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W. Kahle . H. Leonhardt . W.

Platzer
Atlas de Anatollla
para estudiantes y mdicos
Tomo 3:
Sistema nervioso
y rganos de los sentidos
por Werner Kahle
178 lminas en color
y 578 descripciones
Dibujos de Gerhard Spitzer
Traducido de la 5.
a
edicin alemana
por los Profesores
J. Carreres y C. iguez
Departamento de Anatoma
Facultad de Medicina de Valladolid
Ediciones Omega, S. A.
PIat, 26 - 08006 Barcelona
Praf. Dr. medo Werner Kahle
InstitutO Neuralgico (Instituto Edinger) de la Universidad de
Frankfurt/Main
Praf. Dr. medo Helmur Leonhardt
Director del Instituto Anatmico de la Universidad de Kiel
Univ.-Prof. Dr. medo univ. Wen'ler Platzer
Presidente del InstitutO Anatmico de la Universidad de Innsbruck
Gerhard Spitzer, Frankfurt/Main
La edicin original de esta obra ha sido publicada en alemn por la
editOrial Georg Thieme Verlag de Stullgarr con el ttulo:
TASCHENATLAS DER ANATOMJE
Band 3: Nervensystem und Sinnesorgane
Segunda reimpresin corregida
Prlogo
Este atlas ha sido diseado para proporcionar al estudiante de Medicina un com-
pendio conciso y claro de los hechos esenciales de la Anatoma Humana. Tam-
bin ser til para introducir en los conocimientos bsicos de esta materia
a estudiantes de disciplinas afines o al lego interesado en ella. Para cualquier
estudiante de Anatoma la preparacin de sus prcticas y exmenes exige la
repeticin de experiencias visuales por lo que el texto y las ilustraciones de
este libra han sido deliberadamente yuxtapuestos con el fin de proporcionar
una demostracin visual de los temas anatmicos.
El atbs ha sido dividido, de acuerdo con los sistemas orgnicos, en tres volmenes.
El primero trala del sistema locomotor, el segundo de los rganos internos y el tercero
del sislema nervioso y rganos de los sentidos. Las relaciones topogrficas de las vias
perifricas vasculares y nerviosas, por estar ntimamente relacionadas con el aparato
locomotor, son consideradas en el volumen 1, mientras que en el volumen 2 se describe
la distribucin sistmica de los v"sos. El suelo de 1" pelvis, por tencr una estrech" rela-
cin funcional con los rganos plvicos, h" sido incluido, junto con la topografa de
la zona, en el volumen 2. La embriologa de los dientes es tambin brevemente comen-
tada en dicho volumen porque su conocimiento ayuda" la comprensin de la erupcin.
El origen embriolgico comn de los rganos genitales masculinos y femeninos es igual-
mente estudiado, porque ayuda a explicar su estructura en el adulto as como sus varia-
ciones y malformaciones. Ciertos problemas relacionados con el embarazo y el parto son
mencionados en el captulo de los rganos reproductores femeninos, aunque lo citado
no cubre tocios los conocimientos embriolgicos que pueden ser requeridos por el estu-
diante. Las notas sobre Fisiologa y Bioqumic" son deliberadamente breves y sirven slo
para proporcionar una mejor comprensin de los detalles estructurales; no pretenden
sustituir a los libros de texto de estas disciplinas. Finalmente debe enfatizarse que este
atlas tampoco intenta reemplazar a otros libros de Anatoma ms extensos o a la observa-
cin directa de preparaciones macro o microscpicas.
La bibliografa cita libros y artculos como gua para estudios ms avanzados
y se incluyen tambin algunos textos de clnica relevantes para el estudio de
la Anatoma.
Quedan rigurosamente prohibidas, sin la autorizacin escrita
de los titulares del -Copyright-, bajo las sanciones establecidas
en las leyes, la reproduccin total o parcial de esta obra
por cualquier medio o procedimiento, comprendidos la reprografa
y el tratamiento informtico, y la distrihucin de ejemplares de ella
mediante alquiler o prstamo pblicos, as como la exportacin
e importacin de esos ejemplares para su distribucin en venta
fuera del mbito de la Comunidad Econmica Europea.
Georg Thieme Verlag, Stuttgart
y para la edicin espaola
Ediciones Omega, S.A. Barcelona, 1994
ISBN 84-282-0825-5 (Obra completa)
ISBN 84-282-0828-X (Tomo 3)
Depsito Legal. B. 12.160-94 (Tomo 3)
Printed in Spain
Ind. Grf. Ferr Olsina, S.A. - Viladomat, 158-160 inr. - 08015 Barcelona
Frankfurt/Main, Kiel, Innsbruck Los Editores
Prlogo al tomo 3
En este volumen se ofrece al principiante no slo una introduccin a la es-
tructura elemental del sistema nervioso sino tambin, de manera sencilla y breve,
una visin actual del estado de nuestros conocimientos. stos se han amplia-
do considerablemente en los ltimos decenios por las aportaciones de la mi-
croscopa electrnica, histoqumica y electrofisiologa. Aunque a los morflo-
gas puros les puede extraar la introduccin de hallazgos e!ectrofisiolgicos,
no se puede hoy renunciar a estos ltimos por cuanto aclaran el signIfICado
funcional de las estructuras nerviosas y permiten una divisin somatotpica
de las mismas.
Adems del aspecto pragmtico de aprobar sus exmenes, el autor espera des-
pertar en algunos lectores un autntico inters por esta fascinante materia. Los
usuarios del libro no mdicos podrn tambin adquirir una visin de la es-
tructura y funcin del sistema nervioso, si no se dejan asustar por la nomen-
clatura. Finalmente, los colegas especialistas pasarn unas horas agradables de-
tectando las faltas que, inevitablemente, se deslizarn en esta primera edicin.
En lo que respecta a agradecimientos, debo nombrar en primer lugar, al Sr.
Gerhard Spitzer, director del equipo de dibujantes cuya aportacin al xito de
la obra es decisiva. Tambin quiero dar las gracias a todos los colegas que me
han ayudado con sus consejos, estmulos y crticas. No debe quedar sin nom-
brar, finalmente, la ayuda constante de la Srta. E. Klasmeier. A mi mujer deseo
agradecer la preparacin del ndice. Tambin han prestado valiosos servicios
los colaboradores de la editorial Thieme, sin cuya constancia y paciencia qui-
z nunca se hubiera terminado este libro.
Prlogo a la 2.
a
edicin espaola
La obra de los profesores Kahle, Leonhardt y Platzer se inscribe en una corriente
de textos de reciente aparicin, que pretenden reducir la extensin de los tra-
tados clsicos sin renunciar a la exposicin de los hechos bsicos cuyo cono-
cimiento es necesario para la prctica mdica. La aparicin de estos textos no
se circunscribe a las ciencias bsicas, sino que se exriende tambin a las disci-
plinas clnicas, y surge como consecuencia del gran incremento de la informa-
cin biomdica y de la necesidad de podcr adquirir o recordar los conocimien-
tos fundamentales con facilidad yen tiempo breve. El xito de estas obras viene
avalado por el nmero de sus reediciones y traducciones a diversas lenguas.
Los traductores han procurado en todo momento ajustarse a las concepciones
y puntos de vista de Jos autores. Dado que stos utilizan unas veces la Nmina
Anatmica en latn y otras los trminos anatmicos en su lengua verncul;J,
en nuestra traduccin hemos optado por el empleo de la Nmina Internacio-
nal castelbnizada, alternndola con algunos trminos equivalentes consagra-
dos por el uso; de este modo, se utilizan indistintamente los vocablos proceso
o apfisis, incisura o escotadura, cbito o ulna, etc. Finalmente, cuando las voces
latinas difieren mucho de las espaolas, se ha juzgado oportuno incluirlas tam-
bin, para familiarizar al lector con el empleo ele la Nmina Anatmica Intcr-
nacional.
.f. Carreres
e jif,uez
Frankfurt, enero 1976 Werner Kahle
Prlogo a la 5.
a
edicin alemana
ndice de materias
En esta 5.' edicin se han sustituido muchas figuras, se han adaptado algunos
trminos a la Nmina Internacional actualmente en vigor y se han aadido los
resultados de nuevas investigaciones. El ndice ha sido redactado de nuevo y,
en la edicin espaola, muchos trminos latinos han sido castellanizados.
Agradezco los comentarios de los lectores que han contribuido a mejorar el
texto. Estoy especialmente agradecido a mis colegas Prof. Leonhardt, por sus
importantes sugerencias, y Prof. Platzer, por la revisin del texto y las nume-
rosas preparaciones que han servido de modelo para la realizacin de las figu-
ras. Sobre todo expreso mi reconocimiento al editor Dr. G. Hauff y sus cola-
boradores por atender todas mis indicaciones para la introduccin de estos
cambios.
Frankfurt, agosto 1985 Werner Kable
Sistema nervioso
Introduccin
Desarrollo y divisin del Sistema Nervioso.
Situacin del Sistema Nervioso.
Desarrollo del encfalo .
Encfalo.
Evolucin del encfalo
Histologa.
Clula nerviosa
Sinapsis
Neurotransmisores
Transporte axnico
Sistemas neuronales.
Conexiones interneuronales
Fibras nerviosas.
Mielinizacin
Vainas de mielina en el Sistema Nervioso Central
Nervio perifrico
Neuroglia
Vasos sanguneos
Medula y nervios espinales.
Generalidades.
Estructura y reflejos.
Sustancia gris y vas intrnsecas.
Cortes transversales de la medula.
Vas ascendentes
Vas descendentes.
Vasos de la medula
Ganglio espinal y raz posterior.
Meninges medulares
Inervacin radicular.
Sndromes medulares
Nervios perifricos
Plexos.
Plexo cervical.
Ramos dorsales
Plexo braquial.
Porcin supraclavicular.
Porcin infraclavicular, fascculo lateral.
Fascculo medial
Fascculo posterior
Nervios del tronco
Plexo lumbosacro .
Plexo lumbar
Plexo sacro
Nervio pudendo y plexo coccgeo
2
2
4
6
8
14
16
16
22
24
26
28
30
32
34
34
36
38
40
42
42
44
46
48
50
52
54
56
58
60
62
64
64
66
66
68
68
68
72
74
78
80
80
84
90
x ndice de materias
Tronco del encfalo y nervios craneales
Generalidades.
Organizacin
Nervios craneales
Base del crneo.
Ncleos de los nervios craneales.
Medula oblongada.
Puente.
Nervio hipogloso
ervio accesorio
Nervio vago.
Nervio glosofarngeo
Nervio vestibulococlear.
Nervio facial.
Nervio lfigmino
Ganglios parasimpticos
Mesencfalo .
Ncleo rojo y substamia nigra
Nervios mOlOres oculares.
Vas de largo trayeclO .
Formacin reticu lar.
Histoqumica del tronco cerebral.
Cerebelo
Divisin.
Pednculos y ncleos cerebelosos
Corteza cerebelosa
Conexiones interneuronales
Divisin funcional
Vas cerebelosas.
Diencfalo
Desarrollo del prosencfalo.
Divisin.
Cortes fromales .
Epitlamo
Tlamo
Subtlamo.
Hipotlamo
Hipotlamo e hipfisis
Sistema neuroendocrino
Telencfalo
Divisin de los hemisferios.
Evolucin.
Lbulos cerebrales
Cortes frontales.
Cortes horizontales
Paleocrtex
Cuerpo amigdalino
Conexiones del paleocrlex
Arquicrlex
Conexiones del arquicrtex.
ndice de materias XI
92
Corteza del hipocampo.
220
92
S;uerpo estriado.
222
94
lnsula
224
94
Neocrtex.
226
96
reas corticales
228
98
Lbulo frontal.
230
lOO Lbulo parietal
234
102 Lbulo temporal.
236
104 Lbulo occipital.
238
104 Sustancia blanca del telencfalo
242
106 Dominancia hemisfrica.
246
110 HislOqumica del prosencfalo
248
112
114 Sistema vascular.
250
116 Arterias
250
120 Arteria cartida interna
252
124 TeHitorios de distribucin
254
128
Venas
256
130
132
Lquido cerebrospinal.
260
138
Generalidades.
260
140 Plexo coroideo
262
.
264
142 Organos circunventriculares
266
142 Meninges
268
144
146 Sistema Nervioso Vegetativo
270
150
Generalidades.
270
152 Conexiones interneuronales
274
154 Tronco simptico
274
Sistema vegetativo perifrico
278
158
158
Sistemas funcionales
282
160
Va piramidal
282
160 Sistema extrapiramidal
284
164 Placa mOlOra
286
166 Receptores musculares y tendinosos
286
180 Husos musculares.
288
182 Va final comn.
290
188 Receptores cutneos

190 Va de la sensibilidad epicrtica.
296
":a de la sensibilidad protoptica.
298
194 9rgano y va del guslO
300
194 Organo y vas del olfalO
304
196 Sistema Imbico
306
198
200
206 rganos de los sentidos .
311
210
212 Sistema visual.
312
214 Prpados y rbita.
312
216 Msculos oculares.
314
218 Bulbo ocular: Generalidades
316
XII ndice de materias
Porcin anterior del ojo
irrigacin
Fondo de ojo
Retina
Fotorreeeptores
Va ptica.
Topografa de la va ptica
Reflejos oculares
Sistema estatoaestieo
Generalidades.
Odo externo
Odo medio.
Odo interno
Cclea.
rgano de Coni
rgano del equilibrio.
Receptores vestibulares.
Ganglios espiral y vestibular
Va acstica
Vas vestibulares
l3ibliografa
ndiee.
Tomo 1: Aparato locomotor por W. Platzer
Tomo 2: rganos internos por H. Leonhardt
518
320
. ~ 2 0
322
326
328
330
332
.:S.:S4
334
':s."\4
336
340
342
344
346
348
348
.350
354
356
:\62
Sistema Nervioso
2 Introduccin Introduccin 3
\
\
\
I
13 I 16
I
I
I
I
14 .. "
~
11
C Red nerviosa difusa
F Circuito funcional: Accin
del organismo sobre su entorno
E Circuito funcional: Reaccin
del organismo a un estmulo externo
C.- ..JA
8
D Desarrollo embrionario del SNC.
Medula espinal a la izquierda,
encfalo a la derecha
Modelos de sistemas nerviosos primitivos
(segn Parker y 8elhel
A Clula sensorial con prolongaciones
a la fibra muscular
B Clula nerviosa conectando una clula
sensorial con una fibra muscular
Circuitos funcionales
El sistema nervioso relaciona el orga-
nismo con su entorno. Los estmulos
del medio ambiente (E9) pasan de las
clulas sensoriales (EIO) por los ner-
vios sensitivos o sensoriales (aferentes)
(EH) al SNC (EI2). Tras procesar la in-
formacin, el SNC emite respuestas
(conducta) a travs de los nervios mo-
tOres (eferentes) (EH) a los msculos
(EI4). El control y regulacin de las
respuestas musculares (EI5) se realiza
a travs de receptores musculares, cu-
yos mensajes aportan al SNC retroali-
mentacin (<<feed-back) acerca deJa
actividad muscular. Esta informacin,
transmitida a travs de nervios senso-
riales (EI6), es un tipo de va aferente
que no transmite estmulos del exte-
rior (se denomina exterocepcin), sino
que conduce seales del cuerpo, los
estmulos propioceptivos. Algunos
autores incluyen la sensibilidad visce-
ral en este grupo, por lo que hay dos
tipos de sensibilidad, propioceptiva y
exteroceptiva. Otros califican la sen-
sibilidad visceral de interoceptiva.
El organismo no slo responde a est-
mulos del medio ambiente, sino que
puede actuar espontneamente sobre
l. En este caso, la accin es planeada
y llevada a efecto por el SNC, envian-
do las rdenes a los msculos por los
nervios eferentes (F17). El resultado es
registrado por los rganos de los sen-
tidos y la informacin resultante vuel-
ve al SNC (reaferencias). Segn el re-
sultado corresponda o no al fin
propuestO, el S C enviar ms impul-
sos para reforzar la accin o inhibirla.
Muchos de estOs circuitos forman la
base de la actividad nerviosa. As
como distinguiremos una sensibilidad
exteroceptiva (piel y mucosas) y una
propioceptiva (receptores musculares
y tendinosos, sensibilidad visceral),
igualmente puede dividirse la activi-
dad motora en acciones dirigidas al
medio externo por sistema muscular
estriado o ecotrpico y acciones so-
bre el medio interno realizadas por el
sistema muscular liso o idioptico.
Desarrollo y divisin
del sistema nervioso
El sistema nervioso transmite informa-
cin. En los organismos primitivos las
clulas sensoriales (ABCI), son exci-
tadas por los estmulos y sus impulsos
son conducidos, por sus prolongacio-
nes, hasta las fibras musculares
(ABC2). sta es la reaccin ms sim-
ple, tal como se produce, por ejemplo,
en las esponjas. En organismos ms di-
ferenciados una clula adicional se in-
tercala entre la sensorial y la muscu-
lar. sta puede procesar y transmitir
informacin, denominndose neuro-
na (BC3). Sus impulsos pueden ser
transmitidos a numerosas fibras mus-
culares o a otras neuronas, constitu-
yndose una red nerviosa (C). En e! sis-
tema nervioso humano redes difusas
de este tipo se observan en los plexos
terminales de las vsceras, vasos y gln-
dulas. Estos plexos pertenecen al sis-
tema nervioso vegetativo, visceral o
autnomo, que, con sus dos partes an-
tagnicas, el simptico y el parasimp-
tico, contribuye a mantener constan-
te el medio interno (homeostasis).
El sistema nervioso de los vertebrados
posee una parte central (e! sistema ner-
vioso central -SNC-, con el enc-
falo y la medula espinal) y una pe-
rifrica (sistema nervioso perifrico
-SNP- compuesto por los nervios
craneales y espinales con sus ramas).
Existe tambin una parte destinada a
la inervacin visceral, e! sistema vege-
tativo o autnomo, y otra que interac-
ta con el medio ambiente (sistema
nervioso de la vida de relacin o de
la vida animal). ste se ocupa de la per-
cepcin consciente, los movimientos
automticos y voluntarios y el proce-
so de la informacin o integracin.
El SNC se forma a partir de un engro-
samiento del ectOdermo, la placa neu-
ral (D4), que se transforma en un sur-
co (D5) que se cierra posteriormente
para constituir el tubo neural (D6).
Finalmente, ste se diferencia en me-
dula espinal (D7) y encfalo (D8).
4 Introduccin
Introduccin 5
A" Posicin del sistema nervioso central en el cuerpo
Ejes cerebrales. Seccin a travs
del plano medio del cerebro
r "JI! j JI
que el eje de la medula espinal sea casi
vertical, el del prosencfalo, horizon-
tal (eje de Forel, rojo) y el de las par-
tes ms bajas del encfalo oblicuo (eje
de Meyrner, azul). Los trminos posi-
cionales se emplean segn estos ejes,
de modo que el extremo frontal del
encfalo es llamado oral o rostral, por
su proximidad a la boca y al rostro; el
extremo posterior es denominado cau-
dal (de cauda, cola), su parte inferior,
basal o ventral (que mira hacia el
tre) y la parte superior dorsal.
Las partes inferiores del encfalo, que
se continan con la medula espinal, se
conocen, en conjunto, como tronco
del encfalo [truncus cerebri, blanco
(B8)] mientras que su parte ms ante-
rior se denomina prosencfalo [gris,
(B9)]. Durante el desarrollo, el tronco
del encfalo tiene una arquitectura si-
milar a la de la medula espinal, y est
constituido por las placas basal y alar
(v. pg. 13), de las que se originan
nervios perifricos, al igual que en la
medula espinal, como sta el tronco
cerebral se sita sobre la notocorda
durante el desarrollo embrionario. Es-
tas caractersticas diferencian el tron-
co del encfalo del prosencfalo. Esta
clasificacin difiere de la anglosajona
en la que la porcin del prosencfalo
denominada diencfalo es
da parte del tronco del encfalo.
El prosencfalo consta de dos partes,
el cerebro medio o diencfalo y el te-
lencfalo o porcin terminal del cere-
bro. En el cerebro maduro el telenc-
falo da lugar a los dos hemisferios
cerebrales, situndose el diencfalo
entre los mismos.
El peso medio del cerebro humano os-
cila entre 1300 y 1500 g Yest en rela-
cin con el tamao corporal, de for-
ma que las personas ms grandes
suelen tener cerebros ms pesados. No
existe correlacin entre peso cerebral
y nivel de inteligencia.
Al describir la posicin de las estruc-
turas cerebrales los trminos arriba,
abajo, delante y detrs resultan a ve-
ces confusos, dada la existencia de va-
rios ejes enceflicos. Como conse-
cuencia de la posicin erecta del
hombre, se producen curvaturas en el
tubo neural que traen como resultado
Distribucin corporal
del sistema nervioso
El SNC se divide en encfalo (Al) y
medula espinal (ME) (A2). El encfalo
se encuentra en la cavidad craneal,
deado por una caja sea y la medula
espinal se sita en el canal vertebral,
por las vrtebras. Ambas estructuras se
hallan revestidas par las meninges, cra-
neales o espinales, que dejan entre sus
capas un espacio ocupado por
do cefalorraqudeo, de modo que pue-
de decirse que el SNC est rodeado
por paredes seas pero protegido por
un almohadillado lquido.
Los nervios perifricos pasan del SNC
al cuerpo a travs de orificios (forami-
na) situados en la base del crneo (ner-
vios craneales) o entre los arcos ver-
tebrales [nervios espinales o raqudeos
(A3)] para terminar en piel y mscu-
los. En la regin de las extremidades
forma plexos antes de alcanzar su des-
tino, como el plexo braquial (A4) y el
plexo lumbosacro (A5), en los cuales
las fibras de los nervios espinales se
entremezclan, de modo que los ner-
vios de las extremidades contienen fi-
bras procedentes de varios nervios es-
pinales. En el punto de entrada de los
nervios aferentes se sitan los ganglios
(A6), pequeas estructuras ovaladas
que contienen los cuerpos de las
lulas nerviosas sensitivas. Cerebelo
(A7).
6 Introduccin
2
Introduccin 7
Desarrollo del encfalo
El cierre del surco neural para consti-
tuir el tubo neural comienza en la partc
superior de la medula cervical. Desde
este punto el cierre progresa en direc-
cin oral hasta el extremo rostral del
encfalo (neuroporo anterior, futura l-
mina terminal) y en direccin caudal
hasta el final de la medula. Los sucesi-
vos procesos ontogenticos en el SNC
transcurren en la misma direccin; es
decir, los diferentes segmentos del
neuroeje no maduran a la vez, sino a
distintos intervalos de tiempo (madu-
racin hetercrona).
En el territorio ceflico se expande el
tubo neural para formar vesculas. Las
vesculas ms rostrales constituyen el
futuro prosencfalo (rojo y amarillo),
las posteriores formarn el tronco ce-
rebral (azul). Al mismo tiempo se apre-
cian dos incurvaciones del tubo neu-
ral, la flexura ceflica (Al) y la flexura
cervical (A2). Aunque el tubo neural
muestra una estructura homognea
en estos estadios precoces, es posible
ya identificar los futuros segmentos:
Medula oblongada o bulbo (ABC03),
puente o protuberancia (ABC04),
cerebelo (ABC05) y mesencfalo
(ABC06). El tronco cerebral precede
al prosencfalo en su desarrollo: en
el segundo mes, el telencfalo es to-
dava una vescula de paredes delga-
das, mientras que en el tronco cere-
bral ya se han diferenciado clulas
nerviosas [salida de los nervios cranea-
les (A7)]. La vescula ptica [pg. 316
(A)] sale del diencfalo. (ABS); [cpu-
la ptica (A9)J. Por delante se localiza
el telencfalo (ABCOIO), el cual, al
principio, est representado por una
vescula nica (telencfalo impar),
pero pronto sta se expande hacia am-
bos lados para formar los hemisferios
cerebrales.
Durante el tercer mes crece el prosen-
cfalo B. Telencfalo y diencfalo es-
tn separados por el surco telodience-
flico (B11). En la vescula hemisfrica
se forma el esbozo del bulbo olfato-
rio (BCOI2) y en el suelo del dienc-
falo los esbozos de la hipfisis (B13)
[v. pg. 188 (B)J Y de los tubrculos
mamilares (BI4). A causa de tlexura
pntica se origina un surco profundo
(BIS) entre el esbozo del cerebelo y
la medula oblongada; de este modo,
la cara inferior del cerebelo se sobre-
pone a la pared dorsal, delgada y mem-
branosa, de la medula oblongada [v
pg. 262 (E)].
Durante el cuarto mes los hemisferios
cerebrales comienzan a cubrir las res-
tantes partes del encfalo debido a su
mayor crecimiento C. Es decir, el pro-
sencfalo, que al principio aumenta
menos que las otras partes, sufre una
intensa expansin [v. pg. 158 (A)]. El
hemisferio no aumenta de tamao de
modo uniforme, su zona media lo hace
menos y es cubierta por las zonas ve-
cinas constituyendo la nsula (COI6).
Durante el sexto mes la nsula es to-
dava visible (O). En las hasta ahora
superficies lisas de los hemisferios apa-
recen los primeros surcos y circunvo-
luciones. Al mismo tiempo las paredes
del tubo neural y de las vesculas, al
principio delgadas, aumentan de gro-
sor en el transcurso del desarrollo.
Contienen clulas nerviosas y sus pro-
longaciones (desarrollo de los hemis-
ferios telenceflicos: v. pg. 194).
Los hemisferios cerebrales se interco-
nexionan por fibras nerviosas que
transcurren por la pared anterior del
telencfalo impar. Con ello dicha pa-
red anterior se engruesa para formar
la placa comisural en donde se desa-
rrollarn las distintas comisuras de las
cuales, la mayor, es el cuerpo calloso
(E). Esta comisura crece, como los he-
misferios, preferentemente en direc-
cin caudal con lo que termina por cu-
brir el diencfalo.
A Embrin de
LVC
B
E Desarrollo del
cuerpo calloso
Encfalos de embriones
humanos de diferentes
longitudes vrtex-cccix
ILVCl
D Encfalo de un teto de 33 cm
de longitud
8 Introduccin
Introduccin 9
D Esquema de una seccin sagital
a travs de la linea media
del encfalo
E Esquema de una seccin sagital paramedianiJ
del cerebro
Medula espinal Medula oblongada
A Secciones a travs de la medula espinal y tronco-encfalo
en las que pueden apreciarse sus proporciones relativas
en varios lbulos: frontal (B9), parie-
tal (BIO), occipital (B11) y temporal
(B12).
El diencfalo (C) (gris oscuro) y el tron-
co del encfalo estn parcialmente cu-
biertos por los hemisferios telencef-
licos de modo que slo son visibles en
la base del cerebro o en una seccin
sagital. La seccin por la lnea media
practicada en (D) muestra las partes del
tronco-encfalo: medula oblongada
(DU), puente (DI4) y mesencfalo
(DI5), as como el cerebelo (DI6), as
como los ventrculos III (D3) Y IV
(D2). El III ventrculo es tambin
visible, cortado transversalmente, en
(C3). En su parte ms rostral se apre-
cia el foramen interventricular dere-
cho (D4), abrindose al ventrculo
lateral correspondiente. El cuerpo
calloso, una placa formada por fibras
que une ambos hemisferios, aparece
cortada longitudinal (DI7) y transver-
salmente (CI7), pudiendo observarse
su disposicin sobre el techo del III
ventrculo.
Peso del cerebro
El peso medio del cerebro humano
oscila entre 1250 g Y 1600 g Y est
en relacin con el peso corporal, sien-
do ms pesado cuanto ms corpulen-
to es el individuo. El peso medio del
cerebro del varn est alrededor de
1350 g Yde 1250 en la mujer; alcan-
zndose el peso adulto a los 20 aos.
En los ancianos hay una reduccin del
peso cerebral en relacin con la atro-
fia debida a la edad. El peso del cere-
bro no da ninguna indicacin del ni-
vel de inteligencia. Los estudios sobre
cerebros de gente eminente, los llama-
dos de lite, mostraron la misma va-
riabilidad que los cerebros de la gen-
te corriente.
El encfalo
Generalidades
Cada regin enceflica contiene espa-
cios de variable forma y amplitud. La
cavidad que existe primariamente en
el tubo neural yen las vesculas ence-
flicas se hace mucho ms pequea
durante el desarrollo debido al incre-
mento en espesor de las paredes. El ca-
nal central permanece en la medula es-
pinal de los vertebrados inferiores. En
el hombre este canal se encuentra obli-
terado. En una seccin transversal de
la medula espinal la posicin que ocu-
p este canal central (Al) es mostra-
da por unas pocas clulas residuales.
La cavidad persiste no obstante en el
encfalo, dando lugar al sistema ven-
tricular, que est lleno de un fluido cla-
ro, conocido como lquido cefalorra-
qudeo (liquor cerebrospinalis). ElIV
ventrculo (AD2) se extiende por las
regiones de la medula oblongada y del
puente. Tras un estrechamiento se con-
tina con ellll ventrculo (CD3) que
ocupa el diencfalo. Los agujeros in-
terventriculares (agujeros de Monro)
(DE4), situados a ambos lados de las
paredes del III ventrculo, comunican
ste con los ventrculos laterales, que
se hallan en ambos hemisferios telen-
ceflicos (1 y 11 ventrculos).
El ventrculo lateral (CE5) es incurva-
do (E) y aparece cortado dos veces en
una seccin frontal de los hemisferios
(C). Esta forma es producida por el cre-
cimiento del hemisferio, que no se ex-
pande igualmente en todas las direc-
ciones durante el desarrollo y acaba
describiendo casi un semicrculo (p-
gina 194). En la parte media de este se-
micrculo se halla la nsula, que se si-
ta profundamente en la pared lateral
del hemisferio, en el fondo de la fosa
lateral (C6) y est cubierta por las pa-
redes de sta, que constituyen los
oprculos (C7), dejando entre ellos
una profunda fisura, visible en la su-
perficie lateral del hemisferio, conoci-
da como surco lateral o fisura de Sil-
via (BCS). El hemisferio est dividido
10 Introduccin Introduccin 11
B Vista dorsal del encfalo
Seccin sagital del encfalo
Superficie medial del hemisferio de-
recho
6
A Vista lateral del encfalo
21
20
e
Examen de la superficie medial
del encfalo
Si se realiza una seccin sagital del en-
cfalo (C), se hace visible el diencfa-
lo, situado entre los hemisferios. Por
encima de l se aprecia el cuerpo ca-
lloso (CI5), una placa de sustancia
blanca que conecta los hemisferios en-
tre s. El cuerpo calloso presenta ha-
cia adelante un arco que rodea una
porcin muy delgada de la pared del
hemisferio conocida como septum pe-
lIucidum (CI6). Tras la seccin sagital,
el III ventrculo, (CI7), aparece abier-
to y en l se observa una zona de fu-
sin entre sus paredes laterales, la lla-
mada adherencia intertalmica (CI8),
por encima de la cual se distingue el
frnix (CI9), con su caracterstica for-
ma arqueada. En la pared anterior del
III ventrculo se halla la comisura an-
terior (C20), que contiene entre otras
fibras de decusacin de la corteza 01-
fatoria. En el suelo del ventrculo se
hallan el quiasma ptico (C21), la hi-
pfisis (C22) y ambos tubrculos ma-
milares (C23). En la pared caudal se
sita la glndula pineal o epfisis (C24).
El III ventrculo comunica con los ven-
trculos laterales, situados en ambos
hemisferios, a travs del agujero inter-
ventricular o de Monro (C25). Caudal-
mente el 111 ventrculo se contina con
el acueducto cerebral o de Silvio
(C26), que se expande entre el cere-
belo y el rombencfalo para formar el
IV ventrculo (C27), cuyo techo pre-
senta a la seccin un aspecto caracte-
rstico en forma de tienda de campa-
a. En una seccin del cerebelo (C28),
se aprecia cmo sus surcos y circun-
voluciones forman el llamado rbol de
la vida. Rostral al cerebelo se encuen-
tra la lmina cuadrigmina o laminal
tectal (C29) del mesencfalo, una es-
tacin sinptica de las vas ptica y
acstica. En la base del troncoencfa-
lo, el puente (C30) hace prominencia
hacia adelante y se contina hacia aba-
jo con la medula oblongada (C31), que
se prolonga a su vez caudalmente por
la medula espinal.
Examen de la superficie lateral
del encfalo
Como los dos hemisferios cerebrales
cubren casi todas las restantes partes
del encfalo, en esta vista (A) solo el
cerebelo (Al), Y el troncoencfalo
(A2), son perceptibles. La superficie
del hemisferio se caracteriza por la pre-
sencia de un gran nmero de surcos
(sulci) y circunvoluciones (gyri) que le
dan su aspecto rugoso. Esta superficie
plegada corresponde a la corteza ce-
rebral, el principal centro nervioso, de
cuya integridad dependen la concien-
cia, la memoria, el pensamiento y la
actividad voluntaria. La existencia de
estos surcos y circunvoluciones con-
tribuye a aumentar la superficie cor-
tical de modo que solo un tercio de
la corteza cerebral aparece en la super-
ficie del hemisferio correspondiendo
el resto a los surcos y circunvolucio-
nes. Los dos hemisferios estn separa-
dos por una profunda hendidura, co-
nocida como fisura longitudinal del
cerebro (B3). Otra marcada hendidu-
ra, el surco lateral o de Silvio (A4), es
visible en la superficie lateral del he-
misferio; sin embargo, en secciones
frontales (pginas 8, 200 Y202), se ob-
serva claramente que no se trata de un
simple surco, y que en su profundidad
se halla un espacio que constituye la
llamada fosa lateral.
En cada hemisferio se distinguen tam-
bin un polo anterior o frontal (A5) y
otro posterior u occipital (A6). A su
vez el hemisferio se divide en diferen-
tes lbulos entre los que se hallan el
lbulo frontal (A7), que est separado
del parietal (A9) por el surco central
(A8); el lbulo occipital (AIO) Yel tem-
poral (AH). El surco central separa
adems la circunvolucin precentral
(AI2) (corteza motora) de la post-
central (AI3), que es un rea somato-
estsica. El conjunto de ambas circun-
voluciones se conoce como regin
central.
12 Introduccin
Introduccin 13
4---f--i
B Distribucin de las sustancias blanca y gris
C Zonas longitudinales del SNC
9 ---f-'7f-rl,---,4'-;;---+'--
8.---HA--'J\--
1O---h----+--7..
11 --/H-T-j'--
A Vista basal del encfalo
Divisin en zonas longitudinales
Durante el desarrollo embrionario el
tubo neural est dividido en zonas lon-
gitudinales: la mitad ventral de la pa-
red lateral, que se diferencia tempra-
namente, es llamada la placa basal
(C19) y es considerada el lugar de ori-
gen de las neuronas motoras. La mi-
tad dorsal de esta pared, que se dife-
rencia ms tarde, se denomina placa
alar (C20), y es considerada como el
sitio de origen de las clulas nervio-
sas sensitivas. Entre las placas basal y
alar se encuentran un rea (C21) de la
cual derivan las clulas nerviosas ve-
getativas. De este modo puede resu-
mirse el plan estructural de la medula
espinal y del troncoencfalo, cuyo
conocimiento facilita la comprensin
de la organizacin de las diferentes
partes del cerebro, aunque en el dien-
cfalo y en el telencfalo los deriva-
dos de las placas basal y alar son dif-
ciles de identificar y algunos autores
no aceptan tal clasificacin para el pro-
sencfalo.
la sustancia gris se dispone en la
superficie externa, constituyendo la
corteza cerebral, mientras que la sus-
tancia blanca aparece situada interna-
mente, siendo esta disposicin inver-
sa a la que se observa en la medula
espinal.
La situacin de estas sustancias en la
medula muestra la disposicin primi-
tiva, como se halla en peces y anfibios,
en los que las clulas nerviosas se si-
tan periventricularmente incluso en
el telencfalo. La corteza cerebral re-
presenta el ms alto nivel de organi-
zacin, que slo se halla plenamente
desarrollado en los mamferos. Exis-
ten adems formaciones de transicin
entre ncleos y corteza.
Sustancia blanca y sustancia gris
Si se corta el cerebro en rodajas las
superficies de corte permiten apreciar
las sustancias blanca y gris (substantia
alba et grisea). La sustancia gris est
constituida por un conglomerado de
clulas nerviosas y la blanca por ha-
ces de fibras, es decir, por las prolon-
gaciones axnicas de las neuronas que
presentan un aspecto blanquecino a
causa de las vainas mielnicas que las
recubren. En la medula espinal la sus-
tancia gris se dispone centralmente
(B16) estando rodeada por la sustan-
cia blanca. En el troncoencfalo (B17)
y el diencfalo las sustancias blanca y
gris se distribuyen ms aleatoriamen-
te; recibiendo las reas grises el nom-
bre de ncleos. En el telencfalo (B18)
Base del encfalo
El examen de la base del encfalo pro-
porciona una visin general del tron-
coencfalo, de la superficie inferior de
los lbulos frontal (Al) y temporal
(A2) y del suelo del diencfalo. La fi-
sura longitudinal del cerebro (A3) se-
para ambos lbulos frontales, en cuya
superficie basal se encuentran, bilate-
ralmente, los lbulos olfatorios, con
bulbos (A4) y tractos olfatorios (A5).
A nivel del trgono olfatorio (A6), el
tracto se divide en dos estras olfato-
rias, que delimitan la sustancia perfo-
rada anterior (A7), la cual es atravesa-
da por numerosos vasos sanguneos.
Tras el quiasma (A8), en el que tiene
lugar el cruzamiento de los nervios p-
ticos (A9), se inicia la base del dien-
cfalo. En ella se observan la hipfisis
(A10) y los cuerpos mamilares (AH).
El puente (A12) es una estructura tron-
coenceflica de forma arqueada que se
contina con la medula oblongada
(bulbo raqudeo) (AH). Muchos ner-
vios craneales pueden verse emerger
del troncoencfalo. Por detrs y a los
lados de ste se identifica el cerebelo,
que presenta una parte central, situa-
da profundamente, conocida como
vermis (A14) y dos hemisferios cere-
belosos (A15), situados lateralmente.
14 Introduccin Introduccin 15

Hombre de Cro-Magnon
Rana
CocodrilO
e Molde endocraneal del Homo sapiens. Vistas lateral y basal
A Desarrollo del encfalo de los vertebrados
B Moldes endocraneales de gorila y de hombres fsiles
lucin desde el Hamo pekinensis al de
Neandertal (el primero en usar uten-
silios de pedernal afilados) y de ste
al de ero-Magnon (e! autor de las pin-
turas rupestres), pero las diferencias de
este ltimo con el hombre moderno
son escasas.
Durante los procesos anta y filogen-
ticos las distintas partes de! encfalo
se fueron desarrollando en momentos
diferentes. Aquellas que cumplen fun-
ciones vitales elementales se formaron
primero y estando ya presentes en los
vertebrados primitivos, implicadas en
funciones superiores y ms diferencia-
das se originaron ms tarde aparecien-
do en los vertebrados superiores. Alo
largo de la evolucin estas ltimas em-
pujan a la profundidad del cerebro a
las partes ms antiguas, al tiempo que
se vuelven ellas mismas prominentes
hacia el exterior.
La presin de estas partes prominen-
tes del cerebro da lugar a que se pro-
duzca una impresin negativa sobre la
superficie interna del crneo seo, de
forma que estas huellas se correspon-
den con las circunvoluciones cerebra-
les. Segn la teora de H. Spatz las hue-
llas nos indican las partes del cerebro
que se desarrollan ms activamente a
lo largo de la evolucin. En e! hom-
bre moderno hay impresiones puti-
cularmente marcadas en la base del
crneo, donde dejan su impronta las
circunvoluciones basales de los lbu-
los frontal y temporal, su corteza se lla-
ma neocrtex basal y corresponde a
una regin que ha alcanzado su ple-
no desarrollo en la especie humana
muy recientemente. La lesin de esta
zona produce serios cambios en el ca-
rcter y en la personalidad. Segn lo
expuesto parece que la evolucin del
cerebro humano no se ha completa-
do todava y que el progreso futuro
afectar probablemente al neocrtex
basal, quc sc caracteriza por su promi-
nencia y por su capacidad para crear
impresiones en e! crneo, as como
por su relacin con las caractersticas
ms especficas de la especie humana.
Desarrollo de la forma
del cerebro humano
Este desarrollo se ha estudiado hacien-
do moldes de las cavidades intracra-
neales fsiles. Estos moldes endocra-
neales dan una impresin aproximada
de la forma del encfalo y al compa-
rarlos entre s se aprecia un llamativo
crecimiento de los lbulos temporal y
frontal. As se observa una clara evo-
Evolucin del encfalo
En e! curso de la evolucin el cere-
bro de los vertebrados se ha ido per-
feccionando hasta convertirse en e!
rgano de la inteligencia humana. Al
haberse ya extinguido los precursores
el patrn seguido por esta evolucin
slo puede reconstruirse por el estu-
dio de las especies que han retenido
una estructura cerebral primitiva. En
anfibios y reptiles el te!encfalo (Al)
aparece como un apndice de su gran
bulbo olfatorio (A2). El mesencfalo
(A3) y el diencfalo (A4) aparecen si-
tuados muy superficialmente. Sin em-
bargo en los mamferos, incluso en los
muy primitivos como e! erizo, el te!en-
cfalo ya se extiende sobre las partes
ms rostrales de! troncoencfalo y en
los prosimios cubre casi todo.e! me-
sencfalo y el diencfalo. As podemos
deducir que el desarrollo filogentico
del cerebro consiste primariamente en
un crecimiento telenceflico progre-
sivo, con desplazamiento de las fun-
ciones integradoras superiores a esta
regin cerebral, proceso que se deno-
mina telencefalizacin. Estructuras
muy primitivas todava se encuentran
en e! cerebro humano aunque entre-
mezcladas con otras ms modernas.
Por consiguiente, los trminos reciente
y antiguo, aplicados al cerebro, hacen
referencia a la evolucin del mismo.
Dicha evolucin nos muestra que e!
cerebro no ha sido diseado como un
ordenador o mquina pensante, basa-
do en principios racionales, sino que
se ha formado a lo largo de millones
de aos, dando lugar a numerosas va-
riantes del mismo.
16 Histologa Histologa 17
E
Impregnacin de botones Impregnacin de
terminales neurofibrillas
1'4
-....,.,
\ . ~
rh
lf
)\
J"hi
1D
/.:'1 ,,\
Al Neurona piramidal
Mi! .e la corteza
,; erebral
.1
r
3- -;/ 3
e Neurona del asta anterior de la medula espinal
11
3
B-D Diversas representaciones de neuronas teidas
con los mtodos de Nissl y de Golgi
9
A Esquema de
una neurona
pequeos botones terminales. stos
contactan con otras neuronas o con fi-
bras musculares. La transmisin del
impulso a otras clulas ocurre, por tan-
to, a nivel de estos botones terminales.
Las neuronas se clasifican como uni-
polares, bipolares o multipolares de
acuerdo con el nmero de sus ramifi-
caciones. La mayora son de tipo mul-
tipolar. Muchas tienen axones cortos
(tipo Golgi) y otras poseen axones que
pueden alcanzar ms de 1 metro de
longitud (tipo Oeiters).
Una neurona no puede ser completa-
mente teida por una sola tcnica, por
lo que .se suelen usar mtodos com-
plementarios. As los mtodos de Nissl
son capaces de mostrar el ncleo ce-
lular y el pericarion (B-D), vindose,
junto con el ltimo, las bases de las
dendritas. El pericarion aparece lleno
de sustancia cromfila, conocida
como cuerpos de Nissl o sustancia ti-
groide, y tambin puede contener pig-
mentos, generalmente de melanina o
lipofucsina (DU). El cono axnico ca-
rece de cuerpos de Nissl. Las neuro-
nas motoras tienen un gran pericarion
y grandes cuerpos de Nissl, mientras
que las neuronas sensoriales son ms
pequeas y, a menudo, contienen slo
grnulos de Nissl.
Las ramificaciones de las neuronas
pueden verse por impregnaciones con
plata (mtodos de Golgi), que dan a las
clulas un color negro amarronado
que permite distinguir solamente sus
siluetas B-O. Otros mtodos de im-
pregnacin tien selectivamente los
botones terminales (E) o las neurofi-
brillas (F) que se extienden a travs del
pericarion hasta el axn formando fas-
cculos paralelos.
La neurona
El tejido nervioso est constituido por
neuronas y clulas gliales (clulas de
soporte y cobertura), que se originan
del ectodermo. Los vasos sanguneos
y las meninges no se consideran teji-
do nervioso y tienen origen mesodr-
mico. La clula nerviosa o neurona A
es la unidad funcional del sistema ner-
vioso. Cuando maduran, las neuronas
son incapaces de dividirse de modo
que no pueden incrementar su nme-
ro ni reemplazar las clulas viejas. Por
tanto el nmero de neuronas de un in-
dividuo queda establecido en el mo-
mento del nacimiento, no siendo re-
generadas las neuronas que mueren a
lo largo de la vida de la persona.
Una neurona consta de un cuerpo ce-
lular o pericarion (Al), de mltiples ra-
mificaciones cortas o dendritas (A2) y
de un proceso o ramificacin nico y
alargado, conocido como axn o neu-
rita (ABCD3). El pericarion es el cen-
tro trfico de la clula degenerando las
ramificaciones que son separadas de
l; contiene el ncleo celular (A4), que
suele presentar un gran nt;clolo bien
teido (A5), al cual se adhiere, en las
mujeres, el llamado cuerpo de Barr
(A6) (cromatina sexual perteneciente
al segundo cromosoma X).
Las dendritas contribuyen a incremen-
tar la superficie externa de la clula
con sus ramificaciones; los procesos
de otras neuronas terminan, a su vez,
sobre ellas, constituyendo por tanto el
lugar de recepcin de los impulsos
nerviosos.
El axn es el conductor de estos im-
pulsos. En su origen se distingue una
regin conocida como el cono axni-
co (AD7), que es el rea donde se ori-
gina el impulso. A cierta distancia del
pericarion (segmento inicial) se origi-
na la cubierta o vaina de mielina (AS)
constituida por un material fundamen-
talmente lipdico. El axn puede rami-
ficarse dando colaterales (A9) y final-
mente se divide en finas ramas
(telodendron) (AlO), que acaban en
18 Histologa Histologa 19
w
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- O
11 12 13 14 h '"
15
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50,--------,-----,
-, Esfuerzo : Recuperacin
Ir--'---+""'-'I'-----,---,---j &
f0
f---\+-----L..--I..."L-+---I


( \ I
\ / l
)
A Disminucin de grnulos de Nissl
en las clulas del asta anterior
del ratn durante el esfuerzo
(segn Kulenkampffl
B Incremento en el nmero de clulas
satlites en las neuronas del asta
anterior del ratn durante el esfuerzo
Isegn KulenkampfO

------...... -1---- Recuperacin
i
6 semanas
horas
Og
Proleinas celulares
C Cambios en las clulas nerviosas durante el esfuerzo
100 .------,---------,
% ESfuerzo: RecuperacIn
1-----,-,-------;-1-,-----.-,----1
80 f-+-+---+
I
-+--+-+-+
'
1
70 1---+--+--''---+--+--t---1
k
::"':\-+-,-/*--'-,1--'<':-"I---t-/-tr_---1
40 /' : >--, JN.-
\ I V
30 f-+---'t----L---r+--+-+-+
!I. 1/
20 f-+-+-""-/-=I.---t-+--+----J
1O---t- ...-...
O'
8 9 10 11 12 13 14 15h
IJ Disminucin y recuperacin de la sustancia de Nissl en las neuronas del ncleo
coclear de la cobaya tras la exposiCin a un ruido continuo Isegn Hamberger y Hyrlenl
siran casi una semana para recuperar-
se; estimaciones de su contenido pro-
teico pusieron de manifiesto la existen-
cia de un dficit del mismo.
Los cuerpos de Nissl desaparecen
igualmente cuando el axn se corta.
La parte distal del axn muere y el pe-
ricarion es afectado por cambios de-
generativos retrgrados, que incluyen
su hinchamiento, la desintegracin de
los grnulos de Nissl (tigrolisis) y la
emigracin del ncleo hacia la mem-
brana celular. Estos cambios son rever-
sibles si la lesin no est prxima al
pericarion.
Aparte de esto, durante la sobrecarga
funcional de las neuronas las clulas
gliales tienden a agruparse a su alre-
dedor (satelitosis) (B-C).
En un experimento de natacin, simi-
lar al descrito anteriormente, el nme-
ro de neuronas con cero, dos o tres c-
lulas satlites se cont a intervalos de
una hora. A lo largo del experimento
se comprob que el nmero de clu-
las sin gla satlite declinaba rpida-
mente, al tiempo que suba el nme-
ro de neuronas con este tipo de gla.
La curva que represenraba a las neu-
ronas con una sola clula satlite cay
antes que las otras, lo cual puede in-
terpretarse como el resultado de la
emigracin de ms clulas gliales a las
inmediaciones de estas neuronas. Du-
rante la fase de recuperacin la sateli-
tosis disminuye. Entre las neuronas y
la gla satlite tiene lugar muy proba-
blemente una transferencia de meta-
bolitos.
Cambios funcionales
en las neuronas
El aspecto de una clula nerviosa cam-
bia de acuerdo con su estado funcio-
nal. La conformacin del nuclolo, los
depsitos sobre la membrana nuclear
y, en particular, la apariencia de los
cuerpos de Nissl, pueden variar con-
siderablemente. Estos cambios pueden
ser demostrados en experimentos con
animales (A).
En un experimento se' examinaron a
diferentes intervalos las clulas de la
medula espinal de ratones obligados
a nadar durante cierto tiempo. Se ob-
serv que en los animales antes del
ejercicio, un gran nmero de neuro-
nas presen_taba los cuerpos de Nissl
fuerteQ1ente teidos (Al), un nmero
menor 'mostraba cuerpos de Nissl que
se tean pobremente (Al) y unas po-
cas clulas aparecan muy plidas de-
bido a la escasa tincin de sus cuer-
pos de Nissl (A3). Tras varios perodos
de esfuerzo se observ que el nme-
ro de clulas fuertemente teidas dis-
minua rpidamente al tiempo que
aumentaba, casi en la misma propor-
cin, el nmero de clulas con tincin
ms pobre, incrementndose tambin
significativamente el nmero de las
que se tean dbilmente. Este cuadro
era seguido por una fase de recupera-
cin que duraba varias horas antes de
alcanzarse de nuevo la situacin de
reposo.
Estos estudios muestran que durante
el esfuerzo funcional de la neurona tie-
ne lugar un cambio en el aspecto de
la sustancia de Nissl que es transitorio
y que desaparece tras la fase de recu-
peracin (C). Esto ocurre no solo en
las motoneuronas sino que ha sido
tambin demostrado en las neuronas
sensitivas (D).
Si los animales de experimentacin
son expuestos a un ruido continuo se
produce una prdida de cuerpos de
Nissl en las neuronas del ncleo co-
clear; en las que terminan las fibras del
nervio auditivo. Estas neuronas nece-
20 Histologa
Histologa 21
Ultraestructura de la neurona
En las micrografas electrnicas pue-
de verse que el ncleo de la neurona
(ABCI), se halla rodeado por una do-
ble membrana (A2) y presenta poros
(BC3) que probablemente slo perma-
necen abiertos temporalmente. El n-
cleo contiene carioplasma y finos gr-
nulos de cromatina (ADN), y en l se
distingue el nuclolo (ABC4), una es-
tructura esponjosa formada por un
componente granuloso, denso, y otro
filamentoso, laxo; est compuesto por
protenas y cido ribonucleico (ARN).
En el citoplasma, los cuerpos de Nissl
aparecen como retculo endoplsmi-
ca rugoso (ABC5), formando un sis-
tema de laminillas membranosas dis-
puestas en capas, que alojan en su
interior un sistema intercomunicado
de cisternas (BC6). Se ha demostrado
que contienen diversas sustancias y
enzimas, como colinesterasas. En el
exterior de las membranas se adhieren
pequeos grnulos conocidos como
ribosomas (BC7), que participan en la
sntesis proteica. Para mantener axo-
nes que pueden alcanzar hasta l me-
tro de longitud estas clulas necesitan
una sntesis de protenas extremada-
mente activa. En contraste con el er-
gastoplasma de las clulas secretoras,
en los cuerpos de Nissl un gran nme-
ro de ribosomas se hallan libres entre
las cisternas. El llamado retculo endo-
plsmico liso o agranular (CS), se ca-
racteriza por la ausencia de ribosomas
asociados a sus membranas. El retcu-
lo endoplsmico comunica con el es-
pacio perinuclear (BC9) y con las cis-
ternas marginales (AIO), situadas bajo
la superficie de la clula. Las cisternas
marginales se hallan a veces en luga-
res adyacentes a los botones termina-
les o procesos gliales. El citoplasma
est atravesado por neurotbulos y
neurofilamentos (ABCll), los cuales
se ordenan en el axn formando lar-
gos haces paralelos.
El transporte de sustancias se realiza
a lo largo de los filamentos y neurot-
bulos. Se considera a las neurofibrillas
como el equivalente de agregados de
neurotbulos vistos con el microsco-
pio de luz.
Orgnulos celulares. Las neuronas
contienen abundantes mitocondrias
(ABCI2) constituidas por una doble
membrana de cuya hoja interna se pro-
yectan crestas (CI3) al interior. Las mi-
tocondrias alteran su forma continua-
mente (p. ej., en el pericarion son
cortas y redondeadas, mientras que en
dendritas y axonas son finas y alarga-
das), y se hallan en continuo movi-
miento por espacios del citoplasma
predeterminados entre los cuerpos de
Nissl. Funcionalmente son considera-
das como rganos de la respiracin ce-
lular y de aporte de energa. Numero-
sos enzimas se sitan en la superficie
interna de la membrana y en el espa-
cio interno o matriz, destacando en-
tre ellos los del ciclo del cido ctrico
y de la fosforilacin oxidativa.
El aparato de Golgi consiste en un ac-
mulo de dictiosomas (ABCI4), que
son cisternas agrupadas en capas pa-
ralelas que aparentemente no comu-
nican entre s. En el dictiosoma se ha
distinguido una cara llamada regene-
rativa (CI5) y una secretora (CI6), so-
bre la cual se forman las vesculas de
Golgi por constriccin de los bordes
de las cisternas.
El aparato de Golgi est involucrado
en la sntesis y concentracin de pro-
ductos de secrecin y en la produc-
cin de membranas.
El gran nmero de lisosomas (ABCI7),
que se aprecia en estas clulas contie-
ne enzimas cidos relacionados prin-
cipalmente con la digestin celular.
AIS Pigmento.
12
13
Aspecto de una neurona
al microscopio electrnico
(esquemtico)
e Funcin de
los orgnulos
celulares
22 Histologa
Histologa 23
Sinapsis
El axn termina por un gran nmero
de pequeos abultamientos en forma
de maza, llamados botones terminales.
Las sinapsis se forman entre estos bo-
tones y la membrana de la neurona ad-
yacente de modo que la excitacin es
transmitida de una neurona a otra.
La sinapsis se divide en una porcin
presinptica situada en el botn termi-
nal (ABI) que contiene la membrana
presinptica (BC2), la hendidura si-
nptica (B3) y una porcin postsinp-
tica, contenida en la membrana (BC4)
de la otra neurona. El botn no con-
tiene ni neurofilamentos ni neurot-
bulos pero presenta mitocondrias y
gran abundancia de vesculas sinpti-
cas (BC5), generalmente pequeas y
claras, que se agrupan contra la mem-
brana presinptica. La hendidura si-
nptica contiene a menudo una oscu-
ra banda de material filamentoso y est
comunicada con el espacio extracelu-
lar. Las membranas pre y postsinpti-
cas presentan condensaciones densas
a los electrones. Densidades similares
se encuentran en otras variedades de
uniones celulares (znula o mcula
adherens); sin embargo, estas ltimas
son siempre simtricas, siendo la zona
de condensacin igual a ambos lados
de la unin. En contraste, la mayo-
ra de las sinapsis son asimtricas,
siendo la zona densa de la membrana
postsinptica (B6) habitualmente ms
ancha y densa que la presinptica.
Las sinapsis pueden clasificarse de
acuerdo con su localizacin, estructu-
ra y funcin o segn los neurotrans-
misores que utilizan.
localizacin
Los botones pueden hacer sinapsis so-
bre las dendritas (AC7) de la neurona
receptora (sinapsis axo-dendrticas)
(ACS) , sobre el pericarion (sinapsis
axosomticas) (A9), o sobre el axn
(sinapsis axo-axnicas). Las neuronas
grandes poseen miles de botones.
Estructura
Segn Gray (B) se distinguen estruc-
turalmente sinapsis tipo [ y !l, de
acuerdo con la amplitud de la hendi-
dura sinptica y las caractersticas de
las zonas densas. En el tipo Ila hendi-
dura es ms ancha y la membrana sub-
sinptica es ms densa extendindo-
se por toda el rea de contacto. La
hendidura en el tipo !l es ms estre-
cha y las zonas densas se restringen a
slo algunos puntos, la densidad sub-
sinptica est menos desarrollada y as
la asimetra no aparece claramente.
Existen tambin tipos de transicin en-
tre ambos modelos.
Funcin
Se distinguen sinapsis excitadoras e in-
hibidoras. La mayor parte de las pri-
meras se hallan en las dendritas mien-
tras que las inhibidoras se localizan
preferentement sobre el pericardio o
la base del axn, en el que la excita-
cin tiene su origen pudiendo as ser
ms efectivamente suprimida. Aunque
las vesculas sinpticas son general-
mente redondas algunos botones con-
tienen vesculas ovales o alargadas
(CIO), las cuales han sido considera-
das como ms caractersticas de las si-
napsis inhibidoras.
A Diagrama al microscopio electrnico
de una neurona con sinapsis sobre ella
(segn Bak)
B Snaps;s tipo I y 11 (segn Gray)
(: Dendrita cortada transversalmente y rodeada por si na psi s (segn Uchizonol
24 Histologa
Histologa 25
F Modelo de sinapsis Akert, Plennlnger, S,Hlc1n y MOOll
NA
ACh
t-------i 1000A
o O o

(I)O DA
E
o Vesculas granulares
B Sinapsis compleja
A
sis excitadoras (neurotensina, colecis-
toquinina) como con inhibidoras (so-
matostatina, tiroliberina, motilina). Las
acciones neuronales y hormonales de
estas sustancias se complementan en-
tre s. La oxitocina acta hormonal-
mente como factor secretor de la le-
che, mientras que la estimulacin de
las fibras oxitocinrgicas induce una
conducta protectora maternal. La lu-
liberina acta liberando la hormona
gonadotrpica mientras que la estimu-
lacin de las fibras luliberrgicas, en
la experimentacin animal, da lugar a
una conducta copuladora.
Se cree que los neurotransmisores se
forman en el pericarion y se almace-
nan en las vesculas sinpticas, aunque
en muchas ocasiones parece que el pe-
ricarion produce tan solo los enzimas
necesarios para la sntesis que sera ca-
talizada por dichos enzimas en los bo-
tones terminales. Algunos autores han
propuesto una correlacin entre la for-
ma y aspecto de las vesculas y el neu-
rotransmisor que contienen E. La no-
radrenalina y la dopamina se han
asociado con vesculas granulares D.
La mayora de las vesculas suelen ver-
se en la proximidad de la membrana
presinptica. La densidad presinpti-
ca puede visualizarse con una tincin
especial pudiendo apreciarse su es-
tructura trabeculada que le da el aspec-
to de una rejilla (F3), formada por es-
pacios hexagonales. Se supone que las
vesculas pasan a travs de estos espa-
cios hasta la membrana sinptica y du-
rante la estimulacin sus contenidos
se vacan a la hendidura sinptica (F4).
El neurotransmisor se libera en canti-
dades definidas (quanta) de modo que
las vesculas podran ser el correlato
morfolgico de los quanta. Una vez en
la hendidura sinptica el neurotrans-
misor causa la despolarizacin de la
membrana postsinptica dando lugar
a la transmisin de la excitacin. El
neurotransmisor es inmediatamente
inactivado por enzimas y tambin par-
cialmente reabsorbido al interior de
los terminales por pinocitosis (F5).
Neurotransmisores
La excitacin es transmitida por sus-
tancias qumicas (sinapsis qumicas).
Sinapsis elctricas se han demostrado
slo en invertebrados y peces. El neu-
rotransmisor ms estudiado inicial-
mente y uno de los ms difundidos
por el sistema nervioso fue la acetil-
colina (ACh). Se ha propuesto que
el cido gama-amino-butrico (GABA)
es el neurotransmisor de las sinap-
sis inhibidoras. Las catecolaminas son
importantes neurotransmisores, espe-
cialmente la noradrenolina (NA) y la
dopamina (DA). La serotonina o 5-hi-
droxitriptamina es otro neurotransmi-
sor bien conocido.
Muchos neuropptidos no tienen slo
un papel como hormonas (v. factores
liberadores hipotalmicos vol. 2, p-
gina 153), sino que tambin son neu-
rotransmisores o neuromoduladores,
actuando tanto en relacin con sinap-
Sinapsis (continuacin)
Existen muchos tipos de sinapsis. Los
contactos sinpticos entre axones pa-
ralelos y entre stos y dendritas son
sinapsis paralelas o -en passant. (Al).
Muchas dendritas hacen sinapsis a tra-
vs de sus espinas dando lugar a las si-
napsis espinosas (A2). En las dendri-
tas apicales de las grandes neuronas
piramidales el engrosamiento terminal
del axn rodea toda la espina, la cual
a su vez puede presentar varias cabe-
zas, dando lugar a varios puntos de
contacto sinptico (B). Varios axo-
nes y dendritas pueden asociarse para
formar complejos sinpticos de tipo
glomerular (C) con los diferentes ele-
mentos entremezclados, que probable-
mente se influyen para la modulacin
de la transmisin de la excitacin.
Cada regin del cerebro tiene formas
tpicas de sinapsis. As los tipos 1 Y1I
de Gray suelen aparecer en la corteza
cerebral, y los complejos sinpticos
tipo glomerular pueden verse en la
corteza cerebelosa, el tlamo o la me-
dula espinal.
26 Histologa
Histologa 27
3lTkm
E Seccin longitudinal
a
A-B Neuronas catecolamlnrgicas del
troncoencfalo (segn Dahlstr6m y Fuxel
D Seccin transversal de un axn
rransporte axnico por los microtbulos
(segn Kreulzberg)
I Bloqueo del axoplasma tras la ligadura del axn Isegun WelSs y I-IIscool
ra que sea su origen, sin embargo, las
sustancias sintetizadas emigran por el
axoplasma a los terminales, como par-
tculas moleculares o vesculas, gene-
ralmente en forma inactiva.
Los neurotbulos son muy importan-
tes en el mecanismo de transporte
(DEI). Cuando se desorganizan admi-
nistrando colchicina se paraliza el
transporte intraaxnico por lo que se
asume que ciertos materiales se trans-
portan por mediacin de los neurot-
bulos. Se cree que la viscosidad es ms
baja en las inmediaciones de aquellos
que en el resto del axn, favorecien-
do el flujo citoplsmico en direccin
centrfuga. La velocidad del flujo es
ms grande en la zona adyacente a los
t bulos y disminuye al alejarse de los
mismos (E2). Esta hiptesis se usa para
explicar las diferentes velocidades de
transporte de diferentes sustancias. El
ATP, que es hidrolizado por la accin
de la ATPasa (E3) en la pared del t-
bulo, proporciona la energa para el
transporte. La velocidad del transpor-
te intraaxnico de catecolaminas se ha
estimado en 5-6 mm/h.
Adems de este transporte intraaxni-
ca rpido existe tambin otro de tipo
continuo mucho ms lento que tiene
una velocidad de 1 mm por 24 horas.
Esto puede demostrarse colocando
una ligadura en un axn (F). En las pro-
ximidades de la regin constreida el
flujo axnico es detenido y el axn se
hincha. Este flujo plasmtico no afec-
ta al transporte de neurotransmisores,
pero influye en el suministro continuo
de nutrientes al resto del axn. La ve-
locidad del flujo axnico se corres-
ponde con la del crecimiento del axn
durante el desarrollo. Por todo ello, el
cilindroeje, no debe ser considerado
como un cable conductor rgido sino
como una columna de plasma que es
continuamente renovada en direccin
centrfuga desde el:ericarion. Existe
tambin un transporte centrpeto, as
que protenas, virus o toxinas pueden
viajar desde los terminales nerviosos
perifricos al pericarion.
Transporte axnico
Muchas sustancias se producen en el
citoplasma neuronal y se transportan
hacia los terminales axnicos. Algunas
son sintetizadas en el retculo endo-
plsmico granular y empaquetadas en
el aparato de Golgi; otras parecen for-
marse en el retculo:ndoplsmico liso
de cuyas cisternas se desprenden ve-
sculas por estrangulacin. Cualquie-
Neurotransmisores
y transporte axnico
As como las clulas glandulares segre-
gan un determinado producto, cada
neurona parece utilizar un solo neu-
rotransmisor, lo que permite distinguir
neuronas colinrgicas, catecolaminr-
gicas, etc. Algunas, como las noradre-
nrgicas, dopaminrgicas y serotoni-
nrgicas, pueden visualizarse por
microscopa de fluorescencia al trans-
formarse los neurotransmisores en sus-
tancias fluorescentes por su exposi-
cin a vapores de formaldehdo AB.
Puede seguirse su axn e identificar-
se el pericarion con su ncleo no fluo-
rescente. La fluorescencia es menos
marcada en el axn, ms definida en
el pericarion y an ms intensa en los
terminales axnicos, en los que se ha-
lla la mxima concentracin del neu-
rotransmisor. Las neuronas colinrgi-
cas pueden visualizarse mediante una
prueba inmunocitoqumica que de-
tecta el enzima acetilcolintransferasa.
Los diferentes neuropptidos tambin
se identifican por reacciones inmu-
nocitoqumicas C. La existencia de
neuropptidos se ha demostrado en
neuronas que utilizan otros neuro-
transmisores, como las catecolaminr-
gicas y colinrgicas, habindose com-
probado pues la coexistencia de varios
neurotransmisores en la misma neuro-
na. En algunas clulas nerviosas exis-
ten dos neuropptidos diferentes. Por
lo tanto, el principia segn el cual una
neurona utilizara especficamente un
solo neurotransmisor debe ponerse en
duda.
28 Histologa
Histologa 29
~ ; ' : l l l f ! l i ;
I
'I'!I"II
l. ").',,
D
Neuronas
dopaminrgicas
Neuronas noradrenrgicas
D Neuronas serotoninrgicas
[1 Neuronas peptidrgicas
AB Grupos monoaminrgicos y peptidrgicos del cerebro
( Cambios en el metabolismo de las catecolaminas (segun Hassler y Bak)
Illetabolismo normal inhibicin de la degradacin vaciamiento de los
del neurotransmisor depsitos de catecolaminas
cuerpo amigdalino (811) y el ncleo
habenular (AI2), y distribuidas al azar,
como neuronas de axn corto por la
corteza cerebral, el tlamo y el stria-
tumo Muchas clulas de Purkinje de la
corteza del vermis cerebeloso (813)
son peptidrgicas as como muchas
neuronas pequeas de los ganglios es-
pinales. Adems los ncleos interpe-
duncular (AI4) y solitario (AIS), el 10-
cus coeruleus y los ncleos del rafe
son ricos en neuronas peptidrgicas.
Los ms importantes haces de fibras
peptidrgicas se hallan en el frnix, y
el fascculo medial del prosencfalo o
telenceflico medial.
La sntesis, liberacin yalmacenamien-
to de los neurotransmisores puede ser
influenciada por drogas, con un exce-
so o deficiencia de stos en las neu-
ronas, lo que conduce a cambios ps-
quicos o motores. Ciertos compuestos,
como los neurolpticos tranquilizan,
y otros, como las anfetaminas, excitan;
otros, como el LSD, causan alucinacio-
nes. Algunos de estos cambios pue-
den, hacerse visibles con microscopa
de fluorescencia o electrnica.
Las drogas neurotrpicas interfieren
en la sntesis, transporte o almace-
namiento de neurotransmisores. Por
ejemplo, desde los cuerpos neurona-
les de las substantia nigra las vescu-
las que contienen dopamina (CI6) se
mueven por los axones hasta los bo-
tones terminales, que se encuentran en
el striatum, donde se almacenan has-
ta su liberacin. Si por la accin de
cierta droga se inhibe el enzima res-
ponsable de la degradacin de la do-
pamina, sta se incrementa en los ter-
minales, agrandndose y aumentan-
do el nmero de las vesculas que la
contienen (CI7), lo cual conduce a
su vez a un incremento de la neuro-
transmisin a nivel sinptico; por el
contrario, otras sustancias como la re-
serpina vacan los depsitos de neu-
rotransmisores aminrgicos, desapare-
ciendo las vesculas granulosas de los
terminales e impidiendo la neurotrans-
misin.
Los grupos neuronales con los mismos
neurotransmisores y cuyos axones for-
man fascculos individualizados se lla-
man, segn sus neurotransmisores, sis-
temas colinrgicos, noradrenrgicos,
dopaminrgicos, serotoninrgicos O'
peptidrgicos. El impulso nervioso se
puede transmitir a una neurona igual
o con diferente neurotransmisor. En la
cadena neuronal parasimptica (pgi-
na 270) las neuronas colinrgicas con-
ducen impulsos del SNC a los ganglios
perifricos, donde sinaptan con otras
neuronas colinrgicas. En el sistema
simptico (pg. 270), las neuronas de
la medula espinal tambin son colinr-
gicas, pero en los ganglios perifricos
la transmisin se efecta a clulas no-
radrenrgicas.
No son an bien conocidos los neu-
rotransmisores del SNC, y, en particu-
lar, los de la corteza cerebral. Neuro-
nas noradrenrgicas, serotoninrgicas
y dopaminrgicas han sido localizadas
en el troncoencfalo, y noradrenrgi-
cas en e1locus careuleus (Al) [pgs. 92
(828), 124 (DI8) y tambin en la parte
lateral de la formacin reticular de la
medula oblongada y del puente, ori-
ginando fibras que proyectan al hi-
potlamo, al sistema Imbico y, di-
fusamente, al neocrtex y a las astas
anterior y lateral de la medula espinal.
Neuronas serotoninrgicas se hallan
en los ncleos del rafe (A2) [pg. 100
(828) y, ms particularmente, en su
ncleo dorsal (A3); las fibras proyec-
tan al hipotlamo, a la corteza olfato-
ria y al sistema Imbico. La pars com-
pacta de la substantia nigra (A4)
[pgs. 126 (AI7), 128 (ABI)] posee
neuronas dopaminrgicas, cuyos axo-
nes proyectan al striatum.
Existen neuronas peptidrgicas en las
regiones ms antiguas, del cerebro: la
sustancia gris periacueductal del me-
sencfalo (AS), la formacin reticular
(A6), el hipotlamo (AB7), el bulbo ol-
fatorio (88) y en la circunvolucin del
cngulo (89), el hipocampo (810), el
Sistemas Neuronales
30 Histologa
Histologa 31
~ 1 2
o
D Formacin de contraste E CirCUitos neuronales
C Sumacin espacial
A
p, r ( ~
Il Inhlblclon slnaptlca por Interneuronas (segun Ecclesl
Telodendron
riza parcialmente el axn, y la accin
excitadora sobre la neurona postsinp-
tica ser menor, dando una inhibicin
de esta ltima.
Se denomina as a la arborizacin ter-
minal de un axn (CS); por medio de
l una neurona presinptica puede
contactar con ms de cien neuronas
postsinpticas. Muchos bOlones termi-
nan en neuronas del centro del telo-
dendron que se activaran por la su-
macin espacial de los impulsos. Las
neuronas que no se hallan en el cen-
tro sino en las zonas marginales reci-
ben pocos botones, que no son capa-
ces de provocar una descarga, pero s
de despolarizar parcialmente a la mem-
brana de la neurona postsinptica (fa-
cilitacin), siendo necesaria la estimu-
lacin de un telodendron vecino (C9)
para la descarga. Por eso se denomi-
na zona excitadora (CIO) a la regin
central del telodendron y zona facili-
tadora (Cll) al rea marginal.
Si existe suficiente facilitacin, la ex-
citacin de unos pocos axones puede
extenderse a un gran nmero de neu-
ronas (divergencia). La interposicin
de neuronas inhibidoras permite la ac-
cin opuesta, es decir, que la excita-
cin de un gran nmero de axones se
concentre sobre unas pocas cadenas
neuronales (convergencia). De este
modo, la estimulacin de una neurona
puede causar la inhibicin simultnea
de todas las vecinas (D), resultando
con ello una mayor concentracin del
estmulo (efecto de contraste).
Circuitos de excitacin
En el sistema nervioso central existen
numerosos circuitos de excitacin. El
modelo ms simple consiste en una
colateral axnica recurrente que cau-
sa nuevas descargas en su propia neu-
rona (EI2), pero los circuitos de exci-
tacin se forman habitualmente por
cadenas neuronales y pueden ser de
estructura muy compleja (EH).
Algunas terminales liberan un neuro-
transmisor que, inhibe la descarga de
la neurona postsinptica (inhibicin
postsinptica). Un tipo de circuitos
con esta inhibicin son aquellos en los
que una colateral axnica (81) estimu-
la una neurona inhibidora (82) que in-
hibe la descarga de otra neurona (83).
Por su parte, la neurona inhibidora
emite colaterales (84) que inhiben la
neurona excitadora inicial. Esta inhi-
bicin retroactiva (<<feedback) tiene
un efecto de freno, de modo que slo
las clulas fuertemente estimuladas
transmitirn la seal. Tambin es
posible que un axn excitador (85)
emita una colateral (86) a una neuro-
tU inhibidora antes dc resolverse en
botones terminales. Como el nmero
de contactos que enva una neurona
inhibidora a las neuronas postsinpti-
cas vara de una a otra, el efecto inhi-
bidor ser ms marcado en determi-
nadas neuronas. As la transmisin de
seales ser canalizada por caminos
preferenciales de la red y eliminada de
rutas alternativas.
Conexiones interneuronales
En la inhibicin presinptica el con-
tacto (87) se da antes de la sinapsis ex-
citadora; el neurotransmisor liberado,
probablemente acetilcolina, despola-
La neuronas forman con sas prolon-
gaciones una red (A), que no es conti-
nua como pretenda la teora reticular,
sino que est formada por incontables
elementos individuales, las neuronas
(teora de la neurona). La neurona es
la unidad estructural anatmica, gen-
tica, trfica y funcional del sistema
nervioso.
En esta trama, las neuronas contactan
por medio de las sinapsis. Las sinap-
sis inhibidoras son tan importantes
como las excitadoras, ya que seleccio-
nan las setlales que se transmiten. Con
ello pasa la informacin relevante y se
elimina la no pertinente o ruido.
Inhibicin
32 Histologa
Histologa
33
IceS?
Microfotografa electrnica
de una vaina de mielina
F Ramificacin axnica
6
~
e Fisuras de Schmidt-Lanterman
G Interndulo (segn Cajal!
..~
~ ~ ,
2 5
5 2
E
f) Pericarion de una clula de Schwann
I Grnulos pi en el pericarion
Ultraestructura
de la vaina de mielina
Alrededor del axn (HI), envuelta por
una membrana elemental o axolema,
pueden verse laminillas concntricas
muy regulares formando una imagen
de bandas oscuras y claras. El espe-
sor de estas laminillas, medida desde
una lnea oscura a la siguiente, es de
120 por trmino medio. A mayor
aumento puede apreciarse que la ban-
da clara est de nuevo dividida por una
lnea punteada muy fina e irregular
(H7). Distinguimos por lo tanto una l-
nea densa principal y una lnea inter-
media ms dbil. 1nvestigaciones con
luz polarizada y con rayos X han mos-
trado que la vaina de mielina est for-
mada por capas alternativas de mol-
culas proteicas y lipdicas por lo que
se considera que las lneas oscuras e
intermedias, osmifilas, contienen a
las primeras y las claras a las segundas.
La fibra nerviosa
El axn (AGHI) est rodeado por una
envoltura que, en las fibras amielni-
cas, es el citoplasma de la clula en-
volvente y en las mielnicas la lla-
mada vaina de mielina (ABH2). El
axn y su vaina constituyen la fibra
nerviosa. La vaina de mielina comienza
a cierta distancia del origen del axn
y "termina justo antes de su ramifica-
cin final. La lipoprotena que la cons-
tituye es sintetizada por las clulas
envolventes. Estas clulas son oligo-
dendrocitos en el sistema nervioso
central, mientras que en el perifrico
los axones estn rodeados por las c-
lulas de Schwann, derivadas de la cres-
ta neural (v. pg. 56). En el tejido fres-
co, la vaina mielnica de las fibras
nerviosas sin fijar aparece desestruc-
turada, es refractaria a la luz y su con-
tenido lipdico la hace birrefringente
a la luz polarizada. Tras la fijacin, si
los lpidos son extrados, queda un
marco de protenas desnaturalizadas
que tiene un aspecto reticular (neuro-
queratina) (D3).
La vaina de mielina se interrumpe a in-
tervalos regulares de 1 a 3 mm por pro-
fundas constricciones, conocidas
como ndulos o nodos de Ranvier
(ABG4). En los nervios perifricos el
espacio entre dos ndulos de Ranvier,
conocido como segmento internodal,
interanular o internodo, corresponde
a la envoltura de una clula de
Schwann. El ncleo de la clula de
Schwann (ADG5), se encuentra en el
centro de cada espacio internodal pro-
duciendo un ligero abultamiento en la
vaina de mielina. El citoplasma peri-
nuclear contiene habitualmente pe-
queos grnulo (grnulos n) (E). Las in-
dentaciones oblicuas conocidas como
incisuras de Schmidt-Lanterman (CG6)
contienen tambin citoplasma. Los
bordes de las clulas envolventes ve-
cinas delimitan los ndulos de Ran-
vier, a cuyo nivel puede ramificarse el
axn, dar colaterales (F) o asentarse si-
napsis entre axones que cursan para-
lelamente.
34 Histologa
Histologa 35
Desarrollo de la vaina
de mielina
El desarrollo de la vaina de mielina
permite comprender la estructura de
sus laminillas. El cuerpo de la clula
de Schwann (Al) forma un surco en
el que se hunde el axn (A2). Este sur-
co se va haciendo progresivamente
ms profundo hasta que sus bordes lle-
gan a contactar; se origina as una do-
ble membrana denominada mesaxn
(A3). ste se enrolla espiralmente al-
rededor del axn, probablemente por
un desplazamiento activo de la clula
de Schwann en torno al axn incluido.
El trmino mesaxn est inspirado en
el de mesenterio; el peritoneo visce-
ral forma una duplicatura que nace en
el peritoneo parietal y termina en-
volviendo al intestino. De la misma
manera, la clula de Schwann consti-
tuye una doble membrana, prolonga-
cin hacia el interior de la membrana
celular, que luego envuelve el axn.
La membrana de la clula de Schwann
consiste, como toda membrana ele-
mental, en dos capas proteicas, una ex-
terna y otra interna, y una capa inter-
media de naturaleza lipdica. Al
duplicarse la membrana se ponen pri-
mero las dos capas proteicas externas
que se fusionan y forman una lnea in-
termedia (A4). De esta manera, de la
unin de dos membranas elementales
resulta una laminilla mielnica de cin-
co capas. Cuando el enrollamiento
progresa, contactan tambin las capas
proteicas internas de cuya fusin se
originan las lneas principales (AS). Al
final del proceso persiste una lamini-
lla aislada en la proximidad del axn,
llamada mesaxn interno (A6), y otra
que une el conjunto de las laminillas
con la membrana celular o mesaxn
externo (A7).
Los axones de las fibras nerviosas
amielnicas (AS) tambin estn envuel-
tos por clulas de Schwann, como los
de las mielnicas, pero con la diferen-
cia de que cada una de ellas incluye
varios axones. Aunque los bordes de
las dobles membranas pueden aproxi-
marse para formar mesaxones, nunca
ocurre en ellos una fusin de las mem-
branas.
Vainas mielnicas
en el sistema nervioso central
Las vainas de mielina que rodean los
axones centrales (B), muestran dife-
rencias esenciales cuando se compa-
ran con las de los nervios perifricos.
As, mientras las clulas de Schwann
mielinizan un solo axn, un oligoden-
drocito (B9) forma la vaina de mie-
lina de varios axones, comunicndo-
se posteriormente con los internados
a travs de puentes citoplasmticos.
Si se extendieran los internados el
oligodendrocito pasara de la forma
mostrada en la figura (C) arriba a la
expuesta abajo. El mecanismo de la
mielinizacin central es poco conoci-
do. A partir del puente citoplasmti-
ca el mesaxn externo forma un relie-
ve (B10); por otro lado, las laminillas
mielnicas terminan a nivel del nodo
de Ranvier (B11) y sus lneas principa-
les densas se expanden para albergar
citoplasma (B12). En un corte longi-
tudinal se observa que la laminilla ms
interna termina primero, mientras que
la ms externa cubre a todas las dems,
contactando con el comienzo del
nodo de Ranvier. Curiosamente, las in-
cisuras de Schmidt-Lanterman faltan
en el internado central.
Citoplasma (B13).
A Desarrollo de la vaina de mielina
(segn Hamlllon, Boyd y Mossmanl
e Oligodendrocito con sus laminillas
de mielina Is'cgn 8ungel
36 Histologa Histologa 37
Nervios perifricos
La vaina de mielina de un nervio peri-
frico est rodeada por el protoplas-
ma de una clula de Schwann (Al); a
su membrana celular se aade una
membrana basal (A2), la cual envuel-
ve el internodo, aislando las fibras ner-
viosas unas de otras. (A3) representa
el ncleo de la clula de Schwann. Las
incisuras de Schmidt-Lanterman (A4)
aparecen en una seccin longitudinal
del nervio como desdoblamientos de
las lneas principales de las laminillas
que contienen citoplasma. En recons-
trucciones tridimensionales se obser-
va que los espacios de las incisuras
adoptan en conjunto un trayecto es-
piral y que sus contenidos citoplsmi-
cos comunican entre s. A nivel de los
nodos de Ranvier (B5) las prolonga-
ciones marginales (AB6) de las clu-
las de Schwann se extienden e inter-
digitan formando una cubierta entre
los mismos, en contraste con lo que
sucede en las fibras centrales (B5). En
las figuras A y C el nmero 7 seala
al axn. Existe una relacin entre el ca-
libre del cilindroeje, el espesor de la
vaina de mielina, la distancia entre los
nodos de Ranvier y la velocidad de
conduccin del impulso nervioso.
Cuanto mayor es el calibre del axn,
mayor es el espesor de la vaina de mie-
lina y ms grande la distancia interno-
da!. Por ello, cuando una fibra miel-
nica est creciendo las distancias
internodales aumentan progresiva-
mente. La velocidad de conduccin
aumenta cuanto mayor es la distancia
internada!. Las fibras nerviosas se
clasifican en los tipos A, B YC segn
su contenido en mielina y velocidad
de conduccin. Las fibras A, fuerte-
mente mielinizadas, tienen un dime-
tro que oscila entre 3 y 20 .1m y
una velocidad de conduccin de has-
ta 20 m/seg; las de tipo B estn po-
bremente mielinizadas, su dimetro
oscila entre l y 3 .1m y los impulsos
transcurren a una velocidad de hasta
15 m/seg; finalmente, las fibras de
tipo C son amielnicas y de conduc-
cin lenta (hasta 2 m/seg). Se puede de-
cir que en las fibras amielnicas se pro-
duce una propagacin continua de la
excitacin, mientras que en las miel-
nicas la transmisin de los impulsos se
realiza a saltos. Las bases morfolgicas
de esta conduccin saltatoria se hallan
en la alternancia, a lo largo del nervio,
de segmentos con cubierta mielnica
(internodos) y zonas desmielinizadas
(nodos de Ranvier); este tipo de con-
duccin es mucho ms rpido y re-
quiere menos energa que la propaga-
cin continua de la excitacin.
Las fibras nerviosas perifricas estn
rodeadas por fibrillas colgenas de tra-
yecto longitudinal que, junto con la
membrana basal, forman la vaina en-
doneura!. Las fibras nerviosas estn in-
mersas en un tejido conjuntivo laxo,
el endoneuro (D8). Un nmero va-
riable de stas se agrupan constitu-
yendo fascculos (CIO) que estn
envueltos por el perineuro (CD9),
constituido principalmente por fibras
conjuntivas circulares. La capa ms in-
terna del perineuro est formada por
clulas endoteliales dispuestas en va-
rios estratos muy finos. Estas clulas
endoteliales del peflneuro tienen una
membrana basal sobre sus caras peri-
.neural y endoneural y se unen unas a
otras por medio de znulas de oclu-
sin; de este modo constituyen una
barrera entre el nervio y los tejidos ad-
yacentes similar al endotelio de los ca-
pilares cerebrales [v. pg. 40 (D)]. La
resistencia mecnica de un nervio pe-
rifrico es debida a su contenido en
fibras circulares elsticas. Los nervios
de las extremidades tienen su perineu-
ro reforzando en las regiones articu-
lares. El epineuro (CDll) se dispone
adyacente al perineuro, sus capas ms
internas forman laminillas concntri-
cas mientras que perifricamente se
continan con un tejido conectivo
laxo que contiene grasa (DI2), vasos
sanguneos y linfticos.
Ncleos de clulas de Schwann (D13).
Capilares (DI4).
A
D Zona aumentada de e
12
B Nodo de Ranvier en una
fibra central (abajol y en
una perifrica {arribal
(segn Bunge)
Seccin transversal
de un nervio perifrico
Neurogla
La neurogla constituye el armazn de
revestimiento y sostn del SNC. El tr-
mino gla significa pegamento o sus-
tancia viscosa. La gla posee por tanto
todas las funciones del tejido conec-
tivo, tales como soporte mecnico, in-
tercambio de metabolitos y, en casos
patolgicos, fagocitosis del tejido da-
ado y formacin de una cicatriz. La
gla es de origen ectodrmico. En una
seccin teida con un colorante de
Nissl slo son visibles sus ncleos y
escaso citoplasm, mientras que para
evidenciar las prolongaciones son ne-
cesarios mtodos especiales de im-
pregnacin. Existen tres diferentes fa-
milias de clulas gliales: la astrogla o
macrogla, la oligodendrogla y la mi-
crogla (A).
Los astrocitos tienen un ncleo gran-
de y plido y un cierto nmero de pro-
cesos que se disponen en forma estre-
llada. Los astrocitos protoplsmicos
que poseen pocas prolongaciones, se
hallan comnmente en la sustancia
gris mientras que los fibrosos, dotados
de largas y numerosas prolongaciones
se localizan principalmente en la sus-
tancia blanca. Tanto las clulas gliales
como las gliofibrillas contenidas en el
soma y las prolongaciones proliferan
intensamente cuando se destruye el te-
jido nervioso para constituir una es-
pecie de cicatriz.
Los astrocitos son considerados ele-
mentos de soporte que forman un ar-
mazn tridimensional. En la superfi-
cie externa del cerebro este asmazn
se espesa para formar un denso man-
to fibroso o membaRa limital)te que re-
presenta e/lmite externo/de los teji-
dos ectodrmicos con el conectivo de
las membranas menngeas. Las prolon-
gaciones astrocitarias se extienden has-
ta los vasos y esrn probablemente im-
plicadas en el intercambio metablico
y en la nutricin de las neuronas.
Los oligodendrocitos tienen un ncleo
ms pequeo y oscuro y pocas prolon-
gaciones que se ramifican escasamen-
A Imgenes equivalentes de clulas neuroglia les: arriba con tincin de Nissl y abajo
con impregnacin argntica
39
)
j )
Microgla
Histologa

' .... t ,' '?lI
J-

,'0, -
'-V
ligodendrogla


B ligodendrocitos a
satlites de una neurona
e Astrocitos en cultivo
de tejidos
'\
,
o 5 10 15 20 25 30 Minutos
O Pulsaciones de los oligodendrocitos en cultivo de tejidos
(segun Lumsdem y Pomeratl
Astrocito
Astrocito fibroso protoplsmico
() O
te. En la sustancia gris acompaan a
las neuronas como clulas satlites (B).
En la sustancia blanca se disponen en
filas entre I3s fibras nerviosas (gla
interfascicular), siendo sus prolonga-
ciones las que producen las vainas
mielnicas.
Las clulas microgliales tienen un n-
cleo ovalo abastonado y prolongacio-
nes cortas, gruesas y muy ramificadas.
Se piensa que poseen movilidad ame-
boide y que son capaces de despla-
zarse a travs del tejido. Si ste es des-
truido fagocitan el material muerto
adoptando un aspecto redondeado. Se
dice a menudo que la microgla no es
de origen ectodrmico sino mesodr-
mico (mesogla), pero no existe toda-
va suficiente evidencia para probar
esta afirmacin.
Observaciones, en cultivos celulares,
sobre la conducta de los diferentes ti-
pos de gla han complementado los
hallazgos histolgicos, si bien lo que
se aprecia in vitro no puede ser siem-
pre aplicado a lo que sucede en el te-
jido intacto. Los astrocitos (e) mues-
tran slo una ligera movilidad en los
cultivos, constituyendo el elemento
esrtico del conjunto, en contraste con
las dinmicas clulas microgliales que
cambian de forma y se mueven con ra-
pidez entre las ramas de los astrocitos.
En el caso de los oligodendrocitos (D),
se observa una pulsacin manifestada
por la contraccin y ensanchamiento
de sus cuerpos, procesos que se suce-
den con un ritmo regular.
Histologa 38
40 Histologa Histologa 41
Vasos sanguneos
Los vasos sanguneos cerebrales son de
origen mesodrmico y crecen hacia el
interior de la sustancia cerebral duran-
te el desarrollo, a partir de las cubier-
tas mesodrmicas del cerebro. Suelen
aparecer rodeados de un estrecho es-
pacio libre (el de Virchow-Robin) que
es un artefacto causado por la retrac-
cin del tejido, a causa de las tcnicas
histolgicas. Las arterias y las arterio-
las son de tipo elstico, con pobre
musculatura, lo que condiciona su es-
casa capacidad de contraccin. Los
capilares tienen un endotelio cerrado,
no fenestrado, y una membrana basal
completa. No existen vasos linfticos
en el sistema nervioso central.
Los procesos astrocticos se extienden
hacia los capilares, donde se ensan-
chan, formando los pies vasculares
(ABl), que cubren por completo a los
vasos, como han demostrado los es-
tudios de microscopa electrnica. La
pared capilar consiste en clulas endo-
teliales (BD2) que se superponen unas
a otras como las tejas de un tejado y
que se mantienen unidas por mculas
de oclusin. A continuacin se halla
la membrana basal (BD3) y la cubier-
ta astroctica (BD4), que es compara-
ble a la membrana limitante de la gla.
Estas ltimas estructuras separan el te-
jido de origen ectodrmico, del tejido
mesodrmico adyacente.
El encfalo est, por tanto, separado
del resto del organismo por la llama-
da barrera hemato-enceflica, la cual
es selectiva e impide a muchas sustan-
cias pasar desde la corriente sangu-
nea, a travs de las paredes capilares,
hasta el tejido nervioso.
La existencia de la barrera se demos-
tr por los experimentos de Gold-
mann con el azul tripn. Si el colorante
es inyectado intravenosamente a un
animal de experimentacin casi todos
sus rganos se tien de azul (primer
experimento de Goldmann) pero el ce-
rebro y la medula espinal permanecen
sin teir. Slo se apreci una ligera tin-
cin en el tuber cinereum (CS), en el
area postrema y en los ganglios espi-
nales. El plexo coroideo (C6) y la du-
ramadre (C7) mostraron, en cambio,
una tincin marcada. Un efecto simi-
lar se observa en la ictericia humana,
en la que el pigmento biliar colorea to-
dos los rganos de amarillo excepto
el sistema nervioso central. Si se inyec-
ta el colorante en el espacio subarac-
noideo (2.0 experimento de Gold-
mann) el cerebro y la medula espinal
se tien difusamente desde la super-
ficie y el resto del cuerpo permanece
sin colorear. Existe por lo tanto una ba-
rrera entre el lquido cefalorraqudeo
y la sangre pero no entre ste y el
sistema nervioso central. Hay que dis-
tinguir, pues, una barrera hematoen-
ceflica y una hematolicuoral, cuyo
comportamiento es muy distinto.
Una capa circular de clulas endote-
liales (BD2), cuyos espacios interce-
lulares estn cerrados por mculas de
oclusin, constituye la pared de los ca-
pilares cerebrales, que est reforzada
externamente por la membrana basal
(BD3) y, ocasionalmente, por perici-
tos. Asu vez estos capilares estn cu-
biertos por los pies vasculares o "chu-
padores de los astrocitos (BD4).
La barrera hemato-enceflica tiene su
asiento en este endotelio capilar no
fenestrado [v. vol. 2, pg. 40 (CD)].
Cuando se inyecta peroxidasa en el sis-
tema vascular cerebral el examen elec-
tronmicroscpico muestra que sta es
detenida por los endotelios y las m-
culas de oclusin. La existencia de esta
barrera ha sido demostrada tambin
con un gran nmero de istopos. La
barrera puede impedir, sin embargo,
el paso de una sustancia por comple-
to o, simplemente, enlentecer su en-
trada, siendo esto de gran importan-
cia prctica cuando se considera la
accin de un medicamento sobre el
sistema nervioso. Las paredes capila-
res de muchos rganos como el rin
y el hgado (D8) es fenestrada con-
dicionndose su gran permeabilidad.
A Vaso sanguneo con astrocitos
(impregnacin argntica)
B Esquema de un vaso sanguneo rodeado
por prolongaciones astrocitarias
(segn Wolffl
3
D Diferencias en la estructura
de los capilares cerebrales
y hepticos IEsquema tomado
de la microscopa electrnica)
e
Experimentos de Goldmann, primero
y segundo, para la demostracin
de la barrera hematoenceflica
en el conejo (segn Spatzl
42 Medula espinal y nervios raqudeos Medula espinal y nervios raqudeos 43
B Vista dorsal mostrando la dlspos""n
de los gangliOS espinales
5
en
O
2
Q)
e
en
Q)
m
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2
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2:
Q)
e 51
!1(.:;rvIOS
.;lcros
Ill'rvio coccgeo
1\ Vista lateral mostrando la disposiCin
rle los nervIOS espinales
jeros sacros superiores, finalmente
existe unpar coccgeo que surge en-
tre las dos vrtebras coccgeas.
Originalmente el canal vertebral y la
medula espinal tenan la misma longi-
tud, de modo que cada nervio raqu-
deo sala por un orificio vertebral si-
tuado a su mismo nivel. Sin embargo,
durante el desarrollo, la columna ver-
tebral crece mucho ms en longitud
que la medula espinal, de modo que
el extremo inferior de la medula se si-
ta cada vez ms alto en comparacin
con las regiones inferiores de la colum-
na. En el recin nacido este extremo
inferior se halla a nivel de la III vrte-
bra lumbar y en el adulto est a nivel
de la primera lumbar o de la ltima to-
rcica. Como consecuencia de ello los
nervios espinales no pueden emerger
de la columna al nivel de su origen en
la medula y tienen que desplazarse ha-
cia abajo para alcanzar el agujero ver-
tebral que les corresponde. Cuanto
ms inferior es el origen de uno de es-
tos nervios mayor es el recorrido de
sus races en el canal vertebral para al-
canzar su salida del mismo; como con-
secuencia de ello, del cono medular
hacia abajo, el canal vertebral contie-
ne tan solo un denso conglomerado
de races de nervios espinales que es
conocido, por su peculiar aspecto,
como cola de caballo (cauda equina)
(B7).
En el hombre existen 31 pares de ner-
vios espinales o raqudeos que emer-
gen del canal vertebral por los aguje-
ros vertebrales. Cada uno de estos
pares inerva un segmento corporal y
aunque la medula espinal no presen-
ta segmentacin alguna, la salida de los
pares raqudeos por los agujeros ver-
tebrales da una cierta impresin de
segmentacin (pg. 60).
Los nervios espinales estn divididos
en grupos: cervical, torcico, lumbar,
sacro y coccgeo. Los cervicales son
ocho pares (el primer par emerge en-
tre el occipital y el atlas); los torcicos
son doce pares, saliendo el primer par
entre la primera y la segunda vrtebras
torcicas; el grupo lumbar est cons-
tituido por cinco pares, emergiendo el
primero entre las dos primeras vrte-
bras lumbares; existen cinco pares sa-
cros, saliendo las ramas, anterior y
posrerior, del primer sacro por los agu-
Generalidades
La medula espinal se aloja en el canal
vertebral, rodeada por lquido cefalo-
rraqudeo. Posee dos engrosamientos
fusiformes, uno a nivel cervical (intu-
mescentia cervicalis) (CI) y otro a ni-
vel lumbar (intumescentia lumbalis)
(C2). En su extremo inferior la medu-
la espinal se adelgaza para formar el
cono medular (BC3) y termina como
un delgado filamento (filum termina-
le) (C4). En la superficie anterior se ha-
lla la fisura mediana anterior y en la
posterior el surco mediano posterior
(BCS), que marcan los lmites entre las
dos mitades simtricas de la medula.
Las fibras nervjosas entran, en cada he-
mimedula, en posicin dorsolateral y
salen ventrolateralmente unindose
para formar las races dorsal y ventral,
que a su vez, se fusionan dando lugar
a los nervios espinales o raqudeos.
Los ganglios espinales (B6) se interca-
lan en las races posteriores de los ner-
vios, a excepcin del primer par cer-
vical, que generalmente carece de l
o slo presenta un ganglio rudimen-
tario.
44 Medula espinal y nervios raqudeos
Medula espinal y nervios raqudeos 45
G Reflejo de
retirada
D Arco reflejo monosinptico
F Reflejo de
estiramiento
E Arco reflejo multisinptico
e Fibras aferentes y tractos
A
Nota de los traductores. Aunque la me-
dula constituye una unidad anatmica, se
emplea an el concepto de segmento me-
dular o mielmero, definible como aque-
lla parte de la medula que recibe, o da ori-
gen, a las fibras correspondientes a un
nervio espinal.
Arcos reflejos
Las fibras aferentes de la raz posterior,
que se originan en las neuronas de los
ganglios espinales, hacen habitual-
mente sinapsis con las neuronas del
asta posterior que, pueden transmitir
impulsos a centros superiores; otras
ascienden directamente hacia el bulbo
raqudeo en donde hacen sinapsis (C).
Algunas fibras aferentes pueden alcan-
zar las clulas del asta anterior y trans-
mitirles directamente los impulsos
dando lugar a una respuesta muscular
directa, definindose el circuito neu-
ronal as establecido como arco refle-
jo (D). En general, las fibras no llegan
directamente a las motoneuronas para
formar un reflejo monosinptico, sino
que las alcanzan a travs de neuronas
intercalares dando lugar a un arco re-
flejo multisinptico (E).
Los reflejos de estiramiento y de reti-
rada tienen gran importancia clnica.
En el reflejo de estiramiento o miot-
nico (F), se percute el tendn lo que
provoca una distensin de determina-
dos receptores en el msculo (husos
musculares, v. pg. 288) que conduce
a una contraccin muscular momen-
tnea. Este reflejo se integra en una
parte muy circunscrita de la medula es-
pinal, que incluye muy pocos segmen-
tos medulares, e implica la interven-
cin de pocas neuronas (en una parte
del reflejo slo dos, la aferente y la mo-
toneurona). En el reflejo de retirada
(G) se estimulan los receptores dolo-
rosos de la piel (nociceptores), lo que
desencadena la accin coordinada de
un grupo de msculos que lleva a una
flexin de toda la extremidad (retira-
da o huida del dolor). En este caso
intervienen muchos segmentos espi-
nales (reflejo multisegmentario) y nu-
merosas neuronas intermedias.
Estructura y reflejos
La sustancia gris, constituida por los
cuerpos de las neuronas, tiene forma
de mariposa en una seccin transver-
sal de la medula y est rodeada por la
sustancia blanca, integrada por fibras
nerviosas. En cada hemimdula la sus-
tancia gris presenta un cuerpo o asta
posterior (ABI) Yotro anterior (AB2),
que se convierten en las columnas an-
terior y posterior cuando se conside-
ra la medula en conjunto [v. pg. 47
(B)]. En la parte media ue la sustancia'
gris se halla la sustancia intermedia
(A3), que rodea al canal central o ca-
nal del epndimo obliterado. (A4). En
la medula torcica existe ad(;!ms un
cuerno lateral (AB5), interpuesto en-
tre los cuernos ventral y dorsal. Las fi-
bras de las races posteriores de los
nervios raqudeos (AB7) penetran en
la medula por el surco lateral posterior
(A6), mientras que las fibras de las ra-
ces anteriores (AB8) abandonan sta
por su superficie anterior como finos
haces fasciculares.
El cuerno posterior es sensorial y
deriva de la placa alar, contiene neu-
ronas de los sistemas aferentes (B). El
cuerno anterior es un derivado de la
placa basal, conteniendo los cuerpos
de las neuronas motoras cuyas fibras
eferentes inervan los msculos estria-
dos. Las neuronas vegetativas del sis-
tema simptico se asientan en el cuer-
no lateral (v. pg. 270).
La sustancia blanca se subdivide en
cordones o funculos. El posterior (A9)
se extiende del septum posterior (AIO)
al cuerno posterior; la columna o cor-
dn lateral (AH) se sita entre el cuer-
no posterior y la raz anterior y el cor-
dn anterior (AI2) ocupa el espacio
comprendido entre la raz anterior y
la fisura anterior (AI3). Aveces se con-
sideran los cordones lateral y anterior
conjuntamente y se habla entonces de
cordn antero-Iateral. Se denomina co-
misura blanca a la regin que une la
sustancia blanca de ambas hemimdu-
las (AI4).
46 Medula espinal y nervios raqudeos
Medula espinal y nervios raqudeos
47
o Algunas sinapsis
medulares
B Somatotopa de la sustancia
gris en la medula cervical
E Fasciculos propios
14
A Sustancia gris
y races espinales
e Visla general de la
somatotopa motora
Las motoneuronas del asta anterior no
son homogneas (v. pg. 290). Ade-
ms, colaterales de las motoneuronas
alfa hacen sinapsis con las neuronas de
Renshaw (020), situadas en la misma
asta anterior o la sustancia intermedia,
que son de tipO inhibidor y que ha-
cen sinapsis con la neurona que emi-
ti la colateral y otras motoneuronas;
p. ej, a travs de las mismas, puede
una neurona que inerva musculatura
extensora (018) inhibir a una neuro-
na de la musculatura antagonista fle-
xora (019). La coordinacin entre
musculatura agonista, antagonista y si-
nergista, que se integra a nivel medu-
lar, dispone de otros mecanismos.
As; las aferencias de los husos de un
msculo agonista mandan colaterales
a illlerneuronas excitadoras e inhibi-
doras. A travs de las primeras se fa-
cilita la excitacin de sus msculos
agonistas, y las segundas inhiben los
antagonistas. Adems, como las moto-
neuronas responsables de un movi-
miento complejo se sitan a distilllos
niveles medulares, no todas las neuro-
nas son de axn corto; muchas son de
axn largo y sus axones caminan por
los llamados haces propios o funda-
mentales, de alrededor de la sustancia
gris (E21). As, las aferencias integra-
doras de un reflejo multisinptico ex-
tenso o de un acto motor automtico
complejo como la marcha, se conexio-
nan con motoneuronas situadas a los
ms diversos niveles medulares, tan-
to homolateral como heterolateral-
mente. Los autores alemanes llaman a
estas asociaciones neuronales aparato
propio de la medula.
* Nota de los traductores. Desde los eSlu-
dios de Rexcu (1952) se sabe que las neuronas
medulares se ordcn.<lll en lminas a lo largo de
la medula, designadas con nmeros romanos.
Aunque se observan diferencias al estahlecer
la correspondencia entre ncleos y hmin;;ls,
sta se podra resumir as: lmina 1, zona mar-
ginal; lminas lJ y III, sustancia geLltinosa; l-
minas IV y V, ncleo propio; lmina VI, base
del asta posterior; lmina VII, sustancia inLer-
media; lmina IX, ncleos mowres; lmina VIII,
sU$(ancia gris simada enlrc los ncleos lllo(Orcs
y, l : m i n ~ 1 X, sustancia gris pcriepcndimaria.
Sustancia gris
y vas intrnsecas
Los ncleos del asta posterior medu-
lar, de dorsal a ventral, son: la sustan-
cia esponjosa (A4), del vrtice, la sus-
tancia gelatinosa de Rolando (A3), con
neuronas del axn corto en gran par-
te peptidrgicas, e! ncleo propio del
asta posterior (Al), y el ncleo dorsal
de Clarke, (A2), de la parte medial de
su base.
El asta posterior est separada de la su-
perficie de la medula por el tracto dor-
solateral de Lissauer (A5). La sustan-
cia intermedia (A6) se sita entre e!
asta anterior y la posterior y, a nivel de
la medula torcica se prolonga para
formar el asta lateral (A7). Entre las as-
tas lateral y posterior el lmite entre
sustancia gris y blanca aparece mal de-
finido (formacin reticular) (A8).
Las neuronas del asta anterior estn
agrupadas en ncleos. El nuclear me-
dial comprende los ncleos ventrome-
dial (A9) y dorsomedial (AIO); e! gru-
po lateral al ventrolateral (AH), dorso-
lateral (AH) y retrodorsolateral (AH).
Finalmente, el grupo central slo exis-
te en la medula cervical e incluye los
ncleos frnico y accesorio'.
Los ncleo motores de! asta anterior
estn ordenados de forma que los
ncleos mediales (814) inervan los
msculos del cuello y del tronco
mientras que el grupo lateral inerva las
extremidades. A nivel crvico-torci-
co, el ncleo ventrolateral inerva los
msculos de la cintura escapular y del
brazo (815) y el dorsolaterallos del an-
tebrazo y la mano (816). Finalmente
e! ncleo retrodorsolateral (817) po-
see grandes motoneuronas, que suplen
los pequeos ncleos de los dedos.
Una distribucin semejante puede ob-
servarse en la medula lumbosacra en
cuanto a la extremidad inferior. La fi-
gura (e) representa una panormica de
lo expuesto. El campo ventral del asta
anterior (818) contiene las motoneu-
ronas para los msculos extensores; el
dorsal (819) para los flexores.
48 Medula espinal y nervios raqudeos Medula espinal y nervios raqudeos 49
Secciones transversales
de la medula espinal
Existen marcadas variaciones en las
secciones transversales de la medula
espinal segn los distintos niveles. La
medula es ms gruesa en sus niveles
cervical y torcico (intumescencias),
especialmente los segmentos C4-CS y
L4-LS. La gran cantidad de sustancia
gris observable a esta altura se debe al
nmero de neuronas responsables de
la inervacin de las extremidades. La
mayor cantidad de sustancia blanca en
la parte superior de la medula se debe,
por un lado, a la sucesiva incorpora-
cin de fibras que ocurre de abajo arri-
ba, correspondientes a los sistemas
sensitivos, y, por otro, a la sucesiva ter-
minacin de arriba abajo de las fibras
motoras.
El aspecto de mariposa de la sustan-
cia gris tambin cambia segn los ni-
veles as como el tracto dorsolateral de
Lissauer (A-DI). El asta posterior es re-
lativamente estrecha en la medula cer-
vical terminando en un vrtice corres-
pondiente a la sustancia esponjosa o
ncleo dorsomarginal (A2). El ngu-
lo entre ambas astas est ocupado por
la formacin reticular (AD3). En las
pequeas clulas de la sustancia gela-
tinosa (AD4) terminan colaterales de
los sistemas sensitivos, as como fibras
descendentes que intervienen en el
control del dolor. El ncleo torcico
o dorsal de Clarke se llama as por ex-
tenderse desde el primer mielmero
torcico al segundo lumbar y hace
prominencia en la parte medial del asta
posterior [(B5), por error se ha sea-
lado tambin en Al. En l terminan
fibras xtero y propioceptivas de la ex-
tremidad inferior; sus axones consti-
tuyen el haz espinocerebeloso dorsal
destinado al cerebelo. El resto del asta
posterior todava es ms estrecho a ni-
vel torcico que en la regin cervical.
Las astas posteriores de los mielme-
ros lumbares y sacros son gruesas,
mostrando un especial desarrollo de
la sustancia gelatinosa (CD4) que est
cubierta dorsalmente por una estrecha
banda de zona esponjosa (CD2). En la
medula torcica, el asta lateral est ocu-
pada por el ncleo intermediolateral
(B6) que contiene las neuronas eferen-
tes preganglionares del sistema simp-
tico. Al ncleo intermediomedial (B7),
de dudosa existencia como entidad
anatmica, se le adscribe una funcin
sensitiva. En la medula sacra estas
agrupaciones neuronales estn adscri-
tas al sistema parasimptico (D8).
En las regiones medulares cervical,
lumbar y sacra el asta anterior est muy
desarrollada debido a la presencia del
grupo nuclear lateral que inerva los
msculos de las extremidades. Distin-
guimos por lo tanto los ncleos ya des-
critos en la pgina 46: ventromedial
(A9), dorsomedial (AlO), ventrolateral
(AH), dorsolateral (AI2) y retrodorsa-
lateral (A13), este ltimo slo bien
identificable en la medula cervical
dada la importancia funcional de los
msculos cortos de la mano. En la
regin torcica, cuyas motoneuronas
slo estn destinadas a musculatura
truncal, est bien representado el gru-
po medial.
A Medula cervical
B Medula torcica
e Medula lumbar
D Medula sacra
'-----r'----9

:-1---"\------2
;i-------l..------4
----+----5


l'-----"-7''-------11

4-4--12

-h',L--+---ll
----r-----9




'4-+-----12

4--1-----11

50 Medula espinal y nervios raqudeos Medula espinal y nervios raqudeos 51
6
Tracto espinocerebeloso
posterior y ventral
7 6
/ C 8 ~ S
el \.
~ .
5
A Tracto esplnotalmico
lateral y anterior
e
[) Fibras descendentes de
los cordones posteriores
Vas del cordn lateral
hacia el cerebelo
El tracto espinocerebeloso poste-
rior de Flechsig (BI2) nace en el
ncleo de Clarke (B13) en el que ter-
minan fibras de informacin propio-
ceptiva de la extremidad inferior. Es
un haz directo situado en la parte su-
perficial y dorsal del cordn lateral.
Llega al cerebelo por el p. inferior.
El tracto espinocerebeloso ventral
de Gowers (BI4) nace en la base del
asta anterior (lminas WII). Transporta
sensibilidad propioceptiva y extero-
ceptiva de la extremidad inferior. Es
cruzado y alcanza el cerebelo por el
pednculo cerebeloso superior.
Los tractos espinoolivar (BI5) y espi-
novestibular (BI6) parecen originarse
en el asta posterior de la medula cer-
vical y conducir, sobre todo impulsos
propioceptivos hacia la oliva y ncleos
vestibulares. Los cuerpos celulares de
las neuronas cuyos axones penetran
por la raz posterior se sitan en los
ganglios espinales (neuronas pseudo-
nipolares o en T) [v. pgs. 56, 58 (AH)
y 64 (A7)].
tiva discriminativa y sensibilidad pro-
pioceptiva de tipo cinestsico. Las
fibras, con soma en los ganglios raqu-
deos, estn muy mielinizadas y pene-
tran en la medula por el componente
medial de la raz posterior. Aunque
mandan colaterales al asta dorsal, los
axones principales ascienden por los
cordones posteriores de la medula has-
ta el bulbo, donde terminan en n-
cleos que llevan el mismo nombre que
los haces (2.> neurona). Las fibras po-
seen un ordenacin somatotpica (fi-
gura C). Estos axones mandan algunas
colaterales (CS) descendentes que cir-
culan en haces del cordn posterior,
antes de terminar en la sustancia gris:
el haz semilunar de Schultze (D9) en
la medula cervical, el fascculo septo-
marginal o campo oval de Flechsig en
la medula torcica (DIO), y finalmen-
te, el fascculo triangular de Philippe-
Gombault en la medula sacra (DU).
Vas del cordn posterior
Fascculos grcil (GoIl) (C6)'y cu-
neiforme (Burdarch) (C7). Pertene-
cen al sistema sensitivo epicrtico, lem-
niscal o de los cordones posteriores,
transportando sensibilidad exterocep-
Tractos ascendentes
Tractos del cordn anterolateral
'fracto espinotalmico lateral (Al).
Las fibras aferentes, cuyo soma est en
el ganglio raqudeo, son pobres en
mielina y penetran por el componen-
te lateral de la raz posterior (J.3 neu-
rona de la va protoptica v. pg. 298)
(A2). Antes de entrar en la sustancia
gris se dividen en el tracto de Lissauer
en una rama ascendente y otra descen-
dente. En el asta posterior dan colate-
rales a la sustancia gelatinosa de Ro-
lando y terminan en el ncleo propio.
De l parten axones (2.' neurona) que
se cruzan en la comisura blanca para
ascender por el cordn anterolateral
del lado opuesto hasta el tlamo (3'>
neurona). La va, que conduce sensi-
bilidad trmica y dolorosa, est orde-
nada somatotpicamente (vase fig. A).
Este haz transporta fibras responsables
del dolor superficial y fibras que trans-
portan sensaciones de dolor profun-
do y visceral, que nacen en el ncleo
propio. El primer componente forma
el sistema neoespinotalmico y el se-
gundo el paleotalmico, muchas de
cuyas fibras acaban en la formacin
reticular del troncoencfalo (compo-
nente espinorreticular).
Tracto espinotalmico anterior
(A3). Este haz, que es descrito por mu-
chos autores integrado con el anterior,
formando parte del llamado sistema la-
teral de la sensibilidad, transporta al
parecer sensaciones groseras de tacto
y presin. Sus fibras se comportan
como las del tracto espinotalmico la-
teral (A4). El tracto espinotectal (A5),
integrante del sistema lateral, transpor-
ta estmulos dolorosos, trmicos y tc-
tiles a la placa tectal mesenceflica.
52 Medula espinal y nervios raqudeos
Medula espinal y nervios raqudeos 53
e Vas vegetativas
B Vas descendentes
E Degeneracin del fascculo grcil
en una herida de la medula espinal
'---->-- 3
D Va piramidal sin mielinizar
en el lactante
A Tractos corticoespinales anterior
y lateral
Observacin de los tractos
La variabilidad de la situacin y des-
cripcin de los tractos medulares se
debe a que no son visibles aisladamen-
te. Aveces, se reconocen algunos trac-
tos durante el desarrollo, como las fi-
bras corticospinales que todava no se
han mielinizado en el lactante (D2).
Las heridas permiten identificar haces
degenerados, como el fascculo grcil
(EH).
Nota de los traductores. En general se
considera hoy que existen dos sistemas an-
tagnicos que influyen sobre la movilidad:
el ventromedial, que activa la musculatura
antigravitatoria extensora e inhibe la flexo
fa, y ellaterodorsal, con acciones inversas,
que controla los msculos distales de las ex-
tremidades y que participan en las des-
trezas.
Vas vegetativas
Las vas vegetativas (C) constan de
fibras pobres o carentes de mielina.
El tracto paraependimario (Cn) posee
fibras ascendentes y descendentes
conduciendo impulsos a las neuronas
vegetativas medulares. Existe un con-
junto de fibras situadas ventralmente
al tracto piramidal (CI2) que haran si-
napsis en el ncleo intermediolateral
simptico y que controlaran el tono
de los vasos y la sudoracin.
Estos haces son: el tracto vestibuloes-
pinal (B4) que interviene en el control
del tono muscular, y del equilibrio; el
tracto reticuloespinal medial o pnti-
co (B5), que activa la musculatura an-
tigravitatoria extensora e inhibe la fle-
xora; el tracto reticuloespinallateral o
bulbar (B6) y el tracto tegmentoespi-
nal (B7). El tracto rubroespinal (B8)
est poco desarrollado en el hombre
y sus fibras transcurren con las del teg-
mentoespinal. Finalmente, fibras pro-
cedentes del tectum y del tegmento
mesenceflico transcurren por el trac-
to tectoespinal (B9) que termina, fun-
damentalmente, en la medula cervical.
El fascculo longitudinal medial (BIO)
contiene fibras de distinto origen (v.
pg. 134).
Vas extrapiramidales B
Son los tractos motores descendentes
nacidos en el tronco del encfalo.
Dado que sus ncleos de origen reci-
ben influjos piramidales los concep-
tos piramidal y extrapiramidal estn
cayendo en desuso y sera ms conve-
niente hablar de control cortical (pi-
ramidal) y subcortical (extrapiramidal).
Tractos descendentes
Tracto corticoespinal
o va piramidal A
La mayora de sus fibras nacen en la
circunvolucin precentral (rea 4) y
parte posterior de las circunvolucio-
nes frontales (rea 6). Una parte de sus
axones nacen en las reas somatoes-
tsicas del lbulo parietal. El 80 % de
las fibras se cruzan en la parte inferior
de la medula oblongada [decusacin
de las pirmides (Al)] transcurriendo
por el cordn lateral [tracto corticos-
pinal cruzado o lateral (A2)]. El resto
de las fibras cursa por el cordn ante-
rior [tracto corticoespinal directo a an-
terior (A3)] pero sus componentes se
cruzan mielmero a mielmero antes
de terminar en la medula espinal. La
mitad de las fibras acaban en la medula
cervical (inervacin de la extremidad
superior) y la cuarta parte en la intu-
mestencia lumbosacra (inervacin de
la extremidad inferior). Sus fibras es-
tn ordenadas somatotpicamente (fi-
gura A). Aunque la mayor parte de las
fibras estn destinadas a interneuronas
que hacen sinapsis con las motoneu-
ronas del asta anterior interviniendo
en el control voluntario de la muscu-
latura responsable de los movimien-
tos finos, las que nacen en las reas
sensitivas terminan en el asta dorsal e
intervienen en el control de las aferen-
cias sensitivas (v. pgs. 282 y 290).
Adems, el tracto piramidal manda co-
laterales a ncleos motores troncoen-
ceflicos (n. rojo, formacin reticular,
oliva, etc.) y las fibras destinadas a la
musculatura truncal terminan bilateral-
mente.
55
3
4
e Vas del riego artificial
E reas medulares regadas por
las diferentes arterias (segn GIIIIIJnl
D de la medula
10-----0
8
9_*V

Medula espinal y nervios raqudeos
Arterias y venas
de la medula espinal
cervical y torcica se ramifican alter-
nativamente hacia la mitad derecha o
izquierda de la medula, mientras que
en la regin lumbar se dividen en dos
ramas a cada nivel. Adems existen
anastomosis con las espinales posterio-
res de modo que la medula est rodea-
da de un anillo vascular o vasocorona
(D8), desde el que seextienden vasos
hasta la sustancia blanca. En prepara-
ciones con inyeccin de colorante
puede verse que la sustancia gris es
mucho ms rica en vasos que la blan-
ca (D)
La arteria espinal anterior riega el cuer-
no anterior, la base del posterior y la
mayor parte del cordn anterolateral
(E9). Las arterias espinales posteriores
(E10) riegan el cordn posterior y lo
que queda del asta posterior. La zona
marginal del cordn anterolateral es re-
gada desde el anillo arterial que rodea
la medula (EH).
Las venas espinales (B) forman una red
en la que se aprecian una vena espi-
nal anterior y dos venas espinales pos-
teriores. Las venas eferentes discurren
con las races espinales y desembocan
en el plexo venoso epidural (v. vol. 2,
pg. 64). Hasta que atraviesan la du-
ramadre carecen de vlvulas.
Medula espinal y nervios raqudeos 54
Vasos de la medula espinal
El riego de la medula se realiza a tra-
vs de dos sistemas diferentes: el de
las arterias vertebrales y el de las arte-
rias segmentarias (intercostales y lum-
bares).
Antes de la unin de las arterias verte-
brales (Al), se desprenden las dos del-
gadas arterias espinales posteriores
para formar una red de pequeas ar-
terias sobre la superficie dorsal de la
medula. A nivel de la decusacin pi-
ramidal dos ramas adicionales proce-
dentes de las vertebrales se combinan
para formar la arteria espinal anterior
(A2) que discurre por la cara ventral
de la medula a nivel del surco anterior.
Arterias segmentarias (C3). Las ramas
espinales (C5) se originan de las ramas
dorsales (C4), de las arterias segmen-
tarias y de las vertebrales. Penetran por
los agujeros invertebrales para regar las
races de los nervios raqudeos y las
meninges dividindose en ramas radi-
culares dorsales y ventrales. De los 31
pares de arterias segmentarias espina-
les slo 8 o 10 alcanzan la medula para
irrigarla. Los niveles a los que estas ar-
terias alcanzan la medula varan, como
varan tambin los tamaos de las mis-
mas. La ms grande aparece a nivel del
engrosamiento lumbar entre T12 y L3
[arteria radicular magna (A6)].
La arteria espinal anterior tiene su ca-
libre mximo a nivel de los ensancha-
mientos cervical y lumbar, mientras
que es mucho ms reducida en la re-
gin torcica media. Como este rea
es tambin una regin lmite entre las
zonas irrigadas por las arterias radicu-
lares, esta parte de la medula espinal
es ms vulnerable a los trastornos cir-
culatorios y, segn la variabilidad de
las arterias radiculares, esta vulnerabi-
lidad puede extenderse tambin a
otras partes de la medula espinal.
Un gran nmero de pequeas arterias,
las arterias subcomisurales (D7), se ori-
ginan en el surco anterior de la arte-
ria espinal anterior. En las regiones
56 Medula espinal y nervios raqudeos
Medula espinal y nervios raqudeos 57


H Esquema
electromicroscpico
de una raz posterior
Iseql'lrI Amlrf.;s'l
B Zona aumentada de A
F Raz posterior

...
. .:
2
(; Zona de Redlich-Obersteiner

1) Desarrollo de las clulas ganglionares
pseudounipolares
8
1\
mifica en T, por lo que estas clulas
son llamadas pseudounipolares (D).
La raz posterior de la medula es ms
gruesa que la anterior. Contiene fibras
de diferentes calibres de las que dos
tercios son amielnicas o estn po-
bremente mielinizadas. Estas fibras
parecen transportar impulsos de la
sensibilidad protoptica y llegan a la
medula espinal a travs de la porcin
lateral de las races dorsales (F7). Las
grandes fi bras mielnicas transportan
impulsos de la sensibilidad epicrtica
y llegan a la medula por la parte me-
dial en la raz (F8).
En el punto de entrada a la medula es-
pinal hay una estrecha zona donde las
vainas de mielina son delgadas, de ma-
nera que las fibras parecen amielnicas.
Esta zona es considerada el lmite en-
tre los sistemas nerviosos central y pe-
rifrico (zona de Redlich-Obersteiner)
(G), si bien con el microscopio elec-
trnico (H), se comprueba que el l-
mite no es exactamente anlogo a la
zona de Redlich-Obersteiner. El lmi-
te para cada axn viene definido por
el ltimo nodo de Ranvier existente
antes de alcanzar la medula. Hasta ese
punto hay una vaina de mielina rodea-
da por una membrana basal, que de-
saparece en el siguiente internado. En
las fibras amielnicas el lmite viene
marcado tambin por la membrana ba-
sal de la clula de Schwann que revis-
te la fibra, de modo que, en conjunto,
las membranas basales forman una es-
pecie de barrera slo atravesada por
los axones.
Ganglios espinales
y races posteriores
En las races posteriores existen unos
abultamientos fusiformes conocidos
como ganglios espinales (A). En su in-
renor se hallan las neuronas sen.sltlvas
cuyos procesos bifurcados envan una
rama hacia la peri feria y otra hacia la
medula espinal. Las clulas aparecen
formando o en filas entre los
fascculos ge fibras nerviosas.
Estas neuronas se originan en la regin
lateral de la placa neural (CI). No par-
ticipan en la formacin del tubo neu-
ral sino que se sitan a ambos lados
del mismo [crestas neurales (C2)], de
modo que los ganglios espinales pue-
den ser considerados como una parte
de la sustancia gris espinal desplaza-
da perifricamente. Otros derivados de
la cresta neural son los ganglios vege-
tativos, los paraganglios y la medula
adrenal.
Desde la cpsula (A3) de los ganglios
espinales, que se fusiona con el peri-
neuro de los nervios raqudeos, el te-
jido conjuntivo se extiende al interior
del ganglio y forma una cubierta para
cada neurona (tejido concctivo endo-
ganglionar) (B4). La cubierta ms in-
terna est, sin embargo, formada por
clulas satlites de origen ectodrmi-
co (BE5), que estn a su vez rodeadas
por una membrana basal. Son compa-
rables a las clulas de Schwann de los
nervios perifricos. Las grandes neu-
ronas (B6E), con procesos mieliniza-
dos y retorcidas como glomrulos son
solamente un tercio de las clulas.
Transportan impulsos de la sensibili-
dad epicrtica. El resto consiste en c-
lulas de tamao medio y pequeas,
que se supone transmiten estmulos
dolorosos y sensaciones viscerales.
Existen tambin algunas neuronas
multipolares.
Las clulas de los ganglios son origi-
nalmente bipolares. Durante el desa-
rrollo los dos procesos se fusionan
para formar un solo tronco que se ra-
58 Medula espinal y nervios raquideos
Medula espinal y nervios raqudeos 59
14
15
B
r--- _
E Puncin lumbar
A Posicin de la medula en el
canal vertebral. Seccin
transversal {SCglHl Rauber-Kopsch)
13
e Vista dorsal de una raz,
nervio radicular
y ganglio espinal
Medula cervical con el cuello
Ilexionado (9) y extendido (10)
hewn BWI(.)
ximal. La dura se fusiona con el epi-
neuro (AI4) y la aracnoides con el pe-
rineuro (AI5) de los nervios raqu-
deos. La parte de la raz que abandona
el canal vertebral, llamada nervio ra-
dicular (ACI6), discurre oblicuamen-
te hacia abajo en las regiones cervical
y lumbosacra y oblicuamente hacia
arriba en la regin torcica media (C).
La piamadre espinal yace directamen-
te por fuera de la capa glial externa de
la medula y constituye el lmite entre
las cubiertas de origen mesodrmico
y el tejido nervioso, que es ectOdr-
mico. La pa contiene muchos peque-
os vasos que penetran en la medula
espinal desde la superficie. A ambos
lados de la medula espinal una lmi-
na de tejido conectivo denominada li-
gamentO dentado (AI7), se extiende
desde la pa a la dura, fijndose a esta
ltima por puntas de tejido fibroso que
le dan un aspecto aserrado. El ligamen-
to existe desde la medula cervical hasta
la mitad de la lumbar. Ayuda a fijar la
posicin de la medula en medio del
lquido cerebroespinal que la rodea.
Aplicaciones clnicas. En condiciones
aspticas el lquido cefalorraqudeo
puede ser extrado para su examen por
puncin en el segmento inferior del
saco dural, que a este nivel slo con-
tiene ya las races de la cauda equina.
Para ello el paciente es inclinado ha-
cia adelante y se introduce una aguja
entre las apfisis espinosas de dos vr-
tebras lumbares (de la 2a a la 5.a) has-
ta que salga el lquido [puncin lum-
bar (E)].
Meninges espinales
En el canal vertebral la medula est
rodeada por las meninges, que estn
constituidas por la paquimeninge o
duramadre (Al) y la ms blanda lep-
tOmeninge, que se subdivide en arac-
noides (A2) y piamadre (A3).
La duramadre espinal forma la cubierta
ms externa de la medula y est sepa-
rada del revestimiento peristico del
canal vertebral, llamado endorraquis
(A4), por el espacio epidural (cavum
epidurale) (A5). Este espacio, relleno
por tejido graso, contiene un profuso
flexo venoso llamado plexo vertebral
interno [v. vol. 2, pg. 60 (C)J. Caudal-
mente la dura forma el saco dural (B6),
que envuelve la cauda equina (B7) y
termina como un cordn delgado, que
rodea el filum terminale, hasta alcan-
zar el periostio del cccix (B8). El saco
dural est fijado al formen magnum del
occipital por su extremo superior pero
no posee otras uniones seas en su tra-
yectO. El espacio epidural forma una
almohadilla protectOra del saco dural,
que acompaa a la columna ya la ca-
beza en sus movimientos. La flexin
de la cabeza tira del saco hacia arriba
causando distensin mecnica de la
medula cervical y un estiramientO de
las races nerviosas y los vasos (D9),
los cuales se tuercen durante la exten-
sin (DIO).
La aracnoides est interiormente ad-
herida a la superficie interna de la
dura y limita el espacio subaracnoideo
que contiene lquido
(ACll). El espacio subdural, un espa-
cio capilar entre la superficie interna
de la dura y la aracnoides, slo se
transforma en una cavidad real en con-
diciones patolgicas (por ej., una
hemorragia subdural). La dura y la
aracnoides acompaan a las races es-
pinales (ACI2) pasando con ellas a tra-
vs de los orificios interverrebrales y
llegando a revestir los ganglios espina-
les (ABCI3). Las bolsas de estas races,
en forma de embudo, contienen lqui-
do cefalorraqudeo en su extremo pro-
61
C Desarrollo de los dermatomas
en las extremidades (segn Bolkl
Medula espinal y nervios raqudeos
Tl
12
3
(,)
4
vJ
5
7 6
8
9
.. 10
11
C3
4----
5
6
T1
TI
A Dermatomas
T3
T6
{segn Keegan y GarreO
rj) <.j
T6
T12
L1
L3
L5
Sl
7-
8-
L1V12
UL2
L3
C3
C5
11 Sobreposicin de los
dermatomas (segn Forslerl
ocurre por ejemplo con C7 y L5. Con
el crecimiento de las extremidades du-
rante el desarrollo ciertas bandas der-
matmicas se desplazan hacia los ex-
tremos adoptando una disposicin
cada vez ms distal (C).
Los dermalOmas se superponen unos
a otros como tejas (H); lo cual se de-
muestra por la superposicin de los l-
mites que indican la extensin de las
reas afectadas por el dolor (hiperal-
gesis) cuando se irritan las races pos-
teriores. En cambio la destruccin de
una sola raz posteriOr n o ~ puede d ~
mostrarse ya que su dermatoma es
tambin inervado por las races ve-
cinas.
Medula espinal y nervios raqudeos
Inervacin radicular
Existen algunas diferencias entre los
lmites segmentaras de diferentes sen-
saciones, tales como tacto y dolor, y
sudoracin o piloereccin. El esque-
ma A muestra las zonas que padece-
ran prdidas sensitivas (hipoestesia)
en caso de producirse, por ejemplo, la
hernia de un disco intervertebral a un
determinado nivel. En el esquema
puede verse tambin cmo las bandas
dermatmicas se extienden a las extre-
midades, pudiendo incluso perder su
continuidad en la lnea media, como
El cuerpo de un vertebrado, excep-
tuando la cabeza, estaba originaria-
mente dividido en cierto nmero de
segmentos o metmeras. En el hom-
bre las vrtebras, las costillas y los
msculos intercostales constituyen
restos de esta divisin segmentara. La
metamerizacin afectaba a los deriva-
dos mesodrmicos (miotomos y escle-
rolOmos) pero no a los ectodrmicos
(a excepcin de las crestas neurales),
por lo que la medula no presenta di-
visin alguna pese a poseer segmen-
tos de los que se desprenden los pa-
res raqudeos. Por su parte las fibras
sensitivas de los pares nerviosos espi-
nales inervan bandas cutneas llama-
das dermalOmas que parecen dividir
al cuerpo en segmentos. No obstante
sta es tambin una segmentacin se-
cundaria que no supone ms que la
expresin de la inervacin radicular,-
Los dermatomas son muy importantes
para el diagnstico y la localizacin de
una lesin en la medula espinal. La
prdida de sensibilidad en ciertos der-
malOmas indica un dao a un deter-
minado nivel medular. Entre las lneas
bsicas de referencia estn las que se-
para T4 de T5, que pasa a nivel de las
areolas mamarias y la que separa Ll de
L2, que coincide con el pliegue ingui-
nal. El rimer par cervical no tiene re-
presentacin sensorial en la superficie-
del cuerpo, puesto que el ganglio de
su raz dorsal est ausente o es rudi-
mentario.
60
62 Medula espinal y nervios raqudeos
Medula espinal y nervios raqudeos 63
Sndromes medulares
La estructura anatmica de la medula
espinal da lugar a sntomas muy pre-
cisos cuando se lesiona. Segn el lu-
gar de la lesin se afectarn unas vas
u otras y por lo tanto sern diferentes
las funciones afectadas.
Una seccin transversal completa (A)
corta los tractos descendentes moto-
res produciendo una parlisis comple-
ta por debajo de la lesin. Como se
afectan, igualmente, todos los tractos
sensitivos ascendentes hay una prdi-
da de la sensibilidad por debajo del
nivel lesionado. Si el dao est por
arriba de la medula sacra se pierde
tambin el control voluntario de la
miccin y la defecacin. Si el dao tie-
ne lugar por encima del ensancha-
miento lumbar las dos extremidades
inferiores se paralizan (paraplejia) y si
ocurre por encima del cervical se pa-
ralizan, adems, las extremidades su-
periores (tetraplejia)
Si slo existe una hemiseccin medu-
lar (8) se produce el llamado sndro-
me de Brown-Squard. En caso de una
hemiseccin izquierda la interrupcin
de los tractos corticoespinales anterior
y lateral (81) da lugar a una parlisis
izquierda. La interrupcin de las vas
vasomotoras produce la correspon-
diente parlisis vasomotora ipsilateral
y la seccin del cordn posterior (82)
yel tracto cerebeloso lateral (83) da
como resultado una severa alteracin
de la sensibilidad profunda y del sen-
tido de la posicin. Adems hay hipe-
restesia en el lado de la lesin, de
modo que el ms leve toque es senti-
do como doloroso, lo cual es debido
a la prdida de la sensibilidad epicr-
tica por la afectacin del cordn pos-
terior y a la exacerbacin de la proto-
ptica, que es cruzada y asciende por
el cordn anterolateral del lado opues-
to (84). Finalmente, en el lado dere-
cho aparece una prdida disociada de
sensibilidad por debajo del nivellesio-
nado, de modo que se pierden, por
ejemplo, las sensaciones de tempera-
tura y dolor por la interrupcin del
tracto anterolateral cruzado en el lado
daado, mientras se conserva casi nor-
malla sensibilidad tctil (8S). La zona
de anestesia (86) que se produce por
encima de la lesin en el lado afecta-
do es debida a la destruccin, en la
zona de entrada, de las races poste-
riores.
Una lesin en el centro de la medula
espinal tambin produce una prdida
disociada de la sensibilidad. La sensi-
bilidad epicrtica que se transmite por
el cordn posterior ipsilateral (C2) se
conserva, pero hay una prdida de las
sensaciones de dolor y temperatura
(analgesia y termoanestesia) puesto
que sus fibras, que cruzan la comisu-
ra blanca, resultan daadas (CS).
A
Seccin transversal
completa de la medula
I ~ ' I I 1- II
~
I ---3
I 5
B Sndrome de hemiseccln medular
o de Brown-Sequard
e Prdida disociada de sensibilidad
consecuente a una lesin
en la zona medular central
64 Medula espinal y nervios raqudeos
Medula espinal y nervios raqudeos 65
28
36 34
Componentes del fascculo lateral
Componentes del fascculo medial
Componentes del lascculo posterior
Ii Plexos cerVical y braquial
(segn una preparacin del Prof Platzer)
Plexos
A nivel de las extremidades los ramos
ventrales se entrecruzan y fusionan
formando plexos, de modo que
procedentes de diferentes nervios
entremezclan; as, los troncos que se
forman por estas fusiones y cruza-
mientos llevan fibras de distinta pro-
cedencia.
El plexo cervical est formado por las
ramas ventrales de los nervios raqu-
deos cervicales primeroacuarto yel
bfaquial porIaS mismas ramas de es
a TI. Los nervios de este ltimo pasan
por el desfiladero de los escalenos y
alcanzan el tringulo posterior del cue-
llo donde se identifican sus tres tron-
cos primarios: el superior (B18) (CS y
C6), el medio (B19) (C7) y el inferior
(B20) (CS y TI).
El plexo braquial se divide en porcio-=-
nes supra e infraclavicular, consistien-
do esta ltima en tres fasccu los que
se denominan, segn su relacin con
la arteria axilar, fascculo lateral (B21)
(que se forma pO;. las-ramas anteriores
de los troncos superior y medio), fas-
cculo medial (B22) (formado po-r la
rama anterior del tronco inferior) y fas-
cculo posterior (B23) (procedente-de
la fusin de las ramas dorsales de los
tres troncos).
Algunos nervios que se desprenden de
estos plexos pueden verse en la figu-
ra B: nervio occipital menor (B24);
nervio auricular mayor (B25); nervio
cervical transverso (B26); nervios su-
praclaviculares (B27); asa cervical
(B28): nervio frnico (B29); nervio
musculocutneo (B30); -nervio media-
no (B31); nervio cutneo antebraquial
medial (B32); nervio cutneo braquial
medial (B33); nervio cubital o ulnar
(B34); nervio axilar (B35); nervio
radial (B36); nervio torcico largo
(B37); nervio pectoral medial (B38);
nervio hipogloso (B39).
Nervios perifricos
Las fibras discurren de la siguiente ma-
nera: las fibras somatomotoras se ori-
ginan en las neuronas del asta anterior
(A5) y salen por la raz anterior (A6);
las fibras sensitivas, somticas y visce-
rales, se originan en las neuronas de
los ganglios espinales (A7); las fibras
visceromotoras nacen de las clulas
del asta lateral (A8) y discurren prin-
cipalmente por la raz anterior. Las ra-
ces anterior y posterior (A9) se unen
para formar un nervio espinal (A10)
que contiene todo tipo de fibras. Este
corto tronco nervioso se divide en
cuatro ramas: una rama recurrente o
rama menngea (AH), una rama dor-
sal (A12), una rama ventral (Al3) y una
rama comunicante (A14). La rama dor-
sal lleva inervacin motora a los ms-
culos autctonos del dorso e inerva-
cin sensitiva a la piel de la espalda (v.
pg. 7S). El ramo ventral inerva mo-
toramente la musculatura de las pare-
des anterior y lateral del tronco as
corno las extremidades, inerva tam-
bin sensorial mente la piel de estas re-
giones. El ramo comunicante propor-
ciona un puente de unin con los
ganglios de la cadena simptica (A15)
(v. pg. 270). Generalmente hay dos ra-
mos comunicantes independientes, el
mielnico blanco (A16) y el amielni-
ca gris (A17). El primero proporcio-
na fibras visceromotoras al ganglio
simptico donde stas sinaptan con
neuronas cuyos axones vuelven a su
vez, en parte, a los nervios espinales
como fibras postganglionales (v. pgi-
na 274) a travs de los ramos grises.
Los nervios perifricos contienen cua-
tro tipos de fibras: eferentes somtica,
(Al), destinadas a los msculos estria-
dos; eferentes viscerales (A3) para la
musculatura lisa y las glndulas; afe-
rentes somticas (A2), que recogen
sensibilidad exteroceptiva de la piel y
propioceptiva de articulaciones y ms-
culos y, finalmente, aferentes viscera;
ls:...(A4) , sensibilidad vis-
ceral.
66 Medula espinal V nervios raqudeos
Medula espinal V nervios raqudeos 67
Plexo cervical (C1-C4)
Desde las ramas ventrales del plexo sa-
len nervios cortos que inervan los
msculos cervicales profundos: los
rectos anterior (Al) y lateral (A2) .de
la cabeza y 10Slargos de la cabeza
cuello (A3). D la ramaanteriorde C4
Salen nervios que alcanzan la parte su-
perior del escaleno anterior (A4) y del
escaleno medio (A5).
Las ramas ventrales de CI a C3 for-
man el asa cervical profunda (C6); fi-
bras procedentes de CI y C2 se aso-
cian temporalmente con el hipogloso
(AC7), al que abandonan despus for-
mando la raz superior del asa (AC8),
aunque algunas fibras destinadas al ti-
rohioideo (A9) y al genihioideo con-
tinan con el hipogloso. Esta raz su-
perior se une con la inferior (ACIO)
que procede de C2 y C3 para cons-
tituir el asa cervical profunda, de la
que parten ramas para la musculatu-
ra infrahioidea [omohioideo (AH),
esterno-tiroideo (AI2) y esternohioi-
deo (AH)]
Las ramas sensitivas del nervio perfo-
ran la fascia cervical en un punto si-
tuado tras el esternocleidomastoideo,
conocido como punto nervioso (BI4),
desde donde se distribuyen por cabe-
za, cuello y hombros: El nervio occi-
pital menor (CBI5) se dirige al occi-
-pucio y el auricular mayor (CBI6) a la
regin de la oreja, distribuyndose por
el lbulo auricular, el proceso mastoi-
deo y la regin del ngulo de la man-
dbula. El nervio cervical transverso
(CBI7) ine-rva la regin cervical supe-
rior hasta la barbilla y los nervios su-
praclaviculares (BCI8) se rparten por
la regin supraclavicular, el hombro y
la regin torcica superior.
El nervio frnico (CI9) recibe algunas
fibras del cuarto y del.sluinto
nervios cervicales. Cruza el escaleno
anterior y entra por la apertura to-
rcica superior delante de la arteria
subclavia, dirigindose, a travs del
mediastino, hasta el diafragma dando
pequeas ramas para la inervacin
sitiva del pericardio (020). Se divide
sobre la superficie del diafragma para
inervar todas sus porciones (021),
dando tambin finas ramas sensoria-
les para las cubiertas serosas del dia-
fragma, pleura y peritoneo que re-
cubre los irganos supQiores <!el
abdomen.
- -
Aplicaciones clnicas
La lesin de la medula cervical o sus
races a nivel de C3 y CS conduce a
una parlisis diafragmtica que inter-
fiere con la respiracin. Si, en cambio,
existe parlisis de la musculatura tor-
cica la respiracin puede ser manteni-
da desde la medula cervical a travs del
nervio frnico.
Ramas dorsales
Las ramas cervicales posteriores o dor-
sales, proporcionan ramas motoras a
los msculos cervicales pertenecief1..:.
-tes a la musculatura autctona del dor-
so y ramas sensitivas a la piel del
cuello: La primera rama dorsal es pu-
-ramente motora (nervio suboccipital)
y enva fibras para los pequeos ms-
culos situados en la regin suboccipi-
tal El nervio occipital mayor es la con-
tinuacin del segundo nervio occipital
al occipucio, inervando la piel de esta
zona hasta el vrtex (v pg. 78). La
rama dorsal del tercer nervio raqudeo
o tercer nervio occipital enva ramas
sensitivas al territorio de la nuca. Las
restantes ramas dorsales proporcionan
inervacin sensitiva a las reas cauda-
les adyacentes de la piel, as como
inervacin motora a los msculos
autctonos del dorso situados en es-
tas regiones.
A Msculos inervados
por el plexo cervical
(
I\,,'as cutneas inervadas
1"" el plexo cervical
I "Uil Lanz-WachsmUlh)
e Plexo cervical
Zonas inervadas por el frnico
Medula espinal y nervios raqudeos
69
Msculos inervados
por el nervio
musculocutneo
(segn LanzWachsmuth)
25
E Secuencia de salida
de las ramas F
Inervacin cutnea
B Vista anterior de la musculatura
inervada por la porcin supraclaviculr
del plexo braquial
. e: 5
6
7
Medula espinal y nervios raqudeos
A Porcin supraclavicular
del plexo branquial
2
Este nervio atraviesa el msculo cora-
cobraquial y discurre entre el bceps
yel braquial hasta alcanzar el codo. Da
ramas (E20) a los flexores del brazo:
coracobraquial (D21), cabezas
(D22) y larga (D23) del bceps y
guial (>24).
Las fibras sensitivas del nervio atravie-
san la fascia braquial a nivel del codo
hasta hacerse superficiales y, como
nervio cutneo antebraquial lateral
(EF25), se distribuyen por la regin la-
teral del anrebrazo. La lesin de este
nervio causa prdida de la sensibilidad
en una pequea zona del codo y una
disminucin de sta puede extender-
se hasta la mitad del antebrazo.
Porcin infraclavicular.
Fascculo lateral
De este fascculo proceden los nervios
musculocutneo y mediano.
Nervio musculocutneo (C5-C7)
ID-FI
braquial produce una parlisis de la
musculatura del cinturn escapular
que impide la elevacin del hombro.
Tal parlisis superior o de Erb puede
producirse por traccin del brazo y
subsecuente luxacin de la articula-
cin del hombro durante el parto o
por mala posicin del brazo duranre
la anestesia. La lesin de la porcin in-
fraclavicular del plexo, denominada
parlisis inferior o de Klumpke, pro-
duce una parlisis de los msculos
pequeos de la mano y, ocasional-
mente, tambin de los msculos del
anrebrazo.
Inervacin sensitiva perifrica. La
inervacin sensitiva de la piel por los
nervios perifricos que parten del ple-
xo braquial no se corresponde con
una inervacin radicular (v. pago 60).
Los bordes de las regiones inervadas
por cada nervio se sobreponen. La re-
gin inervada por un nervio indivi-
dualmente es la regin especfica aut-
noma (azul oscuro) y el rea que
comparte con otros es la regin m-
xima {azul claro).
Observaciones clnicas. Tras la sec-
cin de un nervio, el rea especfica
queda desprovista por completo de
sensibilidad (anestesia), que est slo
disminuida en las zonas marginales (hi-
poestesia).
Porcin supraclavicular
La porcin supraclavicular del plexo
nervios regin
de la cintura escapular.
Los nervios para las superficies dorsal
y lateral del trax incluyen: el nervio
escapular dorsal (Al) que inerva elJe-
vator scapulae (C2) y los romboides
mayor (C4) y_menor (C3); el nervio to-
rcico largo (A5), cuyas ramas termi-
nan en la pared lateral del trax, so-
bre las digitaciones del serrato anterior.-
(B6) y el nervio toracodorsal (A7), que
inerva el latissimus dorsi (C8). Los
msculos de la superficie dorsal de la
escpula, supraespinos2.JC9) e}nfraes-
Einoso (E10), son inervados por el
nervio supraescapular (AH); los ne.E-
vios subescapulares (A12 ) inervan, no
slo al msculo subescapular, sino
tambinaIredondo il!ayor
El nervio subclavio (A14) inerva el
msculo del mismo y
los pectorales lateral (A16) y medial
(Al7) llegan hasta la superficie anterior
del trax e nervan los msculos pec-
mayor (B18) 'i -menos (B19).
Observaciones clnicas. La lesin de
la porcin supraclavicular del plexo
Plexo braquial (C5-T1l
68
70 Medula espinal y nervios raqudeos
Medula espinal y nervios raqudeos 71
D ParliSIS del mediano
Ist:\Jl'lll Ldrl Wilch:->1l1Urhl
C6
C7
C8
Tl
B TerritOriO de inervaCin culnea
del mediano IsegL'm L<'IIlZ-\!VJchSllll1thl
A Musculatura Inervada por el mediano
(segn Lanz-Wachsrlluthl
11 --7"'----1
13
e Secuencia de salida
de lls ran1lS
6
10
Los restantes digitales palmares comu-
nes inervan los lumbricales I a III
(AI7). Los digitalespalmares propios
(BCI3) recorren los espacios interdi-
gitales inervando la piel de estos espa-
cios. El primer par de estos nervios se
distribuye por la cara ulnar del pulgar
y la radial del ndice, el segundo lo
hace por la radial del ndice y la me-
dial del tercer dedo y el par restante
inerva la cara cubital de este dedo y
la radial del anular. Estos pares nervio-
sos se distribuyen tambin por la su-
perficie dorsal de la falange terminal
del pulgar y de las falanges terminal y
media de los dedos siguientes, como
se indica en el esguema B.
El nervio mediano da tambin ramas
al periostio y a las articulaciones del
codo, radio y mediocarpiana. A nivel
de la articulacin radiocarpiana se
anastomosa con el erVIOcubital.
Observaciones clnicas. Tras la le-
sin de este nervio la pronacin del
antebrazo es imposible y la flexin est
tambin muy restringida. En la mano
tampoco pueden flexionarse las falan-
ges terminal y media de los dedos pul-
gar, ndice y medio. La mano queda en
una postura caracterstica que recuer-
da la mano dispuesta para dar la ben-
dici (D). - -
Inervacin cutnea: Zonas especficas,
azul oscuro, zonas de mxima distri-
bucin, azul plido.
El asa del mediano (ACI) se forma en
la superficie anterior de la arteria axi-
lar por ramas del cordn medial y del
lateral que se unen para formar el me-
diano.
El nervio discurre por el canal bra-
quial, junto con la arteria humeral, has-
ta alcanzar el surco bicipital medial del
pliegue del codo al que abandona para
pasar al antebrazo entre las dos cabe-
zas del msculo pronador redondo. Se
dirige despus hacia la mueca, entre
el flexor superficial de los dedos y el
profundo. Antes de penetrar en el ca-
nal carpiano se le encuentra superfi-
cialmente entre los tendones del fle-
xor radial del carpo y del palmar largo.
En el canal carpiano se divide en sus
ramas terminales.
Nervio mediano (C6-T1)
SL1S ramas musculares (C2) inervan los
pronadores y la mayor parte de los fle-
xores del antebrazo: Rfonador redon-
do (A3), flexor radial del carpo (A4),
-P-almar largo (A5) ylas cabezas radial
(A6) y hmero-ulnar (A7) del flexor su-
perficial de los dedos. El nervio inter-
seo antebraguiaCiterior(C8) n a c ~
en el codo y discurre por la membra-
na intersea hasta el:>ronador cuadra-
do (A9). Da ramas al flexor largo del
pulgar (AIO) y a la po-rcin radial del
flexor profundo de los dedos.
En el tercio inferior del antebrazo la
rama sensitiva almar del nervio me-
diano (BCll) se distribuye por la pie
'de la yema del pulgar, la cara radial de
la mueca y la palmar de la mano. Tras
atravesar el canal carpiano el media-
no se divide en tres ramas conocidas
como nervios palmares digitales co-
munes 1, 11 YIII (CI2), cada uno de los
cuales se bifurca a nivel de las articu-
laciones metacarpofalngicas proxima-
les en dos nervios digitales palmares
propios (BCI3). El primer nervio di-
gital palmar comn da una rama mus-
cular para el separador corto del pul-
_gar (Al4), la ,cabeza superficial del
flexor corto (AI5) ~ l oponel2!.e (AI6).
72 Medula espinal y nervios raqudeos
Medula espinal y nervios raqudeos 73
e Ramas del
nervio cubital
10
D Parlisis del nervio cubital
(segn Lanz-Wachsmuthl
e8
Tl
B Territorios cutneos
del nervio cubital
Msculos inervados
por el nervio cubital
(seglJn Lan2-Wachsmuth)
Observaciones clnicas
La lesin del nervio ulnar da lugar a
la mano en garra (D) en la que los
dedos estn extendidos por las articu-
laciones metacarpofalngicas y tlexio-
nados por sus articulaciones medias y
distales. Esta posicin 'es la consecuen-
cia de la parlisis de 10s interseos y
los lumbricales cuya accin es flexio-
nar la primera falange y extender las
otras dos Al paralizarse los flexo res
predominan los extensores y, puesto
que los msculos del meique y el
aproximador del pulgar estn tambin
paralizados, no es posible que estos
dedos se toquen entre s.
Inervacin cutnea: Zona de inerva-
cin especfica, azul oscuro; mxima
rea de inervacin, azul plido.
tiva a toda la superficie volar del S.o
dedo y a la mitad ulnar del cuarto. En
la cara dorsal de los dedos estos ner-
vios completan la inervacin de la
rama dorsal (B), distribuyndose por
las falanges terminales del meique y
parte del cuarto dedo.
La rama terminal profunda (AC9) pe-
netra profundamente en la palma y se
curva en la misma dirigin.dose hacia
la eminencia tenar. InerV:l todos los
msculos hipotenares (CIO) [abductor
aelS.odedo (AH), f1exor corto (AI2)
y oponente (AH)] y todos los inter-
seos (AI4['im;:-
va tambin los lumbriCaies 3 y 4.
(AI5), el aproximador del pulgar (AI6)
y la cabeza profunda deCflexor
del pulgar .(AI7).
La rama terminal superficial constitu-
ye el cuarto nervio digital palmar (C6),
que, despus de dar una rama comu-
nicante para el mediano (CS), se dis-
tribuye por el espacio interseo entre
los dedos meique y anular dividido
en nervios digitales palmares propios
(BC7), que aportan inervacin sensi-'
El nervio ulnar desciende por el bra-
zo, situndose primero en el canal bra-
quial sin dar en este trayecto colateral
alguna. En la parte baja del brazo se
dispone por detrs del tabique in-
termuscular medial, cubierto por la
cabeza medial del trceps y cruza
la articulacin del codo por su cara
posterior, alojado en un surco seo, el
surco del cubital, que se halla entre el
epicndilo medial del hmero y el ol-
cranon/Aqu el nervio puede ser pal-
pado y la presin sobre l produce un
dolor caracterstico de tipo elctrico
que irradia hasta el borde ulnar de la
mano. El nervio pasa luego entre las
dos cabezas del msculo flexor ulnar
del carpo, alcanzando la cara flexora
del antebrazo y acompaando a este
msculo hasta la mueca/No pasa por
el canal carpiano sino que/cruza por
delante del retinculo flexor para al-
canzar la superficie palmar de la mano
donde se divide en ramas superficial
y profunda.
El cubital da ramas en el antebrazo (CI)
para el flexor ulnar del carpo (A2) y
para la mitad cubital del msclo fle-
xor profundo de los dedos (A3). Ha-
cia la mitad del antebrazo se despren-
de una rama sensitiva, la rama dorsal
del cubital (BC4), que se dirige a iner-
var la cara ulnar del dorso de la mano.
La zoa inervada por esta rama se
brepone a la inervada por el radial.
Otra rama sensitiva, la rama palmar del
9!lli.!ill.(BC5) se desprende en el ter-
cio distal del antebrazo dirigindose a
la palma de la mano donde inerva a la
piel de la eminencia hipotenar.
Fascculo medial
Nervio cubital (CS-T1)
74 Medula espinal y nervios raqudeos
Medula espinal y nervios raqudeos 75
NerVIO cutneo antebraqulal
medial (segn Lanz-Wachsmuthl
e
C6
E
Inervacin cutnea
del axilar
(segn Lanz-Wachsmuthl
F Secuencia de salida
de las ramas del axilar
6
CS
T1
Msculos Inervados
por el axilar
(segn Lanz-Wachsmuth)
f\
';ecuencia de salida de las
1,lmas de los nervios cutneos
Iflediales braquial y antebraqulal
de del axilar y se dirige, pasando bajo
el borde posterior del deltoides, a la
piel de la superficie lateral del hom-
bro y del brazo. Del tronco del axilar
se desprenden tambin numerosas ra-
-mas (F6) para el deltoides (D7), iner-
vando sus diversas porciones.
Observaciones clnicas. Como con-
secuencia de su relacin con la cp-
sula de la articulacin del hombro el
nervio puede lesionarse en las luxado:-
j1es del hombro y tambin en fracn:;-:-
ras del cuello quirrgico del hmero
apareciendo dificultad en la abduccin
y anestesia en la piel que recubreaI
deitofdes. -
Inervacin cutnea: rea de inerva-
cin especfica, azul oscuro, rea de
mxima distribucin, azul plido.
De este fascculo se originan los ner-
vios axilar y radial.
Nervio axilar (CS-C6) (D-E). Este ner-
vio discurre en la profundidad de la
fosa axilar cruzando por debajo de
la articulacin glenohumeral y, a tra-
vs del orificio axilar lateral, pasa a la
cara posterior del hombro. Desde all,
rodea el cuello quirrgico del hme-
_t:.0 entre ste y el deltoides hasta alcan-
zar el borde anterior del msculo(An-
tes de que el nervio penetre por el
orificio axilar lateral da una rama mo-
tora (F3) para el redondo menor (D4).
Al mismo nivel, l nervio cutneo bra-
quiallateral superior (EF5) se despren-
Fascculo posterior
El fascculo medial del plexo braquial
da origen, adems del cubital, a los
nervios cutneos mediales braquial y
antebraquial, ambos sensitivos puros,
que inervan la piel de la cara interna
de la extremidad superior.
El nervio cutneo braquial medial
(CS-Tl) (AH) alcanza la superficie an-
terior del brazo al salir de la fosa axi-
lar, donde se ramifica para inervar la
piel de la superficie medial del brazo,
entre la axila y el codo, por medio de
ramas ventrales y dorsales que se ex-
tienden por las caras flexora y exten-
sora del brazo y que/presentan a me-
nudo anastomosis con los nervios
intercostobranquiales (v. pg. 7S).
El nervio cutneo antebraquial
medial (CS-Tl) (AC) discurre bajo la
fascia en la cara medial del brazo a la
que atraviesa en su tercio inferior con
dos ramas denominadas anterior (AC! )
y ulnar (AC2)La primera inerva la piel
de la cara flexora del antebrazo por su
mitad interna mientras que la rama ul-
nar se distribuye cutneamente por la
regin extensora tambin en su mitad
medial. Ambas ramas llevan su terri-
torio de inervacin casi hasta la lnea
media y en sus extremos desborda el
antebrazo invadiendo territorios del
brazo y de la mano (C).
76 Medula espinal y nervios raqudeos
Medula espinal y nervios raqudeos 77
A Msculos inervados
por el radial
(segn Lanz-Wachsmuthl
f
B reas cutneas inervadas
por el radial
(segn Lanz-Wachsmuth)
D Parlisis del radial
(segn Lanz-Wachsmuthl
C5
ca
TI
'12
e Secuencia
de salida
de las ramas
5 --/--Ie"-{,"/f

17

Observaciones clnicas
La lesin del tronco principal en la re-
gin del brazo origina parlisis de los
extensores, que afecta particularmen-
te a la mano produciendo la mano
_pndula (D), caracterstica de la esi6i1
de este nervio/La extensin no es po-
sible, ni en la articulacin de la mue-
ca ni en las de los dedos por lo que
la mano cuelga flccida en estos pa-
cientes.
Inervacin cutnea: rea de inerva-
cin epecfica, azul oscuro, mxima
rea de inervacin, azul plido.
musculares (C7) para el braquiorradial
(AS) y el
QQ (A9). Finalmente, en el antebrazo,
el tronco nervioso se divide en sus dos
ramas principales.
En el dorso de la mano, la rama super-
ficial (BCIO) da los llervios digitales
dorsales (BCn) que inervan sensitiva-
mente la parte radial del dorso de la
mano y la superficie extensora del pul-
gar y de las primeras falanges de los
dedos ndice y medio, as como la mi-
tad radial de la del anular. Tambin se
s1espret!9.e aqu una rama
son el cubital (C12).
La rama profunda (C13) da ramas mus-
culares al extensor radial corto del car-
.PQiA14) yal cuando lo atra-
viesa. Da tambin ramas motoras para
los extensores de la mano: al extensor
comn de los dedos (A15), ar",xtell-
del meique (A16), al extensor ul:
nar del carpo (A17), al separador
-go del pulgar (Al S) y al corlQ.
este dedo (A19). La rama terminal
de este tronco, el nervio interseo pos-
terior, da ramas al extensor largo del
pulgar (A20) y al extensor del ndice
"(1\.21). -
El nervio enva ramas sensitivas a las
articulaciones del hombro y de la
mueca.
Nervio radial (C5-CS)
Este importante nervio del fascculo
posterior inerva los msculos exten-
sores del brazo y del antebrazo.1 El
tronco del nervio desciende desde la
axila para penetrar por una hendidu-
ra entre la porcin larga del trceps y
el hmero y alcanzar la celda posterior
del brazo donde toma un trayecto es-
pinal alrededor de la superficie dorsal
del hmero, recorriendo el surco del
nervio radial en ntimo contacto con
el hueso.'Debido a esta relacin es
muy fcil que una fractura o una pre-
sin sobre el hmero puedan daarle
en esta parte de su trayectSfAlllegar
al tercio distal del brazo discurre por
la cara flexora entre el braquial y el bra-
quiorradial, cruzando despus por de-
lante de la articulacin del codo para
dividirse a nivel de la cabeza del radio
en sus dos ramas terminales, una su-
perficial y otra profunda. La rama su-
perficial desciende por el antebrazo
sobre la cara medial del braquiorradial
pasando despus, en el tercio inferior,
entre este msculo y el radio para al-
canzar el dorso de la mano. La rama
profunda perfora el supinador oblicua-
mente, da numerosas ramas muscula-
res y finalmente se contina hasta la
articulacin de la mueca por el del-
gado I)ervio interseo antebraquial
posterior.
Entre las ramas colaterales del radial
estn, en el brazo, el nervio cutneo
braguial posterior (ABC1) que inerva
sensitivamente la piel de la superficie
extensora del mismo (v. fig. B) Y
vio cutneo braguial lateral inferior
(ABC2). En el tercio medio del brazo
se desprenden tambin ramas muscu-
lares (C3) para las cabezas larga, late-
ral y medial del trceps (A4), exten-
dindose hasta el ancneo (A5) una
ramita que procede de esta ltima. El
nervio cutneo antebraquial posterior
(ABC6) se origina tambin en el bra-
zo e inerva una banda cutnea en la
mitad radial de la superficie extenso-
ra del antebrazo. A nivel del epicn-
dilo lateral el nervio radial da ramas
78 Medula espinal y nervios raqudeos
Medula espinal y nervios raqudeos 79
5
15
Nervio intercostobraquial
2
D InervaCin cutnea del tronco
e Msculos Inervados por
los nervIOS Intercostales
A Trayecto de un nervIO torcico
en ramas lateral y ventral. Las ramas
cutneas laterales y mediales de los
nervios 4. a 6 se extienden por la
regin de la glndula mamaria por lo
que se denominan ramas mamarias la-
teral y medial.
Los neniQs del grupo inferior (TI a
T12), cuyos espacios intercostales no
llegan hasta el esternn, pasan ante los
cartlagos costales para alcanzar la l-
nea alba, siguiendo para ello un trayec-
to oblicuo hacia abajo e inervando los
msculos transversos del abdomen
(ClO), oblicuo externo (CU), oblicuo
interno (C12), recto del abdomen
(C13) y piramidal.
Caractersticas especiales: El Qrimer
nervio intercostal, que participa en la
constitucin del plexo braquial, slo
da una fina rama para el primer espa-
cio intercostal. El segundo de estos
nervios, y a menudo tambin el terce-
ro, llegan con su rama cutnea lateral
hasta el brazo [nervios intercostobra-
quiales (814)], donde suelen anas-
tomosarse con el cutneo braquial
medial.
Al ltimo intercostal, que pasa bajo la
ltima costilla, se le denomina nervio
subcostal y lleva un trayecto obliCO
hacia abajo sobre la cresta iliaca.
Las regiones de la cadera e inguinal re-
ciben su inervacin sensitiva de las ra-
mas superiores del plexo lumbar a tra-
vs de los nervios iliohipogstrico
(D15) (ramas anterior y lateral) ilioin-
gUina\ (D16} y gniro femoral [ramas
genita_ (D17) y femoral (D18)).
Nervios del tronco
En la regin truncal pueden apreciar-
se restos de la melamera original por
la disposicin de las costillas y de los
msculos intercostales. Los nervios to-
rcicos siguen tambin un patrn seg-
mentarlo.
Ramas ventrales
Las ramas ventrales de los nervios es-
pinales discurren entre las costillas for-
mando los nervios intercostales, que
se sitan al principio de su trayecto en
la superficie interna del trax y des-
pus entre los msculos intercostales
(A). Los nervios intercostales se divi-
den en un grupo superior y otro infe-
rior. Los nervios del grupo superior
(TI a T6) llegan hasta el esternn iner-
vando los msculos intercostales (C7),
los serratos osteriores superior e in-
ferior y el transverso torcico. Dan
tambin ramas sensitivas para la piel
del trax a nivel del borde ventral del
serrato anterior, denominadas ramas
laterales (AD8), que se bifur-
can en ramas ventral y dorsal. Cerca
del esternn se (jesprenden las
anteriores (AD9) que se di-
viden a su vez en la s'uperficie del trax
Cada uno de los doce pares raqudeos
del trax se divide en una rama dor-
sal (Al) y otra ventral iA2)
Ramas dorsales
Cada rama dorsal se divide a su vez en
una rama medial y otra lateral que su-
ministran inervacin a los msculos
profundos autctonos del dorso. La
inervacin sensitiva de la eSQalda es
proporcionada principalmente por las
.ramas laterales (AD3). El rea inerva-
las ramas cervicles dorsales es
extensa e incluye la regin occipital
[nervio ocCpitalmayor (D4)).lE la
zona Qlvica la inervacin sensitiva del
dorso proviene de las ramas dorsales
los nervios espinales lumbares Ll
a L3 y de los nervios espinales sacros
SI a 5.3 [nervios clunianos superiores
(D5) y mediales (D6)].
80 Medula espinal y nervios raqudeos
Medula espinal y nervios raqudeos 81
Plexo lumbosacro
Este plexo se forma a partir de los ra-
mos ventrales de los nervios espina-
les lumbares y sacros. Sus ramas son
responsables de la inervacin senso-
rial y motora de la extremidad inferior.
Las ramas de Ll a L3 y parte de L4
constituyen e! plexo lumbar, que se
aloja en el interior del msculo psoas.
De l salen;;ldems de varias peque-
as ramas musculares, e! nervio obtu-
rador (Al) y e! femoral (A2). El resto
de la 4'" rama lumbar y L5 se juntan
para formar e! tronco lumbosacro (A3)
-que se une en la pelvis verdadera _con
ramas de SI a S3 para dar lugar al ple-
xo sacro. Las ramas sacras que van a
formar parte del plexo salen por los
orificios plvicos de! sacro para fusio-
narse con el tronco lumbosacro El
principal nervio de este plexo es e! ci-
tico mayor o isquitico (A4), del cual
se desprendern e! peroneo comn
(A5) y e! tibial (A6).
Plexo lumbar
De este plexo nacen cortas ramas para
los msculos psoas mayor y menor
(Ll -a L5), cuadrado lumbar (T2 a L3)
y tambin para los intercostales lum-
bares, de modo que las ramas supe-
riores del plexo recuerdan, en cierta
medida, a los nervios intercostales y
junto con el nervio subcostal (A7),
representan la transicin entre los ner-
vios de las paredes del trax y del
abdomen.
El nervio iliohipogstrico (TI2-Ll) (AS)
se dispone inicialmente en la superfi-
cie interna del cuadrado de los lomos
descendiendo por la cara dorsal de! ri-
n, situndose despus entre los
msculos transverso y oblicuo inter-
no de! abdomen. A este nivel partici-
pa en la inervacin de los msculos
anchos del abdomen y da dos ramas
-cutneas, una lateral que inerva la zona
lateral de la cadera y otra anterior para
la aponeurosis de! msculo oblicuo
_externo, la cual discurriendo craneal-
mente al orificio inguinal externo iner-
va la pie! de esta zona y de la regin
pbica
El nervio ilioinguinal (Ll) (A9) discu-
rre a lo largo de!ligalento inguinal y
pasa con el cordn espermtico hasta
e! escroto o con e! ligamento redon-
do hasta los labios mayores. Colabora
en la inervacin de los msculos an-
chos de! abdomen yen-la inervaci<5n
sensitiva de la piel ele! monte del p ~
bis y jJarte superior del escroto m ~
-culino o labios mayores femeninos.
El nervio genitofemorgl (Ll, L2) (AIO)
se ramifica pronto, bien dentro o bien
sobre el psoas, en dos ramas: genital
y femoral. La primera pasa a la cavi-
dad abdominal y acompaando al cor-
dn espermtico o al ligamento redon-
do alcanza el escroto o los labios
mayores. Inerva el cremster y la p ~
del escroto o de los labios mayores, as
como la piel de la zona adyacente de!
muslo. La rama femoral pasa bajo en;::
gamento inguinal y llega al tejido sub-
cutneo por e! hiato safeno. Inerva la
pie! del muslo lateralmente al territo-
rio de la rama genital. Nervio cutneo
femoral o lateral (AH); nervio cut-
neo femoral posterior (AI2); nervio
pudendo (AI3); nervio glteo superior
(AI5); nervio glteo inferior (AI5).
\ Plexo lumbosacro
82 Medula espinal y nervios raqudeos
Medula espinal y nervios raqudeos 83
o Secuencia de salida
de las ramas
e Territorios cutneos del femoral
(segn Lanz-WachsmuthJ
2 ----\---14
15 ----\:--'-',ji
L1
L2
L3
L4
15
NerVIO cutneo
femoral lateral
hegn LanL-WachsmulhJ
Musculatura inervada por el femoral
(segn Lanz-Wachsmulhl
I1
1"
l'
111
Observaciones clnicas
La parlisis del nervio impide la exten-
sin de la articulacin de la rodilla. La
flexin de la cadera est disminuida y
el reflejo patelar desaparece.
Inervacin cutnea: rea de inerva-
cin especfica, azul oscuro; rea de
mxima inervacin, azul plido.
Estas ramas musculares se subdividen
en ramas independientes para inervar
las porciones proximales y distales de
los msculos y dan, adems, finas ra-
!liillas sensitivas para la cpsula de la
articulacin de la rodilla y el perioS=-
lio de la tibia. De las ramas para el vaS:-
to medial se desprenden tambin ra-
mas para los vasos femorales.
El nervio safeno (CD2) es sensitivo_
puro. Por debajo de la artIculacin de
la rodilla da la rama infrapatelar (CDI5)
para la piel de esta zona. Sus otras ra-
mas, los nervios cutneos crurales me-
diales sedistribuyen por la piel de la
parte interna de la pierna y del pie. La
zona de inervacin puede sobrepasar
por delante el borde tibial y por de-
bajo llegar hasta el dedo gordo del pie.
El nervio transcurre entre los mscu-
los psoas e iliaco hasta el ligamento in-
guinal, atravesando bajo este ltimo
por la lacuna musculorum para alcan-
zar la superficie anterior del muslo. A
nivel del ligamento inguinal el tronco
nervioso se divide en varias ramas: un
grupo ventral, fundamentalmente sen-
sitivo, constituido por las ramas :ite-
-riores cutneas (CDl), y un grupo la-
teral formado por ramas motoras para
la musculatura extensora del muslo y
el nervio safeno (CD2) el cual disru-
-rre por el canal aductor, atraviesa la
membrana vasto-aductora y se distri-
buye por la cara medial de la articu-
lacin de la rodilla y de la pierna
acompaando a la gran vena safena y
llegando hasta el maleolo
En la pelvis verdadera el femoral da
cierto nmero de ramitas musculares
(D3) para el psoas (B4) y el iliaco (B5).
Por debajo del ligamento inguinal da
una rama (D6) para inervar al pectneo
(B7). Las ramas cutneas interiores
(CDl) se desprenden algo ms distal-
mente, extendindose la mayor de
ellas por la cara anterior del muslo has-
ta la rodilla. Inervan sensitivamente las
~ _ e r f i c i e s -anterior y medial del
muslo.
El grupo lateral de las ramas muscula-
res (D8) inerva el sartorio (B9), el.!"ecto
femoral (BI0), y los vastos lateral (B11)
-e intermedio (BI2).1a rama muscular
-(D13) para el vasto medial (BI4) dis-
curre por el borde medial del sartorio.
Nervio femoral (L1-L4) (BCD)
El nervio transcurre por la cara ante-
rior del msculo iliaco hasta la espina
iliaca anterosuperior. Caudal a ella pasa
por debajo del ligamento inguinal y
cursa por la parte lateral de la lacuna
musculorum hacia la superficie del
muslo, perforando la fascia lata. El ner-
vio es puramente sensitivo e inerva la
cara lateral del muslo hasta el hueco
poplteo.
Nervio cutneo femoral lateral
(L2-L3) (A)
84 Medula espinal V nervios raqudeos
Medula espinal V nervios raqudeos 85
Nervio cutneo
femoral posterior
(sq:ln Lanz-Wachsmuth)
10
NerVIO glteo
inferior
(segn Lanz-Wachsmulhl
e
Inervacin cutnea
del obturador
(segn Lanz-Wachsmuth)
B Secuencia
de salida
de las ramas
A Musculatura inervada
por el obturador
(segn Lanz Wlchsrnulh)
Nervio cutneo femoral posterior
(52-53) (D)
Nervio glteo inferior (L5-52) (F)
Este nervio sale de la pelvis por el
agujero infrapiriforme e inerva el
msculo glteo mayor (Fl4) a travs
de varias ramas. La lesin del nervio
conduce a debilidad de la extensin
de la cadera, perceptible, por ejemplO;-
al subir escaleras.
El nervio abandona la pelvis por el
agujero infrapiriforme junto con los
nervios citico y glteo inferior. Des-
ciende hacia la cara posterior del ms-
culo cubierto al principio por el m.
glteo mayor; luego cursa por la parte
media del muslo hasta la rodilla, cu-
bierto por la fascia lata. Es un nervio
sensitivo puro que da ramas -pariT:!
nalga (nervios-cluniales inferiores) y
-para la,.regin perineal a nivel del plie-
gue gfteo; por otra parte, inerva la
piel de la cara posterior del muslo des-
de este punto al hueco poplteo, alcan-
zando incluso la parte superior de la
pierna. Inervacin de la piel: Territo-
rio autnomo, azul oscuro; rea de m-
xima distribucin, azul claro.
ticas: Su lesin produce debilidad de
la abduccin del muslo. Cuando la ex-
-tremidad sana se eleva durante la mar-
cha, haciendo de soporte la extremi-
dad enferma, la pelvis desciende hacia
el lado sano debido a la incapacidad
de los glteos mediano y menor pa-
ralizados de fijar la pelvis al fmur (Sig-
no de Tredelenburg).
Nervio glteo superior (L4-51) (E)
Desde su origen se dirige hacia atrs,
cruzando el borde superior del ms-
culo piriforme, por lo que aparece en
la regin gltea a nivel del agujero su-
prapiriforme. En ella cursa entre los
msculos Elteos mediano (Ell)'y me-
gor (EI2), a los que inerva, para ter-
minar en el msculo tensor de la fas-
cia lata (EI3). Consideraciones prc-
Plexo sacro
El tronco lumbosacro (una parte de L4
y L5) Ylas ramas anteriores de SI a S3
se unen sobre la cara anterior del ms-
culo piriforme para constituir el ple-
xo sacro. De l se desprenden ramas
directas para algunos msculos de la
pelvis: piriforme, gemelos (F9), ob-
turador interno y cuadrado femoral
(FlO)
Nervio obturador (L2-L4) (A-e)
Inerva los aductores del muslo. Apa-
rece saliendo del borde medial del
psoas para cruzar luego la articulacin
sacroiliaca y, pasando lateral a los va-
sos iliacos internos y el urter, alcan-
za la pelvis verdadera. Atraviesa el ca-
nal obturador llegando as al muslo.' Da
una rama al QQturador externo (ABI)
y se divide luego en una rama super-
ficial y otra profunda. La rama super-
. ~ (AB2) desciende entre losjlpro-
ximadores largo (A3) y corto (A4) a los
-que inerva; adems enva ramas a los
msculos pectneo y grcil (A5), para
-distribuirse finalmente por la piel de
la parte distal y medial del muslo [rama
cutnea (ABC6)]. La rama profunda
(AB7) cruza y perfora al msculo ob-
turador externo y luego se distribuye
por el .!!.1.sculo aductor mayor (AS).
Observaciones clnicas. La lesin del
nervio, por ejemplo tras una fractura
de la pelvis, produce la prctica total
desaparicin de la aproximacin del
muslo, lo que altera tanto la posicin
bpeda como la marcha e impide ade-
ms cruzar las piernas.
86 Medula espinal y nervios raqudeos
Medula espinal y nervios raqudeos 87
1\ Musculatura inervada por el peroneo comn (segn 1 <Jr17-WiJchSfT1uth)
11
12
L
B InervaCin cutnea del peroneo comn
(segn Lanz-Wachsmulh)
6
e Secuencia de salid'a
de las ramas
Observaciones clnicas
La lesin ele! nervio afecta a los exten-
sores elel pie lo que impide que la plan-
ta se separe del suelo. El pie cuelga ha-
cia abajo al anelar, arrastrando los
eleelos por el suelo lo que obliga al
paciente a elevar el pie al andar ms
de lo normal, danelo as lugar a la de-
nominaela marcha equina o este paje.
Inervacin cutnea: rea ele inerva-
cin especfica, azul oscuro, mxima
rea de inervacin, azul claro.
fosa popltea, e! nervio cutneo surai
lateral o cutneo peroneo (ABC6), que
ief\7 la piel de la superficie lateral de
la pierna, y la rama comunicante pe-
ronea (C7), la cual, junto con e! ner-
vio cutneo sural medial, forma el ner-
vio sural.
El nervio peroneo superficial da ramas
musculares (CS) para los peroneos lar-
go (A9) y corto (AIO). El resto de!
nervio es sensitivo. Se diviele en elos
ramas terminales, el nervio cutneo
elorsal meelial (B11) y el cUtneo elQJ-
sal intermeelio (BC12), que inervan la
piel elel elorso elel pie, con excepcin
del espacio entre los dos primeros
dedos.
El nervio peroneo profunelo ela varias
ramas motoras (C13) a los extensores
de:;.E Jiernaj d e 1 y ~ inervando e! ti-
bial anterior (A14) y los extensores d.s
los eledos Llrgo (A15)-l'-corto (A16),
as como los extensores del dedo grue-
so, largo (A17) y corto (AlS). Lara-rnJ
terminal ~ s sensitiva e inerva la piel de
la cara la teral elel dedo grueso y me-
elial de! segunelo eleelo (B19).
Nervio citico IL4-S3) (AC1)
El nervio est formaelo por elos com-
ponentes, el nervio peroneo o fibular
com(jn y e! tibial', que constituyen al
principio un solo tronco en su reco-
rrielo por la pelvis verelaelera y el mus-
lo, roeleaelos por una vaina ele tejielo
conectivo. El citico atraviesa la pel-
vis por e! orificio infrapiriforme y se
elirige hacia la roelilla pasanelo profun-
damente al glClteo mayor y bceps y co-
locndose dorsalmente al obturaelor
interno, cuadrado femoral y aductor
mayor. Los nervios peroneo comn y
tibial se indepenelizan por arriba del
hueco poplteo. En la pelvis, elentro ele
la vaina ele tejielo conectivo el pero-
neo se coloca en posicin superior y
el tibial en posicin inferior; en el
muslo, el primero se dispone lateral-
mente y el otro meelialmente. En los
casos en que se inelependizan a nivel
de la pelvis, salen a la regin gltea por
orificios elistintos, e! peroneo perfora
el msculo piriforme mientras que el
tibial atraviesa slo e! agujero infrapi-
riforme.
Nervio peroneo comn (L4-S2) (AC2)
En e! muslo la porcin peroneal elel
citico da una rama muscular para la
cabeza corta ele! bceps (A3). Tras la eli-
visin elel citico el peroneo comn
discurre junto con el bceps por el bor-
de lateral de la fosa popltea hasta la
cabeza ele la fbula, cuyo cuello roelea
para elirigirse a la superficie anterior
ele la pierna atravesando el msculo
12eroneo largo. Se eliviele elentro ele
este msculo en los nervios peroneos
superficial (AC4) y profunelo (AC5). El
primero ele ellos, fundamentalmente
sensitivo, desciende entre e! peroneo
largo y la fbula hasta el dorso ele! pie.
El peroneal profunelo, que es preelo-
minantemente motor, se elirige ventral-
mente hacia los msculos extensores
ele la pierna y siguiendo la superficie
lateral elel msculo tibial anterior al-
canza el elorso elel pie.
Dos ramas cutneas abandonan el pe-
roneo comn en e! borele lateral de la
88 Medula espinal y nervios raqudeos Medula espinal y nervios raqudeos 89
Nervio tibial (L4-S3)
Existen varias ramas motoras en el
muslo que se desprenden de la parte
tibial del citico (ACI), destinadas a las
porciones proximal y distal
tendinoso (A2), a la cabeza larga de!
bceps (A3), y una rama que se subdi-
-vide rara inervar el semimembranoso
(A4) y la parte medial del aproxima-
.9or mayor (A5).
Tras la divisin del citico, el tibial des-
ciende verticalmente por el medio de
la fosa popltea pasando despus pro-
fundamente al gastrocnemio y al arco
del sleo para continuar distalmente
entre e! flexor largo de! dedo grueso
y el tlexor largo de los dedos. Rodea
la cara posterior del malolo interno,
entre los tendones de estos msculos
y, por debajo de! mismo se divide en
sus raf!las terminales, los nervios plan;
tares lneral y medial.
El nervio cutneo sural medial (C6) se
separa de! tibial en la fosa popltea y
desciende entre las dos cabezas del
gastrocnemio para unirse a la rama co-
municante peronea y formar e! nervio
sural (BC7). ste pasa lateral al tend6n
de Aquiles y rodea por detrs al ma-
l"olo lateral para alcanzar el borde la-
teral del pie. De l se desprenden ra-
mas calcneas laterales (BC8) para la
zona correspondiente de! tobillo y el
nervio cutneo dorsal lateral (BC9)
para e! borde lateral de! pie.
El nervio tibial da adems ramas mo-
toras (CIO) para los flexo res de la pier-
na y del pie que se-desprendenenh
-fosa popltea: ambas cabezas de! gas-
trocnemio (AlI), el msculo sleo
(AI2), el IJlantar y el poplteo (AH).
El nervio interseo crural (Ci4) se
desprende de la rama popltea y des-
ciende por la cara posterior de la mem-
brana intersea para inervar sensitiva-
mente e! eriostio de la tibia y las

neoastragalina. Mientras transcurre cu-
bierto por el msculo sleo, el nervio
tibial da ramas musculares (CI5) para
los msculos posterior (AI6),
tlexor largo de (AI7) y!1.-5:;
.xor largo del dedo grueso (AI8). En-
va ramas cacneas mediales (BCI9)
antes de dividirse en sus ramas termi-
nales.
De estas ltimas, la ms medial
vio plantar medial) (CD20), inerva al
!!bductor del dedo grueso (D21), al
flexor corto de los dedos (D22) y
al tlexor corto del dedo grueso (D2 3);
-luego se ramifica en tres nervis digi-
tales plantares comunes (BC24) que
inervan Iso msculos lumbricales 1.0
y 2.
0
(D25) Yse dividen en nervios di-
gitales plantares propios (BC26) des-
tinados a la piel que delimita los espa-
cios interdigitales desde el dedo
grueso al cuarto dedo.
La segunda rama terminal, el nervio
plantar lateral (CD27), se divTcie'""eii.
una rama superficial (C28) y una pro-
funda (CD31). La rama superficial da
dos nervios digitales plantares comu-
nes (C29) que se prolongan a los de-
dos en forma de nervios digitales plan-
tares propios (BC30) y que inervan
el_ltimo espacio interdigital y la cara.
latelal del 5" dedo El pllmer dIgital
comn da una rama al msculo tlexor
del dedo pequeo. La rama profun;
(CD31) inerva los msculos interseos
(D32), el aductor del dedo grueii-
(D33) y-los tres msculos lumbricales
laterales. (D34) seala el msculo
xor del dedo pequeo. -
Observaciones clnicas
La lesin del ti bial origina parlisis de
los tlexores de los dedos y del pie. El
pie no puede moverse en direccin
plantar y el paciente es incapaz de es-
tar de puntillas '
Inervacin cutnea.-rea de inerva-
cin especifica, azul oscuro; rea de
mxima 'inervacin, azul plido.
Musculatura inervada
por el tibial
(segn Lanz-Wachsmuthl
12
19
26
e Secuencia de salida
de las ramas
B Inervacin cutnea del tlbial
(segn Lanz-Wachsmuth)
D Msculos del pie Inervados
por el tlblal (segn Lanz-Wachsmutl
90 Medula espinal y nervios raqudeos
Medula espinal y nervios raqudeos 91
Nervio pudendo
y plexo coccgeo (52 a 54) (AB1)
Este nervio abandona la pelvis por el
orificio infrapiriforme (AB2) y rodea
la espina citica para penetrar en la
fosa isquiorrectal a travs del agujero
isquitico menor (AB3). Discurre en-
tonces por la pared lateral de esta fosa
dentro del canal de Alcock, hasta el
borde inferior de la snfisis del pubis
enviando su rama terminal a la cara
dorsal del pene o del cltoris. Antesde
'abandonar la pelvis da una larga rama
procedente de 54 para el msculo e ~
vador del ano (B4). Esta rama se diri-
-ge oblicuamente hacia adelante por la
cara superior del msculo.
Numerosas ramas abandonan el ner-
vio en el canal pudendo: los ~
rectales inferiores (AB5), que tambin
pueden desprenderse directamente de'
los nervios sacros '2 a 4., atraviesan
la pared del canal hasta el perin y pro-
porcionan inervacin motora al esfn-
ter anal externo (AB6) e inervacin
sensitiva a la piel de alrededor del ano
(C4) y de los dos tercios inferiores del
canal anaL
Los nervios perineales (AB7) se divi-
el, n en ramas superficiales y profun-
das. Las ramas profundas toman parte
en la inervacin del esfnter anal ex-
terno; ms superficialmente inervan
los msculos bulboesponjoso e,is-
quiocavernoso y el transverso super-
'ficial del perin. Las' ramas superficia-
les proporcionan inervacin sensitiva
a la piel de la parte posterior del es-
croto (nervios escrotales posteriores)
(ACS) en el varn, y a los labios ma-
)lores (nervios labiales p'osteriores)
(BC9) en la mujer. Inervan igualmen-
te la.rnucosa de la uretra y elQulbo del
pene en el h o m b r ~ as como la_ aper-
tura uretral externa y el vestbulo de
la vagina en la mujer.
La rama terminal, del nervio dorsal del
~ (AIO) o del cltoris (B11), enva
ramas motoras al transverso profundo
del perin y al esfnter de la uretra
(BI2). Despus de atravesar el diafrag-
ma urogenital (AB13) da una rama al
cuerpo cavernoso del pene en el va-
rnQ.::!l del cltoris en la mujer; luego
transcurre en el varn a lo largo del
dorso del pene y enva ramas sensiti-
vas a la piel del mismo y a su glande.
En la mujer proporciona la inervaclon
sensitiva del cltoris incluyendo el
__glande ---
Plexo coccgeo (S4 y nervio espinal
coccgeo) (ABC14)
Las ramas ventrales del 4. y 5.0 ner-
vios sacros y el nervio coccgeo
forman un delicado plexo sobre el
msculo coccgeo, desde el cual los
nervios anococcgeos se dirigen a iner-
var la piel situada entre el cccix y el
ano (04).
Inervacin sensitiva de la pelvis
y del perin (Cl
Adems de los nervios sacros y cocc-
geos tambin inervan esta zona los
nervios ilioinguinal y genitofemora)
(CI5) junto con el i1iohipogstriCo
(CI6), el obturadOT (C17), el cutneo
femoral posterior (CIS) y los clunea-
les inferiores (CI9) y mediales (C20)
(del latn c1unes = nalgas).
Los msculos de los rganos erctiles,
uretra y ano son en cierto modo de
transicin entre la musculatura lisa in-
voluntaria visceral y la voluntaria es-
triada y, consecuentemente, en su iner-
vacin participan fibras vegetativas y
somticas. Adems de fibras sensitivas,
somatomotoras y simpticas, el nervio
pudendo tambin contiene fibras pa-
rasimpticas procedentes de la medula
sacra. Fibras de este tipo alcanzan
igualmente el plexo plvico desde los
nervios sacros 2o a 4o a travs de los
nervios esplcnicos plvicos (nervios
erigentes).
NerVIO pudendo
"n el hombre
14
Inervacin senSitiva del perin
(segn Hayrnakcr y Woodhall)
B
Nervio pudendo
en la mUjer
92 Tronco del encfalo y pares craneales Tronco del encfalo y nervios craneales 93
!I Vista basal deltroncoencfalo
Generalidades
El tronco del encfalo se divide en tres
porciones: mdula oblongada o bul-
bo raqudeo (CI), puente (C2) y me-
sencfalo (C3).
Esta parte del encfalo se sita por en-
cima de la notocorda durante el desa-
rrollo embrionario y de ella salen los
nervios craneales. El cerebelo, que
tambin pertenece al troncoencfalo
desde un punto de vista ontogenti-
ca, se estudiar separadamente a cau-
sa de su especial estructura.
La medula oblongada se extiende en-
tre la decusacin piramidal y el puen-
te y es una estructura de transicin en-
tre la medula espinal y el encfalo
propiamente dicho. La fisura mediana
anterior de la medula espinal se con-
tina hasta el puente interrumpida por
la decusacin piramidal (A4). Aambos
lados de ella ascienden paralelamen-
te los dos surcos laterales anteriores
(AD5). Los cordones anteriores se en-
sanchan por debajo del puente para
formar las pirmides (A6). Aambos la-
dos de las mismas hacen prominencia
las olivas (AD7).
La superficie dorsal del tronco del en-
cfalo est cubierta casi totalmente por
el cerebelo (CS) y para retirarlo es pre-
ciso cortar los tres pednculos cere-
belosos de cada lado, que le unen al
mismo y que se denominan segn su
posicin: inferior (cuerpo restiforme)
(BD9), medio (braquium pontis)
(BDlO) y superior (braquium conjuc-
tivum) (BDll). Una vez quitado pue-
de verse el IV ventrculo (CI2), cuyo
techo, en forma de tienda de campa-
t'a, est formado por los velos medu-
lares superior (CI3) e inferior (CI4).
Si se extirpan, puede verse el suelo del
IV ventrculo o fosa romboidea 13 en
cuya formacin participan la medula
oblongada y el puente. Estas partcs
constituyen el rombencfalo que re-
cibe su nombre por la forma de esta
fosa. A cada lado, los cordones pos-
teriores se engruesan para formar los
tubrculos cuneiforme (BI5) y grcil
(BI6). Los ltimos estn separados en
la lnea media por el surco mediano
posterior (BI7), mientras que el cunei-
forme viene delimitado lateralmente
por el surco posterolateral (BIS).
EIIV ventrculo presenta bilateralmen-
te un receso lateral BI9) que comu-
nica con el espacio subaracnoideo por
dos orificios situados lateralmente (agu-
jeros de Luschka) (B20) y por un ori-
ficio que se abre en el vrtice inferior
del techo del ventrculo (orifico de
Magendie). El suelo de la fosa romboi-
dea muestra abultamientos a cada lado
del surco medio (B21) originados por
los ncleos de los pares craneales: la
eminencia medial (B22), el tubrculo
del facial (B23), los trgonos del hipo-
gloso (B24) y del vago (B25) y el rea
vestibular (B26). La fosa romboidea
est cruzada por las fibras mielnicas
de las estras medulares (B27). Las
neuronas pigmentadas del locus coe-
ruleus (B2S) se aprecian por su color
azulado a travs del suelo del IV ven-
trculo. Estas neuronas son principal-
mente noradrenrgicas y se proyectan
al hipotlamo, al sistema lmbico y al
neocrtex [v. pg. 28 (Al)]. El locus
coeruleus contiene tambin neuronas
peptidrgicas (encefalina, neuroten-
sina).
Mesencfalo. Su superficie ventral est
formada por los crura cerebri O pedn-
culos cerebrales (AD29). Entre ellos
se identifica la fosa interpeduncular
(A30) cuyo suelo est perforado por
gran nmero de vasos sanguneos (sus-
tancia perforada posterior). La cara
posterior dcl mesencfalo presenta la
placa cuadrigmina o lmina tectal
(BD31) constituida por los tubrculos
cuadrigminos o calculos superiores
(D32) e inferiores (D33).
'"
B Vista dorsal del troncoencfalo
y fosa romboidea
13
e Subdivisiones
del troncoencfalo
o Vista lateral
del troncoencfalo
94 Tronco del encfalo y nervios craneales
Tronco del encfalo y nervios craneales
95
Organizacin
La organizacin longitudinal del tubo
neural (Al) an se reconoce en el tron-
coencfalo aunque est alterada para
formar el IV ventrculo (A2) y (A3).
La secuencia ventrodorsal: placa basal
con sus porciones somatomotoras
(A4) y visceromotora (A5) y placa alar,
conteniendo a su vez una parte visce-
rosensitiva (A6) y otra somatosensiti-
va (A7) cambia a una disposicin
transversal a nivel de la fosa romboi-
dea (A2), de modo que la zona soma-
tomotora queda en posicin medial si-
tundose despus, sucesivamente, en
direccin lateral, las reas visceromo-
tora, viscerosensitiva y somatosensi-
tiva. Los ncleos de los pares cranea-
les en la medula oblongada siguen este
patrn bsico (A3).
Nervios craneales
Segn los anatomistas clsicos hay
doce pares de nervios craneales aun-
que los dos primeros no deban con-
siderarse como tales. El nervio olfato-
rio (1) est formado por fascculos de
fibras de las clulas sensoriales del epi-
telio olfatorio que atraviesan la lmi-
na cribosa del etmoides para hacer si-
napsis en el bulbo olfatorio (B8). El
nervio.ptico (11) es una va del pro-
sencfalo; tanto l como la tetina, de-
rivan de una evaginacin de la pared
del diencfalo (v. pg. 316) (B9) sea-
la el quiasma ptico y (BlO) el tracto
ptico.
Los nervios de los msculos del ojo
son somatomotores: el oculomotor
(III) abandona el cerebro por la fosa
interpeduncular (B11); el troclear (IV)
emerge de la superficie dorsal del me-
sencfalo y va a la superficie basal ro-
deando los pednculos cerebrales y el
abducens o motor ocular externo (VI)
tiene su origen aparente en el borde
inferior del puente.
Otros cinco pares de nervios evolucio-
nan de los nervios de los arcos bran-
quiales que an existen en los verte-
brados inferiores y son: el trigmino
(V), el facial (VII), el glosofarngeo (IX),
el vago (X) y accesorio (XI). Lgica-
mente la musculatura que inervan de-
riva tambin de los arcos branquiales.
Originalmente todos estos nervios
eran visceromotores pero en los ma-
mferos la musculatura de los arcos
branquiales se transform en los ms-
culos estriados faciales, masticadores,
farngeos y larngeos. Difieren sin em-
bargo de otros msculos estriados en
que no estn totalmente bajo control
voluntario (la musculatura facial expre-
sa emociones que se escapan al con-
trol voluntario, salvo tras un costoso
entrenamiento). La porcin vestibular
del nervio vestibulococlear est filo-
genticamente unida al rgano del
equilibrio que ya est presente en los
vertebrados inferiores.
El trigmino (V) emerge de la parte la-
teral del puente, su rama sensitiva se
extiende hasta el ganglio del trigmi-
no, conocido como ganglio semilunar
o de Gasser (BI2), su rama motora
(B13) atraviesa el ganglio sin hacer si-
napsis. El facial (VII) y el vestbulo co-
clear (VIII) abandonan la medula en el
ngulo pontocerebeloso. Las fibras
gustativas y parasimpticas del facial
emergen como un nervio indepen-
diente, el nervio intermedio (BI4). El
glosofarngeo (IX) y el vago (X) salen
dorsalmente a la oliva [ganglio supe-
rior del vago (BI5)]. Las fibras cervi-
cales del accesorio (XI) forman su raz
espinal (BI6). Las ms craneales son
de origen bulbar (raz craneal) y cons-
tituyen la rama interna (BI7) del ner-
vio que se anastomosa con el vago.
El hipogloso (XII) es un nervio soma-
tomotor que representa ontogentica-
mente varios nervios cervicales que se
incorporaron secundariamente al en-
cfalo perdiendo sus races sensitivas.
(BI8), tracto olfatorio; (BI9) estra 01-
fatoria lateral; (B20), sustancia perfo-
rada anterior, (B21), tallo hipofisario;
(B22), plexo coroideo sobresaliendo
por la apertura del receso lateral del
cuarto ventrculo [v. pg. 262 (DI5)].
A Organizacin longitudinal de la medula oblongada Isegn Hernckl
B Base del encfalo mostrando la salida de los pares craneales
96 Tronco del encfalo y nervios craneales
Tronco del encfalo y nervios craneales
97
Base del crneo
La base del crneo soporta el encfa-
lo y la superficie basal del mismo se
encaja en las tres fosas seas cranea-
les. La superficie inferior del lbulo
frontal descansa en la fosa anterior (1),
la base del lbulo temporal lo hace en
la fosa craneal media (2) y la superfi-
cie inferior del cerebelo ocupa la ma-
yor parte de la fosa posterior (3). (Para
la estructura sea y lmites de estas fo-
sas ver vol. 1, pg. 290). La superficie
interna del crneo est revestida por
la duramadre que consta de dos capas;
la externa constituye el periostio de los
huesos del crneo, mientras que la in-
terna representa la cubierta paquime-
nngea del encfalo. Entre ellas dis-
curren los senos de la duramadre (v.
vol. 2, pgs. 60 Y62). los orificios del
crneo sirven de salida o entrada al
mismo de vasos y nervios (v. vol. 1,
pg. 294)
Cerca de la lnea media, en el suelo de
la fosa craneal anterior, los nervios ol-
fatorios alcanzan los bulbos olfatorios
(4) a travs de la lmina cribosa. Pos-
teriormente la silla turca, situada en la
fosa craneal media, contiene la hip-
fisis (5) que cuelga del suelo del dien-
cfalo. La cartida interna (6), sale del
canal carotdeo del peasco para ocu-
par el surco homnimo y constituir el
sifn carotdeo en el interior del seno
cavernoso (7) situado a ambos lados
de la silla turca. En la parte anterior de
la fosa, el nervio ptico (8) entra en
el. crneo a travs del canal ptico,
mIentras que los nerviOS para los ms-
culos del ojo pasan por la fisura orbi-
taria superior (vol. 1, pgs. 286, 230).
El camino seguido por el abducens
y el trodear se caracteriza por su re-
corrido intradural. El primero (9) pe-
netra en la dura hacia la parte media
del divus y el trodear (10) lo hace ms
lateralmente a nivel de la insercin del
tentorium. El oculomotor (11) y el tro-
dear van por la pared lateral del seno
cavernoso, mientras que el abducens
transcurre por el interior del seno en
posicin laterobasal respecto a la ca-
rtida interna (v. vol. 2, pg. 82). El tri-
gmino (12) cruza bajo un puente de
la duramadre para penetrar en la fosa
craneal media, en la que el ganglio tri-
geminal (13) se aloja en una especie
de bolsa dural denominada cavum tri-
geminale. Las tres grandes ramas del
trigmino abandonan el interior del
crneo por di ferentes orificios. El ner-
vio oftlmico (14), cursa por la pared
del seno cavernoso y, dividido en tres
ramas, lo abandona para pasar a la r-
bita a travs de la fisura orbitaria su-
perior, el nervio maxilar (15) atravie-
sa el canal redondo y el mandibular
(16) abandona el crneo por el aguje-
ro oval.
En la parte media de la fosa craneal
posterior se localiza el agujero magno
(17), desde el que se extiende el di-
vus (18) hasta ]; silla turca. Los hemis-
ferios cerebelosos ocupan la parte la-
teral de la fosa craneal posterior. El
seno transverso (20) tiene su origen en
la confluencia de los senos (19) y se
extiende, rodeando la fosa posterior,
hasta el agujero yugular para conti-
nuarse con la vena yugular interna
(21). Los nervios f;lcial (22) y vestibu-
lococlear (23) van juntos hacia la pa-
red posterior del peasco para pene-
trar por el meato acstico interno.
Entre peasco y occipital se forma el
agujero yugular por cuya parte ante-
rior, estrecha, abandonan el crneo los
nervios glosofarngeo (24), vago (25)
y accesorio (26). El hipogloso (27) lo
hace a travs del canal que lleva su
nombre.
Vista superior de la base del crneo
(segn preparacIn del PraL Platzerl
98 Tronco del encfalo y nervios craneales Tronco -del encfalo y nervios craneales 99
9
3
13
2
8
4
-\1'--;-1--- 16
18
B Vista dorsal del tronco del encfalo
que muestra por transparencia
los ncleos de los nervios craneales
(scgLln BrIlIS y Elle)
N+---17
f--.LjJ--i'J--- 14
8-
5 ---\--',-\-
9----f--+1
10---%--+I''\,
.1Ic1eos de los nervios craneales
presentados en una vista medial
1,-1 tronco del encfalo
'ln 8raus v l:ILcl
en el tegmento, alejados de la super-
ficie ventricular. Las fibras del facial
forman un arco que primero se dirige
hacia atrs, rodea al ncleo del abdu-
cens (rodilla interna del facial (AI2),
que hace prominencia en el suelo del
ventrculo) y luego desciende ventro-
lateralmente para salir del tronco del
encfalo por el borde inferior del
puente, lateral al abducens. El ncleo
motor del trigmino (ABI3) est des-
tinado a los msculos masticadores.
Lateral a los anteriores se encuentran
los ncleos sensitivos que constituyen
tambin dos subgrupos: visceral, con
un componente general y otro gusta-
tivo y somtico que recibe la sensibi-
lidad de la cara. Al primero pertenece
el ncleo solitario (ABI4) en el que
hacen sinapsis las fibras sensitivas ge-
nerales del glosofarngeo y del vago y
las fibras gustativas. Lateralmente, el
conjunto nuclear del trigmino se
extiende a lo largo de todo el tron-
coencfalo con sus componentes me-
senceflicos (ABI6), pntico o ncleo
principal (ABI5) y espinal (ABI7). En
este conjunto terminan todas las fibras
de la sensibilidad exteroceptiva de la
cara, as como las propioceptivas de
los msculos de la cabeza. Finalmen-
te, en posicin lateral y dorsal, se iden-
tifican los ncleos vestibulares (BI8)
y cocleares (BI9) en donde acaban las
fibras sensoriales de los receptores del
equilibrio y del odo. Estas fibras for-
man el nervio vestibulococlear que,
consecuentemente, posee una raz ves-
tibular y otra auditiva.
Lateralmente a los anteriores se iden-
tifican los ncleos motores eferentes
viscerales distribuidos en dos grupos:
generales (pertenecientes al parasim-
ptico) y especiales destinados a la
musculatura derivada de los arcos
branquiales. A los primeros pertene-
cen el ncleo dorsal del vago (AB5)
(que inerva las vsceras truncales), el
ncleo salival inferior (AB6) del que
salen las fibras preganglionares que
inervan la glndula partida y el sali-
val superior (AB7) para las glndulas
lacrimal, submandibular y sublingual;
finalmente, el ncleo oculomotor ac-
cesorio o de Edinger-Westphal (AB8),
origen de las fibras preganglionares
para los msculos ciliar y esfnter de
la pupila.
La fila de ncleos motores viscerales
especiales comienza caudal mente con
el ncleo espinal del accesorio (AB9)
(esternocleidomastoideo y trapecio);
se contina hacia arriba con el ncleo
ambiguo (ABIO) cuyas fibras se distri-
buyen con la porcin bulbar del espi-
nal, el nervio vago y el glosofarngeo
(musculatura farngea y larngea), el
ncleo del facial (ABll) y el motor del
trigmino (AB13) Los ncleos moto-
res viscerales especiales se encuentran
Ncleos de los nervios craneales
En el tronco del encfalo se encuen-
tran los ncleos de origen de los pa-
res craneales que son agrupaciones
neuronales de las que nacen las fibras
eferentes motoras o en las que termi-
nan las aferentes sensitivas; estas lti-
mas fibras tienen su soma neuronal en
ganglios sensitivos adscritos a algunos
pares craneales que se sitan en parte
fuera de la cavidad craneal.
Los ncleos eferentes motores som-
ticos se sitan cerca de la lnea media:
el ncleo del hipogloso (ABl), cuyos
axones estn destinados a los mscu-
los de la lengua, y los que inervan los
msculos extrnsecos del ojo [motor
ocular externo o abducens (AB2), tro-
clear o pattico (AB3) y oculomotor
(AB4)].
100 Tronco del encfalo y nervios craneales Tronco del encfalo y nervios craneales 101
Medula oblongada
Nivel del nervio hipogloso (A)
(Semiesquemtico, izquierda tincin
de Nissl, derecha tincin de mielina).
En la parte dorsal (tegmento o calota)
se observan los ncleos de los pares
craneales, en la parte ventral la oliva
(AB1) y las pirmides (AB2).
En la parte posterior del tegmento se
observa, medialmente, el ncleo del
hipogloso (AB3), ncleo motor con
neuronas grandes. Detrs aparece el
ncleo dorsal del vago (AB4) y el n-
cleo solitario (AB5), que contiene neu-
ronas peptidrgicas. Dorsolateral, ter-
minan los fascculos de Gol! y de
Burdach en los ncleos homnimos
[N. gracilis (A6) y N. cuneatus (A7)] de
donde parte el lemnisco medial de la
va somatoestsica. Ventral al n. cunea-
tus se observa el ncleo espinal del tri-
gmino (AB8). En la parte media de
la calota existen neuronas del ncleo
ambiguo (AB9). Este ncleo se en-
cuentra en plena formacin reticular,
en la cual slo resalta el ncleo reti-
cular lateral (ABlO). La oliva (Al), cu-
yas fibras van al hemicerebelo contra-
lateral, est acompaada por el ncleo
olivar dorsal (ABll) y el ncleo olivar
medial (AB12). En la parte ventral de
las pirmides se observa el ncleo ar-
cuato (AB13), que recibe aferencias
del tracto corticoespinal y manda sus
fibras al cerebelo [tracto arcuatocere-
beloso v. pg. 154 (B18)].
Las fibras del nervio hipogloso (A14)
atraviesan el bulbo para salir entre la
oliva y la pirmide. Dorsal al ncleo
del hipogloso se sita el fascculo lon-
gitudinal dorsal (AB15), lateralmente
el tracto solitario (AB16) y, ventral-
mente, el fascculo longitudinal medial
(AB17). Las fibras arcuatas internas
(A18) irradian de los ncleos de Gol!
y de Burdach, pero luego se renen
formando el lemnisco medial (A19).
Lateralmente transcurre el tracto espi-
nal del trigmino (A20), y dorsalmente
al ncleo olivar principal desciende
el tracto tegmental central (A21) (en
parte un haz motor extrapiramidal). A
travs del hilio de la oliva salen las fi-
bras del tracto olivocerebeloso (A22)
y, contorneando el borde lateral de
este ncleo, se ven las fibras arquea-
das superficiales (A2 3) que son, fibras
que unen el ncleo arcuato con el ce-
rebelo. La regin ventral de la medula
oblongada est ocupada por las pir-
mides (A2).
Nivel del nervio vago (B)
El cuarto ventrculo se ha ampliado. En
su suelo vemos los mismos ncleos
que en (A). Ventral al ncleo del hipo-
gloso (B3) est el ncleo de Rol!er
(B24) y dorsal el ncleo intercalado de
Staderini (B25) sus conexiones no se
conocen del todo, aunque gran parte
de sus axones van al cerebelo y algu-
nos se integran en los mecanismos de
control de los movimientos oculares.
En la parte lateral del corte el ncleo
de Burdach ha sido desplazado hacia
delante por los ncleos vestibulares,
concretamente el medial (B26). Las fi-
bras que se cruzan en la lnea media
forman el rafe (B27). A ambos lados
se localizan pequeos grupos celula-
res llamados ncleos del rafe (B28);
los axones de sus neuronas serotoni-
nrgicas alcanzan el hipotlamo, cere-
bro olfatorio y sistema lmbico. Los n-
cleos del rafe contienen, adems,
abundantes neuronas peptidrgicas
(VIP, encefalina, neurotensina, y tiro-
liberina). En el borde lateral del bul-
bo se agrupan las fibras espinales des-
tinadas al cerebelo que contribuyen a
formar el pednculo cerebeloso infe-
rior o cuerpo restiforme (B29). Las fi-
bras aferentes y eferentes del nervio
vago (B30) atraviesan el bulbo. Ven-
tral y lateralmente ascienden el tracto
espinotalmico (B31) Yel espinocere-
beloso (B32). Dorsal a la oliva se re-
nen las fibras olivocerebelosas (B33)
que luego se unen al pednculo cere-
belo,o 'or,do' (' \
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11
A Seccin transversal de la medula
oblongada a nivel del nervio
hipogloso
B Seccin transversal de la medula
oblongada a nivel del nervio vago
102 Tronco del encfalo y nervios craneales
Tronco del encfalo y nervios craneales
103
20
16
13
24
B Seccin transversal del puente
a nivel del nervio trigmino
A Seccin transversal del puente
a nivel de la rodilla del facial
28'---
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25

',,".0.'- --.:'"' .
Nivel de los cortes
Nivel del nervio trigmino (B)
El campo medial del tegmento pnti-
co est ocupado por los ncleos teg-
mentales. Estos ncleos pertenecen a
la formacin reticular y de ellos slo
se delimita bien e! ncleo tegmental
central inferior o papiliforme (825).
En el campo lateral, e! complejo nu-
clear del trigmino se muestra en su
mxima amplitud: lateralmente, el n-
cleo pntico o principal (826), meclial
al mismo el ncleo motor (827) y clor-
sal mente el ncleo de la raz mesen-
ceflica (828). Las fibras aferentes y
eferentes de! trigmino se renen en
un grueso tronco que aparece en la su-
perficie ventrolateral del puente, en el
puntO doncle ste se contina con el
pednculo cerebeloso medio.
Ventralmente a los ncleos del trig-
mino se localiza el lemnisco lateral
(817), el cuerpo trapezoide (815) y su
ncleo dorsal (819). Entre las vas as-
cenclentes y descendentes se identifi-
can: El fascculo longitudinal dorsal
(812), el fascculo longitudinal mcdial
(811) y el tracto tegmental central
(813). La lnea AB29 delimita el teg-
mento pntico, la AB30 su pie o base
losas. Fibras procedentes de la corte-
za cerebral o corticopnticas hacen si-
napsis en los ncleos del puente
(A22); las fibras que salen de ellos cru-
zan hacia el lado opuesto constituyen-
do las fibras transversas que alcanzan
e! cerebelo a travs del pednculo ce-
rebeloso medio o brazo del puente
[brachium pontis (A23)]. Entre las fi-
bras pontocerebelosas se observan los
componentes del tracto piramidal sec-
cionados transversalmente (A24).
Protuberancia o puente
Altura de la rodilla del facial (Al
(Semiesquemtico, izquierda tincin
de Nissl, derecha tincin de mielina).
Profundamente al suelo de la fosa rom-
boidea se sitan las grandes neuronas
del ncleo del motor ocular externo
o abducens (Al), ventrolateral a ste
el ncleo del facial (A2). Entre ambos
ncleos se reconoce el ncleo salivar
superior (A3). El campo lateral es ocu-
pado por los ncleos sensitivos de de-
terminacin de los nervios vestibular
y trigmino: Vestibular medial (A4),
vestibular lateral (A5) y espinal del tri-
!mino (A6).
Las fibras del facial forman un arco al-
rededor del ncleo abducens (Al)
constituyendo la eminencia del facial
[colliculus facialis (A7)]. En e! arco se
distingue un brazo ascendente (A8) y
un brazo descendente, situado craneal-
mente a este corte, su vrtice es la ro-
dilla interna del facial (A9). Las fibras
del abducens (AlO) descienden a tra-
vs de la zona medial del tegmento.
Medial al ncleo del abducens se en-
cuentra el fascculo longitudinal me-
dial (A11) y dorsal al mismo el fasc-
<;ulo longitudinal dorsal (AB12). En
pleno tegmento transcurren el tracto
tegmental central (AB13) y el tracto es-
pinotalmico (A14). Fibras proceden-
tes del ncleo coclear ventral (fibras
secundarias de la va acstica) forman
una placa ancha, el cuerpo trapezoi-
de (AB15). Estas fibras cruzan hacia e!
lado opuesto, ventralmente allemnis-
co medial (A16), para, a continuacin,
ascender constituyendo e! lemnisco la-
teral (B17). Estos axones hacen en par-
te sinapsis en n(icleos incluidos en el
cuerpo trapezoide [ncleos ventral
(A18) y dorsal (A19) del cuerpo trape-
zoide]. Este ltimo se conoce tambin
como oliva superior. En la zona late-
ral del tegmento se identifica el tracto
espinal del trigmino (A20).
El pie o base del puente est ocupado
en gran parte por las fibras transver-
sas del puente (A2l) o pontocerebe-
104 Tronco del encfalo y nervios craneales
Tronco del encfalo y nervios craneales 105
D Msculos lI1ervados
por el nervio accesoflo
B Situacin del ncleo
del hipogloso y origen
aparente del nervio
e Posicin del ncleo espinal
del nervio accesorio y origen
aparente del nervio
-+--+--t--14
A Msculos inervados
por el nervio hipogloso
Aplicaciones prcticas
La lesin del nervio espinal produce
una posicin inclinada de la cabeza y
el brazo no puede levantarse por arri-
ba de la horizontal.
Nervio accesorio
El XI par craneal es un nervio mo-
tor puro cuya rama externa inerva
los msculos esternocleidonustok1Lls
(DI2) y trapecio (DI3). El ncleo es-
pinal del nervio accesorio (CI4) cons-
tituye una estrecha columna de clu-
las que ocupa los segmentos cervicales
del primero al quintO o sexto; sus gran-
des neuronas multipolares se localizan
en el borde lateral del asta anterior. Las
clulas de la parte caudal inervan el tra-
pecio y las de la craneal el esternoclei-
domastoideo. Las fibras nerviosas apa-
recen en la superficie lateral de la
medula cervical entre las races ante-
riores y las posteriores, unindose para
formar un tronco nico que penetra
en el crneo, acompaando a la me-
dula espinal, a travs de! agujero mag-
no. Esta parte del nervio constituye su
raz espinal (CI5) y, en el interior del
crneo, se une a la raz craneal (CI6)
cuyas fibras provienen de la parte cau-
dal del ncleo ambiguo/Ambos com-
ponentesrabandonan el crneo a tra-
vs del agujero yugular (CI7). Nada
mas salir, las fibras procedentes del n-
cleo ambiguo se agrupan en la rama
interna (CI8) que se une al nervio vago
(CI9).rLas fibras que nacen en la me-
dula espinal forman la rama externa
(C20), que constituye el autntico ner-
viO accesorio o espinal destinado
ternoe!eidomastoideo y trapecio; En
su recorrido inerva el esternoc Cido-
mastoideo y, a travs del tringulo la-
teral del cuello, termina en el trapecio.
Consideraciones prcticas. La le-
sin del nervio hipogloso produce una
hemiatrofia de la lengua. Al sacar la
lengua, sta se desva hacia el lado
paralizado, por la accin del msculo
geniogloso sano.
Nervio hipogloso
El hipogloso abandona el crneo por
el canal que lleva su nombre (B2), des-
cendiendo por el espacio parafarngeo
lateralmente al vago y a la cartida in-
terna. Acontinuacin describe un arco
(A3) a nivel del tringulo carotdeo,
cruzando lateralmente a la cartida ex-
terna y llegando al tringulo subman-
dibular despus de pasar medialmen-
te el vientre posterior del digstrieo y
estilohioideo. Finalmente, alcanza la
raz de la lengua introducindose en-
tre el msculo hiogloso y milohioideo
y dividindose luego en sus ramas ter-
minales.
El nervio craneal XII contiene slo fi-
bras eferentes motoras somticas des-
tinadas a la musculatura de la lengua.
Su ncleo (BI) forma una columna de
grandes neuronas multipolares situa-
da en el suelo del cuarto ventrculo
(tringulo del hipogloso). Consiste en
un cierto nmero de grupos celulares,
cada uno de los cuales inerva un ms-
culo lingual determinado. Las fibras
hacen su aparicin exterior entre la pi-
rmide y la oliva, formando primero
dos fascculos que se unen, posterior-
mente en un tronco nervioso.
Al tronco del hipogloso se unen fibras
procedentes de los dos primeros ner-
vios cervicales. Una parte de estas fi-
bras se separan del hipogloso forman-
do la raz superior (A4) del asa cervical
profunda que se une a la raz inferior
(A5) Qrocedente del YL'
cervicales. Este asa inerva la muscula-
tura infrahioidea. La Q!ra parte de las
6bras que proceden de CI y C2 con-
tinan formando parte del tronco del
hipogloso y como ramas del mismo,
inervan al geniohioideo (A6) y al tiro-
hioideo (A7). Las autnticas fibras del
hipogloso se reparten en sus ramas lin-
gU31es para inervar al hiogloso (A8),
geniogloso (A9), estilogloso (AIO) y la
musculatura intrnseca de la lengua
(AH). La inervacin de la musculatu-
ra lingual es exclusivamente homola-
teral.
106 Tronco del encfalo y nervios craneales
Tronco del encfalo y nervios craneales
107
InervaCin sensitiva
de la laringe y faringe
Origen aparente
del nervio vago
Inervacin sensitiva
del pabelln auricular
A Ncleos del nervIO vago
Lengua. Inervacin
sensitiva general y especial
{botones gustativos)
(1 1111'rvacin sensitiva
,j,1 conducto auditiVO externo.
Porcin ceflica
Adems de una rama menngea, que
inerva sensitivamente la duramadre de
la fosa craneal posterior, el nervio vago
da una rama auricular (BI5). sta sale
del ganglio superior, atraviesa el cana-
lculo mastoideo y alcanza el conduc-
to auditivo externo a travs de la fisu-
ra timpanomastoidea. Inerva la piel de
las paredes dorsal y caudal de dicho
conducto y un pequeo territorio del
pabelln auricular (componente exte-
roceptivo del nervio) (CD).
se encuentran tambin en el ganglio
inferior y terminan en el segmento cra-
neal del ncleo solitario.
Porcin cervical
El nervio desciende acompaando pri-
mero a la cartida interna y luego a la
cartida comn, as como a la yugu-
lar interna en todo su trayecto. Arte-
ria, vena y nervio forman un paquete
vasculonervioso envuelto por una vai-
na conjuntiva que atraviesa la apertu-
ra torcica superior.
Anivel cervical da las ramas siguientes:
1. Ramas farngeas (BI6) que se des-
prenden a la altura del ganglio inferior,
las cuales se unen a ramas del gloso-
farngeo y del tronco simptico para
constituir el plexo farngeo. Este ple-
xo forma redes de fibras finas y gru-
pos de neuronas que se sitan sobre
la superficie de la musculatura y en la
submucosa. La sensibilidad de la mu-
cosa larngea, traqueal y esofgica, in-
cluida la epiglotis es recogida por el
vago (EF), as como la sensibilidad gus-
tativa captada por los botones situados
en la epiglotis (E). Nervio larngeo su-
perior (BI7).
Nervio vago
El par craneal X no slo inerva estruc-
turas de la cabeza o del cuello como
ocurre con los otros pares, sino que
desciende al trax y al abdomen con-
tribuyendo a la formacin de los ple-
xos vegetati vos que inervan las vs-
ceras/En efecto, es el mayor nervio
parasimptico y, por tanto, el antago-
nista del simptico ms importante (v.
pg. 270).
Contiene los siguientes tipos de fibras:
Motoras para la musculatura derivada
de los arcos branquiales, sensitivas ex-
teroceptivas, visceromotoras, viscero-
sensitivas y gustativas. Las fibras apa-
recen al exterior por detrs de la oliva
y se renen para constituir un tronco
nervioso que sale del crneo por el
agujero yugular (Bl). En el propio ori-
ficio el nervio tiene un engrosamien-
to que corresponde al ganglio superior
o yugular (B2) y, despus de la salida,
otro, significativamente ms grueso,
que representa el ganglio inferior o no-
doso (B3)
Las fibras para la musculatura de los
arcos branquiales (AB4) provienen de
las grandes clulas multipolares del
ncleo ambiguo (AB5). Las fibras vis-
ceromotoras (AB6) nacen de las neu-
ronas pequeas del ncleo dorsal del
vago (AB7), el cual se encuentra en el
suelo de la fosa romboidea lateralmen-
te al ncleo del hipogloso. Las fibras
sensitivas exteroceptivas (AB8) tienen
el soma neuronal en el ganglio supe-
rior y, despus de penetrar en el bul-
bo, descienden por la raz espinal del
trigmino (B9) y terminan en el ncleo
espinal del trigmino (B1O). Los cuer-
pos celulares de las fibras sensitivas
viscerales (ABll) se localizan en el
ganglio inferior y, en la medula oblon-
gada, descienden formando parte del
tracto solitario (B12) terminando en el
ncleo solitario (AB13), a diferentes al-
turas. Este ncleo es rico en neuronas
peptidrgicas (VlP, corticoliberina, di-
norfina). Finalmente, los cuerpos ce-
lulares de las fibras gustativas (ABI4)
108 Tronco del encfalo y troncos craneales
Tronco del encfalo y nervios craneales
109
B Msculos inervados
por el vago
E Velo del paladar y
cuerdas vocales normales
F Posicin del velo del
paladar y de las cuerdas
vocales tras parlisis
del nervio vago izquierdo

14
8
Trquea y
esfago
D
Organizacin
somatotpica
del ncleo
dorsal del vago
A Porciones torcica y abdominal ':..-0'/;1)1
del nervio vago
Jrganizacin
lmatotpica
lel ncleo ambiguo
( Crosby, Humphrey, Laucrl
carotdeos, terminando en los ganglios
parasimpticos del plexo cardaco.
Una de ellas contiene fibras que llevan
informacin sobre la tensin de las pa-
redes de la aorta. Su excitacin produ-
ce disminucin de la presin arterial
(nervio depresor). Las ramas cardacas
cervicales inferiores (A9) se despren-
den del nervio larngeo recurrente o
del propio vago y terminan en los gan-
glios del plexo cardaco.
Consideraciones prcticas
Las lesiones del vago dan trastornos de
la deglucin y la fonacin (v. vol. 2,
pg. 124). La parlisis unilateral del
msculo elevador del velo (FlS) hace
que el velo y la vula se desplacen ha-
cia el lado sano. La lesin del nervio
recurrente produce inmovilidad de la
cuerda vocal del lado afectado (posi-
cin cadavrica).
Porciones torcica y abdominal
El nervio vago pierde su carcter de
tronco nervioso formando red nervIo-
sa visceral. Junto al bronquio princi-
-pal da ramas que contribuyen a formar
el plexo pulmonar (AIO). Luego el
vago izquierdo se desplaza hacia la
cara anterior del esfago y el derecho
hacia la posterior; no obstante, ambos
forman un autntico plexo
(AH), que finalmente se resuelve en
un tronco vagal anterior (A12 ) Yun
tronco vagal posterior (AH) dan ramas
a la cara anterior (AI4) y posterior del
estmago. El tronco anterior da ramas
hepticas (AIS), y el tronco posteflor
constituye el componente parasimp-
tico del plexo celaco (AI6), cuyas ra-
mas prestan inervacin vegetativa a
muchas vsceras (v. pg. 272), p. ej.,
a los riones mediante el plexo renal
(AI7). En lo que respecta-al intestio
las fibras vagales alcanzan el ngulo es-
plnico del colon.
Las fibras visceromotoras (parasimp-
ticas preganglionares) nacen en el n-
cleo dorsal del vago cuyas neuronas
se agrupan somatotpicamente segn
las vsceras que inervan (D).
Nervio vago, porcin cervical
(Continuacin)
Ramas farngeas
Las fibras motoras del vago van a ms-
del paladar blando y faringe, Pa-
latogloso, palatofarngeo, elevador del
velo del paladar y msculos constric-
tores de la faringe (DI).
2. Nervio larngeo superior (A2).
Se origina caudalmente al ganglio in-
ferior y se divide, a nivel del hioides,
en una rama externa, motora, del ms-
culo cricotiroideo, y una rama inter-
na, sensitiva, de la mucosa de la larin-
ge de la entrada a las cuerdas vocales.
3. Nervio larngeo recurrente (A3).
Se desprende a distinta altura a la iz-
quierda y a la derecha. En el primer
caso, nace en el trax cuando el vago
izquierdo se relaciona con el arco de
la aorta (A4), en el segundo en la raz
del cuello cuando el nervio cruza la ar-
teria subclavia (AS). Ala izquierda ro-
dea al arco artico y se relaciona con
el ligamento arterioso yen el derecho
rodea a la subclavia ascendiendo dor-
salmente a ella. En ambos lados, trans-
curren luego entre trquea y esfago
hasta la laringe, dando ramas traquea-
les (A6) y esofgicas. Su rama termi-
nal, el nervio larngeo inferior (A7),
inerva motoramente todos los mscu-
los de la laringe, excepto el cricotiroi-
deo, y sensitivamente la mucosa larn-
gea caudalmente a las cuerdas vocales.
Las fibras motoras proceden del n-
cleo ambiguo (C), cuyas clulas estn
ordenadas somatotpicamente. En su
porcin craneal nacen las fibras del
glosofarngeo, por debajo las del ner-
vio larngeo superior y caudal mente
las del nervio larngeo inferior. Las
neuronas destinadas a los msculos
abductores se agrupan craneal mente
a las de los aductores.
4. {amas cardacas cervicales
(fibras parasimpticas preganglionares)
Las ramas superiores (AS) nacen a una
altura variable y siguen a los vasos
110 Tronco del encfalo y nervios craneales
Tronco del encfalo y nervios craneales 111
A YB Ncleos, origen aparente
y distribucin del
nervio glosofaringeo
E InervaCin sensitiva
de la faringe
InervaCin sensitiva
general y gustativa
ele la lengua
13
20
de l sale la rama del seno carotdeo
(BU) (viscerosensitiva), que descien-
de hacia la bifurcacin de la artetla ca-
rtida comn para terminar en la pa-
red del seno carotdeo (BI4) y en el
cuerpo carotdeo (BI5) [v. vol. 2, p-
gina 164 (C)]. Este nervio conduce los
impulsos de los mecanorreceptores
del seno y de los quimiorreceptores
del cuerpo carotdeo a la medula
oblongada y, a travs de colaterales, al
ncleo dorsal del vago (brazo aferen-
te del reflejo del seno). Desde el n-
cleo dorsal del vago parten fibras pre-
ganglionares a sinaptar con grupos
neuronales situados en los atnos del
corazn, cuyos axones (fibras parasim-
pticas postganglionares) terminan en
los ndulos sinusal y atrioventtlcular
(brazo eferente del reflejo del sen<?).
Este sistema registra y regula la preslon
sangunea y la frecuencia del pulso.
Las ramas farngeas (BI6), junto con
las del vago, contribuyen a formar el
plexo farngeo que participa en la iner-
vacin sensitiva (E) y motora de la
faringe. Una rama motora (BI7) inet-
va al estilofarngeo, y algunos ramos
amigdahnos o tonsilares (BI8) recogen
la sensibilidad de las amgdalas y velo
del paladar. Por debajo de las amgda-
las el nervio termina dividindose en
las ramas linguales (DI9), que inervan
el tercio posterior de la lengua, tanto
en lo que se refiere a su sensibilidad
general como a los botones gustativos
de las papilas circunvaladas (D20).
Nervio glosofarngeo
El territorio sensitivo general del glo-
sofarngeo incluye el odo medio, par-
te de la lengua y de la faringe y, bajo
el punto de vista motor, participa en
la inervacin de los msculos de la fa-
ringe. Contiene fibras motoras, visce-
romotoras, viscerosensitivas y gusta-
tivas. Tiene su origen aparente por
detrs de la oliva y por arriba del ori-
gen del vago, abandonando el crne.o
junto con este ltimo nervio a traves
del agujero yugular (BI). Atllvel de dI-
cho orificio se engruesa formando el
ganglio superior (B2), as como des-
pus de la salida constituyendo el gan-
glio inferior o petroso (B3). Transcu-
rre lateralmente a la cartida interna
y a la faringe, formando una especie
de arco que alcanza la raz de la len-
gua, donde se divide en varias ramas
terminales.
Las fibras motoras (AB4) se originan
en la porcin craneal del ncleo am-
biguo (AB5), las eferentes viscerales,
secretoras (AB6) del ncleo salival in-
ferior (AB7). Los cuerpos de las neu-
ronas sensitivas viscerales (AB8) y gus-
tativas (AB9) se encuentran en el
ganglio infcrior y, tras penetrar en el
bulbo, descienden por el tracto solI-
tario (BIO), para terminar en diferen-
tes alturas del ncleo del tracto solIta-
rio (B11).
Su primera rama, el nervio timpnico
(BI2), sale del ganglio inferior, alOja-
do en la fosita petrosa, y contiene fi-
bras sensitivas viscerales y secretoras
preganglionares. Recorre el canalcu-
lo timpnico para alcanzar la caja ?el
tmpano donde recibe fibras SImpatl-
cas del plexo carotdeo interno, a tra-
vs del nervio cartico, y forma el ple-
xo timpnico. Recoge la sensibilidad
de la mucosa de la caja del tmpano
y de la trompa de Eustaquio (C). Las
fibras secretoras alcanzan el ganglIo
tico a travs del nervio petroso me-
nor (v. pg. 122).
El ganglio inferior manda anastom?-
sis al vago, facial y simptico; ademas,
112 Tronco del encfalo y nervios craneales
Tronco del encfalo y nervios craneales 113

..
\ .
(


A Ncleos acsticos y trayecto de la raz
coclear del nervio vestibulococlear
B Ncleos vestibulares
y trayecto de la raz vestibular
del nervio vestlbulococlear
Raz vestibular (B)
Los axones que forman el componente
vestibular elel 8." par son las prolon-
gaciones centrales de las clulas bipo-
lares del ganglio vestibular (88) que
se localiza en el fondo elel conelucto
auelitivo interno. Las fibras perifricas
ele estas neuronas terminan en los epi-
telios sensoriales ele los conductos se-
micirculares (89), elel sculo (810) y
del utrculo (811) [v. pg. 348 (D)]. Las
fibras de la raz vestibular (812) pene-
tran en la medula oblongada y se bi-
furcan en ramas ascendentes yelescen-
dentes que terminan en los ncleos
vestibulares. Slo una pequea parte
alcanza directamente el cerebelo a tra-
vs del peelnculo cerebeloso inferior.
Los ncleos vestibulares se localizan
en el suelo ele la fosa romboidea, a
nivel del receso vestibular (rea vesti-
bular). Se distinguen un ncleo supe-
rior de Bechterew (813), un ncleo
meelial ele Schwalbe (814), un n-
cleo lateral ele Deiters (815) y un n-
cleo inferior (816) Las fibras vestibu-
lares primarias terminan preferente-
mente en el ncleo medial. Desde los
ncleos vestibulares parten fibras al ce-
rebelo, a los ncleos motores del ojo
ya la medula espinal [Tracto vestibu-
loespinal (817)].
La funcin elel aparato vestibular es
esencial para el mantenimiento del
equilibrio y de la posicin erecta. Para
este fin sirven las vas destinaelas al ce-
rebelo y a la medula espinal. El tracto
vestibuloespinal aumenta el tono ele la
musculatura extensora antigravitatoria.
El sistema vestibular controla, espe-
cialmente, los movimientos de la ca-
beza y la fijacin ele la mirada cuando
el cuerpo se mueve (conexiones a los
ncleos motores elel globo ocular).
Nervio vestibulococlear
El octavo par craneal es un nervio afe-
rente con dos componentes: Las ra-
ces coclear y vestibular procedentes,
respectivamente, de los rganos del
odo y del equilibrio.
Raz coclear (A)
Las fibras del nervio se originan de las
neuronas bipolares del ganglio espiral
(Al), las cuales forman una hilera que
sigue el mismo curso espiral que el ca-
racol. Las prolongaciones perifricas
de estas neuronas hacen sinapsis con
las clulas ciliadas del rgano de Cor-
ti; las prolongaciones centrales forman
los delgados fascculos del tractus spi-
ralis foraminosus (A2), los cuales se
unen en el fondo del conducto audi-
tivo interno constituyendo la raz co-
clear (A3) del nervio. La raz coclear
recorre el conducto auditivo interno
pasando al interior del crneo; en este
trayecto est acompat'\ada por la raz
vestibular y ambas estn envueltas por
una vaina conjuntiva comn. El ner-
vio vestibulococlear penetra en el
tronco del encfalo por el surco bul-
boprotuberancial, a nivel del ngulo
pontocerebeloso; en este punto el
componente coclear se sita dorsal-
mente y el vestibular ventral mente.
Las fibras cocleares terminan en el n-
cleo coclear ventral (A4) y el ncleo
coclear dorsal (AS). Desde el ncleo
ventral las fibras secundarias cruzan al
laelo opuesto [cuerpo trapezoide (A6)j
y ascienden por el lemnisco lateral
(A7), hacienelo parcialmente sinapsis
en los ncleos del cuerpo trapezoide
(v. va acstica central, pg. 350). Las
fibras que salen del ncleo elorsal se
cruzan para ascender tambin por el
lemnisco lateral; un grupo de ellas pa-
san al otro lado inmeeliatamente por
debajo del suelo elel cuarto ventrcu-
lo constituyendo las estras meelulares
(estras acsticas dorsales) visibles en
el suelo del IV ventrculo. Sin embar-
go, no toela la va acstica es cruzada,
parte de sus fibras ascienelen por el
lemnisco lateral del mismo laelo.
114 Tronco del encfalo y nervios craneales Tronco del encfalo y nervios craneales 115
Nervio facial
El sptimo par craneal contiene fibras
motoras mmicas, eferentes viscerales
(secretoras) y gustativas. Las dos lti-
mas son aportadas por el nervio inter-
medio que, a la salida del tronco del
encfalo, forma un fascculo nervioso
aislado del tronco principal del facial,
aunque se une a l tras el ganglio ge-
niculado. Las fibras motoras (ABl) na-
cen de grandes neuronas multipolares
del ncleo del facial (AB2) y descri-
ben un arco alrededor del ncleo del
abducens (AB3) (rodilla interna del fa-
cial) para salir del tronco del encfalo
por la parte lateral del surco bulbopro-
tuberancial. Las neuronas de las que
parten las fibras secretoras preganglio-
nares (AB4) forman el ncleo salival
superior (AB5). Las fibras gustativas
(AB6), cuyas neuronas pseudounipo-
lares de origen se localizan en el gan-
glio geniculado (BC7), terminan en el
ncleo solitario (AB8). Las fibras vis-
cerales eferentes y gustativas no cir-
cundan el ncleo del abducens, sino
que se unen al brazo descendente de
la rodilla y salen del tronco del enc-
falo como nervio intermedio entre el
nervio facial y el vestibulococlear.
Ambas partes del nervio recorren el
conducto auditivo interno [v. vol. 1,
pg. 290 (A34)] para penetrar, en el ca-
nal del facial o acueducto de Falopio.
En el primer ngulo del nervio en el
interior del peasco (rodilla externa
del facial) existe el ganglio geniculado
(BC7). El canal del facial pasa por en-
cima de la caja del tmpano [v. pg. 338
(AIO)] Yse angula caudalmente hacia
el agujero estilomastoideo (BCIO) a
cuyo travs el nervio abandona el cr-
neo. Se divide en sus ramas termina-
les a nivel de la glndula partida [ple-
xo parotdeo (EH)].
Dentro del canal facial nacen las si-
guientes ramas: Nervio petroso mayor
(BCl2), nervio estapedio (BCl3) y
cuerda del tmpano (BCl4). El nervio
petroso mayor (fibras preganglionares
secretoras para las glndulas lacrima-
les, nasales y palatinas) sale del gan-
gliQ geniculado, alcanza la cavidad cra-
neal a travs del hiato del canal del ner-
vio petroso mayor, situado en la cara
anterosuperior del peasco, luego atra-
viesa el agujero rasgado anterior (fo-
ramen Iacerum) y, finalmente, llega al
ganglio pterigopalatino (Cl5) a travs
del canal pterigoideo. El nervio esta-
pedio inerva el msculo homnimo
del odo medio. La cuerda del tmpa-
no [fibras gustativas para los dos ter-
cios anteriores de la lengua (D) y
preganglionares para las glndulas sub-
mandibular y sublingual, as como di-
versas glndulas linguales] nacen del
tronco del facial por arriba del aguje-
ro estilomastoideo, recorre la caja del
tmpano envuelta por mucosa [v p-
gina 337 (A20)] y luego sale del cr-
neo por la fisura petrotimpnica para
unirse al nervio lingual (Cl6).
Antes de su entrada en la partida el
facial emite el nervio auricular poste-
rior (El7) y ramas para el vientre pos-
terior del digstrico (El8) y el mscu-
lo estilohioideo (Cl9). Desde el plexo
parotdeo irradian ramas temporales
(E20), ramas cigomticas (E2l), ramas
bucales (E22), la rama marginal de la
mandbula (E23) y la rama cervical
(E24). Estas ramas inervan toda la mus-
culatura mmica.
El asa cervical superficial est consti-
tuida por colaterales de la rama cervi-
cal superficial del facial y del nervio
cervical transverso (v. pg. 66) del ple-
xo cervical. Las ramas que de ella par-
ten son nervios mixtos, motores y sen-
sitivos. Anastomosis semejantes for-
man las ramas temporales, bucales y
marginales de la mandbula del facial
con ramas del nervio trigmino.
Consideraciones prcticas
La lesin del facial produce parlisis
flcida de todos los msculos de la mi-
tad homolateral de la cara. El ngulo
bucal desciende y el ojo no puede ce-
rrarse (F). Existe una hiperacusia [v.
pg. 338 (C)].
" lerritorlO gustativo
del facial en la lengua
A
A Y B Ncleos y origen aparente deJ nervIO faCial
F Parlisis faCial
del lado izqUierdo
116 Tronco del encfalo y nervios craneales Tronco del encfalo y nervios craneales 117
F
TerritOriO
cutneo
del nervio
oftlmico
A YB Ncleos y origen aparente
del nervio trlgmino
A
E Nervio oftlmico
(segun F e n ( ~ . s l
D Inervacin sensitiva
de las mucosas
(segn Delertne)
e
Somatotopa del ncleo
espinal elel 'rlgmino
lS(.,t/lJI Dejl'rH1t'l
Da una rama tenlOrial recurrente y se
divide en los nervios lacrimal (EI3),
frontal (EI4) y nasociliar (EI5). stos
pasan a la rbita por la fisura orbitaria
superior, los dos primeros por su por-
cin estrecha o lateral, el ltimo por
la porcin ancha o medial.
El nervio lacrimal va a la glndula ho-
mnima (EI6) e inerva la piel del n-
gulo lateral del ojo. Una rama comu-
nicante, el nervio cigomtico, enva al
lacrimal fibras parasimpticas postgan-
glionares secretoras.
El nervio frontal se divide en supratro-
clear (EI7) (para el ngulo medial del
ojo) y supraorbitario (EI8), el cual sale
de la rbita por la incisura supraorbi-
taria (inerva la conjuntiva, el prpado
superior y la piel de la frente).
El nervio nasociliar se dirige hacia el
ngulo medial del ojo al que inerva
con su rama terminal, el nervio infra-
troclear (EI9). Da una rama comuni-
cante para el ganglio ciliar (E20), los
nervios ciliares largos (E21), que iner-
van sensitivamente el globo ocular, el
nervio etmoidal posterior (E22) (seno
esfenoidal y celdillas etmoidales) y el
nervio etmoidal anterior (E23), que al-
canza la lmina cribosa del etmoides
por el conducto etmoidal anterior y,
a travs de aquella, las fosas nasales.
Su rama terminal, llamada nasal exter-
na, inerva la piel del dorso y punta de
la nariz.
ganglio incluido en el tronco del en-
cfalo. Las fibras motoras nacen de las
grandes neuronas multipolares del n-
cleo motor del trigmino (AB8).
Nervio oftlmico (E12)
Inervacin de las mucosas
El nervio oftlmico inerva los senos
frontal y esfenoidal, as como la pared
del tabique nasal (D9); el nervio ma-
xilar, los senos maxilares, concbas na-
sales, paladar y encas (DIO); finalmen-
te, el nervio mandibular inerva la parte
inferior de la boca (Dll) Ylas mejillas.
Nervio trigmino
El quinto par craneal contiene fibras
sensitivas para la piel y mucosas de la
cara, y fibras motoras para los mscu-
los masticadores, milohioideo, vientre
anterior del digstrico y, los tensores
del velo del paladar y del tmpano. A
su salida del puente presenta una raz
sensitiva y una raz motora, ms fina.
Desde su origen aparente se dirige al
borde superior del peasco al que cru-
za, para ensancharse a nivel de su cara
anterosuperior y constituir el ganglio
trigeminal, o semilunar de Gasser, que
se aloja en un receso de duramadre
(cavum trigeminale o de Meckel) y del
que parten los nervios oftlmico, ma-
xilar y mandibular.
Las fibras sensitivas (Bl) parten de las
neuronas pseudounipolares del gan-
glio trigeminal (B2), cuyas prolon-
gaciones centrales terminan en los
ncleos sensitivos del trigmino. Las
fibras de la sensibilidad epicrtica ha-
cen sinapsis preferentemente en el
ncleo pntico o principal del tri-
gmino (AB3), las que conducen
sensibilidad protoptica en el ncleo
espinal del trigmino (B4). Estas lti-
mas constituyen el tracto espinal del
trigmino, que desciende hasta la parte
superior de la medula cervical, y ter-
minan en el ncleo espinal, siguiendo
un orden somatotpico (C): las fibras
de la regin periaral acaban en la par-
te ms craneal del ncleo, siguiendo
luego en sentido caudal las de la re-
gin media y perifrica. Estas regiones
cutneas se disponen concntricamen-
te al modo de las capas de una cebo-
Ila. El tracto mesenceflico del tri-
gmino (B6) conduce sensibilidad
propioceptiva de la musculatura mas-
ticadora. El ncleo mesenceflico del
trigmino (AB7) consiste en neuronas
pseudounipolares cuyas prolongacio-
nes perifricas pasan de largo a travs
del ganglio semilunar. Estas fibras son
las nicas cuyos somas no se encuen-
tran en un ganglio perifrico, sino en
el sistema nervioso central, en un n-
cleo que en cierto modo representa un
118 Tronco del encfalo y nervios craneales
Tronco del encfalo y nervios craneales 119
Nervio trigmino (Continuacin)
Nervio maxilar (Al)
Despus de dar una rama menngea,
este nervio sale del crneo por el agu-
jero redondo (A2) para alcanzar la fosa
pterigopalatina, en la que se divide en
nervio cigomtico, ramas ganglionares
(nervios pterigopalatinos) y nervio in-
fraorbitario.
El nervio cigomtico (A3) alcanza
la pared lateral de la rbita a travs
de la fisura orbitaria inferior. Da una
rama comunicante para el nervio la-
crimal que transporta fibras parasim-
pticas del ganglio pterigopalatino
para la glndula lacrimal y se divide
luego en una rama cigomaticotem-
poral (A4) (piel de la fosa temporal) y
una cigomaticofacial (A5) (piel de!
pmulo).
Las ramas ganglionares (A6) son dos
o tres hilos finos que unen el nervio
al ganglio pterigopalatino sin hacer en
l sinapsis. Transportan impulsos sen-
sitivos procedentes de la rinofaringe,
cavidad nasal y paladar duro y blando.
El nervio infraorbitario (A7) llega a la
rbita a travs de la fisura orbitaria in-
ferior y a la zona de la mejilla a travs
del canal infraorbitario (A8), donde
inerva la piel entre el prpado inferior
y el labio superior (H). De l se des-
prenden los nervios alveolares supe-
riores posteriores (A9) (para los mo-
lares), el nervio alveolar superior
medio (AlO) (para los premolares) y
los nervios alveolares superiores an-
teriores (AH) (para los incisivos). Es-
tos nervios se anastomosan entre s
por arriba de los alveolos formando el
plexo dental superior.
Nervio mandibular (el
Despus de salir del crneo por el agu-
jero oral, y tras dar una rama menn-
gea (C12), el nervio se divide en la fosa
infratemporal en los nervios auriculo-
temporal, lingual, alveolar inferior, bu-
cal y ramas motoras puras.
Las ramas motoras puras abandonan el
nervio poco despus de atravesar ste
e! agujero oval; son las siguientes: el
nervio maseterino (CH) para el mase-
tero (F14), los nervios temporales pro-
fundos (C15) para el temporal (F16),
los nervios pterigoideos (Cl7) para los
msculos homnimos (F18). Las fibras
destinadas a los msculos tensor del
velo de! paladar y tensor del tmpano
pasan por e! ganglio tico y lo aban-
donan como ramas que salen de l.
El nervio auriculotemporal (C19), des-
tinado a la pie! de la regin temporal,
conducto auditivo externo y membra-
na del tmpano, se origina, la mayora
de las veces por dos races que circun-
dan la arteria menngea media (v. p-
gina 123) Yse renen luego en un tron-
co. El nervio lingual (C20) desciende,
formando un arco, hacia la base de la
lengua; recoge la sensibilidad de los
dos tercios anteriores de la lengua (D).
Los estmulos gustativos abandonan el
lingual para ser conducidos por la
cuerda del tmpano del facial. El ner-
vio alveolar inferior (C21) contiene fi-
bras motoras para el milohioideo y
vientre anterior del digstrico; recorre
el canal mandibular dando ramas den-
tarias inferiores (C22), que inervan
sensitivamente los dientes. La rama
ms gruesa del nervio alveolar inferior
es el nervio mentoniano (C2 3), que
atraviesa e! agujero del mismo nom-
bre, para inervar sensitivamente el
mentn, el labio inferior y la piel que
cubre el cuerpo de la mandbula (E).
El nervio bucal (C24) perfora el ms-
culo buccinador (C25) e inerva la mu-
cosa de la mejilla.
e NerVIO mandibular
(segn Fcneisl
11 Illfnvacin sensitiva
,j,' la lengua
B InervaCin de la piel
F Inervacin muscular
E InervaCin de la piel
120 Tronco del encfalo y nervios craneales
Tronco del encfalo y nervios craneales 121
Ganglios parasimpticos
En ellos asientan las neuronas postgan-
glionares con las que contactan las fi-
bras preganglionares de los diversos
ncleos visceromotores y glandulares.
Se suelen distinguir la raz parasimp-
tica con fibras preganglionares; la sim-
ptica, con fibras postganglionares [si-
napsis en los ganglios del tronco
simptico (v. pg. 274)] Yla raz sensi-
tiva. Por tanto, los nervios que salen
del ganglio suelen tener fibras simp-
ticas, parasimpticas y sensitivas.
Ganglio ciliar (AB1)
Se localiza en la rbita, alIado del ner-
vio ptico. Las fibras parasimpticas
preganglionares proceden del ncleo
de Edinger-Westphal y van por el n.
oculomotor (AB2), que aporta al gan-
glio la raz parasimptica u oculomo-
tora (AB3). Las fibras simpticas pre-
ganglionares nacen en el asta lateral de
los mielomeros C8-T2 [centro cilioes-
pinal (B4)], haciendo sinapsis en el
ganglio cervical superior (B5); de l sa-
len las fibras postganglionares que van
al plexo carotdeo interno (B6), que
aporta la raz simptica (B7) al ganglio
ciliar. Las fibras sensitivas constituyen
la raz nasociliar (AB8).
Del ganglio ciliar u oftlmico salen los
nervios ciliares cortos (AB9) que, per-
foran la esclertica. Sus fibras parasim-
pticas inervan los msculos ciliar y
esfnter, su componente simptico al
msculo dilatador de la pupila y sus
fibras sensitivas provienen del cuerpo
ciliar e iris.
Consideraciones prcticas
El tamao pupilar es controlado por
el parasimptico, cuya excitacin pro-
duce miosis, y por el simptico que di-
lata la pupila. Por tanto ambos com-
ponentes del sistema vegetativo son
antagnicos. Ello explica que una le-
sin del centro cilioespinal o de las ra-
ces espinales C8-TI (parlisis inferior
del plexo braquial, pg. 68) produzca
miosis unilateraL
Ganglio pterigopalatino (AB10)
Se localiza en la fosa pterigopalatina,
caudalmente al n. maxilar (ABIl), que
le aporta la raz sensitiva a travs de los
n. pterigopalatinos (ABI2). Las fibras
parasimpticas secretoras proceden
del ncleo salival superior y pasan por
el n. intermedio (AB13) hasta la rodi-
lla interna del facial de la que se sepa-
ran dando el n. petroso mayor (ABI4).
ste es la raz parasimptica del gan-
glio. La raz simptica proviene del ple-
xo carotdeo, una de cuyas ramas, el
n. petroso profundo (ABI5) se une al
petroso mayor. Su unin da el n. del
canal pterigoideo (ABI6).
Los nervios que salen del ganglio dan
inervacin parasimptica a la glndu-
la lacrimal y a las glndulas de la mu-
cosa nasal. Las fibras lacrimales (BI7)
hacen sinapsis en el ganglio antes de
alcanzar la glndula (ABI8); las fibras
postganglionares recorren los nervios
siguientes: Ramas ganglionares o ner-
vios pterigopalatinos (BI2) - nervio
maxilar (BIl) - nervio cigomtico
(ABI9) - anastomosis (A20) - nervio la-
crimal (A21).
Las restantes fibras parasimpticas
transcurren por las ramas orbitarias
(B22), destinadas a las celdas etmoi-
dales posteriores; por las ramas nasa-
les posteriores laterales (B2 3), que
inervan las glndulas de las conchas
nasales; por el nervio nasopalatino (ta-
bique nasal) y nervio incisivo (parte
anterior del paladar) y, finalmente, por
los nervios palatinos (AB24), que iner-
van la parte posterior del paladar duro
y el paladar blando. Todos estos ner-
vios llevan tambin componentes sim-
pticos (control del calibre arterial) y
sensitivos.
Fibras gustativas (B25), procedentes
del paladar blando, transcurren por los
nervios palatinos y el petroso mayor.
Lneas azules: Fibras sensitivas. Pun-
tos azules: Fibras parasimpticas. Pun-
tos rojos: Fibras simpticas. Lneas in
terrumpidas azules: Fibras gustativas.
14 13
A Topografa de los gangliOS
ciliar y pteogopalatino
B Vas de los gangliOS ciliar y pterlgopalatino
122 Tronco del encfalo y nervios craneales
Tronco del encfalo y nervios craneales 123
Ganglios parasimpticos
(Continuacin)
Ganglio tico (AB1)
Es una masa pequena, aplanada, que
se sita sobre la cara medial del ner-
vio mandibular (A2), inmediatamen-
te por debajo del agujero oval El
nervio mandibular aporta una raz
sensitivo-motora (AB3) cuyos compo-
nentes atraviesan el ganglio sin inte-
rrupcin. Las fibras parasimpticas
preganglionares se originan en el n-
cleo salival inferior. Transcurren por
el glosofarngeo y se desprenden de
su ganglio inferior en la fosita petro-
sa, utilizando el nervio timpnico para
alcanzar la caja del tmpano. Del ple-
xo timpnico sale la raz parasimpti-
ca del ganglio tico por medio del ner-
vio petroso menor (AB4), que aparece
sobre cara anterosuperior del penas-
ca despus de atravesar el canal e hia-
to del nervio petroso menor. Cubier-
to por la duramadre del penasco, llega
a la fisura esfenopetrosa por la que se
introduce para alcanzar el ganglio ti-
co. Las fibras simpticas provienen del
plexo de la arteria menngea media
(B5)
Las fibras motoras que atraviesan el
ganglio lo abandonan como nervio del
msculo tensor del velo (B6) y nervio
del msculo tensor del tmpano (B7).
Fibras motoras (B8) destinadas al ele-
vador de velo del paladar, probable-
mente, salen del facial por la cuerda
del tmpano (AB9) y, por medio del
ramo comunicante con la cuerda del
tmpano (ABlO), llegan al ganglio ti-
co por el que pasan sin interrupcin
y, a travs de una rama comunicante
(AH) las fibras se incorporan al ner-
vio petroso mayor (Al2), con el que
llegan al ganglio pterigopalatino (Al3),
desde el cual alcanzan el paladar por
los nervios pal<ltinos (AI4).
L<ls fibr<ls p<lr<lsimptic<ls postg<lnglio-
n<lres secretor<ls, junto con fibr<lS sim-
ptic<ls, se incorpor<ln <11 nervio <luri-
culotempor<ll (ABI5) <1 tr<lvs de un<l
anastomosis, est<ls fibns alcanz<ln el
nervio facial (ABI6) y, <1 tr<lvs de sus
ramas, inerv<ln 1<1 glndula p<lrtida
(AB17). Adems de 1<1 p<lrtida estas fi-
bras inerv<ln I<lS glndubs bucales y la-
bi<lles, utiliz<lndo como tr<lnsporte el
nervio buc<ll y <llveolar inferior.
Ganglio submandibular (AB18)
Se 10caliz<I, junto con <llgunos peque-
nos ganglios accesorios, en el suelo de
la boc<l crane<llmente <1 la glndula sub-
m<lndibubr (ABI9) y por deb<ljo del
nervio lingml (AB20), con el cu<l1 est
unido por v<lrias r<lnlaS g<lnglionares.
Sus fibr<ls p<lr<lsimptic<ls preg<lnglio-
nares (B21) se origimn en el ncleo
salivar y, despus de form<lr p<lrte de
los nervios intermedio y f<lci<ll, trans-
curren por 1<1 cuerda del tmpano (B9)
junto con I<ls fibras gust<ltiv<ls (B22).
La cuerda se an<lstomos<l con el ner-
vio lingu<ll (B20) con el que llegan al
suelo de 1<1 boc<l p<lr<l p<lsar al g<lnglio.
Las fibras simptiC<ls <lIc<lnzan el gan-
glio por um r<lm<l simptica (B23) pro-
cedente del plexo c<lrotdeo externo,
<1 travs del plexo que rodea la arteria
facial
Las fibr<ls p<lrasimpticas postganglio-
11<IreS, junto con fibras simpticas, for-
man ram<ls gbndulares que van a la
glndula subm<lndibubr, otras fibras
siguen incorpor<ldas al nervio lingual
para lIeg<lr <1 b glndub sublingual
(AB24) y las glndul<ls de los dos ter-
cios anteriores de la lengua. A25 se-
<lla el ganglio ciliar.
Lneas rojas interrumpid<ls, Fibr<ls mo-
toras.
Lneas <lzules interrumpid<ls: Fibras
gustativas.
Puntos <lzules: Fibr<ls par<lsimpticas.
Puntos rojos: Fibr<ls simpticas.
20
B Vas de los ganglios
lico y submandibular
20
A
Topografa de
los ganglios llco
y submandibular
VII
124 Tronco del encfalo y nervios craneales Tronco del encfalo y nervios craneales 125
Dorsalmente se localiza el colculo in-
ferior (DI4) cuyo ncleo pertenece a
la va acstica. Basalmente aparece la
zona ele transicin entre el puente y
los peelnculos cerebrales con la par- Nivel del corte
12
C D,VISin en placas
basal y alar
10---/-----1:\
11
D Corte transversal del mesencfalo
a nivel del calculo inferior.
Tinclones de Nlssl (IzqUierda)
y de miellna (derecha I
21
28
19 --+---.:.:...c---,--,----"",'c
18 >\/
20 ---I-----".c.::.:
17
16 ..
20
,Q@fl1J
B Desarrollo del mesenclalo
A Estructura de la medula oblongada,
puente y mesencfalo
te ms cauelal ele la substantia nigra
(DI5). En la parte meelia elel tegmen-
to se detecta, ventral al acueelucto, el
ncleo troclear (DI6) con sus graneles
neuronas y el ncleo tegmental dor-
sal (DI7), algo ms lateralmente se
ielentifica el ncleo elel locus coeru-
leus (DI8) (se trata ele un ncleo
pntico, constituielo por neuronas
noradrenrgicas, que llega hasta el
mesencfalo). Dorsalmente al anterior
se encuentran las graneles neuronas,
relativamente elispersas, eleI ncleo
mesenceflico elel trigmino (DI9). El
campo lateral del tegmento est ocu-
pado por el ncleo tegmental pedn-
culo pontino (D20). En el lmite ven-
tral del tegmento se localiza el ncleo
interpeeluncular (D21), especialmen-
te rico en neuronas peptielrgicas (so-
bre todo encefalina). En l termina el
tracto habenulopendular [v pg. 164
(A13)], proceelente ele la ha bnula.
El lemnisco lateral (D22) [v. pg 351
(A5)] irraelia al ncleo elel colculo in-
ferior (DI4) en el que sus componen-
tes hacen sinapsis. En el bordc latcral
del mismo se agrupan las fibras del pe-
elnculo del colculo inferior (D2 3)
que terminan en cl cuerpo genicula-
elo meelial (v. va acstica, pg. :552).
En el campo medial elel mesencfalo
son observables el fascculo longitu-
elinal meelial (D24) y la decusacin de
los pednculos cerebelosos superio-
res (D25) y en la zona lateral la placa
ele fibras corresponeliente al lemnisco
meelial (D26). Las fibras elel peelCl11culo
cerebral (D27) estn seccionaelas
transversalmente y entre ellas se elis-
ponen escasas fibras elel puente ele tra-
yecto transversal. El acueducto ele
Sylvio est roeleaelo ele pequet'bs neu-
ronas que, en conjunto, constituyen la
sustancia gris ccntral o pcriacueduc-
tal (D28).
Seccin transversal
del mesencfalo (D)
(A nivel de los calculos inferiores)
Mesencfalo
Estructura
El tronco del encfalo tiene una es-
tructura similar, con ciertas limitacio-
nes, en sus diferentes segmentos: Me-
dula oblongada (Al), puente (A2) y
mesencfalo (A3). El tegmento o ca-
lota (A4) es la parte filogenticamen-
te ms antigua, est presente en los tres
segmentos y contiene los ncleos de
origen de los nervios craneales. A ni-
vel medular y pntico cst cubierto
por el cerebelo; a nivel mesencefli-
co por cl tectum o placa cuadrigmi-
na (A5). La parte basal de los tres
segmentos est ocupada por vas eles-
cendentes telenceflicas, las cuales
constituyen las pirmieles ele la meelula
oblongaela (A6), el pie elel puente (A7)
Ylos peelnculos cerebrales elel me-
sencfalo (A8) (algunos autores inclu-
yen el tegmenlO como perteneciente
a los pednculos cerebrales).
El sistema cavitario elel prosencfalo
se estrecha consielerablemente a nivel
mesenceflico, constituyendo el acue-
elucto cerebral o ele Sylvio (AD9). Ello
se elebe a que el acucelucto embriona-
rio relativamente ancho se estrecha
por el crecimiento progresivo del teg-
mento mesenceflico (H); sin embar-
go, la estructura bsica elel tronco ce-
rebral se conserva: Ventralmente se
localizan los elerivados motores de la
placa basal, a saber, ncleo oculomo-
tor (CIO), ncleo troclear, ncleo rojo
(Cll) y substantia nigra (CI2); dorsal-
mente se forman los derivados senso-
riales elel tectum (C13), que son esta-
ciones sinpticas ele las vas acstica
y ptica.
126 T r o n ~ o del encfalo y nervios craneales
Tronco del encfalo y nervios craneales 127
Seccin transversal a nivel
de los calculos superiores
Dorsalmente se observan ambos col-
culos superiores (Al). En los venebra-
dos inferiores son los centros ms im-
portantes de la va ptica, con varias
capas ricas en clulas o fibras nervio-
sas. En el hombre es slo una estacin
sinptica relacionada con los movi-
mientos oculares y los reflejos pupi-
lares, con una estructura en capas
rudimentaria. En el estrato gris super-
ficial (A2) terminan fibras de las reas
occipitales [tracto conicotectal (A3)].
El estrato ptico (A4), que, en los ver-
tebrados inferiores contiene las fibras
del tracto ptico, est formado en el
hombre por fibras del cuerpo genicu-
lado lateral. Las capas profundas pue-
den considerarse, en conjunto, como
un estrato lemniscal (AS); en l termi-
nan las fibras del tracto espinotectal,
fibras del lemnisco medial y lateral, y
fascculos de fibras de los colculos in-
feriores.
El acueducto de Sylvio est rodeado
por la sustancia gris central o periacue-
duetal (AB6), que posee muchas neu-
ronas peptidrgicas (VIP, encefalina y
colecistoquinina, entre otros).
Lateralmente, se observa el ncleo
mesenceflico del trigmino (A7) Y
ventromedialmente los ncleos del
nervio oculomotor (A8) y el de Edin-
ger-Westphal (A9). Dorsalmente a es-
tos ncleos, pasa el fascculo longi-
tudinal dorsal y, ventralmente, el lon-
gitudinal medial (AIO). El principal
ncleo del tegmento es el ncleo rojo
(A811) [v. pgs. 128 y 141 (A2)], que
est rodeado de una cpsula compues-
ta de fibras eferentes y aferentes, en-
tre stas las del fascculo dentatorr-
brico (A12). Por su borde medial pasan
las fibras del nervio oculomotor (AH)
en direccin ventral. En la lnea me-
dia se observan dos decusaciones: La
decusacin tegmental dorsal o de
Meynen (A14), en la que se cruzan los
tractos tectoespinales, y la decusacin
tegmental ventral o de Forel (AIS),
lugar de cruzamiento del haz rubroes-
pinal y fibras tegmentoespinales. El
campo lateral del tegmento est ocu-
pado por el lemnisco medial (ABI6).
El tegmento est limitado ventralmente
por la substantia nigra, compuesta por
una pane compacta (A17) y una reticu-
lar (A18) [v pgs. 128 y 141 (Al)] Los
pednculos cerebrales o crura cerebri
(AI9) de fibras conicfugas, son la
base del mesencfalo. El cuerpo geni-
culado medial corresponde a (A820).
Seccin transversal
a nivel de la regin pretectal
La regin pretectal (B21), situada cra-
nealmente a los colculos superiores
es una zona de transicin entre mesen-
cfalo y diencfalo. Por consiguiente,
aparecen en el cone estructuras dien-
ceflicas: Dorsalmente y a los lados el
pulvinar (822) y en el centro la comi-
sura epitalmica o posterior (823); ba-
salmente los cuerpos mamilares (824).
La regin pretectal se extiende dorso-
lateralmente con el ncleo pretectal
principal (825), el cual es una estacin
sinptica importante del reflejo foto-
motor. En l terminan fibras del trac-
to ptico y de las reas corticales oc-
cipitales. Una va eferente del ncleo
transcurre, a travs de la comisura pos-
terior, al ncleo de Edinger-Westphal.
Ventral al acueducto de Sylvio se iden-
tifican los ncleos de Darkschewitsch
(B26) y el ncleo intersticial de Cajal
(B27), estaciones sinpticas del fasc-
culo longitudinal medial.
Se ha podido demostrar que el ncleo
de Cajal y el nucleus praestitialis, si-
tuado orocaudalmente al anterior, son
centros importantes del sistema extra-
piramidal (v. pg. 284), involucrado en
el control de los movimientos autom-
ticos [v. pg. 181 (B)]. En el ncleo in-
tersticial se integran los movimientos
de rotacin del cuerpo alrededor de
un eje longitudinal y en el ncleo
praestitialis los movimientos de exten-
sin de la cabeza y parte superior del
cuerpo (v. pg. 180). Comisura supra-
mamilar (828)
Seccin transversal del mesen-
cfalo a la altura de los
tubrculos cuadrigminos
superiores
B Seccin transversal del mesen-
cfalo a la altura
de la regin pretectal
128 Tronco del encfalo y nervios craneales Tronco del encfalo y nervios craneales 129
11
Ncleo rojo y substantia nigra
Vista lateral del tronco cerebral
Estos dos grandes ncleos se prolon-
gan ampliamente hacia el diencfalo.
La substantia nigra (A81) se extiende
desde la parte craneal de la protube-
rancia (A2) hasta el pallidum (A83)
Ambos ncleos son importantes cen-
tros sinpticos del sistema extrapira-
midal (v. pg. 284).
Ncleo rojo (AB4)
El ncleo tiene, cortado en fresco, un
color rojizo debido a su alto conteni-
do en hierro (v. pg. 140). Presenta una
porcin parvocelular (neorubrum) y
otra magnocelular (paleorubrum). Esta
ltima es ms pequea y se sita ven-
trocaudalmente.
Conexiones aferentes: 1. el fascculo
dentatorrbrico (85) se origina en el
ncleo dentado del cerebelo (86),
transcurre en el pednculo cerebelo-
so superior y termina en el ncleo rojo
contralateral; 2. el tracto tectorrbri-
co (87), procedente de los colculos
superiores, termina en el paleorubrum
homo y contralateral; 3. el tracto pa-
leorrbrico (88), proviene del seg-
mento interno del pallidum; 4. el trac-
to conicorrbrico (89) nace en la
corteza frontal y precentral y termina
en el ncleo rojo homolateral.
Conexiones eferentes: 1. el tracto teg-
mental central contiene fibras rubro-
reticulares y rubroolivares (810) que
terminan preferentemente en la oliva
(circuito neuronal: Ncleo dentado -
Ncleo rojo - Oliva - Cerebelo); 2. el
tracto rubroespinal (811) (poco desa-
rrollado en el hombre) se cruza en la
decusacin tegmental ventral de Forel
y termina en la medula cervical.
El ncleo rojo es una estacin sinp-
tica de los impulsos cerebelosos, pa-
lidales y corticomotores y un cen-
tro de control del tono muscular, de
la postura corporal y de la marcha.
Su lesin produce temblor, alteracin
del tono muscular y movimientos pa-
rsitos de tipo coreoatetsico.
Substantia nigra
Consiste en una parte compacta, os-
cura, cuyas neuronas contienen mela-
nina, y una parte reticular, rojiza y
especialmente rica en hierro. Las co-
nexiones de la substantia nigra no
constituyen haces compactos, sino fas-
cculos laxos de fibras finas difcilmen-
te demostrables.
Conexiones aferentes: En su porcin
anterior terminan: 1. fibras del ncleo
caudado [fascculo estriatongrico
(812)]; 2. fibras de las reas 9 a 12 de
la corteza frontal [fibras corticongri-
cas (813)]. En la porcin caudal del n-
cleo terminan: 3. fibras del putamen
(814), y 4. Fibras de las reas 4 y 6 de
la corteza precentral (815).
Conexiones eferentes: 1 fibras nigro-
estriatales (816), van de la porcin
compacta al striatum; 2 fibras de la
porcin reticular, van al tlamo.
La mayora de las fibras eferentes as-
cienden al striatum con el cual la subs-
tantia nigra est ntimamente asociada
funcionalmente a travs del sistema ni-
groestriatal. A lo largo de los axones
de las neuronas dopaminrgicas de la
parte compacta se transporta dopami-
na al neostriatum almacenndose all
en los botones terminales. La seccin
de la va nigroestriatal produce un des-
censo del contenido de dopamina del
striatum (v. pg. 248). Existe una or-
denacin somatotpica de la proyec-
cin nigroestriatal, acabando cada
zona de la porcin compacta sobre
partes bien definidas del complejo
caudado-putamen.
La substantia nigra parece jugar un pa-
pel esencial en el control de los mo-
vimientos sinrgicos involuntarios y
en la iniciacin rpida de cualquier
movimiento (funcin ele arranque o
starter,,). Su lesin produce rigidez,
temblor en reposo, prdida de las si-
nergias musculares e inexpresividad
del rostro (cara de mscara).
A Situacin del ncleo roJO
y de la substantia nlgra
en el tronco del encfalo.
Vista lateral
16
B Conexiones del ncleo raja
y de la substanlla nlgra
9
C Neuronas ngneas
conteniendo melanina
130 Tronco del encfalo y nervios craneales Tronco del encfalo y nervios craneales 131
E Msculos oculares extriosecos
18
B
A, B Y e Ncleos del abducens, troclear
y oculomotor y origen aparente
de los nervios
19
15
F Msculos oculares intrnsecos
J Somatolopa del ncleo oculomolor
(segn Warwlckl
luego la pared lateral del seno caver-
noso, para, finalmente, penetrar en la
rbita por la fisura orbitaria superior.
Aqu se divide en una rama superior,
que inerva el elevador del prpado su-
perior y el recto superior (E9), y una
rama inferior destinada al recto infe-
rior (E10), el recto medial (EH) y el
oblicuo inferior (E12).
Las fibras somatomotoras nacen en las
grandes neuronas multipolares del n-
cleo del oculomotor (ACl3), localiza-
do en el mesencfalo, ventralmente al
acueducro, a la altura de los calculos
su periores.
El ncleo del oculomotor est ordena-
do somatotpicamente, de modo que
cada grupo neuronal inerva un ms-
culo concreto: Las clulas para el rec-
to inferior (014) se localizan dorso-
lateralmente, las destinadas al receo
superior (015) c1orsomedialmente, por
debajo las que inervan el oblicuo in-
ferior (016), ventralmente las destina-
das al recro medial (017) y, finalmen-
te, dorsocaud,l1mente, las que inervan
el elevador del prpado superior (018)
(nClcleo oculomotor caudal central).
Entre los dos ncleos principales se
encuentra en el tercio medio un n-
cleo impar llamado de Perlia al que se
le atribuye un papel en los movimien-
tos de convergencia (v. pg. 352).
Las fibras parasimpticas preganglio-
nares visceromotoras nacen en las pe-
queI'as neuronas del ncleo de Edin-
ger-Westphal u oculomotor accesorio
(A019). Acompafan al oculomoror
hasta el ganglio ciliar en el que hacen
sinapsis. Las fibras postganglionares
atraviesan la esclertica e inervan los
msculos ciliar (F20) y esfnter de la
pupila (F21).
Nervio motor ocular comn
u oculomotor (AC7)
Nervio pattico o troclear IBC4)
El cuarro par craneal, tambin so-
matomotor puro, inerva el msculo
oblicuo superior (E5). Sus fibras se ori-
ginan en las grandes neuronas multi-
polares del ncleo troclear (BC6), que
asienta en el mesenctalo, ventralmen-
te al ,Icueducro )' a la altura de los ca-
lculos inferiores. Es el nico nervio
craneal que aparece en la cara dorsal
del tronco cerebral. Transcurre por el
espacio subaracnoideo (v. pg. 268)
hacia la base del crneo perforando la
duramadre en el borde la tienda del ce-
rebelo, avanzando luego en la pared la-
teral del seno cavernoso para, final-
mente, entrar en la rbita a travs de
la fisura orbitaria superior.
El tercer par craneal posee fibras mo-
toras somticas y viscerales (A8). lner-
va el resro de la musculatura extrnse-
ca del ojo y, por medio de sus fibras
visceromororas, la musculatura intrn-
seca. Las fibras salen del tronco del en-
cfalo por el borde medial del pedn-
culo cerebral (surco oculomotor) en el
suelo de la fosa interpeduncular. Late-
ral a la silla turca perfora la durama-
dre, recorriendo primero el techo y
El sexto par craneal es un nervio mo-
tOr somtico que inerva el msculo
recto lateral (E2). Sus fibras nacen de
las grandes neuronas multipolares del
ncleo del abducens (C3), situado en
el puente, en el suelo de la fosa rom-
boidea. El nervio tiene su origen apa-
rente en el surco bulbo-protuberancial
por arriba de la pirmide. Despus de
un largo trayecto leptomenngeo e in-
tradural atraviesa el seno cavernoso )'
pasa a la rbita a travs de la fisura or-
bitaria superior.
Inervacin
de la musculatura ocular
Nervio motor ocular externo
o abducens IC1)
132 Tronco del encfalo y nervios craneales Tronco del encfalo y nervios craneales 133
12
B Vas ascendentes.
Lemnisco medial
10
A Sistema de la va piramidal:
Tracto corticoespinal
y fibras corticonucleares
3
XI
I
0+0
0:0
IV I IV
I
I
I
I
VI

V
,
v
y de las extremidades (tracto
lmico, tracto espinotalmico y
to espinoteclal); por el segundo, la
sibilidad de la cara (fascculo tegmental
ventral).
1. Tracto bulbotalmico (B3). Sus
fibras constituyen la prolongacin de
la va de los cordones posteriores de
la medula (B4) (sensibilidad
ca). Se originan en los ncleos de GolI
(n. gracilis) (B5) y de Burdach (n.
neatus) (B6), se cruzan como fibras
cuatas internas [decusacinlemniscal
(B7)] y constituyen el lemnisco medial
en sentido estricto. Al principio, los
axones procedentes del n. cuneatus se
sitan dorsal a los que vienen del n.
gracilis pero en la protuberancia y en
el mesencfalo la posicin de los
meros es medial con respecto a los
gundos. Terminan en el tlamo.
2. Tractos espinotalmicos lateral
y anterior (B8). Sus fibras conducen
sensibilidad protoptica (dolor,
ratura, tacto grosero) y se cruzan en la
medula espinal a diferentes alturas (v.
pg. 50). En la medula oblongada
laS fibras constituyen un haz laxo y
perso (lemnisco espinal); sin embargo,
a nivel mesenceflico se asocian
mamente al lemnisco medial.
3. Tracto espinotectal (B9). Sus
bras transcurren junto con las del
to espinotalmico lateral, forman en el
mesencfalo e! extremo lateral
nisco y terminan en los calculos
periores (respuesta pupilar al dolor).
4. Fascculo tegmental ventral
(Spitzer) (BIO). Sus fibras, que
ducen la sensibilidad protoptica y
epi crtica de la cara, cruzan al lado
opuesto a diferentes alturas desde los
ncleos espinal y pntico del
no (lemnisco trigemmal), unindose al
lemnisco medial a la altura del puen-
te. Terminan en el tlamo.
5. Fibras gustativas secundarias
(BlI). Nacen en la zona rostral deln
cleo solitaria (BI2), deben ser cruz:1
das y se sitan en la zona ms medi:J1
del lemnisco. Terminan en el tlamo.
Consideraciones prcticas. En la
parlisis facial central o supranuclear,
debida a lesin de las fibras
nucleares destinadas a su ncleo, se .
conserva la movilidad de la frente y del
orbicular de los prpados de ambos
dos por las proyecciones bilaterales
antes referidas.
Fibras aberrantes (Dejrine) (Al):
Adiferentes alturas del mesencfalo y
del puente, se ramifican, de las fibras
corticonucleares, finos fascculos que
se unen formando los tractos
tes mesenceflico y pntico, que por
el lemnisco medial (A2) y terminan en
los ncleos abducens VI e hipogloso
XII del lado opuesto, en ambos
cleos ambiguos IX, X Yen el ncleo
espinal del accesorio XI.
Lemnisco medial
Este sistema de fibras es la va
dente ms importante de la
dad general. Existe un lemnisco
nal y uno trigeminal. Por el primero,
se conduce la sensibilidad del tronco
Varias fibras del tracto piramidal
minan en los ncleos motores de los
nervios craneales (fibras
cleares): 1, bilateralmente en el ncleo
del oculomotor III, en e! ncleo motor
del trigmino V, en la parte caudal del
ncleo del facial VII (musculatura de
la frente) y en el ncleo ambiguo IX,
X; 2, se cruzan las destinadas al ncleo
del abducens VI, a la parte rostral de!
ncleo del facial VII (musculatura
mica excepto la de la frente) y al
cleo del hipogloso XII; 3, puede que
sean homolaterales las fibras que
ban en el ncleo del troclear IV.
Vas de largo trayecto
Tracto corticoespinal
y fibras corticonucleares
La va piramidal o tracto
nal [v. pg. 53 (A) Ypg. 282J se sita
en la parte basal del tronco del
falo, constituyendo las pirmides a
ve! bulbar [v. pg. 92 (A6)].
134 Tronco del encfalo y nervios craneales
Tronco del encfalo y nervios craneales 135
Fascculo longitudinal medial
No es un tracto uniforme sino que
contiene fibras pertenecientes a distin-
tos sistemas, las cuales penetran en l
o lo abandonan a diferentes alturas. Se
extiende desde la parte rostral del me-
sencfalo hasta la medula espinal
uniendo entre s numerosos ncleos
del tronco del encfalo. En secciones
transversales se le localiza en el cen-
tro del tegmento, ventralmente a la
sustancia gris periventricular [v. pgi-
nas 100 (ABI7), 102 (A11) Y 124
(D24)].
Porcin vestibular. Fibras cruzadas
y directas se incorporan al fascculo
longitudinal medial procedentes de los
ncleos vestibulares lateral (1), medial
(2) e inferior (3) para alcanzar el n-
cleo abducens (4) y las motoneuronas
de la medula cervical. Desde el ncleo
vestibular superior (5) ascienden fibras
que acaban en los ncleos troclear (6)
y oculomotor (7) del mismo lado. Fi-
nalmente, fibras vestibulares terminan
en los ncleos intersticiales de Cajal
(8) y de Darkschewitsch (9), del mis-
mo lado y del opuesto, estas ltimas
se cruzan en la comisura posterior
(lO). De este modo, el aparato vesti-
bular se conexiona, a travs del fasc-
culo longitudinal medial, con las mus-
cU,laturas extrnseca ocular y cervical,
as! como con el sistema extrapira-
midal.
Porcin extrapiramidal. Los n-
cleos de Cajal y de Darkschewitsch es-
tn intercalados en el trayecto del fas-
cculo longitudinal medial. Reciben
fibras del striatum y del pallidum y fi-
bras cruzadas del cerebelo. De estos
ncleos sale el fascculo intersticioes-
pinal (11) que, incorporado al fascculo
longitudinal medial, alcanza la parte
inferior del tronco del encfalo y la
medula espinal.
Porcin internuclear. Est constitui-
da por fibras que interconexionan los
ncleos siguientes: abducens (4) y
oculomotor (7): facial (12) y oculomo-
tor; facial y ncleo motor del trigmi-
no (13); hipogloso (14) y ambiguo
(15). A travs de estas interconexiones
de los ncleos motores de los nervios
craneales se hace posible una coordi-
nacin entre diferentes grupos muscu-
lares; por ejemplo, la coordinacin de
la musculatura ocular extrnseca en los
movimientos del globo ocular, del ele-
vador del prpado superior y del or-
bicular de los prpados durante la
apertura y cierre de los ojos y, final-
mente, de los msculos masticadores
linguales y farngeos durante la deglu'
cin y el habla.
Uniones internucleares
de los ncleos del trigmino
Slo unas pocas fibras trigeminales se-
cundarias se incorporan al fascculo
longitudinal medial. La mayora de es-
tas conexiones generalmente homola-
terales, transcurren por la zona dorso-
lateral del tegmento para sinaptar con
los ncleos motores de los nervios cra-
neales, y constituir la base morfolgi-
ca de numerosos reflejos importantes.
Fibras directas y cruzadas terminan en
el ncleo del facial y forman el subs-
trato morfolgico del reflejo corneal.
Existen uniones con el ncleo salival
superior para el reflejo lacrimal. Las fi-
bras para los ncleos del hipogloso,
ambiguo y motoneuronas de la medu-
la cervical (origen del frnico) posi-
bilitan el reflejo del estornudo. Asi-
mismo, los reflejos farngeo y de la
deglucin se estructuran por las cone-
xiones con los ncleos ambiguo, dor-
sal del vago y ncleo motor del trig-
mino. Finalmente las uniones con el
ncleo dorsal del vago representan la
va del reflejo culo-cardaco (enlen-
tecimiento de la frecuencia cardaca al
ejercer presin sobre el globo ocular).
14
15
11---++<"f
Fascculo longitudinal medial
(segt'm Cmsby, Hurnphrey y 1,ILlor)
136 Tronco del encfalo y nervios craneales Tronco del encfalo y nervios craneales
137
A Tracto tegmental central
(SCgL'JrI Spall)
B Fascculo longitudinal dorsal
16
14
13
__21
8
_-20
11------18

19
23

\J-I-J.-I"I+-----17
centros de control visceral como el hi-
potlamo con distintos ncleos tron-
coenccflicos, incluvendo los nClcleos
parasimpticos Gran
parte de sus fibras contienen neuro-
pptidos (somatoestatina entre ellos).
Las fibras transcurren en ambas direc-
ciones, originndose o terminando en
el sertum, hipotlamo oral, tuber ci-
nereum (BI3) y cuerpos mamilares
(BI4). Las fibras se renen en el me-
sencfalo para constituir el fascculo
que se sita ventralmente al epnclimo
de! acueducto de Sylvio, descendien-
do hasta la parte inferior de la medula
oblongada siempre en posicin medial
y subependimaria Iv pgs. 100 (ABI5)
Y 102 (ABI2)J.
Del fascculo parten fibras destina-
das a los tubrculos cuadrigminos
superiores (BIS) y a los ncleos efe-
rentes viscerales siguientes: Edinger-
Westrhal (BI6), salivales superior
(BI7) e inferior (BI8), y dorsal del
vago (BI9). Otras fibras terminan en
ncleos troneoenceflicos motores:
trigmino (B20), facial (B21) e hipo-
gloso (B22). Tambin existe intercam-
bio de fibras con ncleos de la forma-
cin reticular.
Impulsos olfatorios alcanzan e! fasc-
culo longitudinal dorsal a travs del
ncleo tegmental dorsal [ncleos ha-
benulares - ncleo interpeduncular -
ncleo tegmental dorsal, v. pg. 164
(AH)].
Vas ascendentes largas: Desde el n-
cleo solitario (B23) ascienden fibras,
probablemente gustativas, que termi-
nan en el hipotlamo. Desde el ncleo
dorsal del rafe (B24) ascienden por
este haz fibras serotoninrgicas hast;
la regin del septum demostrables por
histofluorescencia.
El fascculo longitudinal dorsal trans-
mite impulsos olfatorios, hipotal-
micos y gustativos, entre otros, ha-
cia ncleos motores y secretores del
tronco del encfalo (movimientos re-
Oejos de la lengua, secrecin sali-
val, ete.).
Fascculo longitudinal dorsal (B)
El fascculo longitudinal dorsal de
Schtz contiene sistemas de fibras as-
cendentes y descendentes que unen
Tracto tegmental central (A)
El tracto tegmental central es la va efe-
rente ms importante del sistema mo-
tor extrapiramidal (v. rg. 284). Se ex-
tiende desde el mesencfalo a la oliva
inferior (Al). donde terminan la ma-
yor rarte de sus fibras. El resto de ellas
contina hasta la medula espinal a tra-
vs de una cadena de neuronas que ha-
cen sucesivamente sinarsis entre ellas
[fibras reticulorreticulares (A2)J. En la
parte caudal del mesencfalo el trac-
to se sita dorsolateralmente al cruza-
miento de los pednculos cerebelosos
superiores; en la rrotuberancia forma,
justamente en el centro e1el tegmento,
una placa de fibras grande y de lmi-
tes mal definidos [v. rg 102 (AB13)]
Tiene tres componentes:
1. Fibras palidoolivares (A3) proce-
dentes del stratium (A4) y pallidum
(AS) que se incorporan allascculo pa-
lidotegmental (A6) rara alcanzar la
cpsula del ncleo rojo (A7) y, ms
caudalmente, la oliva. A ellas se aa-
den fibras que provienen de la zona
incerta (AS).
2. Fibras rubroolivares (A9) que se
originan en la rorcin parvocelular del
ncleo rojo y constituyen en el hom-
bre e! grueso fascculo rubroolivar de
Probst-Gamper, la va descendente
ms importante de! ncleo rojo.
3. Fibras reticuloolivares (AIO)
que se incorporan al tracto tegmental
central a diferentes alturas: de los al-
rededores del ncleo rojo, de la sus-
tancia gris periacueductal (AH) Yde
la formacin reticular del ruente y
medula oblongada. Los impulsos que
llegan a la oliva procedentes de los
centros motores extrapiramidales y,
rrobablemente tambin, de la cone-
za motora, son transmitidos al cerebe-
lo a travs de las fibras olivocerebe!o-
sas (Al2).
138 Tronco del encfalo y nervios craneales Tronco del encfalo y nervios craneales 139
C Centro respiratorio en el mono
(segn Bealon V Magounl
A Extensin y divisin de la formacin
reticular en el hombre (segn Olszewskol

Q-_\


O Centro circulatorio en el gato v_
(segun Alexander)
ticuloespinales a la medula espinal.
Fibras del fascculo reticulotalmico,
terminan en los ncleos
res del tlamo. Fi bras procedentes de
la formacin reticular mesenceflica
acaban en el hipotlamo oral y en el
septum.
Centros respiratorio y circulato-
rio. Grupos de neuronas regulan las
frecuencias respiratoria y cardaca, as
como la presin arterial, variables que
aumentan con el trabajo corporal y la
excitacin psquica. Las neuronas que
controlan la respiracin se encuentran
en la parte inferior de la medula
gada; el grupo inspiratorio (C4) es
dial, el espiratorio dorsolateral al
terior y ms extenso (CS). En el puente
se encuentran otros centros respi
rios que controlan a los bulbares. En
la regul;lCin de la frecuencia
ca y la presin arterial estn
dos los ncleos vegetativos del
farngeo y vago. La excitacin elctrica
de la parte caudomedial de la medula
oblong;da produce disminucin de la
presin arterial [centro depresor (D6)],
la de la porcin laterocraneal (D7)
aumento de la misma.
Influencia sobre el sistema motor.
El ;\rea medial de la formacin
lar de la medula oblongada inhibe los
reflejos del estiramiento que
nen el tono muscular. Por el
rio, la fOrllucin reticular pntica y
mesenceflica facilitan dichos reflejos,
aumentando el tono muscular.
Sistema activador ascendente. La
formacin reticular influye sobre el
vel de la conciencia mediante sus co-
nexiones con los ncleos talmicos
tralaminares. A travs de la formacin
reticular, los estmulos sensitivos y
sensoriales, as como la propia
za cerebral, aumentan el estado de
alerta, que es un prerrequisito para la
atencin y percepcin.
mente, la excitacin elctrica de la
macin reticular se traduce por
cambios electroencefalogrficos
cos del estado de alerta.
Formacin reticular
Las neuronas del grupo medial
tan, axones largos ascendentes o
cendentes, pero tambin son muy
cuentes las que tienen un axn que,
a corta distancia del soma, se bifurca
en dos largas ramas, una ascendente
y otra descendente. La tincin de
gi muestra que tales clulas (Bl) se
unen con ncleos caudales (B2) y
neales, llegando hasta los ncleos
dienceflicos (B3). Muchas neuronas
de la formacin reticular son
gicas (encefalina, neurotensina entrc
otros neuropptidos).
Conexiones aferentes. La formacin
reticular recibe impulsos de todas las
vas sensitivas y sensoriales. Fibras
sitivas espinorreticulares, y axones de
los ncleos trigeminales y
res, terminan en las neuronas dcl
po medial del puente y de la mcdula
oblongada. Tambin llegan impulsos
acsticos, a travs de colaterales del
lemnisco lateral, y pticos, por medio
del tracto tectorreticular. Se ha
trado que las neuronas reticulares sc
excitan ms por cstmulos sensitivos
(sobre todo dolorosos), acsticos y
vestibulares que pticos. Otras
cias provienen de la corteza cerebral,
cerebelo, ncleo rojo y pallidum.
Conexiones eferentes. Los campos
mediales del puente y de la medula
oblongada mandan sendos tractos
Parece ser un conjunto de neuronas
dispersas cn el tegmento
tadas. Ocupa la parte media del
mento y va de la parte superior del
sencfalo hasta la medula oblongada.
Se pueden distinguir reas con
ta estructura (A). En la zona medial de
la formacin reticular se pueden
mirar ncleos que poseen grandes
neuronas con largas prolongaciones
axnicas ascendentes y descendentes;
por el contrario, las agregaciones
ronales laterales muestran neuronas
pequenas y son, probablemente, reas
de asociacin.
140 Tronco del encfalo y nervios craneales
Tronco del encfalo y nervios craneales 141
Histoqumica
del tronco del encfalo
Los diversos territorios del tronco del
encfalo se caracterizan por mostrar
diferentes contenidos de ciertas sus-
tancias qumicas. La localizacin y
delimitacin de reas segn su com-
posicin qumica se denomina qui-
mioarquitectonia. La demostracin de
sustancias qumicas puede hacerse me-
diante anlisis qumico cuantitativo del
tejido homogeneizado o tratando cor-
tes histolgicos del mismo con reac-
tivos especficos que sealan la loca-
lizacin exacta de la sustancia. Lo dos
mtodos se complementan.
El hierro fue una de las pri meras sus-
tancias que se demostr presenuba
una distribucin distinta. Con la reac-
cin del azul I3erln se hace visible el
alto contenido de este metal de la subs-
tantia nigra (Al) y del pallidum y, en
menor proporcin del ncleo rojo
(A2), ncleo dentado del cerebelo y
striatum. El hierro est contenido en
forma de pequeas partculas, tanto en
las neuronas como en la gla. Un alto
contenido en hierro es caracterstico
de ncleos que pertenecen al sistema
motor extrapiramidal (v. pg. 284).
Los neurotransmisores y los enzimas
responsables de su sntesis y degrada-
cin muestran diferencias regionales
marcadas. Mientras que las neuronas
catecolaminrgicas y serotoninrgicas
forman ciertos ncleos del tegmeno (v.
pg. 28), los ncleos motores se dis-
tinguen por su alto contenido en
acetil-colina y acetilcolinesterasa. El
anlisis cuantitativo del tejido ha de-
mostrado un contenido relativamen-
te alto de noradrenalina en el tegmento
mesenceflico (B3) y mucho menor
en el tectum (B4) y en la medula
oblongada (B5). El contenido de do-
pamina de la substantia nigra (Bl) es
especialmente alto, el de las dems es-
tructuras del tronco del encfalo, por
el contrario, muy bajo.
Los enzimas del metabolismo general
se distribuyen tambin selectivamente
en ciertas regiones; as, la actividad de
los enzimas oxidativos es mayor en la
sustancia gris que en la blanca; espe-
cialmente a nivel de los ncleos de los
nervios craneales, la oliva inferior y los
ncleos del puente. Las diferencias se
refieren no slo a reas particulares,
sino tambin dentro de las mismas a
la localizacin del enzima en el cuer-
po celular (tipo somtico) o en el neu-
ropilo (tipo dendrtico).
Neuropilo. En cortes de tejido ner-
vioso teJ'iidos con el mtodo de Nissl,
el neuropilo consiste en una sustancia,
aparentemente amorfa, que se encuen-
tra entre los somas neuronales. En rea-
lidad est compuesto por dendritas,
axones y gla con sus prolongaciones.
La mayora de los contactos sinpticos
ocurren en el neuropilo.
La distribucin de succinodehidroge-
nasa (un enzima del ciclo del cido c-
trico) en la medula oblongada puede
servir de ejemplo de la distinta locali-
zacin de un enzima en los tejidos: su
actividad es intensa en el ncleo del
hipogloso (C6), tanto en los cuerpos
celulares como en el neuropilo; por el
contrario, es dbil en ambos compo-
nentes del ncleo solitario (C7); en el
ncleo dorsal del vago (CS) el enzima
se concentra en los somas neuronales
destacando sobre el neuropilo, mode-
radamente positivo; en el ncleo de
Goll (C9) el neuropilo muestra una ac-
tividad relativamente alta, mientras
que los cuerpos celulares reaccionan
dbilmente, tomando la apariencia de
manchas claras. Los fascculos y trac-
tos son muy poco activos [por ejem-
plo, el tracto solitario (C10)]. La dis-
tribucin de los enzimas (patrn
enzimtico) es caracterstica de cada
regin nuclear.
A Contenido en hierro del ncleo
rojo y de la substantla nlgra
( s e \ ~ n Spatz)
Dlstllbucin de nora-
drenalina y dopamlna
en el tronco del
encfalo humano
( s e ~ J n 6erI181")
Medula oblongada IconeJol:
Ictlvldad del enzima SUCClnICO-
ddlidrogenasa IsegL'm FfI(;cJcl
142 Cerebelo
Cerebelo
143
Organizacin
El cerebelo es un centro de integracin
al servicio de la coordinacin y sinto-
nizacin fina de los movimientos cor-
porales y de la regulacin del tono
muscular. Se desarrolla a partir de la
placa alar del tronco del encfalo y
constituye el techo del cuarto ventr-
culo Su cara superior (C) est cubier-
ta por el cerebro. Su cara anterior (D)
abraza a la medula oblongada. En el
cerebelo se distinguen una parte me-
dia e impar, el vermis (ACDIB) y dos
hemisferios cerebelosos. Esta divisin
es slo clara en la cara inferior del
rgano. Aqu forma el vermis el suelo
de un ancho surco llamado vallecula
cerebelli (D2). La superficie del cere-
belo muestra numerosas circunvolu-
ciones estrechas dispuestas paralela-
mente, son las laminillas cerebelosas
o folia cerebelli.
El cerebelo posee partes antiguas bajo
el punto de vista filogentico, que se
desarrollan precozmente y estn pre-
sentes en todos los vertebrados, y por-
ciones nuevas, de desarrollo tardo y
existentes slo en los mamferos. Este
hecho permite dividir el cerebelo en
el antiguo lbulo floculonodular y el
cuerpo del cerebelo (A3), separados
por la fisura posterolateral (A4). A su
vez, la fisura prima (AC5) separa en el
cuerpo el lbulo anterior del lbulo
posterior.
Lbulo t1oculonodular IA6)
Junto con la lngula (AB7) constituye
la parte ms antigua del cerebelo (ar-
quicerebelo). Se le denomina tambin
vestibulocerebelo por sus conexiones
con los ncleos vestibulares.
Lbulo anterior
del cuerpo cerebeloso (AS)
Parte del vermis del lbulo anterior, el
lobulillo central (ABC9) y el culmen
(ABCIO), junto con partes de! vermis
del lbulo posterior, la vula (ABDll)
y la pirmide (AVDI2) configuran una
regin cerebelosa antigua que se co-
noce como paleocerebelo. ste junto
con porciones mediales, adyacentes,
del neocerebelo constituye el espi-
nocerebelo en el cual terminan los
tractos espinocerebelosos y cuneoce-
rebelosos que aportan al cerebelo in-
formacin del estado de tensin y es-
tiramiento de los msculos, as como
informacin exteroceptiva.
Lbulo posterior
del cuerpo cerebeloso (A13)
Representa el neocerebelo, cuyo ma-
yor tamao en los primates es debido
al mayor crecimiento de los hemisfe-
rios cerebelosos. A travs de los n-
cleos de! puente recibe informacin
de la corteza cerebral y es la parte
ms importante del cerebelo para
la coordinacin de los movimientos
finos.
Nomenclatura tradicional
Se trata de una divisin del cerebelo
puramente descriptiva, que no se apo-
ya en el desarrollo o la funcin. En ella
cada segmento del vermis es asociado,
generalmente, con un par de lbulos
cerebelosos pertenecientes a los he-
misferios: e! lbulo central (ABC9)
con sus alas (AI4), el culmen (ABCtO)
con el lbulo cuadrado (AI5), el de-
clive (ABCIG) con el lbulo simple
(AC17), el folium (ABCI8) con el 10-
bulillo semilunar superior (ACDI9), el
tber (ABD20} con el lbulo semilu-
nar inferior (AD21) y una parte del
lbulo grcil (AD22), la pirmide
(ABDI2) con una parte del lbulo gr-
cil y el lbulo digstrico (AD23), la
vula (ABll) con la amgdala o tonsi-
la (A24) y el paraflculo (A25), el n-
dulo (AB2G) con el flculo (AD27).
Solamente la lngula (AB7) no se aso-
cia a lbulos laterales del hemisferio.
Las flechas de la figura B se refieren
a la perspectiva desde la que el cere-
belo es contemplado y sus letras a las
figuras correspondientes. La flecha A
se refiere, sin embargo a la figura A de
la pgina 145.
3
6
A Divisin del cerebelo,
al cual se supone extendido
en un plano
B Corte sagital
a travs del vermis
C Vista superior
19
144 Cerebelo
Cerebelo 145
12
B Seccin transversal mostrando
los ncleos cerebelosos
Diseccin de los pednculos cerebelosos
y otras estructuras (segn Bullnerl
A Vista anterior
Pednculos cerebelosos
recibe tambin fibras de la corteza ver-
miana y sus eferencias terminan en n-
cleos de la medula oblongada. Las afe-
rencias al ncleo emboliforme (820),
situado en el hilio del ncleo denta-
do, provienen de la corteza situada en-
tre vermis y hemisferiO (porcin inter-
media) y sus eferencias se dirigen al
tlamo a travs del pednculo cerebe-
loso superior El ncleo dentado (821)
muestra a la seccin la apariencia de
una cinta plegada de sustancia gris que
quecla abierta medial mente (hilio del
ncleo dentado). En l terminan las fi-
bras de la mayor parte de la corteza de
los hemisferios cerebelosos y de l
parten axones hacia el ncleo rojo y
tlamo a travs del pednculo cerebe-
loso superior
Representan gruesos tractos que con-
tienen las fibras que elllran o salen del
cerebelo. El pednculo cerebeloso in-
ferior o cuerpo restiforme (AC22) une
el cerebelo a la medula oblongada.
Contiene, principalmente, las vas es-
pinocerebelosas, conexiones vestibu-
lares y fibras oli vocerebelosas. El pe-
dnculo cerebeloso medio o hrazo del
puente (A23), une esta ltima estruc-
tura con el cerebelo y est constitui-
do por fibras pontocerebelosas. El pe-
dnculo cerebeloso superior o brazo
de unin (brachiulll conjunctivum)
(A24) une el cerebelo al mesencfa-
lo conteniendo, esencialmente, fibras
destinadas al ncleo rojo y tlamo.
Otras estructuras sellaladas: Placa cua-
drigmina o lmina tectal (C25), lelll-
nisco medial (C26), lemnisco lateral
(C27), nervio trigmino (C28), nerviO
facial (C29), nervio vestibulococlear
(C30), oliva inferior (C31), tracto teg-
mental central (C32), tracLO espinoce-
rebeloso anterior (C33).
Pednculos
y ncleos cerebelosos
Cara anterior (A)
El cerebelo est unido al tronco del en-
cfalo, a ambos lados, por los pedn-
culos cerebelosos (Al). A travs de
ellos transcurren todas las fibras afe-
rentes y eferentes. La cara anterior del
cerebelo slo es visible tras la seccin
de los pednculos y su scxlr,lcin del
tronco del encfalo El techo del IV
ventrculo es la zona situada entre los
pednculos completada por los velos
medulares superior (A2) e inferior
(A3). Se identifican, por un lado, las
partes ventrales del vermis: lngula
(A4), lbulo central (A5), ndulo (A6)
y LIVUIa (A7) y, por otro, el flculo
(A8). La vallcula cerebelosa (A9) est
delimitada por amhas amgdalas (AIO);
otras partes de los hemisferios visibles
en esta perspectiva incluyen los lbu-
los digstricos (AH), semilunares su-
periores (AI2), semilunares inferiores
(AH), simples (AI4), cuadrangulares
(AI5), as como las alas del lbulo cen-
tral (AI6)
Ncleos (B)
Una seccin transversal del cerebelo
permite distinguir la corteza y ncleos
del cerebelo. Los surcos presentan nu-
merosas ramificaciones por lo que las
laminillas cortadas adoptan una con-
figuracin de hojas que se fijarn a un
tronco ramificado de sustancia blan-
ca. De aqu que la seccin sagital del
cerebelo (C) sugiriera a los anatmicos
antiguos el trmino de rbol de la vida
(CI7)
En la profundidad de la sustancia blan-
ca se idelllifican los ncleos del cere-
belo: los ncleos del techo o fastigii
(818) cerca de la lnea media en la sus-
tancia blanca del vermis. Recibe fibras
de la corTo.a del vermis, los ncleos
vestibulares y la oliva y, a su vez, man-
da fibras a los ncleos vestibulares y
otras formaciones grises de la medula
oblongada. El ncleo globoso (819)
146 Cerebelo
Cerebelo 147
Corteza cerebelosa
Visin general (A)
La corteza recubre la superficie del ce-
rebelo, siguiendo el trayecto ele las la-
minillas y surcos. Si toelas las irregu-
laridades elel cerebelo se proyectaran
sobre un plano, se obtenelra en el
hombre una superficie que, de oral a
caudal (de la lngula al ndulo), ten-
dra I metro ele longitud. La estructu-
ra de la corteza cerebelosa es unifor-
me en todas las regiones del cerebelo,
presentando tres capas: molecular,
ganglionar y granulosa.
La capa o estrato molecular (Al) es la
ms superficial, pobre en clulas, y se
compone, predominantemente, de fi-
bras amielnicas. Entre sus neuronas se
encuentran las clulas estrelladas ex-
ternas (cercanas a la superficie) y las
clulas estrelladas internas o clulas en
cesto; la delgada capa o estrato gan-
glionar (A2) est constituida por las c-
lulas de Purkinje, las neuronas ms
grandes del cerebelo; finalmente, la
capa granulosa (A3) es muy rica en
neuronas pequeas, densamente em-
paquetadas, denominadas granos, en-
tre las que se detectan ocasionalmen-
te elementos ms grandes, las clulas
ele Golgi.
Clulas de Purkinje (B)
Es la neurona mayor y ms caracters-
tica del cerebelo. Con la coloracin de
Nissl slo se tiI'\e el cuerpo celular, pi-
riformc, lleno de sustancia de Nissl
(84), y la salida de dos o tres dendri-
tas (85). Las clulas que no muestran
grnulos de Nissl se encuentran en un
estado funcional particular (v. pg. 24).
El rbol dendrtico, denso, slo pue-
de observarse en su totalidad en neu-
ronas impregnadas por el mtodo de
Golgi; con l pueden comprobarse las
sucesivas divisiones de las dendritas
(86), que se expanden slo en un
plano, a modo de un emparrado que
recubriera un muro. Las clulas de Pur-
kinje muestran una estricta con figura-
cln geometflca forman una fila de
clulas, dispuestas a intervalos regula-
res, entre las capas molecular y granu-
losa y su rbol dendrtico se extiende
a travs de toda la capa molecular hasta
la superficie de la laminilla; adems,
el plano del rbol dendrtico es siem-
pre perpendicular al eje longitudinal
de la laminilla (D).
Los segmentos iniciales de las dendri-
tas primarias y secundarias son lisos
(C7) y estn cubiertos de sinapsis. Las
finas ramas dendrticas perifricas pre-
sentan, por el contrario, abundantes
espinas de pedculo corto (CS). Se cal-
cula que una sola clula de Purkinje
posee unas 60000 sinapsis espinosas.
En los segmentos lisos de las clul,s
de Purkinje terminan las fibras trepa-
doras, en los espinosos hacen sinap-
sis las fibras paralelas (v. pg. 150).
El axn (89) sale de la neurona de Pur-
kinje y transcurre por la capa granu-
losa haC<1 la sustancia blanca para ter-
minar en los ncleos cerebelosos, no
sin antes dar colaterales recurrentes.
Una gran proporcin de clulas dc
Purkinje del vermis y f1culo tienen
como neurotransmisor el neuroppti-
do motilina.
Il Clula de Purkinje.
Impregnacin argntica
{segn Faxl
y tincin de Nissl
Ampliacin de B
<1 cpo '"
D Disposicin de las clulas de Purkinje
en una laminilla
148 Cerebelo Cerebelo 149
Clulas estrelladas (Al
En la mitad superficial ele la capa mo-
lecular se encuentran las clulas estre-
lladas externas. Las dendritas de estas
pequeas neuronas transcurren en to-
das direcciones y alcanzan unos 12 r-
boles dendrticos ele clulas de Purkin-
je. Sus axones terminan en los cuerpos
de las neuronas de Purkinje o cursan
borizontalmente por la parte superfi-
cial de la I;lminilla.
En cl tercio profundo de la capa mo-
lecular se localizan las clulas estrella-
das internas, algo mayores que las ex-
ternas, llamadas tambin clulas en
cesto (Al). Tienen un axn largo que
cursa borizontalmente por encima de
los cuerpos de las neuronas de Purkin-
je hacia los cuales manda colaterales
que se ramifican sobre elJos envolvin-
dolos con una especie de red o cesto.
Con el microscopio electrnico se
puede observar que las ramas termi-
nales de los axones de las clulas en
cesto forman numerosas sinapsis (B2)
con la base de! cuerpo celular y con
la porcin inicial del axn hasta el co-
mienzo de la vaina de mielina. El res-
lO del cuerpo de la clula de Purkinje
est; recubierto por la gla de Berg-
mann (B3). La localizacin de los con-
tactos sinpticos en la porcin inicial
del axn es una indicacin del carc-
ter inhibidor ele las clulas en cesto.
Granos (Cl
Dan nombre a la capa granulos;!. Te-
Ilidos con el mtodo de Golgi y ob-
servaelos a grandes aumentos se com-
prueba que tienen de tres a cinco
dendritas que terminan en un engro-
samiente en forma de garra. Su fino
axn (C4) ascienele verticalmente hasta
la capa molecular, atravesando la capa
de Purkinje, para bifurcarse en ngu-
lo recto dando lugar a dos fibras pa-
ralelas.
Glomrulos cerebelosos. I<eciben
este nombre las pequeas islas de la
capa granulosa en las que hacen sinap-
sis las fibras musgosas con las den-
dritas de los granos. En ellos terminan
tambin los cortos axones de las c-
lulas de Golgi. El microscopio electr-
nico muestra una sinapsis compleja o
glomerular [v. pg. 24 (C)J, envuelu
por una cpsula glial.
Clulas de Golgi (E)
Son de mayor tamao que los granos
y se distribuyen dispersamente en 1;1
capa granulosa, preferentemente cer-
ca de las clulas de Purkinje. Su rbol
dendrtico se ramifica en la Glpa mo-
lecular llegando sus prolongaciones
hasta la superficie del cerebelo; las ra-
mas dendrticas de las clulas de Gol-
gi se expanden tridimensionalmentc,
no en un plano como las clulas dc
Purkinje. Sus cortos axones terminan
en un glomrulo o se ramifican en un;1
red espesa de finas ramas.
Gla (O)
Adems de las formas gliaJes conoci-
das, oligodendrocitos (D5) y astroci-
tos protoplsmicos (D6), especialmen-
te abundantes en la capa granulosa,
existen dos tipos de gla especficos
del cerebelo: la gla de Bergmann y las
clulas penniformes de Fallanas.
La gla ele sosln ele Uergmann (D7) sc
encuentra entre las clulas de Purkin-
je y mandan largas prolongaciones quc
cursan perpendicularmente, a travs
de la capa molecular, en direccin a
la superficie del cerebelo, por debajo
de la cual terminan en pequefos pies
que constituyen una eap;1 limitantc
glial que se adosa a la piamadre. Estas
fibras de sostn emiten prolongacio-
nes foliceas que, en conjunto, forman
un denso ;Irmazn. La gla ele Berg-
mann prolifera cuando mueren las c-
lulas de Purkinje. Las clulas de Falla-
nas (D8) presentan prolongaciones
cortas cuyo aspecto penniforme es el-
racterstico.
1\ Clula en cesto
'"'''' M O " ~ , ~ _ ~ - - - " , ~ ~
( (IranO
_--------cc-
B Clula de Purkinje mostrando
sus slnapsis con las clulas en cesto
Esquema ultraestructural
(segn Harnorl V Szentgolhal)
1
1
6
o Gla del cerebelo
150 Cerebelo
Cerebelo 151
4
2
12 12
D Conexiones entre las neuronas
de la corteza y de los ncleos
cerebelosos
(segn Eccles. Ito y Szentgolhai)
C Esquema de las conexiones
de la corteza cerebelosa
5
f\ Terminacin ele una
fibra trepadora
1I
neuronas son estimuladas por cada im
pulso aferente que entra en el cerebe
lo, bien mediante sinapsis en los glo
mrulos, por contactos de clulas ele
Golgi con fibras musgosas o por ca
laterales de axones aferentes. As la ex-
citacin ele una fila de clulas de Pur
kinje se acompaa de una inhibicin
de todas las clulas ele Purkinje veci
nas [v. pgina 30 (D)].
Base estructural
de la funcin del cerebelo (D)
Los axones ele las clulas de Purkinje
(D4), que terminan en las neuronas ele
los ncleos subcorticales (DIO) (cerc
belosos y vestibulares) las inhiben. Lis
clulas de Purkinje son neuronas in
hibieloras, con un alto contenido en
GABA, que actan sobre los ncleos
cerebelosos, que reciben impulsos ex
citatorios que proceelen, ele colater'l
les (Dll) de los axones aferentes
(DI2). Esta excitacin ele los ncleos
cerebelosos no se transmite por sus
eferencias, ya que estn sometidos al
control inhibielor de las clulas de Pur
kinje excepto cuando stas son inhi
bielas (DI3)
Los ncleos del cerebelo son siempre
excitados por colaterales ele las f i b r ~ l s
aferentes al cerebelo. Esta excitacin
general es modulaela por la inhibicin
selectiva de unas zonas y la excitacin
de otras, como resultaelo elel procesa
miento de la informacin por parte ele
la corteza cerebelosa. Los puntos ele
excitacin de los ncleos resultan ele
la prdiela del freno de las clulas el<-
Purkinje, algunas de las cuales son in
hibielas por las interneuronas. El resu I
tado final de este conjunto ele excit:1
ciones e inhibiciones consiste en 1:1
elescarga por parte de los ncleos ce
rebelosos de un patrn organizado ele
impulsos que influye sobre las v;s
motoras, coordinando la accin de los
msculos agonistas, antagonistas y si
nergistas de los movimientos involun
tarios que mantienen el equilibrio y 1:1
postura, como en los responsables el"
los finos movimientos voluntarios.
Circuitos neuronales
Corteza (C)
La disposicin de los rboles dendr-
ticos de las clulas de Purkinje es pla-
na y transversal (ACD4) y el trayecto
de las fibras paralelas es longitudinal
(BCS). Estos elementos realizan mu-
chas sinapsis. Las clulas de Purkinje
son los elementos eferentes de la cor-
teza. Las aferencias llegan a ellas por
las fibras trepadoras (CI), directamente
y mediante las fibras musgosas (C2),
que utilizan los granos (CD6) como
elementos intermediarios. Los axones
de los granos se bifurcan en ngulo
recto en la capa molecular, formando
dos fibras paralelas, que tienen en
conjunto una longitud de 3 mm con-
tactando con unos 350 rboles dendr-
ticos de neuronas de Purkinje. Ade-
ms, cada rbol dendrtico de stas
contacta con unas 200000 fibras pa-
ralelas. Las clulas estrelladas (C7), en
cesta (CS) y de Golgi (C9) son inter-
neuronas inhibidoras que actan so-
bre las clulas de Purkinje. Estas inter-
Fibras aferentes
Las fibras aferentes terminan en la cor-
teza, pero dan colaterales a los ncleos
del cerebelo. Se distinguen dos tipos
de aferencias: las fibras trepadoras y
las musgosas.
Las primeras (ACI) se dividen para si-
naptar con las clulas de Purkinje.
Cada fibra trepadora termina en una
sola clula, aunque manda colaterales
clulas estrelladas y en cesto. Se ori-
ginan en el complejo olivar de la me-
dula oblongada.
Las fibras musgosas (BC2) se dividen
en ramas que dan numerosas cola-
terales que terminan en pequeas
rosetas que se acoplan a las de las
dendritas de los granos con las que
establecen sinapsis (B3). Acaban como
fibras musgosas las fibras de las vas
espino y pontocerebelosas, as como
los axones de diversos ncleos de la
medula oblongada.
152 Cerebelo
Organizacin funcional
Los sistemas de fibras aferentes termi-
nan en reas circunscritas de la cor-
teza cerebelosa y, a su vez, las fibras
corticfugas de las distintas reas
corticales acaban en zonas concretas
de los ncleos cerebelosos. Este modo
de comportarse las fibras constituyen
la base estructural de la organizacin
funcional del cerebelo y ha sido de-
mostrada en diferentes animales de ex-
perimentacin (conejo, gato y mono).
Proyeccin de las fibras
El modo de terminacin de los siste-
mas aferentes permite una divisin del
cerebelo en tres partes: el vermis, los
hemisferios y una zona intermedia. Las
fibras espinocerebelosas (tractos espi-
nocerebeloso posterior, anterior y cu-
neocerebeloso) terminan, como fibras
musgosas, en el vermis del lbulo an-
terior, pirmide y vula, as como en
la zona intermedia adyacente a estas
porciones del vermis (Al). Las fibras
cortico-ponto-cerebelosas, que llegan
al cerebelo por el brazo del puente, ter-
minan en los hemisferios (A2) como
fibras musgosas. Los axones vestihu-
locerebelosos acaban en el lbulo no-
duloflocular y en la vula (A3). Los
tractos que hacen sinapsis en la oliva
inferior y sus ncleos accesorios, as
como en el ncleo reticular lateral
acaban de acuerdo con su origen:
axones de neuronas que sinaptan con
tractos espinales en el vermis, los de
neuronas que hacen contacto con trac-
tos corticales en los hemisferios. Las
fibras olivocerebelosas se comportan
como trepadoras.
Esta divisin tripartita es tambin evi-
dente en la proyeccin de las fibras
corticfugas sobre los ncleos. Fibras
del vermis (lbulo anterior pirmide,
vula y ndulo) y del flculo (B5) aca-
ban en los ncleos vestibulares (B4).
Fibras de todo el vermis (B7) termi-
nan en los ncleos del techo (B6). El
ncleo emboliforme y globoso [que
constituyen un complejo, el ncleo
interpuesto (B8), en los animales de
experimentacin] reciben fibras de la
zona intermedia (B9) y, finalmente, el
ncleo dentado (BIO), de los hemis-
ferios (BU).
Resultados de la estimulacin (CDl
Las vas terminan de un modo orde-
nado en la corteza, en la cual la ex-
tremidad inferior, la extremidad supe-
rior y territorio de la cabeza estn
rcprcscntadas sccucncialmente. Esta
organizacin somatotpica ha sido
confirmada experimentalmente. La ex-
citacin elctrica de la corteza cerebe
losa en animales descerebrados produ-
ce contracciones y cambios de tono
en los msculos extensores y t1exores
de las extremidades, movimientos
conjugados de los ojos y contraccio
nes de los msculos faciales y cervi
cales (C) (en esta figura las superficies
superior e inferior del cerebelo se han
proyectado sobre un plano).
Resultados similares se obtienen por
la estimulacin tctil de las distintas
partes del cuerpo, con registro simul
tneo de los potenciales evocados en
la corteza cerebelosa (D). De la locali
zacin de los potenciales resulta un:,
representacin de la mitad homolate
ral del cuerpo en los lbulos anterior
y simple (DI2) y una doble represen
tacin en ellbu!o paramediano (Dl3)
(las dos ltimas denominaciones se re
fieren al cerebelo del gato) Dado quv
esta representacin somatotpica se h:l
demostrado en conejos, gatos, perro.,
y monos, se puede aceptar que eSI:,
presente en todos los mamferos. 1.:1
figura (E) muestra la probable som:l
totopa de la corteza cerebelosa hu
mana.
2
;':'--3
1\ Terminacin de los haces vestl-
bulocerebelosos y espinocerebelosos
Isew:m Grodall
13
I1 Somatotopa de los potenciales
evocados en la corteza por
estimulacln sensitiva
Cerebelo 153
B Proyeccin de la corteza
sobre los ncleos cerebelosos
y vestibulares
(segn Jlnsen y Grodall
e Somatotopa de la corteza.
Efectos motores en el gato
Ilarnpson, IlllTlson y Woolspy'1
E Representacin somatotplCiJ
hipottica en el hombre
(segLHl HlnlpSOn, IlafTIson y
154 Cerebelo
Cerebelo 155
Vas de conduccin
Pednculo cerebeloso inferior
(cuerpo restiforme)
El pedculo cerebeloso inferior contie-
ne los siguientes sistemas de fibras:
Tracto espinocerebeloso posterior
(Flechsig) (Al) y tracto CUfieoce-
rebeloso (A2). Los axones salen de
de la columna de Clarke (A3), donde
terminan las fibras aferentes de la sen-
sibilidad propioceptiva (husos muscu-
lares y rganos tendinosos de Golgi).
Los territOriOs que corresponden al
tractO espinocerebeloso posterior se
limitan a la extremidad inferior y par-
te inferior del tronco; sus fibras termi-
nan en el vermis y zona intermedia del
lbulo anterior, y en la pirmide, en
forma de fibras musgosas. Las fibras
correspondientes a la extremidad y
parte superiores del tronco hacen si-
napsis en el nucleus cuneatus latera-
lis (Monakow) (A4) de donde parte el
tractO cuneocerebeloso que comple-
ta las aferencias al espinocerebelo. Su
tractO anterior alcanza el cerebelo por
el pednculo cerebeloso superior.
Tracto vestibulocerebeloso (C). Fi-
bras vestibulares primarias y secunda-
rias pasan al cerebelo. Las primarias
(C5) provienen del ganglio vestibular
(C6) (principalmente de los conduc-
tOs semicirculares) y van al cerebelo
directamente. Todas las fibras secun-
darias (C7) hacen sinapsis en los n-
cleos vestibulares (CS). Las terminan
en el ndulo, el flculo (C9), el ncleo
del techo (CIO) y, en parte, en la vu-
la. Las conexiones entre cerebelo y
ncleos vestibulares contienen fibras
cerebelfugas que forman el tractO ce-
rebelovestibular y nacen en los terri-
torios de terminacin antes nombra-
dos y en el vermis del lbulo anterior.
Una parte sinapta en el ncleo vesti-
bular lateral de Deiters de donde sale
hacia la medula el tracto vestibuloes-
pinal.
Tracto olivocerebeloso (A). La oli-
va inferior (All) manda todas sus fi-
bras al cerebelo. Tanto ella como los
ncleos olivares accesorios reciben n
bras ascendentes de la medula espinal
[tracto espinoolivar (AI2)] y descen
dentes de la corteza cerebral y ncleo,
extrapiramidales, especialmente del
ncleo rojo (fascculo tegmental cen
tral). Estas fibras sinaptan en segmen
tOs del complejo olivar de donde par
ten las fibras olivocerebelosas (Al3)
que, cruzndose hacia el lado opues
tO, terminan en la mitad contralater:"
del cerebelo. Los axones de las oliv:J.'
accesorias (estaciones terminales de !:I
va espino-olivar) se dirigen al vermi,
y zona intermedia del lbulo anterior,
los axones del ncleo olivar princip:"
(estacin terminal de las fibras coni
coolivares y de las que descienden pOI
el haz tegmental central) acaban en la
corteza de los hemisferios cerebelosos.
Tractos reticulocerebelosos, fill-
cleocerebelosos y arcuatocerebc-
losos (B). El ncleo reticular later:"
(BI4) recibe fibras sensitivas extero
ceptivas que ascienden por el traclO
espinotalmico lateral. Los axones que
salen del ncleo forman el tractO rel i
culocerebeloso (BI5) que a travs (lvl
pednculo cerebeloso inferior del mi,
mo lado termina en el vermis y los Iw
misferios. El tractO nucleocerebelosll
(BI6) conduce al cerebelo, sobre tod< 1,
impulsos sensitivos de la cara a travl',
de los ncleos del trigmino (BI7). I ~ I '
fibras del tracto arcuatOcerebelosll
(BIS) se originan en el ncleo arcua
tO (BI9), unas se dirigen, por la lne.'
media, hasta el suelo del cuarto vell
trculo para luego incorporarse al P('
dnculo cerebeloso inferior, conslilll
yendo las estras medulares que cruz:",
transversalmente el suelo ventricul:lI,
otrOS caminan por la superficie larer."
del bulbo hasta el pednculo (fibr:I"
arcuatas externas); en conjunto, las Ii
bras son en parte cruzadas y en P:II'11
directas, terminando en el flculo.
El fascculo uncinado, una va cerelw
loespinal que tiene su origen en el 1111
cleo fastigial contralateral no ha sid, I
demostrado en el hombre con cenez.'
\
15
19
II IctoS retlculo-
, ,rebeloso.
r ,cleocerebeloso
, Hcuato-cerebeloso
5
Tracto vestlbulo-
cerebeloso
A Tractos espinocerebelosos
posterior y olivocerebeloso
156 Cerebelo Cerebelo 157
Pednculo cerebeloso medio
(Brachium pontis) (A)
Los lbulos frontal y temporal de la
corteza mandan fibras al puente que
constituyen, junto con la va
dal, el pednculo cerebral (Al) en e!
que ocupan los campos medial y
ral, respectivamente; por el Ctltimo
transcurre e! tracto temporopontino
de Trck (A2) y por el primero el
topontino de Amold (A3). Los axones
de estos tractos (La neurona) terminan
en los ncleos de! puente (A4) desde
donde parte el tracto
so (2 a neurona). Sus fibras cruzan la
base de la protuberancia en busca del
pednculo cerebeloso medio a travs
del cual alcanzan e! cerebelo,
do como fibras musgosas en el
ferio cerebeloso contralateral y, en
pequella proporcin, en el segmento
medio del vermis. Estas ltimas fibras
son bilaterales.
Pednculo cerebeloso superior
(Brachium conjunctivum) (B)
La nnyora de las fibras eferentes del
cerebelo utilizan el pednculo
loso superior. El nico haz aferente es
el tracto espinocerebeloso anterior.
Los axones eferentes del pednculo
cerebeloso superior penetran en e!
tegmento mesenceflico a la altura de
los colJiculos inferiores cruzndose
para constituir la decusacin de los
dnculos cerebelosos superiores de
Wernekinck (B5). Una vez han
do alIado opuesto los axones se
den en un contingente de fibras
cendentes (B6) y otro ascendente
(B7). Los fascculos descendentes se
originan en los ncleos fastigial (B8)
y globoso (B9) y terminan en los
ncleos mediales de la formacin
tiCLtlar (BlO) del puente y medula
oblongada, influyendo sobre las
toneuronas espinales a travs de los
tractos reticuloespinales. De este
do, los impulsos cerebelosos llegan a
la medula a travs de dos vas, la
timamente nombrada y el tracto
tibuloespinal; las cuales hacen
sis con interneuronas que, a su vez,
contactan con la motoneuronas.
Las fibras del contingente
te, mayor que el descendente, nacen
principalmente en el ncleo dentado
(B11), aunque tambin parcialmente
en el nClcleo emboJiforme. Terminan,
en primer lugar, en e! ncleo rojo
(B12), en sus alrededores yen diver-
sos ncleos del tegmento mesencef-
Iico (intersticial de Cajal, de
witsch, etc). Por medio de estos
ncleos el cerebelo se conexiona con
e! sistema extrapiramidal. En segundo
lugar, las fibras del contingente as
cendente acaban en el tlamo (BU),
a travs del cual los impulsos son
transmitidos a la corteza cerebral, prin
cipalmente al crtex motor.
Estas conexiones forman un amplio
circuito: los impulsos cerebelosos ac
tan sobre la corteza a travs del
tlamo; la corteza por su parte influ Yl'
sobre el cerebelo por medio de los sis
temas y col'
Por tanto la COl'
teza motora y el cerebro se controlall
recprocamente.
Tracto espinocerebeloso anterio"
(Gowers) (B14). Sus fibras se origin:lll
en el asta posterior de la medula de Cl'
lulas que contactan preferentementl'
con t1bras procedentes de los rgano,
tendinosos de Golgi [v. pgs 50 (B]4)
Y286 (E)]. Las fibras que constituyel)
el tracto son en parte directas y en P:I l'
te cruzadas. No alcanzan el cerebelo
por el pednculo cerebe!oso inferior,
sino que ascienden hasta la parte su
perior de! puente donde se inflex io
nan para penetrar por el pednculD
cerebeloso superior (e), y termin:111
como fibras musgosas en el vermis y
zona intermedia del lbulo anteriDI
y de la vula.
B Tractos cerebelorreticular,
cerebelorrbico,
cerebelotalmico y
esplnocerebeloso anterior
e Tracto
cerebeloso anterror
158 Diencfalo
Diencfalo 159
A Desarrollo del diencfalo
(segn Schwalbe)
E Lmina affixa en el cerebro adulto
Corte fronta I
B Diencfalo. Vista superior. Corte
hOrizontal tras extirpacin del cuerpo
calloso, frnlx y plexo coroideo
C Nivel de la seccin
de la figura B
1) Lmina affixa. Cerebro embrionario.
Corte frontal
corte horizontal (e) que elimine el
cuerpo calloso. Se identifican enton-
ces el techo del tercer ventrculo y los
dos tlamos. Todo este territorio est,
sin embargo, cubierto por una lmina
de tejido conjuntivo portadora de va-
sos, la tela coroidea (DIO), tras cuya
extirpacin aparece la abertura supe-
rior del tercer ventrculo. Tanto sobre
este ltimo como a nivel de la pared
medial de los hemisferios, la pared ce-
rebral, marcadamente delgada, es in-
vaginada en la cavidad ventricular por
la penetracin de asas vasculares (v.
pg. 262). Los conglomerados vascu-
lares que se observan en los ventrcu-
los constituyen los plexos coroideos
(DIl), que producen el lquido cefa-
lorraqudeo. Cuando se extirpan la tela
y el plexo coroideo se elimina tambin
la delgada pared enceflica perma-
neciendo, sin embargo, la lnea de
desgarramiento denominada tenia co-
roidea (B12). Hasta esa lnea quecJ:
desnuda la superficie del tlamo (BU),
pero lateralmente a ella todava est cu-
bierta por la delgada pared enceflica.
Este segmento de pared delgada, qU
se extiende entre la insercin del ple-
xo y la vena talamoestriada (BDE14),
se denomina lmina affixa (BD1S), 1:1
cual se adhiere a la cara dorsal del
tlamo fusionndose con ella en l
cerebro adulto (E16). Macroscpica
mente y visto desde arriba la vena ta
lamoestriada (B14), que transcurre en
tre tlamo y ncleo caudado (BDE17),
marca el lmite entre diencfalo y te
lencfalo.
Otras estructuras sealadas: frnix
(BCl8), epfisis (BC19), lmina tect:1
(B20) habnula (B21), fisura telodien
ceflica (D22).
Desarrollo del prosencfalo
El encfalo y la medula se desarrollan
a partir del tubo neural, en cuyo ex-
tremo anterior (el futuro encfalo) se
forman varias vesculas: rombencfa-
lo (Al), mesencfalo (A2), diencfalo
(A3) y prosencfalo (A4). Las paredes
laterales de las vesculas se engruesan
transformndose en el tejido nervio-
so donde se diferencian las neuronas,
con sus prolongaciones, y la gla. Los
procesos organogenticos comienzan
en el rombencfalo extendindose lue-
go a las vesculas mesenceflica y dien-
ceflica. El desarrollo del telencfalo
es muy posterior. En esta regin se for-
ma, a cada lado, una vescula de pare-
des delgadas de tal modo que se pue-
den distinguir cn el telencfalo tres
partes: las dos vesculas hemisfricas
(AS), simtricas, y una parte media e
impar (telencfalo impar) (A6), que
constituye la pared anterior del tercer
ventriculo (lmina terminal).
Las vesculas telenceflicas crecen y
cubren cada vez ms a la dienceflica.
Como quiera que aqueJlas se expan-
den especialmente en sentido caudal,
se produce un desplaz;lmiento. del l-
mite diencfalo-telenceflico. Este es-
taba representado primitivamente por
una lnea frontal (A7), pero luego ad-
quiere progresivamente un trayecto
oblicuo (A8) y se transforma al final
en el borde lateral del diencfalo (A9).
Este Ciltimo se sita entre ambos he-
misferios y apenas si muestra una
superficie exterior. Por consiguiente,
mesencfalo, diencfalo y teJencfalo
situados al principio en lnea uno tras
otro, se encuentran al final como in-
troducidos uno dentro de otro, como
si se tratar; de las partes de un antiguo
telescopio.
Lmite telodienceflico. En la super-
ficie del encfalo, concretamente en su
base, slo es visible del diencfalo su
base (v. pg. 12) constituida por el
quiasma, el tuber cinereum y los cuer-
pos mamilares. El techo del diencfa-
lo slo es observable si se practica un
160 Diencfalo Diencfalo 161
C Estructura del diencfalo adulto
8
D Corte frontal a travs de la pared anterror del tercer ventriculo
hegn Vlillger y LudWig) -
B Estructura del diencfalo
embrionario
6
~ ~ ;
~ 3
4 7
A Desarrollo de los estratos del diencfalo
Cortes frontales
Nivel del corte
Corte a nivel del quiasma (tindn
de mielina) (D). En una seccin fron
tal que pasa por la pared anterior del
tercer ventrculo se ven partes dcl
diencfalo y del telencfalo. Ventral
mente se observa el quiasma ptico
(D8) y, craneal al mismo, una expan
sin rostral del tercer ventrculo, el re
ceso preptico (D9). Lateral a la cp
sula interna se identifica el globus
pallidus (D5). TtJdas las dems es
tructuras que se observan pertenecen
al telencfalo: los ventrculos lateralcs
(DIO), el septum pellucidum (Dll) y
la c'avidad por l delimitada [cavul1l
septi pelJucidi (DI2)1, el ncleo ClU
dado (DI3), el putamcn (CDI4) y, cr)
la base, el rea olfatoria (DI5) (sustan
cia perforada anterior). El cuerpo CI
Iloso (DI6) y la comisura anterior
(DI7) unen ambos hemisferios. Otro,'
sistemas de fibras identificables son l'l
frnix (DI8) y la estra olfatoria lall'
ral (DI9).
entopecluncular, permanece en posi-
cin medial, asociado a los otros n-
cleos dienceflicos. Por consiguiente,
v dada su asociacin con el sistema ex-
trapiramidal, el globus palJidus debe-
ra considerarse como una parte del
subtlamo.
El hipotlamo forma el piso inferior y
suelo del diencfalo, a partir del cual
se evagina la neurohipfisis (A7). Es
el centro de regulacin superior de los
sistemas vegetativo y neuroendocrino.
Divisin
El globus pallidus (CD5) es un deri-
vado del diencfalo que, durante el
desarrollo, se separa del resto de sus
masas grises por la proliferacin y cre-
cimiento de las fibras de la cpsula in-
terna (CD6), por lo que aparece des-
plazado hacia el telencfalo. Slo un
pequeo resto del pallidum, el ncleo
En el diencfalo se pueden distinguir
cuatro estratos superpuestos: epitla-
mo (ABCI), tlamo dorsal o, simple-
mente, tlamo (ABC2), subtlamo o
tlamo ventral (ABC3) e hipotlamo
(ABC4). Esta sencilla superposicin de
los estratos es relativamente clara en
el embdn. Sin embargo, en el curso
del desarrollo, se altera significativa-
mente dcbido al crecimiento desigual
de sus partes. La forma del diencfalo
adulto est principalmente determina-
da por el gran incremento de la masa
del tlamo y la expansin elel hipot-
lamo a nivel del tuber cinereum.
El epi tlamo se compone de las hab-
nulas (v. pg 164), estaciones sinp-
ticas entre los centros olfatorios v lm-
bicos y el tronco del encfalo; y la
epfisis. El crecimiento del tlamo des-
plaza al epi tlamo, situado al principio
dorsal (BI), en sentido medial, toman-
do la apariencia de un apndice del t-
lamo dorsal (CI).
El tlamo dorsal es la estacin sinpti-
ca terminal de las vas sensitivas y sen-
soriales (vas somatoestsica, gustati-
va, ptica, acstica y vestibular). Su
papel no se limita a la sensibilidad,
sino que est intercalado en otros mu-
chos sistemas (Imbico, reticular, cere-
beloso, estriatal, ete.). Los diferentes
ncleos talmicos estn unidos a la
corteza por fibras aferentes y eferentes.
El subtlamo representa la continua-
cin hacia arriba del tegmento mesen-
ceflico. Contiene ncleos del sistema
motor extrapiramidal (zona incerta,
cuerpo subtalmico, globus pallidus)
y puede considerarse como el compo-
nente motor del diencfalo.
162 Diencfalo
Diencfalo 163
Corte a travs del tuber cinereum
(tincin de mielinal (Al
El corte pasa justo por detrs del agu-
jero interventricular de Monto. Los
ventrculos laterales y el tercer ven-
trculo slo estn separados por la es-
trecha insercin del plexo coroideo
(Al). A partir de ella y hasta la vena ta-
lamoestriada (AB2) se extiende la l-
mina affixa (AB3). Esta lmina cubre
la cara dorsal del tlamo (A4), del cual
slo aparece en el corte el grupo nu-
clear anterior. Ventrolateralmente al t-
lamo, separado de l por la cpsula in-
terna (AB5), se encuentra el globus
pallidus (AB6), el cual se divide en un
segmento interno (A7) Y otro externo
(A8), diferencindose bien del puta-
men (AB9) por su mayor contenido en
mielina. De la base y vrtice del palli-
dum salen el fascculo lenticular y el
asa lenticular (AIO). La ltima descri-
be un arco en direccin dorsal alrede-
dor del vrtice medial del pallidum. La
parte ventral del diencfalo correspon-
de al hipotlamo [tuber cinereum
(AH) e infundbulo (AI2)], el cual es
aqu particularmente pobre en mieli-
na en contraste con el tracto ptico
(AB13), fuertemente mielinizado.
A ambos lados el diencfalo est ro-
deado por el telencfalo sin que sea
posible establecer un lmite claro en-
tre ellos. Los ncleos telenceflicos
ms prximos son el putamen y el n-
cleo caudado (ABI4). Basalmente al
globus pallidus se identifica la sustan-
cia innominada (ncleo de Meynert)
(AI5), cuyo significado funcional es
desconocido, se supone que tiene co-
nexiones con el ncleo medial del
tlamo, el hipotlamo y centros olfa-
torios' El frnix (ABI6) es secciona-
do en dos lugares distintos debido a
su trayecto en arco [v. pg. 219 (c)l
Corte a nivel de los cuerpos ma-
milares (tincin de mielina) (B). El
corte muestra ambos tlamos cuyo
crecimiento ha conducido a su fusin
en la lnea media [adherencia interta-
lmica (B17)]. El tlamo es divido en
varios grupos nucleares por lminas
conteniendo fibras mielnicas, llama-
da lminas medulares del tlamo. Dor-
salmente se identifica el grupo nucle,lr
anterior (BI8), ventralmente al lti-
mo el grupo medial (BI9), el cual, me-
dialmente, se relaciona con algunos
ncleos pequeos paraventriculares
(B20) y, lateralmente, est separado del
grupo lateral (B22) por la lmina me-
dular interna (B21). La divisin del
grupo lateral en un subgrupo ventr,1
y otro dorsal es menos clara anatmi-
camente, pero no ofrece dudas bajo el
punto de vista funcional. Este comple-
jo lateral est separado del estrecho
ncleo talmico reticular (B23) por b
lmina medular externa (B24).
El subtlamo se sita ventralmente al
tlamo (v. pg. 180) con la zona incer-
ta (B25) y el ncleo subtalmico o
cuerpo de Luys (B26). Dorsal a la zon<l
incerta se encuentra una pbc<l bl<lnGI,
el campo HI de Forel correspondien-
te al fascculo talmico (B27) y ven-
tralmente a este ncleo otra zona mi e-
linizada, el campo H2 de Forel o
fascculo lenticular (B28). Por debajo
del ncleo subtalmico, aparece el
polo rostral de la substantia nigr<l
(B29). El suelo del diencfalo est re-
presentado por los cuerpos mamilares
(B30). Desde estos asciende bilateral-
mente hacia el tlamo el fascculo ma-
milotalmico de Vicq d'Azyr (B31).
Otras estructuras representadas son: el
cuerpo calloso (AB32), el cuerpo
amigdalino (A33), el hipocampo
(B34), la comisura anterior (A35) y la
estra medular del tlamo (B36) [v.
pg 164 (A2)].
* Nota de los traductores. Recientemen-
te se ha poelielo comprobar que e! ncleo
basal ele Meynerl es el origen principal ele
una proyeccin colinrgica hacia el n e o c r ~
tex. Por otra parte, existe una alteracin se-
lectiva ele! ncleo basal en enfermos de de-
mencia presenil de Alzheimer.
A B
!\ Corte frontal e1el diencfalo a nivel e1el tuber cinereum (segn Vllllger y Ludwlgl
B Corte frontal e1el e1iencfalo a la altura ele los cuerpos mamila res
(segn Villlger y LudWig)
164 Diencfalo
Diencfalo 165
13
C Pinealocitos.
Impregnacin argntica
A Conexiones de los
ncleos habenulares
del tercer ventrculO, sobre la placa
tectal [v. pg. 158 (B19)]. Sus clulas
(pinealocitos) son agrupadas en peque
os lbulos por tabiques conjuntivos.
Impregnadas con tcnicas de plata, es
tas clulas poseen largas prolongacio-
nes con engrosamientos terminales en
forma de porra (C), que acaban prin
cipalmente en los vasos (D). La epfi
sis adulta contiene grandes tocos de
calcificacin (B17), reconocibles r;,
diolgicamente.
En los vertebrados inferiores la epfi
sis es un rgano fotosensible que de
tecta el cambio de luz a oscuridad,
bien por medio de un ojo parietal es
pecial o a travs de una cubierta cra
neal lo suficientemente delgada par:!
ser traslcida. De este modo, la gln
dula pineal est integrada en los me
canismos que mantienen el ritmo nie-
tameral del organismo y regula, por
ejemplo en los anfibios, los cambio en
la pigmentacin cutnea (oscura du
rante el da y ms clara por la noche),
que se acompaan de modificacioncs
en la conducta del anima!. La glndu
la registra tambin el aumento de las
horas de luz solar durante el verano y
su acortamiento durante el invierno,
influyendo en los cambios estacioll;l
les de la actividad ganada!.
En el hombre se cree que la epfisis
inhibe la maduracin de los genitalc.,
antes de la pubertad. Como en el caso
de los animales, se piensa que la gln
dula ejerce una funcin antigona
dotropa. Se han observado en nios
casos de hipergeniralismo por destruc
cin patolgica de la epfisis.
Receso pineal (B18). Comisura habe
nular (B19).
Comisura posterior /B20)
No todos Los sistemas de fibras que 1:,
constituyen son conocidos. Por es!:!
comisura se cruzan fibras habenulotec
tales y de distintos ncleos preteCl:1
les como el ncleo intersticial de Ca
al y el ncleo de Darkschewitsch.
Tambin se piensa que en ella se cru
zan fibras vestibulares.
Epitlamo
El epitlamo comprende la habnula
con los ncleos habenulares, la comi-
sura habenular, la estra medular del
tlamo, la epfisis y la comisura poste-
rior o epitalmica.
La habnula (Al) [v. pg. 158 (B21)1
constituye, junto con sus fibras aferen-
tes y eferentes, un sistema sinptico a
travs del cual impulsos olfatorios y
Imbieos son transmitidos a ncleos
eferentes (salivales y motores, entre
otros) del tronco del encfalo. Se pien-
sa que, de este modo, las sensaciones
olfatorias influiran sobre la toma de
alimentos. Los ncleos habenulares
poseen numerosas neuronas peptidr-
gicas. Las vas aferentes llegan a los n-
cleos habenulares a travs de la estra
medular del tlamo (A2). sta contie-
ne fibras de los ncleos del septum
(A3), de la sustancia perforada anterior
(A4) y de la regin preptica (A5).
Adems, la habnula recibe fibras del
cuerpo amigdalina (A6) que, desde la
estra terminal (A7), se incorporan a
la estra medular.
Los tractos eferentes se dirigen al me-
sencfalo. El tracto habenulotectal
(A8) conduce impulsos olfatorios a los
colculos superiores. El tracto habenu-
lotegmental (A9) termina en el ncleo
tegmental dorsal (A10) donde se esta-
blece una comunicacin con el trac-
to longitudinal dorsal [v. pg. ]36 (B)]
que conduce la informacin a los n-
cleos salivales y motores de la muscu-
latura masticadora y de la deglucin
(estmulos olfatorios producen secre-
ciones salival y gstrica). El tracto
habenulopeduncular o retroflexo de
Meynert (AH) termina en el ncleo
interpeduncular (A12) [v. pg. ]24
(D21)] que se conexiona con diversos
ncleos de la formacin reticular.
Otras estructuras representadas son: el
bulbo olfatorio (A13), el quiasma p-
tico (A14) y la hipfisis (A15).
La epfisis o glndula pineal (A16B) es
una pequea estructura de forma c-
nica que se sita en la pared posterior
166 Diencfalo
Diencfalo 167
A Diseccin de los pedculos'talmicos (segn LudWig y Klmgell
Tlamo dorsal
Los tlamos dorsales son dos grandes
complejos nucleares de forma aproxi-
madamente oval. Sus caras mediales
forman las paredes del tercer ventr-
culo, las caras laterales contribuyen a
delimitar la cpsula interna. Se extien-
den, en sentido anteroposterior, des-
de los agujeros interventriculares a la
lmina tectal de! mesencfalo.
Los dos tlamos constituyen las esta-
ciones sinpticas terminales de la ma-
yora de las vas sensiti vas y sensoria-
les, terminando casi todas ellas, en el
tlamo contralateral. Por otra parte, fas-
cculos de fibras nerviosas unen e! t-
lamo con e! cerebelo, globus pallidus,
striatum e hipotlamo. El tlamo (Al)
est tambin conectado con la corte-
za cerebral por medio de la radiacin
talmica, cuyos principales fascculos
son: e! pednculo talmico anterior
(A2), destinado al lbulo frontal, e! pe-
dnculo superior (A3), para el lbulo
parietal, el pednculo posterior (A4),
para el occipital, y el pednculo infe-
rior para el temporal.
Sus abundantes conexiones nerviosas
indican la funcin integradora central
de! tlamo que, directa o indirectamen-
te, est intercalado en la mayora de los
sistemas. Consiguientemente, no tie-
ne una constitucin uniforme, sino
que forma un complejo diversamen-
te organizado de grupos nucleares con
diferente estructura. El conocimiento
de estas estructuras tiene importancia
prctica, ya que se realizan operacio-
nes estereotxicas en el tlamo para el
tratamiento de distintos trastornos de
la motricidad y dolores incoercibles.
Sobre la base de sus conexiones se
distinguen dos clases de ncleos tal-
micos: 1, aquellos que tienen conexio-
nes con la corteza cerebral, denomi-
nados ncleos talmicos especficos o
paliotlamo, y 2, los ncleos que no
estn unidos a la corteza, sino que se
conexionan con el tronco del encfa-
lo, constituyendo los ncleos talmi-
cos inespecficos o troncotalmicos.
Paliotlamo
Los ncleos talmicos, que estn co-
nectados con la corteza cerebral se in-
tegran en grupos nucleares (territo-
rios): (1) el grupo nuclear anterior o
ncleos anteriores (amarillo) (BD5),
(2) el grupo nuclear medial o ncleos
mediales (rojo) (BD6), e! grupo nu-
clear lateral o ncleos ventrolaterales
(azul) (CD7), e! cual se divide en (3)
un subgrupo lateral o ncleos latera-
les y (4) un subgrupo ventral o ncleos
ventrales, (5) el cuerpo geniculado la-
teral (BC8), (6) el cuerpo geniculado
medial (BC9), (7) el pulvinar (BCIO)
y (8) e! ncleo reticular (Dll). Estos
territorios nucleares estn separados
por capas de fibras: la lmina medu-
lar interna (D12), que se dispone en-
tre los ncleos mediales y los latera-
les y anteriores, y la lmina medular
externa (D13) que rodea la cara late-
ral del tlamo aislando e! ncleo reti-
cular talmico de los ncleos laterales.
El ncleo reticular y los ncleos ines-
pecficos, excepto el ncleo centrome-
diano (B14), han sido omitidos en la
reconstruccin de los territorios nu-
cleares. Como indica su nombre, el
grupo nuclear ms oral es el anterior
(B5), caudalmente a ellos se sitan los
ncleos mediales (B6). En el territo-
rio lateral se distinguen los ncleos la-
terales, que se sitan dorsal mente [n-
cleos lateral dorsal (C15) y lateral
posterior (C16)] y los ncleos ventra-
les que se ubican, de acuerdo con su
denominacin, ventralmente [ncleos
ventral anterior (C17), ventral lateral
(C18) y ventral posterior (Cl9)]. Otras
estructuras identificables son: el n-
cleo dorsal superficial (BC20), e! agu-
jero interventricular (B2l), la comisura
anterior (C22), el quiasma ptico
(C23), el cuerpo mamilar (C24), el
tracto ptico (C25) y la superficie de
la seccin del cuerpo calloso (A26).
12
13
() Corte frontal mostrando
la organizacin nuclear 5
(segn Hasslerl
17
2 ~ 24J\
/ ~ 25
BC Reconstruccin de los grupos nucleares
C Vista lateral
168 Diencfalo
Diencfalo 169
Paliotlamo (Continuacin)
El trmino palio hace referencia a man-
to o corteza cerebral, de aqu que cada
grupo nuclear del paliotlamo est co-
nectado con una zona concreta de la
corteza cerebral (campo de proyec-
cin) y que se hable de ncleos tal-
micos especficos. En este sistema cada
ncleo proyecta a un rea del crtex,
la cual, a su vez, enva fibras al mismo
ncleo talmico. Con ello se producen
circuitos crtico-tlamo-corticales. Los
ncleos talmicos mandan informa-
cin a la corteza la cual, inversamen-
te, influye sobre la actividad de los n-
cleos talmicos. La funcin de un rea
cortical no puede considerarse aisla-
damente de la del ncleo talmico co-
rrespondiente y a la inversa.
Como las neuronas talmicas degene-
ran retrogradamente cuando se seccio-
nan sus axones (v. pg. 18), la destruc-
cin de reas circunscritas de la
corteza cerebral permite reconocer las
neuronas talmicas que proyectan so-
bre ellas De este modo se han podi-
do delimitar los campos de proyec-
cin de los ncleos talmicos sobre la
corteza cerebral (A). Los ncleos an-
teriores (Al) se conectan con la circun-
volucin del cngulo (A2) y los n-
cleos mediales (A3) con la corteza del
lbulo frontal (4); los nclcos latera-
les (A5) se proyectan sobre la corteza
dorsolateral y medial del lbulo parie-
tal (A6), aunque el territorio de pro-
yeccin del ncleo dorsolateral inva-
de la porcin retroesplnica de la
circunvolucin del cngulo. De los n-
cleos ventrales, el ventral anterior (A7)
est conectado con el crtex premo-
tor (A8), el ventral lateral (A9) con
la corteza motora central (AIO) y el
ncleo ventralposterior (AH) con la
corteza sensitiva postcentral (AI2).
El pulvinar (AH) se proyecta sobre
porciones de la corteza parietal y tem-
poral (AI4), as como sobre la cua
(AI5). Finalmente, el cuerpo genicu-
lado lateral (AI6) est unido a la cor-
teza visual (AI7) y el medial (AI8) a
la corteza auditiva (AI9)
Troncotlamo
Estos ncleos establecen conexiones
con el tronco del encfalo, diencfa-
lo y cuerpo estriado; sin embargo, no
existe evidencia anatmica de cone-
xiones directas con la corteza cerebral.
Las neuronas que los componen no se
alteran tras extirpacin total de la cor-
teza. Se distinguen dos grupos: (1) los
ncleos de la lnea media o medianos
(B20), representado por pequeos
agregados neuronales que se disponen
a lo largo de la pared del tercer ven-
trculo y (2) los ncleos intralamina-
res (B21), que estn contenidos den-
tro de la lmina medular; el mayor de
ellos es el ncleo centro mediano
(B22).
La estimulacin elctrica de los n-
cleos troncotalmicos no excita terri-
torios corticales aislados, sino que in-
duce cambios en la actividad elctrica
de toda la cofteza cerebral. Por ello se
lcs ha denominado ncleos inespec-
ficos o de "proyeccin difusa". Las vas
por las que los ncleos inespecficos
actan sobre el crtex no se conocen
con seguridad, aunque es probable
que lo hagan a travs de sus conexio-
nes con los ncleos especficos del XI-
liotlamo. En los ncleos intralamina-
res terminan fibras de la formacin
reticular (sistema de activacin ascen-
dente, v. pg. 138).
La clasificacin de los ncleos talmi-
cos de Hassler difiere de la habitual so-
bre todo en la divisin del complejo
nuclear lateroventral. El ncleo ms
oral es ellateropolar (C2 3); sigue lue-
go, en sentido caudal, una divisin en
tres estratos: dorsal, ventral y central.
Cada uno de ellos se subdivide, a su
vez, en tres segmentos: oral, interme-
dio y caudal. As, se pueden recono-
cer en el estrato dorsal los ncleos dor-
sooral (C24), dorsointermedio (C25)
y dorsocaudal (C26); en el estrato ven-
tral se identifican los ncleos ventro-
oral (C27), ventrointermedio (C28) y
ventrocaudal (C29). Lo mismo es apli-
cable a los ncleos centrales.
e Divisin de los ncleos
del tlamo segn Hassler
170 Diencfalo
Diencfalo 171
Grupo nuclear anterior
(Territorio anterior) (Al). Consiste en
un ncleo principal y varios ncleos
pequeos. Todos ellos tienen conexio-
nes recprocas con la circunvolucin
del cngulo (A2), situada en la cara me-
dial del hemisferio inmediatamente
por arriba del cuerpo calloso. El con-
tingente aferente ms importante de
los ncleos anteriores es el fascculo
mamilotalmico de Vicq d'Azyr (A4)
que nace en el cuerpo mamilar (A3).
Algunas fibras del frnix tambin ter-
minan, probablemente, en el grupo
nuclear anterior, el cual es considera-
do como una estacin sinptica den-
tro del sistema lmbico (v. pg. 306).
Su significado funcional exacto es, sin
embargo, desconocido. Su excitacin
elctrica produce reacciones vegetati-
vas (cambios en la presin sangunea
yen la frecuencia respiratoria), las cua-
les pueden ser atribuidas a sus cone-
xiones con el hipotlamo.
Grupo nuclear medial
(Territorio medial) (B5). Se compone
de un ncleo lateral, parvocelular, un
ncleo medial, magnocelular y un n-
cleo caudal. Todos cllos proyectan a
la corteza prefrontal, polar y orbitaria
del lbulo frontal (B6). Recibe aferen-
cias del globus pallidus (B7) y del n-
cleo basal de Meynert (v. pg 162) a
travs del pedculo talmico inferior.
El territorio magnocelular medial tie-
ne conexiones con el hipotlamo (B8)
(regin preptica y tuber cinereum),
as como con el complejo amigdalino.
El ncleo lateral parvocelular recibe fi-
bras de los vecinos ncleos ventrales
del tlamo.
Se piensa que el complejo nuclear me-
dial procesa informacin visceral y so-
mtica procedente del hipotlamo y
de los ncleos ventrales, respectiva-
mente, para proyectarla luego al lbulo
frontal. De este modo se hara cons-
ciente el tono afectivo bsico, o dicho
de otro modo, el estar de buen o mal
humor, lo cual est en parte condicio-
nado por estmulos inconscientes de
las reas somtica y visceral.
Cuando se seccionan las vas tlamo-
frontales (leucotoma prefrontal) a pa-
cientes que sufren graves y constan-
tes estados de excitacin, se obtiene
un estado de calma y tranquilidad que,
desgraciadamente, se acompaa de
una indiferencia general ante todo
acontecimiento y un embotamiento de
los rasgos de su personalidad. La des-
truccin estereotaxica del complejo
nuclear medial produce resultados pa-
recidos.
Ncleo centromediano
(Centro mediano de Luys) (C9) Es el
ncleo troncotalmico de mayor tama-
o y pertenece al grupo de los ncleos
intralaminares que rodea al grupo me-
dial. Se divide en una zona ventrocau-
dal parvocelular y una dorsooral mag-
nocelular. Las fibras que terminan en
l, a travs del pednculo cerebeloso
superior, se originan en el ncleo em-
boliforme del cerebelo (CIO). Adems
de estas fibras cruzadas recibe aferen-
cias homolaterales de la formacin re-
ticular (Cll) y del segmento interno
del pallidum (CI2) (a travs del fasc-
culo lenticular), as como de la corte-
za precentral (rea 4). Las fibras efe-
rentes van a sinaptar en el territorio
magnocelular del ncleo caudado
(C13) y en el parvocelular del putamen
(CI4). A travs de esta va se estable-
ce una unin entre el cerebelo y el
striatum.
1\
(:onexlones
de los ncleos
,,,Imlcos
,lnteriores
I Conexiones del
I '()rllro mediano
5
B Conexiones de los ncleos
mediales del tlamo
172 Diencfalo
Diencfalo 173
Grupo nuclear lateral
Los ncleos laterales forman el estra-
to dorsal del complejo nuclear latero-
ventral. Ambos, el lateral dorsal (Al)
yel posterior (A2), no reciben aferen-
cias extratalmicas, sino solamente de
otros ncleos talmicos. Por tanto, son
centros de integracin dentro del pro-
pio tlamo. Sus fibras eferentes termi-
nan en el lbulo parietal (A3).
Grupo nuclear ventral
Ncleo ventral anterior (VA) (A4).
Recibe sus fibras aferentes, sobre todo,
del segmento interno del pal!idum
(A5) y de los ncleos talmicos ines-
pecficos. Otras fibras proceden de la
substantia nigra, del ncleo intersticial
de Cajal y de la formacin reticular. El
ncleo proyecta a la corteza premotora
(A6); sin embargo, la proyeccin no es
totalmente recproca ya que la lesin
cortical slo produce la degeneracin
de la mitad de sus clulas. Nuevos es-
tudios indican la participacin de este
ncleo en el sistema activador ascen-
dente (v. pg. 138), ya que su excita-
cin produce cambios en la actividad
elctrica cortical. Servira as como es-
tacin intermedia de las influencias de
los ncleos intralaminares sobre la ac-
tividad general del crtex (v. pg. 168).
Ncleo ventral lateral (VL) (AB7).
Sus principales aferencias son las fibras
cruzadas del pednculo cerebeloso su-
perior (AS). En su segmento anterior
sinaptan fibras del globus pallidus a
travs del fascculo talmico (A9). Las
fibras eferentes (AlO) terminan en la
corteza precentral (AH). En este sis-
tema el ncleo ventral lateral muestra
una organizacin somatotpica: las fi-
bras de la parte lateral se dirigen al te-
rritorio de la extremidad inferior de la
corteza prefrontal, las de la parte cen-
tral a las regiones del tronco y extre-
midad superior y, finalmente, las de la
parte medial al territorio de la cabeza
(B7). El ncleo talmico y las regiones
corticales asociadas muestran, por lo
tanto, una organizacin tpica corre-
lativa. La informacin procedente del
cerebelo (postura, coordinacin, tono
muscular) alcanza la corteza motora a
travs del ncleo ventral lateral; as el
cerebelo controla y coordina los mo-
vimientos voluntarios. Una pequea
parte caudal del ncleo es considera-
da el ncleo ventral intermedio (B12);
en l terminan fibras de los ncleos
vestibulares homolaterales (desviacin
de la mirada y de la cabeza al mismo
lado) a travs del fascculo tegmental
dorsolateral de Forel.
Ncleo ventral posterior (VP)
(A13). Este ncleo es la estacin sinp-
tica terminal de las fibras cruzadas de
las vas sensitivas (A14). El lemnisco
medial, que nace en los ncleos de los
cordones posteriores (Gol! y Burdach),
irradia en el segmento lateral del n-
cleo al que se denomina n(lcleo ven-
tral posterolateral (VPL) (B15). En est;]
irradiacin las fibras del nucleus gra-
cilis se sitan lateral, las del nucleus
cuneatus medialmente. De este modo
se produce una divisin somatotpi-
ca del ncleo demostrable electrofisio-
lgicamente: lateralmente, est repre-
sentada la extremidad inferior y, en
sentido medial, cI tronco y la extremi-
dad superior. La parte medial de n-
cleo, llamado ncleo ventral postero-
medial (VMP) (B16), recibe las fibras
secundarias del trigmino que com-
ponen el lemnisco trigeminal. Como
stas conducen la sensibilidad de la
cabeza resulta, en conjunto, un ho-
mnculo de la mitad contralateral del
cuerpo. En la parte ms medial de este
ncleo terminan las fibras secundarias
de la va gustativa. Las vas de la sen-
sibilidad protoptica, representadas
por el tracto espinotalmico y las fi-
bras correspondientes trigeminotal-
micas hacen sinapsis, bilateralmente,
en las zonas basales del ncleo ventral
posterior. Las fibras eferentes (A17) se
proyectan sobre el rea sensitiva post-
central (v. pg. 234) cuya ordenacin
somatotpica est condicionada por la
organizacin tpica del ncleo ventral
posterior y su proyeccin a la corteza.
A Conexiones de los ncleos
lalmico ventrolaterales
Seccin horizontal
mostrando la somatotopa
de los ncleos ventrales
(segn Hasslcrl
174 Diencfalo
Diencfalo 175
o Conexiones del cuerpo
geniculado medial
B ExpreSin de palabras y frases por
estlmulacln del ncleo ventral oral
(segn Schaltenbrand. Spuler, Wahren
y Rmler)
C Conexiones del cuerpo
geniculado lateral
/1 Flectos motores por estimulacln
del ncleo ventral oral
segn Schaltenbrand. Spuler, Wharen
y Rlimler)
Cuerpo geniculado medial
Este ncleo (D3) es la estacin sinp-
tica dienceflica de la va acstica. Es
una protuberancia situada medialmen-
te al cuerpo geniculado lateral. Las fi-
bras aferentes provienen del collcu-
lo inferior homolateral (D4) a travs
del brachium colliculi inferioris. Algu-
nos fascculos de la va acstica dima-
nan del ncleo del cuerpo trapezoide
y de los ncleos cocleares homolate-
rales, pero la mayor parte de ellos pro-
ceden de los ncleos cocleares con-
tralaterales. Las fibras eferentes del
cuerpo geniculado medial terminan en
la corteza auditiva (D5), situada en las
circunvoluciones temporales transver-
sas de Heschl [v. pg. 236 (CI)].
de la mcula, terminan en una zona en
forma de cua en la parte central del
ncleo que incluye todas las capas ce-
lulares Iv. pg. 178 (A9)]. Las neuronas
del cuerpo geniculado lateral mandan
sus prolongaciones a la corteza visual
o rea estriada (C2), situada en la cara
medial del lbulo occipital, a travs de
la radiacin ptica.
Pulvinar
El pul vinar Iv. pg. 166 (BCIO)] inclu-
ye el tercio caudal del tlamo y puede
subdividirse en varios ncleos. Su fun-
cin no est clara. Como no recibe afe-
rencias extratalmicas, puede conside-
rarse un centro de integracin dentro
del propio tlamo; a l llegan tlbras del
cuerpo geniculado lateral y, probable-
mente del medial, as como colatera-
les de fibras del tracto ptico.
Existen conexiones nerviosas entre el
pulvinar y la corteza del lbulo parie-
tal y parte dorsal del lbulo temporal.
El pulvinar no slo est intercalado en
los sistemas ptico y acstico, sino quc
tambin se interconexionan con los te-
rritorios corticales relacionados con el
lenguaje y el pensamiento simblico
(v. pgs. 230 y 234). Una lesin o esti-
mutacin elctrica del pulvinar caus;
trastornos del habla.
Cuerpo geniculado lateral
Este ncleo (CI) se encuentra algo se-
parado del resto, en la superficie ven-
trocaudal del tlamo, constituyendo
una estructura relativamente indepen-
diente. Presenta una estratificacin en
seis capas, separadas por los fasccu-
los de fibras aferentes del tracto pti-
co. Fibras pticas directas y cruzadas
terminan de una manera ordenada en
cada uno de los dos cuerpos genicu-
lados. En el cuerpo geniculado lateral
izquierdo estn representadas la mitad
temporal de la retina del ojo izquier-
do y la mitad nasal de la retina del ojo
derecho, mientras que el cuerpo ge-
niculado lateral derecho recibe fibras
de la mitad temporal de la retina del
ojo derecho y la mitad nasal de la del
ojo izquierdo (v. pg. 328). Las fibras
Topografa funcional
de los ncleos ventrales
El conocimiento de la divisin funcio-
nal permite eliminar dolores severos
destruyendo estereotxicamente par-
te del ncleo ventral posterior, sin
afectar por ello las sensaciones tcti-
les. La eliminacin del ncleo ventral
lateral puede aliviar trastornos de la
movilidad (hiperquinesias), sin que se
produzcan simultneamente parlisis.
Antes de proceder a la destruccin del
ncleo se realizan estimulaciones de
control que dan indicaciones de la re-
presentacin de las distintas partes del
cuerpo. Como puede verse en el dia-
grama de estimulacin (A), el esque-
ma corporal est reproducido de dor-
solateral [regin de la extremidad in-
ferior (1), regin de la extremidad su-
perior (-)] a mediobasal (regin ce-
flica O). En la estimulacin de control
del ncleo ventral lateral se pronun-
cian palabras involuntariamente ( ) o
frases que se expresan gritando o de
modo explosivo (O); en estas expe-
riencias se hace aparente el fenme-
no de dominancia de uno de los tla-
mos, el cual se corresponde con el
hemisferio dominante (v. pg. 246) (el
tlamo izquierdo en los diestros) (B).
176 Diencfalo
Diencfalo 177
A Corte semiesquemllco a travs del tlamo rostral
mostrando los somas neuronales
4
C Divisin de los ncleos Isegn Ha,,'''' I
B Tincin de mielina
parte media y la occipital con la por-
cin caudal. Se piensa que el crtex
hace estas uniones a travs de colate-
rales de fibras corticotalmicas desti-
nadas a otros ncleos talmicos. En
efecto, la extirpacin o lesin de la
corteza no induce degeneracin retr-
grada (v. pg. 18) en las neuronas del
ncleo reticular talmico, sino dege-
neracin transneuronal, indicativa de
prdida de fibras aferentes. La ausen-
cia de degeneracin retrgrada de-
muestra tambin que el ncleo reticu-
lar, al contrario que las agrupaciones
neuronales del paliotlamo, no man-
da axones a la corteza; sus proyeccio-
nes estn mas bien destinadas a otros
ncleos taJmicos. En conjunto, las fi-
bras talamocorticales del paliotlamo
cnvan colaterales al ncleo reticular
y ste, a su vez, se proyecta sobre aque-
llos ncleos de los que recibe colate-
rales. Por ello, aunque no se conocen
bien las funciones del ncleo reticu-
lar, sus relaciones recprocas con los
ncleos del paliotlamo permiten ads-
cribirle un importante papel tanto
en el procesamiento intratalmico de
la informacin, como en el de la in-
formacin que el t51;lmo manda a la
COrlCZtl.
Nivel del corte
Corte frontal del tlamo oral
Los grupos nucleares anterior y medial
se distinguen claramente del grupo la-
teral por su escasa y delicada mielini-
zacin. Los ncleos anteriores (ABCl),
situados dorsalmente, hacen promi-
nencia en el agujero de Monro (AB2)
constituyendo la eminencia talmiGI.
El grupo nuclear medial est cubierto
y rodeado por la lmina medular in-
terna (B3); los ncleos intralaminares
(C4) y la regin lateral. Se ruede dis-
tinguir en este grupo una parte inter-
na magnocelular (AC5) y una parte ex-
terna parvocelubr (AC6).
1.;1 mayor parte del tlamo constituye
el grupo nuclear lateroventral que se
extiende como un;1 cpsula ancha ;11-
rededor de la regin medial. El grupo
lateroventral es ms rico en mielina
que el medial; adem;s, bs tinciones de
mielina permiten reconocer que la re-
gi(ln nuclear ventral tiene un patrn
mielnico ms denso y basto que el
ncleo lateral dorsal (BC7). Incluso en
la imagen de conjunto, a pequeiio
aumento, se hace evidente la divisin
de los ncleos ventrales en una p;lrte
interna y otra externa. En la seccin
representada en las figuras aparece el
nClcleo ventral lateral. En su segmen-
to medial (ABCS) termin;lI1 fibras del
tcgmento mesenccflico )' en el seg-
mento lateral, correspondiente a la
porcin oral del ncleo (ABC9), ha-
cen sinapsis las fibr;s del pednculo
cerebeloso superior. Su proyeccin ;1
la corteza precentral (re;1 4) muestra
una organizacin somatotpica.
El ncleo reticular talmico (ABClO)
forma 1;1 superficie lateral del tlamo.
Consiste en una delgada capa celular
que cubre laleralmente el tlamo des-
ele su polo oral (donde es ms ancho)
hasta el pul vinar y cuerpo geniculado
lateral. Est separado del grupo de los
ncleos laterales por la lmina medu-
lar externa (BU). La corteza cerebral
se conexiona con distintas partes del
ncleo reticular: la corteza frontal con
la porcin oral, la temporal con la
178 Diencfalo
Diencfalo 179
. :>
. .".. . .", ,.:,
e Divisin de los ncleos (segn Hasslerl
A Representacin semiesquemtica
de los sumas neuronales
en un corte lrontal a travs
del tlamo caudal
11 Tincin de mielina
Nivel del corte
estratificacin que permite distinguir
seis capas de clulas y cinco de fibras
interpuestas entre aquellas. Las capas
de fibras corresponden al tracto pti-
co y se dividen ordenadamente par,[
terminar en las neuronas de las capas
celulares. Las cuatro primeras capas
son parvocelulares, mientras que las
dos ms profundas poseen neuronas
grandes. En la segunda, tercera y quin-
ta capa terminan las fibras directas pro-
cedentes de la retina del ojo homola-
teral; mientras que en la primera,
cuarta y sexta lo hacen las fibras cru-
zadas del ojo contralateral. Las fibras
de la mcula, zona retiniana de mxi-
ma agudeza visual, acaban en un terri-
torio en forma de cua, situado en !;(
parte central del cuerpo geniculado la-
teral (A9). La destruccin de la mcu-
la produce degeneracin transneuro-
nal de las neuronas de este territorio.
El cuerpo geniculado lateral est ro-
deado de una densa capa de fibras
mielnicas que corresponden a las fi-
bras dorsales y laterales de la radiacin
ptica que de l parte.
Medialmente al cuerpo geniculado la-
teral se identifica la parte caudal del
cuerpo geniculado medial (ABClO). El
ncleo reticular (ACll) forma una es-
pecie de cpsula lateral que se extien-
de ventralmente y rodea al cuerpo ge-
niculado lateral.
Corte frontal a travs
del tlamo caudal
Aeste nivel se observan de nuevo los
gtupos nucleares medial (ABCl) y la-
teroventral (ABC2). El grupo medial
est cortado en su porcin ms cau-
dal; dorsalmente est separado del n-
cleo dorsal superficial (ABC3) por una
delgada lmina medular, lateralmente
est envuelto por la lmina medular in-
terna y los ncleos intralaminares, los
cuales son particularmente extensos a
este nivel por el tamao del ncleo
centromediano (ABC4).
Dorsalmente se identifican las partes
ms orales del pulvinar (ABCS) que se
sita entre los grupos nucleares medial
y lateral. La parte oral del pul vinar se
proyecta sobre las circunvoluciones
superiores del lbulo temporal y, pro-
bablemente, recibe fibras del lemnis-
co lateral. Puede considerarse por tan-
to, un centro de integracin dentro del
sistema acstico.
En la parte lateroventral del corte se
observa el ncleo ventral posterior
(ABC6) en el que terminan, irradian-
do, las fibras de! lemnisco medial, de
los tractos espinotalmicos y las trige-
minales secundarias. El segmento ex-
terno, que recibe los axones relacio-
nados con las extremidades y tronco,
es ms rico en fibras y pobre en clu-
las que e! interno, en el cual hacen si-
napsis las fibras relacionadas con el te-
rritorio de la cabeza. Este ltimo se
caracteriza, inversamente, por una ma-
yor densidad celular y por poseer
fibras mielnicas ms finas; rodea ven-
tral y lateralmente al ncleo centrome-
diana y, en las tinciones de mieJina,
adopta una forma de media luna, de
aqu que tambin se le denomine n-
cleo semilunar (B7).
El cuerpo geniculado lateral (ABCS) se
encuentra, algo separado del resto del
tlamo, en la superficie ventral del
diencfalo. En su base se observa una
indentacin mientras que su parte la-
teral forma el relieve que justifica su
nombreo Se caracteriza por una clara
180 Diencfalo
Subtlamo (Tlamo ventrall
La zona incerta (Al) [v. pg. 162 (B25)]
situada entre los campos de Forel Hl
(A2) Y H2 (A3) [v. pg. 162 (B27) Y
(B28)] es, probablemente, una esta-
cin sinptica de fibras descendentes
del globus pallidus.
El ncleo subtalmico o cuerpo de
Luys A4 [v. pg. 162 (B26)], sito entre
el campo H2 de Forel y la cpsula in-
terna (A5), est conectado al pallidum
(A6): las aferencias salen del segmen-
to externo del pallidum y las eferen-
cias van al interno. Fibras de doble sen-
tido unen el cuerpo de Luys con el
tegmento y el ncleo subtalmico y
pallidum opuestos por la comisura su-
pramamilar.
Observaciones prcticas. La lesin
del ncleo subtalmico da en el hom-
bre el hemibalismo. Son movimientos
involuntarios que pueden ser despla-
zamientos violentos de la extremidad
superior o de toda la mitad del cuer-
po del lado contrario.
El globus pallidus (A6) [v. pg. 162
(AB6)] est dividido en un segmento
externo y otro interno por una lmi-
na de sustancia blanca. Existen mu-
chas fibras que conectan ambas par-
tes as como con el putamen (A7) Yel
ncleo caudado (A8). Tambin se dan
conexiones de doble sentido con el
ncleo subtalmico: las fibras subtala-
mopalidales (A9) acaban en el segmen-
to interno, y las palidosubtalmicas
(AlO) nacen en el externo. Fibras ni-
gropalidales (AH) se extienden desde
la subsantia nigra (A12) al segmento in-
terno del pallidum.
El fascculo lenticular (A13) sale del
borde dorsal del segmento interno del
pallidum y forma, ventralmente a la
zona incerta, el campo H2 de Forel. El
asa lenticular (A14) [v. pg. 162 (AIO)]
se forma en la parte ventral del seg-
mento interno y se extiende, por la
cpsula interna. El fascculo y el asa
lenticulares se unen formando el fas-
cculo talmico (A15) (campo HI de
Forel), cuyas fibras acaban irradiando
en el tlamo (ncleos ventral anterior,
ventral lateral y medial). Fibras proce-
dentes del segmento interno dan el fas-
cculo palidotegmental (A16), que ter-
mina en el tegmento mesenceflico.
Observaciones prcticas. Contraria-
mente a los puntos de vista anteriores,
se ha comprobado que la destruccin
del ncleo pallidum no altera la mo-
vilidad. Es ms, la destruccin unila-
teral del globus pallidus en pacientes
parkinsonianos reduce la rigidez con-
tralateral y disminuye el temblor. La
destruccin bilateral produce tras-
tornos psquicos (disminucin de las
funciones cerebrales con irritabilidad,
fatiga rpida y disminucin de la ca-
pacidad de concentracin)'.
Efectos de la estimulacin
del subtlamo (B)
Su estimulacin elctrica aumenta el
tono muscular y los reflejos y facilita
los movimientos que se originan en la
corteza.
La estimulacin de ciertas zonas pro-
duce secuencias de movimientos auto-
mticos. Dado que existen fibras de
paso, los efectos de la estimulacin no
informan de la funcin de los ncleos
en particular. La excitacin a nivel (je
la comisura posterior produce flexlOn
de la cabeza CD; y la del campo pre-
rrubral, medial al anterior, conduce a
extensin de la cabeza (D. Giros de la
cabeza y movimientos de rodamiento
O se dan cuando se estimula el pe-
dnculo cerebeloso superior. El rea
de la rotacin ipsilateral de la cabeza
8 corresponde al fascculo tegmen-
tal dorsolateral (va vestibulotalmi-
ca). Finalmente, la estimulacin del
rea de la zona incerta produce rota-
cin contralateral de la cabeza 8. Fr-
nix (B17). Tracto mamilotalmico
(B18)
Nota de los traductores. El snelrome
ele Parkinson se elebe a una lesin ele las
pars compacta ele la substantia nigra que ele-
priva al striatuffi de dopamina.
Diencfalo 181
~
A Conexiones
del subtlamo
182 Diencfalo
Diencfalo 183
Hipotlamo
El hipotlamo representa el estrato ms
inferior del diencfalo. Sus partes son:
el quiasma ptico, el tuber cinereum,
que se contina, con el infundbulo
(tallo hipofisario), y los cuerpos ma-
milares. Es el rgano central de con-
trol de las funciones viscerales, in-
fluyendo sobre el sistema nervioso
vegetativo, y por sus relaciones con la
hipfisis, sobre el sistema endocrino,
coordinando ambos sistemas entre s.
El hipotlamo se divide en dos partes
de distinto contenido en mielina.
Hipotlamo pobre en mielina
Comprende la regin preptica, situa-
da por delante del quiasma, el tuber
cinereum, el campo lateral (Al), ubi-
cado dorsolateralmente al tuber, yel
rea dorsocaudal (B2), sita sobre los
cuerpos mamilares. El hipotlamo po-
bre en mielina es la regin del cerebro
ms rica en neuronas peptidrgicas.
Los diferentes neuropptidos se loca-
lizan bien en neuronas esparcidas di-
fusamente (Iuliberina, colecistoquini-
na, tiroliberina), en grupos celulares
periventriculares (somatostatina) y, en
proporcin variable, en las reas nu-
cleares. Muchas conexiones dentro del
hipotlamo y algunas fibras largas de
proyeccin son peptidrgicas.
La regin preptica (C3) es un campo
parvocelular que se extiende desde la
comisura anterior (C4) y el quiasma
(C5), enmarcando el receso prepti-
co, la expansin ms rostral del tercer
ventrculo. Esta regin contiene gran
nmero de neuronas peptidrgicas, so-
bre todo encefalinrgicas. Se contina
caudalmente con dos prominentes n-
cleos magnocelulares; el ncleo su-
praptico (AC6) y el ncleo paraven-
tricular (AC7). El primero se adosa al
tracto ptico (A8), sus neuronas con-
tienen colecislOquinina y dinorfina en-
tre otros pptidos. El ncleo paraven-
tricular se sita cerca de la pared del
tercer ventrculo, estando separado del
epndimo slo por una capa glial, es
una estrecha cinta de clulas que se
extiende oblicuamente hacia arriba y
atrs hasta el territorio de la zon;,
incerta. Entre sus neuronas peptidr-
gicas existe corticoliberina, neuroten
sina y colecistoquinina, entre otros
neuropptidos.
El ncleo principal del tuber cinereum
(A9) es el ncleo ventromedial (ACI0),
redondeado, que ocupa la mayor par
te del tuber; posee neuronas de me-
diano tamao, muchas de ellas pep
tidrgicas (predominantemente neuro
tensina) y est rodeado de una fin"
cpsula de fibras nerviosas proceden
tes del fascculo palidohipotalmico.
El ncleo dorsomedial (ACll) est me
nos desarrollado y contiene neuronas
pequeas. A la salida del infundbulo
se localiza el ncleo infundibular o al'
cuato (ACI2), sus pequeas neuron:,s
rodean a modo de anillo el receso
infundibular (ACI2), extendindosl'
hasta el epndimo. Sus clulas pepli
drgicas contienen derivados del pre
cursor proopiomelanocortina, entre los
que destacan la endorfina y el ACTH.
Hipotlamo rico en mielina
El cuerpo mamilar (BCI3) forma J;
prominencia redondeada de la parll'
caudal del hipotlamo. Contiene fibr;,s
mielnicas, y est rodeado de una cp
sula blanca de fibras aferentes y efe
rentes: medialmente, por las fibras (k
los fascculos mamilotalmico (Vicq
d'Azyr) y mamilotegmental (Gudden);
lateralmente por las del frnix.
El cuerpo mamilar se divide en un n(,
cleo medial y otro lateral. El ncleo
medial (BI4), ms grande, posee neu
ronas pequeas, tiene forma esfriC':1
y constituye, l slo, el tubrculo vi
sible en la cara basal del cerebro. El n(,
cleo lateral (BIS) forma un pequefio
gorro que prolonga dorsolateralmcll
te al ncleo medial. El cuerpo maml
lar est rodeado por los ncleos prl'
mamilar (CI6) y tuberomamilar (BI7),
del hipotlamo pobre en mielina. 1:1
frnix est sealado por (ACI8).
A Corte frontal a travs del tuber CI-
nereum
(hipotlamo pobre en mielina)
17
B Corte frontal a travs de los cuerpos
mamilares (hipotlamo rico en miellna)
4 7 "-
(-==:-1===) \ \ . '[ . .---------------
-. \ ..\ ..
................. : .' ...
. . ... ':'. :')/'
. .
;/ "". .

(segn Diepen)
184 Diencfalo Diencfalo 185
Vascularizacin
La estrecha asociacin entre los siste-
mas nervioso y endocrino encuentra
su expresin en la rica vascularizacin,
poco habitual, de algunos de sus n-
cleos. El ncleo supraptico (Al) y el
ncleo paraventricular (A2) tienen
unas 6 veces ms vasos que el resto de
la sustancia gris. Sus neuronas mantie-
nen un estrecho contacto con los ca-
pilares, alguno de los cuales llega in-
cluso a estar incluido dentro de ellas.
Conexiones del hipotlamo pobre
en mielina (B)
Gran nmero de conexiones condu-
cen al hipotlamo informacin olfato-
ria, gustativa, viscerosensitiva y soma-
toestsiea. Se trata, la mayora de las
veces, de sistemas laxos y divergentes
cuyas fibras transcurren en ambos sen-
tidos. Los ms importantes son:
El fascculo medial del prosencfalo o
telenceflico medial (B3), que pasa por
la parte lateral del hipotlamo, une casi
todos los ncleos hipotalmicos con
centros olfatorios y regin septal, por
un lado, y formacin reticular del
mesenctalo, por otro. Este fascculo
contiene un gran nmero de fibras
peptidrgicas (V1P, encefalina, soma-
tostatina).
La estra terminal (B4) describe un
arco por el ncleo caudado y une el
complejo amigdalino (B5) (v. pgs 212
y 214) con la regin preptiea (B6) y
el ncleo ventromedial (B7). Tambin
es rica en fibras peptidrgicas.
Las fibras del frnix (BS) [v. pg. 218
(BIS, Cl] nacen en las pirmides del
hipocampo (B9) y terminan en el cuer-
po mamilar (B10). Muchas son pepti-
drgicas. En la comisura anterior algu-
nas (frnix precomisural) se desvan a
las regiones preptica y septal *.
El fascculo longitudinal dorsal de
Schtz [v pg. 136 (B)] (B11) es la parte
ms importante de un extenso sistema
periventricular de fibras. En la zona de
transicin con el mesencfalo estas fi-
bras se asocian para formar un fasc
culo que une el hipotlamo con los nCI
cleos del tronco del encfalo.
Conexiones con el tlamo y palli-
dum. Los ncleos hipotalmicos se
conexionan con el ncleo talmico
medial (B12) a travs de fibras periven
triculares. Este ncleo se proyecta so-
bre la corteza frontal. De este modo
se establece una unin indirecta entre
hipotlamo y crtex frontal. Del glo
bus p;lllidus p;Hte el fascculo plido
hipotalmico hacia los ncleos del tC,
ber (ncleo ventromedial).
Comisuras. Las comisuras situadas :1
nivel hipotalmico apenas si contienen
fibras de sus ncleos: en la comisu 1':1
supraptica dorsal de Ganso' y en 1:1
supraptica ventral de Gudden se cru
zan fibras del mesencfalo y del puen
te; en la comisura supramamilar lo h:1
cen fibras de ncleos subtalmicos.
Conexiones de hipotlamo rico
en mielina (C)
Son vas predominantemente aferen
tes del cuerpo mamilar (C10): el f,.
nix (postcomisural) (CS), la mayora de
cuyas fibras terminan en l, y el pe
dnculo del cuerpo mamilar (Cn) qUl'
proviene de los ncleos tegmemalc"
mesenceflicos, aunque tambin con
tiene fibras gustativas, vestibulares y
procedentes del lemnisco medial.
Son vas predominantemente eferen
tes: el tracto mamilotalmico de Vieq
d'Azyr (C14) [v. pg 162 (B31)1 que :IS
ciende hasta el ncleo anterior del I(
lamo (C15); como ste se proyeeu :1
la circunvolucin del cngulo, se d:1
una conexin del hipotlamo y la cOI'
teza lmbica. El fascculo mamilotcg
mental (C16) termina en los ncleo,
tegmentales del mesencfalo, Es 1:1,'
vas poseen fibras peptidrgicas.
>1< Nota de los traductores. Recientcml'11
te se afirma que la mayora de fibras qll{'
acaban en el tubrculo mamilar y que fl 1I
man el frnix postcomisural se originan t'll
el sllbiclllllm.
A Vascularlzacin del hipotlamo en el Macacus rhesus
(segn Engelhard)
Conexiones del hipotlamo
pobre en mielina
Conexiones del hipotlamo
riCO en mlelina
186 Diencfalo Diencfalo 187
F Zona de estlmulacln
desencadenante de
hlperfagia en el gato
segn Brggel
B Esquema de las zonas trofotropa
y ergotropa del gato
E Lesin inductora
de adipsia en la rata
IsegLJn Stevensonl
CJ
1\ Zonas trofotropa y ergotropa
del diencfalo del gato.
Mapa de estlmulacin Isegn Hessl
I Efectos de la excitacin del hipotlamo caudal en el hombre
1.<-;eYlJn Sano, Yoshloka, OglShlW3 V otros)
1I Regin gonadotropa
"n el gato y en el conejO
8ustamante, SpltL y Welsschedell
mente, mientras que los mecanismos
que favorecen la recuperacin se ubi-
can en una zona trofotropa (B2), situa-
da ms ventrooralmente. Ambas zonas
se corresponden con la clasificacin
del sistema vegetativo perifrico en
simptico y parasimptico (v. pgi-
na 270). La estimulacin del hipotla-
mo caudal humano (e) conduce a
resultados similares: aumento de la
presin arterial (rojo), dilatacin pu-
pilar (azul) y aumento de la frecuen-
cia respiratoria (rayado).
Los experimentos de estimulacin y le-
sin muestran la importancia de regio-
nes hipotalmicas circunscritas en la
regulacin de procesos vitales: La des-
truccin de! tuber, a nivel del ncleo
infundibular (D3), produce una atro-
fia gonadal en animales jvenes y las
lesiones entre e! quiasma y el tuber
en ratas infantiles inducen una madu-
racin sexual prematura. Los ciclos
hormonales y conductales de! estro
tambin se pueden modificar por
lesiones hipotalmicas. La destruccin
de! hipotlamo caudal (E4) entre el tu-
ber y e! ncleo premamilar induce
adipsia (falta de ingestin de lquidos);
si la lesin es ms dorsal resulta afagia
(rechazo de alimentos). Por e! contra-
rio la estimulacin de esta ltima re-
gin (F5) tiene una hiperfagia (inges-
tin compulsiva de alimentos) como
resultado. En la parte anterior del hi-
potlamo, a la altura de! quiasma, se
localiza un territorio responsable del
control de la temperatura corporal. La
estimulacin en los alrededores del
frnix desencadena reacciones de ira
o rabia, expresivas de conducta agre-
siva (zona perifornical de la rabia).
Observaciones prcticas. Se h<l
comprobado en el hombre que la des-
truccin de ZOTI<lS de! hipotlamo por
procesos patolgicos puede inducir
cambios similares a los descritos en
animales (maduracin sexual precoz,
obesidad, emaciacin).
Topografa funcional del hipotlamo
Los centros hipotalmicos influyen en
todos los proccsos importantcs para cl
mantenimiento de la homeostasis y re-
gulan el rendimiento de los rganos de
acuerdo con las exigencias con que el
organismo se enfrenta al medio am-
biente controlando la termorregula-
cin balance hidroelectroltico, la
activ'idad cardiaca, circulacin y res-
piracin, e! metabolismo y el ritmo
vigilia-sueo.
Son tambin controladas por e! hi-
potlamo funciones vitales como la
ingestin de alimentos, la actividad
gastrointestinal y la defecacin; la in-
gestin de lquidos y la diuresis; as
como los procesos responsables del
mantenimiento de la especie y la se-
xualidad. Estas actividades vitales son
desencadenadas por necesidades cor-
porales que se vivecian como hambre,
sed o impulso sexual. Los impulsos
al servicio de la conservacin del
organismo y de la especie se acompa-
an, generalmente, de componentes
afectivos (emociones y sentimientos):
placer, displacer, alegra, angustia, sa-
tisfaccin, miedo o ira. En e! desen-
cadenamiento de estas emociones el
hipotlamo juega un papel esencial.
Zonas dinamgenas y trofotropas
(AB). La estimulacin elctrica del hi-
potlamo en el gato produce reaccio-
nes vegetativas que se pueden clasifi-
car en dos grupos: aquellas que sirven
para la regeneracin y el anabolismo
(caracterizadas por estrechamiento pu-
pilar 0, bradipnea ev, disminucin de
la presin arterial U, miccin E y de-
fecacin ,) y aquellas que responden
a factores estresantes del medio (dila-
tacin pupilar O, polipnea N, aumen-
to de la presin arterial n). La concen-
tracin de los efectos de la estimula-
cin en ciertas regiones muestra que
los mecanismos de alerta ante el peli-
gro, que aumentan la actividad corpo-
ral y e! metabolismo, se localizan en
una zona dinamgena o ergotropa
(Bl), situada dorsocaudal y lateral-
188 Diencfalo
Diencfalo 189
B Desarrollo
D Vaso espeCial, esquemtiCO
(segn Sloperl
2
Xucreb, Pnchard y Oanu..:I)
6
A Esquema de la hipfisis
e infund bulo
(segn Chrlstl
perficie del encfalo, y vasos especia-
les (C) penetran en el infundbulo pro-
cedentes de la adenohipfisis; se tra-
ta de asas vasculares con un brazo
aferente y otro eferente que tienen un
trayecto sinuoso y, a veces, espiral (D).
Vasos de la hipfisis
La vascularizacin de la hipfisis ga-
rantiza la conexin de las partes ner-
viosa y endocrina. Los vasos aferentes
son las arterias hipofisarias superior
(El O) e inferior (EH), ambas ramas de
la cartida interna. Las dos arterias su-
periores forman un anillo arterial al-
rededor de la parte proximal del infun-
dbulo, del cual parten pequeas
arterias que se extienden por la por-
cin infundibular para dar ramas que
penetran en el infundbulo formando
los vasos especiales (EI2). Sus brazos
eferentes se renen para constituir los
vasos porta (E13), que llevan la sangre
a la red capilar de la adenohipfisis
para irrigar la parte distal del infund-
bulo. La red capilar de la adenohip-
fisis contluye, finalmente, en venas.
Las arterias hipofisarias inferiores irri-
gan la neurohipfisis y, por medio de
algunas ramas, forman vasos especia-
les (EI5) en el territorio de la parte in-
termedia, cuya sangre, a travs de cor-
tos vasos pOrta, alcanza la red capilar
de la ;ldenohipfisis.
As pues, la adenohipfisis no obtie-
ne un aporte sanguneo arterial direc-
to. ste est presente en el infundbu-
lo y la neurohipfisis; desde estas
estructuras la sangre tluye a la adeno-
hipfisis a travs de los vasos portales
y slo despus alcan7.a definitivamente
el sistema venoso (EI6).
Infundbulo o tallo hipofisario (A3)
El tuber cinereum se estrecha basal-
mente para constituir el infundbulo
con el receso infundibular (A4). En su
origen el infundbulo tiene forma de
embudo y en su territorio se estable-
ce un estrecho contacto entre el siste-
ma nervioso y endocrino (zona neu-
rohemal); a esta zona se la denomina
tambin eminencia media del tuber. La
adenohipfisis se extiende hasta el tu-
ber por la denominada parte infundi-
bular o tuberal, la cual est constitui-
da por una delgada capa de clulas que
cubre la cara anterior del infundbulo
(A5) y una serie de islotes celulares
que se disponen sobre su cara poste-
rior (A6). La presencia de la tienda de
la hipfisis permite considerar dos par-
tes en la glndula pituitaria: una pro-
ximal, en relacin con el tuber, que in-
cluye el infundbulo y la porcin
infundibular, y otra distal, albergada
en la silla turca, que comprende el
resto de la glndula, es decir, la ade-
nohipfisis con la parte intermedia
(A7) Y la hendidura hipofisaria (AS),
y la neurohipfisis o proceso infundi-
bular. Para las relaciones hipotlamo-
hipofisarias es de particular importan-
cia la superficie de contacto proximal.
En esta zona falta la capa glial externa
(A9), que est presente en toda la su-
Hipotlamo e hipfisis
La hipfisis (vol. 2, pgs. 152-159)
consta de dos partes: la adenohipfi-
sis (lbulo anterior) (ABI), que se for-
ma de una evaginacin del techo del
intestino anterior y la neurohipfisis
(lbulo posterior) (AB2), que se ori-
gina de una evaginacin del suelo del
diencfalo. La adenohipfisis es una
glndula endocrina, mientras que la
neurohipfisis es una parte del enc-
falo que contiene fibras nerviosas, una
red capilar y pituicitos. Estos ltimos
constituyen una forma particular de
gla. Las dos partes de la hipfisis con-
tactan en una superl\cie que representa
un nexo de unin entre los sistemas
nervioso y endocrino.
190 Diencfalo Diencfalo 191
Sistema neuroendocrino
La hipfisis est controlada por cen-
tros hipotalmicos. Fibras amielnicas
S<l extienden desde el hipotlamo al ta-
lio hipofisario y lbulo posterior. La
seccin de! tallo hipofisario produce
cambios retrgrados en los ncleos
del tuber cinereum, la cual, si es sufi-
cientemente alta, puede llegar a desen-
cadenar una prdida intensa de sus c-
lulas.
Las neuronas hipotalmicas producen
sustancias que circulan por sus axones
hasta la hipfisis, desde donde pasan
a la sangre. Esta funcin endocrina de
las neuronas se denomina neurosecre-
cin. Las sustancias se forman en los
somas neuronales en donde aparecen
como pequeas vesculas secretoras
(Bl). Estas clulas, que son neuronas
bajo e! punto de vista morfolgico, se
comportan como clulas glandulares,
constituyendo una especie de clula
de transicin entre ellas. Ambas clu-
las son de origen ectodrmico y mues-
tran similitudes en su metabolismo y
fisiologa. En efecto, neuronas y clu-
las glandulares se caracterizan por pro-
ducir una determinada sustancia que
segregan por estmulos nerviosos o
humorales: la neurona (A2), el neuro-
transmisor, y la clula glandular (A3),
su producto de secrecin. Formas de
transicin entre ellas seran, por un
lado, la neurona secretora (A4) y, por
otro, la clula endocrina (A5), las cua-
les mandan a la sangre sus productos
de secrecin.
Vas hipotlamo-hipofisarias. De
acuerdo con la doble composicin de
la hipfisis, adeno- y neurohipfisis,
existen dos sistemas distintos de fibras
que se extienden entre el hipotlamo
y la glndula pituitaria. En ambos el
sistema neural est unido a las clulas
endocrinas por un conjunto alterna-
tivo de fibras nerviosas y capilares (ca-
dena neurovascular).
El tracto tuberoinfundibular (D), est
constituido por finas fibras nerviosas
que se originan en los ncleos tube-
rales, el ncleo ventromedial (D6), el
ncleo dorsomedial (D7) y el ncleo
infundibular (D8) y se dirigen al tallo
hipofisario. Las sustancias formadas en
los somas neuronales llegan a las ter
mi naciones nerviosas, desde ellas al
canzan los vasos especiales (D9) y, :,
travs de los vasos porta (DIO), la red
capilar de la adenohipfisis. Se trata de
factores u hormonas liberadoras (<<re
leasing factors", releasing hormones)
que estimulan la liberacin de horma
nas glandulotropas por parte de la ade
nohipfisis (vol. 2, pg. 153).
La produccin de determinados factO
res liberadores no puede adscribirse
a ncleos hipotalmicos definidos. L:I.'
regiones de las que se puede desen
cadenar un aumento de secrecin
hormonal por estimulacin elctrica,
no sc corresponden con los ncleos
tuberales. As, la estimulacin ele
la regin preptica (Cll) aumenta I:i
secrecin de hormona luteotropa; I:i
estimulacin caudal al quiasma (Cn)
resulta en incremento de hormona ti
rotropa y la del hipotlamo ventral
(desde el tuber cinereum al receso ma
milar) (CI3) en liberacin de horma
na gonadotropa.
Chiasma (CDI4), cuerpo mamil:ir
(CDl5).
1\ Neuronas y clulas glandulares
'nas cuya estimulacln
IIlsa secrecin de
1, Imonas hipofisarias
llJn Harrlsl
B Clulas neurosecretoras humanas
(segun Gaupp y Scharre)
192 Diencfalo
Diencfalo 193
9
Sistema hipotalamo-
hpoflsano
B Cuerpos
5 de Herrng
(segun Il.lrt)
C Lugares de estlrnulacln piJriJ
ll secrecin ho! monll
IShjUtl Ildrrls\
Esquema ultraestructural
del tracto supraptlco-
hipofisario (seglJn Bilrgmannl
Se acepta que el control de la neuro
secrecin corre a cargo no slo a tra
vs de contactos sinpticos, sino tam
hin por influencias humorales. L:I
extraordinaria vascularizacin de los
nCJcleos hipotalmicos y la existenci:r
de capilares endocelulares hablan a fa
vor de este punto de vista. De este
modo se creara una va de retroali
mentacin humoral y se constituir:l
un circuito de regulacin p:lra el con
trol de 1:1 produccin y liberacin hor
monal, que tendra un segmento neu
ral (tracto supraopticohipolisario) y un
segmento humoral (circulacin san
guinea).
Quiasma (CD8), cuerpo mamilar
(CD9).
Sistema neuroendocrino
(Continuacin)
La segunda conexin, el sistema hipo-
tlamo-hipofisario est constituida por
los tractos supraopticohipofisario y
paraventriculohipofisario (D), los cua-
les se originan en los nClcleos suprap-
tico (DI) Y paraventricular (D2) Sus
axones recorren el tallo hipofisario y
terminan en capilares de lbulo pos-
terior. De este modo emigran las hor-
monas dcsde sus nCJcleos de produc-
cin a la sangre. La excit:lcin elctrica
del nCJcleo supraptico (C3) produce
un aumento de adiuretina (vasopresi-
na) en sangre, la del nCJcleo paraven-
tricular (C4) de oxitocina. En este sis-
tema son las propias neuronas las que
sintetizan las hormonas, en oposicin
al anterior en el que formaban un fac-
tor liberador de las hormonas produ-
cidas en la adenohipfisis. Las sustan-
cLls a las que las hormonas estn
ligadas, durante su transporte por los
axones, se pueden demostrar histo-
lgicamente. Se trata de sustancias
Gomori-positivas que, a menudo, pro-
ducen dilataciones en los axones
[cuerpos de Herring (B5)J.
Vistas al microscopio elecrrnico, 1:ls
sustancias neurosegregadas aparecen
en los axones y dilataciones como
vesculas granulosas de tamallo signi-
ficati vamente mayor que las vesculas
sinpricas. Los axones presentan ter-
minaciones en forma de maza (AD6)
que contiene vesculas sinpticas cIa-
ras junto a los grandes grnulos. Las
paredes de los capilares neurohipofi-
sarios no poseen la envoltura glial t-
pica en las zonas de contacto con los
terminales axnicos. Dicha envoltura
constituye en el sistema nervioso cen-
tul el lmite entre los tejidos de ori-
gen ectodrmico y mesodrmico y
est presente en todos los capilares. En
estos puntos ocurre el paso de las hor-
monas a la sangre. Entre los termina-
les axnicos se establecen sinapsis
(A7) cuyo significado se desconoce
aunque, sin duda, influyen en la se-
crecin.
194 Telencfalo Telencfalo 195
Divisin de los hemisferios
cerebrales
En las vesculas hemisfricas embrio-
narias se reconoce con la mxima cla-
ridad que, estructuralmente, el telen-
cfalo consta de cuatro partes, de las
cuales unas ms antiguas filogentica-
mente, se desarrollan antes, mientras
que otras ms modernas lo hacen des-
pus. Estas partes son el paleopalio, el
cuerpo estriado o striatum, el neopa-
lio y el arquipalio.
El trmino palio (pallium = manto)
hace referencia a la pared de los he-
misferios, ya que stos cubren a modo
de manto al diencfalo y tronco ce-
rebral.
El paleopalio (ABI) es el segmento ce-
rebral ms antiguo de los hemisferios,
contribuye a formar su base y corres-
ponde al cerebro olfatorio que est in-
tegrado por el bulbo olfatorio (A2) y
el paleocrtex (rinencfalo en sentido
estricto). Dorsal al paleopalio se desa-
rrolla el striatum (AB3), el cual tam-
bin es un segmento de la pared cere-
bral, aunque no asoma a la superficie
externa del hemisferio. La parte telen-
ceflica de mayor tamano es el neop..-
lio (AB4). Su superficie externa o neo-
crtex es la que tiene un desarrollo
ontogentico ms tardo continundo-
se ventralmente con un rea de tran-
sicin hacia el paleocrtex denomina-
da nsula que cubre al striatum. La
pared medial del hemisferio est for-
mOlda por el arquipalio (AB5), una par-
te antiguo] del cerebro que, junto su re-
cubrimiento conical, el arquicrtex,
se enrolla durante el desarrollo onto-
gentico para ocultarse y constituir el
asta del Ammn.
Las relaciones en el cerebro maduro
vienen determinadas por el gran de-
sarrollo del neocrtex que obliga a
quedar en la profundidad al paleocr-
tex y a la corteza de transicin de la
nsula. Por otra parte, el arquicrtex es
desplazado en direccin caudal y ven-
tral, apareciendo en la figura B (sec-
cin anterior e1el cerebro) slo como
una fina capa en la superficie del cuer-
po calloso (B5).
Rotacin de los hemisferios
Las vesculas cerebrales no se expan-
den durante el desarrollo en todas di-
recciones por igual, sino que lo ha-
cen, preferentemente, en direccin
caudal y basal. De este modo se for-
ma el lbulo temporal, el cual se pro-
longa luego en direccin oral. Por lo
tanto, tiene lugar un movimiento cir-
cular que, en menor grado, tambin es
observable en el lbulo frontal (C). El
eje alrededor del cual rota la vescul;
cerebral pasa por la nsula, por lo que
sta y el putamen subyacente (E6) no
participan en el movimiento. Otras es-
tructuras cerebrales s que siguen, sin
embargo, el sentido de esta rotacin
por lo que adoptan una forma arquea-
da. As, el ventrculo lateral (D7) ofrece
esta configuracin con sus cuernos o
prolongaciones anterior e inferior. El
ncleo caudado (E8) porcin del stri,-
tum situado lateralmente al ventrcu-
lo, tambin se incluye en la rotacin
volvindose una estructura arciforme.
La porcin ms importante del arqui-
p;llio, el hipocampo (F9), se desplaz..
en direccin basal a partir de su pri-
mitiva situacin dorsal para localizar-
se en el lbulo temporal. El resto de
arquipalio situado sobre el cuerpo ca-
lloso y denominado inclusium gri-
seum (FlO) as como el frnix (FU),
reflejan 1.. expansin arciforme gene-
ral, del .. rquipalio. Tambin el cuerpo
c.. lloso (Fl2) se extiende caud.. lmen-
te, pero no sigue la rotacin porque se
desarroll .. cuando este proceso casi h;
concluido.
Divisin de los hemisferios
A Cerebro embrionario
C Rotacin de los hemisferios
(segn Jakab y Spalzl
E Ncleo caudado y putamen
F Hipocampo IArchipalliuml
B Cerebro adulto
D Ventriculo lateral
196 Telencfalo Telencfalo 197
Evolucin del telencfalo (segn Edlngur, [11101 Smllh, Le Gros CldrkJ
2
B Tupaya
11 (intermedio entre los insectvoros
y los proslmlos)
e Lemrido (prosimiO)
A EriZO (Insectvoro)
4
7
8 10
4
4
10
8 10
2
2
superiores (cerebros girenceflicos) y
tantos ms cuanto ms ha evolucion:l
do el animal Con ello la superficie de
la corteza cerebral aumenta considc
rablemente. Slo un tercio de dicha su
perficie se encuentra en las caras ex
ternas de! cerebro, los otros dos tercios
ocupan la profundidad de los surcos.
En el neocrtex se puede diferenciar
dos clases de reas corticales: 1, terri
torios de origen (violeta) y terminacin
(azul) de vas largas y 2, reas de aso
ciacin (azul claro) situadas entre 1;ls
anteriores. En el erizo la corteza mo
tora (A-DS) ocupa todo e! lbulo fron
tal (BCD9). La corteza de asociacin
se hace visible en este lbulo prime
ramente en e! tupaia alcanzando en el
hombre una gran extensin. En el res
to del cerebro la corteza de asociacin
se va t;jmbin ampliando en el curso
de la evolucin, entre las reas som;
toestsica (A-DIO), visual (A-Dll) y
acstica (CDI2), para alcanzar su m
ximo desarrollo en el hombre, en el
que llega a desplazar gran parte del
rea visual a la cara medial del hemis
ferio y la prctica totalidad del re:
acstica hacia la profundidad del su l'
co lateral Por consiguiente, en los
primates, los territorios de asociacin
crecen ms que las reas primarias,
ocupando en el hombre la mayor parle
del neocrtex.
Evolucin
En los mamferos primitivos el telen-
cfalo est poco desarrollado; as, por
ejemplo, en el erizo e! cerebelo (Al)
es visible en su totalidad mientras que
a lo largo de la evolucin de los pri-
mates se observa un progresivo desa-
rrollo del telencfalo que va cubrien-
do, parcialmente, al cerebelo y tronco
de! encfalo, de un modo parecido a
lo que se observa durante el desarro-
llo ontogentico del encfalo humano.
El segmento ms importante de los he-
misferios en los mamferos primitivos
es e! paleopalio o rinencfalo (ABC2)
(amarillo) con el bulbo olfatorio
(ABC3) y el lbulo piriforme (ABC4);
en estos animales, el arquipalio (gris)
(A-D5) conserva su primitiva situacin
dorsal al diencfalo. Durante la evolu-
cin, el desarrollo de estas partes del
telencfalo es ampliamente rebasado
por e! del neopalio (azul) (A-D6). To-
dava en los lemridos (prosimios) po-
see e! paleopalio una extensin impor-
tante, pero en el hombre es rechazado
hacia la base de! cerebro no siendo vi-
sible en una norma lateral del cerebro.
El hipocampo (arquipalio), que en e!
erizo se sita superiormente al dien-
cfalo (AS), aparece en el hombre (D5)
en situacin basal, como parte cons-
titutiva de! lbulo temporal
Los cambios de situacin se deben,
principalmente, a la rotacin de los he-
misferios que ocurre durante el desa-
rrollo embriolgico, la cual es respon-
sable, asimismo, de la formacin del
lbulo temporal (BCD7). Este lbulo,
que no existe en e! erizo, es, sin em-
bargo, apreciable en el cerebro del tu-
paia o musaraa arborcola como un
saliente ventral En los prosimios se
observa un lbulo temporal dirigido
oblicuamente hacia abajo que en el
hombre termina por desarrollarse en
sentido oral En el neopalio aparecen
adems, surcos y circunvoluciones. El
neopalio de los mamferos primitivos
es liso (cerebros lisenceflicos); sin
embargo, se pliega en los mamferos
198 Telencfalo Telencfalo 199
Hemisferios cerebrales
Los hemisferios se dividen en CU;ItrO
lbulos: frontal (rayado rojo), parie-
tal (rayado azul), occipital (gris) y tem-
poral (azul). En su superficie hay sur-
cos (sulci) y circunvoluciones (gyri).
Hay surcos primarios, secundarios y
terciarios; los primeros en aparecer
son los primarios y tienen la misma
disposicin en todos los cerebros (sur-
cos central y calcarino). Los secunda-
rios presentan variaciones y los tercia-
rios transcurren sin regla fija.
El lbulo frontal se extiende desde el
polo frontal (AC1) hasta el surco cen-
tral (A2). ste y el surco precentral
(A3) delimitan la circunvolucin pre-
central (A4). Esta ltima junto con la
postcentral (AS) constituyen la llama-
da regin central, la cual, contornean-
do el borde superior del hemisferio
(AB6), se extiende a la cara medial del
mismo constituyendo la circunvolu-
cin paracentral (B7). Adems de la
circunvolucin precentral, el lbulo
frontal muestra grandes circunvolucio-
nes: Frontal superior (A8), media (A9)
e inferior (A10), separadas entre s por
los surcos frontales superior (AH) e in-
ferior (A12). En la circunvolucin fron-
tal inferior hay tres partes que delimi-
tan por arriba el surco lateral y que
reciben el nombre de opercular (A14),
triangular (A1S) y orbitaria (A16).
El lbulo parietal contina hacia atrs
al lbulo frontal con la circunvolucin
postcentral (AS) que forma parte de la
regin central y que est limitada cau-
dalmente por el surco postcentral
(A17). Sigue los lobulillos parietales su-
perior (A18) e inferior (A19) separados
por el surco intraparietal (A20). Alre-
dedor del extremo del surco lateral se
dispone la circunvolucin supramar-
ginal (A2l) y ventrocaudalmente a
ella, alrededor del extremo del surco
temporal superior, la circunvolucin
angular (A22). La prolongacin del 10-
bulillo parietal superior hacia la cara
medial del hemisferio constituye la
precua (Praecuneus) (B23).
El lbulo temporal muestra un polo, o
(AC24) y tres circunvoluciones tempo-
rales superior (2S), media (A26) e in-
ferior (A27) separadas por los surcos
temporales superior (A28) e inferior
(A29). Las circunvoluciones tempora-
les transversas se hallan en la cara dor-
sal del lbulo temporal, en el surco la-
teral (pg. 236). En la cara medial del
lbulo temporal se observa la circun-
volucin parahipocampal (BC30) que
se contina, oralmente, con el gancho
(uncus) (BC3l) y caudalmente, con la
circunvolucin lingual (BC32); el sur-
co colateral (BC33) la separa de la cir-
cunvolucin occipitotemporal medial
(BC34). Ventralmente a sta se en-
cuentra la circunvolucin occipitotem-
porallateral (BC3S), ambas separadas
por el surco occipitotemporal (BC36).
El lbulo occipital forma el extre-
mo caudal del hemisferio occipital
(ABC37) y est atravesado por el sur-
co occipital transverso (A38), en su
cara lateral, y el profundo surco cal-
carino (B39), en su cara medial. Este
ltimo y el surco parietooccipit;1l
(B40) delimitan la cua [cuneus
(B4l)].
La circunvolucin del cngulo (B42)
rodea el cuerpo calloso (B43). El sur-
co del hipocamapo (B44) la separa del
gyrus dentatus (B4S), mientras que
oralmente es prolongada por la circun-
volucin paraterminal (B46) y el rea
subcallosa o paraolfatoria (B47). Final-
mente, su porcin ms estrecha se de-
nomina istmo (B48).
Base de los hemisferios. El lbulo
frontal presenta las circunvoluciones
orbitarias (C49) y la circunvolucin
recta (CSO) separadas por el surco ol-
fatorio (CS1), nombre debido a que en
l se apoya, e introduce parcialmen-
te, el bulbo (CS2) y tracto olfatorios.
Caudalmente, el tracto se divide en las
estras olfatorias medial y lateral que
circunscriben la sustancia perforada
anterior (CS3). Surco del hipocampo
(CS4 y B44), fisura cerebral longitu-
dinal (CSS).
6
12
Il Vista medial
de 105 hemisferios
51
e Vista basal
de 105 hemisferiOS
A Vista lateral
de los hemisferiOS
40
39
37
33 36
5
200 Telencfalo
Telencfalo 201
B Corte frontal a nivel de la comisura anterior
26
4
9
W'----lit- 15
---........,H-25
------r--/-- 24
A Corte frontal. Salida del tracto ollatorlo
9
14---
J
"'"
14-------.,\
10
13
1 1 - - - - ' ~ -
10
13
Claustro
El claustro ha sido adscrito a los gan
glios de b base junto con el striatum
o considerado como una capa coni
cal suplementaria de la nsula. Sin em
bargo, investigaciones basadas en 1:1
ontognesis y en la anatoma compa
rabie hablan a favor ue que se trate de
grupos celulares del paleocrtex quc'
han emigrado en el curso del desarro
110. La ancha base del claustro se con
tina con territorios paleocorticalc,
(corteza prepiriforme y ncleo lateral
de la amgdala). En el claustro termi
nan fibras amielnicas procedentes elc
los lbulos parietal, temporal y occi
pital quc se ordenan tpicamente. L:I.'
funciones del claustrum son descono
cidas.
Plano del corte: Comisura ante-
rior (B). A este nivel la seccin pas:1
por el punto medio ue los lbulo,
frontal y temporal. Li fosa lateral esl:i
cerrada y la nsula est cubierta por lo,
oprculos frontal (AB26) y tempor:d
(AB27). La comisura anterior o rostr:d
(AB28) une los territorios basales ek
ambos hemisferios cruzndose entrl'
ellas fibras palco y neocorlicales.
Por arriba de la comisura aparece cl
globus pallidus (B29) (pertenecienll'
al diencfalo) y, cerca ue la lnea mc
dia, la parte ventral, ms ancha, dcl
septum pcllucidum. Esta parte del t:l
bique contiene los ncleos septales y
se llama tambin pednculo del sep
too La superficie mediobasal de los hc
misferios est cubierta por el paleocr
tex de la corteza olfatoria (830).
Quiasma (831).
Corte frontal
Plano del corte: Salida del tracto
olfatorio (A) (Visto por su cara pos-
terior). Sobre la superficie ue corte de
ambos hemisferios, separauos por la
fisura cerebral longitudinal (AB1) se
uistinguen la sustancia gris, represcn-
taua por la corteza cerebral y ncleos,
y la sustancia blanca, [(rnuua por axo-
nes mieliniz;luos. El cuerpo calloso
(AB2) une ambos hemisferios. Sobre
cl mismo se aprecia la seccin de la
circunvolucin del cngulo (AB3). En
[a superficie externa el surco lateral
(AB4) penetra en profundidad. Oor-
salmente a l se encuentra el lbulo
frontal con las circunvoluciones fron-
tales superior (AB5), meuia (AB6) e
inferior (AB7), separados entre s por
los surcos frontales superior (AB8) e
inferior (AB9). Ventral al surco late-
ral se localiza el lbulo temporal con
las circunvoluciones temporales supe-
rior (ABIO), media (ABll) e inferior
(AB12), separadas por los surcos tem-
porales superior (ABU), inferior
(ABI4). El surco lateral se ampla en
profundidad para constituir la fosa la-
teral o de Sylvio (ABI5), cuya super-
ficie interna est ocupado por la nsu-
la. 13asalmente la corteza insular se
extiende hasta casi la salida del tracto
olfatorio (AI6) y constituye un terri-
torio de transicin entre el paleocr-
tex y el neocrtex.
En la parte ms profunda de los he-
misferios se encuentra el cuerpo estria-
do, dividido por la cpsula interna
(AB17) en ncleo caudado (AB18)
y putamen (ABI9). El corte pasa por
la prolongacin o cuerno anterior
(AB20) del ventrculo lateral. Su
pared lateral corresponde al ncleo
caudado y la medial al septum pellu-
cidum (AB21), el cual engloba una
cavidad (AB22). Lateral ,11 putamen
se encuentra una placa de sustancia
gris, delgada, denominada claustro
(AB23) que est separado de aqul por
la cpsula externa (AB24) y de la cor-
teza insular por la cpsub extrema
(AB25).
202 Telencfalo
Telencfalo 203
Plano del corte: Cuerpo amigda-
lino (A) (visto por la cara poste-
rior). A esta altura el corte afecta al
surco central (ABI), que cursa de dor-
socaudal a ventrooral. Como e! pun-
to por donde pasa la seccin se sita
bastante oralmente, la parte correspon-
diente al lbulo frontal, situada por
arriba del surco, es significativamen-
te mayor que la del lbulo parietal, si-
tuada por debajo. La circunvolucin
precentral (AB2) delimita por arriba al
surco mientras que la circunvolucin
postcentral (AB3) lo hace por debajo.
En la profundidad de! lbulo tempo-
ral aparece el cuerpo amigdalina o
amgdala (A4), el cual alcanza la cara
medial del lbulo temporal hasta la su-
perficie, de tal modo que la amgdala
puede considerarse en parte ncleo y
en parte corteza, o mejor una forma
de transicin de ambas estructuras.
Como quiera que tanto la corteza pe-
riamigdalina como la mitad corticome-
dial del cuerpo amigdalina son centros
olfatorios primarios, esta estructura se
incluye en e! paleocrtex a pesar de
su carcter nuclear. Sobre l se expan-
de la ancha base del claustro (AB5).
Entre los hemisferios se encuentra, a
este nivel, e! diencfalo con el tlamo
(AB6), globus pallidus (AB7) e hipo-
tlamo (A8). Lateralmente a los nll-
c1eos dienceflicos se encuentra el
cuerpo estriado con el putamen (AB9)
y el ncleo caudado (ABIO). Ventral
al cuerpo calloso (ABll) aparece el
grueso fascculo del frnix (ABI2).
Otras estructuras visibles son: La fisura
cerebral longitudinal (ABU), e! surco
cerebral lateral (ABI4), la fosa lateral
(ABI5), el tracto ptico (AI6) y el in-
fundbulo (AI7).
Plano del corte: Hipocampo (B)
En los cortes caudales de los hemisfe-
rios cerebrales aparece el hipocampo
(BI8) que viene a ocupar el lugar de
la amgdala en la parte medial del l-
bulo temporal. El hipocampo es la par-
te ms importante del arquicrtex y
constituye una estructura cortical,
enrollada hacia el interior del lbu
lo, que abomba la cara medial de 1:1
prolongacin temporal de! ventrcultl
lateral La fosa lateral (BI5) est ser
cionada en su segmento caudal. En
este punto, la superficie interna del
oprculo temporal muestra unas cir
cunvoluciones bien manifiestas, qUl'
representan la seccin de las circun
voluciones temporales transversas ek
Heschl (819) y que corresponden a 1:1
corteza auditiva. En la zona ventral del
diencfalo se ven el cuerpo subtalmi
ca (B20), los cuerpos mamilares (821)
Y la substantia nigra (B22), ya perle
neciente al mesencfalo.
Ganglios de la base
Los complejos nucleares de la profun
didad de los hemisferios se denomi
nan, en conjunto, ganglios basales,
Muchos autores slo consideran entre
ellos al striatum y al pallidum, otros
incluyen tambin el cuerpo amigdali
no y el claustro, algunos incluso el t(
lamo. Dado que el concepto de gan
glios de la base est mal definido, en
esta descripcin renunciamos a su uso.
El trmino ncleo lenticular ya no se
emplea habitualmente. Los anatmicos
antiguos designaban as al conjunto ele
putamen y pallielum, persistiendo ro
dava algunos nombres que hacen re
ferencia a l como asa y fascculo len-
ti formes o lenticulares.
Nivel de los cortes
A Corte frontal a nivel del ncleo amigdalina
B Corte frontal a nivel del hipocampo
204 Telencfalo
Telencfalo 205
Plano del corte a nivel del mesen-
cfalo y protuberancia (A). En la pa-
red lateral de los hemisferios se apre-
cia el segmento caudal de la fosa lateral
(Al). Dorsal y ventralmente al surco
lateral (A2) se sitan, respectivamen-
te, los lbulos parietal y temporal. Las
circunvoluciones transversas (A3) [v.
pg 2.'\6 (el)] de este ltimo, locali-
zadas en la profundidad del surco la-
teral, estn seleccionadas oblicuamen-
te. En el fondo de la fosa lateral se
percibe la corteza insular que se rela-
ciona medialmente con los extremos
caudales del claustro (A4) y putamen
(AS). El ncleo caudado (A6) limita
por fuera la pared del ventrculo late-
ral (A7). En la cara medial e1el lbulo
temporal la circunvolucin parahipo-
campal (A8), cubre la corteza, enrolla-
da, del asta de Ammon.
Otras estructuras: Cuerpo calloso
(AlO), frnix (AH).
Entre ambos hemisferios se encuentra
una zona de transicin diencefalome-
senceflica, aprecindose estructuras
ele estas partes del encfalo. La seccin
pasa por los ncleos ms caudales del
tlamo (A12). Separado e1el complejo
talmico principal se sita el cuerpo
geniculado lateral (AH) y medialmen-
te a aqul, prximo a la pared del ter-
cer ventrculo, el ncleo de la hab-
nula (A14). Daela la situacin del corte,
estas partes del diencfalo muestran
un aspecto que corresponde a un pIa-
no frontal perpendicular al eje ele
Forel; por el contrario, debido a la
inclinacin e1el tronco del encfalo,
las estructuras ele! mesencfalo y e1el
puente estn seccionaelas oblicuamen-
te, por lo que muestran una configu-
racin especial, e1istinta a la observa-
ble en cortes perpendiculares al eje de
Meynert. Dorsalmente se sita el acue-
ducto cerebral de Sylvio (A15) y, por
debajo del mismo, la decusacin de los
peelnculos cerebelosos superiores
(A16). Aambos lados se aprecian e10s
bandas estrechas ele clulas oscuras
que corresponden a la substantia ni-
gra (A17) y, lateralmente a ellas, los
pednculos cerebrales (A18) cuyas fi
bras, continuacin de la cpsula inter
na, se pueden seguir hasta e! puente
(A19).
Plano del corte: Esplenio del cuer-
po calloso (B). En lo que respecta :1
los hemisferios, la parte dorsal del cor
te corresponde a los lbulos parieu
les y la parte ventral a los lbulos tem
porales que, a esta altura, se continan
cauelalmente con los lbulos occipi
tales. La circunvolucin angular (B20)
se puede considerar como separacin
entre los lbulos parietal y temporal.
La seccin pasa por detrs de! surco
y fosa laterales que no se aprecian. El
cuerpo calloso seccionado a la altur:1
del esplenio (B2l) se caracteriza por
su anchura y grosor. Dorsal y ventral
al mismo, se percibe la circunvolucin
del cngulo (B22) que rodea al esplc
nio a manera de arco, continundos .
ventralmente con la circunvolucin
parahipocampal (B23). El corte no
pasa por el hipocampo, que se sit;
ms oralmente, ni por el surco calca
rino que queda ms caudal. El ventr
culo lateral aparece particularmente
ancho por corresponeler al cuerno
posterior en la zona de confluenci:1
con la parte central y la prolongacin
temporal.
La cara inferior de los hemisferios ce
rebrales contacta en este corte con el
cerebelo (se han eliminado las menin-
ges). En la parte media de la seccin
aparece la medula oblongada en la que:
se aprecian el cuarto ventrculo (B24),
las olivas (B25) y las pirmides (B26).
Nivel
de los cortes A B
A Corte frontal a la altura del rnesencfalo y puente
{ ~ f Y j L t ~ ~ 25
~ -26
B Curte frontal a la altura del cuerpo calloso
206 Telencfalo Telencfalo 207
Cortes horizontales
Superficie del cuerpo calloso y
ventrculo lateral (A). Se ha realiza-
do un corte horizontal del cerebro por
arriba del cuerpo calloso con lo que
se consigue visualizar la superficie del
mismo y el ventrculo lateral. La sec-
cin afecta rostral mente a los lbulos
frontales (Al), lateralmente a los tem-
porales (A2) y caudalmente a los oc-
cipitales (A3). La parte media de la cara
dorsal del cuerpo calloso (A4) perte-
nece a la superficie libre del cerebro,
estando cubierta por piamadre yarac-
noides. Lateralmente se hace profun-
da y es tapada por las circunvoluciones
de la pared medial de los hemisferios
cerebrales. Hacia delante la superfi-
cic del cuerpo calloso se hunde ven-
tralmente formando la curva de la ro-
dilla (A5), mientras que hacia atrs
se arquea para constituir el rodete o
esplenio (A6) (v. pg. 244). Sobre
el cuerpo calloso transcurren cuatro
cordones de sustancia blanca, distin-
guindose, en cada mitad del mismo,
las llamadas estras longitudinales la-
teral (A7) Y medial (AS). Las fibras de
estas estras unen el hipocampo con
el rea subcallosa. Entre las dos estras
se dispone una estrecha capa de sus-
tancia gris, el indusium griseum, que
contiene escasas neuronas y represen-
ta un segmento de arquicrtex en es-
tado de regresin a consecuenci;l del
gran desarrollo del cuerpo calloso (v.
pg 6)
En el territorio de los lbulos fronta-
les, el corte afecta a las astas anterio-
res del ventrculo lateral (A9) y, a nivel
de los lbulos occipitales, a las poste-
riores (AlO). La prominencia del hipo-
campo (AH) forma el suelo de la pro-
longacin inferior. La parte central y
asta inferior del ventrculo lateral con-
tienen plexo coroideo (Al2) (v pgi-
na 262)
Demostracin del techo del dien-
cfalo (B). Se trata de un corte obli-
cuo por debajo del cuerpo calloso con
extirpacin del mismo. Al abrir ambos
ventrculos laterales aparece la super-
ficie dorsal del ncleo caudado (Bl3)
que limita medialmente con la cara su-
perior del tlamo (BI4). Otras partes
visibles del diencfalo son la epfisis
(BI5) y las dos habnulas (BI6) uni-
das a aquella. Entre las cabezas de los
ncleos caudados se perciben los dos
frnices (plural de "frnix) (Bl7) sec-
cionados en su segmento rostral (co-
lumnas del frnix). Entre ellas y el
cuerpo calloso se tiende el septum pe-
Ilucidum (BIS).
Entre la corteza cerebral y el ventrcu lo
se extiende un amplio territorio dc
sustancia blanca llamado centro se-
mioval (BI9). El surco central (B20)
separa el lbulo frontal del parietal, si r-
viendo ele punto de referencia para
identificar las circunvoluciones pre
central (B2I) y postcentral (B22).
A nivel de la porcin caudal de la Ii
sura longitudinal del cerebro (AB2 3)
se reconoce el vermis cerebeloso
(B24). La porcin caudal de los hemis
ferios est formada por los lbulos oc
cipitales. En su territorio asienta el re:1
estriada o corteza visual (B25); estc
rea corresponde al surco calcarino
(B26) y corteza adyacente de la cara
medial del lbulo occipital, extenelin
dose un poco por la cara lateral dcl
polo occipital. El rea estriada se ca
racteriza, ya macroscpicamente, por
la existencia de la estra de Gennari
(B27), de aspecto blanquecino, que di
vide a la corteza en dos bandas grises.
La estra ele Gennari es una lmina ricl
en fibras mielnicas que, en el resto del
neocrtex, se corresponde con la es
tra externa de Baillarger.
Techo del mesencfalo o tectLllll
(B2S).
8
23
ti Corte hOrizontal mostrando
la superficie del cuerpo calloso
1\ Corte hOrIZontal. Demostracin
del techo del dlencfalo
208 Telencfalo
21
Telencfalo 209
Corte horizontal a travs del stria-
tum (A). A esta altura se expone la fosa
lateral del cerebro (AB1) en toda su cx-
tensin longitudinal. El surco lateral
(A2) se sita relativamente hacia de-
lante delimitado por los oprculos
frontal (AB3) y temporal (AB4), que
se extiende ms en longitud. Este alar-
gamiento se percibe tambin en las es-
tructuras profundas del telenefalo
como el claustro (AB5) y el putamen
(AB6). Las estructuras arciformes son
cortadas en dos puntos: El cuerpo
calloso (A7) muestra, oralmente, la
seccin de la rodilla y, caudalmente,
la del esplenio; lo mismo ocurre con
el ncleo caudado observndose la ca-
beza (AB8) por delante y la cola (AB9)
por detrs, esta C"tima situada caudo-
lateralmente a la seccin del tlamo
(ABIO) El globus pallidus (ABll) jun-
ro con el putamen constituyen el n-
cleo lenticular. Entre ste, la cabeza de!
ncleo caudado y el tlamo se sita la
cpsula interna que en los eortes ho-
rizontales adopta una forma angular en
la que se distinguen los brazos ante-
rior (AI2) y posterior (Al3). El ventr-
culo lateral tambin aparece cortado
en dos puntos: El asta o prolongacin
anterior (AI4), en e! territorio del l-
bulo frontal, y la zona de transicin
con el asta posterior (AI5) caudalmen-
te. Las astas anteriores estn separadas
por el septum pelLucidum (AI6), que
se extiende entre el cuerpo calloso y
el frnix (AI7). Otras estructuras vi-
sibles: lbulos frontales (ABI8), tem-
porales (AI9) y occipitales (A20), fi-
gura longitudinal elcl ccrebro (AB21),
rea estriada (A22).
Corte horizontal a la altura de la
comisura anterior (B). Mientras que
los lbulos frontales y temporales apa-
recen extensamente en la superficie
de! corte, los lbulos occipitales slo
son visibles en sus partes anteriores
donde se continan con los lbulos
temporales. Entre ambos hemisferios
se introduce, a modo de cua, la su-
perficie dorsal del cerebelo (B23) El
corte no alcanza el asta anterior del
ventrculo latcral yel cuerpo callo,,,,
apareciendo en cambio la comislll ,1
anterior (B24). Lis columnas del 1,"
nix (B2 5), que en los cortes superi"
res aparecan juntas, estn separad,,,
a nivel ele la comisura anterior, El br,1
zo posterior de la cpsula imerna (B15 J
se ve en toda su extensin, pero el br.1
zo anterior (B12) slo est represcII
tado por unas pocas fibras. Por con.sl
guiente, la cabeza del ncleo caudadll
(B8) no est separada del putaml'lI
(B6), de tal forma que el striatum .sl
muestra como un complejo nuclc:1I
unitario, A nivel del lbulo tempo!';"
se puede identificar la corteza enroll.l
da del asta de Ammon (B26), cubic'1
ta, medialmente, por la circunvolucilI
parabipocampal (B27).
Techo del mesencfalo o teC(UIII
(B28)
Situacin de los cortes
/1
I1
19
A Corte horizontal
a la altura del stnatum
..
13
28
9
27
B Corte hOrIZontal a la altura de la comisura antenor
210 Telencfalo Telencfalo 211
Il Base del encfalo humano
I Sustancia perforada anterior.
Corteza olfatoria ISCglJfl Crosby y HUlllphrcy)
Paleocrtex
El paleocrtex es el territorio telence-
flico ms antiguo filogenticamente.
Junto con e! bulbo y tracto olfatorios
forma el rinencfalo. En los mamfe-
ros primitivos [erizo (A)] abarca la ma-
yor parte del te!encfalo. Rostralmen-
te se encuentra un voluminoso bulbo
olfatorio (Al) que se contina hacia
atrs con el tubrculo olfatorio (A2).
El resto de la base del cerebro est
constituido por el lbulo piriforme
(A3) con el gancho o uncus (A4). Este
lbulo contiene las siguientes reas
corticales: lateralmente la regin pre-
piriforme (AS), medialmente la cinti-
lla diagonal de Broca (A6) y caudal-
mente las regiones periamigdalina (A7)
Yentorrinal (A8), esta ltima es un
rritorio de transicin entre arqui- y
neocrtex. Medialmente al rea peri-
amigdalina aparece una parte del hi-
pocampo, el gancho o uncus, con la
fascia dentata (A9) situada superficial-
mente.
En el hombre (B) la intensa expansin
del neocrtex ha desplazado al paJeo-
crtex hacia la profundidad ocupan-
do slo una pequea parte de la base
cerebral. El pequello bulbo olfatorio
(BI0) se une a la corteza olfatoria por
el tracto olfatorio (BU). A nivel de! tr-
gono olfatorio (BI2) las fibras del trac-
to se reparten en dos (a menudo tres
o ms) fascculos, las estras olfatorias
medial (BI3) Ylateral (BI4). stas ro-
dean el tubrculo olfatorio, que en el
hombre est relativamente hundido,
dcnominndosele sustancia perforada
anterior (815), por estar atravesado
por numerosos vasos sanguneos. Su
lmite caudal es la cintilla diagonal de
Broca (816) que contiene fibras afe-
rcntes para el bulbo olfatorio.
En el hombre, los restantes territorios
del lbulo piriforme estn desplazados
a la cara medial del lbulo temporal,
donde constituyen el gyrus ambiens
(817) y el gyrus semilunaris (BI8). El
primero corresponde a la corteza pre-
piriforme (819) y el segundo a la pe-
riamigdalina (820). Ventrocaudalmcll
te a ella se abomba el uncus (821) COII
la terminacin, superficial, de la cil
cunvolucin dentada, llamada cintill:1
de Giacomini. El uncus se contine,:,
con la circunvolucin para hipOGln,
pal (822), cuya parte ms anterior s,'
denomina corteza entorrinal (823)
Bulbo olfatorio
El bulbo olfatorio (D) en el hombre
(animal microsmtico) es un rg;JIlo
involutivo, mientras que en los mal11l
feros con olfato muy desarrollado (111:1
crosmticos) es grande y estructur,,1
mente complejo [v. pg. 196 (A83)[
En el bulbo humano se distinguen 1:",
lminas glomerulosa (D24), mi1.r:r1
(D25) y granulosa (D26). En la cap:1
glomerulosa las clulas mitrales hacc',
sinapsis con las terminaciones de lo"
nervios olfatorios. Los axones de h,
clulas mitrales transcurren por el tr:I('
to olfatorio hacia los centros olfatorio"
primarios. Este tracto contiene un "CII
mulo discontinuo de neuronas de me
diana tamao a lo largo de su recorr!
do, el ncleo olfatorio anterior. Su,
axones se juntan con los del tracto 01
fatorio y cruzan, parcialmente hacia ,,1
bulbo olfatorio del lado opuesto.
Sustancia perforada anterior (B15)
En este territorio, atravesado por V:I
sos (C27), se observa superficialmcll
te una capa irregular de pirmides pc
queas, la lmina piramidal (C28) y,
profundamente, la lmina multiforn1t'
(C29) que contiene acmulos aislado"
de clulas oscuras, los islotes de C:I
lIeja (C30). Otras estructuras sealad:",
son: el ncleo de la cintilla diagon:r1
(C31), la fisura longitudinal del cerc
bro (C32), el ventrculo lateral (C33)
y la circunvolucin paratermin:r1
(C34). El bulbo y tracto olfatorios, :1"
como la sustancia perforada anterior,
contienen numerosas neuronas pcp
tidrgicas (corticoliberina y encef:r1i
na, entre otros pptidos).
29



9
A Base del encfalo del erizo
8 (segn Stephanl
T ----23
o Bulbo olfatOriO
Corte frontal
28
212 Telencfalo Telencfalo 213
A Divisin del cuerpo amigdalina. Corte frontal. Semlesquemtico.
/ , \ ~
" .'
,/ {I,\::
.... ! \' 11 '-----
,
\
,
C Divisin funcional
(segn Koikegamil
3 ~
2
E Reacciones de amenaza y huida
tras estimulacin elctrica. Gato
(segn de Malina y Hunsperger)
D Reacciones vegetativas tras
estimulacin elctrica. Gato
segn Ursin y Kaadal
/
7
B Situacin en un corte frontal
Tracto ptico (A-EH). Hipotlamo
(AI2). Claustro (AH)
piratoria) (E). La excitacin en 01 J"(),'
puntos (en rojo) desencadena una ro
puesta de atencin con desviacin de
la cabeza. Otras estimulaciones prodll
cen actos como masticar (o) o laml'l
(e), as como secrecin salivar (.)
(D). Tambin se observa ingestin de
alimentos, secrecin gstrica y aumcl'
to de la motilidad intestinal, o voracl
dad. Puede aparecer una hipersexu:1
lidad, tanto como consecuencia de
estimulaciones como por destrucci(11
del grupo nuclear basolateral. Fin:d
mente, puede desencadenarse tambi':'I\
miccin (6) o defecacin
La ordenacin tpica de los resultado:--
de la estimulacin es difcil, dada la
gran cantidad de fibras que atravies:1I1
el complejo amigdalino, por lo qUl'
aquellos pueden ser debidos tanto :J
la excitacin de las fibras de paso PJ"()
cedentes de otros ncleos, como a 1:1
de las neuronas donde se aplica el es
tmulo. Recientemente se incluye la
parte medial del ncleo basal en el gnl
po corticomedial y se intenta corrcl:!
cionar los dos grupos nucleares COll
diferentes conductas: As, mientras cl
grupo corticomedial (C9) ejercera UI\
efecto estimulador del comportamicn
10 agresivo, el impulso sexual y la in
gestin de alimentos, entre otras :1('
ciones, el grupo lateral (CIO) tendr:J
un efecto inhibidor de estas conduc
taso La excitacin del cuerpo amigd:!
lino en el hombre (prueba diagnstl
ca en el tratamiento de epilepsi:l:--
graves) puede desencadenar furia o 'l'
mor, pero tambin, alternativamentc,
sensaciones de tranquilidad y rcla
jacin. Los pacientes dicen sentirse
cambiados}) o en otro mundo. 1.:1
reaccin es influida significativamcn
te por el estado emocional al comicll
zo de la excitacin.
Cuerpo amigdalina
El complejo amigdalina se sita en la
zona medial del lbulo temporal (H).
Consta de una parte cortical, el ncleo
cortical (A2), y una porcin profun-
da constituida por varios ncleos. El
cuerpo amigdalina se considera una
formacin de transicin entre corte-
za y ncleo. La corteza periamigdali-
na (Al) cubre el complejo nuclear.
Subncleos. El complejo se divide en
los siguientes subncleos: El ya nom-
brado, ncleo cortical (A2), situado su-
perficialmente, el ncleo central (A3),
e! ncleo basal (DE4), en el que se dis-
tinguen una porcin medial, parvoce-
lular (A5) y otra lateral magnocelular
(A6) y, finalmente, el ncleo lateral
(A7). Se discute si el ncleo medial
(AS) pertenece a este complejo. El
cuerpo amigdalina es rico en neuro-
nas peptidrgicas: En el ncleo cen-
tral se detectan, sobre todo, encefali-
na y corticoliberina y en el ncleo
lateral VIP.
Los subncleos pueden reordenarse
en un grupo corticomedial (ncleos
cortical y central), filogenticamente
ms antiguo, y un grupo basolateral
(ncleos basal y lateral) ms moderno.
El grupo corticomedial recibe fibras
del bulbo olfatorio y es el territorio de
origen de la estra terminal. El grupo
laterobasal se interconexiona con la
corteza prepi riforme y entorrinal. Re-
gistros electrofisiolgicos han demos-
trado que slo el grupo corticomedial
recibe fibras de! bulbo olfatorio, mien-
tras que el grupo basolateral capta im-
pulsos pticos y acsticos.
Organizacin funcional. La estimu-
lacin elctrica del ncleo y sus alre-
dedores produce reacciones vegetati-
vas y emocionales. Cuando se aplica
el estmulo a la zona de confluencia de
las fibras de la estra terminal aparecen
conductas de furia (O) o de huida (e),
junto con las reacciones vegetativas
correspondientes (dilatacin pupilar,
aumento de la presin arterial, acele-
racin de la frecuencia cardaca y res-
214 Telencfalo
Telencfalo 215
C Comisura anterior
11
5
e
15
14
B Estra olfatolla lateral
A Estra olratoria medial
Comisura anterior o rostral (C)
Esta comisura interconexiona territo
rios paleo y neocorticales de am11, 111
hemisferios. En su parte anterior ,('
cruzan fibras del tracto olfatorio (nll
cleo olfatorio anterior) (C17) y COrl('
za olfatoria (C2) hacia el lado opun.
too En el hombre esta parte anter;11I
est poco desarrollada. La porci(lIl
principal de la comisura est represl'I'
tada por la parte posterior en la (jll(
se cruzan fibras de la corteza templl
ral (C1S), predominantemente ele 1,1
circunvolucin temporal media, :1<'
ms de un contingente que intercOIII'
xiona las amgdalas directamente (CIO
y a travs de la estra terminal (CII)
Cuerpo amigdalino
El sistema eferente ms importante d('
este complejo nuclear es la estra ter
minal (B11). Es una cinta arcifornH'
que abandona el lbulo temporal par:1
situarse en el surco que se forma ell
tre el ncleo caudado y el tlamo ha,'
ta la comisura anterior. En este reco
rrido se localiza debajo de la vcn:1
talamoestriada [v. pgs. 159 (B14) )'
163 (AB2)]. Sus fibras terminan en lo,'
ncleos del septum (B12), regi("
preptica (B13) y ncleos del h i p O t ~ 1
lamo. Algunas fibras de la estra terll1l
nal pasan a la estra medular (B5) y:1I
canzan los ncleos de la habrnul:l
Otro importante contingente de cl'e
rencias est representado por las fibr:."
amigdalofugales ventrales (B14) que,
procedentes sobre todo de la parte 11:1
solateral de la amgdala, van a ternd
, nar en la corteza entorrinal, el hipol:l
lamo y el ncleo medial del tlan'l'
(BIS), del cual parten fibras allbulll
frontal. La estra terminal es rica en 1I
bras peptidrgicas. Quiasma (AB16)
Estra olfatoria lateral (B)
Sus fibras terminan en las siguientes
zonas cerebrales: Parte lateral de la sus-
tancia perforada anterior, corteza pre-
piriforme (B9) corteza periamigdalina
y porcin corticomedial del cuerpo
amigdalino (BIO).
Conexiones del paleocrtex
Las fibras que salen del bulbo olfato-
rio y cursan por el tracto se separan
a nivel del trgono (AB1) para formar
las estras olfatorias medial (A) y late-
ral (B). Algunas fibras del bulbo ter-
minan en el mismo trgono. Los te-
rritorios de terminacin de las fibras
bulbares se llaman, en conjunto, cen-
tros olfatorios primarios.
Estra olfatoria medial (A)
Sus fibras hacen sinapsis en los terri-
torios siguientes: Parte medial de la
sustancia perforada anterior (A2), sep-
tum, circunvolucin paraterminal (A3)
y rea paraolfatoria o subcallosa (A4),
lateral a la anterior. Desde estos cen-
tros primarios salen numerosas vas
secundarias de las cuales, la estra
medular y el fascculo medial del
prosencfalo son las ms importantes.
La estra medular (AS) contiene fibras
que unen el rea paraolfatoria y la
regin septal con los ncleos habenu-
lares (A6), desde los que parten los
tractos habenulotegmentales hacia la
formacin reticular del tronco del en-
cfalo. El fascculo medial del prosen-
cfalo o telenceflico medial (fibras
olfato-hipotlamo-tegmentales) (A7),
unen el rea paraolfatoria y la sustan-
cia perforada anterior con los ncleos
hipotalmicos (AS) y el tegmento me-
senceflico.
La estra olfatoria medial parece ser la
responsable de la conduccin de las
sensaciones olfatorias. En todo caso,
la escisin aislada de la estra olfato-
ria lateral no produce anosmia.
216 Telencfalo Telencfalo 217
11
10

'-----11




o El asta de Ammn en cortes
realizados a distintos niveles
C Corte frontal a travs
del hipocampo
Esquema del asta de Ammn

B Hipocampo visto desde arriba
Isegl'n Sobol1al
A Hipocampo izquierdo despus de extirpar
el resto del hemisferio
(segn LudVYIQ y KlrngAr)
prominencia en el ventrculo y est:'
cubierta por una capa de sustancia
blanca, el alveus hippocampi (CH). El
esta figura obsrvese el tracto ptico
(CI4) y el plexo coroideo (CIS). La for
ma del asta de Ammn vara segn b
altura del corte (D).
El hipocampo fue adscrito al rinenc
falo pero no tiene ninguna relacin di
recta con el sentido del olfato. En los
reptiles, que no poseen neocrtex, cs
el centro de integracin superior d<:1
telencfalo. Registros elctricos del hi
pocampo en mamferos han demostra
do que recibe impulsos pticos,
ticos, tctiles, viscerales y, slo en
pequea proporcin, olfatorios. Se tr:1
ta de un rgano de integracin que in
fluye sobre la vida emocional y las fun
ciones endocrinas y viscerales a travs
de sus conexiones con el hipotlamo,
ncleos septales y cirvunvolucin d<:l
cngulo.
La extirpacin bilateral del hipocam
po en el hombre (tratamiento de bs
epilepsias severas) produce una inca
pacidad de recordar hechos
Mientras se conservan los recuerdos
antiguos, la informacin nueva slo
puede ser retenida durante unos
gundos. Tal estado puede persistir du
rante aos. As pues, lo que parece F;I
llar es la fase de consolidacin de 1:1
memoria que permite a las distintas ex
periencias pasar de la memoria a cor
to plazo a la de largo plazo. Las neu
ronas hipocmpicas poseen un umbral
muy bajo de estimulacin para las
cargas paroxsticas. De aqu que Se
atribuya al hipocampo un importanl .
papel en la aparicin de ataques con
vulsivos, estados crepusculares y lagu
nas en la memoria.
Arquicrtex
El hipocampo (Al) es la parte princi-
pal del arquicrtex. Se encuentra en
la parte medial del lbulo temporal y
est situado profundamente, en gran
parte cubierto por la circunvolucin
parahipocampal. En la preparacin A
se extirp el hemisferio izquierdo ex-
cepto el hipocampo cuya superficie la-
teral tiene una apariencia irregular de-
bido a la presencia de digitaciones. A2
es la superficie de corte del cuerpo ca-
lloso. El lbulo temporal derecho que
se ve al fondo puede servir para ima-
ginar la situacin del hipocampo. Esta
formacin se extiende hacia atrs hasta
el extremo caudal del cuerpo calloso.
Desde aqu, reducida a una delgada
capa de sustancia gris llamada indu-
sium griseum (A3), alcanza el territorio
de la comisura anterior (A4) siguien-
do la convexidad del cuerpo calloso.
En esta situacin tiene a ambos lados
los finos fascculos que constituyen las
estras longitudinales lateral y medial
de Lancisi [v. pg. 206 (A7, A8)]. So-
bre la cara dorsal del hipocampo se en-
cuentra un grueso fascculo denomi-
nado fimbria (A-DS) cuyas fibras, al
llegar al cuerpo callos, forman una es-
pecie de arco que se sita por debajo
del mismo denominado frnix ( = b-
veda) (A6). A nivel de la comisura an-
terior, los componentes del frnix se
separan y completan el arco para ter-
minar, principalmente, en lo cuerpos
mamilares (A7) (v. pg. 218). Una sec-
cin horizontal a travs de los lbulos
temporales muestra las astas inferior
(B8) y posterior (B9) del ventrculo la-
teral, as como el hipocampo, hacien-
do prominencia en la primera. Medial-
mente, ya visible en la superficie del
lbulo temporal, se encuentra la fim-
bra (BCS) y debajo de ella la circun-
volucin dentada (BCIO), separada
de la circunvolucin parahipocampal
(BCll) por el surco del hipocampo
(BCI2)
En los cortes frontales el arquicrtex
aparece como una especie de cinta en-
rollada, el asta de Ammn, que hace
218 Telencfalo
Telencfalo 219
B Conexiones
del hipocampo
C Hipocampo y frnix
(segn Fenels)
A Asta de Ammn, corte frontal a travs del hipocampo
transcurren fibras que vienen de los
ncleos del septum (BI6), pero, sobre
todo, del hipocampo y corteza ento-
rrinal del otro hemisferio.
Vas eferentes. El frnix contiene
prcticamente todas las eferencias de
la formacin hipocampal a excepcin
de las pocas fibras contenidas en bs
estras longitudinales (BI7). El frnix,
al llegar a la comisura anterior, se eli
vide en una porcin precomisural y
otra postcomisural. Las fibras del fr
nix precomisural (BI8) terminan en el
septum, regin preptica (BI9) e hi
potlamo (B20). Los axones del frnix
postcomisural (B21) terminan en el
cuerpo mamilar (B22) (predominan
temente en su ncleo medial), en el
ncleo anterior elel tlamo (B2 3) y en
otras zonas del hipotlamo. Algunos
fascculos elel frnix llegan a alcanza r
la sustancia gris periacueductal del me
sencfalo.
En el sistema de vas descrito es reco
nocible un gran circuito. En efecto, los
impulsos procedentes del hipocampo
alcanzan el ncleo anterior del tlamo
a travs del frnix; este ncleo se co-
nexiona con la circunvolucin del cn-
gulo la cual vuelve a enviar los impul
sos al hipocampo a travs del fascculo
del cngulo [v. pg. 306 (C)J.
Frnix (bveda de los cuatro pila-
res). En la cara inferior del cuerpo ca
lioso se unen ambos pilares (posterio
res) del frnix o crura fornicis (C24).
Parte de las fibras ele cada pilar pasan
al elel lado opuesto constituyendo la
comisura del frnix o psalterio (C25).
La unin de los pilares forma el cuer
po del frnix (C26). Las fibras elel
cuerpo que no se han cruzado se se
paran de nuevo a nivel elel agujero ele
Monro para formar las columnas elel
frnix (C27) o pilares anteriores, cuyo
mayor contingente de fibras constitu
ye el anteriormente elescrito frnix
postcomisural.
Vas aferentes: 1) El sistema aferen-
te ms importante est constituido por
las fibras provenientes de la regin
entorrinal (BI3) en la que, a su vez,
terminan fibras que dimanan de los
centros olfatorios primarios (regin
prepiriforme), cuerpo amigdalino y di-
versos territorios del neocrtex. No se
han demostrado uniones directas en-
tre el bulbo olfatorio y el hipocampo.
2) En el fascculo de asociacin deno-
minado cngulo (BI4) se renen las fi-
bras procedentes de la circunvolucin
homnima que cursan, predominan-
temente, hacia el subiculum. 3) A tra-
vs del frnix (BI5), que es a la vez
comisura y fascculo de asociacin,
Conexiones
Asta de Ammn. La corteza hipocam-
pal se divide en cuatro campos segn
su anchura y el tamao y densidad de
sus neuronas. El campo CAl (Al) con-
tiene una capa de pirmides pequeas;
el campo CA2 (A2) presenta una capa
ms estrecha y densa, de neuronas pi-
ramidales de gran tamao; el campo
CA3 (A3) tambin exhibe una ancha
capa de clulas piramidales grandes
pero su densidad es menor. Finalmen-
te, el campo CA4 (A4) muestra pirmi-
des ms dispersas y forma el final del
asta, estando rodeado por la circunvo-
lucin dentada, que destaca por la pre-
sencia de una fina capa de pequeas
neuronas intensamente teidas (A5).
La circunvolucin dentada se fusiona
con el asta de Ammn cuando sta se
invagina hacia la profundidad, siendo
poco visible en la superficie del cere-
bro. El surco del hipocampo (A6) la se-
para de la circunvolucin parahipo-
campal (A7) Yel surco fimbriodentado
(A8) de la fimbria del hipocampo (A9).
La capa profunda del asta, que limita
con el ventrculo, es el alveus hippo-
campi (AI0), en el que se renen las
fibras eferentes del hipocampo antes
de abandonarlo a travs de la fimbria.
La zona de transicin entre el asta de
Ao'mn y la corteza entorrinal vecina
(All) se denomina subiculum (AI2).
220 Telencfalo
Telencfalo 221
A Organizacin del hipocampo
(segun CaJall
C Conexiones neuronales Ide acuerdo
con Andersen, Blackstad y Lomo)
12
~ ~ ~ ~ 8 1--;:-------------
B Estructura de la corteza hipocampal
Impregnacin argntica
(segn Cajal)
Nota de los traductores. Recurdese
que hoy se admite que las fibras destinada,
al cucrpo mamilar (frnix poslComisural) se
originan en el subiculum.
ramidales con los que forman sinap
sis axosomticas. Las clulas en cesIo
son inhibidoras y se excitan por col:i
terales axnicas de las clulas pirami
dales, por lo que la descarga de un:,
de sras conduce, por mediacin de ",",
clulas en cesto, a una inhibicin dt'
las pirmides vecinas. Las clulas pi
ramidales constituyen el stratum pyr:,
midale (BCI4); sus vrtices se oriclI
tan hacia la capa siguiente, el stratulll
radiatum (BCIS) y sus bases hacia el
stratum oriens enviando un denso r
bol dendrtico en ambas direccionc,
Las largas dendritas apicales de las pi
rmides alcanzan con sus ramas el str:,
tum lacunosum (BCI6) y el stratulll
moleculare (BCI7).
Las fibras aferentes de los diversos lu
gares de origen cursan en diferente,
capas. Una gran parte de las fibras co
misurales del hipocampo y regin en
torrinal del hemisferio contralateral p:,
san a travs del stratum oriens. Los
axones de la regin entorrinal ho
molateral transcurren por el stratunl
lacunosum y el stratum moleculare
y hacen contacto con las ramas ms
perifricas de las dendritas apicalcs
(CI8). Las colaterales de Schaffer (CIO)
hacen contacto con el segmento dis
tal de las dendritas apicales y las fibras
musgosas (C7) con el segmento pro
ximal.
Corteza hipocampal
La eSlfuctura del arquicrtex es ms
sencilla que la del neocrtex, por lo
que sus conexiones sinpticas son ms
fciles de explicar. La corteza hipocm-
pica es una de las pocas regiones del
cerebro donde se han identificado
neuronas excitadoras e inhibidoras
tanto histolgica como electrofisiol-
gicamente.
Existen diferencias entre los campos
CAl (Al), CAZ (A2) YCA3 (A3), ranto
en lo que se refiere a su organizacin
como a sus conexiones. Las fibras afe-
rentes alcanzan el asra de Ammn, so-
bre todo a travs del tracto perforan-
te (A4) y slo en pequea proporcin
por el alveus. Estas fibras terminan en
las ramas dendrticas de las clulas pi-
ramidales (AS). Una parte de ellas al-
canzan las neuronas granulosas o gra-
nos (A6) de la circunvolucin dentada
cuyos axones, llamados fibras musgo-
sas (A7), establecen asimismo contac-
tos sinpticos con las dendritas de las
neuronas piramidales. Sin embargo, las
fibras musgosas slo alcanzan los cam-
pos CA3 y CA4, faltando en el CAl y
CAZ.
Las pirmides son elementos eferen-
tes cuyos axones se renen en el al-
veus (AB8) y abandonan la corteza por
la fimbria (A9). De estos axones salen
colaterales recurrentes, llamadas de
Schaffer (Al O), que recorren los rbo-
les dendrticos de numerosas clulas
piramidales. Las eferencias destinadas
al septum proceden de los campos
CA3 y CA4, mientras que las que se di-
rigen al cuerpo mamilar y ncleo an-
terior del tlamo provienen de CAl'.
Divisin en capas. El asra de Ammn
consta de las siguientes capas: Adya-
cente al ventrculo el alveus (AB8) con
las fibras eferentes; a continuacin, el
stratum oriens (BCn) con las clulas
en cesto (BCI2), multipolares, cuyos
axones se dividen profusamente relle-
nando la capa piramidal con un den-
so plexo de fibras (BI3). Estas fibras
rodean los cuerpos de las clulas pi-
222 Telencfalo
Telencfalo 223
Cuerpo estriado
El cuerpo estriado es el centro sinp-
tico superior, a nivel subcortical, del
sistema motor extrapiramidal (v. pgi-
na 284). Est dividido en dos por la
cpsula interna (ABI): el ncleo cau-
dado (AB2C) y el putamen (ABC3),
que formaban una unidad, pero la pe-
netracin e incremento de las fibras de
la cpsula interna durante el desarro-
llo lo dividi (B). En el ncleo cauda-
do existen una cabeza (A4), un cuer-
po (A5) y una cola (A6). Cuerpo
amigdalino (A7).
Conexiones
Vas aferentes: 1) Fibras corticos-
triatales (CS). En contra de la con-
cepcin tradicional de la no existen-
cia de conexiones entre corteza y
striatum, investigaciones basadas en
impregnaciones argnticas y estimu-
ladones elctricas han revelado que
todos los lbulos telenceflicos se pro-
yectan sobre el striatum. Esta proyec-
cin presenta una ordenacin tpica,
de tal modo que el lbulo frontal se
conexiona con la cabeza del ncleo
caudado y los territorios ms cauda-
l(!s del crtex con los segmentos ms
caudales del striatum. As, los lbulos
temporal y parietal se proyectan pre-
ferentemente sobre el putamen. Las fi-
bras de la regin central que terminan
en el segmento caudal de la cabeza del
ncleo caudado, son las nicas que a
travs del cuerpo calloso se proyectan
sobre el ncleo caudado opuesto (C9).
A pesar de las aferendas crtico-
estriatales no hay conexiones directas
del striatum a la corteza.
2) Fibras centroestriatales (C1O).
Las fibras que nacen en la porcin ven-
tral del ncleo talmico centromedia-
no terminan en el putamen, y las que
parten de su porcin dorsal acaban en
el ncleo caudado. Atravs del ncleo
centromediano alcanzan el striatum
impulsos procedentes del cerebelo y
de la formacin reticular mesence-
flica.
3) Fibras nigroestriatales (CH). Se
detectan por microscopa de fluores
cencia. Son axones de neuronas do
paminrgicas que atraviesan la cpsu
la interna en grupos (fascculo pt;C
tiniforme) y que pasan por el globu.,
pallidus para terminar en el striatum.
Vas eferentes: 1) Los axones efercn
tes van en su mayora al globus palli
dus. De ste salen las vas palidofug:l
les; de su parte externa (C12) el
fascculo palidosubtalmico y de la in
terna el asa y fascculo lenticulares ade
ms del fascculo palidotegmental. LIS
fibras eferentes del striatum ms im
portantes son los sistemas palidofug:l
les; una parte de sus fibras acaban el\
los ncleos talmicos ventrales anle
rior y latera1lpg. 172 (A9)], que pro
yectan a la corteza motora.
2) Fibras estriatonigrales (CH). Fi
bras del ncleo caudado terminan (;11
la parte oral de la substantia nigr:l,
mientras que fibras del putamen lo h:1
cen en su parte caudal.
No se sabe con exactitud el papel del
striatum. Su lesin no produce traslor
nos motores apreciables. La estimul:1
cin de la cabeza del ncleo caudaelo
causa giros de la cabeza y movimien
tos en crculo. La estimulacin del GIU
dado y putamen conduce a un cese ele
los movimientos, espontneos y de es
timulacin cortical.
Consideraciones prcticas
El striatum est compuesto, en su m:,
yor parte, de pequeos grupos de ncu
ronas. La necrosis de las neuronas ele
tamao medio produce la llamada co
rea o baile de San Vito, trastorno mo
tor en el que aparecen movimiento.'
rpidos y amplios, espontneos y sill
finalidad concreta. Si se destruye to
talmente el putamen no aparece, sill
embargo, este tipo de hiperquinesi:l'
Nota de los T. Recurdese la relacin ell
lre la lesin dopaminrgica y el Parkinsoll
Un sndrome similar se da si se bloque:l"
mucho tiempo los receptores dopamin('l
gicos con neurolptieos (disquinesia tard:l)
C Conexiones
del cuerpo estriado
A Diseccin del
cuerpo estriado
(segn LudWIg y KIlnglerl
2
1
B Desarrollo del
3/ cuerpo estriado
224 Telencfalo Telencfalo 225
nsula
Recibe este nombre un territOrio de la
superficie lateral del hemisfcrio que,
durante el desarrollo, crece menos que
las partes vecinas, por lo que es cubier-
tO por ellas. Estas porciones de los he-
misferios que ocultan la nsula se de-
nominan oprculos. Segn los lbulos
cerebrales a que pertenecen, se distin-
guen los oprculos frontal (Al), parie-
tal (A2) y temporal (A3). En la figura
A se han separado los oprculos para
poner la nsula de manifiesto. Si esta
maniobra no se realiza, slo se perci-
bez una fisura llamada de Sylvio o sur-
co lateral [v. pg. 10 (A4)] que se ex-
pande en profundidad, a nivel de la
nsula para formar la fosa lateral [v. p-
gina 202 (ABI5)J. La nsula tiene una
forma casi triangular estando perifri-
camente delimitada por el surco cir-
cular de la nsula (A4). El surco cen-
tral (A5) divide la nsula en una parte
oral y otra caudal. A nivel del polo in-
ferior, limen insulae (A6) (limen =
= umbral), la regin insular se conti-
na con la corteza olfatOria o paleo-
crtex.
La corteza insular constituye una tran-
sicin entre paleocrtex y neocrtex.
El polo inferior de la nsula es incor-
porado al paleocrtex perteneciente a
la corteza prepiriforme (B7). La parte
superior de la nsula presenta un iso-
crtex (B8) con las seis capas habitua-
les (v. pg. 226). Entre ambas zonas
existe un mesocrtex (B9) de transi-
cin, el cual, al contrario que el paleo-
crtex, posee seis capas, aunque me-
nos definida que las del neocrtex. La
capa ms caracterstica del mesocr-
tex es la quinta (e10) que sobresale del
conjuntO como una banda estrecha
ms oscura; contiene pequeas pir-
mides apretadas a modo de empali-
zadas que, por otro lado, slo se en-
cuentran adems en la corteza de la
circunvolucin del cngulo.
Resultados de la estimulacin (D).
A pesar de la dificultad de estimular
la nsula, dada su situacin oculta, ha
sido posible hacerlo en el hombre en
el curso del tratamiento quirrgico de
ciertas formas de epilepsia. Resulta de
ello un aumento (+) o disminucill
(-) del peristaltismo gstrico. La ex
citacin conduce a nuseas y vmiros
en muchos puntos (.), en otros se de
sencadenan sensaciones a nivel de l:i
parte superior del abdomen en la ZOn:l
del estmago (x) o en la parte inferiOI
del abdomen (O). Algunos sujetos ma
nifiestan tener sensaciones gustativas
(. puntos azules). Aunque los mapas
de excitacin no reflejan una distribu
cion tpica de los efectOs producidos,
los resultados sugieren una participa
cin de la corteza insular en la sensl
bilidad y movimientos viscerales. En
experimentos realizados en monos se
pudo desencadenar, adems de secre
cin salivar, reacciones motOras de 1:,
cara y extrcmidades. La extirpacin
quirrgica de la nsula no produce cn
el hombre trastornos funcionales.
A insula tras separar los oprculos
(segn Retzlus)
B Campos corticales de la nsula
(segn Brockhausl
D Mapa de los puntos de estimulacin
de la nsula en el hombre
(segn Penfleld y Faulk)
226 Telencfalo
Telencfalo 227
Neocrtex
Capas corticales
En el neocrtex se distinguen 6 capas
cuyo aspecto vara segn la tcnica his-
tolgica empleada. Al representa una
impregnacin argntica, A2 una colo-
racin de Nissl y A3 una tincin de
mielina. De la superficie a la profun-
didad se distinguen: La capa molecu-
lar (1) (A4), la capa granulosa externa
(1I) (A5), con clulas granulosas yes-
trelladas, la capa piramidal o pirami-
dal externa (IlI) (A6), la capa granulo-
sa interna (IV) (A7), la capa ganglionar
o piramidal interna (V) (A8), poblada-
de grandes pirmides, y la capa mul-
tiforme (VI) (A9).
En las tinciones de mielina se distin-
guen la capa tangencial (AIO), la capa
disfibrosa (AH), la capa supraestriada
(A12), la estra de Baillarger externa
(AH), la estra de Baillarger inter-
na (A14) y la capa subestriada (A15).
Adems se aprecian divisiones vertica-
les por los fascculos de fibras
les (A16).
Neuronas corticales
Las clulas piramidales (B17) son los
elementos eferentes de la corteza. Sus
axones estn destinados a otras reas
corticales o a ncleos subcorticales.
Muchos axones mandan colaterales re-
currentes (B18). Las dendritas apica-
les (BI9) de las clulas piramidales se
extienden hasta la capa molecular y
tanto ellas como las basales, presentan
miles de espinas (sinapsis cspinosas).
El crtex contiene, adems, clulas de
Cajal (B20) con axones que transcu-
rren horizontalmente por la capa mo-
lecular y clulas granulosas o estrella-
das con axones ascendentes verticales
de longitud variada que terminan en
difetentes capas corticales. As sucede,
por ejemplo, con las clulas de Marti-
noni (B21). En el caso de las clulas
con doble ramillete dendrtico de Ca-
jal (B22) (lminas n, 1II y IV) apare-
cen dos rboles dendrticos orienta-
dos verticalmente y axones de curs"
ascendente o descendente. El axn d('
muchas clulas estrelladas (B23) se r:,
mifica profusamente dcspus de Ull
corto trayecto o, en ocasiones, aClh:,
formando enrejados en forma de ce.'
ro en los cuerpos de las pirmides ve
cinas (B24). Las colaterales
pueden tambin adoptar un trayecl')
horizontal y hacer contaero con pir:
mides alejadas de su lugar de origcll
a travs de terminaciones en CeSI,)
(B25). Estas clulas en cesto son, muy
probablemente, interneuronas inhibi
doras.
Columnas verticales
La disposicin de las clulas y fibr:"
nerviosas permite reconocer una con
figuracin u ordenamiento en colul11
nas de los elementos corticales (v. p:
gina 240). Como han demostrado lo,
registros electrofisiolgicos, estas co
lumnas corresponden a unidades fun
cionales. Se extienden por roda 1:,
corteza y tienen un dimetro de 3(1)
a 500 .<m. En la corteza sensorial, cacl:i
columna se relaciona con un terrilo
rio perifrico, bien delimitado, de rc
ceptores sensoriales, de tal forma que
la estimulacin de estos ltimos indu
cen respuestas de toda la columna. Los
largos axones verticales de las clul:I.'
estrelladas son el substrato morfol6
gico de la organizacin vertical del
funcionamiento de las columnas. Los
axones de las clulas con doble rami
Ilete dendrtico, en cuyas dendritas ter
minan probablemente axones aferen
tes trepan por las dendrilas apicales de
las pirmides a la vez que se ramifican,
estableciendo con ellas
contactos sinpticos (B26). Los axo
nes horizontales son, por lo gener:d,
conos y slo en la capa molecular al
canzan una longitud de varios mil
metros.
20
Capas del neocrlex: Impregnacin argntica,
coloracin de Nissl y lincin de mielina
(segn Brodmannl
B Clulas
del neocrtex
(segl'nl ColonnlC'rl
228 Telencfalo Telencfalo 229
17
17
A Vista lateral
B Vista medial
20
4
4
Campos corticales de los hemisferios
(segun Brodmannl
10
10
y arquicrtex, su estructura se vuelv('
ms sencilla. Estas zonas de transicin,
de organizacin ms primitiva, se ek
nominan proisocrtex, y a ellas pe'
tenecen la circunvolucin cingular, 1:,
corteza retroesplenial (situada alredt
dor del extremo posterior del cuerpo
calloso) y partes de la corteza insul;II
Filogenticamente el proisocrtex e,'
ms antiguo que el neocrtex
Tambin el paleocrtex y el arquicr
tex estn rodeados de una bandas m;II
ginales, cuya estructura se aproxima"
la del neocrtex y que reciben e/ nOIl1
bre de periarquicrtex y peripaleocr
tex. Al periarquicrtex pertenece, pOI
ejemplo, la corteza entorrinal que Ii
mita con el hipocampo.
Alocrtex. El alocrtex [la Olr:,
( ~ a U o ~ ) corteza.] se contrapone a mt'
nudo al isocrtex. Este concepto in
cluye al paleo- y arquicrtex, Tal reu
nin no est justificada ya que se tral:,
de territorios te/enceflicos que difi '
ren tanto gentica como estructural y
funcionalmente. Slo tiene en comn
el ser distintos al neocrtex, de don
de deriva el nombre de alocrtex
reas corticales
Todos los territorios del neocrtex su-
fren un desarrollo ontogentico simi-
lar: En la superficie de los hemisferios
se forma primero un grueso estrato
celular o placa cortical que luego se
subdivide en seis capas. Debido a este
desarrollo similar el neocrtex se de-
nomina crtex homo- o isogentico o,
simplemente, isocrtex.
Apesar de esto, el neocrtex vara am-
pliamente en las diferentes regiones,
de tal modo que se pueden distinguir
un cierto nmero de reas o campos
corticales de estructura di versa. En
ellos las capas, consideradas aislada-
mente, pueden mostrar diferentes pe-
culiaridades en lo que respecta al gro-
sor y densidad celular; adems, sus
clulas pueden ser grandes o peque-
as, predominando uno u otro tipo. Se
conoce como citoarquitectonia la de-
limitacin de reas corticales segn los
criterios antes nombrados. Ello permi-
te trazar sobre los hemisferios unos
mapas de campos corticales que re-
cuerdan a sus homlogos geogrfi-
cos. De entre ellos, el establecido por
Korbinian Brodmann ha sido repeti-
damente confirmado y goza de gran
aceptacin (AB).
Tipos de corteza. Un signo caracte-
rstico de los campos de proyeccin
(terminacin de las vas ascendentes)
es el desarrollo predominante de las
capas ricas en clulas granulosas o gra-
nos. As las lminas 11 y IV son grue-
sas y ricas en clulas en la corteza sen-
sitiva (rea 3) y acstica (reas 41 y 42),
mientras que las capas piramidales es-
tn poco desarrolladas (coniocrtex).
En la corteza visual (rea 17) se llega
incluso a producir un desdoblamien-
to de la capa IV. Por el contrario, en
la corteza motora (reas 4 y 6), las ca-
pas granulosas se reducen mucho de
grosor a favor de las piramidales, e in-
cluso en algunas zonas llegan a desa-
parecer (corteza agranular).
Zonas limitantes. En los territorios
donde el isocrtex limita con el paJeo-
230 Telencfalo
Telencfalo 231
V
III
B rea 9
.'.' ,", ;
..... :..
,,' ;
'.
(; ,
" .t."f,f
IV
" ' <
A rea 4
Corteza motora
VI
C Campos corticales
precentrales Areas 4 y 6
van Bonlnl
111
.. ";< '( \ " -.- ..>.-
P'l",l. t' '.)I ' '.
.ti. :,i;4 . 'J
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V _ " - .'1 '. ,;. 'r i' ., .
VI
. ;';. :.; ':,:::.,.' i ., '.
.,.,/, t : ",; '.', ..
precentral sea la corteza motora por
excelencia y de que la corteza postcen
tral representa el campo de proyeccin
de la va somatoestsica.
Corteza granular, La corteza premo
tora, polar y orbitaria (basal) posee
unas capas granulosas bien desarroll:i
das (8). La lesin de estas reas granu
losas frontales produce cambios seve
ros de la personalidad. Estos consisten
sobre todo en disminucin de la ini
ciativa, de la motivacin para conse
guir objetivos, de la concentracin
mental y de la capacidad crtica: Es
tas insuficiencias son ms graves que
el deterioro de las capacidades intelee
tuales formales. Los pacientes mues
tran una euforia necia y autocom
placiente, se interesan slo por I;,S
pequeeces de la vida diaria y son in
capaces de planificar el futuro.
Cambios semejantes se observan des
pus de leueotomas prefrontales, en
las que se seccionan quirrgicamen
te las conexiones frontales. Estas ope
ra'ciones, hoy superados por los psi
cofrmacos, se practicaban para l'l
tratamiento de psicpatas manacos o
pacientes que sufran de dolores inso
ponables. Con ello se consegua un:,
tranquilizacin duradera y un estado
de indiferencia, pero, adems, se pro
ducan unos peculiares cambios en 1:1
esfera emocional. As, aunque los p:.,
cientes seguan sintiendo dolor, no lo
vivenciaban como especialmnte mo
lesto, mostrando un absoluta indif'
rencia por un dolor que preoperato
riamente les resultaba insoportable, 1.:1
lesin de la corteza orbitaria (neocr
tex basal, v, pg, 14) conduce a cam
bios profundos del carcter; as, suje
tos que antes eran cultivados y COll
personalidad bien definida pierden el
sentido del decoro, el tacto y el senl i
miento de vergenza, lo que pueck
conducir a graves perturbaciones en
el trato social.
Lbulo frontal
Distinguiremos las siguientes regiones
corticales: precentral o corteza
ra propiamente dicha, premotora,
lar y orbitaria o basal.
Corteza agranular. La corteza de la
gin precentral (reas 4 y 6) se
teriza por la reduccin o prdida de
las capas granulares y ampliacin de
las piramidales. Adems son tambin
caractersticos su grosor y su
cin gradual a la sustancia blanca
yacente. Estas caractersticas son
cialmente marcadas en la corteza del
rea 4A, cuya capa Ven determinados
territorios (4y... ), contiene las
des gigantes (Al) de Betz. Estas
ronas poseen axones gruesos y largos
que llegan a alcanzar la medula sacra.
Para su comparacin, la corteza del
rea premotora 9 se muestra en B. sta
es no slo ms delgada sino que la
mavor densidad celular de su capa VI
pet:mite una mejor delimitacin de la
sustancia blanca subyacente. Muestra,
adems, unas capas granulosas (I! y IV)
bien formadas.
La corteza agranular es el
gar de origen de la va piramidal,
liendo como prototipo de corteza
tora. En ella terminan tambin fibras
aferentes, registrndose potenciales
elctricos en la regin precentral tras
la excitacin de la piel de las caras
xora y extensora de las extremidades,
los cuales expresan, probablemente,
mecanismos de control y de
cin fina del sistema motor.
Por otra parte, tambin pueden
cadenarse reacciones motoras tras la
estimulacin intensa de muchos
tos de la regin postcentral (corteza
matosensitiva), el lbulo parietal y la
regin premotora frontal. Por todo ello
los fisilogos hablan de una regin
motora v sensitiva o MsI
motora) y de otra sensitiva y
motora SmI (preferentemente
va). Estos hallazgos no cambian, sin
embargo, el hecho de que la corteza
Regin precentral (A y Bl). La ex-
citacin elctrica de zonas muy loca-
lizadas de la corteza induce contrac-
ciones musculares en determinadas
regiones corporales, lo cual ha permi-
tido establecer una divisin somato-
tpica de la misma en la que la regin
de la cabeza se encuentra sobre e! sur-
co lateral, representando su parte in-
ferior la garganta (A2), lengua (A3) y
labios. Dorsalmente siguen mano, res-
to de la extremidad superior, tronco
y extremidad inferior, la cual sobrepa-
sando el borde superior del hemisfe-
rio, alcanza su cara medial. Queda as
dibujado un homnculo que se apo-
ya sobre la cabeza. Las reas que re-
presentan las distintas partes indivi-
duales del cuerpo tienen distinto
tamao, siendo ste tanto mayor cuan-
to ms finos y diferenciados son los
movimientos de la regin correspon-
diente. La mayor extensin correspon-
de a los dedos y a la mano y la menor
al tronco.
Cada mitad del cuerpo est represen-
tada en el hemisferio contralateral, la
derecha en e! izquierdo y la izquierda
en e! derecho. Sin embargo, se obtiene
una respuesta bilateral por excitacin
unilateral de las zonas correspondien-
tes a los msculos de la masticacin,
de la laringe y de! velo del paladar y,
parcialmente, de los msculos del dor-
so. Las respuestas de los msculos de
las extremidades y de la cara son ex-
clusivamente contralaterales. La repre-
sentacin de las extremidades est or-
denada de tal modo que los segmentos
distales se encuentran en la profundi-
dad del surco central y las partes pro-
ximales ms rostralmente sobre la cir-
cunvolucin precentral (Bl).
Campos motores suplementarios.
Adems de la regin precentral exis-
ten otros dos campos motores. La re-
gin motora y sensitiva segunda, Ms
II (B4), se encuentra en la cara medial
del hemisferio por arriba de la circun-
volucin del cngulo, abarcando e! te-
rritorio de las reas 4 y 6. En el mono
se ha demostrado en ella una ordena-
232 Telencfalo
cin somatotpica, pero no en e! hom
breo La regin sensitiva y motora Se
gunda, Sm II (B5), predominantemen
te sensitivotctil y en menor grado
motora, se encuentra por arriba del
surco lateral y corresponde, aproxim;
damente, al rea 43. No est todav:l
claro el pape! funcional de estos cam
pos suplementarios en e! conjunto del
sistema motor.
Campo oculgiro frontal (C). La es
timulacin elctrica de la regin prc
central, especialmente de! rea 8, pro
duce movimientos conjugados de los
ojos. Se admite que este rea es el cen
tro de los movimientos oculares va
luntarios. En general, su excitacin
conduce a desviacin de la mirada ha-
cia el lado opuesto en ocasiones acom-
paada de rotacin de la cabeza. Las
fibras del rea 8 no terminan directCl-
mente en los ncleos oculomotores;
sus impulsos tienen, probClblementc,
una estacin sinptica intermedia en
el ncleo intersticial de Cajal.
rea motora del lenguaje (campo
de Broca) (D). Una lesin a nivel de
la circunvolucin frontal inferior (re;ls
44 y 45) del hemisferio dominant
(v pg. 246) produce una afasia mo-
tora. Los paCientes no son capaces dc
formular palabras y expresarlas ver-
balmente, aunque la musculatura fo-
ntica (labios, lengua, laringe) no est{
paralizada. La comprensin de! len-
guaje se conserva.
No se puede localizar en un territorio
concreto de la corteza cerebral la ca-
pacidad de! habla. El lenguaje es un;
de las funciones cerebrales ms com-
plejas en la que participan amplios te-
rritorios de la corteza cerebral. Sin em-
bargo, el campo de Broca es, sin duda,
una zona de integracin decisiva en los
complejos mecanismos neuronales del
lenguaje (para el estudio de la afasia
sensorial, vase pg. 246).
A Regionalizacin somatotpica de la regin precentral
Isegn Penlield y Rasrnussenl
B Campos motores en el mono
Isegn Woolsey)
Centro motor del lenguaje
(Broca I
233
234 Telencfalo
Telencfalo 235
C Organizacin somatotpica
de la regln pbstcentral
(segn Penllcld V Rasmusscn)
V
VI
111
.'
"
ti"
.,.'........ tl, : .. .;l ;8'" 1
' .
B A,,, 40

v
------ --....---
.. .'. .... .;:....
...., .. l'..... "' '( :...:-!:..:
/\ Area 3. Corteza senSitiva
....
VI
111
Nota de los traductores. El hemisferio
no dominante es muy importante en 1:1:-.
funciones cerebrales que impliquen el uso
de coordenadas espaciales (v. pg. 246).
Investigaciones electrofisiolgicas y
clnicas han demostrado que la sensi
bilidad cutnea superficial se proyee
ta sobre el rea 3, mientras que la sen
sibilidad profunda (especialmente 1:1
procedente de los receptores articul:1
res) lo hace sobre el rea 2. La dispo
sicin y movimientos de las extremi
dades se registran en el rea 2.
Significado funcional del crtcx
parietal. La funcin de esta regin Sl'
conoce a travs de las alteraciones psi
quitricas resultantes de las lesiones de
los lbulos parietales. Pueden ocurril
diferentes tipos de agnosia. En esto,
casos, aunque las impresiones sensi
tivas elementales alcanzan la cortez:1
no son integradas, de tal modo que los
objetos no son reconocidos en cuan
to a sus caractersticas y significado.
Estos trastornos pueden afectar a la,
percepciones tctiles, pticas y aClls
ticas. Las lesiones del lbulo pariel:iI
(circunvolucin angular) del hemisfc
rio dominante pueden afectar al pen
samiento simblico [v. pg. 246 (A)I
con prdida de la comprensin del sig
nificado de las letras y nllmeros..
Tambin pueden observarse alteracio
nes del esquema corporal. stas puc
den consistir en la incapacidad de dis
tinguir la derecha de la izquierda, o
bien en percibir como extraa una ex
tremidad est o no paralizada, por
ejemplo, el brazo puede sentirse como
una barra pesada de hierro situada so
bre el trax. El trastorno puede afec
tar a una mitad del cuerpo que se sien
te entonces como perteneciente a otr:1
persona (hemidespersonalizacin).
La corteza parietal, situada entre la tc
til y la ptica con las que mantiene es-
trechas interconexiones, parece tener
un papel muy importante en la reprc
sentacin tridimensional de! espacio,
la cual puede alterarse por una lesin
de los lbulos parietales'.
Regin postcentral. En la circunvo-
lucin ms anterior de! lbulo parie-
tal, llamada postcentral, se localiza la
estacin final de las vas sensitivas, la
denominada corteza somatoestsica.
Comprende las reas 3, 1 Y2, de las
cuales el rea 3 se localiza en la pro-
fundidad del surco central yen la cara
anterior de la circunvolucin, e! rea
1 es una banda estrecha que sigue la
parte ms convexa de la misma y el
rea 2 cubre su cara posterior.
La corteza del rea 3 (A) es significati-
vamente menos gruesa que la corteza
motora y se delimita claramente de la
sustancia blanca subyacente. Las capas
piramidales (UI y V) son delgadas y po-
bres en clulas, lo contrario sucede
con las capas granulosas. Se trata,
pues, de un coniocrtex. Con fines
comparativos se presenta al lado la
corteza del rea 40 (8), la cual recu-
bre la circunvolucin supramarginal y
puede servir como tipo de corteza
parietal En ella las capas piramidales
y las granulosas estn bien represen-
tadas y se nota una ordenacin radial
a travs de todas las capas.
La corteza somatoestsica recibe sus fi-
bras aferentes de! ncleo ventral pos-
terior del tlamo, ordenadas somato-
tpicamente de lo que resulta una
tepresentacin de las partes contrala-
terales del cuerpo en puntos determi-
nados de la corteza. As, por arriba del
surco lateral se encuentra la zona co-
rrespondiente a la faringe y cavidad
bucal (CI), y superiormente a stas las
regiones correspondientes a la cara,
extremidad superior, tronco y extre-
midad inferior. Esta ltima sobrepasa
el borde superior del hemisferio para
pasar a su cara medial en donde ter-
mina con la representacin de la veji-
ga urinaria, recto y genitales (C2). Las
regiones cutneas con una sensibilidad
altamente diferenciada, tales como la
mano y la cara, se corresponden con
regiones corticales particularmente
grandes. En general, las partes dista-
les de las extremidades tienen mayor
representacin que las proximales.
236 Telencfalo
Telencfalo 237
B rea 21
Circunvoluciones temporales
transversas de Heschl
11
.'.-' 1'" .
-- --- ~ - - - - - ' - 7 " " "
'. ,
A rea 41. Corteza auditiva
voces de personas conocidas en sus
tiempos jvenes y vuelven a vivir epi
sodios momentneos de su propio pa
sado. Se trata predominantemente de
alucinaciones acsticas, aunque ms
rara vez son visuales.
Durante la estimulacin del lbulo
temporal el paciente puede interprc
tar errneamente su situacin presen
te. As, impresiones nuevas pueden
tomar la apariencia de experiencias
pasadas (fenmeno del dj-vu); los
objetos de alrededor parecen alejarse
o aproximarse; el entorno toma un el
rcter extrao o amenazante.
Los fenmenos descritos ocurren slo
cuando se estimula el lbulo tempo
ral y no pueden ser desencadenados
a partir de ninguna otra regin cort;
cal. Debe asumirse, por tanto, que 1:1
corteza temporal tiene una importan
cia particular para la rememorizacin
consciente o inconsciente del propio
pasado y de las experiencias en l con
tenidas. Las vivencias nuevas slo pu .
den ser correctamente interpretadas y
juzgadas cuando las antiguas estn pre
sentes. Sin esa capacidad no podrb
mos orientarnos en el mundo que nos
rodea. Por esta razn, se ha calificado
de interpretativa a la corteza temporal.
Lbulo temporal
Regin auditiva. Las circunvolucio-
nes de la cara lateral del lbulo tem-
poral tienen un trayecto preferente-
mente longitudinal. Sin embargo, dos
circunvoluciones transcurren transver-
salmente sobre su cara dorsal, las cir-
cunvoluciones temporales transversas
de Heschl (CI). Como quiera que es-
tn inmersas en el surco lateral slo se
ven claramente cuando se extirpa el
oprculo parietal suprayacente. La ra-
diacin acstica (v. pg. 352), que se
origina en el cuerpo geniculado me-
dial, termina en la corteza de la circun-
volucin temporal transversa anterior.
La corteza de ambas circunvoluciones
transversas (reas 41 A Y42) constitu-
ye la corteza auditiva y, como todas las
reas corticales receptoras, es un co-
niocrtex. La capa granulosa externa
y sobre todo la interna (IV) son grue-
sas y ricas en clulas. Las capas pira-
midales son, por el contrario, delga-
das y las clulas piramidales pequeas.
Con fines comparativos la figura B re-
presenta el rea 21 que forma la cubier-
ta cortical de la circunvolucin tem-
poral media. Se trata de una corteza
temporal tpica con prominentes ca-
pas granulosas, gruesas capas pirami-
dales y una clara estructura radial.
La estimulacin elctrica del rea 22
en la vecindad de las circunvoluciones
transversas produce sensaciones acs-
ticas como zumbidos y murmullos, o
sonidos de campanillas o timbres. La
corteza acstica est organizada segn
las frecuencias del sonido (organiza-
cin tonotpica, v. pg. 352). Se acepta
que en la corteza humana las frecuen-
cias ms altas se registran medialmen-
te, las ms bajas lateralmente.
Significado funcional de la corte-
za temporal. La estimulacin elctri-
ca del resto del lbulo temporal (rea-
lizada en el transcurso del tratamiento
quirrgico de epilepsias temporales),
produce alucinaciones cuyo conteni-
do corresponde a fragmentos de vi-
vencias pasadas. Los pacientes oyen
238 Telencfalo
Telencfalo 239
C Cara medial
mostrando el rea 17
VI
111
IVa
IVe
-1
-11
-V
'--;".
.1 .
'.41
" ',"., , '.
1":. , ..... _.
;-'
";-.", :.::.:'::;. .
... ..-. :;;.:. .:>.'x
....
':. ...... ,
,.,,'
B Lbulo OCCipital. Cor1e lrontal
A rea 17 (seglJn Brodrnannl
. .,. .
7'
han demostrado que existen dos tip'lIl
principales de neuronas en el rea o
triada: clulas simples y complcj:I."
Ambas clases no se han identificado
histolgicamente todava. Una neuro
na simple recibe impulsos de un gn,
po celular de la retina (campo recep
tor), respondiendo ms intensamenl,'
a bandas estrechas de luz, a bandas o.'
curas sobre un fondo luminoso o a lo,',
lmites rectos entre luz y oscuridad. 111
decisivo es la orientacin de las b:I( 1
das. Muchas clulas reaccionan slo :1
bandas de luz horizontales, otras sll 1
a verticales y, finalmente, otras slo :1
oblicuas.
Las clulas complejas tambin respol)
den a bandas de luz de distinta oriel1
tacin. Sin embargo, mientras una d:
lula simple slo reacciona ante 1:1
excitacin de su propio campo recep
tor, una clula compleja lo hace cual(
do la banda luminosa se mueve sobre
la retina. Cada clula compleja es eS
timulada por un gran nmero de nc"
ronas simples, admitindose que 1m
axones de varias clulas simples termi
nan sobre una neurona compleja. La,'
capas granulosas internas consist<;I(
casi exclusivamente en clulas simplc',
mientras que las clulas complejas se
encuentran acumuladas en la capa gr:1
nulosa externa. Ms de la mitad de lO
das las neuronas de las reas 18 y 1')
son complejas o hipercomplejas y tic
nen una importancia especial en I:i
percepcin de las configuraciones,
La estimulacin elctrica de la cort.e
za visual produce sensaciones lumino
sas, como chispas o relmpagos. La ex
citacin de las reas 18 y 19 provoca
la aparicin de figuras y formas. Ack'
ms, se desencadenan desviaciones ck'
la mirada (centro oculgiro occipital),
Estos movimientos de los ojos son re
flejos, en contraste con los movimien
tos voluntarios controlados por el cen
tro oculgiro frontal *
* Nota de los traductores. Probablemcll
te las reas 37 Y21 del lbulo temporal pUl'
den considerarse tambin campos gnsll
cos visuales.
Lbulo occipital
La cara medial del lbulo occipital est
atravesada de delante atrs por el pro-
fundo surco calcarino (BCI), respon-
sable del abultamiento de la superfi-
cie ventricular llamado calvar avis
(B2). En los cortes frontales se apre-
cia una placa de fibras mielnicas de-
nominada tapetum (B3), constituida
por fibras comisurales del cuerpo ca-
lloso que se extienden a travs del es-
plenio para irradiar en forma de arco
al lbulo temporal.
Corteza visual. El rea 17 (AC4) (lado
derecho de la figura) es el lugar de ter-
minacin de la radiacin ptica La
corteza se sita en la cara medial del
lbulo extendindose a la convexidad
slo a nivel del polo occipital. Revis-
te el surco calcarino extendindose a
sus labios ventral y dorsal. El rea 17
est rodeada por el rea 18 (A5) (lado
izquierdo de la figura) y el rea 19, las
cuales se consideran campos de inte-
gracin de la informacin visual.
El crtex del rea 17, como el de to-
das las reas receptoras, muestra una
intensa reduccin de las capas pirami-
dales y un marcado desarrollo de las
granulosas. La corteza es muy delga-
da y est bien separada de la sustan-
cia blanca por una capa VI rica en c-
lulas. La capa granulosa interna (IV)
est dividida por una subcapa (lVb) de
baja densidad celular, que correspon-
de a la estra de Gennari de las tincio-
nes de mielina. En esta zona pobre en
clulas se encuentran las clulas estre-
lladas gigantes de Meynert. Las otras
dos subcapas de la granulosa interna
(IVa y IVc) son ricas en clulas y con-
tienen neuronas granulosas muy pe-
queas. Su densidad celular es de las
ms altas de toda la corteza. El rea 18
posee una capa granulosa homognea
de grandes granos y el rea 19 es una
corteza de transicin con la de los l-
bulos parietal y temporal.
Organizacin funcional. Investiga-
ciones electrofisiolgicas en el crtex
visual de animales de experimentacin
240 Telencfalo
Telencfalo 241
Segmentacin columnar de la cor-
teza visual. La corteza visual, adems
de la estructuracin en capas, presen-
ta una ordenacin funcional en colum-
nas. stas se extienden en direccin
vertical con respecto a las capas a tra-
vs de todo e! espesor del crtex y
poseen un dimetro medio de 0,3 a
0,5 mm. Cada columna est conexio-
nada con un territorio circunscrito de
la retina. La excitacin de los recepto-
res de esta zona produce respuestas en
todas las neuronas de la columna co-
rrespondiente (v. pg. 226). Por otra
parte, cada columna est asociada a un
campo perifrico perteneciente a una
de las dos retinas. En el crtex visual
(Al) alternan, una aliado de otra, co-
lumnas asociadas a la retina derecha
y a la izquierda (columnas de domi-
nancia ocular), de tal modo que los im-
pulsos procedentes de ambas retinas
caminan separados a lo largo de toda
la va ptica.
En el cuerpo geniculado lateral termi-
nan las fibras de las hemirretinas co-
rrespondientes a su mismo lado, as,
en el geniculado izquierdo (A2) aca-
ban las mitades izquierdas de las reti-
nas de ambos ojos (correspondientes
a las mitades derechas de! campo vi-
sual), mientras que en el geniculado
derecho lo hacen las que vienen de las
hemirretinas derechas (hemicampos
izquierdos). Sin embargo, los axones
de las hemirretinas correspondientes
hacen sinapsis en distintas capas del
cuerpo geniculado lateral: las fibras
que no se cruzan (A3) de la retina tem-
poral van a parar a las capas segunda,
tercera y quinta; las fibras cruzadas
(A4) de la retina nasal lo hacen en la
primera, cuarta y sexta capas. Las c-
lulas nerviosas sobre las que terminan
los axones procedentes de dos puntos
que se corresponden en las dos reti-
nas se disponen en una lnea que atra-
viesa todas las capas celulares de!
cuerpo geniculado (columna de pro-
yeccin), alcanzando sus axones la
corteza visual a travs de la radiacin
ptica (A5). Cada fibra procedente del
cuerpo geniculado se ramifica profu
samente para contactar con varios mi
les de clulas estrelladas de la capa IV.
Las fibras que transportan estmulos ck
la retina de un lado terminan en dift:
rentes columnas corticales que las que
conducen estmulos de la retina del
lado opuesto.
Organizacin de la corteza visual
en columnas verticales. sta puede
demostrarse administrando a animak:,
I4C-desoxiglucosa y observando SlI
distribucin por autorradiografh,
Mientras que las neuronas estimulad:ls
captan rpidamente 14C-desoxigluco
sa por tener aumentado su metabolis
mo, las clulas en reposo no lo hacell.
La corteza visual de un animal experi
mental (Macacus rhesus) con ambo"
ojos abiertos muestra un aspecto es
triado en la autorradiografa que co
rresponde a las seis capas conocidas
(B6): Las capas 1, 11, III YV tienen un
bajo contenido en desoxiglucosa r:.1
diactiva, la capa VI algo mayor y 1:1
capa IV e! mximo. Si e! animal man
tiene cerrados ambos ojos, la concen
tracin de desoxiglucosa es similar en
todas las clulas y la estratificacin no
es aparente (B7). Finalmente, si e! ani
mal mantiene un ojo abierto y otro ce
rrado, aparece un cuadro en el que al
teman columnas oscuras y claras (B8),
de direccin perpendicular a las capas,
El ojo cerrado est representado pOI'
las columnas claras que no han capta
do el metabolito radiactivo. Las colum
nas oscuras, por el contrario, sealan
las neuronas activas del ojo abierto,
que han incorporado 14C-desoxiglu
cosa. En estas columnas destaca tam
bin el intenso oscurecimiento de la
capa IV. En algunas zonas poco exten-
sas faltan las columnas (B9). Estas zo-
nas representan las regiones monocu-
lares y el borde ms perifrico de 1:1
retina, as como la mancha ciega.
B Columnas funCionales del crtex visual
(segn Kennei'ly, Des Roslers. Sakura
Shlnohara. Relvich, Jehle y Sokoloff)
Conexiones entre
el cuerpo geniculado
lateral y el crtex visual
(segn W, B. Spatz)
242 Telencfalo
Telencfalo 243
Sustancia blanca
Entre la corteza cerebral y los ncleos
grises profundos existe una gruesa
capa de sustancia blanca constituida
por diversos haces de fibras mielni-
caso Estas fibras parten de neuronas
corticales o terminan en ellas. Se dis-
tinguen tres clases de sistemas de
fibras: Fascculos de proyeccin, fas-
cculos de asociacin y fibras comisu-
rales. Los primeros conexionan corteza
cerebral y centros subcorticales, bien
como sistemas ascedentes que acaban
en la corteza o como sistemas des-
cendentes que desde ella se dirigen a
centros inferiores. Los fascculos de
asociacin unen entre s diferentes
territorios corticales del mismo he-
misferio. Finalmente, las fibras co-
misurales conexionan la corteza de
ambos hemisferios pudiendo conside-
rarse fascculos de asociacin interhe-
misfricos.
Fibras de proyeccin. Las fibras des-
cendentes que parten de la corteza for-
man una especie de abanico cuyos
componentes confluyen para formar
la cpsula interna. Al contrario, los sis-
temas ascendentes irradian, expan-
dindose, desde la cpsula interna a la
corteza. Ambos tipos de fibras cons-
tituyen, en conjunto, la llamada coro-
na radiada (Al).
En un corte horizontal, la cpsula in-
terna (A2 y B) forma un ngulo en el
que se distinguen: Un brazo anterior
(B3), limitado por la cabeza del ncleo
caudado (B4) y el ncleo lenticular
[pallidum (B5) y putamen (B6)]; un
brazo posterior (B7) entre el tlamo
(B8) y ncleo lenticular y, entre am-
bos brazos, la llamada rodilla de la cp-
sula interna (B9). Los distintos tractos
atraviesan la cpsula por lugares bien
definidos. A travs del brazo anterior
transcurren el haz frontopntico (BIO)
y el pednculo talmico anterior
(B11). Las fibras corticonucleares ocu-
pan la rodilla. La parte rostral del bra-
zo posterior est ocupada por el trac-
to corticoespinal cuyas f i b r a ~ estn
ordenadas somatotpicamente, de t:i1
modo que de delante atrs se dispo
nen las destinadas a la extremidad su
perior, tronco y extremidad inferior,
En la misma zona ascienden las f i b r ~ l s
talamocorticales, destinadas al rea",
y las fibras corticorrbricas y cortico
tegmentales, provenientes del rea 6,
La parte caudal del brazo posterior co
rresponde a las fibras del pedculo t:1
lmico dorsal (B12), que se dirigen :1
la regin postcentral. Finalmente por
el extremo caudal cursan oblicuamen
te las fibras del pedculo talmico pos
terior (B13) Ydel tracto temporopn
tico (BI4).
Las radiaciones acsticas y ptica se
cuentan entre las vas de proyeccin
ms importantes, Las fibras de la radia
cin acstica se originan en el cuer
po geniculado medial, cursan por arri
ba del cuerpo geniculado lateral y
cruzan la cpsula interna a nivel d,,1
borde inferior del putamen (porcin
sublenticular de la cpsula interna). A
continuacin ascienden casi vertica l
mente en la sustancia blanca del lbulo
temporal para terminar en la circun
volucin transversa anterior (v, pgi.
nas 236 y 352), La radiacin ptica o
tracto geniculocalcarino se origina en
el cuerpo geniculado lateral. Sus fibras
se sitan en la porcin retrolenticul:lr
de la cpsula interna y se abren en ab:1
nico para formar una lmina blanca an
cha (AI5), Las fibras superiores de di
cha lmina se dirigen hacia atrs casi
directamente a buscar la corteza occi
pital; las inferiores, sin embargo, se di
rigen al lbulo temporal para consti
tuir una especie de asa (de Meyer) o
rodilla temporal de la radiacin pti-
ca (CI6) que contornea en arco la pro
longacin inferior del lbulo tempo-
ral para dirigirse luego caudalmente y,
junto con las fibras dorsales, alcanzar
el surco calcarino (CI7),
Cuerpo calloso (AI8), Pednculo ce-
rebral (AI9),
A DiseCCin de los
fascculos de proyeccin
(segn LudWig y Klinglerl
B Organizacin somatotpica
de la cpsula interna
e Radiacin ptica durante
su rnielinizacin (segn Flechslgl
244 Telencfalo
Telencfalo 245
F RadiaCin del cuerpo calloso
3
4
9
B Fibras de asociacin cortas
Vista lateral y corte frontal.
A Diseccin de los largos
fascculos de asociaCin
(segn LudWig y Kllngler)
Cuerpo calloso
(,O Fasciculos de aSOCiaCin
travs del cuerpo calloso, la comisul.1
rostral o anterior [v. pg. 214 (C)J Y1.1
comisura del frnix [v. pg. 218 (C25)1
La comisura del neocrtex ms imp(ll
tante es el cuerpo calloso (E). Su Sl'l1
mento oral, curvado, constituye la r<i
dilla (EH), que termina afilndose <'11
el pico o rostrum (EI2); el tronco d<'1
cuerpo calloso (EI3) forma la P,II'II'
media de la comisura que termina cau
dalmente engrosndose en el rock!<'
o esplenio (EI4). Las fibras del CLlel
po calloso se expanden a travs de 1.1
sustancia blanca de ambos
constituyendo la radiacin del cuerp' I
calloso. Las fibras que transcurren pOI
la rodilla y unen ambos lbulos frOIl
tales forman el frceps menor (Fl5),
mientras que las que lo hacen por <,1
esplenio para interconexionar los 1(1
bulos occipitales constituyen el fI
ceps mayor (FI6).
Se distinguen fibras interhemisfric:"
homotpicas y heterotpicas. Las prl
meras unen los mismos territorios COI
ticales de ambos hemisferios, las s<'
gundas reas distintas. La mayor parlc'
de las fibras del cuerpo calloso SOII
homotpicas. No todas las reas COI
ticales estn interconexionadas en 1"
misma medida con sus correspondien
tes del otro hemisferio. Los
relacionados con la mano y el pie <.Ir
ambas regiones somatoestsicas no
poseen, por ejemplo, conexiones in
terhemisfricas, como tampoco
cortezas visuales primarias. Por el con
trario existen abundantes uniones en
tre las reas 18.
Fibras de asociacin. Las fibras que
unen los diferentes territorios cortica-
les tienen una longitud muy diversa,
distinguindose fascculos de asocia-
cin cortos y largos. Los primeros o
fibras arcuatas (B), establecen conexio-
nes dentro de un lbulo cerebral (Bl)
o entre circunvoluciones vecinas (B2).
Las fibras ms cortas unen partes
adyacentes del crtex y, tras un breve
recorrido en la sustancia blanca, vuel-
ven a entrar en la corteza. Se llaman
fibras en U y se sitan inmediatamen-
te profundas al manto cortical.
Los largos fascculos de asociacin
unen los diferentes lbulos cerebrales
y se pueden poner de manifiesto ma-
croscpicamente. El cngulo (D3) es
un grueso fascculo, compuesto de fi-
bras cortas y largas, que recorre toda
la circunvolucin homnima. Las fi-
bras ms largas se extienden de la
regin paraolfatoria, situada debajo
del pico del cuerpo calloso, a la corte-
za entorrinal. El fascculo subcalloso
(CD4) se sita dorsolateral al ncleo
caudado, debajo de la radiacin del
cuerpo calloso. Sus fibras unen el
lbulo frontal a los lbulos temporal
y occipital. Una parte de ellas pasan a
la regin de la nsula y otras conexio-
nan el lbulo frontal al ncleo cauda-
do. El fascculo longitudinal superior
(ACD5), situado dorsolateral al puta-
men, se extiende entre los lbulos
frontal y occipital con irradiaciones a
los lbulos parietal y temporal. Por la
parte ventral de la cpsula extrema
transcurre el fascculo longitudinal in-
ferior (ACD6) desde el lbulo frontal
al occipital y entre los lbulos occipi-
tal y temporal se extiende el fascculo
frontooccipital inferior (C7). El fasc-
culo uncinado (ACS) une entre s las
cortezas temporal y frontal. Su porcin
ventral interrelaciona la corteza ento-
rrinal y la corteza orbitaria del lbulo
frontal. Otros fascculos de asociacin
son el occipital vertical (AC9) y el or-
bitofrontal (ClO).
Fibras comisurales. Las fibras de
asociacin interhemisfricas cursan a
246 Telencfalo
Telencfalo 247
Dominancia hemisfrica
La corteza cerebral es el substrato ana-
tmico de la conciencia. Para que los
estmulos sensoriales se hagan cons-
cientes es necesario que alcancen la
corteza cerebral. Cuando las conexio-
nes entre la corteza y los centros sub-
corticales se interrumpen se produce
una prdida de la conciencia que evo-
luciona ms tarde a un estado aparen-
te de vigilia o alerta sin conciencia (sn-
drome aptico). Slo el hombre posee
la capacidad del lenguaje, el cual,
como lenguaje interno, constituye la
base del pensamiento, como lenguaje
hablado, posibilita la comunicacin
y, como lenguaje escrito, permite la
transmisin de la informacin a travs
de los siglos. La capacidad del lenguaje
depende de la integridad anatmica de
ciertas reas corticales, generalmente
localizadas en un hemisferio llamado
por ello hemisferio dominante. En las
personas diestras el hemisferio domi-
nante suele ser el izquierdo, mientras
que en los zu rdos puede ser el derc-
cho o el izquierdo o, incluso, la fun-
cin del lenguaje puede estar repre-
sentada en ambos hemisferios. Por
consiguiente, el uso preferente de una
mano no es signo seguro de dominan-
cia del hemisferio del lado opuesto.
En la parte posterior de la circunvo-
lucin temporal superior del hemisfe-
rio dominante se encuentra el centro
del lenguaje de Wernicke (Al), cuya le-
sin conduce a una alteracin en la
comprensin de las palabras (afasia
sensorial). Se trata de un centro de in-
tegracin indispensable para la conser-
vacin constante de los patrones ver-
bales aprendidos y para la correcta
interpretacin del lenguaje odo o ha-
blado. Los pacientes con afasia senso-
rial se expresan con una autntica en-
salada de palabras sin sentido y la
conversacin de otras personas es per-
cibida como si se tratara de una len-
gua extranjera incomprensible. Una le-
sin de la circunvolucin angular (A2)
se manifiesta por una incapacidad de
escribir (agrafia) y de leer (alexia).
A3 representa la circunvolucin sup":!
marginal. A4 seala el campo de 1)1'\)
ca. Finalmente, A5 es una regin cuy:
excitacin allera el habla y escritur:1 '"
pontneos.
Seccin del cuerpo calloso (ce
rebro dividido). Despus de esl.l
operacin no se hacen aparentes ,,11('
raciones de la personalidad o ele 1:1
inteligencia y los pacientes pasan dr
sapercibielos en la vida cotidiana. Sl"
pruebas especiales ele los sistem:l.'
tctil y visual permiten revelar anom:1
las (8)
Las sensaciones tctiles ele la mano iz
quierela se registran en el hemisfcri"
derecho, las de la derecha en el il,
quierelo (generalmente el hemisferl( I
dominante en las personas eliestras),
Los estmulos pticos que incielen so
bre las mitades izquierdas o derech:l.'
de ambas retinas se proyectan sobr\'
el hemisferio del mismo lado (v. pgi
na 328). Las personas con el cuerpil
calloso seccionado slo pueden icCI
con las mitades izquierdas de sus rell
nas y no pueden nombrar los objeto.,
percibidos por sus hemirretinas derl'
chas; sin embargo, son capaces de in
dicar el uso de tales objetos con mo
vimientos ele la mano izquierda. 1,:1
mismo fenmeno se observa cuando
se coloca un objeto en su mano i/.
quierda con los ojos cerrados, no pUl'
den nombrarlo pero son capaces dr
indicar su uso mediante gestos. Si lo"
objetos se perciben utilizando la mano
derecha o las hemirretinas izquierdas,
unidas al hemisferio parlante, son r:
pidamente nombrados.
Los movimientos de una extremidad
no pueden ser reproducidos por I:
otra, ya que un hemisferio es incapal,
de recordar los impulsos provenien
tes del otro*'
* Nota de los traductores. La asimetr:l
hemisfrica llO se limita, con mucho, :1 1:1
actividad verbal (v. pg. 2.-\4). Por ejemplo,
el reconocimiento de las caractersticas IllU
SiGIles (melodas, armonas, elc.) es palrilllu
nio del hemisferio derecho.
5
A Centros del lenguaje hablado y escrito en una persona diestra
B ReaCCiones consecutivas
a la seccin
del cuerpo calloso
{segn Sperry y Gazzmiga)
248 Telencfalo Telencfalo 249
D Patrn enLirntlco de la corteza del hipocarTlpo CA3 Ill.'s{)lhdU81 y [eh\r
3
4
AldolaS8
A Distribucin
de noradrenallna
y dopamlna
(segn t:3l.'rtler I
ATPasa
6
e Acetilcollnesterasa
en el asta de Arnmon iseqlll<,rlll v 1-11(;(IIi
5
B Acetlcollnesterasa
en el telencf810
lseql1 Glacorr'ol
Cida Succlnlcodehldrogenasa
* Nota de los traductores. En los ltimo:'>
allos se trahaja muy activ;-l111cntc en la den
tificacin v distribucin de ncufotransrni
sores V especialmenlL'
de til;O neuropeptdico, por lo que eSIL'
terna est sometido a conlinua evu
lucin.
misores. La dop;mina est conlcllid,1
en los terminales de las neuron:s do
paminrgicas de la substantia nigra. 1,1
acetilcolinesterasa, principalmelllc 1I I
calizada en el neuropilo, se relacioll.l
tambin con terminales axnicos. 1'111'
de asumirse, por lo tanto, que cn ('1
striatum existe un sistema dopaminvl
gico y otro colinrgico, siendo PI'()
bable un cierto antagonismo enll"
ambos. En efecto, la dopamina y 1.1
acetilco!ina est presentes en el Si ri.1
tum en determinadas concentracioI1l".
y cambios en sus proporciones rv,s
pectivas conducen a graves trastornos
motores. Las observaciones c1nic:I"
indican que un exceso de dopan>!
na conduce a una hiperquinesia l'IllI
muescas y movimientos involuntario"
mientras que un dficit en dopamill:l
produce la rigidez muscular y pobrv
za de movimientos tpicas de la enkl
medad de Parkinson.
La distribucin de los enzimas relacio
nados con funciones celulares ms gv
nerales (respiracin, metabolism"
energtico y estructural) no muest 1':1
diferencias regionales tan marcad:!.s
Las reas sensoriales del neocrtex s,'
caracterizan por un contenido compa
rativamente alto de enzimas oxid;
tivos. Slo en la corteza del asta (.1<'
Ammn ha sido posible demostr:1I
variaciones en la distribucin de Cll
zimas entre sus diversas capas. As, (s
fatasa cida y succinicodehic1rogen;
sa son detectables en la capa piramid;1
(D5), ATrasa en el stratum oriens (D6)
v aldolasa en el stratulll rac1iatum (D7),
Por otra parte, se han encontrac1o :>!
tas concentraciones de cinc en las re
giones ricas en fibras musgosas (C:> y
C4, v. pg. 220), en cuyos termin:>!c',s
se concentra el metal.
Histoqumica del prosencfalo
Striatum. El ncleo caudado y el pu-
tamen, aparte de su alto contenido en
neurotransmisores, se caracteriza por
la coincidencia en l de acetilcolina y
dopamina. Aunque lo habitual es que
un ncleo posea un alto contenido en
catecolaminas o en acetilcolina, el
striatum es rico en ambos neurotrans-
Neurotransmisores. Existen vari;-
dones regionales marcadas en su dis-
tribucin. La localizacin de las ca-
tecolaminas, noradrenalina y dopami-
na, muestra grandes diferencias en
el striatum yen el hipotlamo. As, el
striatum contiene relativamente poca
noradrenalina (Al) y es en cambio
extraordin;riamente rico en dopami-
na (A2); por el contrario, la concen-
tracin de noradrenalina es alta en el
hipotlamo y la de dopamina baja. El
contenido en catecolaminas de la cor-
teza es muy pequeo, aunque con mi-
croscopia de nuorescencia se pueden
demostrar fibras catecolaminrgicas fi-
nas en muchos sectores. Son eviden-
ciables tambin numerosas neur()lHS
peptidrgicas de axn corto.
Mediante la demostracin histoqumi-
ca del enzima acetilcolinesterasa pue-
den detectarse neuronas colinrgicas,
siendo el ncleo caudado y el puta-
men los que dan una reaccin ms in-
tensa (B). Tambin son relativamente
ricos en este enzima ;i1gunos ncleos
talmicos (ncleos truncotalmicos y
geniculado lateral) y la porcin dorsal
del ncleo amigdalino; por el contra-
rio, la corteza da una reaccin mu y
dbil, exceptuando algunas neuronas
aisladas del crtex motor y el hipo-
campo. En este Ciltimo existen diferen-
cias entre los campos: En contraste
con la dbil reaccin del CAl (C3), los
campos CA2, CA3 y CA4 dan una reac-
cin significativamente ms intensa
(C4). En el neocrtex los neurotrans-
misores conocidos slo son demostra-
bles en pequea cantidad, por lo que
debe asumirse la existencia de otros to-
davia desconocidos *
250 Sistema vascular
Sistema vascular 251
Arterias
El cerebro est irrigado por cuatro
grandes arterias: Las dos arterias car-
tidas internas [v. pg. 96 (6) y las dos
vertrebrales [vol 2, pg. 52 (A6)1
La arteria cartida interna (1) atravie-
sa la duramadre medialmente al pro-
ceso clinoideo antetior del esfenoides.
En el espacio subaracnoideo da la ar-
teria hipofisaria superior [v. pg. 188
(EtO)], la comunicante posterior (16)
y la coroidea anterior (2). Luego se di-
vide en dos gruesas arterias termina-
les: la cerebral anterior (4) y la cere-
bral media (7).
La arteria coroidea anterior (2) sigue
el trayecto del tracro ptico hasta el
plexo coroideo (3) del asta inferior del
ventrculo lateral Sus finas ramas irri-
gan el tracto ptico, la rodilla tempo-
ral de la radiacin ptica, el hipocam-
po, la cola del ncleo caudado y el
cuerpo amigdalina.
La arteria cerebral anterior (4) recorre
la superficie medial del hemisferio por
arriba del cuerpo calloso. Ambas ce-
rebrales anteriores estn unidas por la
comunicante anterior (5). Poco des-
pus de sta nace la arteria recurrente
de Heubner o central larga (6), la cual
atraviesa la sustancia perforada ante-
rior y se distribuye por el brazo an-
terior de la cpsula interna y regin
adyacente de la cabeza del ncleo cau-
dado y del putamen.
La arteria cerebral media (7) se dirige
al surco lateral dando, a nivel de la sus-
tancia perforada, de 8 a 10 ramas es-
triatales que penetran en el cerebro. En
la entrada a la fosa lateral se divide en
varias ramas de grueso calibre que se
extienden por la cara lateral del hemis-
ferio. Las arterias vertebrales (8), ramas
de la subclavia, penetran en el interior
del crneo a travs del agujero mag-
no, unindose entre si en el borde su-
perior de la medula oblongada para
formar la arteria basilar (9), la cual as-
ciende por la cara anterior del puente
y se divide, a nivel del borde superior
del mismo, en las dos arterias cerebra-
les posteriores (10). La arteria vertebral
da la cerebelosa inferior y posterior
(11) destinada a la cara inferior del ce-
rebelo y al plexo coroideo del IV ven-
trculo. La arteria cerebelosa inferior
y anterior (12) procede de la basilar y
se distribuye tambin por la cara infe-
rior del cerebelo, as como por la par-
te lateral del bulbo y puente. Una fina
rama de ella, la arteria laberntica (13)
acompaa a los nervios facial y vest-
bulo-coclear para irrigar el odo inter-
no, tras atravesar el meato acstico
interno. Esta arteria puede nacer direc-
tamente de la basilar. Numerosas ramas
finas de la basilar estn destinadas al
puente (14). Finalmente, en el borde
superior del puente se desprende la ar-
teria cerebelosa superior (15) que
transcurre por la cisterna ambiens ro-
deando el pednculo cerebral para dis-
tribuirse por la cara superior del ce-
rebelo.
Crculo arterial cerebral o poligono de
Willis. La arteria comunicante poste-
rior (16) une en ambos lados la cere-
bral posterior con la cartida interna,
de tal modo que se establece una co-
municacin entre el sistema carotdeo
interno y el vertebral Por otro lado,
la comunicante anterior une ambas ce-
rebrales anteriores. De este modo, se
forma un anillo arterial cerrado en la
base del cerebro. Sin embargo, las
anastomosis son a veces tan delgadas
que prcticamente es imposible un
intercambio significativo de sangre
entre ambos sistemas arteriales. En
condiciones de presin intracrane;i1
normal, cada hemisferio est irrigado
por las arterias cartida interna y ce-
rebral posterior de! mismo lado.
Arterias de la base del cerebro
252 Sistema vascular
Sistema vascular 253
Arteria cartida interna
La arteria cartida interna (CI) puede
dividirse en las siguientes porciones:
cervical, entre la bifurcacin carotdea
y la base del crneo; petrosa, que re-
corre el canal petroso del peasco del
temporal; cavernosa, en el interior del
seno cavernoso y, finalmente, una por-
cin cerebral. El sifn carotdeo (C2)
corresponde a las porciones petrosa y
cavernosa, dado el trayecto en forma
de S de las mismas. La porcin caver-
nosa da origen a la arteria hipofisaria
inferior [v. pg 188 (AH)] Yfinas ra-
mas para la duramadre y los pares cra-
neales IV y V. Despus de que las ar-
terias hipofisaria superior [v. pg 188
(AIO), oftlmica y coroidea anterior
se han desprendido de su porcin ce-
rebral, la cartida interna se divide en
dos ramas terminales: las arterias ce-
rebral anterior y media.
La arteria cerebral anterior (BC3), des-
pus de dar la comunicante anterior
se incurva hacia la fisura longitudinal
del cerebro. La porcin postcomisural
o arteria pericallosa (BC4) rodea el
pico y rodilla del cuerpo calloso (B5)
y transcurre a lo largo de su cara dor-
sal hasta el surco parietooccipital. De
ella parten ramas para la cara basal
del lbulo frontal [arteria frontobasal
medial (B6)]. Las restantes ramas se
distribuyen por la cara medial del
hemisferio: arterias frontales (BC7),
callosomarginal (BCS) y paraccntral
(B9) Esta ltima irriga la regin mo-
tora correspondiente a la extremidad
inferior.
La arteria cerebral media (ACIO) se di-
rige lateralmente hacia el fondo de la
fosa lateral, donde se divide en varios
grupos de ramas. En esta arteria se pue-
den considerar tres porciones: la por-
cin esfenoidal, que da origen a las ar-
terias centrales, finas ramas destinadas
al striatum, tlamo y cpsula interna;
la porcin insular en la que nacen las
cortas arterias insulares (CH) para la
corteza insular, la arteria frontobasalla-
teral (AI2) y las arterias temporales
(A13), destinadas a la corteza del l-
bulo temporal; finalmente, de la por-
cin terminal se desprenden las largas
arterias que irrigan la regin central y
el lbulo parietal (ACI4). Existen mar-
cadas variaciones individuales en el
trayecto y modo de dividirse de las ar-
terias.
La arteria cerebral posterior (BCI5) es
una rama de la cartida interna bajo
el punto de vista embriolgico, pero
en el adulto se sita bastante caudal-
mente y, como slo queda unida a la
cartida por la delgada comunicante
posterior, recibe la mayor parte de 1:1
sangre del sistema vertebral, adscri-
bindose por tanto al mismo. El te-
rritorio de distribucin del sistem:1
vertebral comprende las partes infr:l-
tentoriales del encfalo (tronco cere-
bral y cerebelo) y ciertas partes supra-
tentoriales del mismo, a saber, lbulos
occipitales, porcin basal de los lbu-
los temporales y segmentos caudales
del striatum y tlamo (v. tentorium ce-
rebelli en pg. 268). Todas las partes
restantes del prosencfalo estn irriga-
das por el sistema carotdeo interno.
La arteria cerebral posterior se ramifi-
ca por la cara medial del lbulo occi-
pital y la basal del temporal. Da origen
a la arteria coroidea posterior para el
plexo coroideo del III ventrculo v a
ramas finas para el striatum y t l a ~ o .
cl6 seala la arteria oftlmica.
La figura C es un esquema de una ar-
teriografa carotdea. Para obtenerlo se
inyecta un medio de contraste en la ca-
rtida interna, que en pocos segundos
fluye por todo su sistema de distribu-
cin practicndose entonces una r:l-
diografa. En la interpretacin de ar-
teriografas hay que tener en cuent;1
que rodas las ramas se proyectan so-
bre un plano.
A Artertas cerebrales.
Vista lateral
B Arterias cerebrales 3
Cara medial del hemislerto
15
C Anglograma cerebral Fase artertal
(seglJn Krayenbhl y Rlchtor)
254 Sistema vascular Sistema vascular 255
A Territorios de distribucin de las arterias. Vista lateral
B Territorios de distribucin de las arterias. Vista medial
D Irrigacin arterial
del striatum
e Irrigacin arterial
del tlamo
(segl'ln Van den 13clyh y Vande I:oken)
Vascularizacin del diencfalo
y ncleos telenceflicos
La cabeza del ncleo caudado, el pu
tamen y la cpsula intcrna estn irri
gadas por la arteria de Heubner y lo.,
ramos estriatales (D4) dc la arteria cc
rebral media (D5). La arteria coroidc:I
anterior (C6) juega un papel muy V:l
riable en la vascularizacin de las es
tructuras profundas. Sus ramas no slo
se distribuyen por el hipocampo y
cucrpo amigdalino, sino tambin pOi
partes del tlamo y pallidum. La parll'
rostral del tlamo recibe una rama 1:I
lmica (CS) de la arteria comuniC:lI1ll'
posterior (C7). Las partes media y cau
dal del tlamo estn irrigadas por la ;Ir
teria basilar (C9), de la cual se despren
den ramas directas (ClO) para eSI;1
estructura. Otras ramas talmicas fin;"
provienen de la arteria coroidea po"
terior (Cn) y de la cerebral posteriOI
(Cl2)
Los vasos cerebrales de grueso calibrl'
se encuentran, sin excepcin, en la su
perficie del cerebro. De ellos parten
pequet'as arterias y arteriolas que pc
netran perpendicularmente en la sus
tancia cerebral y que se ramifican cn
ella. La red capilar es muy densa en 1:1
sustancia gris y significativamente m;b
laxa en la sustancia blanca.
Consideraciones prcticas. La obs
truccin sbita de una arteria por Utl
trombo, gotcula de grasa o burbuj:l
area (embolia) produce una necrosi"
del tejido cerebral en su territorio tic'
distribucin. Las anastomosis entre I:ts
arterias que abastecen las regiones vc
cinas son insuficientes para compen
sar la irrig:!cin del rea afectad:! Lr:"
la obstruccin. Se afcct:!n especi;(
mentel:! arteria cerebr:!1 media y su.'
r:!mas.
Arteria cerebral posterior /AB3)
La arteria cerebral posterior da origen
a ramas cortas y finas que se distribu-
yen por los pednculos cerebrales,
pulvinar, cuerpos geniculados, placa
cuadrigmina y esplenio del cuerpo
calloso. Su terri torio cortical corres-
ponde a la parte basal de los lbulos
temporal y occipital, incluyendo la
corteza visual, la cual, en la regin del
polo occipital, puede estar irrigada por
ramas de la cerebral media.
Las r,lmas estriatales de la arteria ce-
rebral media terminan en el globus pa-
Ilidus, partes del tlamo, rodilla y zo-
nas del brazo anterior de la cpsula
interna. Ramas de las arterias insulares
se distribuyen por la corteza de la n-
sula y el claustrum, llegando a alcan-
zar la cpsula externa. El territorio de
las ramas corticales comprende la cara
lateral de los lbulos frontal, parietal
y temporal, incluyendo un, gran par-
te de la regin central y el polo tem-
poral. Estas arterias no slo irrigan la
corteza, sino umbin la sustancia blan-
ca hasta el ventrculo lateral, compren-
dida la parte media de la radiacin
ptica.
Arteria cerebral media /AB2)
Territorios de distribucin
Arteria cerebral anterior (AB1)
Las ramas centrales cortas de la cere-
bral anterior se extienden al quiasma,
septum pellucidum y al pico y rodilla
del cuerpo calloso. La larga arteria de
Heubner irriga la parte medial de la ca-
b e 7 ~ ~ del ncleo caudado y el brazo an-
terior de la cpsula interna. Las ramas
corticales se distribuyen por la parte
medial de la base del lbulo f.-onul in-
cluyendo al bulbo y tracto olfatorios,
la superficie medial de los hemisferios
frontal y parietal, y el cuerpo calloso
hasta el esplenio. Su territorio de dis-
tribucin se extiende, rodeando el
borde hemisfrico, a las circunvolucio-
nes dorsales de la cara lateral del ce-
rebro.
256 Sistema vascular
Sistema vascular 257
e Angiograma cerebral. Fase vcnOSl
(sc!J\'n Kr;IYClluhl y f1lchler)
A Venas cerebrales Visla lateral
B Venas cerebrales.
mayor parte de la cara lateral de los he
misferios al seno cavernoso.
Las venas cerebrales superiores e in
feriares estn unidas entre s por slo
unas pocas anastomosis. La ms im
portante de ellas es la vena anasto
mtica superior de Trolard (ACS), que
desemboca en el seno longitudinal su
perior y est conexionada con la ven:1
cerebral media superficial. La ven:
central de Rolando (C6), que transcu
rre en el surco central, puede tambin
anastomosarse con la vena cerebr:ll
media. La vena anastomtica inferior
de Labb (AC7) une la vena cerebr:lI
media y el seno transverso.
La figura C presenta la fase venosa ck
un angiograma carotdeo (v. pg. 252).
Unos pocos segundos despus de 1:1
inyeccin, la radiografa muestra el
medio de contraste fluyendo a trav6
del rbol venoso. Las venas superfici:
les y profundas se ven en un plano.
Venas profundas (v. pg. 258): Cerebr:il
magna de Galeno (BCS), cerebral in
terna (BC9), talamoestriada o termin:lI
(CIO), vena septal (ClI), agujero inter
ventricular (CI2), vena basal de Ro
senthal (CI3), seno recto (BCI4), seno
sagital inferior (BCIS), confluencia de
los senos o prensa de Herfilo (BCI6).
Para el estudio de los senos de la du
ramadre (v. vol. 2, pgs. 60 Y62).
Venas
Las venas cerebrales inferiores drenan
la sangre del lbulo temporal y de las
regiones basales del lbulo occipital,
desembocando en el seno transverso
y en el petroso superior. La vena ma-
yor y ms constante de este grupo es
la cerebral media superficial (AC4), si-
tuada en el surco lateral, que a menu-
do consiste en varios troncos venosos.
Esta vena transporta la sangre de la
Venas cerebrales superficiales
Se distinguen dos grupos, superior
e inferior. Las venas cerebrales supe-
riores (ACI), en total unas 10 a 15,
recogen la sangre de los lbulos fron-
tal y parietal, y la conducen al seno sa-
gital o longitudinal superior (BC2).
Transcurren en el espacio subaracnoi-
deo y desembocan en las lagunas la-
terales (BC3), que son expansiones del
seno sagital superior. En su trayecto
tienen que pasar durante un corto re-
corrido por el espacio subdural, en
donde sus delgadas paredes pueden
fcilmente lesionarse a consecuencia
de un traumatismo craneal, con lo que
la sangre fluye al espacio subdural
producindose un hematoma subdu-
ral. Las venas se abren en el seno sagi-
tal superior llevando una direccin
que, curiosamente, es contraria a la
del flujo sanguneo en el interior del
mismo.
Las venas de gran calibre cursan por
el espacio subaracnoideo en la super-
ficie del cerebro; algunas venas pro-
fundas transcurren subependimaria-
mente. Las venas cerebrales no poseen
vlvulas y varan mucho, tanto en lo
que se refiere a su recorrido como a
su terminacin. No es raro encontrar
varias venas pequeas sustituyendo a
una grande bien conocida. Se dividen
en dos grupos: venas cerebrales super-
ficiales, que drenan su sangre en los
senos de la duramadre (v. vol. 2, pgi-
nas 60 y 62) y venas cerebrales pro-
fundas, que terminan en la vena cere-
bral magna de Galeno.
258 Sistema vascular
Sistema vascular 259
Venas profundas
Las venas cerebrales profundas reco-
gen la sangre del diencfalo, as como
de las estructuras grises y sustancia
blanca profundas de los hemisferios.
Adems existen venas lranscerebrales
finas que transcu rren a lo largo de las
fibras de la corona radiada y que pro-
ceden de la corteza y capas ms super-
ficiales de la sustancia blanca; stas re-
presentan conexiones entre las reas
drenadas por las venas superficiales y
profundas. Las venas profundas vacan
su sangre en la vena cerebral magna
de Galeno, hablndose del sistema de
drenaje de las venas profundas o sis-
tema de la vena cerebral magna.
Vena cerebral magna (ABl). Se tra-
ta de un corto tronco formado por la
unin de cuatro venas, las dos cerebra-
les internas y las dos basales. Forma
un arco alrededor del esplenio del
cuerpo calloso dirigido hacia arriba
que termina en el seno recto. En la
vena cerebral magna pueden desem-
bocar venas de la superficie del cere-
belo y del lbulo occipital (B2).
Vena basal de Rosenthal (AB3). Se
origina en el territorio de la sustancia
perforada anterior (A4) por la unin
de la vena cerebral anterior y la vena
cerebral media profunda.
La vena cerebral anterior (A5) recibe
la sangre de los dos tercios anteriores
del cuerpo calloso y circunvoluciones
vecinas y transcurre alrededor de la ro-
dilla del cuerpo calloso hacia la base
del lbulo frontal. La vena cerebral
media profunda (A6) procede de la re-
gin insular y en ella desembocan las
venas procedentes de la porcin ba-
sal del putamen y globus pallidus.
La vena basal cruza el tracto ptico y
se dirige, rodeando el pednculo ce-
rebral (A7), hacia la cisterna ambien-
te terminando en la vena cerebral mag-
na por debajo del esplenio Recibe
numerosos afluentes: venas del quias-
ma y del hipotlamo, la vena interpe-
duncular (AS), la coroidea inferior
(A9) procedente del plexo coroidc()
(AI0) del asta inferior, venas del scg
mento interno del globus pallidus y de
las partes basales del tlamo.
Vena cerebral interna (ABll). SI
origina a nivel del agujero intervenir!
cular por la confluencia de las vem"
septal (v. septi pellucidi), talamoestri:1
da y coroidea.
La vena talamoestriada o termin:tI
(BI2) cursa por el surco terminal cn
tre e! tlamo (BU) y el ncleo caul:i
do (BI4) en direccin rostral, hacia cl
agujero interventricular. Recibe aflucn
tes venosos de! ncleo caudado y k
la sustancia blanca adyacente, as com,)
del ngulo lateral del ventrculo 1,I1e
ral. La vena septal (BI5) recoge ram:"
del septum pellucidum (BI6) y dc 1:1
sustancia blanca profunda del lbulo
frontal. La vena coroidea superiol
(BI7) acompaI1a al plexo coroideo lle
gando hasta el asta inferior. Adems k
las venas del plexo recibe afluentes iL'1
hipocampo y de la sustancia blanc:r
profunda del lbulo temporal.
La vena cerebral interna cursa desk
e! agujero interventricular sobre la GI r:r
medial del tlamo siguiendo e! bork
de! techo del diencfalo hasta el terri
torio de la epfisis, donde se rene con
la vena cerebral interna contralaler:rl
y las venas basales para formar la ven:l
cerebral magna. En su camino recibe
afluentes del frnix (BI8), de las par
tes dorsales del tlamo, de la epfisi,
(BI9) y de la sustancia blanca profun
da del lbulo occipital.
En resumen: A la vena cerebral in
terna drenan las partes dorsales dcl
tlamo, pallidum y slriatum y a 1:1
vena basal las partes ventrales de es
tos ncleos. Vena cerebral media su
perficial (A20).
Consideraciones prcticas. La obs
truccin de una vena cerebral produ
ce congestin y hemorragi"s en el rc:r
afecta. El parto puede c"usar rOlur" de
la ven" talamoestri"da con 1" consi
guiente hemorragia intraventricul:lr,
B Venas enceflicas profundas
Vista superior.
260 Sistema del liquido cerebrospinal
Sistema del lquido cerebrospinal 261
Generalidades
El sistema nervioso central est rodea-
do de lquido cefalorraqudeo, que re-
llena los ventrculos enceflicos, de
forma que se puede distinguir un es-
pacio cerebrospinal interno y otro ex-
terno. Ambos comunican entre s a ni-
vel del IV ventrculo.
Espacio cerebrospinal interno. El
sistema ventricular posee cuatro cavi-
dades: los dos ventrculos laterales (I
y 1I) (Al) del telencfalo, el tercer ven-
trculo (ABC2) del diencfalo y el
cuarto ventrculo (ABC3) del romben-
cfalo (puente y medula oblongada).
Los ventrculos laterales comunican
con el tercero por el agujero interven-
tricular de Monto (AC4), situado, uno
a cada lado, por delante del tlamo. El
tercer ventrculo comunica con el
cuarto por un estrecho canal, el acue-
ducto cerebral de Sylvio (ABCS).
Correspondiendo a la rotacin del he-
misferio (v. pg. 194), el ventrculo la-
teral forma un semicrculo con un es-
poln dirigido hacia atrs. Tiene varias
partes: el asta anterior (BC6) en e1l-
bulo frontal, limitada lateralmente por
la cabeza del ncleo caudado, medial-
mente por el septum pellucidum y
dorsal mente por el cuerpo calloso; la
parte central, estrecha (BC67) dorsal
al tlamo; el asta temporal (BCS) y, fi-
nalmente, el asta occipital (BC9).
La pared lateral del tercer ventrculo
posee el tlamo y el hipotlamo, el pri-
mero unido al del lado opuesto por la
adherencia intertalmica (CIO) (pg.
10). El receso ptico (Cll) y el infun-
dibular (CI2) se proyectan hacia delan-
te, y el receso suprapineal (C13) y el
pineal (CI4) hacia atrs.
El cuarto ventrculo tiene la forma de
una tienda de campaa situada por de-
trs de la fosa romboidea, entre el rom-
bencfalo y el cerebelo. Manda hacia
ambos lados una especie de largos bra-
zos, los recesos laterales (BCIS), que
terminan en la apertura lateral del cuar-
to ventrculo o agujero de Lllschka. En
la parte media e inferior de la tela co
roidea existe la apertura media o agll
jera de Magendie.
Espacio cerebrospinal externo,
Est entre las dos hojas de la leptonw
ninge, la piamadre y la aracnoides [l"
pacio subaracnoideo, pg. 268 (AH)I
Es estrecho sobre la convexidad de lo,
hemisferios amplindose en zonas ll\'
la base formando cisternas. Mientr:"
que la piamadre se adhiere a la supc.
ficie externa del sistema nervioso CC'1
tral, la aracnoides se tiende sobre su.
cos y fosas, de tal modo que, cuando
cubre los hundimientos o angulacio
nes, se originan unos espacios amplio,'
llenos de lquido cefalorraqudeo el\'
nominados cisternas subaracnoidc:"
La mayor de ellas es la cisterna ccrl'
belomedular (AI6) entre el cerebcll'
y la medula oblongada. La cisterna in
terpeduncular (AI7) est delimit;.d:o
por el suelo del diencfalo, los pede'll
culos cerebrales y la protuberanci:l.
Por delante de ella, a nivel del qui:l.'
ma se encuentra la cisterna quiasm:l
tica (AIS). Finalmente, entre la C:lr:l
superior del cerebelo, la placa cuadrl
gmina y la epfisis se forma la cistc.
na ambiente o superior (AI9) atrave-
sada por un tejido conectivo de mal 1:1"
amplias.
Circulacin del lquido cefalorra-
qudeo. Este lquido, tambin lIam:o
do cerebrospinal, est producido po.
los plexos coroideos. El sentido (/('1
flujo es el siguiente: Ventrculos I,ltl'
rales, tercer ventrculo, acueducto Cl'
rebral y cuarto ventrculo. Desde aqu.,
el lquido alcanza el espacio cerebro,
pinal externo a travs de las apertur:o,
media y laterales. El drenaje dellqui
do a la circulacin venosa se hace, C'I
parte, a travs de las granulaciono
aracnoideas [v. pg. 268 (AIS)], qUI'
penetran en los senos venosos o Sl"
lagunas laterales y, en los puntos de S:o
lida de los nervios espinales, a cu yo
nivel el lquido pasa a los plexos Vl'
nasos del espacio epidural o a las v:Ii
nas conjuntivas nerviosas y, por mc
dio de ellas, a la circulacin linftiC!,
e Vista lateral
Sistema ventricular
262 Sistema del lquido cerebrospinal
Sistema del lquido cerebrospinal 263
e Tenias de los ventrculos
laterales y tercero
E Vista lateral
Vista posterior
DE Plexos del cuarto ventriculo
5 B Tela coroidea
A Desarrollo del plexo coroideo
Cuarto ventrculo
La tela coroidea del cuarto ventrculo
se forma de un modo similar a la pro
senceflica al aponerse la piamadre de
la cara inferior del cerebelo a la que
cubre la cara dorsal del rombencfa-
lo (E). El techo del rombencfalo se re
duce a una capa epitelial que es em
pujada hacia el interior del ventrculo
por las asas vasculares de la tela coroi-
dea. A este nivel la tela coroidea est
constituida slo por pa, pues la arac-
noides no eubre la superficie del ce-
rebelo, sino que se tiende entre los dos
elementos que delimitan la cisterna ce-
rebelo medular. En la insercin de 1"
tela, por arriba de una delgada lmina
mielnica denominada bex (D13), se
encuentra la apertura media (D14). L;IS
aperturas laterales de Luschka se abren
a los lados y a su travs sobresale el
extremo lateral del plexo coroideo
[cuerno de la abundancia o ramo de
flores de Bochdalek (D15)].
Tela corodea
Cuando los hemisferios crecen sobre
el diencfalo, las leptomeninges de ",,'
dos partes del encfalo se aponen en-
tre s formando una especie de dupli-
catura (A10) que dar lugar a la tela co-
roidea del prosencfalo (B), una placl
de tejido conectivo que se sita entre
los hemisferios y el diencfalo. A ni-
vel de sus bordes laterales la pa for-
ma las vellosidades vasculares par:1
el ventrculo lateral y, medialmentc,
cubre el techo del tercer ventrculo
(BCll). A este nivel dos filas antero
posteriores de vellosidades vasculares
se invaginan en la luz del tercer ven-
trculo formando su plexo coroideo.
Cuando se extirpa el techo del tercer
ventrculo la lnea de desgarro, deno-
minada tenia talmica (C12), cursa a lo
largo de la estra medular del tlamo.
Plexos coroideos
Ventrculo lateral
El plexo coroideo consiste en un con-
glomerado de vellosidades vasculares
que se invaginan a partir de ciertas par-
tes de la pared ventricular penetran-
do en la cavidad del ventrculo. Un
segmento de pared (lmina coroidea)
(Al), que se encuentra en la cara me-
dial del hemisferio, se adelgaza durante
el desarrollo embriolgico y es empu-
jada hacia el interior de la cavidad ven-
tricular (A2) por asas vasculares de la
piamadre que lo recubre. Al comien-
zo de su formacin, todas las asas vas-
culares estn cubiertas por una capa
fina procedente de la pared hemisf-
rica, que se diferencia ms tarde en
una capa de clulas epiteliales cbicas,
el epitelio del plexo. Por consiguien-
te, el plexo coroideo adulto tiene dos
componentes: el tejido conectivo vas-
cular procedente de la pa y la capa
epitelial de clulas parietales transfor-
madas. El plexo invaginado slo se co-
nexiona con la piamadre externa a tra-
vs de la estrecha fisura coroidea (A3).
Cuando se extirpa el plexo coroideo
sus delgadas paredes se rompen a ni-
vel de la fisura. Las lneas de rotura se
denominan tenias coroideas. Una de
ellas sigue el trayecto del frnix y la
fimbria [v. pg. 216 (A6, ACD5)], por
lo que se denomina tenia del frnix
(C4), mientras que la otra se extiende
a lo largo de la lmina affixa [v. pgi-
na 158 (D15, E16)] Yse llama tenia co-
roidea (C5).
En correspondencia con la rotacin
del hemisferio (v. pg. 194), el plexo
describe un semicrculo sobre la pa-
red medial del mismo que se extien-
de desde el agujero interventricular a
lo largo de la porcin central (C6) al
asta inferior (C7). El asta anterior (CS)
y posterior (C9) no poseen plexo,
dado que embriolgicamente son for-
maciones secundarias.
264 Sistema del lquido cerebrospinal Sistema del lquido cerebrospinal 265
Histologa del plexo coroideo
El plexo A posee en conjunto una su-
perficie muy amplia debido a sus ml-
tiples ramificaciones. Cada una de ellas
contiene arterias, capilares y cavernas
venosas de paredes delgadas. Los va-
sos estn rodeados de una red laxa de
fibras colgenas (81) que est recubier-
ta por el epitelio (8), constituido por
una capa de clulas cbicas con abun-
dantes microvellosidades largas. El ci-
toplasma contiene grnulos, vacuolas
e inclusiones de glucgeno y lpidos.
Se considera al plexo coroideo como
lugar de formacin del lquido cefalo-
rraqudeo. En su produccin estn
probablemente implicados procesos
de filtracin y transporte activo, as
como reabsorcin selectiva de algunos
compuestos por parte del epitelio.
Al igual que ocurre con la paqui- y lep-
tomeninge, el plexo coroideo recibe
abundantes nervios. Las meninges es-
tn inervadas, principalmente, por ra-
mas del trigmino y del vago, as como
por fibras vegetativas. El plexo y las
meninges son, por lo tanto, sensibles
a estmulos dolorosos mientras que el
parnquima nervioso no lo es.
Epndimo
El epndimo es la capa epitelial mo-
noestratificada que cubre las paredes
del sistema ventricular (e). Cada clula
ependimaria tiene una prolongacin
que penetra radial mente en el parn-
quima nervioso, llamada fibra ependi-
maria; su superficie libre, que mira a
la cavidad, a menudo posee unos po-
cos cilios. Los cuerpos celulares con-
tienen pequeos grnulos o blefaro-
bias tos (C2), que usualmente se
ordenan en fila por debajo de la super-
ficie.
Vista al microscopio electrnico la su-
perficie ventricular de los ependimo-
citos presenta evaginaciones irregula-
res que contienen vesculas (D3). Los
cilios (D4) contienen un filamento
central (D5), alrededor del cual se
ordenan en crculo nueve filamentos
perifricos (D6). La base de cada cilio
est rodeada por una zona granular
(D7), en la que irradian gran nmero
de raicillas (D8). A un lado se dispo-
ne el pie basal (D9), que puede tener
importancia en el control de la direc
cin del movimiento rpido del cilio
Las clulas ependimarias se conexio-
nan entre s lateralmente por znulas
adherentes (DIO) y znulas ocluden
tes (D11), que impermeabilizan el
epndimo separando el espacio cen.:-
brospinal del tejido cerebral. D12 co-
rresponde a fibras nerviosas. Por de-
bajo del epndimo, se encuentra un"
capa de prolongaciones gliales (Cn)
de direccin radial u horizontal pobre
en clulas e, inmediatamente por de-
bajo de ella, la capa glial subepencli-
maria (C14). En esta capa se identifi-
can astrocitos, clulas de transicin
que comparten rasgos astrocitarios y
ependimarios y acmulos de cluLIS
oscuras pequeas. Como la capa glial
subependimaria forma continuamen-
te gla, contiene predominantemente
clulas gliales indiferenciadas
La pared ventricular est estructurad;
de modo distinto en diferentes regio-
nes. En algunas zonas puede faltar por
completo la cubierta ependimaria o la
capa subependimaria de prolongacio-
nes gliales. La capa glial subependima-
ria est desarrollada al mximo sobre
la cabeza del ncleo caudado y en la
base del asta anterior, pero est ausente
en el hipocampo.
A Plexo coroIdeo
e Epndimo y zona subependlmall3
B Epitelio del
plexo coroIdeo
D Esquema ultraestructural
de una clula epenCjlmaria
(SB(JL"m 81lghtmaf1 y Palay)
266 Sistema del lquido cerebrospinal
Sistema del lquido cerebrospinal 267
rganos circunventriculares
En los vertebrados inferiores el epn-
dimo tiene funciones secretoras y, pro-
bablemente receptoras. Ello ha condu-
cido al desarrollo de unas estructuras
especializadas, que son demostrables
tambin en los mamferos. A estas es-
tructuras, llamadas rganos circunven-
triculares, pertenecen el rgano vas-
cular de la lmina terminal, el rgano
subfornical, la parfisis, el rgano sub-
comisural y el rea postrema. La ep-
fisis y la hipfisis, que deberan ser in-
cluidas entre ellos, no se describirn
aqu. Los rganos circunventriculares
sufren una regresin en la especie hu-
mana y algunos slo estn presentes
durante el desarrollo embrionario. Su
funcin es desconocida, aunque exis-
ten hiptesis que los relacionan con
el control de la presin y composicin
del lquido cefalorraqudeo y con el
sistema neuroendocrino hipotalmico.
Llama la atencin su posicin en lu-
gares estrechos del sistema, su inten-
sa vascularizacin y la presencia de ca-
vidades (hendiduras de fluido).
rgano vascular de la lmina ter-
minal (ADl). Se sita en la lmina
terminal la cual cierra rostral mente el
tercer ventrculo y se extiende de la
comisura anterior al quiasma. Se dis-
tinguen una zona subpial externa muy
vascularizada y una zona interna rica
en gla. Los vasos forman un plexo
denso con dilataciones sinusoidales.
La zona interna contiene fibras nervio-
sas procedentes del ncleo suprap-
tico que mucstran cuerpos de lJerring
[v. pg. 195(B5)] Gomori-positivos y
fibras peptidrgicas hiporalmicas.
rgano subfornical (BD2). Se trata
de un ndulo de tamao de una cabe-
za de alfiler situado en el techo del ter-
cer ventrculo entre los agujeros de
Momo, en el extremo oral de la tela
coroidea. Adems de gla y neuronas
aisladas contiene clulas parenquima-
tosas, redondeadas y grandes, cuyo
carcter neuronal se discute. Con el
microscopio electrnico demuestran
canales ependimarios que, proceden
tes de la superficie, comunican con es
pacios intercelulares amplios. Est irri
gado por asas vasculares procedente.'
de la tela coroidea. Fibras peptidrgi
cas (somatostatina y luliberina) termi
nan en los capilares y canales subepen
dimarios.
rea postrema (CD3). Consiste en
dos estructuras delgadas y simtricas
del suelo del 4 ventrculo situadas:1
la entrada del canal central. Su tejido
laxo contiene numerosas cavidades
pequeas y contiene gla y clulas P:I
renquimatosas, hoy consideradas neu
remas. Sus numerosos capilares son
muy flexuosos y de tipo fenestrado,
por lo que en este rea no existe ba
rrera hematoenceflica.
Parfisis y rgano subcomisuraI.
Se trata de estructuras transitorias que
en el hombre slo aparecen durante
el desarrollo. La parfisis es una peque-
a evaginaein del techo del tercer
ventrculo caudal al agujero de Mon-
ro. El rgano subcomisural (D4) es un
conjunto de clulas ependimarias ci-
lnelricas situado debajo ele la comisura
posterior, las cuales eliminan una se-
crecin que se condensa en largos y
delgados filamentos o fibras de Reiss-
ner. En aquellos animales cuyo canal
central no est obliterado estos fila-
mentos alcanzan la parte baja de la me-
dula espinal.
A Corte horizontal del rgano vascular
de la lmina terminal
D Posicin de los rganos
C rea postrema
268 Sistema del lquido cerebrospinal
Sistema del lquido cerebrospinal 269
Meninges enceflicas
El encfalo est rodeado por unas en-
volturas de origen mesenquimaloso
denominadas meninges. La membra-
na ms externa es la paquimeninge o
duramadre (Al), la ms interna o lep-
tomeninge consta de dos hojas, la arac-
noides (A2) y la piamadre (A3).
Duramadre
La duramadre recubre el interior del
crneo y forma tambin el periostio.
De ella se desprenden fuertes tabiques
hacia el interior del crneo. La hoz del
cerebro (84) se sita en el plano sagi-
tal separando ambos hemisferios ce-
rebrales. Rostralmente se inserta en la
apofisis crista galli y cresta frontal y,
siguiendo el surco del seno sagital
superior, alcanza caudalmente la pro-
tuberancia occipital interna, desde
donde se fusiona con la tienda del
cerebelo (85), la cual se extiende ha-
cia ambos lados. La hoz divide la par-
te superior de la cavidad craneal de tal
modo que cada hemisferio es mante-
nido en un espacio propio. La tienda
del cerebelo (tentorium cerebelli) cu-
bre el cerebelo albergado en la fosa
craneal posterior. Se inserta a lo largo
del surco del seno transverso del oc-
cipital y en el borde superior del pe-
asco del temporal y deja oralmente
una amplia apertura para el paso del
tronco del encfalo (86). La hoz del
cerebelo se proyecta a la fosa craneal
posterior desde la cara inferior del ten-
torium y la cresta occipital.
Los senos de la duramadre se encuen-
tran incluidos entre dos capas de du-
ramadre (v vol. 2, pgs. 60 y 62) 87
corresponde a la desembocadura de la
vena de Galeno, 88 es la seccin del
seno superior y 89 la del seno trans-
verso.
Ciertas estructuras estn contenidas en
compartimentos de duramadre que las
separa del resto de la cavidad craneal.
As, sobre la silla turca se extiende la
tienda de la hipfisis o diafragma de
la silla (810), la cual es atravesada por
el tallo hipofisario a travs del hiato
diafragmtico (811). Sobre la cara su
perior del peasco del temporal, el
ganglio trigeminal est contenido en
una bolsa dural denominada cavunl
trigeminale de Meckel.
Aracnoides
La aracnoides (A2) se adhiere ntima
mente a la superficie interna de la du-
ramadre, estando separada de ella por
un espacio virtual llamado subdur<ll
(AI2). Limita perifricamente el espa
cio subaracnoideo (AH) Yest conec-
tada a la piamadre por trabculas (AI4)
y tabiques que, en conjunto, forman
una densa red entre cuyas mallas que-
da un sistema de cavidades comuni-
cantes.
Las granulaciones aracnoideas de Pac-
chioni (AI5) son excrecencias pedicu-
ladas de la aracnoides que se proyec-
tan al interior de los grandes senos de
la duramadre. Consisten en masas re-
ticulares de aracnoides recubiertas ele
mesotelio. La duramadre que todav<l
las envuelve queda reducida a una
fin<l membrana. Estas gr<lnulaciones se
encuentran sobre todo en el seno lon-
gitudinal superior (AI6) y lagunas
laterales (AI7) y, ms rara vez, en
los lugares de salida de los nervios
espinales. A su nivel, el lquido cefa-
lorraqudeo se filtra hacia la sangre ve-
nosa. En personas de edad las granu-
laciones pueden tambin penetrar en
el hueso (fositas granulosas) e invagi-
llarse en las venas diploicas (AI8).
Cuero cabelludo (AI9), hueso (A20)
y diploe (A21) [v. vol. 1, pg. 20 (05)J.
Piamadre
La piamadre (A3) es la cubierta me-
nngea que transporta los vasos S<ln-
guneos. Se adhiere ntimamente al
parnquima cerebral y forma la parte
mesenquimatosa de la barrera po-
glial. Los vasos que parten de ella para
penetrar en la sustancia cerebral son
envueltos por esta membrana duran-
te una corta distancia (embudo pial)
A Meninges y espacIo subaracnoldeo
B Duramadre
270 Sistema nervioso vegetativo
Sistema nervioso vegetativo 271
Visin general
El sistema nervioso vegetativo o aut-
nomo inerva los rganos internos y
sus cubiertas. Casi todos los tejidos or-
gnicos contienen un plexo de fibras
nerviosas finas, en el que se distinguen
fibras aferentes (sensitivas) y eferentes
(motoras o secretoras). Los cuerpos de
las neuronas de las que salen las fibras
eferentes se encuentran en los ~ g l i o s
autnomos o ve etativos. stos son
acmulos neuronales rodeados por
una capa conjuntiva que se encuen-
tran dispersos por distintas partes del
cuerpo. Las fibras sensitivas tienen e!
soma neuronal en los ganglios espina-
les o raqudeos.
Las funciones principales de! sistema
nervioso vegetativo son las de mante-
ner constante el medio interno del or-
ganismo y regular el funcionamiento
de los rganos de acuerdo con las exi-
gencias cambiantes de! medio ambien-
te. Esta regulacin se realiza mediante
el concurso de las dos partes del sis-
tema autnomo que actan de ma-
nera antagnica: El ortosimptico (o
simplemente simptico) (1) y el
parasimptico (2). La estimulacin
del simptico acompaa a una ac-
tividad corporal elevada, producin-
dose aumento de la presin arterial,
aceleracin de las frecuencias car-
daca y respiratoria, dilatacin pupi-
lar, ereccin de los pelos y aumento
de la sudoracin. Al mismo tiempo,
disminuye la movilidad gastrointes-
tinal y las secreciones digestivas. Por
el contrario, cuando existe un predo-
minio parasimptico, aumenta la mo-
vilidad y secrecin gastrointestinales,
se activan los reflejos de la defeca-
cin y miccin, se enlentecen las fre-
cuencias cardaca y respiratoria y las
pupilas se contraen. El simptico sir-
ve para aumentar el rendimiento cor-
poral en situaciones de estrs y emer-
gencia; el paraSimrticEJ' por el
contrario, estimula e ana olismo, la
regeneracin y la formacin de reser-
vas corporales.
La divisin de! sistema vegetativo CI'
una parte simptica y otra parasimp
tica se refiere a sus componentes efe
rentes, motores y secretores. En el caso
de las aferencias tal divisin no es po
sible, hablndose, en conjunto, de sen
sibilidad visceral.
Sistema vegetativo central
Se distingue un sistema vegetativo cen
tral y otro perifrico. Los ncleos ccn
trales del simptico y parasimptico Sl
encuentran en distintos niveles del sis
tema nervioso central. Los ncleos dcl
parasimptico se localizan, por un:1
parte, en el tronco del encfalo: n
cleos de Edinger-Westphal (3), saliv:1
torios (4) y dorsal de! vago (5) (v. p
ginas 98 y 108) y, por otra, en 1:1
medula sacra (6). Las neuronas simp
ticas, por e! contrario, ocupan el asl:I
lateral de la medula torcica y lumbar
alta (7). Por lo tanto, la localizacin el .
los ncleos es craneosacra para cl
parasimptico y toracolumbar para cl
simptico.
El rgano integrador superior del sis
tema autnomo es el hipotlamo. !I
travs de sus relaciones con la hipn
sis, e! hipotlamo regula tambin las
glndulas endocrinas y coordina 1:1
accin de los sistemas vegetativo y
endocrino. En la regulacin de bs
funciones de los rganos internos
participan tambin grupos neuronales
de la formacin reticular del tronco
del encfalo (control de las frecuen-
cias cardaca y respiratoria, presin ar-
terial, etc) (v. pg. 138).
Tronco simptico (8), ganglio cerviGl1
superior (9), ganglio estrellado (10),
ganglio celaco (11), ganglio mesent-
rico superior (12), ganglio mesentri-
co inferior (13), plexo hipogstrico
(14), nervio esplcnico mayor (15).
Ojo
Intestino
Genitales I
Simptico y parasimptlco
(segn Villlger y LudWig)
Sistema nervioso vegetativo 272
Sistema vegetativo perifrico
Parasimptico. Las fibras de las neu-
[(mas parasimpticas ccntralcs trans-
curren por diversos nervios craneales
a los ganglios parasimpticos de la ca-
beza (v. pgs. 120 y 122), donde hacen
sinapsis con las neuronas postganglio-
nares cuyos axones inervan los rga-
nos efectores. El nervio vago (1), prin-
cipal nervio parasimptico, desciende
acompallando a los grandes vasos cer-
vicales (paquete vasculonetvioso del
cuello) y, despus de atravcsar la aper-
tura torcica superior, forma o contri-
buye a formar plexos en los territorios
de las vsceras torcicas y abdomina-
les (v. pg. 108).
Las neuronas localizadas en el ncleo
intermedio medial e intermeeliolateral
de la medula sacra envan sus axones
a travs de los nervios sacros .3. y 4
(2) al nervio pudendo. Este manda los
nervios plvicos al plexo hipogstri-
co infcrior el cual inerva los rganos
pelvianos [vejiga, (3), recto y geni-
tales). Las sinapsis con las neuronas
postganglionares se en el
plexo hipogstrico inferior y en los
microganglios adscritos a los plexos de
las vsceras.
Simptico. Las neuronas simpticas,
situadas en las astas laterales de la me-
dula torcica y lumbar, envan sus axo-
nes a travs dc ramos comunicantes (4)
al tronco simptico (5). ste consiste
en una cadena de ganglios simpticos
que se encuentra, a cada lado, por de-
lante de las apfisis transversas de las
vrtebras y que sc extiende desde la
base del crneo hasta el cccix. Los
ganglios estn unidos entre s por ra-
mas interganglionares (6). A nivel cer-
vical existen tres ganglios: el ganglio
ccrvical superior, el ganglio cervical
medio (7), variable, y el ganglio estre-
llado (8) El segmento torcico contie-
ne 10 u ji ganglios, el lumbar alrede-
dor de 4 y el sacro tambin 4. El
tronco simptico acaba en el peque-
o ganglio impar (9), que se localiza
en la lnea media por delante del cc-
cix. Los ganglios sacros reciben sus r;
bras preganglionares de los segmentos
medulares T12-L2 a travs de las rama.'
interganglionares.
Desde los ganglios simpticos torci
cos y lumbarcs parten nervios haci:1
los ganglios prevertebrales que Sl'
encuentran a ambos laelos ele la aorl:i
formando parte de un denso plcxo
nervioso. Los ganglios celacos (10)
forman el grupo ganglonar superior
y a ellos van a parar los nervios esplc
nicos mayores (11), que proceden ck
los ganglios torcicos 5-9. Caudalmcn
te se localizan los ganglios mesentri
cos superior (12) e infcrior (13). En 1:1
pelvis se expanden y distribuyen lo.'
plexos hipogstricos superior (14) e in
ferior (15).
Sistemas adrenrgico y colinrgico
El neurotransmisor de los terminall'.'
simpticos es, habitualmente, la nora
drenalina y del parasimptico la acc
tiicolina. De ah que el simptico Sl'
denomine sistema adrenrgico y el pa
rasimptico sistema colinrgico. Si"
embargo, hay quc sc(,alar que la acc
tilcolina cs el neurotransmisor tanto d\'
los terminales de las neuronas pregan
glionares simpticas como elc los post
ganglionares simpticos que inerv:1I1
las glndulas sudorparas.
El antagonismo entre los dos sistem:ls
es muy claro en muchos rganos (co
razn, pulmn). En otros, la regul:l
cin se realiza aumcntando o disminu
yendo el tono de uno de ellos. As, 1:1
medula suprarrenal y el tero est:n
slo inervados por el sistema simp:
tico (la medula suprarrenal represen
ta un paraganglio que recibe fibras prc
ganglionarcs). La funcin de la vejiga
urinaria est regulada por fibras par:l-
simpticas, discutindose el papel elc'
sus fibras simpticas.
273
Sistema
nervIoso
vegetativo

274 Sistema nervioso vegetativo
Sistema nervioso vegetativo 275
Circuitos neuronales
Las neuronas simpticas de los ncleos
intermediomedial e intermediolateral
de la medula torcica (Al) envan sus
axones por la raz anterior (A2) de los
nervios espinales, los cuales, a travs
de las ramas comunicantes blancas
(A3), alcanzan el tronco simptico
como fibras preganglionares. Una par-
te de estos axones hacen sinapsis en
ganglios de la cadena simptica (A4)
cuyos axones postganglionares se rein-
corporan en parte a los nervios espi-
nales a travs de las ramas comunican-
tes grises (A5). Las fibras que se dirigen
a los ganglios son mielnicas, de ah el
nombre de ramas comunicantes blan-
cas; en cambio las postganglionares
son amielnicas y, por lo tanto, respon-
sables de la apariencia gris de estas
ramas.
De los ganglios de la cadena simpti-
ca parten pocas fibras postgangliona-
res (A6) hacia las vsceras. Muchas
Otras, sin embargo, atraviesan el gan-
glio (A7) sin hacer sinapsis y terminan
en ganglios prevertebrales (A8), situa-
dos a ambos lados de la aorta. Un gran
nmero de pequeos ganglios, inclu-
so microscpicos, llamados termina-
les (A9), se encuentran en los rganos
internos. Forman parte de los plexos
nerviosos que se encuentran en las cu-
biertas (ganglios extramurales) o en las
paredes (ganglios intramurales) de las
diferentes vsceras. Mientras que en el
parasimptico son colinrgicas ambas
fibras, preganglionares y postganglio-
nares (B), en el simptico son colinr-
gicas las primeras y noradrenrgicas
las segundas (C).
Basndose en su localizacin, se dis-
tinguen tres clases de ganglios en los
que la neurona preganglionar hace si-
napsis con la postganglionar: los gan-
glios de las cadenas o troncos simp-
ticos, los ganglios prevertebrales y los
ganglios terminales. Los dos primeros
son ganglios simpticos; los termina-
les son, en su mayora, pero no en su
totalidad, ganglios parasimpticos.
Tronco simptico
Los ganglios cervicales se reducen ;,
tres, de los cuales el ganglio cervical
superior (DIO) se localiza caudal mente
a la base del crneo, en la vecindad del
ganglio nodoso. Recibe fibras de los
segmentos medulares torcicos supc-
riores a travs de los ramos intergan-
glionares. Las fibras postganglionares
que salen de l forman plexos alrede-
dor de las arterias cartidas externa e
interna. Del plexo carotdeo interno
parten ramas para las meninges, ojo y
glndulas ceflicas. El msculo tarsal
superior, situado en el prpado supe-
rior, y el msculo oftlmico localiza-
do en la pared posterior de la rbita,
estn inervados por el simptico. Un;l
lesin del ganglio cervical superior, ()
de sus fibras preganglionares, produ
ce, por consiguiente, una cada del pr-
pado superior (ptosis) y un hundi-
miento del globo ocular en la rbita
(enoftalmos).
El ganglio cervical medio (Dll) pue-
de faltar y, a menudo, el ganglio cer-
vical inferior se fusiona con el prime-
ro torcico para formar el ganglio
estrellado (DI2). Las fibras que salen
de l forman plexos alrededor de las
arterias subclavia y vertebral. Algunos
nervios que conexionan los ganglios
cervicales superior y medio rodean la
arteria subclavia constituyendo el as;,
subclavia (D13). De la cadena simp-
tica cervical (DI4) y de los ganglios tO-
rcicos superiores (DI5) parten cola-
terales que, junto con ramas del nervio
vago, forman los plexos cardacos
(DI6) y pulmonar (DI7), localizados
repecti vamente, a la salida de los gran-
des vasos y a nivel de los hilios pul-
monares. Las ramas de los ganglios to-
rcicos 5 a 9 se unen para formar el
nervio esplcnico mayor (DI8) que se
dirige hacia los ganglios celacos.
A Circuitos neuronales
8
C
Sinapsis de las fibras
preganglionares colinrgicas
y las neuronas noradrenrgicas
(fibras simpticas)
Troncu llrr'f"I!'1 ()
cervical y
276 Sistema nervioso vegetativo
Sistema nervioso vegetativo 277
2
Los ganglios simpticos torcicos y
lumbares superiores dejan pasar ramas
preganglionares para los ganglios pre-
vertebrales del plcxo artico abdomi-
nal. Se distinguen varios grupos de
ganglios. Alrededor de la salida del
tronco celaco existen los ganglios
celacos (Al), donde terminan los
nervios esplcnicos mayores (A2)
y menores (A3) (T9-Tll). Sus ramas
postganglionares acompaan a las ra-
mas de la aorta hasta el estmago, duo-
deno, hgado, pncreas, bazo y supra-
rrenales (plexos gstrico, heptico,
esplnico o lienal, pancretico y su-
prarrenal). Fibras preganglionares iner-
van la medula suprarrenal (vol. 2, p-
gina 164).
Las fibras postganglionares del ganglio
mesentrico superior (A4) inervan,
junto con ramas del ganglio celaco, el
intestino delgado y colon ascendente
y transverso; las fibras del ganglio me-
sentrico inferior (A5) inervan el co-
lon descendente, el colon sigmoide y
el recto. Las fibras preganglionares
(nervios esplcnicos lumbares) de am-
has ganglios provienen de los segmen-
tos TlI-L2. Algunas ramas se dirigen
al plexo renal que tamhin recibe al-
gunas fibras de los ganglios celacos y
del plexo hipogstrico superior.
El sistema parasimptico participa en
los plexos viscerales. En el tracto gas-
trointestinal su excitacin produce un
aumento del peristalsis la secrecin y
una relajacin esfinteriana; el estmu-
lo simptico reduce peristalsis y secre-
cin y aumenta el tono de los esfn-
leres.
Los rganos pelvianos son inervados
por los plexos hipogstrico superior
(A6) inferior, que reciben fibras pre-
ganglionares simpticas de la medula
torcica baja y lumbar alta, y fibras pa-
rasimpticas de la medula sacra.
La vejiga urinaria est principalmente
inervada por los nervios parasimpti-
cos del plexo vesical, que excitan las
fibras musculares lisas del msculo de-
trusor. Las fibras simpticas terminan
en las fibras musculares del trgono ve
sical (aperturas uretral interna y de
sembocadura de los urteres). La regu
lacin del tono vesical y miccin ("
por reflejos espinales controlados por
el hipotlamo y la corteza cerebral.
Los genitales estn inervados en el
hombre por el plexo prostticO y CIl
la mujer por el plexo uterovaginal. 1.:1
excitacin de las fibras parasimpli
cas dilata los vasos de los cuerpos CI
vernosos y produce ereccin del pene
o del eltoris (nervios erigentes). 1.:1
excitacin simptica contrae la mus
culatura lisa de las vas genitales y e,
responsable de la eyaculacin y, pro
bablemente, de las contracciones que
acompaan al orgasmo, tanto en el
hombre como en la mujer. La muscll
latllra del tero est inervada por el
simptico, pero la denervacin no:1I
tera el embarazo ni el parto.
Inervacin de la piel
Las fibras simpticas que regresan a los
nervios espinales desde los ganglios Iv.
pg. 274 (A)] transcurren hacia la piel
en los nervios perifricos. En ella iner
van los dermatomas, vasos, glndulas
sudorparas y msculos erectores ele
los pelos. Las alteraciones segmenta
rias de las vasomorricidad secrecin
sudoral y pilomotricidad en las lesio
nes de la medula espinal tienen valor
en su diagnstico tpico.
En determinados territorios de la piel,
llamados zonas de Head, puede apa
recer dolor o hiperestesia cuando en
ferman rganos internos cuyas fibr:"
aferentes terminan en los mismos seg
mentos medulares en los que acaban
las aferencias cutneas. As 87 repre
senta la zona del diafragma (C4), 88
la del corazn (T3-4), 89 la del es
fago (T4-5), 810 la del estmago (T8),
811 la del hgado y vas biliares (T8
TlI), 812 la del intestino delgado, 813
la del intestino grueso (TlI), 814 la de
la vejiga urinaria (Tll-U) y 815 la elel
rin y testculo (TlO-U). Las zonas ele
Heael son tiles para el diagnstico.

B Zonas de Head

A Tronco simptico.
Segmento abdominal
-----------\Y'-----------7
I
I
I
I 8
o 9 I o
I

111
I
'1" 12
\ :1
1
3
4
/
I /15
"
278 Sistema nervioso vegetativo
Sistema nervioso vegetativo 279
A B Fibras nerviosas en el msculo cardaco de la rata Iscglln Schlebler y Wlncklerl
E Ganglio Intral11ulal
B Fibras paraslm'pticas.
Acetllcollnesterasa
D Plexo su bmucoso
A Fibras simpticas
Microscopia de fluorescencia
Los ganglios intramurales (E) con! i('
nen neuronas multipolares en su m:l
yora y unas pocas unipolares. Su sus
tancia de Nissl es finamente granulos:1
y estn rodeadas por clulas gli;tll"
aplanadas. Las dendritas son larg;ls y
delgadas no distinguindose de lo.,
axones. Estos ltimos, muy delgados,
amielnicos o dbilmente mielnicos
no salen, a menudo, del pericariol\
sino de una dendrita. Entre los SOI11:IS
neuronales se descubre una densa red
de fibras en la que son difciles de dis
tinguir las dendritas, los axones y lo"
terminales. Las neuronas simpticas y
parasimpticas son isomorfas y slo SI'
pueden distinguir histoqumicamen!e,
El plexo mientrico (C2) est incluicll)
en un estrecho espacio entre las CI
pas de fibras musculares 10ngitudin:1
les y transversales del intestino. Se tr:l1:1
de un enrejado relativamente regul:,,'
de fascculos gruesos y finos. Adems
de los microganglios de las encrucij:1
das se encuentran numerosas neu ro
nas que a menudo se ordenan a lo 1;,1'
go de los fascculos.
El gran nmero de neuronas concen
tradas en este tejido casi se puede con
siderar, en su conjunto, como un r
gano nervioso autnomo, lo cu:l1
explica la independencia en el funcio
namiento del tracto gastrointestin:ll,
funcionamiento que persiste despus
de la denervacin.
Como derivados de la cresta neur:tl
[v. pg. 56 (C2)], los paraganglios y 1:1
medula suprarrenal pueden considc
rarse formando parte del sistema ner
vioso vegetativo (v vol. 2, pg. 164),
El tracto gastrointestinal est inervado
por dos plexos: el submucoso o de
Meissner y el mientrico o de Auer-
bach. El plexo submucoso (CID) for-
ma una red tridimensional en toda la
amplitud de la mucosa. Es una .malla
irregular (D) de fascculos nerviosos
finos o de mediano calibre, que se
hace ms densa, y de componentes
ms finos, en direccin a la mucosa.
En los puntos de entrecruzamiento se
acumulan neuronas constituyendo pe-
queos ganglios intramurales.
Plexo intramural. Los nervios vege-
tativos penetran en las vsceras con los
vasos y forman en ellas un plexo fino
de fibras noradrenrgicas (A) o coli-
nrgicas (8). Las fibras nerviosas ter-
minan en las fibras musculares lisas o
en las glndulas. La funcin de mu-
chos rganos es influida por su vascu-
larizacin y, por tanto, es regulada a
travs de su flujo sanguneo. Es muy
dudoso que rganos parenquimatosos
como el hgado o el rin reciban ner-
vios secretores.
Fibras sensitivas. Las fibras sensiti-
vas viscerales son mielnicas finas y
no se incluyen en los conceptos de
sistemas simptico y parasimptico
que corresponden a la porcin eferen-
te del sistema autnomo. En general,
sin embargo, acompaan a los nervios
simpticos penetrando en la medula
espinal por las races posteriores.
Los fascculos procedentes del cora-
zn utilizan las races torcicas altas,
los del estmago, hgado y vescula
biliar las races medias y los del cie-
go y colon las inferiores. Los derma-
tomas de estas races se corresponden
aproximadamente con las zonas de
Head.
Nervios vegetativos
Fibras eferentes. Las fibras pregan-
glionares son mielnicas y las postgan-
glionares amielnicas. Estas ltimas son
envueltas por las clulas de Schwann,
incluyendo varios axones cada una de
ellas [v. pg. 34 (AS)].
280 Sistema nervioso vegetativo Sistema nervioso vegetativo 281
D Inervacin de la musculatura lisa
e Transmisin
del estmulo
Nervios vegetativos
(Continuacin)
Neurona vegetativa (A). El sistema
nervioso vegetativo est formado por
un gran nmero de elementos con
individualidad propia, las neuronas
vegetativas (teoria de la neurona). La
teora de la continuidad, que fue
postulada durante largo tiempo para
las arborizaciones terminales de los
nervios vegetativos, ha sido rebatida
por las observaciones con e! micros-
copio electrnico; esta teora sugera
que las ramas finales de un plexo in-
tramural formaban una red o retculo
terminal, en el cual las prolongaciones
de las distintas neuronas se continua-
ban entre s y con los msculos y gln-
dulas inervadas por ellas, formando un
sincicio plasmtico. Sin embargo, e!
microscopio electrnico no ha mos-
trado ningn tipo de continuidad
Existen, sin embargo, algunas particu-
laridades en las neuronas postganglio-
nares.
Se pueden observar numerosas sinap-
sis axo-axnicas (DI) a lo largo de los
fascculos de fibras nerviosas, las cua-
les tienen lugar no slo entre fibras de!
mismo sistema, sino tambin entre
fibras simpticas y parasimpticas.
Faltan estructuras especiales entre las
terminaciones de los axones y los r-
ganos efectores, comparables a las pla-
cas motoras que se encuentran entre
las terminales motoras y la muscula-
tura estriada. Llaman, sin embargo, la
atencin las dilataciones varicosas
(ABCD2) de las ramas terminales ax-
nicas.
Las dilataciones axnicas pueden pro-
ducir indentaciones en las clulas mus-
culares lisas o incluso penetrar en ellas.
Sin embargo, por regla general, se si-
tan entre las clulas musculares sin
establecer contactos directos con las
membranas del tipo de las sinapsis. Las
dilataciones contienen vesculas claras
y granulosas (C3) semejantes a las de
los botones presinpticos. En las ve-
sculas granulosas se ha demostrado la
presencia de noradrenalina, e! neuro
transmisor de! sistema simptico. L;IS
vainas celulares de Schwann (B4), qUl
rodean las ramas axnicas terminales
faltan a nivel de las dilataciones. Dc
modo correspondiente, en la parte ad
yacente de la pared de las clulas mus
culares lisas (BC5) falta la membrana
basal (B6). Esta zona corresponde ;11
lugar de la transmisin de los estmu
los de las fibras vegetativas a las clu
las musculares.
Las vesculas contenidas en las dilat:.1
ciones axnicas descargan al espacio
celular (C7). El neurotransmisor difun
de a travs del tejido y transmite el es-
tmulo a un gran nmero de clulas
musculares. Es probable tambin que
el estmulo se extienda a travs de con-
tactos entre las membranas de las pro-
pias clulas musculares, ya que stas
estn estrechamente asociadas a travs
de mculas comunicantes o nexos
(uniones con hendiduras) (B8) en los
que falta la membrana basal.
Las fibras eferentes vegetativas inervan
la musculatura lisa y clulas glandula-
res (fibras secretoras). La terminacin
de los nervios en estas ltimas es se-
mejante al descrito para las fibras mus-
culares. Se acepta que los receptores
(C9) de la superficie externa de las
membranas de las clulas inervadas
reaccionan especficamente a los neu-
rotransmisores activando la adelinato-
ciclasa (CIO), enzima localizado en el
interior de la membrana; a continua-
cin, el sistema adelinato ciclasa pon-
dra cn marcha la produccin de se-
crecin por la clula glandular.
A Neuronas B Representacin esquemtica
vegetativas de una libra nerViosa vegetativa vista
con el microscopio electrnico
~ ~
~
C O :J
282 Sistemas funcionales
Sistemas funcionales 283
B Situacin de la via piramidal
en el tronco del encfalo
y medula espinal
Va piramidal
El tracto corticospinal y las fibras cor-
ticonucJeares son las vas de control
de los movimientos voluntarios. Por
medio de ellas la corteza cerebral re-
gula los centros motores subcortica-
les. Por un lado, la corteza puede fre-
nar o inhibir la actividad de dichos
centros, pero, por otro, ejerce sobre
ellos una excitacin tnica y constan-
te sobre cuyo fondo se producen los
movimientos rpidos e instantneos.
Se piensa que los movimientos auto-
mticos y estereotipados, sometidos al
control de los centros motores subcor-
ticales, son modificados par la influen-
cia de los impulsos del tracto pira-
midal, resultando as movimientos
delicados dirigidos a un fin.
Las fibras de la va piramidal se origi-
nan en las reas precentrales 4 y 6
(Al), enlas reas 3,1,2 del lbulo pa-
rietal y en la regin sensitiva y moto-
ra secundaria (rea 40). Alrededor de
dos tercios de las fibras provienen de
la regin precentral y un tercio del l-
bulo parietal. El 60 % de los axones
son mielnicos, el 40 % restante amie-
lnicos. Los axones gruesos, prove-
nientes de las pirmides gigantes del
rea 4, constituyen slo del 2 a 3 % de
las fibras mielnicas; el resto se origi-
na de clulas piramidales ms pe-
quefas.
Las fibras del tracto piramidal atravie-
san la cpsula interna (v. pg. 242). En
su camino hacia el mesencfalo alcan-
zan la base del cerebro contribuycn-
do a formar, junto con los tractos cor-
ticopnticos, el pednculo cerebral o
crus cerebri. En el pednculo la va pi-
ramidal se sita en su parte media. Las
fibras provenientes de la corteza parie-
tal (82) son las ms laterales del trac-
10, siguiendo en sentido medial las
destinadas a la extremidad inferior
(LS), tronco (T), extremidad superior
(C) y, finalmente, las fibras corticobul-
bares (83). A lo largo del puente el
tracto sufre un giro que sita las fibras
corticobulbares en posicin dorsal, si-
guiendo de atrs adelante, sucesiv:l
mente, los axones destinados a lo,
mielmeros cervicales, torcicos, lum
bares y sacros. En la medula oblong:l
da las fibras coriconucleares terminall
en los ncleos de los nervios cranc:I
les [v. pg. 132 (A)]. A nivel de la dc
cusacin de las pirmides (A84) Iv.
pg. 52 (Al)] se cruzan al otro lado ckl
70 al90 (X, de las fibras para constituir
el tracto corticospinal lateral (AB5). 1':11
el cruce, las fibras para la extremid:ld
superior ocupan una posicin dors:"
con respecto a las de la extremidad in
feriar. En el traclO corticospinal lalc
rallas fibras para la extremidad supc
rior se sitan medial mente, las m:b
largas, destinadas a la extremidad il1
ferior, lateralmente (v. pg. 52). Las fi
bras que no se cruzan en el bulbo for
man el tracto corticospinal anterior ()
ventral (AB6), pero a lo largo de la mc
dula espinal van cruzndose progresi
vamente a travs de la comisura blan-
ca a medida que terminan. El traclO
corticospinal anterior es de tamao V:l-
riable, pudiendo ser asimtrico o fal-
tar por completo. Acaba a nivel de 1:1
medula cervical o torcica.
Las fibras piramidales hacen sinapsis
en su mayora con interneuronas situa-
das en la zona intermedia de la medu-
la, entre las astas anterior y posterior.
Slo una pequea parte contacta direc-
tamente con mOlOneuronas, especial-
mente las destinadas a la musculatura
distal de las extremidades, cuyos mo-
vimientos estn especialmente COntro-
lados por la va piramidal. Los impul-
sos piramidales excitan las neuronas
que inervan la musculalllra flexora
mientras que inhiben las que activan
la musculatura extensora.
Las fibras que se originan en el lbu-
lo parietal terminan en los ncleos bul-
bares de Goll y de Burdach (nucleus
gracilis y nucleus cuneatus) y en la sus-
tancia gelatinosa del asta posterior. Re-
gulan la entrada de estmulos sensiti-
vos. Por tanto, el tracto piramidal no
es un sencillo haz motor, sino que in-
cluye diversos sistemas descendentes.
5
6
A Curso de la va
piramidal
284 Sistemas funcionales Sistemas funcionales 285
Sistema motor extrapiramidal
Definicin. Adems de la regin pre-
central y de la va piramidal, otros cen-
tros nerviosos ejercen influencia so-
bre la actividad motora, constituyendo
el llamado sistema motor extrapirami-
da!. En contraste con la va piramidal
este sistema es ms antiguo filogen-
ticamente y est compuesto por cade-
nas neuronales multisinpticas. Origi-
nalmente se inclua bajo este concepto
un conjunto dc ncleos especialmen-
te ricos en hierro: striatum [putamen
(1) y ncleo caudado (2)], pallidum
(3), ncleo subtalmico (4), ncleo
rojo (5) y substantia nigra(6) (sistema
estriatal o sistema motor extrapirami-
dal en sentido estricto). Estos ncleos
se conexionan con otros centros im-
portantes que no son ncleos moto-
res propiamente dichos sino centros
de integracin: cerebelo (7), distintos
ncleos talmicos (8), formacin re-
ticular, ncleos vestibulares (9) y
algunos campos corticales. Estos terri-
torios constituyen, el sistema extrapi-
ramidal en sentido amplio.
Funcin. Durante el movimiento vo-
luntario de una extremidad, por ejem-
plo, se activan simultneamente gru-
pos musculares de las extremidades
restantes y del tronco. Las acciones de
estos msculos se adaptan a las nue-
vas condiciones estticas, mantienen
el equilibrio y la postura, y permiten
que el movimiento voluntario trans-
curra suave y diestramente. Estas
acciones musculares acompaantes,
cunsistentes frecuentemente slo en
aumentos de tensin o relajacin de
distintos grupos musculares, son in-
conscientes e involuntarias. Sin embar-
go, sin ellas es imposible un movi-
miento voluntario coordinado. Otras
secuencias de movimientos incons-
cientes son, por ejemplo, los movi-
mientos pendulares de las extremida-
des superiores que acompaan a la
marcha y muchos movimientos que se
realizan mecnicamente tras un largo
entrenamiento. Todos ellos estn con-
trolados por el sistema extrapiramidal,
el cual es comparable a un servo
mecanismo que, autnoma e incons
cientemente, crea el fondo de movi
mientos automticos sobre los que
se organizan los movimientos volun
tarios.
Vas. Las aferencias alcanzan el siste
ma a travs del cerebelo. Vas cerebe
losas terminan en el ncleo rojo [tracto
dentado-rbrica (10)] y en el ncleo
centromediano del tlamo (11), el cu:Ji
se proyecta sobre el striatum. Por otr"
parte, de la corteza salen fibras desti
nadas al striatum (12), al ncleo rojo
(13) y a la substantia nigra (14). Final-
mente, fibras vestibulares terminan en
el ncleo intersticial de Cajal (15).
Las vas eferentes del sistema son: el
tracro tegmental central (16), el reticu-
lospinal (17), el rubroreticulospinal,
el vestibulospinal (18) Y el fascculo
intersticiospinal (19).
Los centros extrapiramidales estn uni-
dos entre s por numerosos circuitos
neuronales que aseguran control y
ajuste recprocos. Existen conexiones
de doble sentido entre pallidum y n-
cleo subtalmico, y entre striatum y
substantia nigra (20). Un circuito neu-
ronal ms amplio parte del cerebelo y,
haciendo sinapsis en el ncleo talmi-
co centromediano y striatum, vuelve
desde ste al cerebelo a travs del glo-
bus pallidus, ncleo rojo y oliva bul-
bar (21). Otra amplia red funcional se
origina en la corteza cerebral que se
proyecta sobre el striatum, del cual
parte un circuito recurrente hacia la
corteza a travs del pallidum y de los
ncleos talmicos ventrales anterior y
lateral [v. pgs. 180 (A) Y 222 (Cl]
Entre los "campos corticales extrapi-
ramidales> se han incluido las reas
oculgiras frontal y occipital, as como
territorios de los lbulos parietal y
temporal, cuya estimulacin elctrica
con corrientes de intensidad elevada
provoca complejos movimientos en
masa. Sin embargo, se discuten toda-
va las regiones corticales incluibles en
el sistema extrapiramida!.
18

'<\>--"",--- 20
6
Sistema motor
extrapiramidal
286 Sistemas funcionales Sistemas funcionales 287
8
=---
17
e Esquema de la placa terminal
vista con el microscopio
electrnico (segun Couteaux)
FG rgano tendinoso con el msculo relajado (FI
Y contrado (GI Isegn Srldgcrnanl
Placa motora terminal. Vista del conjunto
F
G
D Amplificacin de e 10
(segn Robertsonl
E rgano tendinoso
lsegn Bndgeman)
Receptores de los tendones
y msculos
rgano tendinoso
El rgano tendinoso de Golgi se en-
cuentra en la zona de transicin entre
tendn y msculo. Consiste en un gru-
po de fibras colgenas (EI7), rodeado
por una fina capa conjuntiva e inerva-
do por una fibra nerviosa mielnica
(EI8). sra pierde la vaina de mielina
tras atravesar la cpsula y se divide en
numerosas ramas que serpentean en-
tre las fi bras colgenas. Se piensa que
las fibras colgenas (F) dispuestas la-
xamente se tensan por la traccin (G)
y producen una presin sobre las fi-
bras nerviosas. El impulso nervioso re-
sultante pasa a la medula espinal a tra-
vs de los nervios y la raz posterior
ejerciendo un efecto inhibidor sobre
la motoneurona. De este modo se evita
un estiramiento o contraccin excesi-
vos del msculo.
subneural (CDIO)] con lo que la supcr
ficie de la membrana muscular aumcn
ta considerablemente.
La placa motora constituye una form:1
especializada de sinapsis cuya mem
brana presinptica es la membran:1
axoplsmica (Dll) y la postsinptiC:1
la membrana sarcoplsmica plegad:1
(DI2). La membrana basal de la termi
nacin axnica (Cn) y la de la fibr:1
muscular (CI4) se unen en la hendi-
dura sinptica para formar una zon:l
densa (DI5). El neurotransmisor de la
placa motora es la acetilcolina, la cual
est contenida en las vesculas claras
(CI6). Durante la estimulacin del
axn, la acetilcolina es liberada al es-
pacio sinptico producindose un:l
despolarizacin de la membrana de la
fibra muscular.
Los axones terminan en abultamientos
nodulares (C9) que se hunden en la
placa terminal. Las cavidades en las
que se alojan estn recubiertas de una
membrana sarcoplsmica y una mem-
brana basal, de tal modo que los ter-
minales axnicos estn siempre por
fuera del sarcolema. ste se pliega
fuertemente en los surcos [aparato
En el territorio de las terminaciones
axnicas se observa un cierto nme-
ro de nllcleos (B5). Los ncleos que
se encuentran sobre las mismas rami-
ficaciones axnicas pertenecen a las
clulas de Schwann que las rodean [te-
logla (CB6)]. Profundamente a sras
se observa un acmulo de ncleos de
la propia fibra muscular (B7). En el
lmite entre axoplasma y sarcoplasma,
las ramas axnicas estn envueltas por
un reborde en empalizada (B8) que,
visto con el microscopio electrnico,
resulta estar constituido por pliegues
de sarcolema.
Placas terminales motoras
Las fibras nerviosas motoras (Al) se ra-
mifican en la musculatura, de tal modo
que cada fibra muscular (ABC2) es
inervada por una rama axnica (A3).
El nmero de fibras musculares que
son inervadas por e! axn de una mo-
toneurona vara considerablemente.
En los msculos motores de! globo
ocular y en los de los dedos un axn
abastece dos o tres fibras musculares,
pero en otros msculos esta cifra pue-
de elevarse hasta 50-60. Se denomi-
na unidad motora al conjunto de una
motoneurona de! asta anterior de la
medula y de las fibras musculares iner-
vadas por su axn. Todas las fibras
musculares de la unidad se contraen
simultneamente cuando descarga la
motoneurona. Antes de ramificarse
para contactar con el msculo e! axn
pierde la vaina de mielina. En la zona
de sinapsis de las terminaciones ax-
nicas con el msculo la superficie de
ste forma una elevacin aplanada, de
donde deriva el nombre de placa ter-
minal (A4).
288 Sistemas funcionales
Sistemas funcionales 289
e Aparato espiral
12
.:".
11
12
Seccin transversal
de un huso muscular
10
6
,.nl'
: I ~ E
,,: Fibras de cadenas
l, y acmulos nucleares
:
o Terminacin
en ramillete
"1'"
A Huso muscular
colemales. Las fibras y se originan en
pequeas neuronas motoras del ast"
anterior de la medula, las motoneuro-
nas y, cuyas descargas producen b
contraccin de las partes distales de las
fibras intrafusales. Esta contraccin
produce estiramiento de la parte ecua-
torial de la fibra con lo que no slo se
excita la terminacin anulospiral sino
que tambin se modifica la sensibili-
dad del huso.
El huso muscular es un mecanorrecep-
tor que responde al estiramiento del
msculo y que cesa de activarse cuan-
do ste se contrae. El estiramiento pro-
duce un aumento de la frecuencia de
disparo de la terminacin anulospiral
en relacin con el incremento de lon-
gitud. De este modo, los huesos mus-
culares informan al sistema nervioso
central de la longitud del msculo en
cada momento. Esta informacin no
slo es transmitida al cerebelo por las
vas espinocerebelosas, sino tambin
a las motoneuronas grandes del asta
anterior por medio de colaterales. La
excitacin de as motoneuronas por
estiramiento brusco da una contrac-
cin inmediata del msculo (reflejo de
estiramiento, pg. 44).
El huso muscular contiene dos tipos
de fibras intrafusales: Las fibras de ca-
dena nuclear EFll y las fibras de bol-
sa nuclear EFI2. Ambos tipos de fibras
son inervadas por terminaciones anu-
lospirales. Las terminaciones arborifor-
mes se encuentran predominantemen-
te en las fibras de cadena nuclear. Las
fibras de bolsa nuclear reaccionan a la
distensin o estiramiento actual del
msculo, siendo especialmente sensi-
bles a los cambios en la longitud del
mismo a lo largo del tiempo; en cam-
bio, las fibras en cadena nuclear mi-
den sobre todo el estado de distensin
final, mantenido, del msculo. Es de-
cir, los husos musculares no slo trans-
miten a los centros nerviosos informa-
cin sobre la longitud del msculo,
sino tambin sobre la velocidad con
la que ocurre el estiramiento o cam-
bio de longitud.
Huso muscular
Un huso muscular consta de 5 a 10 fi-
bras musculares estriadas delgadas
[miofibras intrafusales (Al)], rodeadas
por una cpsula conjuntiva (A2) llena
de lquido. Las fibras de los husos, que
alcanzan una longitud de 10 mm, se
disponen en paralelo con las restantes
fibras musculares y se insertan en el
tendn muscular o en los polos con-
juntivos de la cpsula. Dado que las
miofibras intrafusales y extrafusales se
disponen en la misma direccin lon-
gitudinal, se afectan del mismo modo
por el alargamiento o acortamiento del
msculo. El nmero de husos muscu-
lares de cada msculo es muy varia-
ble. Los que participan en movimien-
tos finos (msculos de los dedos)
poseen un gran nmero de husos,
mientras que los que colaboran en mo-
vimientos simples (msculos del dor-
so) contiene muchos menos.
En la zona media o ecuatorial (A3) de
las fibras intrafusales, que es rica en
ncleos, faltan las miofibrillas por lo
que no es contrctil. Slo las partes
distales (A4), que contienen miofibri-
llas, son capaces de contraerse. En la
parte media del huso acaba una fibra
sensitiva gruesa (A5) cuyas terminacio-
nes se enrollan en espiral constituyen-
do las llamadas terminaciones anulos-
pirales o primarias (AC6B). Una fibra
sensitiva ms fina (A7) puede contac-
tar con la fibra intrafusal en uno o en
ambos lados de la terminacin anulos-
piral; estas terminaciones se denomi-
nan arboriformes, en racimo o secun-
darias (A8D).
Las dos regiones contrctiles distales
estn inervadas por fibras motoras fi-
nas [fibras y (A9)]. Sus pequeas pla-
cas motoras tienen un aparato subneu-
ral muy poco desarrollado, pero al
igual que las placas terminales mo-
toras son episarcolemales. Por el con-
trario, las terminaciones sensitivas
anulospirales se alojan debajo de la
membrana basal de la fibra muscular
(CIO), por consiguiente son hiposar-
290 Sistemas funcionales
Sistemas funcionales 291
Va final comn
La va final comn para todos los cen-
tros implicados en la motricidad son
las moroneuronas del asta anterior de
la medula espinal [O' (1) YyJ que iner-
van, respectivamente, las fibras mus-
culares extra e intrafusales. La mayor
parte de los tracros que terminan en
las astas anteriores no lo hacen direc-
tamente sobre las motoneuronas sino
en interneuronas que transmiten a
aquellas sus impulsos; por otra parte,
neuronas de axn corto unen el bra-
zo aferente y eferente de la mayora de
los reflejos espinales a los que activan
o inhiben. Por consiguiente, el asta an-
terior no es un simple lugar de inter-
conexin neuronal (v. pg 44), sino
un centro complejo de integracin al
servicio de la regulacin de la motri-
cidad.
Las regiones y ncleos centrales que
regulan la motricidad a travs de sus
tractos descendentes estn unidos
unos con otros de diversos modos (se-
gn Hassler). Sus vas aferentes prin-
cipales se originan en el cerebelo. ste
recibe informacin de los receptores
musculares a travs de los tractos es-
pinocerebelosos (2) y de la corteza ce-
rebral por la va corticopntica (3). La
corteza precentral (rea 4) (6) recibe
impulsos cerebelosos a travs de la
porcin parvocelular del ncleo den-
tado (4) y del ncleo ventral lateral del
tlamo (5). Desde el rea 4 desciende
hacia la medula espinal el tracto pira-
midal (7), pero enva a nivel del puente
(8), donde hacen sinapsis, colaterales
al cerebelo. Otros impulsos cerebelo-
sos transcurren hacia el striatum (11)
a travs del ncleo emboliforme (9) y
del ncleo centromediano del tlamo
(10), y al ncleo rojo (13) por medio
de la porcin magnocelular del ncleo
dentado (12). Del ncleo rojo parten
fibras que transcurren por el tracto teg-
mental central (14) hacia la oliva bul-
bar (15) y de ella vuelven al cerebelo;
otras fibras procedentes del ncleo
rojo se dirigen hacia el asta anterior
de la medula por el tracto rubrospi-
nal (16). Del ncleo globoso (17) par-
ten fibras al ncleo intersticial de Ca-
jal (18) y de ste al asta anterior por
el fascculo intersticiospinal (19). Las
fibras cerebelofugales hacen sinapsis
en los ncleos vestibulares (20) y en
la formacin reticular (21) de donde
parten los tractos vestibulospinal (22)
y reticulospinal (23).
Los tractos descendentes pueden di-
vidirse en dos grupos segn sus efec-
tos sobre los msculos: uno de ellos
estimula los flexores, el otro los exten-
sores. El tracto piramidal, rubrospinal
y reticulospinaJ bulbar activan las neu-
ronas de los msculos flexo res e inhi-
ben las de los extensores. Esta accin
se relaciona con el control piramidal
de los movimientos diestros y preci-
sos, sobre todo de la mano y de los de-
dos, en los cuales los flexo res juegan
un papel decisivo. Por otra parte, los
tractos vestibulospinal y retieulospinal
pntico inhiben los flexores y estimu-
lan los extensores. Estos tractos per-
tenecen a la parte filogenticamente
ms antigua del sistema motor que ac-
tiva la musculatura antigravitatoria, por
lo que tienen gran importancia en el
control de la postura y del equilibrio.
Las fibras perifricas que transcurren
por la raz posterior para terminar en
el asta anterior provienen de recepto-
res musculares. Algunas de las fibras
aferentes de las terminaciones anulos-
pirales (24) desprenden colaterales
que terminan directamente en las neu-
ronas a, la mayora sinaptan con in-
terneuronas; las fibras de los rganos
tendinosos (25) terminan en interneu-
ronas. Los tractos descendentes influ-
yen las neuronas o' a travs de los re-
flejos espinales, terminando en las
grandes motoneuronas o' y en las pe-
queas motoneuronas y (26). Como
estas ltimas tienen un umbral de ex-
citacin ms bajo disparan primero,
activando los husos musculares que
mandan impulsos a las motoneuronas
a. Por tanto, las motoneuronas y y los
husos musculares son iniciadores de
los movimientos voluntarios.
292 Sistemas funcionales Sistemas funcionales 293
8
11
5
Esquema de los discos tctiles
de Merkel Vistos al mlcrospio
electrnico (segn An(ires y v Ollllllql
2
E Corpsculo de Melssner
C Disposicin de las terminaciones
nerviosas en el pelo (segn Andres V v OIHlrlg)
B Esquema de una terminaCin nerviosa
vista al microscopio electrnico
Isegn Andresl
A Vista de conjunto ABC Terminaciones libres en los pelos
-
---=- -- - -- - --
- -
Receptores encapsulados
Los corpsculos tctiles de Meissner
(DE) se localizan en las papilas del ca-
rian. Su densidad es elevada en las
caras plantar del pie y palmar de la
mano sobre todo a nivel de la punta
de lo; dedos y especialmente del n-
dice donde su nmero es mucho ms
que en el resto de la superfi-
cie palmar. Esta distribucin se corre-
laciona con la sensibilidad al tacto de
estas partes del cuerpo.
Los corpsculos tctiles (E) son estruc-
turas ovales que consisten en una pila
de capas celulares, a modo de lminas
(probablemente clulas de Schwann),
rodeadas por una cpsula delgada.
Uno o ms axones (EI2) penetran en
el corpsculo, pierden su vaina de
mielina y siguen un curso en asa o en
espiral entre las capas de clulas. Las
dilataciones en forma de maza (EH)
de los axones son los segmentos re-
ceptores. En la cpsula de los corps-
culos tctiles irradian fascculos de fI-
bras colgenas (EI4), que se continan
con las tonofibrillas de la epidermis,
transmitiendo a los receptores cual-
quier deformacin mecnica de la piel
pelos. Se trata de clulas epitelialo
grandes y claras que se sitan entre l:is
clulas basales (F6) de la vaina rad I
cular externa y que emiten prolon
gaciones digitiformes (F7) en sus al
rededores. Su deformacin con el
movimiento del pelo estimula la fibr:1
nerviosa (F8). sta pierde la vaina de
mielina al atravesar la membrana vtre:!
(F9) y se ramifica para terminar en v:!
rias clulas tctiles. El segmento ax6
nico terminal se expande para consl.i
tnir un menisco tctil (FlO), que st:
adosa ntimamente a las clulas de
Merkel formando con ellas una espe
cie de contacto sinptico (FU). Tam
bin se observan clulas tctiles de
Merkel en la porcin basal de la epi-
dermis.
Terminaciones nerviosas libres
Se encuentran en casi todos los tejidos
corporales. En la piel se extienden has-
ta las capas ms profundas del estrato
germinativa. Los axones pierden la vai-
na de mielina en su segmento termi-
nal y emiten evaginaciones nodulares
o digitiformes a travs de orificios de
las clulas de Schwann que los envuel-
ven. Estas evaginaciones estn slo cu-
biertas por la membrana basal y cons-
tituyen los autnticos receptores de las
terminaciones libres, los cuales pare-
cen ser sensibles al dolor y a la tem-
peratura.
Fibras nerviosas delgadas rodean las
races de los pelos a modo de anillos,
para luego ascender o descender pa-
ralelamente al tallo del pelo (A). Las
porciones terminales receptoras pier-
den su vaina de mielina y son envuel-
tas por clulas de Schwann slo por
dos lados (81) (forma de bocadillo), de
tal modo que persiste una hendidura
(B2) a lo largo de todo el segmento
term'inal, a travs de la cual el axn
asoma a la superficie slo cubierto por
la membrana basal. Las terminaciones
nerviosas (C3) se ordenan alrededor
del pelo (C4) de tal forma que la hen-
didura sensitiva se sita radialmente
con respecto al tallo piloso. Al moverse
el pelo se ejerce un efecto mecnico
sobre las terminaciones nerviosas que
se traduce en la sensacin de tacto.
Las clulas tctiles de Merkel (F5) tam-
bin se encuentran en las races de los
Receptores: cutneos
La piel contiene un gran nmero de re-
ceptores que se distinguen por su dI-
ferente estructura y distinta sensibili-
dad frente a determinados estmulos.
Como quiera que se discute la corre-
lacin entre los receptores y los dife-
rentes tipos de sensibilidad, los clasi-
ficaremos en tres tipos atendiendo a
su morfologa: 1) terminaciones ner-
viosas libres; 2) corpsculos encapsu-
lados y 3) formas de transicin entre
ambos.
294 Sistemas funcionales
Sistemas funcionales 295
Los corpsculos laminares de Vater-
Pacini son reltivamente grandes, de
hasta 4 mm de longitud, y se encuen-
tran debajo de la piel en e! tejido sub-
cutneo. Adems, se observan en el
periostio, alrededor de las articulacio-
nes y en la superficie de tendones y
fascias.
Consisten en un gran nmero de l-
minas ordenadas concntricamente,
en las que pueden distinguirse tres
capas: cpsula, capa laminar exter-
na y bulbo central. La cpsula (Al)
est formada por pocas lminas refor-
zadas por tejido conjuntivo. La capa
laminar externa (AC2) consiste en
lminas protoplasmticas (B3) cir-
culares y cerradas, separadas por es-
pacios llenos de lquido que no comu-
nican entre s. Se piensa que la cp-
sula y la capa laminar externa se di-
ferencian a partir del perineuro. Las
capas estrechamente empaquetadas
del bulbo central (ABC4), que no
contiene fluido, derivan de clulas de
Schwann. El bulbo central consta de
dos pilas de semilminas (B5) sepa-
radas por una fisura radial. Las lmi-
nas protoplasmticas estn ordenadas
de un modo alternante, de tal modo
que dos semilminas superpuestas tie-
nen su origen en clulas diferentes.
La fibra nerviosa (AC6) entra por un
polo de! corpsculo y recorre hasta e!
final la parte central del bulbo, per-
diendo su vaina de mielina al co-
mienzo de! mismo y terminando en
una dilatacin en forma de maza. El
segmento axnico libre de mielina
(ABC7) del interior del bulbo repre-
senta la porcin receptora del corps-
culo. Perineuro (AS), vaina de mieli-
na (A9).
Los corpsculos de Vater-Pacini no
slo son receptores de presin, sino,
sobre todo, sensibles a la vibracin.
Los registros elctricos de corpscu-
los aislados han demostrado que se es-
timulan tanto al deformarlos como al
levantar la presin, pero no responden
ante una presin mantenida. Son alta-
mente sensibles a la vibracin que
registran las sacudidas del suelo CIU
sadas por los pasos de una person:1
prxima.
Tipos de transicin
Existen numerosas formaciones lk
corpsculos intermedios entre las tcr
minaciones libres y los corpsculo,
encapsulados. En todos ellos las fibr: ..,
nerviosas se dividen para formar un
complejo terminal, en el cual las fin;s
ramas axnicas forman ovillos o rami
lIetes que acaban en dilataciones. Es
tas estructuras estn rodeadas por un:1
cpsula conjuntiva ms o menos bicn
desarrollada. Aeste grupo pertenecen
los bulbos terminales de Krause de for
ma oval y localizados en las papilas e1cl
carian, as como los corpsculos ele
Golgi-Mazzoni, redor.Jeleados, y lo,
alargados rganos terminales ele Ru f
fini (D), ambos situados en e! tejido
subcutneo. Tales estructuras no slo
se encuentran en la piel sino tambin
en las mucosas, cpsulas articulares,
cubiertas de los rganos internos y ad
venticia de las grandes arterias. Las v:
riantes ms diversas se encuentran en
los genitales, particularmente en el
glande del pene (E) y del cltoris.
Es muy discutible adscribir un tipo dc
sensibilidad a una clase concreta de re-
ceptores. Se acepta, en general, que los
rganos terminales corpusculares son
mecanorreceptores y las terminacio-
nes libres nocirreceptores. La natura-
leza de los termorreceptores no est
aclarada hasta la fecha. Sin embargo,
la diferente estructura de los corps-
culos sugiere un cierta seleccin de los
estmulos a los que son sensibles.
rgano terminal de Rulfin
(segn Rufflnll
E
C Corpsculo de Pacln
(segn Mungerl
296 Sistemas funcionales
Sistemas funcionales 297
Va de la sensibilidad epi crtica
Las fibras nerviosas perifricas que
transportan los impulsos correspon-
dientes a la sensibilidad tctil, vibra-
toria y articular tienen sus cuerpos
neuronales en los ganglios espinales
(Al), excepto las que conducen la sen-
sibilidad general de la cara, rbita y
su contenido, boca, fosas nasales y se-
nos paranasales, cuyos somas asientan
en e! ganglio trigeminal de Gasser
(AZ). Los estmulos tctiles son trans-
mitidos por diferentes tipos de fibras:
un grupo de ellas, gruesas y bien mie-
linizadas terminan en los corpsculos
sensitivos, mientras que otro grupo de
fibras finas inervan los pelos. Las pro-
longaciones centrpetas de las clulas
ganglionares penetran en la medula
por las races posteriores, formando las
ms gruesas la parte medial de la raz
[v. pg. 56 (F)]; despus de emitir cola-
terales al asta posterior de la medula
(AB3), estas fibras pasan a los cordo-
nes posteriores; las procedentes de los
segmentos sacros se sitan ms me-
dialmente colocndose luego, en sen-
tido lateral, las que provienen de los
segmentos lumbares, torcicos y cer-
vicales. A nivel de la medula cervical,
las fibras sacras, lumbares y torcicas
forman el fasciculus gracilis o de Goll
(B4) y las cervicales e! fasciculus cu-
neatus o de Burdach (B5). Estos fas-
cculos acaban somatotpicamente en
los ncleos del cordn posterior (A6)
(2.
a
neurona) que tienen la misma de-
signacin que los fascculos corres-
pondientes (B7 y B8) Yque se sitan
en la medula oblongada. Cada neuro-
na individual de estos ncleos recibe
impulsos de un determinado tipo de
receptor. El territorio cutneo corres-
pondiente a una neurona es pequeo
en la parte distal de las extremidades
(mano y dedos), aumentando progre-
sivamente en sentido proximal. Se ha
demostrado que las clulas nerviosas
que reciben impulsos de una determi-
nada clase se ordenan tpicamente. As,
las clulas correspondientes a los re-
ceptores pilosos asientan cerca de la
superficie, las de los rganos tClile"
en e! centro y las sensibles a la vibr:!
cin ms profundamente.
Fibras corticofugales de la regin cell
tral (circunvoluciones precentr," y
postcentral) pasan a los ncleos del
cordn posterior a travs del tracto pi
ramidal, las que vienen del territor!( 1
de la extremidad inferior del rea CCIl
tral terminan en e! nucleus gracilis, 1:1"
de la extremidad superior en e! cunc:!
tus. Las fibras corticofugales tienen Utl
efecto inhibidor, presinptico o pOSI
sinptico, sobre las neuronas de lo.,
ncleos sensitivos, ejerciendo un con
trol de los impulsos aferentes. As, 1:1
corteza cerebral regula la entrada dc'
los impulsos perifricos.
Las fibras secundarias procedentes ele
los ncleos de Goll y de Burdach (2 ..'
neurona) forman e! lemnisco medi;11
(B9). Cruzan aliado opuesto en la de
cusacin lemniscal (BIO), en la que las
fibras procedentes de! ncleo de Goll
se sitan ventralmente y las del ncleo
de Burdach dorsalmente. En su curso
posterior las primeras (B11) son ms
laterales que las segundas (B12). A ni-
ve! de! puente las fibras secundarias
de! ncleo trigeminal (AB13) o lemnis
co trigeminal se unen al lemnisco me-
dial, situndose en e! mesencfalo dor-
somedialmente a l (BI4).
Las fibras del lemnisco medial termi-
nan en la porcin lateral del ncleo
ventral posterior del tlamo (ACI5), las
de! n. gracilis lateralmente y las del n.
cuneatus medialmente. Las fibras del
lemnisco trigeminal (CI6) acaban en
la parte medial de dicho ncleo, con
una ordenacin somatotpica. Sus
neuronas son el 3. elemento de la
va (3.
a
neurona) y sus axones van a
la corteza de la circunvolucin pOSI-
central (AI7), persistiendo la ordena-
cin somatotpica [v. pg. 234 (Cl].
En resumen, la va de la sensibilidad
epicrtica consta de una cadena de 3
neuronas. En cada una de las estacio-
nes sinpticas es posible demostrar
una ordenacin somatotpica.
A Vas de las sensaciones tctiles
B SituaCin de la va
de los cordones posterior
y del lemnisco medial
298 Sistemas funcionales
Sistemas funcionales 299
Vas de la sensibilidad
protoptica
Las fibras de la sensibilidad dolorosa
y trmica son finas y pobres en mieli-
na. Tienen los cuerpos celulares en los
ganglios espinales (Al) (la neurona).
Sus prolongaciones centrpetas pene-
tran en la raz posterior de la medula
[v. pg. 56 (F)], se bifurcan en el trac-
to de Lissauer y terminan [v. pg. 50
(A2)] en el ncleo propio del asta
posterior. Las fibras secundarias cru-
zan al lado opuesto y ascienden por
el cordn anterolateral formando e!
tracto espinotalmico lateral (B2) (2.'
neurona), cuyas fibras estn entremez-
cladas con las de otros sistemas. Las
fibras que van penetrando de segmen-
tos medulares ms altos se van apo-
niendo dorsomedialmente a las ya pre-
sentes. Las fibras sacras se sitan en
la superficie, y las cervicales se en-
cuentran en la parte profunda del
cordn anterolateral [v. pgs. 50 (A)
Y 132 (B8)].
La transmisin de estmulos es regu-
lada por fibras descendentes origi-
nadas en el rea central, el lbulo
anterior del cerebelo y la formacin
reticular y que terminan en la sus-
tancia gelatinosa. sta es una esta-
cin sinptica donde los estmulos
perifricos se modulan por influencias
de los centros superiores. En la sus-
tancia gelatinosa se han encontrado
abundantes sinapsis axo-axnicas ca-
ractersticas de inhibicin presinp-
tica'.
En la medula oblongada el haz espi-
notalmico lateral o lemnisco espinal
se sita en el borde lateral por detrs
de la oliva, dando muchas colaterales
a la formacin reticular; en ella termi-
nan una parte importante de las fibras
del tracto (v. pg. 50). La formacin
reticular es parte de! sistema de ac-
tivacin ascendente (v. pg. 138),
cuya excitacin aumenta la alerta. Los
impulsos producen una percepcin
consciente del dolor y un aumento de
atencin, a travs de la formacin
reticular. Las vas de la sensibilidad epi
crtica, no dan colaterales.
Las fibras espinotalmicas se asoci:.I1l
en e! mesencfalo al lemnisco mecli:i1
en posicin clorsolateral. Muchas de
ellas acaban, ordenadas somatotpiCl
mente, en e! ncleo ventral posterior
al tlamo (AC3), sobre todo en su por
cin parvice!ular situada ventral me n
te (3.' neurona). Sus axones van a 1:1
regin postcentral (A4). Un contingen
te de fibras espinotalmicas termina en
otros ncleos talmicos, por ejemplo,
en los intralaminares.
El tracto espinotalmico ventral (B5)
lleva sensaciones de tacto grosero y
presin. Los axones de sus segunc!:ls
neuronas del asta posterior se cruz:,,'
al cordn anterior del lado opuesto Iv.
pg. 50 (A3)]. Se discute la posicin
del tracto en la medula oblongada: Se
situara en la lnea media, dorsal allem
nisco medial (B6) o retroolivarmenle
medialmente al tracto espinotalmico
lateral (B7). En la protuberancia y me-
sencfalo las fibras de este haz se unen
a las del lemnisco medial (B8) acaban-
do en e! ncleo ventral posterior del
tlamo (3
a
neurona).
La sensibilidad trmica y dolorosa ele
la cara y sus cavidades es recogida por
fibras cuyos cuerpos celulares asien-
tan en e! ganglio trigeminal de Gasser
(A9), continuando las prolongaciones
centrpetas para acabar en el ncleo
espinal del trigmino (ABIO) [v. pgi-
na 116 (BC4)]. Se cree que en el trac-
to espinal del trigmino las fibras con-
ductoras del elolor transcurren ms
lateralmente, las conductoras ele la
temperatura ms meelialmente. Las fi-
bras trigeminales secundarias (B11)
(lemnisco trigeminal) se unen a las del
lemnisco medial.
Nota de los traductores. Segn Wall y
Melzack colaterales de las fibras gruesas,
epicrticas, ejerceran un efecto inhibidor
sobre las neuronas del ncleo propio a tra-
vs de neuronas de la sustancia gelatinosa
que inhibiran presinpticamente, los axo-
nes protopticos que terminan en aquellas.
e Terminacin de las fibras
espmotalmlcas en el tlamo
A Vas de las sensaciones dolorosas
B Situacin del tracto
espmotalmico
y del lemniSCo medial
300 Sistemas funcionales
Sistemas funcionales 301
D Terminaciones nerViosas
CDE Botones gustativos
B Corte a travs de una papila circunvalada
E Esquema ultra estructural
(segn Popoll)
A Lengua con papilas
C Visin de conjunto
macin de botones gustativos en el
epitelio de la lengua.
La microfotografa muestra el larg"
cuello (E6) de la clula sensorial, que
se extiende hasta e! poro gustativo y
termina en un denso fleco de micro
vellosidades (E7), que constituyen 1:1
parte receptora de la clula. De eSle
modo dicha superficie, que contacl'l
con las sustancias rpidas, se ampl:1
considerablemente. Se pueden difc
renciar distintos tipos de clulas: ce:
lulas oscuras (E8) que contienen nu
merosos granos de secrecin y clubs
claras (E9) que carecen de ellos. En u11
tercer tipo (EIO) las clulas son m{s
cortas y sus microvellosidades no ,iI
canzan los poros. Estos tipos probable
mente representan diversos estadios
en la renovacin de las clulas senso
riales. La base del poro y las fisuras en
tre las partes receptoras de las clul;ls
contienen una sustancia mucoide, pro
bablemente segregada por las clulas
sensoriales del botn.
Existen diferentes puntos de vista acer-
ca de la produccin de los impulsos
gustativos. La molcula de la sustan-
cia productor del estmulo podra ser
absorbida por las membranas de las
clulas sensoriales, produciendo un
cambio de dichas membranas que cau-
sara la estimulacin del axn termi-
nal. De acuerdo con otro punto de vis-
ta, la sustancia spida se combina con
una sustancia mucoide y esta combi-
nacin produce un cambio en la mem-
brana de los receptores.
Las diversas sensaciones gustativas son
registradas por los botones gustativos
que, junto con el epitelio olfatorio, se
incluyen entre los quimiorreceptores.
Un gran nmero de botones gustati-
vos (BCI) se encuentran en las pare-
des laterales de las papilas circunvala-
das o calciformes (AB2), en nmero
ms moderado en las papilas fungifor-
mes y foliadas. Adems, se observan
botones gustativos aislados en el pa-
ladar blando, pared posterior de la fa-
ringe y epiglotis.
Un botn gustativo consiste en unas
20 clulas, claras y fusiformes, que se
ordenan formando una especie de cs-
cara o copa en cuyo polo se abre una
pequea fosa llamada poro gustativo
(C3), en el cual proyectan pequeas
prolongaciones citoplsmicas de las
clulas En la zona de! botn existe una
constante regeneracin de clulas, de
tal modo que las completamente ma-
duras se encuentran en e! centro,
mientras que en la periferia se produ-
ce una transformacin continua de c-
lulas epiteliales en clulas sensoriales.
Los botones gustativos pueden repro-
ducirse tambin por divisin y, de vez
en cuando, se ven botones gemelos o
mltiples (C4).
Fibras nerviosas mielnicas finas (D5)
se aproximan a la base de los boto-
nes gustativos y se ramifican para
inervar no slo e! botn sino tam-
bin el epitelio vecino. Por consi-
guiente, se distinguen fibras que pe-
netran en las gemas gustativas y otras
que no lo hacen. Las primeras o intra-
corpusculares (por lo general 2 o 3)
pierden al entrar su cubierta de clu-
las de Schwann y forman un plexo.
Con el microscopio electrnico pue-
den verse las prolongaciones nervio-
sas no slo entre las clulas sensoria-
les, sino tambin invaginarse en ellas,
de tal modo que parecen intracelula-
res. Si las fibras sensoriales se cortan,
los botones degeneran, pero la reim-
plantacin de las fibras induce la for-
rgano del gusto
302 Sistemas funcionales Sistemas funcionales 303
e Localizacin de las vas gustativas
en el sistema nervioso cenlral
Q
g - ' - ' ' ' ' ' ' ~ "
. .
\"'\"'"'{it '2
8 5
B Fibras gustativas penfricas
A Localizacin de los diferentes
sabores en la lengua
como fibras arcuatas y se unen allel1'
nisco medial (CH), ocupando su p:1I
te ms medial, para terminar en la P:1I
te medial del ncleo ventral posterio,
del tlamo (C14). Fibras terciarias s:,
len de l hacia una regin cortical si
tuada en la superficie ventral del op'
culo parietal (C15), por debajo de 1:1
regin postcentral. Las zonas termin:l
les del tlamo y corteza han sido COIl
firmadas por experimentos en anin':I
les. La destruccin patolgica de est:,s
regiones en el hombre produce anes
tesia gustativa en la mitad contra!:lIc
ral de la lengua.
Algunas de las fibras secundarias alclIl
zan el hipotlamo. Se supone que se
desprenden del lemnisco medial" l.,
altura del mesencfalo y que alcam.:II'
el tubrculo mamilar a travs del I C
dnculo mamilar. Otras fibras h"cell
sin"psis en el ncleo tegmental ventr:11
para llegar luego ,,1 hipotlamo a t r:1
vs del fascculo longitudinal dors:11
Colaterales de las neuronas del ncil'('
solitario penetran en el ncleo saliv:1
torio. De este modo puede tener lug:1I
una secrecin s"livar refleja en r's
puesta a sensaciones gustativas. Po,
otro l"do, colaterales al ncleo dors:11
del vago establecen la base anatml
ca par" una secrecin gstrica reflej.,
ante estmulos gustativos.
Las distintas clases de sabores (dulce,
cido, salado y amargo) no son detec-
tadas por todos los botones gustativos
por igual. Algunos slo reaccionan al
sabor dulce o cido, mientras que
otros registran dos o tres cualidades.
Sin embargo, no existen diferencias
morfolgicas entre los botones. Tam-
bin vara la sensibilidad gustativa de
las distintas regiones de la lengua. As,
el sabor cido es especialmente per-
cibido por los bordes de la lengua
(Al), el salado en los bordes y la pun-
ta (A2), el amargo en la base (A3) y el
dulce en la punta (A4).
Las fibras gustativas se distribuyen en
tres nervios craneales: el facial (nervio
intermedio) (B5), el glosofarngeo (B6)
y el vago (B7). Los cuerpos neurona-
les asientan en los ganglios respecti-
vos: geniculado (B8), el ganglio infe-
rior del glosofarngeo o petroso (B9),
y el ganglio inferior del vago o no-
doso (BlO). Las fibras gustativas del
facial transcurren por la cuerda del
tmpano al nervio lingual (B11) (v. p-
gina 122) e inervan los receptores de
las papilas fungiformes de los dos ter-
cios anteriores de la lengua. El gloso-
farngeo da ramas al tercio posterior
de la lengua, inervando los receptores
de las papilas circunvaladas, y ramas
tonsilares que inervan los botones del
paladar blando. Finalmente, las fibras
gustativas del vago alcanzan la epiglo-
tis y epifaringe a travs de sus ramas
farngeas
Las prolongaciones centrpetas de las
neuronas entran en la medula oblon-
gada y forman el tracto solitario, ter-
minando en el ncleo homnimo
(BC12), aproximadamente a la altura
de la entrada de los nervios. El ncleo
se agranda en esta regin y contiene
un complejo celular conocido tambin
como ncleo gustativo.
Las fibras gustativas secundarias se ori-
ginan en el ncleo del tracto solitario,
pero su trayecto tronco-enceflico no
es bien conocido. Se acepta que la ma-
yora de ellas cruzan al lado opuesto
304 Sistemas funcionales Sistemas funcionales 305
'..' ~ .
~ . . 1 ~ ) t
. ~ . < ~ ~ >
2
3
10
B NerVIOS terminales
y vomeronasal
A Mucosa ollatoria
D Esquema ultraestructural
de una celula olla tOlla
4
-----.....
e Epitelio olfatollo
sobresalen de la superficie de las c(-
lulas de sostn que muestran gran nC,
mero de microvellosidades (013)
No se sabe con exactitud cmo se pcr
ciben los diferentes olores. Para qUl
una sustancia pueda ser olida debe di
solverse en la pelcula superficial ck
moco y alcanzar los cilios olfatorios
por cuya membrana es, probablemen
te, absorbida. Si la concentracin de
la sustancia es suficientemente alta Sl
produce un cambio en la membran:!
de la clula neurosensorial que es
transformada en los potenciales de ac
cin conducidos por el axn. Como
en el caso del gusto, se admite que el
olfato posee un cierto nmero de eua
lidades bsicas y que cada clula sen
sorial es slo sensible a una de estas
cualidades. Como las sustancias per
tenecientes a un grupo odorfero tie-
nen molculas de tamao aproxi-
madamente igual, es posible que la
membrana de un cilio olfatorio slo
reaccione a un determinado tamao
molecular (teora fsica del sentido del
olfato). Para el estudio de la va olfa-
toria vase pgina 214 (A).
Adems de los nervios olfatorios al-
canzan el cerebro otros dos nervios
procedentes de la cavidad nasal: el
terminal y el vomeronasal. El nerviO
terminal (B14) consiste en un fasccu-
lo de fibras finas que se extiende des-
de la pared del tabique nasal, a travs
de la lmina cribosa, a la lmina ter-
minal penetrando en el cerebro por
debajo de la comisura anterior. El fas-
cculo contiene numerosas neuronas
y se le considera un nervio vegetati-
vo. El nervio vomeronasal (BIS), que
transcurre desde el rgano del mismo
nombre al bulbo olfatorio, est bien
desarrollado en los mamferos inferio-
res, pero slo es demostrable en el
hombre durante el desarrollo ontoge-
ntico. El rgano vomeronasal de ]a-
cobson es un epitelio sensorial que re-
cubre un receso mucoso de la pared
del tabique nasal y parece ser impor-
tante en los reptiles para detectar ali-
mentos.
rgano olfatorio
En el hombre el epitelio olfatorio ocu-
pa una pequea regin e la, fo,a, na-
sales [regin olfatoria (Al)] en la par-
te superior de la concha na, al superior
y en la superficie del tabique nasal
situada frente a la mioma. El epitelio
sensorial es p,eudoestratificado y est
constituido por clulas de sostn (C2)
y clulas neurosensoriales (C3), estas
ltimas se caracterizan por ser ms cIa-
ra, y tener, por lo general, el ncleo
situado ms profundamente. La regin
olfatoria contiene, adems, numerosas
glndulas mucosas pequeas (glndu-
las de Bowman), cuya secrecin for-
ma una fina pelcula que cubre el epi-
telio 01 fatorio.
El segmento distal de la clula neuro-
sensorial bipolar se estrecha para con-
vertirse en un tallo fino, autntica den-
drita, cuyo extremo [bulbo dendrtico
o cono olfatorio (C4)] sobresale de la
superficie del epitelio. El bulbo emite
un cierto nmero de cilios olfatorios.
La prolongacin axnica proximal
sale del cuerpo celular oval y, junto
con otras, es envuelta por clula, de
Schwann para formar fibras amielni-
cas de cuya reunin resultan los ner-
vios olfatorios (ACS). stos atraviesan
la lmina cribosa del etmoides para ter-
minar en el bulbo olfatorio (A6) [v.
pg. 210 (BIO)]. En el bulbo los axo-
nes de las clula, neurosensoriales ha-
cen sinapsis con las dendritas de las
clulas mitrales contribuyendo a for-
mar los glomrulos olfatorios.
La imagen ultraestructural de una c-
lula olfatoria (gato) muestra que su pro-
longacin distal (07) termina en el bul-
bo dendrtico (08) del que salen
numerosos cilios olfatorios (D9). Los
segmentos terminales de los cilios ol-
fatorios se alojan en la pelcula de
moco (010), que separa toda la super-
ficie del epitelio olfatorio del espacio
areo. Tanto la dendrita como su bul-
bo contienen microtbulos, numero-
sas mitocondrias (011) y algunos liso-
somas (012). Los bulbos dendrticos,
306 Sistemas funcionales Sistemas funcionales 307
Sistema Imbico
Definicin. En la actualidad se deno-
mina sistema lmbico a las partes filo-
genticamente ms antiguas de los he-
misferios cerebrales junto con las
regiones adyacentes y sus conexiones
a centros subcorticales. No se trata,
pues, de un sistema de vas cerrado y
ordenado tpicamente, sino de un
conjunto de ncleos y territorios cor-
ticales que se encuentran estrecha-
mente unidos hajo el punto de vista
funcional. Los nombres de cerebro vis-
ceral y cerebro emocional hacen refe-
rencia a este significado funcional.
Dado que el nfasis est puesto en lo
funcional, las estructuras anatmicas
que componen e! sistema lmbico es-
tn vagamente definidas. Los ncleos
y regiones corticales de este sistema
son ricos en neuronas peptidrgicas.
Subdivisiones. Las zonas corticales
pertenecientes al sistema lmhico for-
man un complejo en forma de anillo
en la cara medial de los hemisferios ce-
rebrales compuesto por la circunvolu-
cin parahipocmpica (Al), la circun-
volucin de! cngulo o lmbica (A2) y
e! rea subcallosa (A3). La circunvolu-
cin de! cngulo o lmbica dio nom-
bre al sistema. En la cara medial del he-
misferio se pueden distiguir un arco
externo y un arco interno. El arco ex-
terno (circunvoluciones parahipocm-
pica, cingular y rea subcallosa) est
formada por las zonas que rodean e!
arquicrtex (periarquicrtex) y e! in-
dusium griseum del cuerpo calloso (ar-
quicrtex rudimentario). El arco inter-
no est formado por e! hipocampo
(A4), el frnix (ABC5), la regin sep-
tal (A6), la cintilla diagonal de Broca
y la circunvolucin paraterminal (A7),
es decir, por territorios arquicortica-
les y paleocorticales. Un c;:omponen-
te importante del sistema lmbico es el
cuerpo amigdalino; tambin se inclu-
yen en l algunos ncleos subcortica-
les que se conexionan ntimamente
con la corteza lmbica, como el cuer-
po o tubrculo mamilar, el ncleo an-
terior del tlamo, los ncleos de la ha-
bnula y, a nivel mesenceflico, los nu
cleos tegmentales ventral y dorsal, y
el ncleo interpeduncular.
Vas. El sistema lmbico est unido :1
los centros olfatorios por distintos f;s
cculos. Las fibras de la estra 0!t;1I0
ria medial van al septum, circunvolu
cin paraterminal y rea subcallos:l,
mientras que las de la estra olfator;:1
lateral terminan en partes del cuerpo
amigdalino (v. pg. 214). El sistema lm
bico acta sobre el hipotlamo a tr;
vs de tres vas: El frnix, cuyas fibr;s
precomisurales terminan en la regin
preptica (B8) y en los ncleos del tu
ber cinereum (B9); la estra termin;!
(BlO), la cual se extiende de! cuerpo
amigdalino (B11) a los ncleos del tu-
ber y, finalmente, las fibras amigdalo-
fugales ventrales (B12). La unin con
los ncleos tegmentales de! mesenc-
falo se efect; por medio de los trac-
tos que nacen en los ncleos de la
habnula y descienden a los ncleos
tegmentales (tracto habenulotegmen-
tal) y al ncleo interpeduncular (trac-
to habenulointerpeduncular o fasc-
culo retroflexo de Meynert), as como
los que unen mesencfalo y cuerpo
mamilar (pednculo mamilar y fas-
cculo mamilotegmental); en este l-
timo caso, el fascculo mamilotegmen-
tal (CU), eferente, y e! pednculo
mamilar (C14), aferente forman un cir-
cuito neuronal.
El sistema lmbico incluye tambin el
circuito multineuronal de Papez. Fi-
bras eferentes del hipocampo (v. p-
gina 218) alcanzan el cuerpo mamilar
(C15) a travs de! frnix; del cuerpo
mamilar parte el fascculo mamilota-
lmico de Vicq d'Azyr (C16) hacia
e! ncleo anterior de! tlamo (C17),
cuyas neuronas proyectan a la circun-
volucin del cngulo (C18) y sta, a
travs del cngulo (C19) y corteza
entorrinal, retorna impulsos de nue-
vo al hipocampo.
A Territorios corticales del sistema
(segn Steptlan)
B Conexiones del sistema
con el hipotlamo
(segn Akert y Hurnrnell
C Circuito de Papez
(segn Akert y HLJrnmel)
308 Sistemas funcionales
Sistemas funcionales 309
o Extllpaein del lbulo temporal
en el sndrome de Klver y Buey
{SCgtl Kluver y _Bueyl
B Territorio de excitacin
en el experimento
de autoestimulacin
(segn Olds)
e Puntos de estlmulaein desenea-
denantes de eufolla en el hombre
Schaltenbr-and, SpulC'r, Wahren
A Autoestimulacin en la rata
(segn Oldsl
lugar de eleccin en la rata para im
plantar el electrodo en las experienci:l.'
de autoestimulacin (AH). El animal se
coloca en un dispositivo que le pro
voca una pequea descarga elctric,
en el lugar de implantacin cada Ve/.
que toca una barra o palanca, de 1:11
modo que es capaz de autoestimul:lr
se. El impulso a autoestimularse es tatl
potente que los animales prefieren es!.:,
actividad a comer o a beber cuando
estn hambrientos o sedientos. Inclu
so en el ser humano, la estimulacin
en la vecindad de la comisura anterior
(C2) produce un estado de eufori:l y
una sensacin general de bienestar.
Sndrome de Klver y Bucy. Apa
rece al extirparse bilateralmente en el
mono los lbulos temporales. El terri
torio resecado incluye el neocrtex,
hipocampo y complejo amigdalino,
resultando como consecuencia un sn
drome complejo: los animales se vuel-
ven dciles y conflados, perdiendo su
agresividad y la prudencia frente a ob-
jetos peligrosos (como por ejemplo las
serpientes). Adems se desarrolla un:1
hipersexualidad completamente libre
de inhibiciones, que impulsa a los mo-
nos a intentar el coito con animales de
otra especie como gatos o perros. Los
animales operados pueden perder 1;1
capacidad de reconocer los objetos
con la vista (agnosia visual). Los ob-
jetos son cogidos con la boca (ten-
dencia oral), una y otra vez, como si
fueran totalmente desconocidos. Los
cambios en la afectividad y la conduc-
ta sexual son probablemente debidos
a la destruccin de centros inhibido-
res. Los otros efectos pueden explicar-
se por trastornos de la memoria cau-
sados por la extirpacin bilateral del
hipocampo.
No cabe duda de que el sistema lm-
bico integra reacciones muy varia-
das y complejas. Es muy probable
que nuevos conocimientos reempla-
cen este concepto vago y simplifica-
do por sistemas definidos de modo
ms preciso anatmica y funcional-
mente.
Circunvolucin del cngulo. Es la
parte esencial del sistema lmbico,
dado que se conexiona con la corte-
za olfatoria, el hipotlamo, la corteza
frontal, la porcin caudal de la corte-
za orbitaria y la porcin oral de la cor-
teza insular. En la corteza cingular
abundan neuronas peptidrgicas que
contienen colecistoquinina, aunque
otras, en menor nmero, sintetizan
corticoliberina y encefalina. La estimu-
lacin elctrica de su porcin oral
produce en el hombre cambios de la
presin arterial y de las frecuencias
cardaca y respiratoria. Experimentos
de estimulacin o lesin realizados en
monos han desencadenado cambios
en la temperatura, piloereccin, mi-
driasis, aumento de la secrecin sali-
var y alteraciones en la movilidad gs-
trica. Su extirpacin (cingulectoma)
bilateral en pacientes con graves esta-
dos de excitacin o ansiedad, tiene
como consecuencia su tranquiliza-
cin, disminucin de la agresividad
e indiferencia ante dolores insopor-
tables.
La corteza de la circunvolucin del cn-
gulo influye sobre el hipotlamo y el
sistema vegetativo. El sistema lmbico
es importante en la regulacin de las
funciones vitales primarias, como la
ingestin de alimentos, la digestin y
la reproduccin (vase tambin el
hipotlamo, pg. 186 Y el ncleo
amigdalino, pg. 212), es decir, aque-
llas funciones que estn al servicio de
la conservacin del individuo y de la
especie, y cuya satisfaccin o frustra-
cin se acompaa, respectivamente,
de sentimientos placenteros o aversi-
vos. Por consiguiente tambin se ha re-
lacionado al sistema lmbico con el
control de las reacciones emocionales.
Septum. Como suceda con la ex-
citacin de la amgdala, la estimula-
cin elctrica de la regin septal (BCI)
puede producir reacciones orales (la-
mer, masticar, atragantarse), excretoras
(miccin, defecacin) o sexuales (erec-
cin). La regin septal, especialmen-
te la cintilla diagonal de Broca, es el
rganos de los sentidos
312 rgano de la visin
rgano de la visin 313
19
17 18 34
B Aparato laCrimal
A Ojo
e rbita, corte sagital
9
15
31 ---++-,


11
8
14---+-il---1'
31---+10--"
15-+----":t;
10
neal al agujero ptico y su tendn de
terminacin se divide en dos hojas: la
placa tendinosa superficial (C17), que
penetra en el tejido subcutneo del
prpado, y la placa tendinosa profun-
da (C1S), que se inserta en el borde su-
perior de! tarso.
Aparato lacrimal. La glndula lacri-
mal (B19) se encuentra alojada en
la fosa homnima del techo orbita-
rio y es dividida en una parte orbi-
taria (B20) y otra palpebral (B2l) por
el tendn del elevador; sus conductos
de excrecin se abren en e! frnix
conjuntival. Las lgrimas, despus de
humedecer el globo ocular, se acumu-
lan en el lago lacrimal del ngulo me-
dial de! ojo, desde all fluyen por un
mecanismo capilar por los canalculos
lacrimales (B2 3) a travs de los pun-
tos lacrimales (B22); despus de un
corto trayecto vertical, los canalculos
se doblan casi en ngulo recto para
unirse y terminar en el saco lacrimal
(B24). El conducto nasolacrimal (B52)
transporta la secrecin desde el saco
hasta el meato nasal inferior. Adems
de limpiar la superficie del ojo, el par-
padeo facilita el drenaje de la secrecin
lacrimal.
rbita. Est revestida por periostio
[perirbita (C26)] y rellena de grasa
[cuerpo adiposo de la rbita (C27)]. En
este cuerpo estn incluidos el bulbo
ocular (C2S), e! nervio ptico (C29)
y los msculos oculares extrnsecos
(C30). El tabique orbitario [septum or-
bitale (C3l)] limita el cuerpo adiposo
por delante. El bulbo ocular est en-
vuelto por una vaina conjuntiva [va-
gina bulbi o cpsula de Tenon (C32)j;
entre ambos se encuentra un fino
espacio capilar llamado epiescleral
(C33). La pared sea de la rbita est
sealada por C34
Prpados y rbita
Prpados. El globo ocular (bulbus
oculi) se aloja en la rbita y est cu-
bierto anteriormente por los prpados.
La hendidura palpebral est limitada
por los prpados superior (Al) e infe-
rior (A2). Dicha hendidura termina
por dentro en e! ngulo medial del ojo
(A3), en el que sobresale la carncula
lacrimal (A4).
En la raza monglica existe un pliegue
cutneo que une el prpado superior
a la nariz (pliegue palpebronasal o
monglico), el cual se percibe tambin
en el lactante de raza blanca (epicanto).
Los prpados estn reforzados por
unas placas conjuntivas densas deno-
minadas tarsos, superior (B5) e infe-
rior (B6), que se sujetan al reborde or-
bitario por los ligamentos palpebrales
lateral (B7) y medial. En el interior de
los tarsos se alojan las glndulas tarsa-
les de Meibomio (CS) que se extien-
den por toda la altura de los prpados
depositando su secrecin en el borde
de los mismos, la cual impide que, nor-
malmente, la secrecin lacrimal fluya
al exterior. El borde de! prpado es
grueso, en su parte dorsal (limbo pos-
terior) desembocan las glndulas tar-
sales, mientras que en la ventral [lim-
bo anterior (A9)1 se implantan las
pestaas (cilia) (ClO) que se disponen
en varias filas. La pared interna de los
prpados est recubierta de conjunti-
va (Cn), la cual se contina, a travs
del fondo de saco o frnix conjunti-
val (C12), con la que recubre la parte
anterior del globo ocular. En el borde
perifrico de los tarsos se insertan, arri-
ba (Cn) y abajo (C14), los msculos
tarsales, formados por tejido muscu-
lar liso e inervados por el simptico;
regulan la amplitud de la hendidura
palpebral. El cierre de los prpados es
realizado por e! msculo orbicular de
los ojos (C15), inervado por el facial
[vol. 1, pg 330 (A20)] y la elevacin
del prpado superior por el msculo
homnimo (BC16) inervado por el
oculomotor. El elevador se origina cra-
314 rgano de la visin
rgano de la visin 315
A Msculos del ojo derecho
vistos desde arriba
B Vista lateral
de los msculos
laterales
E Msculo oblicuo superior del ojo derecho
12 mirada recta, 13 aduccin de Soo
e FunCin de los mllsculos oculares del lado derecho
,
~
(j);
l
10
12
13
3
o Msculo recto superior ojo derecho:
10 mirada recta, 11 abduccin de 23
depresor y un poco aductor y rotador
externo; el oblicuo superior (C6) es un
rotador interno, depresor y abductor
y, finalmente, el oblicuo inferior (CS)
ejerce un efecto rotador temporal, ele-
vador y abductor.
La descripcin anterior se puede apli-
car slo cuando la mirada se dirige ha-
cia adelante con los ejes pticos dc
ambos ojos paralelos. La mirada con
un componente de convergencia (v.
pg. 332) o de divergencia exige un
cambio de funcin a los msculos. As,
los msculos rectos externo e interno
actan sinrgicamente en la conver-
gencia y antagnicamente en la desvia-
cin lateral de la mirada. El cambio de
funcin de algunos msculos depen-
de en ocasiones de una desviacin del
eje ptico con respecto al eje anat-
mico de la rbita; as, cuando ambos
ejes coinciden por una abduccin de
23, los msculos rectos superior e in-
ferior pierden los componentes meno-
res de sus acciones y se convierten en,
respectivamente, un elevador (Dll) y
un depresor puros. Con una aduccin
mxima de 50, el oblicuo superior de-
viene en un depresor puro (EH) y el
inferior en elevaclor puro. Hay que se-
alar que la clesviacin de la mirada
implica la coordinacin de todos los
msculos oculares extrnsecos.
La precisin y rapidez de los movi-
mientos oculares se apoya en particu-
laridades estructurales. En primer lu-
gar, los msculos son muy ricos en
husos musculares y las unidades mus-
culares son extraordinariamente pe-
queas (6 fibras musculares por axn).
En los msculos cortos de los dedos
una fibra inerva de 100 a 300 clulas
musculares y en otros msculos la ci-
fra puede elevarse hasta 1500. La pa-
rlisis de uno de los msculos ocula-
res produce una modificacin del eje
ptico lo que se traduce en visin do-
ble o diplopia. Segn la situacin de
la doble imagen -desviacin oblicua
hacia arriba o hacia abajo, desviacin
horizontal- un experto puede dedu-
cir qu msculo est paralizado.
Musculatura ocular extrnseca
Es el conjunto de msculos estriados
que mueven el globo ocular. ste, in-
cluido en el cuerpo adiposo, es movi-
ble en todas direcciones, debido a los
cuatro msculos rectos y los dos obli-
cuos. Los msculos rectos nacen en el
anillo tendinoso comn (Zinn) (ABI)
que rodea al agujero ptico y al extre-
mo medial, ancho, de la fisura orbita-
ria superior. El recto superior (ABC2)
pasan hacia adelantc y algo latcralmen-
te sobre el bulbo, el inferior (ABC3)
sigue la misma direccin por debajo
del bulbo ocular, el recto medial (AC4)
y el lateral (ABC5) recorren, respecti-
vamente los lados medial y lateral del
bulbo. Todos los msculos rectos es-
tn inervados por el oculomotor me-
nos el lateral (abducens). El msculo
oblicuo superior (AC6), inervado por
el lroclear, nace en el cuerpo del esfe-
noides y cursa por la arista superome-
dial de la rbita; cerca de cuyo borde
su tendn, dotado de una vaina sino-
vial, utiliza una polea de reflexin o
trclea (A7) constituida por un asa an-
cha de fibrocartlago, para reflejarse en
ngulo agudo en sentido dorsolateral
y, cruzando caudal mente al recto su-
perior, termina en el lado temporal de
la cara superior del bulbo por detrs
de su ecuador. El msculo oblicuo in-
ferior (BCS), inervado por el oculomo-
tor, nace en la parte medial del borde
infraorbitario, cruza caudalmente al
recto inferior y termina como el obli-
cuo superior, pero en el aspecto infe-
rior del globo ocular. El elevador del
prpado superior se ha sealado con
(B9)
Los movimientos del ojo segn tres
ejes: vertical (abduccin y aduccin),
horizontal (elevacin y descenso) y sa-
gital (rotacin nasal o interna y tem-
poral o externa). El msculo recto me-
dial (C4) es aductor puro y el recto
lateral (C5) abductor puro. Los dems
ejercen una accin combinada; el rec-
to superior (C2) es sobre todo eleva-
dor aunque tambin algo aductor y ro-
tador interno; el recto inferior (C3) es
316 rgano de la visin
rgano de la visin 317
24 11
8
9
16
B Corte horizontal del globo ocular
15
..-
/
,
A Desarrollo del oJo
13---_
La pared del bulbo consta de tres ca-
pas: esclertica, vea o capa vascular
y retina. La esclertica (818) es una
cpsula conjuntiva gruesa y flexible
constituida sobre todo por fibras co-
lgenas y algunas elsticas, la presin
mtraocular determina que sea respon-
sable de la forma del bulbo. La Ve<1
es muy rica en vasos y, en el segmen-
to anterior del ojo forma el iris y el
cuerpo ciliar (819), mientras que en
la parte posterior constituye la coroi-
des (820). La retina presenta tambin
dos porciones: una posterior, sensible
a la luz [porcin ptica (821)] y otra
anterior que recubre el cuerpo ciliar,
por epitelio pigmentario [por-
clan CIega (822)). El lmite entre am-
bas se llama ora serrata (823). El glo-
bo ocular presenta dos polos anterior
(824), y posterior (825), entre los que
se sltua el ecuador del ojo (826). Los
meridianos (827), como en el globo
terrqueo, pasan por ambos polos. Las
funciones de los segmentos anterior
y posterior del ojo son distintas. El an-
terior contiene el sistema de lentes for-
mador de la imagen, mientras que el
posterior alberga el elemento fotosen-
sible, la retina. El ojo es, pues, com-
parable a una cmara fotogrfica con
sus lentes (crnea y cristalino), diafrag-
ma (iris) y pelcula (retina).
Generalidades
Desarrollo del globo ocular. La
porcin fotosensible del globo ocular
deriva del diencfalo. Al final del pri-
mer mes de la gestacin se evaginan
las vesculas pticas (Al) de la vescu-
la prosenceflica (A2). Las vesculas
pticas inducen engrosamientos en el
ectodermo ceflico denominados pla-
cadas del cristalino (A3), las cuales se
invagi[jan posteriormente para formar
las veslculas del cristalino (A4). Las c-
lulas de la pared posterior de las ves-
culas se alargan [fibras del cristalino
(A5)] constituyendo ms tarde la par-
te principal de la lente; las de la pared
antenor permanecen como tales, cons-
tituyendo el epitelio del cristalino. La
parte perifrica de la vescula ptica
se i
l1
vagin? en la central y da lugar a
la cupula optlCa (A6) con lo que su ca-
vidad central, al principio parte del sis-
tema ventricular dienceflico [ventr-
culo ptico (A7)], se transforma en
hendidura. De este modo la cpu-
la optIca consta de dos capas: una in-
terna, futura capa cerebral de la reti-
na (A8) y otra externa, que dar lugar
a la capa pigmentaria (A9). La arteria
hialoidea (AIO), que al principio rie-
g<: el cristalino, desaparece posterior-
n :nte.
Estructura elemental del globo
ocular. En la parte anterior del bulbo
se encuentra la crnea (811) y, detrs
de ella el cristalino [Iens (812)). Entre
ambos elementos se dispone una es-
tructura anular, el iris (813), cuyo ori-
fICIO central se denomina pupila. El
nervio ptico (814) se desprende de
la superficie posterior del bulbo, algo
medial al eje ptico. En el ojo se dis-
tinguen tres espacios: 1) la cmara an-
terior (815) limitada por la crnea el
iris y, en el centro, el cristalino; 2) la
cmara posterior (816) que se dispo-
ne anularmente alrededor de la lente
y 3) el cuerpo vtreo (817),
gelatinosa muy hidratada que rellena
la parte posterior del ojo. El humor
acuoso ocupa las dos cmaras anterior
y posterior.
318 rgano de la visin
rgano de la visin 319
D Cuerpo ciliar y lente.
Vista posterior
22
24
B Crnea
16
C Iris
A Segmento anterior del OJO
18 11 17 13
E Cristalino
lisos: el esfnter de la pupila (ACI7),
inervado por la porcin parasimpti-
ca del oculomotor, y el dilatador de la
pupila (ACI8), inervado por el simp-
tico.
Cuerpo ciliar (AI9D). Tiene forma
circular y al que se fija el aparato sus-
pensorio del cristalino. Su msculo ci-
liar regula el grado de curvatura del
cristalino y, consiguientemente, el en-
foque de esta lente en la visin pr-
xima. Consiste en una capa de plie-
gues radiales, el orbculo ciliar (D20),
de la que sobresalen unos SO proce-
sos ciliares dispuestos radialmente
(D21), los cuales, en conjunto, cons-
tituyen la corona ciliar. La parte ante-
rior del orbculo est ocupada por el
msculo ciliar que posee dos tipos de
fibras, unas longitudinales tendidas en-
tre la coroides, a nivel de la ora serra-
ta, y el ligamento pectneo (A22) y
otras circulares (A23) que forman una
capa posterior y que, en cierto modo,
son continuacin de las longitudina-
les. La cara posterior del cuerpo ciliar
est recubierta por la porcin ciliar de
la retina (A24). De los cuerpos cilia-
res se desprenden fibras muy finas, lla-
madas zonulares (AD25), que termi-
nan en el cristalino constituyendo, en
conjunto, la znula ciliar (D26). Mu-
chas fibras zonulares se extienden des-
de la ora serrata a la superficie ante-
rior del cristalino cruzndose con
aquellas, ms cortas, que se dirigen
desde los procesos ciliares a la super-
ficie posterior de la lente.
Cristalino (AD27E). Es una lente bi-
convexa constituida por las llamadas
fibras del cristalino, clulas epiteliales
alargadas que se ordenan en lminas
superpuestas. Los extremos de las fi-
bras contactan en las superficies ante-
rior y posterior de la lente, dando lu-
gar a una estrella de tres puntas D
visible en el recin nacido. La forma-
cin de fibras cristalinianas se mantie-
ne durante toda la vida.
Cmara anterior de ojo (A7). Sus l-
mites se indicaron en la pgina ante-
rior. Contiene humor acuoso. El ngu-
lo de la cmara (A8) est formado por
trabculas de tejido conjuntivo laxo o
ligamento pectneo (A9) a travs del
cual el humor acuoso difunde hacia el
seno venoso escleral o conducto de
Schlemm (AIO).
Iris (AllC). Constituye un diafragma
colocado delante del cristalino. Se ex-
tiende desde el cuerpo ciliar [raz del
(AI2)] hasta el borde pupilar (AH).
Tiene dos capas: el estroma, de origen
mesodrmico (AI4) y la porcin iridi-
ca de la retina (ACI5) derivada del ec-
todermo. Las trabculas conectivas del
estroma contienen pigmento cuya ri-
queza determina el color de los ojos,
marrn, cuando es abundante, y ver-
de o azul, cuando es escaso. Muestra
numerosos vasos sanguneos que se
dirigen radialmente desde su origen,
en el crculo arterial mayor del iris
(AI6), hacia la pupila donde se unen
para formar el crculo arterial menor.
El iris posee, adems, dos msculos
Segmento anterior del ojo
Crnea (AIB). La crnea se engasta
en el bulbo ocular como un vidrio de
reloj. Dotada de una fuerte curvatu-
ra, acta como lente convergente. Su
superficie anterior est formada por
un epitelio plano pluristratificado no
cornificado (B2), que se apoya so-
bre una membrana basal y a la que si-
gue una membrana limitante anterior
o de Bowman (B3). Contina en pro-
fundidad una membrana propia (B4)
formada por capas de fibras colgenas
paralelas a la superficie. Finalmente,
en la parte ms posterior, se identifica
la membrana limitante posterior o de
Descemet (B5) y un endotelio mono-
estratificado. La crnea contiene fibras
nerviosas amielnicas, pero carece de
vasos sanguneos. Su transparencia se
debe a la presencia de cierto tipo de
lquido y al estado de inhibicin de sus
partes, cuya alteracin conlleva entur-
biamiento cornea!.
320 rgano de la visin
rgano de la visin 321
B Fondo de ojo
Vascularizacin del ojo
El ojo posee dos sistemas vasculares
distintos: e! de las arterias ciliares y el
de la arteria central de la retina. Todas
las arterias nacen de la oftlmica [v.
vol. 2, pg. 58 (A4)). Las arterias cilia-
res largas riegan la vea que incluye
el iris (Al), el cuerpo ciliar (A2) y la
capa vascular O coroides (A3). Este sis-
tema vascular no slo sirve para apor-
tar nutrientes sino tambin para man-
tener la presin intraocular y la tensin
del globo ocular.
Arterias ciliares posteriores largas
(A4). Dos arterias atraviesan la escle-
rtica en la proximidad de la salida del
nervio ptico. Cursan, respectivamen-
te, por las paredes temporal y nasal de!
bulbo hasta e! cuerpo ciliar y e! iris en
donde forman su crculo arterial ma-
yor (AS) de! cual parten arterias radia-
les que se unen alrededor de la pupi-
la [crculo arterial menor del iris (A6)).
Arterias ciliares posteriores cortas
(A7). Forman la red vascular de la co-
roides que se extienden a travs de la
pared posterior del bulbo hasta la ora
serrata (A8). Se ramifican por la capa
coroidocapilar y la lmina vascular
de la coroides. Esta capa est fuerte-
mente unida interiormente al epite-
lio pigmentario de la retina, mientras
que exteriormente est separada de
la esclertica por un espacio perico-
roideo.
Arterias ciliares anteriores (A9).
Proceden de las ramas de la oftlmica
destinadas a los msculos rectos y se
ramifican por la conjuntiva formando
asas vasculares (AIO) alrededor del
borde circunferencial de la crnea. El
conjunto de venas correspondientes
al sistema de las arterias ciliares termi-
nan drenando en las venas corticosas.
(AH), que atraviesan oblicuamente la
esclertica algo por detrs del ecuador
de! ojo.
Arteria central de la retina (AI2).
Penetra en el nervio ptico alrededor
de 1 cm por detrs del bulbo, trans-
curriendo por el centro del nervio
hasta la papila del mismo; se divide en-
tonces en ramas que cursan por la su-
perficie interna de la retina (capa de
fibras del nervio ptico). Los vasos re-
tinianos son terminales por lo que su
obstruccin conduce a necrosis en su
territorio; los capilares penetran has-
ta la capa granulosa interna de la reti-
na. Las vnulas se renen en la vena
central de la retina (AH) cuyo tra-
yecto es similar al de la arteria. La nu-
tricin de las clulas sensoriales tiene
lugar por difusin desde ambas super-
ficies de la retina, externamente a par-
tir de los capilares de las arterias cilia-
res posteriores cortas e internamente
de los de la arteria central.
Fondo de ojo
El fondo de ojo es observable con el
oftalmoscopio a travs de la pupila.
Tiene una coloracin rojiza y en su mi-
tad nasal se observa la papila del ner-
vio ptico (BI4), lugar en el que se
renen todas las fibras de las clulas
ganglionares de la retina para consti-
tuir el nervio ptico. La papila apare-
ce como un disco blanquecino con
una ligera excavacin central (BIS); a
su nivel la arteria central de la retina
se ramifica y las venas se renen para
formar la vena homnima. Las arterias
son ms delgadas y plidas que las ve-
nas. El trayecto de los vasos es radial
hacia el lado nasal y ms arciforme ha-
cia el temporal. Numerosos vasos se
dirigen a la mcula (BI6), zona reti-
niana de mxima agudeza visual cuyo
territorio tiene forma oval con su eje
mayor transversal; posee un color
ligeramente amarillento y una peque-
a fosa en el centro [fovea centralis
(BI7)]. AI8 corresponde a la porcin
ptica de la retina, AI9 a la porcin
ciliar y A20 a la irdica.
A Vascularizacin del ojo
Capa neuroepitelial (AB5). Contie-
ne dos tipos de fotorreceptores: conos
(B6) y bastones (B7). Se admite que
los bastones tienen un umbral bajo de
excitacin y no son sensibles al color
(visin en blanco y negro), lo que les
hace muy apropiados para ver en la os-
curidad, mientras que los conos tienen
un umbral ms alto de excitacin y
perciben los colores (visin de da).
Los ncleos de los receptores forman
la capa granulosa externa (A8). El ex-
tremo sensible de conos y bastones
contacta con el epitelio pigmentario
que es necesario para su funcin.
En los vertebrados inferiores las clu-
las pigmentarias poseen microvellosi-
dades (B9) que se introducen entre
los conos y bastones, a las que emi-
Retina
Bsicamente consta de dos estratos:
uno externo o pigmentario (ABl) y
otro interno o nervioso, los cuales es-
tn ntimamente unidos a nivel de la
papila y de la ora serrata.
El estrato nervioso o cerebral mues-
tra tres capas celulares que de la
periferia al centro son: la capa neuro-
epitelial constituida por los fotorrecep-
tores, la capa de las clulas bipolares,
llamada ganglionar de la retina recor-
dando la funcin de un ganglio sensi-
tivo, y la capa de neuronas multipola-
res que dan origen al nervio ptico,
denominada ganglionar o ganglionar
del nervio ptico, si a la bipolar se la
llama ganglionar de la retina. El extre-
mo de los receptores que contiene el
pigmento sensible no es la primera es-
tructura sobre la que incide la luz, sino
todo lo contrario (retina invertida de
los vertebraclos). La superficie interna
de la retina est separada del cuerpo
vtreo por una membrana basal o li-
mitante interna (B2). La membrana li-
mitante externa (B3), derivada de la
glb, separa la porcin receptora de las
clulas sensoriales de sus ncleos y
prolongaciones. Las clulas gliales de
sostn o de Mller (B4) se extienden
entre las dos membranas limitantes.
323
9
A Retina.
Uncin de cuerpos cp.ILJlarp.s
rgano de la visin
8
o o o
_"-17
B Esquema de la estructura
de la retina
2 (segn Schaffer, modlfrcado)

15
10
Nota de los traductores. En resumen, las
de la retina tal como rueron dcscri
las por Cajal enumeradas desde la periferia
hacia el centro son: capa pigmentaria, capa
ele conos y bastones, Iimitantc externa, ca-
pa granulosa externa, plexiforme externa,
capa de las clulas bipolares o granulosa in-
terna, plexiforme interna, capa de las clu-
las ganglionares, capa de las fibras del ner-
vio ptico y, finalmente, limitante interna.
gra el pigmento cuando la retina se ilu-
mina, retirndose de ellas en la oscu-
ridad. Los fotorreceptores pueden ser
considerados como la primera neuro-
na de la va ptica.
Estrato de las clulas bipolares
(ABI0). En l asientan estas clulas
(B11) (2
3
neurona) cuyas dendritas ha-
cen sinapsis con los terminales de los
fotorreceptores, mientras que sus axo-
nes contactan con las dendritas de las
grandes neuronas ganglionares. Estas
zonas sinpticas constituyen, respec-
tivamente, las capas plexiformes exter-
na (AI3) y plexiforme interna (AI4) de
la retina. Los ncleos de las clulas bi-
polares (B11), horizontales (BI8) y
amacrinas (BI9) constituyen la capa
granulosa interna (AI2) situada entre
las dos anteriores.
Estrato ganglionar (ABI5). Est
constituido por grandes clulas mul-
tipolares (BI6) (3." neurona) cuyas
dendritas hacen sinapsis en la capa
plexiforme interna y cuyos axones,
amielnicos, se dirigen hacia la papi-
la. En su trayecto estos axones forman
la capa de fibras del nervio ptico
(ABI7), originando la va ptica, a tra-
vs de la cual terminarn en el ncleo
geniculado lateral del tlamo.
Neuronas de asociacin. En la for-
macin de los complejos sinpticos de
las capas plexiformes intervienen c-
lulas cuyas prolongaciones transcu-
rren horizontalmente. En la plexi-
forme externa las llamadas clulas
horizontales (BI8) y en la plexiforme
interna las amacrinas (BI9). La lmi-
na coroidocapilar est indicada por
(A20)
rgano de la visin 322
Estructura regional de la retina. La
retina se divide en tres porciones: p-
tica [v. pg. 320 (A18)] que cubre el
fondo de ojo y contiene los fotorre-
ceptores; ciliar [v. pgs. 318 (AZ4) y
320 (A19)], separada de la anterior por
la ora serrata [v. pg. 320 (A8)] , que ta-
piza el cuerpo ciliar y, finalmente ir-
dica [v pgs. 318 (A15) Y320 (AZO)]
que tapa la cara posterior del iris. Las
dos ltimas porciones no poseen fo-
torreceptores y consisten, en una do-
ble capa epitelial pigmentaria; se de-
nominan parte ciega de la retina.
La retina humana contiene unos 150
millones de bastones y 6 millones de
conos los cuales, sin embargo, no se
distribuyen homogneamente. As, la
fvea central contiene slo conos, en
sus alrededores se cuentan dos basto-
nes por cada cono y el nmero de los
primeros aumenta progresivamente en
direccin a la periferia de tal modo
que la retina ms perifrica est prc-
ticamente desprovista de conos.
Mcula y fosita central (fovea cen-
tralis). La mcula slo contiene conos
(BD1) que se distinguen de los del res-
to de la retina por su forma especial-
mente alargada. Las capas de clulas
bipolares y ganglionar estn muy en-
grosadas aunque desaparecen a nivel
de la fovea centralis, donde los foto-
rreceptores slo estn recubiertos por
una fina capa de tejido que permite a
la luz un acceso directo a los mismos.
La zona de mxima agudeza visual co-
rresponde a la mcula y ello se debe
ms que a la ausencia de las otras ca-
pas retinianas a la especial disposicin
de sus sinapsis.
En la fvea cada cono contacta slo
con una clula bipolar (D), mientras
que en la perifvea cada clula bipo-
lar establece sinapsis con seis conos.
En la periferia de la retina se observa
una convergencia de tal modo que, al
final, cada clula ganglionar recibe
impulsos de 500 receptores. En con-
junto los impulsos originados en los
130 millones de receptores se canali-

O Sistema de conos
de la fovea centralis
(segn Polyakl
325 rgano de la visin
3 2

e Sistema mixto
de conos y bastones
A Papila
B Fovea centralis
e y o Sinapsis retinianas
zan en el milln de fibras del nervio
ptico. Las fibras pticas de la regin
macular se renen en el fascculo pa-
pilomacular.
Sinapsis. La retina posee un com-
plicado sistema sinptico ya que el
ojo no es un simple transmisor de los
impulsos desencadenados por la luz,
sino que la excitacin luminosa sufre
un complicado procesamiento en la
retina. Los datos electrofisiolgicos
demuestran que grupos de clulas
ganglionares se asocian para formar
campos receptores que reaccionan
como unidades funcionales. Un cam-
po receptor est constituido por el
rbol dendrtico de una clula gan-
glionar y dendritas de las clulas
amacrinas vecinas. La excitacin de un
campo receptor produce simultnea-
mente una inhibicin alrededor del
mismo mediada por las clulas hori-
zontales [formacin de contraste v.
pg. 30 (D)].
Nervio ptico. Las fibras de la capa
ganglionar se dirigen a la papila (AZ)
donde se renen para formar el ner-
vio ptico y abandonar el bulbo ocu-
lar. En el rea de su salida, denomina-
da lmina cribosa (A3) la esclertica
y la coroides se adelgazan. Lgicamen-
te la zona de la papila corresponde en
el campo visual al denominado pun-
to ciego. Tras su salida las fibras pti-
cas que son amielnicas se rodean de
una banda de mielina. Como el ner-
vio ptico es una parte del sistema ner-
vioso central (vase embriologa) est
envuclto de meninges. A nivel del bul-
bo la duramadre (A4) y la aracnoides
(A5) se continan con la esclertica
(A6). Entre aracnoides y piamadre
(A7) se encuentra una hendidura lle-
na de lquido cefalorraqudeo que per-
mite un cierto desplazamiento al ner-
vio en el interior de sus cubiertas. De
la piamadre parten tabiques que pene-
tran entre los fascculos del nervio. El
nervio ptico es homologable a un
tracto central y por ello contiene as-
trocitos y sus bandas de mielina son
formadas por los oligodendrocitos.
rgano de la visin 324
326 rgano de la visin
rgano de la visin 327
11
C Segmento externo
de un bastn
YounD)
D RecambiO proteico
en los bastones
8
7
9
6

5

G
0
4 @ 4

3
2
1(
A
--
Esquema B Conos
ultraestructural y bastones
de un bastn humanos
probar, por autorradiografa, su snte-
sis en el segmento interno y su emi-
gracin al externo a travs de la pieza
de unin (D); en ste el marcaje toma
la forma de una estra que con el tiem-
po se desplaza hacia el extremo del
segmento terminando por desaparecer
(el proceso dura 10 das en la rata). Se
han encontrado fragmentos de discos
marcados en el epitelio pigmentario
(Cll). Este proceso se comprueba en
los bastones pero no en los conos cu-
yos discos no se renuevan, permane-
ciendo constantes los plegamientos de
la membrana.
La luz incidente cambia la estructura
molecular de la rodopsina, la cual se
escinde en protena y pigmento, que
son reutilizados por los bastones (ci-
clo rodopsina-retinina). No se sabe
muy bien cmo este proceso fotoqu-
mico se traduce en los cambios de
membrana productores de impulsos
nerviosos. La rodopsina, contenida
slo en los bastones, absorbe luz de
cualquier longitud de onda y no es
apta para distinguir colores; los basto-
nes por lo tanto producen imgenes
en blanco y negro. Existen, sin em-
bargo, tres tipos de conos con pig-
mentos distintos que absorben luz de
determinada longitud de onda (recep-
tores de color).
En muchas especies animales la reti-
na slo contiene conos, en otras como
el gato y el buey slo bastones, por lo
que no pueden distinguir los colores.
Curiosamente el toro que enviste el
trapo rojo es ciego a los colores.
Fotorreceptores
Los fotorreceptores siguen los mismos
principios estructurales en todos los
vertebrados. Junto al epitelio pigmen-
tario se encuentra el segmento exter-
no de la clula sensorial que se in-
troduce en un nicho formado por las
clulas epiteliales. El segmento exter-
no, en el caso de los bastones, consis-
te en un cilindro de membranas (ABl)
que contiene varios centenares de dis-
cos de las mismas dimensiones. En los
conos, como indica este nombre, el
segmento externo tiene forma cnica
(B2), debido a que los discos proxi-
males son mayores que los distales.
Una unin fina (A3), excntricamen-
te situada, une los segmentos externo
e interno y muestra la estructura de
un cilio, con sus microtbulos orde-
nados en crculo. En muchas especies
la pieza de unin es relativamente lar-
ga, lo que permite reconocer un espa-
cio entre los segmentos (A); en otras,
sin embargo, es muy corta y los seg-
mentos prcticamente se superponen
(B). El segmento interno (AB4) con-
tiene numerosas mitocondrias, orde-
nadas longitudinalmente, dictiosomas
y ribosomas. A continuacin se estre-
cha el soma celular para constituir una
especie de axn (AB5) que contiene
neurofilamentos y microtbulos. El
ncleo (AB6) se sita en el nacimien-
to del axn o a lo largo del mismo. La
prolongacin termina en forma de bo-
tn (A7) que hace sinapsis con las c-
lulas bipolares. Junto a formas habitua-
les de contactos sinpticos se observan
sinapsis invaginadas (AS) cuyo com-
ponente presinptico rodea o incluye
al postsinptico. .
La parte fotosensible del receptor es
el segmento externo. Los discos se for-
man por invaginaciones de la membra-
na (C9) en la parte proximal del seg-
mento, de la cual se aslan en la parte
distal del mismo (ClO). La rodopsina
o prpura visual est ligada a las mem-
branas de los discos. Si se marca la por-
cin proteica del pigmento con un
aminocido radiactivo se puede cam-
328 rgano de la visin rgano de la visin 329
Va ptica
La va ptica consta de cuatro neu-
ronas: fotorreceptores (primera neuro-
na) clulas bipolares (segunda neu-
rona), clulas ganglionares (tercera
neurona) cuyos axones forman el ner-
vio ptico y hacen sinapsis con las c-
lulas del cuerpo geniculado lateral. Las
clulas de este ltimo, cuyas fibras pro-
yectan a la corteza visual o rea estria-
da, constituyen la 4." neurona.
Los nervios pticos (Al) penetran en el
crneo por los canales pticos, unin-
dose entre s en la base del encfalo
para formar el quiasma (A2). De ste
parten los tractos pticos (A3) que ro-
dean los pednculos cerebrales en bus-
ca de los cuerpos geniculados latera-
les (A4). Antes de llegar al tlamo el
tracto ptico se divide en una raz la-
teral (A5) y otra medial (A6). La pri-
mera contiene la mayora de las fibras
y se dirige al cuerpo geniculado lateral,
las fibras de la raz medial (A7) termi-
nan en los colculos superiores y cons-
tituyen los brazos aferentes de refle-
jos pticos. Antes de terminar en el
cuerpo geniculado lateral, las fibras de
la raz lateral dan colaterales para el
pul vinar (AS). La radiacin ptica de
Gratiolet (B9) sale del cuerpo genicu-
lado lateral constituyendo una ancha
placa de fibras que se dirige al surco
calcarino del lbulo occipital a travs
de las porciones retro y sublenticular
de la cpsula interna. Estas fibras, so-
bre todo las inferiores, forman una in-
flexin que se introduce en el lbulo
temporal relacionndose con el tape-
tum y el ventrculo lateral [asa genicu-
lotemporal o de Meyet (BIO) v. pgi-
na 242 (C16)). Cerca de su terminacin
en el lbulo occipital, muchas fibras
se inflexionan en sentido rostral antes
de acabar en la corteza [rodilla occi-
pital (B11)].
Las fibras procedentes de las mitades
nasales de la retina (B12) se cruzan en
el quiasma mientras que las que nacen
en las mitades temporales (BU) son ip-
silaterales; por lo tanto el tracto pti-
co derecho contiene las fibras de las
hemirretinas derechas. En un corte
transversal del tracto las fibras cruza-
das se sitan ventrolateralmente y las
directas dorsomedialmente.
Las fibras del tracto ptico terminan
en capas distintas del cuerpo genicu-
lado lateral (v. pg. 178 Y240); el n-
mero de neuronas de este centro es
aproximadamente igual al de fibras del
nervio ptico (alrededor del milln).
Sin embargo, una fibra ptica suele
contactar con cinco o seis neuronas
del cuerpo geniculado situadas en dis-
tintas capas. Tambin terminan en este
ncleo talmico fibras procedentes de
la corteza occipital las cuales posible-
mente regulan el flujo de estmulos,
dado el carcter axo-axnico de sus si-
napsis, indicativo de inhibicin presi-
nptica. Los axones de las neuronas
geniculadas se disponen en la radia-
cin ptica en correspondencia con
las zonas retinianas de donde pro-
ceden: las de la mitad inferior de la
retina, especialmente la perifrica
se incurvan al mximo en la rodilla
temporal mientras que las que proce-
den de las mitades superiores de la re-
tina y del territorio macular describen
un arco muy discreto.
En el rea estriada (17 de Brodmann)
(B14) del hemisferio derecho terminan
las fibras relacionadas con las mitades
derechas de la retina, por tanto, esta
corteza visual recibe las sensaciones de
las mitades izquierdas de los campos
visuales (recurdese el efecto inversor
del cristalino), al contrario sucede en
el hemisferio izquierdo.
A Nervio, qUlasma
y tracto ptico
B Disposicin
de las fibras pticas
Isegn Polyak)
~ - ~ " S - - - - 2
4
Topografa de las vas pticas
Las fibras conexionadas con las
rentes zonas de la retina ocupan una
posicin determinada en cada
mento de la va ptica. Con fines
criptivos, la retina, incluida la m-
cula, se divide en cuatro cuadrantes.
Las fibras, consideradas aisladamente,
conexionan, punto por punto, reas
dcterminadas de la retina, cuerpo
geniculado lateral y rea estriada. 1
representa el campo visual y 2 la
na. En el esquema la correspondencia
se indica por diferentes colores. Justo
a la salida del nervio ptico (3) las
bras maculares se sitan en la parte la-
teral del mismo, las del lado
mo cerca de la horizontal y las del
heternimo adyacentes a las anterio-
res; en su curso posterior por el ner-
vio, las fibras maculares se sitan en
el centro (4).
A nivel del quiasma (5) se cruzan las
fibras de las hemirretnas nasales: los
fascculos mediales recorren algunos
milmetros hacia adelante por el
vio ptico del lado opuesto y luego,
formando un ngulo agudo, se dirigen
hacia el tracto ptico; las fibras late-
rales recorren un corto trayecto en el
tracto ptico del mismo lado antcs de
cruzarse. El tracto ptico (6) contiene
las fibras de las hemirretinas del lado
homnimo; las correspondientes a los
cuadrantes superiores se sitan
medialmente, las de los superiores
solateralmente mientras que las
lares ocupan una posicin central.
Antes de irradiar al cuerpo
lado lateral (7) las fibras maculares
forman una Clll1a cuya mtad medial
contene las fibras de los cuadrantes
superiores y la lateral la de los cuadran-
tes inferiores. En el cuerpo
do lateral (8) la ordenacin es igual a
la descrita en (7), aunque hay que
ner en cuenta que los campos
ticos de las fibras maculares ocupan
casi la mitad del ncleo [v. pg. 178
(A9)]. Las fibras de la retina perifrica
acaban en las partes ms anteriores y
ventrales del cuerpo geniculado. Los
331 rgano de la visin
Situacin de los cuadrantes retinianos
en la va ptica (segn POIYAkl
W' 'EB
EB m
'@


fL4;;7

axones de las clulas geniculadas
rrespondientes a la mcula acaban en
la parte ms posterior del rea estria-
da (9). Adems, el territorio macular,
que en la retina slo tiene algo ms de
2 mm de dimetro, ocupa la mayor
parte de la corteza visual. Rostral a las
reas corticales en donde se proyecta
la mcula se encuentran las correspon-
dientes a la retina perifrica, que son
significativamente ms pequdjas. Los
cuadrantes superiores de la retina se
proyectan sobre el labio superior de
la fisura calcarina, los inferiores sobre
el labio inferior.
Consideraciones prcticas. El
nocimiento de la topografa de las fi-
bras permite determinar el lugar de la
lesin de la va ptica en las cegueras
parciales. Hay que tener en cuenta que,
debido al efecto inversor de la imagen
producido por el cristalino, los
drantes superiores de la retina, se
rresponden con los inferiores del
po visual y viceversa; lo mismo sucede
con las mitades nasales O temporales
de la retina. As, por ejemplo, la lesin
del tracto ptiCO o cuerpo geniculado
produce una hemianopsia homnima
y la lesin del quiasma una
sia bitemporal.
rgano de la visin 330
332 rgano de la visin
rgano de la visin 333
Reflejos pticos
Durante la visin normal el ojo tiene
que adaptarse a diferentes luminosida-
des y a distancias de los objetos. Con-
secuentemente, tiene que variar tanto
la apertura del diafragma iris como la
curvatura del cristalino. La luz estre-
cha la pupila (miosis) y la oscuridad la
dilata (midriasis); por otro lado, en la
visin prxima aumenta la curvatura
del cristalino, al mismo tiempo que se
produce una convergencia de los glo-
bos oculares y un estrechamiento pu-
pilar (acomodacin).
Reflejo fotomotor. Su brazo aferen-
te son las fibras pticas (Al) que ha-
cen sinapsis en el rea pretectal (AZ).
Este centro reflejo se conexiona con
el ncleo de Edinger-Westphal (A3) cu-
yas fibras (A4) constituyen el brazo
eferente. Estas fibras son parasimptic-
sas preganglionares y hacen sinapsis
en el ganglio ciliar (A5), cuyos axones
postganglionares (A6) inervan el ms-
culo esfnter de la pupila (oA7). Ambas
reas pretectales estn unidas por la
comisura posterior (A8); adems, las
fibras pticas terminan en los ncleos
de ambos lados. Por ello, se contrae
tambin la pupila del lado opuesto
cuando slo se ilumina un ojo (refle-
jo consensual). La oscuridad induce
descargas en el tectum destinadas al
simptico torcico [centro ciliospinal
(A9)] cuyas fibras preganglionares ha-
cen sinapsis en el ganglio cervical su-
perior. Las fibras postganglionares
(AlO) siguen el plexo carotdeo y of-
tlmico para inervar el msculo dila-
tador de la pupila (AH), cuya contrac-
cin produce midriasis.
Acomodacin. El aparato de la aco-
modacin est constituido por el cris-
talino, zonula ciliar, cuerpo ciliar y
coroides. Estas partes forman un con-
junto elstico y tenso, disperso por
todo el bulbo ocular, que contribuye
a mantener la forma aplanada del cris-
talino propia de la visin lejana (B12).
Durante la visin prxima se contrae
tnicamente el msculo ciliar (B13);
sus fibras meridionales, que se origi-
nan en un espoln corneal, traccionan
hacia delante los orgenes de las t1bras
zonulares mientras que sus fibras cir-
culares aproximan los procesos cilia-
res al borde de la lente. Esto tiene
como consecuencia la relajacin de las
fibras zonulares (B14) y de la cpsula
del cristalino, el cual incrementa su
grosor (B15) y su poder de convergen-
cia. Cuando a causa de la edad el cris-
talino pierde elasticidad su forma no
se modifica en la visin prxima y el
ojo pierde su capacidad de acomoda-
cin (presbicia). Las vas de la acomo-
dacin no se conocen exactamente:
probablemente las fibras pticas alcan-
zan la corteza visual y sta se proyec-
ta sobre los ncleos pretectales (A16)
y coliculos superiores [fibras cortico-
tectales (A18)]. El brazo eferente nace
del ncleo de Edinger-Westphal (fibras
preganglionares) cuyos axones hacen
sinapsis en el ganglio ciliar.
Convergencia. Este fenmeno acom-
paa al anteriormente descrito en la
acomodacin a la visin cercana. Sus
vas nerviosas son similares a las des-
critas anteriormente slo que los co-
liCldos superiores se proyectan sobre
los subncleos del 111 par que inervan
los rectos mediales (C17) probable-
mente a travs del ncleo impar de
Perlia.
Nota de los traductores. El ncleo sea-
lado con A19 corresponde al abducens y
no interviene en la convergencia.
AcomodaCin
Isegl:Jn Rohen)
A ReflejO folomolor
334 rganos de la audicin y del equilibrio
rganos de la audicin y del equilibrio 335
Generalidades
El odo contiene dos rganos senso-
riales distintos anatmica y funcional-
mente. La cclea alberga los recepto-
res acsticos, mientras que el utrculo,
sculo y ampollas de los conductos se-
micirculares contienen los receptores
vestibulares. Estos ltimos controlan
el equilibrio ante desplazamientos del
cuerpo y, en especial, de la cabeza. Se
distinguen un odo externo, un odo
medio y un odo interno. Al primero
pertenece el pabelln auricular u ore-
ja (ADl) y el conducto auditivo exter-
no (D2). El odo medio incluye la caja
del tmpano (D3), las celdas mastoi-
deas y la trompa auditiva o de Eusta-
quio (D4). A travs de ella comunica
la caja del tmpano con la faringe, equi-
librndose la presin del aire de la caja
con la presin atmosfrica. La caja tim-
pnica est separada del conducto
auditivo externo por la membrana del
tmpano, su altura es mayor que la de
la membrana [receso epitimpnico
(D5)] y contiene los huesecillos del
odo. La trompa de Eustaquio empie-
za en la pared anterior de la caja y ter-
mina en la pared lateral de la naso-
faringe [orificios timpnico (D6) y
farngeo (D7)]; su trayecto es oblicuo
hacia abajo, adelante y adentro; cons-
ta de una porcin sea, incluida en
el peasco, y una porcin fibrocarti-
laginosa unidas a travs de un estre-
chamiento o istmo (CS). El cartlago
tubrico tiene forma de gancho inver-
tido a la seccin, siendo completado
por una membrana fibrosa hasta for-
mar un conducto con una luz apIana-
da, la cual es ampliada durante la de-
glucin por la accin de los msculos
tensor y elevador del velo del paladar.
El msculo tensor de la membrana del
tmpano est indicado por D9. El odo
interno consta de una pared sea [la-
berinto seo (DIO)] y un conjunto de
estructuras membranosas albergadas
en l.
Odo externo
El pabelln auricular u oreja posee una
base estructural de cartlago elstico
a excepcin del lbulo adiposo; la for-
ma de sus relieves y depresiones va-
ra individualmente y depende mucho
de la herencia. Sus partes son: hlix
(AH), antehlix (AI2), escafa (AH),
concha (AI4), trago (AI5), antitrago
(AI6) y fosa triangular (AI7). Las par-
ticularidades de la forma de pabelln
auricular pueden tener valor como
prueba de paternidad.
El comienzo del conducto o meato
acstico externo (D2) est constitui-
do por una prolongacin en canal del
cartlago del pabelln, que es comple-
tada por el tejido conjuntivo para for-
mar un conducto. El meato est recu-
bierto de epidermis debajo de la cual
se alojan glndulas ceruminosas. Ter-
mina en la membrana del tmpano
(8DlS). El trayecto sinuoso del con-
ducto se endereza traccionando el pa-
belln hacia arriba y atrs. Por otos-
copia se identifica en la membrana del
tmpano la estra malear (de malleus
= martillo) (819), producida por la in-
sercin del mango de este huesecillo
y que alcanza el punto ms interno
de esta membrana infundibuliforme
rumbo u ombligo (820)J. Por arriba de
la prominencia malear existe un pe-
queo segmento de membrana delga-
do y laxo, de color rojizo [porcin Il-
cida (821)], que se diferencia bien del
resto de la membrana de color gris
perla [porcin tensa (822)]. Ambas
porciones estn separadas por los plic-
gues maleares. La porcin densa con-
tiene una lmina de tejido conectivo
o lmina propia cuyas fibras colgenas
se disponen en diferentes direcciones:
radiales, circulares, parablicas y trans-
versales. La capa externa de la mem-
brana es un epitelio pavimentoso po-
liestratificado y la interna una mucosa.
A nivel de la parte flcida no existe l-
mina propia. C23 representa la inser-
cin de esta lmina (anillo fibrocarti-
laginoso).
A Pabelln aurcular
e Trayecto de las fibras
en la lmina propia (sc\:jL'm Klflkd\.'\
19
20
B Membrana del tmpano.
lado derecho Pll!zcrl
D Vista del conJunto del odo
336 rganos de la audicin y del equilibrio rganos de la audicin y del equilibrio 337
Odo medio
La caja del tmpano es un espacio alto
y estrecho en cuya pared lateral o tim-
pnica se empotra la membrana del
timpano (ADI). La pared medial o la-
berntica presenta dos aperturas que
conducen al vestbulo del odo inter-
no [ventana ovalo vestibular (D2)] y
al caracol [ventana coclear o redonda
(D3)]. El techo de la cavidad timpni-
ca (pared tegmental) es una parte del-
gada del peasco del temporal, en su
unin con la escama (tegmen tympa-
ni). La pared inferior o yugular est se-
parada de la vena yugular interna por
una delgada lmina de hueso.
La cavidad timpnica tiene dos comu-
nicaciones importantes: ventralmente
se abre en la faringe a travs de la trom-
pa de Eustaquio (A4), hacia atrs el an-
tro mastoideo (A5) sirve de acceso a
un conjunto de celdillas [celdas mas-
toideas (A6)J, llenas de aire y recubier-
tas de mucosa, que ocupan la apfisis
mastoides y pueden extenderse hacia
el interior del peasco.
El sistema transmisor del sonido est
constituido por los tres huesecillos del
odo y la membrana timpnica. Los
huesecillos son: el martillo o malleus
(CD7), el yunque o incus (CD8) y el
estribo o estapes (CD9). El mango del
martillo o manubrio (ACDIO) se fija en
la membrana timpnica y, a travs dcl
cuello (ClI), se contina con la cabe-
za (CI2), que se aloja en el receso epi-
timpnico. sta posee una superficie
en silla de montar que se articula con
el cuerpo del yunque (C13). La apfi-
sis larga del yunque (crus longum) des-
ciende casi verticalmente por detrs y
adentro del mango del martillo y ter-
mina en el llamado proceso lenticular
(ACI4) que tiene una superficie arti-
cular para la cabeza dcl estribo (CI5).
La base de este huesecillo, que est
unida a la cabeza por dos pilares, se
engasta en la ventan vestibular a cuyo
borde se une mediante el ligamento
anular (DI6). La posicin de los huc-
secillos dentro de la caja es mante-
nida por una serie de ligamentos que
los fijan a sus paredes (AI7). Los mo-
vimientos de los huesecillos transmi-
ten a la perilinfa del odo interno las
vibraciones sonoras; para ello el mar-
tillo y el yunque se desplazan angular-
mente en su articulacin, mientras que
la base del estribo penetra en la ven-
tana oval, penetracin que ocurre in-
clinndose esta base (D2). El movi-
miento de la perilinfa se representa
esquemticamente en la figura D, aun-
que este trayecto (flechas rojas) es es-
piral en el caracol [v. pg. 343 (Cl]. Ob-
srvese que la presin ejercida por la
perilinfa es compensada por los des-
plazamientos de la membrana del tm-
pano secundaria que cubre la venta-
na redonda (A3). Este mecanismo
permite que las oscilaciones de pre-
sin de la membrana del tmpano sean
transmitidas a la perilinfa y, a travs de
ella, al conducto coclear (v. pgs. 340-
344). La presin ejercida sobre el es-
pacio perilinftico est regulada por
los msculos tensor del tmpano (A23)
y estapedio (A24) (v. pg 338 (Cl]
La mucosa de la caja timpnica no slo
recubre las paredes de la misma sino
tambin su contenido, por lo que se
forman los pliegues maleares, anterior
(AI8) y posterior (AI9), que rodean la
cuerda del tmpano (A20). Estos plie-
gues contribuyen a la formacin de re-
cesos, entre los que destaca el supe-
rior o espacio de Prussak (D21),
situado entre la porcin flcida de la
membrana del tmpano y el cuello del
martillo. (A22) seala el nervio facial.
A Viste de la cala tllnpnica
desde la cara rnedl<JI de la
rnernbrana ISf;ljlJf1 ~ } I ; l L l ; r l
B Proyeccin sobre
la superfiCie del crneo
de la caja del tmpano
y tuba auditiva
e Huesecillos del odo
D Desplazamiento de los
huesecillos del odo
y de la perlllnfa
por la onda sonora
338 rganos de la audicin y del equilibrio
rganos de la audicin y del equilibrio 339
Pared medial de la caja del tmpa-
no. Separa esta cavidad del odo in-
terno (pared laberntica). En su parte
media destaca una prominencia o pro-
montorio (Al), producida por la espi-
ral basal del caracol que muestra unos
surcos (A2) impresos por el plexo tim-
pnico (C3) resultante de la ramifica-
cin del nervio timpnico de ]acob-
son, rama del glosofarngeo (C4). El
plexo timpnico se anastomosa con
nervios simpticos procedentes del
plexo carotdeo e inerva la mucosa de
la caja timpnica y de la trompa. Las
celdillas timpnicas (A5) limitan ven-
trocaudalmente el promontorio. Dor-
salmente al promontorio se abre la
ventana ovalo vestibular (A6) y dor-
socaudalmente la ventana redonda o
coclear (A7). Como ya se ha dicho, la
base del estribo (C8) se fija a la ven-
tana oval por el ligamento anular y
la ventana redonda est tapada por la
membrana timpnica secundaria. Dor-
sal mente, el antro mastoideo (A9) co-
munica la caja con el sistema de las cel-
dillas mastoideas, a su nivel hace
prominencia el conducto semicircular
lateral (AH). Circundando la ventana
oval se identifica otro relieve curvo
producido por el canal del facial (AIO)
(ambas estructuras han sido secciona-
das en las figuras). En la pared poste-
rior de la caja timpnica se observa
una pequea prominencia sea o pi-
rmide (AI2) por cuyo vrtice trunca-
do sale el tendn del msculo estape-
dio (CH). Hacia delante se abren el
semicanal de la trompa (AI4), que es
transformado en conducto por la es-
cama del temporal (porcin sea de la
tuba), cranealmente a l se identifica
el semicanal del msculo tensor del
tmpano (AI5), tambin completado
por la escama. La separacin entre los
dos conductOs es incompleta, habln-
dose de canal musculotubrico. Aeste
nivel y caudal mente la pared medial
separa la caja timpnica del canal ca-
rotdeo (A16 y BI9). Finalmente el
suelo de la caja se corresponde con el
techo de la fosa yugular (AI7) que alo-
ja el bulbo superior de la vena yugu-
lar interna (BI8).
Consideraciones prcticas. Una in-
feccin del odo medio se puede pro-
pagar con facilidad a travs del tegmen
tympani (meningitis o absceso a nivel
del lbulo temporal) o del suelo (trom-
bosis de la yugular), debido a la del-
gadez de estas lminas seas.
Msculos de la caja del tmpano.
El tensor del tmpano (C20) se origi-
na en las paredes del canal homnimo
yen la pared cartilaginosa de la trom-
pa, su delgado tendn se refleja en
el proceso cocleariforme (C21) para
terminar en la base del mango del
martillo. Est inervado por una rama
del mandibular. El msculo estapedio
(C22) se origina en un canal seo que,
frecuentemente, comunica con el del
facial, y su tendn sale por el vrtice
de la eminencia piramidal para termi-
nar en la cabeza del estribo, est iner-
vado por el facial (C23). El msculo
tensor tracciona hacia dentro la mem-
brana timpnica con lo que se amor-
tiguan sus vibraciones, sobre todo
frente a sonidos intensos de baja fre-
cuencia. El msculo estapedio dismi-
nuye la presin del estribo sobre la pe-
rilinfa. Ambos msculos actan, pues,
sinrgicamente cuando se produce un
ruido intenso, protegiendo la ventana
oval y el odo interno.
23
e Msculos del odo medio
340 rganos de la audicin y del equilibrio
rganos de la audicin y del equilibrio 341
A Esquema general del odo Interno
SituaCin del laberinto en el crneo
e Laberinto seo
(segn Platzerl
B Laberinto membranoso
(seglH1 Kriegl
Los canales semicirculares seos se
abren en el vestbulo y contienen los
conductos semicirculares membrano-
sos (A22) que desembocan en el utr-
culo. Estos conductos estn unidos a
los canales que les contienen por tra-
bculas conjuntivas que los mantienen
en posicin y entre las que existe pe-
rilinfa. Los conductos semicirculares
estn orientados en tres planos: el su-
perior o anterior (B23) en un plano
vertical, oblicuo hacia delante y afue-
ra; el conducto posterior (B24) en un
plano vertical, oblicuo hacia atrs y
afuera, y el lateral (B25) en un plano
horizontal La convexidad del prime-
ro se dirige hacia la cara superior del
peasco y la del ltimo hace relieve en
la caja del tmpano (v. pg. 338), el pla-
no del posterior es paralelo a la cara
posterior del peasco. Cada conduc-
to presenta una dilatacin o ampolla
en uno de sus extremos (B26) que se
corresponde con una dilatacin del ca-
nal seo. Los extremos no ampulares
de los conductos superior y posterior
tienen una desembocadura comn en
el utrculo [crus commune (AB27)1
Cada ampolla posee una cresta con
receptores sensoriales. C28 simboli-
za el contorno de la membrana del
tmpano.
Los planos de los conductos anterior
y posterior forman un ngulo de 45
con los planos corporales sagital y
frontal respectivamente; el plano del
lateral est inclinado 30 respecto al
horizontal, dirigindose hacia abajo y
atrs.
pano por la membrana timpnica se-
cundaria que cubre la ventana redon-
da (ABC21).
La ventana oval (AC2) comunica la caja
timpnica con el vestbulo (AC3) que
viene a ser la parte media del laberin-
to seo; delante de l se sita la cclea
o caracol (C4), mientras que en sus
paredes desembocan los canales semi-
circulares (C5). El vestbulo alberga
el sculo (AB6) y el utrculo (AB7)
cuyas paredes contienen las mculas
utricular (AB8) y sacular (AB9), res-
pectivamente. Ambas vesculas estn
unidas por el conducto utriculosacu-
lar (ABIO) del que parte el conducto
endolinftico (AH) el cual se dirige ha-
cia la pared posterior del peasco, ter-
minando en un fondo de saco (A12)
cubierto de duramadre. Finalmente, el
conducto de Hensen [ductus reuniens
(ABI3)] une el sculo con el conduc-
to coclear o caracol membranoso.
El caracol seo tiene dos espiras y me-
dia. El espacio delimitado por ellas [ca-
nal espiral (CI4)] contiene el ya nom-
brado conducto coclear (ABI5) que
empieza y termina en fondo de saco
(ciego vestibular (BI6) y ciego cupu-
lar (BI8)], cuyos nombres hacen refe-
rencia a su situacin, vestbulo y c-
pula (CI7), respectivamente. El
conducto coclear se relaciona con el
espacio perilinftico del caracol que
consta, a su vez, de dos subespacios
denominados rampas o escalas, la ves-
tibular (ABI9) y la timpnica (AB20),
esta ltima separada de la caja del tm-
Odo interno
El tejido seo que forma las paredes
del llamado laberinto seo es especial-
mente compacto lo que permite su se-
paracin del resto del peasco para
obtener preparaciones del tipo de la
esquematizada en (e). El laberinto
seo alberga un conjunto de vescu-
las y canales, el laberinto membrano-
so. El espacio que queda entre los dos
laberintos est ocupado por perilinfa.
El espacio perilinftico comunica con
el subaracnoideo a travs del conducto
perilinftico (Al) que termina en el
borde posterior del p6iasco. El labe-
rinto membranoso contiene endolinfa.
342 rganos de la audicin y del equilibrio rganos de la audicin y del equilibrio 343
Cclea
El caracol se enrolla sobre un eje seo
en forma de cono llamado modiolo
(AC1), el cual contiene el ganglio es-
piral de Cani (AB2); los axones de ste
(AB3) forman la raz coclear de! VIII par.
Del modiolo se desprende perpendicu-
larmente a su eje una cresta sea (l-
mina espiral (ABC5)] que divide par-
cialmente las espiras de! caracol (A6B).
La lmina espiral sea no alcanza el
extremo de la espira superior sino que
termina antes, formando una especie
de gancho [hamulus laminae spiralis
(C7)]. El interior de la lmina espiral
contiene las fibras nerviosas proxima-
les de las neuronas del ganglio espiral
que hacen sinapsis con las clulas sen-
soriales del rgano de Con!. Frente a
la lmina espiral sea se dispone otra
cresta que nace de la pared perifrica
de la espira llamada lmina espiral sea
secundaria, que slo est presente en
la mitad inferior de la espira basal. El
caracol contiene e! conducto coclear
(ABCS), relleno de endolinfa que se
relaciona con las rampas vestibular
(ABC9) y timpnica (ABClO) del es-
pacio perilinftico. El conducto co-
clear posee una lmina basilar (B11)
que soporta e! aparato receptor u r-
gano de Coni (B12). Esta lmina tie-
ne distinta anchura segn las espiras,
siendo el doble de ancha en la espira
apical que en la basal; est constitui-
da por finas fibras que se extienden
desde la lmina espiral sea al ligamen-
to espiral (B13). Este ltimo es un en-
gros;lIniento del endostio de la pared
peri frica de la espira y tiene forma de
cua, una de cuyas pendientes contri-
buye a delimitar la rampa timpnica,
mientras que la otra forma la pared pe-
rifrica del conducto coclear Esta l-
tima es muy rica en capilares sangu-
neos [estra vascular (B14)J y produce
la endolinfa. La membrana de Reissner
(B15) separa el conducto coclear de la
rampa vestibular, es delgada y est
constituida por una doble capa epite-
liaL La rampa vestibular comunica por
un extremo con el espacio perilinf-
tico del vestbulo, mientras que por el
otro [he!icotrema (AC16)] se contina
con la rampa timpnica. Esta ltima
acaba basalmente en la ventana redon-
da cerrada por la membrana del tm-
pano secundaria [v. pg. 336 (D)]. La
unin entre las dos rampas se realiza
a travs del helicotrema (AC16). Slo
la rampa vestibular y el conducto co-
clear llegan hasta la cpula (A17), por
lo que sta slo contiene dos espacios
membranosos.
Las ondas sonoras hacen vibrar la
membrana del tmpano y a travs ele
la cadena de huesecillos, las vibracio-
nes se transmiten al lquido perilinf-
tico; los cambios de presin progre-
san hacia la cpula del caracol por la
rampa vestibular y regresan hacia la
ventana redonda por la timpnica (C);
la membrana secundaria cede o se re-
trae ante las presiones debido a su elas-
ticidad. Los desplazamientos de la pe-
rilinfa movilizan la membrana basilar
de un modo desigual a lo largo de su
recorrido: las porciones ms estrechas
de la misma, situadas en las espiras ba-
sales, responden a las altas frecuencias,
mientras que las partes anchas, sitas en
las espiras apicales, lo hacen ante fre-
cuencias bajas. As, la espira basal re-
gistra frecuencias de 20.000 Hz y la es-
pira apical de 20 Hz. Esta distribucin
de frecuencias constituye el funda-
mento de la divisin tonotpica elel
sistema acstico.
A Corte sagital
d,,1 caracol
6
B Seccin transversal
de una espira
C Esquema del caracol mostrando
e! recorrrdo de la onda sonora
IscglJn BraIJS-Elze)
344 rganos de la audicin y del equilibrio
rganos de la audicin y del equilibrio 345
rgano de Corti
El rgano espiral de Corti (A3B) se
apoya en la membrana basilar (ABl)
cubierta por tejido conjuntivo (AB2).
Lateralmente e! epitelio del rgano de
Corti se contina con e! de la estria
vascular (A4) que contiene numerosos
capilares intraepiteliales. Medialmen-
te al rgano de Corti, sobre la lmina
espiral, se identifica e! limbo espiral
(A5), constituido por una capa grue-
sa de tejido derivada del endostio y
recubierta de epitelio. El limbo espi-
ral muestra un surco [llamado espiral
interno (A8)], delimitado por dos
labios, e! timpnico (A6) y el vestibu-
lar (A7).
El rgano de Corti tiene un trayecto
espiral que se extiende a todo lo lar-
go de! caracol, de tal modo que las
figuras A y B representan secciones
transversales del mismo. Est com-
puesto por clulas sensoriales y clu-
las de sostn de diferentes tipos. En e!
medio del rgano se observa un tnel
interno (B9) cuyas paredes, medial
(BI0) y lateral (B11), estn constitui-
das por clulas especiales denomina-
das pilares. stos poseen unas bases
anchas, que alojan a los ncleos (B12),
y unas porciones distales que se ex-
panden imbricndose entre s (B13 y
B14) cerrando e! tnel interno, e! cual
contiene un lquido especial semejante
a la perilinfa (linfa del tnel). El extre-
mo distal del pilar externo (BI5) se
prolonga en direccin a las clulas sen-
soriales contribuyendo a delimitar
otro espacio, e! de Nue! (B20). El l-
mite lateral de! espacio de Nue! est
formado por varias filas de clulas fa-
lngicas externas de Deiters (BI6) que
soportan las clulas sensoriales exter-
nas (BI7C); medialmente al tnel in-
terno, otras filas de clulas falngicas
soportan las clulas sensoriales inter-
nas. Las tonofibrillas de las clulas de
sostn se expanden alrededor de la
base de los receptores reforzando su
soporte (BI8). Por otra parte, los ex-
tremos de las clulas falngicas se ex-
panden (CI9) para sellar los espacios
libres que circundan las clulas senso-
riales, formando, en conjunto, una es-
pecie de membrana denominada reti-
cular por cuyas aperturas asoman los
extremos de los receptores. Perifrica-
mente a las clulas de Deiters se iden-
tifica el estrecho tnel externo (B21).
Las clulas de sostn, que continan
lateralmente a las falngicas disminu-
yen de altura y adoptan distintos nom-
bres, para continuarse con e! epitelio
de la estra vascular. La depresin de-
bida a las clulas ms bajas se deno-
mina surco espiral externo (A22).
Las clulas ciliadas internas (C23) se
disponen en una sola fila, mientras que
las externas (C24) se ordenan en tres
filas en la espira basal, cuatro en la me-
dia y cinco en la apica!. Estas clulas
poseen una espesa capa cuticular en
su extremo (C25) en la que se implan-
tan los cilios (C26). Estos adoptan una
disposicin en tres semicircunferen-
cias concntricas, disminuyendo su al-
tura de la periferia al modiolo. Los con-
tactos sinpticos con las fibras del gan-
glio espiral se establecen en la base de
la clula sensorial (C27).
Sobre los cilios se extiende la membra-
na tcctorial (AB28), capa de aspecto
gelatinoso que cubre el limbo espiral
rebasando perifricamente su labio
vestibular. Se discute si los cilios se fi-
jan en la membrana tectoria, despla-
zndose cuando sta se mueve tangen-
cialmente, o si simplemente contactan
con ella, siendo doblados por la en-
dolinfa.
B
C Clulas ciliadas
interna y externa
(segn Wersall y Lundquistl
346 rganos de la audicin y del equilibrio
rganos de la audicin y del equilibrio 347
5
A Mcula
D Funcionamiento de los
conductos semicirculares
(segLl Trlrlcker)
10
6
C Ampolla con su
0,,0'"

9
8
B Cresta ampular
2

en su arista se identifican clulas de
sostn (B7) y clulas sensoriales (B8).
Cada clula receptora posee unos 50
cilios (B9) ms largos que los de los
receptores maculares; la cresta ocupa
alrededor de un tercio de la altura de
la ampolla y est recubierta de una c-
pula (BCDlO) compuesta de una sus-
tancia gelatinosa que alcanza el techo
de la ampolla. Esta cpula est atrave-
sada por canales entre los que se in-
troducen los penachos de los cilios.
ABCn seala las fibras nerviosas.
Los receptores de los canales semicir-
culares responden a las aceleraciones
angulares del cuerpo que movilizan la
endolinfa. El estmulo es el doblamien-
to de los cilios debido a la inclinacin
de la cpula. Al comienzo de una ro-
tacin hacia la derecha (Dl2) la endo-
linfa de los canales horizontales per-
manece inmvil por la inercia, lo que
origina un desplazamiento relativo en
sentido contrario que dobla las cpu-
las hacia la izquierda; a continuacin,
si la rotacin persiste, la endolinfa se
mueve en el mismo sentido y al final,
del movimiento todava desplaza por
inercia las cpulas hacia la derecha
(D13). Una de las funciones de los ca-
nales semicirculares es mantener fija
la mirada cuando el cuerpo gira. Si la
rotacin contina, se produce una
oscilacin de la mirada denominada
nistagmo (observable, por ejemplo,
dando vueltas al sujeto en una silla
rotatoria y mirando sus ojos cuando
el movimiento circular se interrumpe
bruscamente). El nistagmo tiene un
componente lento de origen vestibu-
lar y uno rpido compensatorio. El pri-
mero sucede siempre en el sentido de
la inclinacin cupular.
rgano del equilibrio
Corresponde al aparato vestibular
compuesto por el utrculo, el sculo v
los conductos semicirculares. Los re-
ceptores asientan en las mculas del
utrculo y del sculo y en las crestas
ampulares. Las mculas se estimulan
por cambios en la posicin de la ca-
beza y por aceleraciones lineales,
mientras que las crestas reaccionan a
las aceleraciones angulares. La mcu-
la utricular se sita horizontalmcntc
en la cara inferior del utrculo y la sa-
cular sobre la cara anterior de la ves-
cula por lo que ambas forman un n-
gulo de 90 Para la situacin de los
canales semicirculares v. pg. 340.
Mcula (Al
El epitelio que reviste el utrculo y el
sculo es ms alto a nivel de las m-
culas y est compuesto por recepto-
res (A2) y clulas de sostn (Al). Las
clulas sensoriales tienen forma de bo-
tella o ampolla y poseen de 70 a 80 ci-
lios (A3) en su cara superior; sobre
ellas descansa una capa gelatinosa (A4)
que contiene partculas de carbonato
clcico (estatolitos). Los cilios no se
sumergen directamente en la membra-
na estatoltica, sino que estn rodea-
des por un espacio que contiene en-
dolinfa.
Los receptores maculares se excitan
por el desplazamiento de los cilios in-
ducidos por fuerzas tangenciales de-
sencadenadas por la aceleracin lineal.
Los estatolitos no siguen el sentido de
la aceleracin al principio debido a su
inercia, mientras que cuando el cuer-
po est acelerado y se para bruscamen-
te continan desplazndose por el mis-
mo motivo. Por otra parte, el peso de
los estatolitos puede inducir dobla-
miento de los cilios cuando la cabeza
se inclina aunque el cuerpo no se
mueva.
Cresta ampollar (BC6). Forma un re-
lieve con el eje mayor perpendicular
al eje del conducto semicircular (e) y
348 rganos de la audicin y del equilibrio
rganos de la audicin y del equilibrio
349
Clulas sensoriales vestibulares
Las clulas sensoriales de la mcula y
de las crestas tienen una estructura si-
milar. Reaccionan a una inclinacin de
los cilios producida por una fuerza tan-
gencial. Se distinguen dos tipos: el tipo
l (Al) tiene una forma piriforme y su
cara superior est cubierta por una es- I
pesa placa cuticular (A2) de la que na-
cen 60 estereocilios (A3) de longitud
escalonada y un quinocilio, muy lar-
go (A4), en cuyo origen falla la cut-
cula. La clula ciliada est rodeada por
una terminacin nerviosa en forma de
copa (A5) cuya porcin superior con-
tiene vesculas y est especialmente
adherida a la clula sensorial, por lo
que puede considerarse como una am-
plia superficie sinptica. Adems de
este contacto existen pequeos termi-
nales granulosos (A6), que correspon-
den probablemente a fibras eferentes
y contactan con la terminal calicifor-
me. El receptor tipo II (A7) es cilndri-
co y su zona ciliar de estructura igual
a la de la clula tipo 1; numerosas si-
napsis contactan directamente en su
cara basal; las granulosas con la mem-
brana de la clula sensorial (A8).
Todas las clulas de un campo senso-
rial tienen los quinocilios situados en
la misma direccin (B). El vector cuyo
sentido se dirige al quinocilio se lla-
ma eje morfolgico del receptor. En
las crestas todos los ejes morfolgicos
tienen el mismo sentido, pero en las
mculas es posible distinguir campos
con clulas cuyos ejes morfolgicos
poseen distintos sentidos. En el utr-
culo una lnea llamada estriola separa
dos campos cuyas clulas poseen ejes
morfolgicos orientados frente a fren-
te. La inclinacin de los estereocilios
hacia el quinocilio induce descarga del
receptor, yel doblamiento en sentido
contrario produce su inhibicin (C).
Por tanto, la modificacin del plano de
la mcula puede inducir descarga en
ciertas reas e inhibicin en otras, se-
gn la orientacin de sus campos sen-
soriales. As, los receptores vestibula-
res pueden registrar con precisin
cada movimiento de la cabeza. Las m-
culas controlan sobre todo el tono
postural de los msculos del cuello (la-
berntico tnico), mientras que los ca-
nales semicirculares son ms sensibles
al movimiento (laberinto cintico),
controlando especialmente la fijacin
de la mirada cuando el cuerpo se
mueve.
Ganglios espiral y vestibular
El ganglio espiral (D9) consiste en
una cadena de pequeas agrupaciones
neuronales que, incluidas en el modio-
lo, siguen el trayecto de la lmina
espiral. Contiene clulas bipolares ver-
daderas cuyas prolongaciones perif-
ricas contactan con las clulas senso-
riales del rgano de Corti, mientras
que las centrales recorren longi tudi-
nalmente el modiolo para aparecer en
el fondo del conducto auditivo inter-
no [tracto espiral agujereado (DIO)] y
constituir la raz coclear (Dll) del oc-
tavo par.
El ganglio vestibular (DI2) se aloja en
el fondo del conducto auditivo inter-
no. Tiene dos porciones superior e
inferior. Las neuronas bipolares de la
primera (D13) mandan sus prolonga-
ciones perifricas a las crestas ampu-
lares de los conductos semicirculares
superior [nervio ampular anterior o su-
perior (DI4)) y lateral [no ampular la-
teral (DI5)), a la mcula utricular (DI6)
(n. utricular) y a una parte de la m-
cula del sculo (DI7). Las neuronas de
la parte inferior del ganglio (DI8) iner-
van la cresta del conducto semicircu-
lar posterior (DI9) (n. ampular poste-
rior) y una parte de la mcula del
sculo. Desde su origen estas fibras
perforan las mculas cribosas labradas
en la pared medial del vestbulo seo
y salen por las reas vestibulares del
fondo del conducto auditivo, excep-
to el nervio ampular posterior que lo
hace por el agujero singular de Mor-
gagni. Las prolongaciones perifricas
del ganglio vestibular de Scarpa cons-
tituyen la raz vestibular del VIII par.
4----_..
6
A. Clulas sensoriales
vestibulares,
esquema ultraestructural
(segun Wersall)
o Inervacin del odo interno
(segn Kriegl
B Disposicl n de las
clulas sensoriales
(segn Flock y Wersalll
8
...
C Funcionamiento
de los receptores
(segn Flock y Wersall)
11
350 rganos de la audicin y del equilibrio
rganos de la audicin y del equilibrio 351
Va auditiva
Nervios cocleares. Las fibras de la
raz coclear (Al) entran en el tronco
dd encfalo a la altura del ngulo pon-
tocerebeloso, en la zona de transicin
entre protuberancia y bulbo, bifurcn-
dose. Las fibras descendentes acaban
en el ncleo coclear ventral, las as-
cendentes en el dorsal (AB3), distri-
buyndose tonotpicamente: las fibras
procedentes de las espiras basales
terminan en los segmentos dorsome-
diales de los ncleos las de las espiras
apicales en los ventrolaterales. De este
modo, las fibras se reparten de acuer-
do con los tonos de los sonidos que
conducen, lo cual ha sido demostra-
do en el gato mediante registros elc-
tricos de las clulas del ncleo al mis-
mo tiempo que se estimula al animal
con sonidos de tonos determinados.
Las neuronas responden especfica-
mente con frecuencias mximas. De
este modo se registra a la altura de la
porcin rostral de los ncleos una es-
cala de frecuencias de mayor a menor
en el ncleo coclear dorsal (B3); cuan-
do el electrodo entra en el ncleo co-
clear ventral (B2) el orden de frecuen-
cias a las que responden las neuronas
desaparece bruscamente para reapare-
cer luego con cierta oscilacin.
Las fibras secundarias de la va acsti-
ca parten de los ncleos cocleares cru-
zndose parcialmente hacia el otro
lado en una placa de fibras denomina-
da cuerpo trapezoide (A4); en ste se
entremezclan en parte con las que as-
cienden por el lemnisco medial y son
detectables, adems, varias agrupacio-
nes neuronales. Al alcanzar el lado
opuesto, las fibras acsticas ascienden
constituyendo el lemnisco lateral (A5),
que termina en el colculo inferior
(A6). Algunas fibras del ncleo coclear
dorsal cruzan el tegmento en posicin
intermedia, otras lo hacen ms dorsal-
mente (A7). Gran parte de los axones
transcurren sin interrupcin hasta el
colculo, pero muchos de ellos hacen
sinapsis en esraciones intermedias; n-
cleos del cuerpo trapezoide dorsal
(AS) Y ventral (A9), as como en los
ncleos del lemnisco lateral. En la oli-
va (n. del cuerpo trapezoide dorsal) ha
sido demostrada una distribucin to-
notpica de las fibras. El ncleo me-
dial de la oliva superior (AlO) recibe
axones de ambos lados y parece con-
trolar los movimientos que dirigen los
odos hacia la fuente de sonido. Se dis-
cute en la actllalidadla funcin de las
conexiones del ncleo del cuerpo tra-
pezoide dorsal con los ncleos moto-
res del ojo (AH) que intervendran, su-
puestamente, en la desviacin de la
mirada hacia el origen del sonido. Se
dice que estas fibras eludiran al n-
cleo del abducens al que aparentemen-
te se dirigen (AH) para alcanzar los n-
cleos cocleares del lado opuesto en los
que no haran sinapsis sino que, cen-
trfugamente, iran por el vestibuloco-
c1ear a contactar con las clulas sen-
soriales del rgano de Corti regulando,
probablemente, el flujo de impulsos.
Desde el ncleo dorsal del lemnisco
lateral (AI2) algunas fibras pasaran al
lemnisco del lado opuesto [comisura
de Probst (A13)).
Colculo inferior. La mayor parte del
lemnisco lateral termina en el ncleo
principal del colculo inferior con una
distribucin tonotpica. Es un centro
reflejo del sistema acstico que se co-
nexiona con los colculos superiores
yel cerebelo. Los colculos inferiores
estn unidos por una comisura (A14).
2
12 -f-----\o 11:"
A Va acstica
13
25.0 Kc
B Divisin tonotpica
de los ncleos cocleares
(segn Rose y Mountcastle)
352 rganos de la audicin y del equilibrio
rganos de la audicin y del equilibrio 353
Cuerpo geniculado medial (ABl).
El pedculo del calculo inferior (AZ)
contiene los axones que, desde este
ncleo, se dirigen al cuerpo genicula-
do medial. De este ltimo nace la ra-
diacin acstica. Recientes investiga-
ciones indican que el calculo inferior
tambin recibe fibras somatoestsicas
y cerebelosas, por lo que no represen-
tara una estacin sinptica exclusiva
de la va acstica. Por otra parte, algu-
nas fibras contenidas en el pedculo
provienen de los ncleos del cuerpo
trapezoide y alcanzan el cuerpo geni-
culada medial sin hacer sinapsis en el
calculo inferior. Los cuerpos genicu-
lados mediales estn unidos por fibras
de la comisura supraptica inferior de
Gudden (A3), aunque se duda de su
existencia en el hombre.
Radiacin acstica (AB4). Desde el
cuerpo geniculado medial las fibras de
la va acstica cursan transversalmen-
te por la porcin sublenticular de la
cpsula interna, para luego, a nivel del
lbulo temporal, ascender casi verti-
calmente en busca de la corteza audi-
tiva. En sta los axones, de nuevo, se
distribuyen tonotpicamente. En el
transcurso de la radiacin tiene lugar
una especie de retorcimiento del tra-
yecto de las fibras, de modo que las
procedentes de las partes rostrales del
cuerpo geniculado acaban en las zo-
nas ms caudales de la corteza y al
contrario (B). Esta torsin se ha de-
mostrado en monos y, durante la mie-
linizacin de la va, tambin en el
hombre.
Corteza auditiva (AB5C). Los regis-
tros elctricos de la corteza en respues-
ta a sonidos de diferentes tonos han
demostrado su distribucin tonotpi-
ca en el gato y en el mono. En su cor-
teza la cclea est representada en es-
piral desde la base a la cpula. Estas
experiencias han demostrado la exis-
tencia en cl gato de tres regiones acs-
ticas: Al (C6), AH (C7) y Ep (CS) situa-
da esta ltima en la circunvolucin
ectosilviana posterior. En el rea I las
clulas que responden a los tonos agu-
dos se sitan rostralmente, las que
reaccionan a los tonos bajos caudal-
mente. En AH la disposicin es inver-
sa. Al puede ser considerada un rea
acstica primaria, AH y Ep reas acs-
ticas secundarias. En el hombre Al
correspondera al rea 41 de las cir-
cunvoluciones temporales transversas,
terminando en ella la radiacin acs-
tica (v. pg. 236). Las reas 42 y 22 de
Brodmann son reas acsticas secun-
darias y, en el lado izquierdo, forman
parte del centro de Wernicke, esencial
para la comprensin de la palabra'.
La va acstica posee, a lo largo de su
trayecto, varias comisuras que permi-
ten un intercambio de fibras entre los
dos lados. Adems, como ya se ha in-
dicado, slo es parcialmente heterola-
teral. La corteza acstica recibe, pues,
impulsos de ambos rganos de Corti,
lo que tiene importancia para determi-
nar la direccin del sonido.
Nota de los traductores. Esto parece
contradecir lo expuesto en la p;gina 236.
Sin embargo, ambas descripciones se en-
cuentran en la bibliografa.
... ..
C Divisin tonotpica de la corteza
auditiva del gato Isegn Woolseyl
A Va acstica
Conexiones del cuerpo
geniculado medial
con la corteza acstica
(segn Walkerl
354 rganos de la audicin y del equilibrio
rganos de la audicin y del equilibrio 355
Vas vestibulares
Ncleos vestibulares. Las fibras de
la raz vestibular (Al) penetran en la
medula oblongada junto con las de la
raz coclear, a la altura del ngulo pon-
tocerebeloso y a nivel del ncleo ves-
tibular lateral de Deiters (A82). Se bi-
furcan al penetrar en el eje nervioso
en fibras ascendentes y descendentes
que terminan en los ncleos vestibu-
lares superior (Bechterew) (A83), me-
dial (Schwalbe) (A84) e inferior (A85)
(v. pg. 112). Las fibras procedentes
de las diferentes partes del laberinto
membranoso hacen sinapsis en terri-
torios determinados del complejo nu-
clear: las de la mcula sacular (86) en
la parte lateral del ncleo inferior, las
de la mcula utricular (87) en la parte
medial del ncleo inferior y en la pa-
red lateral del ncleo medial; las fibras
procedentes de las crestas ampulares
(88) acaban predominantemente en el
ncleo superior y en el segmento su-
perior del ncleo medial.
Por lo tanto, algunos grupos neurona-
les del complejo vestibular reaccionan
a la aceleracin lineal, mientras que
otros lo hacen a la angul"ar; ciertas po-
blaciones responden ante el giro en un
sentido, otras lo hacen cuando el cuer-
po da vueltas en sentido contrario. Los
ncleos vestibulares de ambos lados
estn interconectados por fibras comi-
surales. Adems terminan tambin en
ellos fibras cerebelosas procedentes
del vermis y ncleos fastigiales, as
como fibras propioceptivas espinales.
Vas vestibulares secundarias. Axo-
nes procedentes de los ncleos vesti-
bulares terminan en la medula espinal,
formacin reticular y cerebelo. El trac-
to vestibulospinal (A9) se origina en
el ncleo lateral de Deiters; sus axo-
nes terminan en interneurones que ac-
tivan las motoneuronas alfa y gamma
de la musculatura extensora. Los nu-
merosos axones que terminan en la
formacin reticular se originan en to-
dos los ncleos. Hacia el cerebelo lle-
gan fibras vestibulares aferentes prima-
rias del ganglio vestibular y fibras se-
cundarias procedentes de los ncleos
medial e inferior. Terminan en el n-
dulo y flculo (A10) y parte de la vula
[vestibulocerebelo, pgs. 142 (A6) Y
154 (C)]. Las fibras ascendentes des-
tinadas a los ncleos oculomotores
(ACll) provienen de los ncleos me-
dial y superior, formando parte del
fascculo longitudinal medial (A12). Fi-
nalmente, existe una conexin vesti-
bulocortical que tiene el tlamo como
estacin intermedia [ncleo ventral in-
termedio, v. pg. 172 (812)]. Los resul-
tados electrofisiolgicos parecen indi-
car que la terminacin cortical del
sistema vestibular ocurrira en un pe-
queo territorio de la circunvolucin
postcentral, a nivel de la proyeccin
de las fibras somatoestsicas de la cara.
Se acepta una interconexin muy pre-
cisa entre el complejo vestibular y los
ncleos motores del globo ocular, de
tal modo que neuronas del primero
que reciben estmulos de un conduc-
to semicircular concreto haran sinap-
sis con los grupos neuronales que iner-
van un msculo determinado. Slo de
esta forma es posible un ajuste preci-
so entre el aparato vestibular, los ms-
culos oculares y los msculos del cue-
llo, ajuste que permitira la fijacin de
la mirada en un objeto a pesar del mo-
vimiento del cuerpo, con lo cual se
consiguen imgenes del ambiente fi-
jas y verticales. As, para asegurar este
efecto cada inclinacin de la cabeza
es por un movimiento de
los globos oculares (C).
Nota de los traductores. Hoy se admite
que el control vestibular afecta tanto a las
motoneuronas alfa como gamma, y no slo
a estas ltimas (eH), como se representa en
el esquema.
A Conexiones de los ncleos vestibulares
Interaccin entre msculos oculares,
msculos del cuello y rgano
del equilibrio
Bibliografa 357
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