ATLAS de HISTOLOG IA VEGETAL y ANIMAL

HISTOLOG IA VEGETAL 4. TEJIDOS de CONDUCCION

Pilar Molist Manuel A. Pombal Manuel Meg as Depto. de Biolog a Funcional y Ciencias de la Salud Facultad de Biolog a Universidad de Vigo
(Versi on: Agosto 2011)

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1.

Tejidos vegetales

Cuando hablamos de las caracter sticas de los tejidos de las plantas tenemos que tener en mente la historia ocurrida hace 500 millones de a nos, cuando las plantas conquistaron la tierra. El medio terrestre ofrece ventajas respecto al medio acu atico: m as horas y m as intensidad de luz, y mayor circulaci on libre de CO2 . Pero a cambio las plantas tienen que solventar nuevas dicultades, casi todas relacionadas con la obtenci on y retenci on de agua, con el mantenimiento de un porte erguido en el aire y tambi en con la dispersi on de las semillas en medios a ereos. Para ello las plantas agrupan sus c elulas y las especializan para formar tejidos con funciones determinadas que sean capaces de hacer frente a estas nuevas dicultades. A su vez los tejidos se agrupan para constituir organos. Para superar un medio ambiente variable y seco, aparece un sistema protector formado por dos tejidos: la epidermis y la peridermis. Las c elulas de estos tejidos se revisten de cutina y suberina para disminuir la p erdida de agua, controlando de esta manera la transpiraci on y regulando el intercambio gaseoso. Para mantenerse erguidas sobre la tierra las plantas tienen un sistema de sost en representado por dos tejidos: col enquima y otro m as especializado denominado escler enquima. Sin embargo, uno de los hechos m as relevantes en la evoluci on de las plantas terrestres es la aparici on de un sistema conductor capaz de comunicar todos los organos del cuerpo de la planta, formado por dos tejidos: xilema, que conduce mayormente agua, y oema, que conduce principalmente sustancias org anicas. S olo hablamos de verdaderos tejidos conductores en las plantas vasculares. Finalmente, las plantas producen semillas, dentro de las cuales se forma el embri on, que se desarrolla y crece gracias a la actividad de los tejidos embrionarios o meristem aticos. Los meristemos est an presentes y activos a lo largo de toda la vida de la planta. Todos estos tejidos, excepto los meristemos, han derivado a lo largo de la evoluci on de otro tejido poco diferenciado llamado par enquima, que se mantiene en las planta actuales y que realiza m ultiples funciones. Los tejidos y sistemas de tejidos se agrupan para formar organos que pueden ser vegetativos, como la ra z ( organo de captaci on de agua y sales), tallo ( organo para el transporte, sost en y a veces realiza la fotos ntesis) y hoja ( organo que capta la energ a solar y realiza la fotos ntesis y es el principal responsable de la regulaci on h drica), o bien reproductivos como la or y sus derivados, la semilla y el fruto. Antes de introducirnos en el estudio de cada uno de los tejidos y organos tenemos que entender dos conceptos caracter sticos de las plantas: 3

1.- Las c elulas de las plantas presentan una estructura denominada pared celular que recubre externamente a su membrana plasm atica. Est a sintetizada por la propia c elula y es imprescindible para ella, puesto que aporta la rigidez necesaria en ausencia de un citoesqueleto bien desarrollado, del cu al carecen las c elulas de las plantas. Cuando una c elula de una planta se divide, lo primero que se deposita es un tabique separador denominado l amina media, formada por sustancias p ecticas, que se sit ua entre las dos c elulas hijas. Las sustancias p ecticas son mol eculas adherentes que tienden a mantener juntas a las c elulas. Luego, cada c elula sintetizar a la pared celular primaria, a ambos lados de la l amina media, formada principalmente por hemicelulosas y celulosas. Algunas plantas poseen c elulas que pueden sintetizar la pared celular secundaria que, adem as de celulosa, por lo general contiene lignina. Son los plantas que presentan crecimiento secundario. Todas las c elulas de las plantas diferenciadas contienen lamina media y pared celular primaria m as o menos gruesa pero s olo unos pocos tipos celulares tienen adem as pared celular secundaria. 2.- A partir del estado embrionario las plantas se desarrollan y crecen gracias a la actividad de los meristemos. El primer crecimiento de todas las plantas, y u nico en algunos grupos, es el crecimiento en longitud. Este se denomina crecimiento primario, y corre a cargo de la actividad de un grupo de c elulas meristem aticas que se sit uan en los apices de los tallos y ra ces, as como en la base de los entrenudos. Estos grupos de c elulas forman los meristemos primarios. Adem as, algunos grupos de plantas tambi en pueden crecer en grosor, un tipo de crecimiento denominado crecimiento secundario, y lo hacen gracias a la actividad de los meristemos secundarios.

2.

TEJIDOS DE CONDUCCION

La caracter stica m as llamativa que distingue a las plantas vasculares de las no vasculares es la presencia en las primeras de tejidos vasculares especializados en la conducci on de agua y sustancias inorg anicas y org anicas. Estos tejidos son el xilema y el oema. El xilema conduce grandes cantidades de agua y algunos compuestos inorg anicos y org anicos desde la ra z a las hojas, mientras que el oema conduce sustancias org anicas producidas en los lugares de s ntesis, fundamentalmente en las hojas, y los de almacenamiento al resto de la planta. Ambos tejidos son importantes siol ogicamente, ya que las plantas para su crecimiento necesitan agua y sustancias org anicas, y tambi en logen eticamente, puesto que algunas de sus c elulas se han usado como caracteres para los estudios evolutivos. Durante el crecimiento primario de la planta se forman el xilema y el oema primario a partir del procambium. Durante esta formaci on se pueden distinguir varios estados como el protoxilema y el protooema que se forman en el estadio embrionario o en la fase postembrionaria, y posteriormente el metaxilema y el metaoema que sustituyen paulatinamente a los anteriores durante el crecimiento. Si la planta tiene crecimiento secundario se forma el xilema y oema secundario a partir del cambium vascular, mientras que el metaxilema y metaoema dejan de ser funcionales. Los tejidos conductores son complejos y est an formados por distintos tipos celulares, la mayor parte de los cuales se originan de las mismas c elulas meristem aticas. Por ello el xilema y el oema se encuentran f sicamente pr oximos en toda la planta. En el XILEMA, tambi en llamado le no, nos encontramos cuatro tipos celulares principales: las traqueidas y los elementos de los vasos, que son las c elulas conductoras o traqueales, las c elulas parenquim aticas y las bras de escler enquima, que funcionan como c elulas de almacenamiento y sost en, respectivamente. Los elementos conductores o traqueales son c elulas con una pared celular secundaria gruesa, dura y lignicada, en las cuales el contenido protopl asmico se elimina tras su diferenciaci on. Estos engrosamientos no son homog eneos y forman estructuras que distinguen unos tipos celulares de otros. As , el nombre de tr aquea proviene de la semejanza con los engrosamientos de la tr aquea de los insectos. Las traqueidas y los elementos de los vasos se distinguen a microscop a optica por los caracter sticos engrosamientos de su pared celular secundaria que pueden 5

ser anulares, helicoidales, reticulados y punteados. Las traqueidas son c elulas alargadas, estrechas y fusiformes. El agua circula por ellas y pasa de unas a otras v a simplasto atravesando las punteaduras areoladas, que se encuentran en sus paredes laterales. Se considera que las traqueidas derivan durante la evoluci on de las bras de escler enquima y son logen eticamente m as primitivas que los elementos de los vasos. Son el u nico elemento conductor que aparece en pterid otas y gimnospermas aunque tambi en existen, pero en poca cantidad, en las angiospermas. Los elementos de los vasos son c elulas de mayor di ametro y m as achatadas que las traqueidas. Se unen longitudinalmente unas a otras para formar tubos llamados vasos o tr aqueas. En ellas el agua circula tambi en via simplasto, pero en este caso, adem as de atravesar las punteaduras areoladas de sus paredes laterales, lo hace mayormente por las perforaciones que se encuentran en sus paredes transversales. El FLOEMA, llamado l ber o tejido criboso, est a formado por m as tipos celulares que el xilema. Los elementos conductores son la c elula cribosa y los tubos cribosos y dentro de los elementos no conductores se encuentran las bras de escler enquima y las c elulas parenquim aticas. Las c elulas parenquim aticas pueden ser t picas y especializadas, acompa nando estas u ltimas a los elementos conductores. Tanto las c elulas cribosas como los tubos cribosos son c elulas vivas, aunque sin n ucleo, y tienen la pared primaria engrosada con dep ositos de calosa. Las c elulas cribosas son largas y de extremos puntiagudos, comunic andose entre s lateralmente mediante grupos de campos de poros primarios que forman las areas cribosas. Se relacionan funcional y morfol ogicamente con una c elula parenquim atica especializada llamada c elula albumin fera. Constituyen el u nico elemento conductor del oema presente en gimnospermas. Los tubos cribosos est an formados por c elulas individuales achatadas que se disponen en las longitudinales y que se comunican entre s mediante placas cribosas. Adem as, poseen areas cribosas en las paredes laterales para comunicarse con los tubos cribosos contiguos y con las c elulas parenquim aticas especializadas que los acompa nan llamadas c elulas anexas. Constituyen el elemento conductor mayoritario en angiospermas.

3.

TEJIDOS CONDUCTORES: METAXILEMA, METAFLOEMA

Figura 1: Tallos: Metaoema y metaxilema. Crecimiento primario. Especie: A, B, C: Malva (Malva sylvestris ); D: Ma z (Zea mays ) T ecnica: Cortes en parana te nida con azul alcian/safranina La imagen muestra metaoemas y metaxilemas de una dicotiled onea (guras A, B y C) y de una monocotiled onea (gura D) con crecimiento primario. La gura B es una ampliaci on del recuadro presente en la gura A. La gura C es una ampliaci on del metaoema de la gura B. Durante el crecimiento primario el metaoema es el tejido funcional para la conducci on de sustancias. El material por excelencia para estudiar el oema primario son las monocotiled oneas, ya que la diferencia de tama nos entre los tubos cribosos y sus c elulas acompa nantes son lo sucientemente importantes como para diferenciarlas con claridad. En estos cortes transversales de dicotiled onea podemos observar metaoema formado por tubos cribosos acompa nados por sus c elulas anexas pero, contrariamente a lo que ocurre en monocotiled oneas, entre estos elementos conductores hay adem as c elulas parenquim aticas. En cortes longitudinales los tubos cribosos aparecen como estructuras alargadas formadas por c elulas unidas longitudinalmente mediante las placas cribosas. Los tubos 7

cribosos pierden su n ucleo durante la maduraci on por lo que el n ucleo de las c elulas acompa nantes debe ejercer el control sobre ambos tipos celulares. Los tubos cribosos aparecen claros, como sin contenido, con una peque na cantidad de citoplasma pegado a la pared. En el metaxilema de monocotiled oneas es caracter stica la presencia de dos o tres grandes vasos o tr aqueas, as como un cavidad lis gena formada durante el desarrollo por desgarro del protoxilema. Es com un encontrar en el xilema c elulas parenquim aticas y bras de escler enquima. Sin embargo, estas u ltimas se confunden en la mayor parte de los casos con las traqueidas ya que ambos tipos celulares presentan un grosor de pared similar y un tama no parecido. En los cortes longitudinales los elementos traqueales se distinguen por los engrosamientos caracter sticos de su pared secundaria. Los primeros elementos formados en el protoxilema son elementos traqueales con pared secundaria en forma de anillos o h elice pero son sustituidos posteriormente en el metaxilema y xilema secundario por engrosamientos de tipo reticular o punteado.

Figura 2: Imagen sin etiquetas.

Figura 3: Corte longitudinal de los tubos cribosos del metaoema de ma z mostrando las placas cribosas recubiertas de calosa. Se aprecian tambi en placas cribosas (l nea discontinua).

Figura 4: Corte longitudinal de las tr aqueas del metaxilema con los caracter sticos engrosamientos de la pared celular secundaria.

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TEJIDOS CONDUCTORES: XILEMA y FLOEMA SECUNDARIOS

Figura 5: Tallos: Xilema y oema. Crecimiento secundario. Especie: A: Pino (Pinus spp ); B: sa uco (Sambucus nigra ) T ecnica: Cortes en parana te nida con azul alcian/safranina En las plantas que tienen crecimiento secundario, el procambium se diferencia a cambium vascular originando hacia fuera y hacia dentro oema y xilema secundario, respectivamente. En este caso las c elulas de ambos tejidos se orientan en su mayor parte de manera vertical, a excepci on de un grupo de c elulas parenquim aticas que se disponen de manera horizontal formando los radios medulares. Este tipo de crecimiento es t pico de las dicotiled oneas y gimnospermas. Para distinguir entre ambos tipos de plantas tenemos que jarnos en el xilema. En gimnospermas (A en imagen de arriba) el xilema secundario est a formado por traqueidas como u nico elemento conductor de agua, las con feras como los pinos son llamadas arboles de madera blanda (softwood) debido a la ausencia de bras de escler enquima en el xilema. Adem as, en casi todas las c elulas podemos observar punteaduras areoladas como sistema de comunicaci on entre traqueidas. En las dicotiled oneas (B en imagen de arriba) son m as importantes las tr aqueas o vasos para el transporte de agua, entre ellas encontramos bras de escler enquima. El par enquima m as importante en el xilema secundario es el par enquima horizontal, que forma los radios medulares. Estos radios son las 10

unicelulares o uniseriados en gimnospermas y pluricelulares o multiseriado en dicotiled oneas (ver imagen de la izquierda). En el oema secundario es dif cil distinguir los tubos cribosos de las c elulas acompa nantes, incluso a veces es dif cil distinguir el parenquima horizontal ya que las c elulas son estrechas y forman grupos muy apretados. Por eso englobamos dentro del oema secundario distintos tipos de c elulas sin hacer distinci on entre ellas.

Figura 6: Imagen sin etiquetas.

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Figura 7: Par equima horizontal formando radios uniseriados en una gimnosperma (A) y
multiseriados en una dicotiled onea (B).

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