SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS El citoplasma de las clulas eucariotas se caracteriza, a diferencia del de las procariotas, por un alto grado de compartimentacin.

Se encuentra recorrido en toda su extensin por un sistema membranoso que separa el citosol de las cavidades internas que limita. Se denomina Sistema de Endomembranas a este conjunto de estructuras membranosas, cuyos componentes se relacionan entre s mediante un trnsito de vesculas que transportan molculas de un compartimento a otro en su interior o en su membrana. El sistema de endomembranas de la clula est compuesto por: retculo endoplasmtico rugoso (RER), retculo endoplasmtico liso (REL), aparato de Golgi y envoltura nuclear. El trnsito vesicular tambin se realiza con la membrana plasmtica. Hay orgnulos membranosos, como mitocondrias, cloroplastos y peroxisomas, que no reciben ni forman vesculas para comunicarse con otros orgnulos. Estn, por tanto, fuera de la ruta vesicular, es decir, no se comunican con otros orgnulos ni entre ellos mediante vesculas.

RETCULO ENDOPLASMTICO El retculo endoplasmtico es una extensa red de cavidades intercomunicadas, limitadas por membranas, que pueden presentar diversas formas:

-Sculos aplanados o cisternas -Vesculas globulares de distintos volmenes -Tbulos contorneados y ramificados
Las membranas del retculo tienen dos caras: una hialoplasmtica o citoslica, en contacto con el hialoplasma, y otra luminal, en contacto con el espacio interno o lumen. La cara hialoplasmtica de las membranas puede presentar ribosomas adheridos o no, lo que permite distinguir dos tipos de retculo: granular o rugoso y agranular o liso, respectivamente. Ambos tipos de retculo presentan distinta composicin y funciones. El retculo rugoso presenta continuidad con la parte externa de la envoltura nuclear.

EL RER EST FORMADO POR CISTERNAS Y EL REL POR TBULOS

FUNCIONES DEL RETCULO ENDOPLSMICO RUGOSO (RER) 1-Sntesis de protenas de tres tipos: destinadas a la secrecin, componentes de los lisosomas y protenas integrales de membrana. Estas protenas son sintetizadas por los ribosomas unidos a las membranas del RER por su subunidad grande. La unin del ribosoma a la membrana del RER se produce una vez iniciada la sntesis proteica en el citosol, debido a la aparicin de un pptido seal en el extremo amino de la protena naciente. 2-Glicosilacin de las protenas sintetizadas, unindoles un oligosacrido en el interior de las cavidades. . El proceso de glicosilacin se completar en el Aparato de Golgi.

OBSERVACIN DE RER AL MICROSCOPIO ELECTRNICO DE TRANSMISIN

Los ribosomas se unen a las membranas del Retculo por la subunidad grande mediante protenas integrales receptoras de la membrana denominadas Riboforinas.

SNTESIS DE PROTENAS LISOSOMALES O PROTENAS DE SECRECIN EN EL RER

Las protenas sintetizadas en el RER tienen en su extremo amino un pptido seal que es reconocido por una partcula de reconocimiento (SRP) en el citosol que se une a esta secuencia. El ribosoma se une entonces a receptores (riboforinas y receptores de la SRP) de la membrana del RER por su subunidad mayor y el pptido ingresa en un canal transmembrana por donde va entrando en el lumen a medida que la traduccin se completa (Translocacin) y el pptido seal es escindido por una enzima de la cara luminal de la membrana.

SNTESIS Y ANCLAJE DE PROTENAS INTEGRALES DE MEMBRANA EN EL RER Las protenas que se sintetizan en el RER y que van a ser protenas integrales de membrana permanecern includas en la membrana del RER donde son sintetizadas, ligadas a ella mediante el peptido seal o mediante secuencias aminoacdicas internas que funcionan como pptidos de anclaje. Estas protenas integrales de membrana pueden permanecer en las membranas del RER o pasar a formar parte de las membranas de las vesculas que se desprenden del RER para incorporarse a otras membranas del sistema de endomembranas o a la propia membrana plasmtica.

GLICOSILACIN DE PROTENAS EN EL RER Consiste en unir un oligosacrido a la cadena polipeptdica que se est sintetizando. La unin se produce a un aminocido de una secuencia seal (tres aminocidos) de la cadena peptdica mediante un enlace N-glicosdico. El glcido se unir a la protena tantas veces como aparezca la seal de glicosilacin. La glicosilacin se completar en el aparato de Golgi.

FUNCIONES DEL RETCULO ENDOPLASMTICO LISO (REL) 1-Sntesis, almacenamiento y transporte de lpidos. Los lpidos sintetizados aqu son los triglicridos y los fosfolpidos, ceramidas y esteroides, como el colesterol y sus derivados. Las enzimas para la sntesis de estos lpidos se encuentran en las membranas del retculo, hacia la cara citoslica, pues los precursores, como los cidos grasos se sintetizan en el citosol. 2-Detoxificacin. El REL es capaz de metabolizar sustancias txicas provenientes del exterior, como insecticidas, herbicidas, aditivoss alimentarios, medicamentos, drogas, etc. El proceso implica la transformacin de las sustancias txicas en compuestos menos txicos e hidrosolubles que sern transportados por la sangre y eliminados por el rin. Esta funcin la realizan principalmente las clulas del hgado, aunque tambin puede realizarse en las de pulmn, intestino, rin y piel.

RETCULO SARCOPLSMICO. UNA ESPECIALIZACIN DEL REL En las clulas musculares, el REL est especializado en el almacenamiento de iones calcio, necesarios para la contraccin muscular, y se denomina retculo sarcoplsmico. Cuando llega el impulso para la contraccin se abren los canales del calcio de la membrana del retculo y estos salen al citosol donde se enlazan con la miosina permitiendo que interaccione con la actina y se produzca la contraccin. Para la relajacin es necesario que el calcio retorne al retculo y lo hace mediante transporte activo.

actina

miosina

Esquema de contraccin y relajacin muscular. Los iones calcio estn representados como puntitos negros.

SNTESIS DE FOSFOLPIDOS EN LAS MEMBRANAS DEL REL

APARATO DE GOLGI Est formado por uno o varios dictiosomas. Cada dictiosoma es una pila de sculos aplanados o cisternas, con los extremos dilatados, sin comunicacin entre ellos y rodeados de vesculas. El dictiosoma presenta polaridad, existiendo dos caras o zonas: -Cara cis o de formacin. Situada en las proximidades del RER, corresponde a la cara convexa de las cisternas. Entre esta cara y el retculo existen vesculas de transicin. -Cara trans o de maduracin. Est orientada hacia la membrana plasmtica y corresponde a la cara cncava de las cisternas. Sobre la cara trans y en su periferia se localizan tambin vesculas. El transporte de sustancias entre el RE y el aparato de Golgi, entre sus cisternas y entre este y otros destinos posteriores se lleva a cabo mediante vesculas.

MICROGRAFAS ELECTRNICAS DEL APARATO DE GOLGI

FUNCIONES DEL APARATO DE GOLGI 1-Glicosilacin de lpidos y protenas. Se aaden y modifican glcidos a lpidos y protenas para formar glucolpidos y glucoprotenas. Las protenas sintetizadas y glicosiladas en el RER pasan al aparato de Golgi donde tendrn lugar nuevas glicosilaciones y modificacin de las previas. Los glcidos aadidos constituyen una marca que dirigir a las protenas a su destino final. A las ceramidas sintetizadas en el REL se le aaden aqu los glcidos para formar los glucolpidos de las membranas. 2-Sntesis de polisacridos, como los proteoglucanos de la matriz extracelular y las hemicelulosas y pectinas de la pared celular vegetal. 3-Acumulacin, seleccin y distribucin de molculas. El aparato de Golgi es el principal centro de distribucin de la clula. Selecciona y distribuye molculas que pasan a formar parte de la pared celular, de las membranas, de los lisosomas, etc. 4-Secrecin. Los productos ya acabados y destinados al medio extracelular (hormonas, neurotransmisores, anticuerpos, enzimas, componentes de la matriz extracelular o de la pared, etc) se empaquetan en vesculas de secrecin que brotan de la cara trans y se fusionan con la membrana plasmtica para secretar sus productos mediante un proceso de exocitosis. 5-Formacin de lisosomas primarios. Los lisosomas son vesculas que contienen enzimas hidrolticas o hidrolasas sintetizadas en el RER y modificadas en el aparato de Golgi, que brotan de la cara trans y cuya funcin es la digestin celular. Vdeo Ap. Golgi

La sntesis de la matriz extracelular de las clulas animales y la formacin del fragmoplasto en la divisin de las clulas vegetales son funciones del aparato de Golgi

MANTENIMIENTO DE LA ASIMETRA DE LA MEMBRANA

Las membranas del retculo, del aparato de Golgi y de las vesculas de secrecin presentan los oligosacridos (unidos a las protenas o a los lpidos de su membrana) situados en la cara interna, hacia la cavidad, lo que permitir que estos queden hacia el exterior, formando el glicoclix, de la nueva porcin de membrana que se aadir a la plasmtica cuando las vesculas de secrecin viertan su contenido por exocitosis. La exocitosis es un mecanismo de regeneracin de la membrana que compensa las prdidas que sufre la misma por endocitosis. De esta manera, la membrana se recicla constantemente.

TRANSPORTE VESICULAR EN LA CLULA Las protenas sintetizadas en el RER cuyo destino es la secrecin, se incorporan tras un proceso de glicosilacin, a la cara cis del dictiosoma mediante las vesculas de transicin, originadas por gemacin de las membranas del RE. En el interior del aparato de Golgi, sern modificadas nuevamente al completarse la glicosilacin. Luego emigran hacia la cara trans, desde donde pasan a las vesculas de secrecin, formadas por gemacin de las cisternas de esa cara. Estas vesculas se fusionana con la membrana plasmtica descargando su contenido por exocitosis. De esta manera, el RER y el aparato de Golgi participan conjuntamente en la sntesis,

modificacin, transporte y secrecin de Protenas.

En otros casos, las protenas sintetizadas en el RER se convertirn en enzimas hidrolticas de lisosomas tras su paso y modificacin por el aparato de Golgi. Las vesculas que las contienen, originadas por gemacin en la cara trans del dictiosoma se convierten en los lisosomas primarios de la clula, cuya funcin ser la digestin extracelular, si son vertidos al exterior, o la digestin intracelular de material exgeno, captado por la clula mediante endocitosis, o de material endgeno como orgnulos o estructuras celulares lesionados o que ya no se precisan. Animacin

LA SECRECIN CELULAR PUEDE SER CONSTITUTIVA O REGULADA

LISOSOMAS Los lisosomas son vesculas procedentes del aparato de Golgi que contienen enzimas hidrolticas para la digestin celular de macromolculas. Tienen una membrana especial, fuertemente glicosilada hacia el interior, que les protege de la degradacin por las enzimas que contienen. El medio interno del lisosoma es cido, aprox. pH 5, valor que se corresponde con el ptimo para la actividad de las hidrolasas que contiene, por lo que estas enzimas se llaman hidrolasas cidas. El medio interno cido es originado y mantenido por la actividad de una bomba de protones presente en la membrana del lisosoma, que tambin contiene protenas transportadoras que permiten el paso de los productos de la digestin al citosol. Los lisosomas se denominan primarios si todava no han intervenido en ningn proceso de digestin. Las enzimas hidrolasas se pondrn en contacto con sus sustratos tras la fusin del lisosoma primario con otra vescula que los contiene. Entonces empezar la digestin celular y la vescula resultante se denominar lisosoma secundario. Cuando termina la digestin y los productos resultantes han pasado al citosol, queda una vescula con material que ya no puede ser degradado y que se denomina cuerpo residual, que puede permanecer en el interior de la clula o expulsar su contenido al medio extracelular por exocitosis.

FUNCIN DE LOS LISOSOMAS

Digestin Intracelular Extracelular

las enzimas se vierten al exterior para la degradacin de sustratos en el medio extracelular.

De material exgeno incorporado por endocitosis

De material endgeno rodeado de membrana del RE

Heterofagia

Autofagia

Animacin

LISOSOMAS ESPECIALES

Acrosoma. Es un gran lisosoma primario

en la cabeza del espermatozoide, cuya funcin es digerir las cubiertas del vulo para que pueda tener lugar la fecundacin (ejemplo de digestin extracelular).

Grnulos de aleurona. Son

lisosomas secundarios en las semillas de las plantas, que se mantienen sin efectuar la digestion celular, debido a la deshidratacin, hasta el momento de la germinacin, en el que se activan al hidratarse. La digestin de las protenas de reserva que contienen aporta las sustancias bsicas para la germinacin del embrin.

OBSERVACIN DE LISOSOMAS AL MET

Proceso de autofagia de una mitocondria

VACUOLAS Son vesculas rodeadas de membrana en cuyo interior existe una disolucin acuosa de diversas sustancias segn el tipo de vacuola. Son orgnulos destacados en las clulas vegetales (30-90 % del volumen celular), derivadas del RER y del aparato de Golgi, que tienen diferentes funciones: - Almacenamiento de sustancias de diversos tipos: reservas, productos de desecho o sustancias para la relacin de la planta con otras plantas o animales, como colorantes en los ptalos para atraer polinizadores o alcaloides venenosos para alejar a depredadores.. - Acumulacin de agua, lo que permite el mantenimiento de la presin de turgencia y el crecimiento de la clula al aumentar su tamao. - Degradacin de materiales de desecho. En este caso son el equivalente a los lisosomas de clulas animales y se llaman vacuolas lticas. En las clulas vegetales, la membrana de la vacuola se llama tonoplasto y el conjunto de vacuolas, vacuoma.Suelen ser pequeas y numerosas en clulas indiferenciadas como las meristemticas, mientras que en clulas ya diferenciadas se fusionan para formar una gran vacuola central, que desplaza el ncleo y el resto del citoplasma hacia la periferia de la clula.

VACUOLAS DE LAS CLULAS ANIMALES

En las clulas que viven en medios hipotnicos, como los protozoos de agua dulce, existen unas vacuolas, denominadas vacuolas pulstiles, que absorben el exceso de agua y lo bombean luego al exterior.

En las clulas animales, las vacuolas se denominan vesculas. Cabe destacar las vacuolas digestivas heterofgicas y autofgicas, que son lisosomas secundarios

Vdeo de vacuolas pulstiles