Especializaes da membrana ou Diferenciaes de Membrana

1. Especializaes da Superfcie Apical da Clula: 1.1. Microvilosidades: As microvilosidades so especializaes da membrana que fazem com que um pequeno espao da superfcie celular seja capaz de absorver muito mais substncias em um tempo menor. So projees (evaginaes) da membrana, formando um nmero enorme de finos prolongamentos celulares em forma de dedo de luva. Ex.: A clula intestinal pode apresentar at 3000 microvilosidades. So dobras da membrana plasmtica, na superfcie da clula voltada para a cavidade do intestino. Calcula-se que cada clula intestinal possui em mdia 2.500 microvilosidades. Como consequncia de sua existncia, h um aumento aprecivel da superfcie da membrana em contato com o alimento. Projees cilndricas do citoplasma, envolvidas por membrana que se projetam da superfcie apical da clula. Aumentam a rea de superfcie celular. Suporte de filamentos de actina. As microvilosidades ou microvilos so projees citoplasmticas da superfcie celular envoltas por membrana cujo interior formado de 25 a 30 filamentos de actina. Apresentam variaes em sua aparncia, de modo que, em algumas clulas, as microvilosidades so projees curtas, irregulares e bolhosas, em outros tipos celulares, so projees altas, uniformes e muito prximas, as quais aumentam muito a rea da superfcie livre celular. O nmero e o formato das microvilosidades de um determinado tipo celular apresentam relao estreita com sua funo. No tocante organizao morfolgica, as microvilosidades do epitlio intestinal so mais ordenadas e uniformes na aparncia que aquelas que constituem a borda em escova das clulas renais. Apresentam um ncleo de filamentos de actina ancorados na vilina, localizada no pice da microvilosidade, e que se estendem para baixo e para dentro do citoplasma apical. H uma interao com uma rede horizontal de filamentos de actina, a trama terminal, que se localiza abaixo da base das microvilosidades, estabilizada atravs da espectrina, que tambm fixa a trama terminal membrana celular apical. A trama terminal apresenta capacidade contrtil e esta devida presena da miosina II e da tropomiosina.

1.2. Estereoclios: Microvilosidades mais longas e ramificadas. Imveis, aumentam rea de superfcie das clulas. Suporte delicado de filamentos de actina. Os estereoclios so projees citoplasmticas da superfcie celular, no entanto no so dotados de movimentos, da se assemelharem mais com as microvilosidades do que com os clios. Diferentemente das microvilosidades, so projees maiores e ramificadas. Internamente, so constitudos por filamentos de actina cuja fixao basal d-se com a miosina VIIa. Os estereoclios, assim como as microvilosidades, esto presentes em clulas do epiddimo para aumentar a superfcie de absoro. Entretanto, em vez de absorverem nutrientes, eles absorvem os restos citoplasmticos dos espermatozoides provenientes do processo de morfodiferenciao das espermtides em espermatozoides. Tais estruturas tambm esto presentes nas clulas sensoriais (pilosas) da orelha.

Do mesmo modo que a microvilosidades, os estereoclios so suportados pelos feixes de filamentos de actina internos, que exibem ligao cruzada pela fimbrina. Diferentemente das microvilosidades, uma molcula associada membrana plasmtica, a erzina, fixa os filamentos de actina membrana plasmtica dos estereoclios. A poro truncal do estereoclio e a protruso celular apical contm a molcula formadora de ponte cruzada -actina. No epitlio sensorial, os estereoclios apresentam dimetro uniforme e apresentam uma estrutura interna semelhante quela dos estereoclios do ducto genital, no entanto elas no apresentam erzina e -actina. 2. Especializaes da Superfcie Baso-Lateral da Clula: 2.1. Junes Celulares: 2.1.1. Junes Clula-Clula: 2.1.1.1. Junes bloqueadoras ou Junes Celulares de Vedao: Selam as clulas adjacentes em uma
camada epitelial, impedindo a passagem de substncias entre o epitlio.

a) Znula de ocluso (ou oclusiva) ou Juno Oclusiva:

Vedao. Fuso dos folhetos externos das membranas de clulas vizinhas. Formada por protenas transmembranas. Une as clulas formando uma barreira impermevel. Evita movimentao de molculas entre diferentes domnios da membrana.

Adere firmemente s membranas plasmticas das clulas epiteliais logo abaixo da superfcie livre do epitlio. A juno oclusiva formada pelas protenas integrais ocludinas e claudinas, e bloqueia o espao intercelular impedindo a passagem de substncias atravs do epitlio. rea onde acontece a juno entre as membranas plasmticas de clulas adjacentes (vizinhas) que ficam prximas ao polo apical (voltado para a superfcie livre). Isso cria uma barreira para as macromolculas (lipdeos, protenas) controlando a sua entrada. 2.1.1.2. Junes Ancoradouras ou Junes Celulares de Adeso: As junes celulares de adeso esto intimamente relacionadas com o citoesqueleto da clula. Conectam

mecanicamente as clulas adjacentes por meio do citoesqueleto. Ex.: Juno de adeso (ou aderente) e desmossomos. O termo Juno Ancoradoura tambm pode se referir a hemidesmossomos; neste caso, ocorre a adeso da clula a matriz extracelular por meio do citoesqueleto.

a) Znula de Adeso (ou Adesiva) ou Juno Aderente: Protena transmembrana: caderina. Protena ligao intracitoplasmtica: cetenina. Citoesqueleto: actina. Esta localizada abaixo da juno oclusiva e constituda por protenas da famlia das caderinas. As caderinas se conectam aos filamentos de actina mediante protenas ligadoras como as placoglobinas, catenina, alfa-actina e vinculina. As junes de adeso mantm as clulas ligadas entre si e esto localizadas em uma regio rica em microfilamentos de actina que forma o cinturo de adeso. Mantm as clulas vizinhas unidas sem que suas membranas se toquem atravs de uma substncia intercelular de aderncia. Isso por causa dos numerosos filamentos de actina que circundam as clulas e conferem mais resistncia a essa regio.
Dispositivo de adeso lateral que ocorre em uma faixa contnua ou configurao semelhante a um cinto ao redor da clula, contribuindo para a aderncia entre clulas vizinhas. A znula de adeso composta pela molcula de adeso celular transmembrana caderina E, membro da famlia das caderinas que so representadas por CAM (Molculas de adeso celular) transmembrana Ca2+dependentes localizadas principalmente dentro da znula de adeso. No lado citoplasmtico, a cauda da caderina E est ligada catenina, formando o complexo caderina E- catenina. Este complexo liga-se vinculina e a -actinina sendo necessrio para a interao das caderinas com os filamentos de actina do citoesqueleto. Os componentes extracelulares das molculas de caderina E a partir das clulas adjacentes so ligados por ons Ca2+ ou uma protena de ligao extracelular adicional. Portanto, a integridade morfolgica e funcional da znula de adeso clciodependente. A remoo do Ca2+ leva dissociao das molculas de caderina E a ruptura da juno. Uma caracterstica importante desta juno a insero de numerosos filamentos de actina em placas de material eltron-denso presentes no citoplasma subjacente membrana da juno, chamado de placa desfocada. Esse material corresponde localizao do componente citoplasmtico do complexo caderina E-catenina e das protenas associadas (-actinina e vinculina) em que se prendem os filamentos de actina. A integridade das superfcies epiteliais depende, em grande parte, da adeso lateral das clulas entre si e de suas capacidades para resistir separao. Vrias estruturas associadas membrana plasmtica contribuem para a coeso. Elas esto presentes na maioria dos tecidos, mas so muito abundantes em epitlios, onde as clulas apresentam uma intensa adeso mtua e, para separ-las, so necessrias foras mecnicas relativamente grandes. Essa coeso varia com o tipo epitelial, mas especialmente desenvolvida nos epitlios sujeitos a fortes traes, presses e ao atrito, como no caso da pele. Desta maneira a znula de adeso serve para a aderncia e para vedar o espao intracelular, impedindo o fluxo de molculas por entre as clulas. Alm disso, participa do estabelecimento e manuteno da polaridade celular.

b) Desmossomas: Placas de adeso em forma de disco. Protena transmembrana: desmogleina (caderina). Protena ligao intracitoplasmtica: desmoplaquina. Citoesqueleto: Filamento Intermedirio (varivel). So encontrados por baixo da zona de adeso. Neste ponto dos desmossomos as membranas plasmticas se encontram separadas por uma distncia de 30 a 50nm. Os desmossomos so formados por protenas da famlia das caderinas denominadas desmoglena e desmocolina. Esto envolvidos tambm os filamentos intermedirios. Os demossomos conferem resistncia mecnica aos tecidos. Uma das mais importantes junes celulares o desmossomo (do grego desmos, ligao, e somatos, corpo). Um desmossomo pode ser comparado a um boto de presso constitudo por duas metades que se encaixam, estando uma metade localizada na membrana de uma das clulas e a outra na clula vizinha. Em cada clula existe uma placa circular de protena, situada bem junto membrana. Das placas partem substncias colantes, chamadas desmoglenas, que atravessam as membranas e grudam as clulas na regio de contato. As placas tambm esto ligadas a um grande nmero de filamentos constitudos da protena queratina. Os Desmossomos, tambm designados de Mcula de Adeso por alguns autores, so estruturas adesivas localizadas no domnio lateral das clulas, formados ao redor das caderinas, famlia de protenas transmembranas Ca2+-dependentes composta por desmoglenas e desmocolinas, s quais esto ancorados os filamentos intermedirios, sobretudo os filamentos de citoqueratina (encontrados principalmente no epitlio). A unio entre as caderinas e esses componentes do citoesqueleto d-se por intermdio de uma placa citoplasmtica composta por protenas chamadas placoglobinas e demoplaquinas (a ltima protena citada referida como obrigatria para a adeso). Os tonofilamentos atravessam todo o citoplasma, estendendo-se de um desmossomo a outro, ou de um desmossomo a um hemidesmossomo presente no domnio basal. Paralelamente, as molculas de caderina presentes na membrana plasmtica de uma clula ligam-se a caderinas idnticas de outra clula na vizinhana (ligao homoflica), na dependncia da existncia de Ca2+ no meio extracelular. Essas interaes entre caderinas de duas clulas e entre filamentos intermedirios da mesma clula conferem resistncia e rigidez camada celular. Alguns autores ainda citam a presena de filamentos de actina, que cruzam o citoplasma e se aderem ao feixe de filamentos intermedirios das clulas adjacentes por intermdio dos desmossomos, adicionando s caractersticas j citadas a fora elstica, tendo importncia significativa nas camadas celulares expostas a constantes atritos, como o caso da epiderme. Juntamente com os hemidesmossomos e as junes aderentes, os desmossomos fazem parte do conjunto de molculas responsveis pela adeso entre clulas, epiteliais ou no, uma vez que, segundo a literatura, tambm esto presentes nos discos intercalares responsveis pela unio dos cardicitos adjacentes, e nas meninges que revestem o encfalo e a medula espinal na sua superfcie

externa. Alm de promover a ligao mecnica e uma consequente estabilidade entre uma camada de clulas, o arranjo dessas estruturas estabelece uma polaridade celular, definida pelos domnios apical e basolateral, e impede ou dificulta a passagem de substncias por via paracelular. 2.1.1.3. Junes Comunicantes ou Junes Celulares de Comunicao: Permitem a passagem de sinais eltricos ou qumicos entre as clulas adjacentes. Ex.: Junes tipo gap ou fenda. a) Juno Comunicante ou Juno do Tipo Fenda (Nexus ou Gap): Permite a comunicao entre clulas vizinhas, possibilitando a passagem de ons e pequenas molculas. Formada por seis protenas transmembranas conexinas. Reguladas: abrem e fecham. As junes comunicantes ou tipo Gap so canais formados por protenas transmembrana. Cada canal composto pela associao entre seis protenas conexinas, o que forma uma estrutura cilndrica e oca que atravessa a membrana plasmtica permitindo a passagem de substncias entre as clulas. Acontece quando as membranas plasmticas das clulas vizinhas possuem protenas especficas que atravessam a bicamada. Elas se dispem formando canais de comunicao direta entre as duas clulas. Formado por seis protenas transmembranas chamadas conexinas. Ela regulada, abre e fecha. Para a comunicao de uma clula da membrana com a outra. Conhecidas tambm por nexos, juno em hiato ou gap junction, so partculas cilndricas que fazem com que as clulas entrem em contato umas com as outras, para que funcionem de modo

coordenado e harmnico. Esses canais permitem o movimento de molculas e ons, diretamente do citosol de uma clula para outra. As junes comunicantes tratam-se de um tipo de especializao do domnio basolateral da membrana plasmtica que proporciona a comunicao entre clulas vizinhas atravs de canais hidroflicos. Esto presentes nos mais variados tipos celulares, excetuando-se as fibras musculares estriadas esquelticas e as clulas sanguneas. Essa juno intercelular, a qual pode ser tambm denominada de juno tipo gap, constitui-se por um agrupamento de nmero varivel de canais proteicos hidroflicos, os conexons. Os conexons de uma clula se alinham com os conexons da clula adjacente, formando um canal aquoso contnuo que conecta os citoplasmas das clulas em contato. O alinhamento dos conexons determina uma fenda uniforme de 2-4 nm entre as clulas em interao, da o nome juno tipo gap (gap, em portugus, significa fenda). Estudos experimentais evidenciaram que as junes comunicantes mantm-se por processo ativo (com gasto de energia sob a forma de ATP), uma vez que o bloqueio da fosforilao oxidativa por inibidores metablicos acarretou inibio da formao de novas junes tipo gap e a desintegrao das que j existiam. s junes comunicantes so atribudas as funes de unio eltrica e/ou metablica. Estudos experimentas, por intermdio da injeo de corantes hidroflicos, mostraram que o poro dos conexons apresenta um dimetro de cerca de 5 nm. Assim, os canais hidroflicos proporcionam o fluxo, exclusivamente, de ons e molculas menores de 1.000 daltons (ons inorgnicos, acares, aminocidos, nucleotdeos, vitaminas, certos hormnios e segundos mensageiros como o AMP cclico e o trifosfato de inositol), em decorrncia da restrio determinada pelo dimetro do poro dos conexons. Macromolculas como protenas, cidos nuclicos e polissacardeos no conseguem, pois, atravessar os conexons. Essa comunicao direta apresenta repercusses funcionais importantes, que diferem segundo os tecidos onde as junes comunicantes so encontradas. Por proporcionarem essa comunicao intercelular direta, sem necessidade de atravessar a importante barreira seletiva que a membrana plasmtica, as diversas clulas de um determinado tecido trabalham de modo coordenado, como uma unidade cooperativa. Como exemplo, as clulas musculares estriadas miocrdicas esto unidas entre si por junes comunicantes e trabalham como se fossem um sinccio, proporcionando a contrao adequada para bombear o sangue para as circulaes sistmica e pulmonar.

Os conexons so constitudos de protenas transmembrana denominadas conexinas. Na verdade, as conexinas so um grupo de vrias protenas que apresentam semelhanas na sequncia de aminocidos, estrutura conformacional e funo. As conexinas apresentam quatro pores transmembrana e organizam-se em hexmeros em torno de um poro hidroflico de 1,5 nm para formar os conexons. Na espcie humana, existem 14 tipos distintos de conexinas, cada uma codificada por um gene diferente. Assim, quando conexinas do mesmo tipo se organizam em hexmeros, formam conexons homomricos; por outro lado, conexons heteromricos so aqueles constitudos por mais de um tipo de conexina. A distribuio dos tipos de conexinas difere entre os tecidos, sugerindo uma expresso diferencial dessas protenas, tecido-dependente. Entretanto, as clulas podem expressar mais de um tipo de conexina, havendo certa sobreposio. Assim, as clulas podem sintetizar conexons homomricos e/ou heteromricos ou ainda clulas vizinhas que expressam conexinas distintas podem formar um canal hidroflico contnuo entre si a partir de conexons completamente diferentes. Como consequncia, as junes comunicantes exibem distintas propriedades, segundo os tecidos onde so encontradas, reflexo da diversidade de conexinas.

Enfim, as junes comunicantes, tipo de especializao do domnio basolateral da membrana plasmtica, so canais proteicos hidroflicos que medeiam a comunicao eltrica e/ou metablica entre clulas vizinhas diretamente, sem a necessidade de atravessar a importante barreira que o plasmalema, apresentando relevantes implicaes funcionais nos tecidos onde so expressas. 2.1.2. Junes Clula-Matriz: 2.1.2.1. Hemidesmossomos: Placas de adeso em forma de disco - superfcie basal de clula epitelial. Protena transmembrana: integrina (receptor elemento MEC). Protena ligao intracitoplasmtica: desmoplaquinas. Citoesqueleto: filamento Intermedirio (varivel).
Trata-se da mesma estrutura dos desmossomos, s que ao invs de unir clulas adjacentes une as clulas epiteliais lmina basal.

Ligam as clulas epiteliais a lminas basais. constitudo pela associao de integrinas e filamentos intermedirios de queratina a uma rede de colgeno da lmina basal. Esta conexo acontece por meio da protena laminina. Sob um tecido epitelial h sempre uma espcie de tapete de molculas de protenas ao qual as clulas se ligam: a lmina basal. As bases das clulas epiteliais ficam aderidas a lmina basal por meio de estruturas celulares especiais, denominadas hemidesmossomos. Estes lembram desmossomos, mas possuem estrutura e funo diferentes, conectando as bases das clulas epiteliais lamina basal, em vez de ligarem as membranas de clulas vizinhas, como fazem os desmossomos. Mantm as clulas juntas lmina basal. Juntamente com os Desmossomos e as Junes de Ancoragem, os Hemidesmossomos conferem resistncia aos tecidos expostos tenso e ao atrito, promovendo a fixao da clula matriz extracelular. Localizam-se no Domnio Basal das clulas, o que justifica sua ntima relao com a Lmina Basal subjacente. Esto presentes principalmente na crnea, pele, cavidade oral, esfago e vagina, proporcionando estabilidade desses tecidos atravs da ligao dos Filamentos Intermedirios do citoesqueleto aos componentes da Lmina Basal. O Hemidesmossomo constitudo por uma placa de ligao intracelular (ou disco citoplasmtico interno), na qual se ancoram os Filamentos Intermedirios, e por outra poro constituda por protenas transmembranas, que se ligam aos elementos da lmina basal.

Na placa de ligao intracelular destacam-se as protenas BP230, responsvel por ligar os filamentos intermedirios placa de ligao, e a protena Erbina, que medeia associao da BP230 com as Integrinas. As protenas transmembranas encontradas nos Hemidesmossomos so: Integrina 64, cujo domnio extracelular penetra a lmina basal e interage com suas protenas, incluindo laminina-5; Colgeno do tipo XVII, que regula a expresso da laminina-5; e a CD151, glicoprotena que facilitam as interaes entre a clula e a matriz extracelular.

2.1.2.2. Contatos Focais: Pontos de adeso que ancoram a clula matriz extracelular. Protena transmembrana: Integrina. Citoesqueleto: Actina. Pontos de adeso que ancoram a clula matriz extracelular e possibilita a movimentao celular. Pequena regio na superfcie de um fibroblasto ou outra clula, que est ancorada matriz extracelular. Esta ligao mediada por protenas transmembrana como as integrinas, as quais so ligadas atravs de outras protenas, a filamentos de actina no citoplasma. Adeses focais so junes que esto relacionadas adeso clula-matriz, distribudos ao longo das membranas basais das clulas dos epitlios. As integrinas so dmeros formados por duas cadeias polipeptdicas (alfa e beta), que fazem a intercomunicao da clula com a matriz extracelular. Adeses focais promovem a adeso de uma variedade de clulas, incluindo fibroblastos, matriz extracelular. Os domnios citoplasmticos das subunidades beta das integrinas nessas junes clulamatriz ancoram o citoesqueleto de actina atravs de feixes de actina. 3. Especializaes da Superfcie Lateral da Clula: 3.1. Interdigitaes: Adeso Aumento da superfcie de contato Reentrncias e salincias de membranas plasmticas de clulas vizinhas que se encaixam

 comum observar-se a ocorrncia de pregueamento entre as membranas plasmticas de duas clulas adjacentes. Esses pregueamentos, conhecidos como interdigitaes ( maneira dos dedos das mos colocadas uns entre os outros), ampliam a superfcie de contato entre as clulas e facilitam a passagem de substncias de uma para a outra. Interdigitao o conjunto de invaginaes e evaginaes das membranas celulares que se encaixam em clulas vizinhas e que garantem maior aderncia. As interdigitaes aumentam a superfcie entre as clulas, facilitando o intercmbio de substncias e possibilitando, ao mesmo tempo, maior coeso entre elas. Estes pregueamentos (como os dedos das mos colocados uns entre os outros) facilitam a passagem de substncias de uma clula para a outra. As interdigitaes so observadas em vrios tipos de tecidos epiteliais de revestimento e tambm so muito importantes para evitar ressecamento entre ambas. Interdigitaes so as formas adquiridas por membranas vizinhas quando uma se projeta contra a outra e forma esta disposio que pode ser explicada pela posio dos dedos de nossas mos entrelaadas uma a outra, portanto interdigitaes. Superfcie de adeso intercelular constituda por salincias e reentrncias da membrana celular que articulam em estruturas complementares das clulas vizinhas. Alm de estabelecerem a unio entre as clulas vizinhas, as interdigitaes aumentam a superfcie de intercmbio de substncias com o meio externo.

As interdigitaes realizadas pelas membranas plasmticas de duas clulas pareadas so especializaes de comunicao celular que tm como propsito ampliar a superfcie de contato entre as clulas que as realizam. No incomum que esta regio de membranas interdigitadas seja local de ocorrncia de alguma juno. Podem ser descritas como evaginaes e invaginaes complementares para o interior do corpo de uma e de outra clula pareada. Seu local de ocorrncia predominante a regio lateral das clulas em proximidade.

Eletromicrografia de corte transverso da regio apical de duas clulas epiteliais em contato. O corte, prximo ao pice, revela extensa regio de membrana plasmtica formando interdigitaes em suas reas laterais (IL). Nesta extenso das membranas h ocorrncia de outra juno (J). (MET, planria terrestre)

Eletromicrografia de clulas epiteliais do tubo digestrio. Na regio lateral de contato entre os dois entercitos no campo, observamos a presena de um complexo juncional (CJ) e, abaixo, interdigitaes laterais (IL) entre suas membranas pareadas. (MET, rato)

4. Especializaes da Superfcie Basal da Clula: 4.1. Invaginaes Basais (Labirinto Basal): Aumenta a superfcie de troca entre clulainterstcio. Sua ocorrncia, nmero e extenso so variveis ao longo da vida da clula, pois tem por propsito o aumento de superfcie de contato da clula com o tecido conjuntivo. Clulas que apresentam alta taxa de trocas com o conjuntivo, apresentam na regio basolateral invaginaes numerosas e extensas, por vezes to profundas para o interior da clula que alcanam o polo apical, cruzando integralmente o citoplasma. Estas profundas dobras da membrana plasmtica do polo basal da clula propiciam uma maior aproximao entre o meio extracelular e suas organelas de sntese, e at mesmo com a cavidade com a qual se relaciona no polo apical. Essas deformaes

da membrana celular no so acompanhadas pela lmina basal nem membrana basal. comum um elevado nmero de mitocndrias mostrarem-se associadas e pareadas com essas invaginaes da membrana plasmtica, fornecendo energia qumica para o transporte celular. A literatura refere sua participao no metabolismo e transporte inico.

Fotomicrografia de tbulos contorcidos proximais do rim. Suas clulas revelam presena de profundas invaginaes basais (IB) da membrana plasmtica de seu plo basal,, que se aprofundam no citoplasma e por vezes alcanam o pice celular. Em seu interior estende-se o meio extracelular em fendas que conferem um aspecto roto ao citoplasma. A lmina basal e membrana basal no acompanham essas invaginaes da membrana plasmtica. Ncleos (N) das clulas epiteliais, seus lisossomos (Li) e a cavidade luminal (L) dos tbulos renais, esto indicados. (HE, rato)

Fotomicrografia de tbulos contorcidos proximais do rim. Suas clulas revelam presena de mitocndrias finas e alongadas (M) que se dispem em paralelo com as invaginaes basais (IB) da membrana plasmtica de seu plo basal. As invaginaes mostram-se como fendas no citoplasma, conferindo-lhe um aspecto roto. Ncleos (N) das clulas epiteliais e a cavidade luminal (L) dos tbulos renais esto indicados. (HE, rato)

Fotomicrografia de tbulos contorcidos proximais do rim. Suas clulas revelam presena de mitocndrias finas e alongadas (M) que se dispem em paralelo com as invaginaes basais (IB) da membrana plasmtica de seu plo basal. A invaginaes mostram-se como fendas no citoplasma, conferindo-lhe um aspecto roto. A membrana basal (MB) no acompanha essas invaginaes da membrana plasmtica. Ncleos (N) das clulas epiteliais e a cavidade luminal (L) dos tbulos renais esto indicados. (HE, rato)

4.2. Clios e Flagelos: As estruturas responsveis pela motilidade celular so constitudas por pequenos apndices, especialmente diferenciados, que variam em nmero e tamanho. Se forem escassos e longos recebem o nome de flagelos, ao passo que se so numerosos e curtos so denominados clios. 4.2.1. Clios:

Os clios so estruturas curtas, finas e piliformes semelhantes a plos. So encontrados na maioria dos epitlios ciliados e sua adeso a esse tecido se d pelos Corpsculos Basais que fixam firmemente os clios ao epitlio. A formao dessas estruturas realizada por uma constituio de nove pares de microtbulos ao redor de dois microtublos centrais, essa constituio pode ser observada em microscopia eletrnica em corte longitudinal. J em corte transversal, percebe-se que cada dupla possui um par de braos que contm a dineina ciliar associada ao microtbulo, sendo este arranjo importante para conferir movimento ao clio. Estas estruturas citoplasmticas podem ser encontradas revestindo diversos rgos e possuem um movimento sincronizado proporcionado pelas estruturas constituintes. No trato respiratrio esto associadas a clulas que secretam muco, quando a poeira se deposita no trato respiratrio superior so captadas pelo muco e levadas para cavidade bucal, onde ser deglutida e eliminada pelo organismo. Nas tubas uterinas auxiliam no transporte do ovcito II. Alteraes na formao dos clios esto relacionadas com uma diversidade de doenas hereditrias, como a Discinesia Ciliar Primria (Sndrome de Kartagener). O batimento ciliar uma forma exaustivamente estudada de movimento celular. Os clios so apndices finos, semelhantes a cabelos com O,25 micrmetros de dimetro, contendo no seu interior um feixe de microtbulos; estendem-se a partir da superfcie de muitos tipos de clulas e so encontrados na maioria das espcies animais, em muitos protozorios e em algumas plantas inferiores. A funo primria dos clios consiste em movimentar fluido sobre a superfcie celular ou deslocar clulas isoladas atravs de um fluido. Os protozorios, -por exemplo, usam os clios tanto para coletar partculas de alimento como para locomoo. Nas clulas epiteliais que revestem o trato respiratrio humano, um nmero gigantesco de clios ( 109 /cm2 ou mais) limpam as camadas de muco contendo partculas de poeira e clulas mortas em direo boca, onde sero engolidas ou eliminadas. Os clios tambm auxiliam no deslocamento do vulo pelo oviduto e, uma estrutura relacionada, o flagelo, impulsiona os espermatozoides. reas ciliadas se curvam em ondas unidirecionais coordenadas. Cada clio se move com um movimento de chicote: uma batida para a frente, na qual o clio se estende totalmente golpeando o lquido circundante, seguida por uma fase de recuperao, na qual ele retorna sue posio original com um movimento de enrolamento que minimize o arrasto viscoso. Os ciclos dos clios adjacentes so quase sincrnicos criando um padro ondulatrio de batimento ciliar que pode ser observado ao microscpio. Os flagelos dos espermatozoides e de muitos protozorios so muito semelhantes aos clios na sua estrutura interna, mas normalmente so muito mais longos. Ao invs de descreverem movimentos de chicote, se movem em ondas quase sinusoidais. No entanto, a base molecular para seu movimento a mesma da dos clios. Deve ser registrado que os flagelos das bactrias so completamente diferentes dos clios e flagelos das clulas eucariticas. O movimento de um clio ou de um flagelo produzido pela curvatura de seu ncleo, chamado axonema. O axonema composto por microtbulos e suas protenas associadas. Os microtbulos esto modificados e dispostos num padro, cujo aspecto curioso e diferente foi uma das revelaes mais extraordinrias no inicio da microscopia eletrnica: nove microtbulos duplos especiais esto dispostos formando um anel ao redor de um par de microtbulos simples. Este arranjo de "9 + 2" caracterstico de quase todas as formas de clios ou flagelos eucariticos- desde protozorios at humanos. Os microtbulos se estendem de modo contnuo, ao longo do comprimento do axonema que, normalmente possui 10 micrmetros de comprimento, mas, em algumas clulas, pode alcanar 200 um. Enquanto cada membro do par de microtbulos individuais (o par central) um microtbulo completo, cada um dos pares externos composto por um microtbulo completo e outro parcial, mantidos unidos, compartilhando uma

parede tubular comum. Em seces transversais, cada microtbulo completo parece formado por um anel de 13 subunidades enquanto o tbulo incompleto parece possuir somente 11.

Os microtbulos de um axonema esto associados com numerosas protenas, que se projetam a distancias regulares ao longo do seu comprimento. Algumas servem para manter os feixes de tbulos unidos atravs de pontes transversais. Outras geram a fora que dirige o movimento de curvatura, enquanto outras formam um sistema de revezamento ativado mecanicamente que controle o movimento de modo a produzir a forma da onde desejada. A mais importante dessas protenas a dineina ciliar, cujas cabeas interagem com microtbulos adjacentes e geram uma fora de deslizamento entre eles. Devido s mltiplas pontes que mantm unidos os pares de microtbulos adjacentes, o que seria um movimento de deslizamento entre microtbulos livres, transforma-se em movimento de curvatura do clio. Tal como a dinena citoplasmtica a, dinena ciliar possui um domnio motor que hidrolisa ATP e se move ao longo de um microtbulo na direo de sue extremidade "menos", e uma cauda que transporte a carga que, neste cave, um microtbulo adjacente. A dinena ciliar consideravelmente maior do que a dinena citoplasmtica, tanto no tamanho de sues cadeias pesadas como no nmero e na complexidade de sues cadeias polipeptdicas. A dinena do flagelo da alga verde unicelular Chlamydomonas, por exemplo, formada por 2 ou 3 cadeias pesadas (existem mltiplas formas de dinena no flagelo) e por 10 ou mais polipeptdios menores . Notar que a cauda da dinena (em vermelho) ciliar liga-se somente ao tbulo A e no ao tbulo B, cuja estrutura levemente diferente.

Os flagelos e clios crescem a partir de Corpsculos Basais que esto intimamente relacionados com os Centrolos. Se os dois flagelos da alga verde Chlamydomonas forem removidos, eles se formam rapidamente de novo por alongamento a partir de estruturas chamadas corpsculos basais. Os corpsculos basais possuem a mesma estrutura dos centrolos que so encontrados embutidos no centro dos centrossomos das clulas animal. De fato, em alguns organismos, os corpsculos e os centrolos parecem ser funcionalmente interconversveis: por exemplo, durante cada mitose da Chlamydomonas, os flagelos so reabsorvidos e os corpsculos basais se movem para o interior da clula e inserem-se nos polos do fuso. Os centrolos e os corpsculos basais so estruturas cilndricas, com 0,2 um de largura e 0,4 um de comprimento. Nove grupos de trs microtbulos, fundidos em tripletes, formam a parede do centrolo e cada triplete se inclina para dentro como as lminas de uma turbina. Tripletes adjacentes ligam-se ao longo de seu comprimento a intervalos regulares, enquanto tnues raios proteicos podem ser vistos em micrografias eletrnicas irradiando-se para fora de cada triplete a partir de um ncleo central, formando um padro semelhante a uma rode de carroa. Durante a formao ou a regenerao de um ci1io, cada par de microtbulos do axonema se forma a partir de dois dos microtbulos do triplete do corpsculo basal e, desta forma, a simetria caracterstica de nove elementos preservada. No se sabe como o par central se forma no axonema; essa estrutura no encontrada nos corpsculos basais.

4.2.2. Flagelos:
Os Flagelos so estruturas semelhantes aos Clios, porm so nicos e mais longos. Constitudos por Dinenas e nove pares de Microtbulos que ficam envolta de dois pares centrais. Tem seus movimentos produzidos por um arqueamento central chamado de Axonema e protenas que so constitudas de Tubulina. Os movimentos dos Flagelos so oriundos de contraes, nas quais ocorre o deslizamento dos Micrografia eletrnica de uma seco transversal de dois pares de Microtbulos entre si. A fora resultante corpsculos basais no crtex de um protozorio. Desenho destes movimentos origina-se da interao dos esquemtico da vista lateral de um corpsculo basal, constitudo braos de Dinena com os Microtbulos dos pares por nove tripletes de microtbulos. A estrutura de um centrolo vizinhos. essencialmente a mesma. No corpo humano, encontram-se essas estruturas nos espermatozoides. Podem ser encontrados tambm imersos na parede celular e na membrana plasmtica das clulas bacterianas, sendo responsveis pelo seu movimento. A m formao desses flagelos ou mesmo a ausncia um dos fatores da esterilidade dos homens.

5. Resumo: