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Movimento

Pense em apanhar uma bola. Fcil? Pode parecer, mas para desempenhar este movimento to simples o crebro tem que realizar tarefas muito complexas. Para ns parece trivial, mas vejamos qual o plano que tem de ser executado pelo crebro - A bola leve ou pesada? De que direco vem a bola e qual a sua velocidade? Aco de coordenao - Como que coordenamos automaticamente os membros para apanhar a bola e qual a posio mais vantajosa? Execuo O brao movimenta-se para o local exacto e os dedos da mo apertam no tempo certo? Hoje os neurocientistas sabem que h muitas reas do crebro envolvidas neste procedimento. A actividade neuronal nestas reas combinada de modo a formar uma cadeia de comando bastante ampla uma hierarquia motora envolvendo o crtex cerebral e gnglios da base, at ao cerebelo e medula espinhal.

A juno neuromuscular
No extremo inferior da hierarquia, na medula espinhal, centenas de neurnios especializados, os neurnios motores, aumentam a sua frequncia de disparo. Os axnios destes neurnios projectam-se at aos msculos onde estimulam fibras musculares contrcteis. As ramificaes terminais dos axnios de cada neurnio motor formam junes neuromusculares especializadas, com um nmero limitado de fibras musculares (consultar a figura seguinte). Cada potencial de aco gerado num neurnio motor induz a libertao de neurotransmissores dos terminais nervosos e gera um potencial de aco correspondente nas fibras musculares. Este processo leva libertao de ies Ca2+ de reservatrios intracelulares, localizados no interior de cada fibra muscular, que por sua vez induz a contraco das fibras musculares, produzindo fora e movimento.

Registos de actividade elctrica associada aos msculos (actividade electromiogrfica).

A actividade elctrica nos msculos do brao pode ser registada com um amplificador, mesmo atravs da pele, e estes registos electromiogrficos (EMGs) podem ser teis para quantificar a actividade em cada msculo (consultar Figura em cima). A medula espinhal desempenha um papel importante no controlo dos msculos, que pode incluir o uso de vias de reflexo. Entre estes encontram-se os reflexos de retirada, que nos protegem de objectos cortantes ou muito quentes, e os reflexos de distenso, que desempenham um papel importante na postura. O reflexo bem conhecido de distenso da perna aps estimulao no joelho um exemplo de um reflexo de distenso especial pois envolve apenas dois tipos de neurnios neurnios sensoriais, que avaliam o comprimento dos msculos, ligados atravs de sinapses com neurnios motores que induzem o movimento. Estes reflexos combinam-se com outros mais complexos, em circuitos espinhais, responsveis por comportamentos ou respostas mais ou menos complexas, tais como o movimento rtmico dos membros na aco de caminhar ou correr. Estes processos envolvem excitao e inibio coordenada dos neurnios motores. Os neurnios motores so responsveis pelo controlo dos msculos. No entanto, o crebro confrontado com enormes desafios para controlar a actividade destas clulas. Que msculos deve induzir a contrair, de modo a desempenhar uma dada aco? Por quanto tempo, e em que ordem?

Para contrair os msculos, os nervos formam contactos especializados com fibras musculares nicas, ao nvel das junes neuromusculares. medida que se desenvolvem, mltiplas fibras nervosas dirigem-se at uma fibra muscular mas, devido competio entre neurnios, exceptuando uma que fica vivel todas as outras so eliminadas. A fibra nervosa vitoriosa pode ento libertar o seu neurotransmissor, acetilcolina, sobre os seus detectores moleculares (receptores) localizados nas placas motoras (coradas de vermelho). Esta imagem foi conseguida atravs de microscopia confocal.

O topo da hierarquia - o crtex motor

No lado oposto da hierarquia motora, no crtex cerebral, um nmero de clculos complexos tem que ser realizado por milhares de clulas para controlar cada elemento do movimento. Estes clculos permitem o desempenho de movimentos precisos e suaves. Entre o crtex cerebral e os neurnios motores da medula espinhal, reas crticas do tronco

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Uma experincia de movimento

Quem me move? Tente fazer esta experincia com um amigo. Pegue num livro razoavelmente pesado com a palma da mo direita. Agora passe o livro da mo direita para a mo esquerda. O desafio manter a mo direita quieta! Isto dever ser fcil. Agora tente novamente manter a mo completamente quieta enquanto o seu amigo retira o livro da sua mo. Poucas pessoas conseguem fazer isto. No se preocupe, so necessrias muitas tentativas para se aproximar da eficincia conseguida quando realizou a experincia sem ajuda. Esta experincia ilustra bem como as reas sensoriomotoras do crebro tm mais conhecimento daquilo que faz quando est s por sua conta, do que aquilo que acontece quando observa os outros a desencadear a aco.

As diversas regies do crebro envolvidas no controlo do movimento. cerebral combinam informao ascendente, proveniente dos membros e dos msculos, com informao descendente proveniente do crtex cerebral. O crtex motor, formado por uma fina camada de tecido na superfcie do crebro, est localizado em posio adjacente e frontal ao crtex somatossensorial (consultar a pgina 12). Neste local encontra-se mapeado todo o corpo: os neurnios que promovem movimento dos membros (atravs de ligaes aos neurnios motores na medula espinhal) encontram-se organizados topograficamente. Com recurso a um elctrodo de registo, os neurnios podem ser localizados em qualquer parte deste mapa, e apresentam actividade cerca de 100 milissegundos antes de ser detectada actividade nos msculos correspondentes. A natureza da informao codificada no crtex motor foi assunto de longo debate as clulas do crtex codificam para aces que o indivduo pretende desempenhar ou codificam simplesmente para a contraco? Verificou-se que a resposta a esta questo na verdade bastante diferente os neurnios individuais no codificam para nenhuma das coisas. Ao invs, usado um cdigo populacional em que as aces so codificadas pelo disparo de conjuntos de neurnios. Mesmo em frente ao crtex motor localizam-se reas prmotoras envolvidas no planeamento de aces, preparando circuitos da medula espinhal para o movimento, e para a associao entre a viso dos movimentos e a compreenso dos gestos. Algumas descobertas espantosas, em macacos, incluem a identificao de neurnios espelho. Estas clulas respondem de igual modo quando o macaco v um movimento ou quando o animal realiza o mesmo movimento. Os neurnios espelho so importantes na imitao e na compreenso da aco. Alm do crtex motor, no crtex parietal existem reas envolvidas na representao espacial do corpo e no processamento de informao auditiva e visual. Estas reas parecem conter um mapa da posio dos nossos membros e da posio relativa dos alvos da nossa ateno, relativamente posio do nosso prprio corpo. Leses nestas reas, por exemplo depois de um acidente vascular cerebral, podem causar deficincias na coordenao

necessria para apanhar objectos, ou at negligenciar ou recusar partes do nosso mundo envolvente. Os pacientes que sofrem de negligncia parietal apresentam deficincias no reconhecimento de objectos (frequentemente no seu lado esquerdo), e alguns inclusivamente ignoram o lado esquerdo do seu prprio corpo.

Os gnglios da base
Os gnglios da base so um aglomerado de reas interligadas, que se localizam profundamente nos hemisfrios cerebrais, por baixo do crtex. Desempenham um papel crucial na iniciao dos movimentos. No entanto, os mecanismos envolvidos neste

os neurnios espelho faro pela psicologia o que o DNA fez pela biologia: fornecero uma base de trabalho unificadora e ajudaro a explicar a origem de muitas capacidades mentais que tm permanecido, at agora, misteriosas e inacessveis experimentao. Constituem o grande salto em frente na evoluo do crebro dos primatas. V.S. Ramachandran.

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processo ainda no esto esclarecidos. Os gnglios da base parecem funcionar como um filtro complexo, seleccionando informao, entre a grande diversidade de sinais que lhes chegam, proveniente da metade anterior do crtex (as regies sensoriais, motoras, pr-frontais e lmbicas). As respostas provenientes dos gnglios da base so enviadas de volta a reas do crtex motor. Uma doena frequente em humanos envolvendo disfuno motora a doena de Parkinson, caracterizada por tremor e dificuldade em iniciar movimentos como se o filtro dos gnglios da base estivesse bloqueado. O problema reside sobretudo na degenerao dos neurnios numa rea do crebro designada substantia nigra (assim designada devido sua aparncia escura). Estes neurnios tm axnios longos que se projectam para os gnglios da base onde libertam o neurotransmissor dopamina (consultar a caixa Fronteiras da Cincia). A organizao rigorosa dos axnios dopaminrgicos sobre os seus alvos neuronais dos gnglios da base muito complexa e intrincada, sugerindo que ocorrem interaces importantes entre neurotransmissores diferentes. Tratamentos realizados com o frmaco L-Dopa, que no crebro convertido em dopamina, recuperam os nveis de dopamina e reabilitam os movimentos (consultar captulo 16). Tambm se pensa que os gnglios da base so importantes para a aprendizagem, permitindo a seleco de aces conducentes recordao (por exemplo quando se anda de bicicleta). rede neuronal. Assim, quando nos passam uma bola para apanhar todos os nveis hierrquicos do sistema motor so envolvidos na aco desde a fase de planeamento da aco em relao ao alvo visual em movimento, programao dos movimentos dos membros, e ajuste dos reflexos de postura dos braos. Nestas etapas necessrio integrar a informao sensorial no fluxo de sinais enviados aos msculos.

O cerebelo
O cerebelo fundamental para o desempenho de movimentos complexos e bem precisos. uma maquinaria neuronal, muito bela, em que a arquitectura celular intrincada foi mapeada com grande detalhe. Tal como os gnglios da base, uma estrutura altamente interligada com reas corticais dedicadas ao controlo motor, e tambm com estruturas do tronco cerebral. Leses no cerebelo provocam deficincias graves na coordenao dos movimentos, perda de equilbrio, discurso arrastado, e tambm um conjunto de dificuldades cognitivas. Isto parece familiar? Sim, o lcool produz um efeito marcado sobre o cerebelo!

Uma clula de Purkinje do cerebelo com a sua arborizao dendrtica extensa. Esta serve para receber uma mirade de sinais, fundamentais para a coordenao temporal dos movimentos complexos que aprendemos a fazer.

Fronteiras da investigao Gnglios da base

aferentes corticais
10 000 terminais corticais

Caudado Putamen
Aferente dopaminrgico

1000 sinapses dopaminrgicas em espinhas dendrticas Neurnio do estriado

SN

Substantia nigra (SN)

O cerebelo tambm vital para a aprendizagem motora e adaptao. Praticamente todas as aces voluntrias esto sujeitas a controlo preciso por parte de circuitos motores, e o cerebelo tem um papel crtico na optimizao do controlo motor nomeadamente na sincronizao temporal. possuidor de uma organizao cortical bastante regular, e parece ter evoludo de modo a processar simultaneamente uma grande quantidade de informao proveniente dos sistemas sensoriais, das reas corticais motoras, da medula espinhal e do tronco cerebral. A realizao de movimentos precisos depende de mecanismos de aprendizagem celular conhecidos por depresso de longa durao (LTD), que reduzem a eficincia de algumas ligaes sinpticas (consultar o captulo sobre Plasticidade). Existem algumas teorias sobre a funo do cerebelo, que incluem a ideia de que o cerebelo gera um modelo de como o sistema motor funciona uma espcie de simulador de realidade virtual do nosso prprio corpo, localizado no interior da nossa cabea. A gerao deste modelo envolve o processamento da plasticidade sinptica embutida na sua

Um acontecimento, inesperado, sobre dopamina. Vrios mecanismos qumicos de aco e de habituao envolvem o neurotransmissor dopamina. Este, libertado sobre neurnios dos gnglios da base, onde actua em receptores metabotrpicos (captulo 3). Por este processo, a dopamina actua como um mecanismo de incentivo aco, constituindo um sinal de memria, para uma aco apropriada. Recentemente, descobriu-se, um tanto intrigantemente, que a libertao de dopamina maior quando no esperada recordao. Isto , os neurnios dopaminrgicos disparam mais fortemente durante a aprendizagem quando til um reforo intenso sobre o sistema motor, de modo a produzir o resultado desejado. Os movimentos podem ento ser orquestrados numa sequncia que envolve a libertao sucessiva de pulsos de dopamina. Mais tarde, sobretudo quando os movimentos complexos se tornam habituais, o sistema funciona livremente sem o reforo dopaminrgico. Neste ponto, particularmente se o movimento tem que ser sincronizado no tempo de modo preciso, o cerebelo entra em aco.

Para aprender como os neurocientistas descobriram os mecanismos de controlo do movimento: http://www.pbs.org/wgbh/aso/tryit/brain/

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