generalmente consecuentes con unas aquellas dcadas relatadas antes en la literatura de proporciones taxonmica (Simberlof 1978, Fuertes et al. 1979, Grant y Abbott 1980). En general estos resultados de escalamiento taxonmicos son sugges-tive que las interacciones biotic son ms fuertes por balanzas taxonmicas ms finas, pero esta inferencia es complicada por el hecho que phylogenetic sealan en estrategias ecolgicas disminuciones probables como la escala taxonmica de las disminuciones de anlisis. Aunque el escalamiento de anlisis sea una manera potente de comenzar a investigar la asamblea de comunidad y el mltiplo pro - cesses que puede funcionar simultneamente, los anlisis del volumen de ventas compositivo por el espacio y tiempo probablemente sern ms potentes. Considerando su naturaleza dinmica y su dominio creciente en paisajes tropicales, los bosques secundarios son por lo tanto algunos mejores laboratorios para el estudio - ing asamblea de comunidad de rbol tropical. En consecuencia varios estudios recientes han investigado la dispersin phylogenetic de rboles en estas comunidades que se renen (Letcher 2010, Letcher et al. 2011, Arroyo-Rodriguez et al. 2012, Ding et al. 2012, Norden et al. 2012, Whitfield et al. 2012). A pesar del poder potencial de usar interrumpi trop-ical bosques para analizar la asamblea de comunidad, inter - pretation de la investigacin es enturbiado por la diversidad de tipos de perturbacin y la confianza en chronosequences (Letcher et al. 2011). Esto es verdad por supuesto con toda la investigacin en la generalizacin de fabricacin de perturbacin difcult comparando la estructura phylogenetic de un crecimiento forestal secundario en un pasto abandonado contra el crecimiento secundario en respuesta a un tifn. Los resultados ms manejables y consecuentes probablemente vendrn de estudios que tienen poco desacuerdo en la perturbacin escriben a mquina y no confan en chronosequences. Un estudio reciente de Norden et al. (2012) ha llevado a cabo esto analizando la estructura phylogenetic de ensamblajes de rbol de Rican Costa mltiples que crecen en pastos abandonados. Sus resultados muestran que, en general, phylogenetic sobredispersin entre aumentos de individuos con el tiempo desde la colonizacin, pero el modelo estaba menos claro cuando la abundancia no fue incorporada en el ana - lisis. Estos resultados prestan un poco de apoyo al trabajo anterior que se concentra en clases de talla, pero investigacin dinmica adicional, como esto realizado por Norden et al. (2012) es necesario para identificarse si las conclusiones generales pueden ser alcanzadas.

La susodicha investigacin se ha concentrado principalmente en si la diversidad alfa phylogenetic es ms alta o ms baja que esto esperado a travs de espacial y balanzas de talla y durante el tiempo en un rea sola. Los anlisis de la diversidad de beta phylogenetic han sido menos comunes, pero el nmero de investigaciones sobre este tema ha aumentado en los dos a tres aos pasados. Los anlisis espaciales de la diversidad de beta phylogenetic en el rbol tropical com-munities se han concentrado principalmente hasta ahora en dividir la diversidad por sus componentes espaciales y ambientales (Chave et al. 2007, Hardy y Senterre 2007, Parmentier y Hardy 2009, Fine y Kembel 2011, Swenson et al. 2011, Hardy et al. 2012, Zhang et al. 2012) o por concep-tually unin phylogenetic alfa y diversidad de beta (Chave et al. 2007, Hardy y Senterre 2007, Swenson et al. 2012b). Un poco de este trabajo tambin ha procurado compararse y contrastar la mtrica diferent de la diversidad de beta phylogenetic (Swenson et al. 2011) y el diferent modelado nulo se acerca para estudios de diversidad de beta phylogenetic (Zhang et al. 2012). Estos anlisis espaciales han sido generalmente conducidos usando complots de rbol separados por kilmetros mltiples y han encontrado generalmente proporciones grandes del desacuerdo en la diversidad de beta gentica phylo-explicada por el ambiente o la interaccin entre componentes espaciales y ambientales que as sugieren la clasificacin de diferential de linajes a travs de declives ambientales y un rechazo de un modelo neutro. Los anlisis temporales de la diversidad de beta phylogenetic en rboles tropicales han sido raros. Swenson et al. (2012a) recientemente analiz el volumen de ventas phylogenetic en un panameo y un complot de dinmica forestal puertorriqueo. Los resultados de ambos complots mostraron que el volumen de ventas phylogenetic no era ningn diferent del arbitrario. Este resultado podra sugerir que las dinmicas de estos bosques son arbitrarias con respecto a phylo-geny, pero la oposicin a procesos no neutros puede funcionar y por ltimo producir una seal de phylogenetic arbitraria (Swenson y Enquist 2009). La investigacin adicional en estas posibilidades y la unin de estudios del buzo de beta phylogenetic - sity durante el tiempo con anlisis dinmicos de precios demogrficos ya que ellos estn relacionados con las vecindades phylogenetic de individuos son necesarias para conciliar estos resultados. En general, las susodichas inferencias han sido afirmadas poniendo por caso que los lugares de especies o los rasgos tuvieran la seal gentica phylo-. Swenson et al. (2007) era el primero en probar esta asuncin en ensamblajes de rbol tropicales usando el rasgo escaso e incompleto matrices para comunidades de rbol tropicales, encontrando el apoyo a esta asuncin. Como hablar abajo, investigacin reciente que ha rellenado el rasgo matrices en estos bosques y esto ha utilizado methms sofisticado ods para cuantificar la seal de phylogenetic ha demostrado poca seal de phylogenetic en rasgos comnmente mesurados (Swenson et al. 2012a, b). La investigacin adicional ha procurado no medir la seal de phylogenetic en rasgos de especies, pero medir la seal de phylogenetic en cuanto a donde tierra de especies en hachas ambientales. Un ejemplo reciente de este tipo de ana - lisis de Panam ha demostrado muy poca seal de phylogenetic en donde tierra de especies en un declive de nutriente de suelo (Schreeg et al. 2010). En particular, para las especies en el Complot de Dinmica de Bosque de Isla de Colorado Barro, los valores de nutriente de suelo medios para todos los individuos de una especie eran generalmente al azar distribuidos a travs del

phylogeny. El principio la excepcin a esto era que las especies en la familia que Melastomataceae tendi a ser encontrado en suelos con el contenido de aluminio alto, as apoyando el trabajo anterior sug-gesting que las especies en esta familia eran el aluminio accumula-colinas (Jansen et al. 2002, Schreeg et al. 2010). Mientras este trabajo que se concentra en unos 50 solos - ah el complot forestal fue necesariamente limitado en su prueba taxonmica y grado espacial, esto realmente lanza en la pregunta si los lugares de suelo son generalmente phylogenetically conservados en rboles tropicales y pueden apoyar adelante las conclusiones que los lugares de suelo pueden ser muy labile dentro de gneros y familias (Fino et al. 2004, 2006). Al contrario de los susodichos anlisis de la seal de phylogenetic en lugares de suelo, los anlisis en gran escala sugieren que puede haber seal de phylogenetic sustancial en patgeno de planta e interacciones de parsito. En particular, Gilbert y colegas (Gilbert y Webb 2007, Gilbert et al. 2012) han mostrado que las especies estrechamente relacionadas, si en la zona tropical o globalmente, con mayor probabilidad compartirn patgenos similares y parsitos. Investigacin adicional en la red de interaccin de planta-lepidopteran - los trabajos sugieren que unos, pero no todos, linajes de planta han conservado asociaciones lepidopteran donde lepidoptera se especializan en gneros de planta particulares o familias (Janzen 1985, Weiblen et al. 2006, Agosta y Klemens 2008). Considerando la importancia potencial del mecanismo de Janzen-Connell en el dictado de la asamblea de comunidad de rbol tropical, estos resultados sugieren que los anlisis de phylogenetic pueden seguir proporcionando un instrumento potente a ecologistas de rbol tropicales particu-larly desde los rasgos funcionales que estn siendo medidos actualmente en estos ensamblajes a lo ms sueltamente estn relacionados con la planta - interacciones de parsito (Kraft et al. 2008, Swenson y Enquist 2009, Wright et al. 2010, Swenson et al. 2012a, b). Anlisis de rasgo funcionales El estudio del rbol tropical ecologa funcional tiene una historia mucho ms rica que estudios phylogenetically-basados de rboles tropicales. La mayora de esta investigacin funcional se ha concentrado en un puado de especies en una posicin y mucho menos foco ha sido tradicionalmente colocado en inventarios de func-tion para todas las especies en una comunidad (Mulkey et al. 1996). El objetivo de esta seccin es hablar de anlisis funcionales de comunidades enteras, ms bien que hablar de la literatura profunda del nivel de las especies anlisis funcionales. La literatura sobre el anlisis funcional de comunidades enteras es mucho ms playa principalmente por dos motivos. En primer lugar, la localizacin de todas las especies en comunidades ricas, que abrigan muchas especies raras, para medidas lgicas y morfolgicas physio-es una tarea abrumadora. Para localizar al individuo o individuos necesarios a menudo no es logsticamente posible conducir medidas fisiolgicas o morfolgicas detalladas en cada spe-cies en una comunidad de rbol tropical sobre el curso de una disertacin de PhD o subvencin de investigacin principal. Aunque, la tarea de tomar medidas de rasgo funcionales menos detalladas sea factible durante tal perodo y sea ms fcil en complots de dinmica forestales trazados un mapa donde las posiciones espaciales para todos los individuos de todas las especies son conocidas. Sin embargo, esto no quita el segundo obstculo para inventarios de

nivel de comunidad de la funcin. El segundo obstculo principal es la accesibilidad para la prueba. A menudo el que o pocos individuos de una especie que son trazados un mapa y conocidos pueden no tener todos sus rganos (p.ej hojas) fcilmente accesible para medida lgica fisiolgica o morpho-. En otros casos la medida de rasgo funcional requiere mtodos (p.ej deshuesando troncos a la densidad de madera segura mea-) que puede herir con severidad a un individuo - un resultado indeseado en complots diseados para cuantificar la dinmica a largo plazo natural de individuos y comunidades. As los inventarios de comunidad completos a menudo requerirn que individuos raros que localizan fuera de complots forestales trazados un mapa y / o difcult pongan en prctica metodologas de prueba de campo. A pesar de estos obstculos claros, el nivel de la comunidad func-tional anlisis se hace ms trivial en la literatura sobre rboles tropicales (Kraft et al. 2008, Swenson y Enquist 2009, Lebrija-Trejos et al. 2010, Paine et al. 2011, Swenson et al. 2011, 2012a, b, Andersen et al. 2012, Baraloto et al. 2012, Ding et al. 2012, Katabuchi et al. 2012, Liu et al. 2012). Una razn principal de esta productividad reciente es debido a una sntesis en la ecologa funcional que se ha concentrado en medir un puado de la planta relativamente fcilmente mesurada rasgos funcionales que han estandarizado protocolos de medida y son indicativos de varias hachas principales de la planta estrategias ecolgicas (Reich et al. 1997, Westoby 1998, Westoby et al. 2002, Cornelissen et al. 2003, Wright et al. 2004, Westoby y Wright 2006, Chave et al. 2009). La ventaja obvia de este enfoque consiste en que el conocimiento ganado de medir hasta estos pocos rasgos simples drsticamente mejora nuestro entendimiento maquinal de la estructura de comunidad de rbol tropical. Esto es en particular el caso analizando cientos de especies de rbol que la palanca com-una comunidad que simultneamente tiene una anchura ms grande de funciones que una especie comunidad templada pobre y un embalaje ms apretado de especies dentro de aquel espacio funcional que una comunidad templada. En otras palabras, cuando corri - domly dibujo de dos especies en una comunidad de rbol tropical el grado al cual ellos pueden ser similares vara ms extensamente que dos especies al azar seleccionadas en una comunidad de rbol templada. As, mientras sera imprudente no hacer caso de func-tion analizando cualquier comunidad, conse-negativos quences de no hacer caso de la informacin funcional son mucho ms severos en una comunidad de rbol tropical que una comunidad de rbol templada. Los anlisis de rasgo funcionales de comunidades de rbol tropicales han seguido casi la trayectoria idntica de los anlisis phylogenetically-basados perfilados en la seccin anterior. En particular, el primer juego de anlisis enfocados principalmente en dispersin de rasgo funcional y escala espacial (Kraft et al. 2008, Swenson y Enquist 2009). De manera interesante ambos de estos estudios iniciales encontraron resultados casi idnticos a pesar de un que es un bosque mojado hiperdiverso en Ecuador y un siendo un seco estacional mucho menos diverso para - est en Costa Rica. Un descubrimiento importante de ambos estudios consiste en que los rasgos individuales a menudo tienen modelos contrarios de la dispersin en la misma escala espacial. Por ejemplo, siembre valores de masas puede ser muy sobredispersado en la localidad mientras los valores de rea de hoja especficos pueden ser muy agrupados en esta escala. Este descubrimiento es importante en esto destaca como los mecanismos de asamblea contrarios funcionan probablemente simultneamente en la formacin del

ensamblaje de rboles que un investigador observa y que estos mecanismos contrarios hacen funcionar en dif-ferent aspectos del fenotipo de organismos (Mugre 2006, Kraft et al. 2008, Swenson y Enquist 2009, Paine et al. 2011). Otra implicacin importante de este trabajo es aquella asamblea contraria mecanismos que actan sobre hachas de abolladura de indepen-de la funcin de planta puede causar com-arbitrario munity phylogenetic estructura (Swenson y Enquist 2009, Kraft y Ackerly 2010). Antes de este trabajo, com-arbitrario munity phylogenetic estructura generalmente resultaba en deducir - ence apoyo de procesos neutros asamblea de comunidad gobernante. Considerando los resultados de rasgo funcionales que demuestran la sobredispersin simultnea y se agrupan de rasgos por una escala espacial sola, la inferencia de neutralidad de la comunidad arbitraria phylogenetic estructura ya no no es honrada - (Swenson y Enquist 2009). Esto destaca una ventaja clave del enfoque de rasgo funcional a la asamblea de comunidad que estudia - esto permite a investigadores a la puerta disaggre-la funcin de especies total en sus partes constitutivas para comenzar a disecar cuando, donde y por qu los ciertos procesos de asamblea son muy dominantes con otros. El anlisis de volumen de ventas en la composicin de comunidad por el espacio o tiempo usando rasgos funcionales (es decir diversidad de beta funcional) ha estado excediendo raro. Los ejemplos soy consciente del venido de mi laboratorio - dos de los cuales han concernido el volumen de ventas espacial en la funcin (Swenson et al. 2011, 2012b) y uno que concerni la vuelta temporal - en la funcin (Swenson et al. 2012a). Func-espacial tional investigacin de diversidad de beta hasta ahora ha sido la peticin relativamente simple si el volumen de ventas compositivo es arbitrario con respecto a la funcin. Los resultados ambos regionalmente (Swenson et al. 2011) y en la localidad (Swenson et al. 2012b) sugieren que el volumen de ventas funcional es muy determinista. Los anlisis temporales de diversidad de beta funcional en tropi-cal rboles por Swenson et al. (2012a) se ha manifestado ms abajo que la diversidad de beta funcional esperada en ensamblajes de rbol relativamente tranquilos y ms alto que la diversidad de beta funcional esperada en ensamblajes desequilibrados. Quizs el resultado ms asombroso de esta investigacin consiste en que la composicin de especies de la Isla de Colorado Barro 50 - ah el complot de rbol parece ir a la deriva neutramente durante el tiempo, mientras que el func-tional composicin es muy reprimido. As los anlisis de slo la composicin de especies seran muy engaosos haciendo inferencias en cuanto a la asamblea y dyna-mics de aquella comunidad de rbol. Un resultado similar de una serie de comunidades de planta experimentales fue encontrado por Fukami et al. (2005) donde las especies el volumen de ventas compositivo permaneci divergente durante el tiempo mientras la composicin funcional convergi a travs de complots. Estos dos anlisis temporales de la diversidad de beta funcional proporcionan algunas la mayor parte de pruebas convincentes hasta ahora que hasta la medicin y el anlisis de aspectos bsicos de la funcin de planta pueden dramati-cally mejorar nuestro entendimiento de los mecanismos bajo - posicin de la asamblea y dinmica de comunidades. Casi tan pronto como los primeros anlisis de nivel de la comunidad de la diversidad funcional en rboles tropicales fueron conducidos hizo a investigadores comienzan a considerar seriamente el nivel de la variacin intraespecfica en rasgos funcionales comnmente mesurados. Esta preocupacin

se materializ en dos tipos de estudios. El primer tipo del estudio procur dividir la variacin en rasgos funcionales dentro de individuos de una especie, entre individuos de una especie y entre especies por ejemplo (Baraloto et al. 2010, Hulshof y Swenson 2010, Ms sucio et al. 2010). Mientras este trabajo demostr la variacin significativa dentro de y entre individuos de una especie, la mayora de la variacin dentro de una posicin de estudio particular en el rasgo valores era interespecfico y no intraespecfico. Aunque esta generalidad pueda no ser verdad considerando sitios de investigacin separados por muchos kilmetros. Esta posibilidad lleva al segundo tipo del estudio de variacin de rasgo intraespecfico que analiz el grado al cual el respeto de informacin - ing rasgo especfico para el sitio valora inuenced func-percibido tional la estructura de la comunidad de rbol. Por ejemplo, Paine et al. (2011) han demostrado que los valores de rasgo especficos para el complot tienden a revelar modelos ms fuertes de la estructura funcional no arbitraria en comunidades de rbol en Guiana francs que hacen anlisis que utilizaron el nivel de las especies de escala regional valores de rasgo medios calculados de individuos en complots de rbol mltiples. Del mismo modo, Swenson et al. (2011) la poblacin utilizada - valores de rasgo de nivel para calcular la diversidad de beta funcional en comunidades de rbol a lo largo de un elevational transect en Puerto Rico para destapar mecanismos de asamblea de comunidad deterministas que no podan ser descubiertos usando medios de rasgo de nivel de especies calculados de todos los individuos probados a lo largo del transect. Tomado juntos los resultados de investigaciones de variacin de rasgo intraespecficas hasta ahora sugieren que la variacin de rasgo "dentro de complots de rbol" dentro de especies es bastante generalmente baja para ser insignificante en los anlisis mientras que bastantes individuos son probados. A la inversa, analizando complots forestales mltiples a travs de una regin, la variacin intraespecfica es bastante grande entre localidades para requerir la prueba de rasgo de popu-lations en cada complot ms bien que cuantificar un valor de rasgo para una especie de un complot y aplicarlo a todo otro indi-viduals en otros complots. Desventajas y defectos Las secciones precedentes se concentraron en las ventajas y avances hechos por phylogenetic y anlisis basados en el rasgo funcionales de asamblea de comunidad de rbol tropical. La ventaja del enfoque de phylogenetic consiste en que provee un ahora la estimacin rpida de las semejanzas ecolgicas totales potenciales de especies en comunidades diversas. La ventaja del func-tional enfoque de rasgo consiste en que esto toma un enfoque ms directo a la graduacin de la multivariante aleatoria o uni-variante-aleatoria las semejanzas funcionales de las especies co-que ocurren en comunidades diversas. Ambos enfoques tremendamente mejoran, o en algunos casos vuelcan, resultados generados de anlisis que se concentran nicamente en composicin y abundancia de nombres de especies en comunidades y esto es en particular el caso para ensamblajes tropicales diversos. Estas ventajas han espoleado el desarrollo de avances tecnolgicos y conceptuales que causan un gran nmero de investigaciones publicadas sobre un perodo muy corto de tiempo. A pesar de estas ventajas claras y avances, tanto phylogenetic como los anlisis de rasgo funcionales de la asamblea de comunidad de rbol tropical han sido limitados y no tienen pro - gressed al punto

deseado. Esta carencia del progreso en algunos frentes es debido a limitaciones inherentes en los enfoques que sern difcult para vencer en el cerca o el trmino lejano, como el uso de un poder phylogenetic para estimar simi-ecolgico larity o la necesidad de concentrarse unos cuantos fcilmente midieron func-tional rasgos. En otros casos la carencia del progreso es debido a una carencia de avances conceptuales que deberan haber sido hechos por este punto, pero no tienen y han limitado por lo tanto la coleccin de los datos necesarios para la direccin grande excepcional preguntas en cuanto a asamblea de comunidad de rbol tropical. En particular, temas crticos tal como - como puede utilizamos rboles phylogenetic para biogeographically y anlisis evolutivamente inclinados en vez de medidas slo simples de disper-sion o como puede nosotros efectively unir la funcin a precios demogrficos para explicar el co-acontecimiento de especies actual y la dinmica de comunidad o como puede nosotros estimar las distribuciones geo-grficas de especies de rbol tropicales que arreglan el regional - y fondos de escala continental de los cuales nuestros sitios web de estudio dibujan han recibido la sorprendentemente pequea atencin. En el siguiente me dirigir a estas desventajas y defectos del phylogenetic y el rasgo funcional se acerca con estudiar la asamblea de comunidad de rbol tropical y he resumido las desventajas en la Tabla 1 y 2. El objetivo es destacar desventajas donde ellos estn al acecho y sugieren modos de mitigar estas cuestiones o destacar defectos conceptuales o metodolgicos que deben ser vencidos en el futuro prximo para progresar el campo. Las limitaciones de poderes phylogenetic Hay dos enfoques centrales a la utilizacin phylogenetic rboles para estudiar la asamblea de comunidad. Uno ha debido utilizar el rbol phylogenetic como una informacin de columna vertebral crtica para destapar como la evolucin de rasgo y la historia biogeographic ayudan a explicar el coacontecimiento actual de especies (Losos et al. 1998, Gillespie 2004). El segundo ha debido usar phylogenetic gentico relacionado como un poder para semejanzas ecolgicas para destapar el grado al cual similar - el ity determina el co-acontecimiento de especies (Webb et al. 2002). A pesar del potencial enorme del primer enfoque en ecologa tropical (Pennington et al. 2006), phylogenetic ana las lisis de la asamblea de comunidad de rbol tropical en trminos generales han usado el segundo enfoque. El enfoque por poderes phylogenetic a estudiar commu-nity asamblea se apoya en la asuncin central que las especies estrechamente relacionadas son ecolgicamente similares. Esta asuncin puede ser fcilmente aceptada y rechazada por un cuarto lleno del bio - logists (Losos 2008, Wiens 2008, Wiens et al. 2010). Por ejemplo, no podemos negar que las especies en la familia de palma (Arecaceae) sean generalmente ms ecolgicamente similares el uno al otro que ellos son a especies en dicen que Piperaceae y las especies en Piperaceae son generalmente ms similares el uno al otro que ellos son a Arecaceae. Al mismo tiempo debemos reconocer que hay una cantidad grande de la diversidad funcional importante dentro de cada una de estas familias que probablemente no es fuertemente predita por el relacionado.

Esta dependencia de escala taxonmica en el relacionado - relacin de semejanzas levanta varias cuestiones importantes. En primer lugar, esto sugiere que la utilidad de un poder phylogenetic es probablemente maximizada en estudios que tienen una amplia escala taxonmica y minimizado donde la escala taxonmica es fina. Por ejemplo, sera imprudente descansar un estudio de este assump-tion concentrndose en un ensamblaje de estafa-geners mientras que la asuncin es ms razonable cuando la prueba taxonmica en el ensamblaje estudiado es ms amplia. Esta cuestin tambin puede ser importante considerando el bosque con niveles variados de la diversidad de especies. Por ejemplo, los bosques en la meso-Amrica y caribe, como el Barro Isla de Colorado en Panam y Luquillo en Puerto Rico, tienen pocos las especies por gnero y aquellos gneros que tienen especies mltiples no son generalmente aquella especie rica. El contraste esto con Amazonian hiperdiverso o bosque malasio, como Yasuni en Ecuador o Lambir en Malasia, donde muchos gneros pueden tener decenas de especies dentro del complot forestal. En aquellos casos donde la prueba taxonmica total es amplia bsicamente (p.ej el angiosperma entero phylogeny) y densa mortalmente (los nmeros p.ej altos del congeners) la seal gentica phylo-en datos de rasgo se elevar probablemente. Sin embargo, esto todava slo representar una valoracin indirecta de las semejanzas funcionales totales de especies (Fig. 1) y no ser capaz de identificar diferencia o semejanzas en hachas individuales de la funcin. Esto nos trae a la segunda limitacin principal del poder phylogenetic. La segunda limitacin principal de poderes phylogenetic es que bajo el mejor de los casos phylogenetic relacionado - el ness es un poder fuerte para las semejanzas de multivariante aleatoria de spe-cies. La estimacin de las semejanzas generales de especies es til en algunos casos, pero estas estimaciones salen a una media probablemente la informacin importante en cuanto a un o unas hachas de especies funcin. Por ejemplo, trabajo de Swenson y colegas (Swenson et al. 2006, Swenson y Enquist 2009) ha mostrado que la dispersin phylogenetic arbitraria podra resultar del simultneo no arbitrario segn la dispersin en algunos rasgos y sobredispersin en otros. As, mucha informacin fue perdida o quitada lavando usando un poder phylogenetic para estudiar la asamblea. Un problema alternativo, que se preocupa igualmente, consiste en que la asamblea y el coacontecimiento pueden ser dictados principalmente por un eje de recurso solo (Tilman 1982) y potencialmente slo un eje de la funcin es por lo tanto importante para entender el mecanismo estructura de comunidad subyacente. Un anlisis phylogenetic, hasta en el mejor de los casos, probablemente nunca poda descubrir tal mecanismo. Considerando las limitaciones inamovibles de un poder phylogenetic, se ha hecho cada vez ms difcult para publicar el trabajo nicamente basado en modelos phylogenetic. As la pregunta se hace si la dispersin phylogenetic todava debera ser medida en particular cuando los rasgos pueden ser medidos. La respuesta es que s todava debera ser medido por los motivos simples que hay mucha informacin en el phylogeny no contenido en los pocos ecologistas de rasgos mea-segura. Esta informacin puede proporcionar resultados divergentes o ms fuertes que los sacados de un puado de rasgos (Cadotte et al. 2008). Siempre ser difcult para explicar por qu el resultado de phylogenetic difers del resultado de rasgo y autores debera procurar no sobreinterpretar un modelo phylogenetic sin otras pruebas, pero a mnimo esto proporciona la investigacin una pista en cuanto a si los rasgos

no mesurados adicionales que pueden tener la seal de phylogenetic son importantes. En aquellos casos donde los datos de rasgo no estn disponibles y no pueden ser coleccionados, phylogenetic dispersin da una primera mirada si la comunidad es potencialmente no al azar estructurada, aunque adems deducir - ences hecho debiera ser cercado con un seto. Finalmente, un camino del cual un phylogeny ya no debera ser usado en la comunidad phylo-gentica es como, lo que llamo, un 'phylogenetic intermediario'. Expresamente, los investigadores al principio cuantificaron la dispersin phylogenetic de las especies en una comunidad, pero entonces fueron desafiados demostrar la seal de phylogenetic en ecolo-gically rasgos relevantes. Esto caus a ecologistas que miden rasgos, cuantificando phylogenetic seal y dispersin phylogenetic para deducir mecanismos de asamblea de comunidad. Esto era, y es, un camino de inferencia increblemente tortuoso cuando uno podra medir slo simplemente la dispersin de rasgo y dejar el phylogeny de la ecuacin (Fig. 1). Puesto ms simplemente, si el phylogeny realmente no va a ser usado para deducir algo sobre procesos evolutivos, que a menudo es el caso en el complot de bosque tropical estudia dado la prueba taxonmica escasa, y esto no es usado para estimar la importancia de rasgos no mesurados con la seal de phylogenetic, entonces el phylogeny simplemente no debera ser usado. Tantas especies y rasgos y tan poco tiempo y dinero Es bastante fcil rebajar o desechar anlisis phylogenetic de comunidades de planta tropicales debido a su uso del phylo-gentico relacionado como un poder para semejanzas y sugerir que los investigadores simplemente salgan y midan los 'rasgos correctos' esto determina la distribucin y la dinmica de especies. En efecto esta perspectiva ha espoleado a muchos investigadores, yo mismo incluidos, para intentar inventariar varios rasgos funcionales para decenas a cientos de especies de rbol tropicales co-que ocurren (Kraft et al. 2008, Swenson y Enquist 2009, Baraloto et al. 2010, Lebrija-Trejos et al. 2010, Wright et al. 2010). Lamentablemente, tales estudios a menudo son criticados en dos frentes - para medir slo unos rasgos fcilmente mesurados y para no hacer caso de la variacin intraespecfica. Estos puntos son bien tomados y apreciados por la gran mayora de investigacin - ers que miden estos rasgos en la zona tropical y ellos deberan ser considerados actualmente. El uso de un pequeo nmero de rasgos fcilmente mesurados es seguramente una preocupacin en particular cuando aquellos rasgos slo representan un verdadero eje de diferentiation funcional o un espectro de rasgo funcional, como el detalle de economa de hoja - trum (Reich et al. 1997, Wright et al. 2004) o el espectro de economa de madera (Chave et al. 2009). El problema es que completa un inventario de '' rasgos fcilmente mesurados en una comunidad de rbol tropical no es trivial y esto est bajo - apreciado por los que trabajan en sistemas de diversidad inferiores. Por ejemplo, el recogimiento de valores del rea de hoja especfica, que es uno del ms fcilmente mesurado y critic rasgos funcionales, para las ms de 1000 especies en el Complot de Dinmica Forestal Yasuni en Ecuador requiri que ms de 2400 horas de persona completaran (N. Kraft pers. comm.) . Esta vez la estimacin era para slo un rasgo y no incluy los miles de horas necesarias para cuantificar otros rasgos, como densidad de madera y contenido de nutriente de hoja y los aos necesarios para

coleccionar y pesar una parte de las semillas en esta comunidad (S. J. Wright pers. comm.) . As, mientras sera el inters - ing y potencialmente informativo para medir rasgos, como precios conductance fotosintticos e hidrulicos para todas las especies en el bosque tropical grande conspira, considerablemente ms tiempo y el dinero tendrn que ser invertidos. Esta inversin puede ser posible sobre el curso de muchos aos, pero una preocupacin ser si estas medidas directas de precios fisiolgicos mejorarn fundamentalmente nuestros anlisis sobre medidas indirectas de rasgos morfolgicos y estructurales y niveles contentos nutritivos. Un rea donde los mayores mejoran - ment probablemente ocurrir es si ms inversin fuera hecha hacia la graduacin de rasgos de planta que se relacionan con la defensa. Actualmente unos grupos de investigacin han medido rasgos, como dureza de hoja y contenido de slice como la mtrica de la defensa de planta (Westbrook et al. 2011) con xito, pero anlisis de la defensa qumica, aunque caro, iba amablemente comple-ment estas medidas de la defensa estructural (Kursar et al. 2009). En efecto considerando toda la atencin prestada a y tinta gast para la escritura sobre el mecanismo de Janzen-Connell en la ecologa de rbol tropical es quizs sorprendente que ms inventarios de nivel de comunidad de la defensa qumica no hayan sido llevados a cabo. Esto es probablemente debido a la naturaleza no trivial de los protocolos de campaa y de laboratorio, pero si hay dinero y el tiempo para invertir ms informacin puede ser ganado de cuantificar compuestos de defensa para los cuales no tenemos ningunos poderes de rasgo funcionales (Beccera 2007, Kursar et al. 2009) que la graduacin de precios fotosintticos para los cuales tenemos al menos algunos poderes de rasgo funcionales speros, como el contenido de nutriente de hoja. Una ltima debilidad obvia del enfoque de rasgo funcional es la variacin de rasgo intraespecfica. Mientras variacin intraespecfica sin duda es importante, es poco prctico para cuantificar valores de rasgo para cada individuo en un bosque. En un caso los investigadores han probado a todos los individuos en complots mltiples con una cantidad enorme de efort gastado (Baraloto et al. 2010). Incluso este efort hercleo fue restringido a probar slo a individuos ms grandes que 10 cm en dimetro y hojas fue probado en una posicin en el dosel. As, num-grande bers de individuos y especies menos que esta talla cutof que probablemente hacen la dinmica de comunidad inuence no poda ser medido y hasta la variacin grande conocida existir dentro de un dosel de un rbol solo no fue medida. Nadie puede criticar Baraloto et al. (2010) para estos defectos ya que ellos han hecho seguramente el mejor trabajo de la graduacin intra - variacin especfica hasta ahora. Uso este ejemplo para simplemente alto - luz que la prueba de nivel individual es generalmente muy poco prctica. Este tipo de la prueba tambin puede hacerse una tarea interminable con muy poca vuelta para el efort. En particu-lar, la variacin intraespecfica en rasgos puede ser insignificante dentro de un complot forestal y puede no el inuence los tipos de anlisis estadsticos que la may or parte de ecologistas realizan. Esto no debe decir que esta variacin no es importante, pero el coste enorme implicado en la graduacin de esta variacin puede no justificar las vueltas. Dnde fueron la evolucin y biogeography?

Como notado en otra parte en esta revisin relacionada fue al principio integrado en la ecologa de comunidad como una manera de estimar las semejanzas ecolgicas de especies co-que ocurren. Completamente los diferent se acercan con la integracin phylogenetic la informacin en la ecologa de comunidad ha debido usar el phylogeny como una columna vertebral para remontar el biogeography de linajes y la evolucin de rasgos claves a fin de entender la asamblea histrica y la evolucin de comunidades (Losos et al. 1998, Gillespie 2004). Una de las grandes promesas de incorporar phylogenies en la ecologa de comunidad era dirigirse a estas preguntas exactas, pero pocos estudios botnicos han tomado este enfoque as dejando la sntesis de phylogenetics y ecologa de comunidad de planta incompleta. En otras palabras, todava no contestamos a las preguntas evolutivas y biogeographic interesantes e importantes en cuanto a la asamblea de comunidad que los rboles phylogenetic podran ayudar a contestar. Las barreras claves para la toma de esta alternativa phylogenetic se acercan con la ecologa de comunidad de planta es que esto requiere la prueba taxonmica completa o casi completa. En ejemplos zoolgicos, como Anolis donde un nivel trophic solo es definido por un gnero solo este problema se hace ms manejable (Losos et al. 1998). Las comunidades de rbol por otra parte tropicales son formadas generalmente de decenas de gneros que ocurren co-que son ampliamente distribuidos geogrficamente con muchos engaan-geners no encontrado en el ensamblaje estudiado. Esto hace la evolucin de rasgo de trazado en una comunidad de planta phylogeny de poco inters evolutivo. La alternativa para un ecologista de planta debe estudiar ampliamente la evolucin de un o unos linajes, pero esto viene con el coste de no hacer caso de los numerosos otros linajes naturales que co-ocurren y se relacionan con los estudiados (Fino et al. 2004, Pennington et al. 2004, Kursar et al. 2009, Sedio et al. 2012). Esto es, por supuesto, un problema sustancial dado que necesitaramos un completo entendimiento del geogrfico y phylogenetic distri-bution de todos los linajes en nuestros sistemas de estudio y un entendimiento completo de su ecologa funcional. Sin embargo, la nica manera clara de comenzar a realizar la promesa de integrat-ing evolucin y biogeography en la ecologa de comunidad va phylogenies es aumentar el nmero de investigaciones que se concentran en biogeography histrico y la evolucin de rasgo de linajes grandes e importantes a travs de balanzas. Siempre ser difcult para conectar tal trabajo para el da de hoy local - escalan interacciones ecolgicas, pero esto nos ayudar enormemente a entender los procesos de escala ms amplios que trajeron aquellas especies a aquella escala local que se pone en primer lugar. La unin de rasgos a precios demogrficos y esttico contra anlisis dinmicos Como el rasgo funcional y los anlisis basados phylogenetically de la asamblea de comunidad han aumentado as a tiene la conciencia que trazando un mapa del proceso a los modelos observados de rasgo y dispersin phylogenetic es no trivial (Swenson y Enquist 2009, Mayfield y Levine 2010). Esto es particu-larly el caso cuando el estudio se concentra en anlisis 'estticos'. Los anlisis estticos se concentran en el phylogenetic o la dispersin de rasgo de un ensamblaje a un punto solo a tiempo y constituyen la gran mayora de los estudios publicados hasta ahora (Webb 2000, Swenson et al. 2006, 2007, Hardy y Senterre 2007, Kraft et al. 2008, Kress et al. 2009, Gonzalez et al. 2010). Menos comn

han sido anlisis 'dinmicos' que han investigado explcitamente el encadenamiento entre demografa de especies, phylogeny y funcin (Uriarte et al. 2010, Paine et al. 2012). Como el co-acontecimiento de escala local en escalas de tiempo ecolgicas puede ser reducido a precios demogrficos individuales, phylogenetic y las semejanzas funcionales deberan ser idealmente unidas a precios demogrficos. As esto ha sido principalmente llevado a cabo de uno de dos modos. El primer camino ha sido a travs de anlisis correlativos de rasgos y precios demogrficos (Poorter et al. 2008, Kraft et al. 2010, Wright et al. 2010). Estos anlisis a menudo han mostrado que la relacin significativa - transporta entre rasgos, expresamente densidad de madera y masa de semilla, con crecimiento y tasas de mortalidad, pero en mayora de los casos estas relaciones han sido dbiles. Considerando que, por defini-tion, se supone que rasgos funcionales son unidos al rendimiento de especies estas relaciones dbiles levantan la pregunta de si los ecologistas funcionales miden realmente los 'rasgos correctos. Mientras esto es seguramente una posibilidad otras posibilidades permanecen. Por ejemplo es posible que individ-ual hachas de rasgo sean importantes durante diferent ontogenetic organiza tal que la masa de semilla no es probable importante para un adulto, pero es probablemente muy importante en la etapa de planta de semillero, mientras otras hachas de rasgo, como la densidad de madera pueden ser impor-tant en todas partes de ontogeny. Otra posibilidad consiste en que relacin - los aos entre demografa y planta rasgos funcionales son mejor hechos integrando varias hachas funcionales inmediatamente y escalando estos rasgos para plantar la talla (Enquist et al. 2007). Por ejemplo, el rea de hoja especfica de especies A puede ser ms baja que la especie A de sugerencia de especies B tiene un precio inferior del consumo de recurso, pero las especies A pueden desplegar relativamente ms rea de hoja por masa de cuerpo de unidad que as lo da un precio ms alto del consumo de recurso cuando integrado a travs del entero individuo. Tales relaciones no pueden ser recuperadas examinando un rasgo solo y ellos son probablemente importantes considerando organismos individuales grandes como rboles. Un segundo camino del cual los investigadores han intentado unir precios demogrficos a phylogeny y rasgos ha sido utilizar modelos vecinos. Este trabajo se ha concentrado si el phylogenetic o 'vecindad' funcional que rodea inuence individual focal su crecimiento o sur-vival precio comparado con esto esperado para aquella especie (Uriarte et al. 2010, Paine et al. 2012). Slo estos dos estos estudios han sido llevados a cabo hasta ahora en la zona tropical con muchos ms probablemente pronto para aparecer. Los resultados hasta ahora han sido inconsecuentes con respecto al inuence de rasgos relacionados e individuales phylogenetic. En algunos casos, el phyloge-netic relacionado de individuos vecinos importa poco, pero esto puede ser nada sorprendente en bosques que tienen pocos engaan especies genricas. Mientras que en bosques ms diversos que tienen muchos gneros con especies mltiples co-ocurrir, podramos esperar inuence ms fuerte de la vecindad relacionada en el rendimiento individual. Similar a rasgos de estudios correlativos y precios demogrficos, los futuros estudios vecinos tendrn que considerar fenotipos integrantes. Adelante ellos tendrn que considerar el problema logstico y conceptual de la variacin de nivel individual en rasgos y diversidad gentica y el grado al cual esta variacin no mesurada enmascara los procesos ecolgicos del inters.

El escalamiento y trazando un mapa de la distribucin de rboles tropicales Una limitacin clave a cualquier futura investigacin sobre la asamblea de comunidades de rbol tropicales es nuestro conocimiento bastante pobre en cuanto a la escala continental o hasta regional la distribucin de escala de especies. Los complots de dinmica de bosque tropical han sido valiosos para entender la escala local phe-nomena, pero la asamblea de comunidad no es nicamente conducida por estos procesos de escala local y los fenmenos de escala regional son probablemente ms importantes. Estudiar la asamblea de comunidad por lo tanto requiere que nosotros escalemos del regional - o la escala continental abajo a la escala local y esto slo puede ser conseguido teniendo el acceso a la distribucin y la diversidad de especies a travs de balanzas. Mientras los datos de distribucin de rbol de escala continental estn disponibles en la mayor parte de la zona templada esta informacin carece generalmente de la zona tropical. Incluso la generacin de mapas alisados de la riqueza de especies de planta vascular en latitudes tropicales ha sido considerada un gran logro (Clinebell et al. 1995, Ter Steege et al. 2003, 2006, Kier et al. 2005, Kreft y Jetz 2007). As, a fin de permitir ecolo-integrante gical e investigacin evolutiva en la asamblea y la diversidad de comunidades de rbol tropicales ms hincapi debe ser hecho en autorizar la investigacin eforts diseado para documentar o estimar la distribucin geogrfica de tropi-cal rboles. Hay iniciativas ahora en marcha para trazar un mapa de la distribucin estimada de especies de plantas en la zona tropical. Estos eforts confiarn pesadamente en una riqueza de datos de espcimen geo-referidos y modelos de prediccin de variedad geogrficos (Loiselle et al. 2008, Mateo et al. 2012). Los mapas que resultan sern un gran paso adelante y permitirn ms investigacin de escala regional en la distribucin y diversidad de rboles tropicales. Sin embargo, estos datos siempre sern limitados por tendencia de coleccionista, prueba imperfecta de la biodiversidad, y el numeroso y tendencias a menudo inevitables inherentes en el modelado de variedad. Preventivamente las transacciones con estas tendencias y no dejndoles retardar nuestro progreso y refinamiento de nuestro conocimiento de la distribucin geogrfica de rboles tropicales sern crticas si es por el desarrollo de instrumentos de informtica de biodiversidad nuevos y enfoques o destacando simplemente las regiones geogrficas y phylogenetic que han debido espolear con severidad segn tranquilo la prueba dirigida del futuro. Conclusiones El nmero de phylogenetic y anlisis de rasgo funcionales de especies ensamblajes ha explotado en la dcada pasada. Esta explosin ha sido espoleada por inno-tecnolgico clave vations permisin de la valoracin rpida de la comunidad phy-logenies (Webb y Donoghue 2005, Kress et al. 2009) y sntesis conceptuales claves en cuanto a como estimar rpidamente la planta las estrategias ecolgicas de las decenas a cientos de especies usando rasgos funcionales (Westoby 1998, Westoby et al. 2002). Mientras esta fase de crecimiento inicial ha sido impresionante e informativa, varios objetivos de investigacin importantes tienen la estafa - spicuously no sido encontrado (la Tabla 1, 2). Estos defectos son debido a debilidades inherentes en comunidad phylogenetic y anlisis de rasgo

funcionales o un fracaso a conceptualmente y analticamente empujan estos campos y enfoques en nuevas direcciones. Es mi esperanza que esta revisin espolear la discusin seria sobre lo que la prxima dcada de phylogenetic e investigacin de rasgo funcional en la ecologa de rbol tropical debera parecer y como podemos conseguir nuestra investigacin principal objec-tive de identificar los mecanismos que son la base de la asamblea y la dinmica de comunidades de rbol tropicales a travs de balanzas. Admisin - me gustara agradecer a Nathan Kraft, Joe Wright, John Kress, Dave Erickson y Xiangcheng Mi para muchos inspira-tional conversaciones en cuanto al rasgo y anlisis phylogenetic de la asamblea de comunidad de rbol tropical. Financiando de la Fundacin Nacional de Ciencias - DEB0805618, DEB-1046113, DEB - 1050826, DEB-1241136 - ha apoyado mi investigacin en la diversidad gentica y funcional phylo-de rboles tropicales.