Biodiversidad de Vegetales 2012 Fotosntesis Contenidos

Terica 1: Estructura funcin del cloroplasto Naturaleza de la luz Pigmentos Etapa lumnica Componentes, estructura y funcin Captacin de la luz Transporte de electrones Acidificacin del lumen, ATP sintetasa Terica 2: Etapa independiente de la luz Ciclo de Calvin, partes, productos Rubisco, fotorrespiracin Metabolismo C3, C4, CAM, diferencias anatmicas Sntesis de sacarosa y almidn Estomas Aspectos eco-fisiolgicos de la fotosntesis Irene Baroli (baroli@bg.fcen.uba.ar)

Dos etapas de la fotosntesis con separacin espacial

etapa fotoqumica ocurre en los tilacoides

etapa bioqumica ocurre en el estroma

En la fase lumnica de la fotosntesis, la energa de la luz se convierte en: 1. energa elctrica (flujo de electrones) que genera poder reductor almacenado en el NADPH y en 2. energa quimiosmtica (gradiente de protones) que se convierte en energa qumica almacenada en los enlaces fosfato del ATP (alto contenido energtico) En la fase bioqumica de la fotosntesis, esta energa se usa para reducir el dixido de carbono y sintetizar glcidos

Etapa bioqumica: fijacin de CO2 en plantas C3

Experimentos de M. Calvin con microalgas clorofitas (1950s): Usando CO2 marcado radiactivamente, los primeros compuestos orgnicos que aparecan eran de 3 tomos de C: fosfogliceraldehdo-3-P
Plantas C3: Ciclo de Calvin o va reductiva de las pentosas fosfato

Etapa bioqumica: fijacin de CO2 mediada por la RUBISCO

RUBISCO = RubP carboxilasa/oxigenasa
RuBP = ribulosa bisfosfato, una pentosa (5C) fosforilada Presente en cianobacterias y en el estroma de los cloroplastos de algas y plantas: la enzima soluble ms abundante del planeta 8 subunidades L (large) codificadas en el cloroplasto 8 subunidades S (small) codificadas en el ncleo Se activa mediante los productos de la etapa luminosa

Etapa bioqumica: fijacin de CO2 mediada por la RUBISCO

Actividad carboxilante de la RUBISCO: el CO2 de la atmsfera es incorporado a una molcula orgnica, RuBP

dos molculas de 3fosfoglicerato dos triosas (3 Cs) ribulosa-1,5-bisfosfato:

una pentosa (5 Cs)

Dnde se utilizan el ATP y el NADPH generados en la etapa lumnica?

El ciclo de Calvin se divide en tres etapas: carboxilacin, reduccin y regeneracin entrada de CO2 al ciclo

Rubisco

triosa-P sacarosa y almidn

C fijado

El ciclo de Calvin se divide en tres etapas: carboxilacin, reduccin y regeneracin

Carboxilacin: entrada de CO2 al ciclo, mediada por la Rubisco, al unirse el CO2 a una pentosa (ribulosa-di-P) se forman dos molculas de 3-Pglicerato (triosa) Reduccin: las molculas de 3-P-glicerato se reducen a gliceraldehido-3-P con consumo de NADPH y de ATP Regeneracin: para completar el ciclo, debe regenerarse la ribulosa-di-P, con consumo de ATP Rendimiento neto de la reaccin: 3 CO2 + 5 H2O + 6 NADPH + 9 ATP GA-3-P + 6 NADP + + 3H+ + 9 ADP + 8 Pi Todo el ciclo ocurre en el estroma de los cloroplastos Participan 12 enzimas solubles en el estroma, algunas cuya actividad est regulada por la luz

El ciclo de Calvin se divide en tres etapas: carboxilacin, reduccin y regeneracin

Rubisco: Competencia entre la actividad de carboxilacin y la de oxigenacin

La Rubisco puede unir tanto CO2 como O2 en su sitio activo: las consecuencias son diferentes

La tasa relativa de carboxilacin vs. respiracin depende de las concentraciones relativas de CO2 y de O2 en el ambiente La reaccin de oxidacin es el primer paso de un proceso, llamado FOTORESPIRACIN, que involucra cloroplastos, mitocondrias y peroxisomas Se libera CO2 y se consume ATP

La fotorrespiracin

Se libera CO2 y se consume O2 y ATP: proceso opuesto a la fotosntesis Una manera de ganarle al O2 es concentrar el CO2 alrededor de la Rubisco Las plantas vasculares desarrollaron dos maneras independientes de concentrar CO2: Va C4 de fijacin de CO2: compartimentalizacin tisular de la fijacin Metabolismo cido de las crasulceas (CAM): compartimentalizacin temporal de la fijacin

El ciclo C4 de fijacin de CO2: anatoma foliar de una planta C4

Corte transversal de una hoja de caa de azcar (anatoma Kranz)
mesfilo estoma haz vascular

vaina vascular

Las clulas del mesfilo y las de la vaina vascular se diferencian en sus enzimas y en la estructura del cloroplasto: mesfilo: PEP carboxilasa en el citoplasma, cloroplastos con grana, con fotosistemas I y II, sin enzimas del ciclo de Calvin vaina: cloroplastos sin grana, con FSI, FSII (no producen oxgeno), con Rubisco, con enzimas del ciclo de Calvin

El ciclo C4 de fijacin de CO2

estoma clula del mesfilo
fosfoenol piruvato carboxilasa (insensible al O2)

La primera molcula producida por la fijacin de CO2 por esta va es de 4 carbonos

cloroplasto con FSII ( O2)

clula de la vaina vascular

Rubisco

cloroplasto sin FSII (no O2)

Para concentrar 1 molcula de CO2 se consumen 2 molculas de ATP (regeneracin de PEP)

Metabolismo CAM de fijacin de CO2: compartimentalizacin temporal

Durante la noche con estomas abiertos se fija CO2 mediante la actividad de la PEP carboxilasa y se acumula malato en la vacuola, durante el da con estomas cerrados el malato sale de la vacuola, es decarboxilado en el cloroplasto, liberando CO2 que es fijado por la Rubisco, produciendo hidratos de carbono

Comparacin entre plantas C4 y CAM: separacin espacial vs. separacin temporal C4: caa de azcar CAM: anan

dos tipos celulares con diferentes cloroplastos vaina

mesfilo

noche mesfilo da

un mismo tipo celular, participa la vacuola

Ventajas de los mecanismos de concentracin de CO2

El balance entre fotosntesis y transpiracin
CO2 intercelular

H2O

Cada ao el 20% del CO2 y el 200% del agua de la atmsfera pasan por los estomas

H2O

CO2 ambiente

Las plantas incorporan CO2 para la fotosntesis a travs de los estomas Los estomas abiertos favorecen la transpiracin (salida de vapor de agua) La transpiracin mantiene la temperatura ptima de la hoja (calor latente de vaporizacin) y permite el ascenso de la savia (por tensin) Las plantas poseen mecanismos de conservacin del agua

El grado de apertura de los estomas est altamente controlado por factores ambientales e intrnsecos

Ventajas de los mecanismos de concentracin de CO2

El balance entre fotosntesis y transpiracin
CO2 intercelular H2O

Eficiencia en el uso del agua:

molculas CO2 fijadas

molculas H2O transpiradas

= EUA

H2O CO2 ambiente

Alta luz Baja [CO2]

Estado hdrico adecuado

Temperatura moderada Baja luz Alta [CO2] Dficit hdrico

Estomas abiertos: alta transpiracin, alta fotosntesis

Estomas cerrados: baja transpiracin, baja fotosntesis

Alta temperatura

Ventajas de los mecanismos de concentracin de CO2

El balance entre fotosntesis y transpiracin
Eficiencia en el uso del agua: molculas CO2 fijadas molculas H2O transpiradas

= EUA

Las plantas que presentan mecanismos de concentracin de CO2 no necesitan tener sus estomas abiertos al mismo grado que las plantas sin mecanismos de concentracin de CO2
Son ms eficientes en el uso del agua

Compiten bien en ambientes secos, con altas temperaturas, evolucionaron cuando la [CO2] terrestre descendi

Ventajas de los mecanismos de concentracin de CO2

A bajas [CO2], las plantas C4 son mas eficientes que las C3

Las plantas que presentan mecanismos de concentracin de CO2 no necesitan tener sus estomas abiertos al mismo grado que las plantas sin mecanismos de concentracin de CO2
Son ms eficientes en el uso del agua

Compiten bien en ambientes secos, con altas temperaturas, evolucionaron cuando la [CO2] terrestre descendi

Composicin isotpica de Carbono en las plantas: fisiologa, ecologa, paleontologa Los dos istopos estables del C son 12C y 13C: difieren en 1 neutrn, tienen iguales propiedades qumicas El CO2 en la atmsfera contiene 98.9% de 12C y 1.1% de 13C Cuando se mide la composicin isotpica del C fijado (en los tejidos) de las plantas se ve que, comparado con la atmsfera, hay mayor proporcin de 12C que de 13C

DISCRIMINACIN ISOTPICA
A qu se debe?
CO2 intercelular

ESTOMAS: La difusin del istopo ms liviano es ms rpida: la proporcin de 12C dentro de la hoja aumenta si los estomas estn abiertos

H2O

ENZIMAS: La Rubisco prefiere el 12CO al 13CO y la PEP carboxilasa no es 2 2 tan discriminatoria

H2O

CO2 ambiente

Si los estomas estn cerrados aumenta la proporcin de 13CO2 fijado porque las enzimas no pueden discriminar: fijan lo que hay en el interior de la hoja

Composicin isotpica de Carbono en las plantas: comparacin entre plantas C3 y C4

Fotosntesis y los factores ambientales

Factores limitantes y punto de compensacin lumnico

Hay suficiente CO2 para sustentar esa actividad. La velocidad de fotosntesis es directamente proporcional a la luz absorbida la luz es el factor limitante

La luz absorbida no puede ser utilizada para la fotosntesis porque no hay suficiente CO2 el CO2 es el factor limitante

Punto de compensacin lumnico Fotosntesis neta = 0

LUZ: Plantas aclimatadas a sol pleno (dosel) o a sombra (sotobosque)

Los estomas y el paleoclima El nmero de estomas en las hojas es inversamente proporcional a la [CO2] ambiente

El nmero de estomas en las hojas de fsiles se puede usar para estimar la [CO2] ambiente en paleoclimas

Flujo de hidratos de carbono en la planta

Durante el da se sintetizan sacarosa y almidn en el cloroplasto. El almidn se almacena y la sacarosa es exportada y transportada por el floema

Degradacin de almidn durante la noche, produce sacarosa que es exportada y transportada por el floema