Feromonas Sexuales de los Insectos en Programas de Manejo Integrado de Plagas Introduccin

Los semioqumicos (del griego semeon, una seal) son productos qumicos que sirven de intermediarios en las interacciones entre organismos. Los semioqumicos estn subdivididos en aleloqumicos y feromonas dependiendo de si las interacciones son interespecficas o intraespecficas, respectivamente. (Para una discusin de la terminologa, ver Annimo 1981.) Entonces, los aleloqumicos son productos qumicos significativos para individuos de una especie diferente de la especie que los origina. Los aleloqumicos estn subdivididos en varios grupos dependiendo de si la respuesta del receptor es adaptativamente favorable al emisor pero no para el receptor (alomonas), si es favorable al receptor pero no al emisor (kairomonas) o si es favorable tanto para el emisor como para el receptor (sinomonas). Tanto dentro de los aleloqumicos como de las feromonas algunas veces es til referirse a los productos qumicos como interruptores, atrayentes, repelentes, disuasivos, estimulantes u otros trminos descriptivos. Estos trminos pueden indicar cul es el comportamiento involucrado en la respuesta tal como un estimulante para la alimentacin o un disuasivo para el vuelo. Las feromonas (del griego phereum, llevar; horman, excitar o estimular) son liberadas por un miembro de una especie para causar una interaccin especfica en otro miembro de su misma especie. Las feromonas pueden ser clasificadas adicionalmente con base en la accin intermediada, tal como una feromona de alarma, de congregacin (o agrupamiento) o sexual. Las feromonas sexuales de los insectos son de particular inters para quienes practican el manejo integrado de plagas (MIP). El concepto de MIP se basa en el reconocimiento de que para el control de plagas no hay un solo enfoque que ofrezca una solucin universal y que la mejor proteccin del cultivo se puede suministrar por medio de una fusin de varias tcticas y prcticas que tienen

base en principios ecolgicos sensatos. Las feromonas son un componente comnmente usado en muchos programas de MIP insectiles. La existencia de feromonas se ha conocido por siglos y aparentemente se origin en observaciones de picaduras masivas de abejas en respuesta a productos qumicos liberados por la picadura de una sola abeja. El primer aislamiento e identificacin de la feromona de un insecto (la polilla del gusano de la seda) fue hecho en 1959 por cientficos alemanes. Desde entonces, cientos, tal vez miles de feromonas de insectos han sido identificadas mediante equipos crecientemente sofisticados. Hoy tenemos una visin mucho ms clara de las posibilidades y limitaciones asociadas con feromonas de insectos en programas de MIP. Los dos usos principales de las feromonas de insectos son para deteccin y monitoreo de poblaciones y para alteracin del apareamiento. Estos usos sacan ventaja de las feromonas sexuales de las cuales depende una vasta mayora de los insectos plagas como intermediarias para la reproduccin.

Usos de las Feromonas en MIP

Deteccin y Monitoreo. El principal uso de las feromonas sexuales de insectos es atraer insectos a trampas para deteccin y determinacin de su distribucin temporal. En la mayora de los casos, son los machos los que responden a feromonas sexuales producidas por las hembras. Entonces, se disean trampas atrayentes que reproducen de manera muy cercana la proporcin de componentes qumicos y rata de emisin de las hembras atrayentes. Idealmente, una trampa atrayente debera disipar uniformemente su contenido de feromonas a travs del tiempo y en el proceso, no retenerlas o degradarlas en forma permanente. A travs de los aos se han probado muchos diseos de cebos, pero los de uso comn hoy son: fibras huecas de plstico de polivinilo (emiten por ambos extremos), fibras huecas selladas y bolsas (emiten por las paredes) y flecos de plstico laminado (emiten por las paredes y bordes expuestos). Para que la trampa sea efectiva para el monitoreo de poblaciones de insectos, el diseo tambin es crtico. Las trampas varan en diseo y tamao dependiendo del comportamiento de los insectos objetivo. Para las evaluaciones de poblaciones, umbrales de aspersin y comparaciones de unos

aos con otros, son esenciales protocolos de captura consistentes. La informacin de las capturas de las trampas puede ser muy til para la toma de decisiones de aplicacin de insecticidas y otras medidas de control. Por ejemplo, las capturas en trampas pueden indicar una prdida del efecto de la feromona sobre la alteracin del apareamiento y la necesidad de aplicar de nuevo el tratamiento de la feromona. El monitoreo cuidadoso y la experiencia para interpretar los datos recolectados son importantes para el xito. Las trampas tambin se pueden colocar con el objetivo de destruir los machos para control de la poblacin. La aniquilacin de los machos por medio de trampas lleva a cabo a una conclusin aparentemente lgica. Coloque suficientes trampas, atrape suficientes machos o deje a las hembras de la especie sin parejas. Este enfoque se ha usado contra el gusano rosado del algodonero en un rea aislada de Arizona donde son bajos los nmeros de polillas que pasan el invierno. All se us una rata de 12 trampas por hectrea y las trampas estaban compuestas por vasos de polietileno que contenan aceite para dar una mayor capacidad para las polillas muertas. Estas trampas se colocaron en los centros de las hileras para evitar la cultivadora y nunca despus se les dio mantenimiento de nuevo. La comunidad de productores pag por este programa durante unos pocos aos, pero fue difcil demostrar los resultados porque no haba un rea de control disponible. Los clculos hechos por el Dr. Edward Knipling (retirado del USDA) indicaron que casi todos los machos del gusano rosado (95%+) tendran que haber sido destruidos antes que pudieran aparearse para que se pudiera ejercer un control significativo de la poblacin. Cualquier macho no atrapado sencillamente se aparea ms veces. La alteracin del apareamiento no depende de trampas para el control, aunque las trampas frecuentemente se usan para monitorear hasta dnde ha llegado la alteracin del apareamiento en la poblacin. Cuando no se atrapan machos, esto se toma como una indicacin de que los machos no pueden encontrar a las hembras, lo cual puede o no ser cierto. Entonces, los datos de las trampas siempre deben estar relacionados con los niveles reales de infestacin en el cultivo.

Alteracin del Apareamiento. Con la disponibilidad comercial de feromonas sexuales de insectos para varias plagas agrcolas en los aos 1970, los cientficos y empresarios pusieron su atencin en la alteracin del apareamiento como un enfoque "bioracional" para el control de insectos. En teora, la alteracin del apareamiento se puede lograr de dos maneras principales: seguir rastros falsos o confusin. El seguimiento de rastros falsos resulta de colocar muchos ms puntos de fuentes de feromonas (fibras huecas, escamas u otros puntos como fuentes) por hectrea de los nmeros anticipados de hembras en el cultivo. Las probabilidades de que los machos encuentre hembras al final del rastro de feromona debe reducirse mucho. La emisin de feromonas es relativamente baja en cada punto fuente, de modo que el rastro viento abajo se crea y no se pierde en un fondo de feromonas liberadas. Se cree que los machos que siguen estas pistas gastan sus energas de apareamiento en persecucin de las fuentes de feromonas artificiales. Los machos del gusano rosado se han visto tratando de copular con fibras huecas de fuentes de feromonas en los campos tratados. Despus, se aplicaron productos comerciales a base de feromonas en pegantes que contenan pequeas cantidades de un insecticida de contacto. Las formulaciones resultantes de "atrae y mata" (otra forma de aniquilacin de machos) fueron vistas por los puristas como una subversin del uso de feromonas, pero en la prctica el dao se limit a la especie objetivo. Los productores respaldaron la idea de que un macho muerto es mejor que un macho confundido. Sin embargo, en condiciones de campo se desconoce en gran parte la efectividad del insecticida aadido. Combinaciones adicionales de feromonas e insecticidas se encuentran ocasionalmente. Aplicaciones dobles de feromona e insecticidas a dosis plena (bien sea por separado o en mezcla de tanque) se hacen con la idea de aumentar la actividad de vuelo de los insectos y de esta manera aumentar la probabilidad de exposicin al insecticida. Para este mtodo, generalmente se usan aplicaciones de feromonas a dosis plenas. Cuanto mayor sea la cantidad de feromona aplicada y cuanto mayor sea la rata de liberacin, habr mayor probabilidad de que se confundan los machos en esa neblina de feromona ambiental.

Se cree que la confusin de los machos es el resultado de que la feromona en el ambiente est en concentraciones suficientes para ocultar los rastros de las hembras que llaman a los machos (grandes dosis de fuentes difusas tales como microcpsulas o dosis mayores de feromona en dispensadores de fuentes puntuales tales como cordones de polietileno). Se aade al efecto, o en realidad es, la adaptacin de los sitios de los receptores antenales y/o el acostumbramiento del sistema nervioso central del insecto. Sitios especficos de recepcin en las antenas solo responden a las molculas de las feromonas (componentes individuales de las molculas parecen tener sitios receptores individuales en las antenas). Cuando un sitio receptor es activado continuamente por altas concentraciones de feromonas en el ambiente, la seal elctrica resultante disminuye (medida por un electroantengramo). El sitio receptor deja de responder y el insecto se vuelve navegablemente ciego. Cuando el sistema nervioso central del insecto es inundado con seales de los sitios receptores, se habita a ellos: ya no podr suministrar un comportamiento inequvoco. Todo lo anterior, en cierto grado, se basa en conocimiento neurofisiolgico, pero solo se puede conjeturar qu proporcin de cada cosa ocurre en una situacin dada. El resultado neto de la confusin es que el macho no se puede orientar hacia ninguna fuente de feromona y seguir el rastro de una pareja viento arriba. Para un resumen actualizado de la teora y aplicacin de feromonas contra plagas lepidpteras, ver Card y Minks (1995). Las actuales formulaciones comerciales de feromonas tanto para cebos en trampas como para alteracin del apareamiento son imitadores de las mezclas qumicas de los productos naturales producidos por las hembras tan completas como es posible. La mayora de las feromonas sexuales de los insectos estn formadas por componentes mltiples con proporciones precisas de molculas que pueden ser costosas de fabricar. Por tanto, las feromonas sexuales de insectos y productos que contienen feromonas, estn disponibles principalmente para insectos de importancia econmica. Afortunadamente, es difcil que haya una especie de insecto de importancia agrcola, al menos entre los Lepidoptera, para la cual no haya disponible algn producto a base de feromonas.

Es imposible cubrir aqu todas las plagas de insectos para las cuales se han registrado programas de MIP con uso de feromonas. Para las discusiones hemos escogido plagas agrcolas con las cuales estamos familiarizados o para las cuales hay informacin fcilmente disponible.

Usos Especficos de Feromonas en MIP

El picudo de las bellotas, Anthonomus grandis Boheman, ha sido una plaga primaria del algodn desde su introduccin a los Estados Unidos en 1892. Se han usado numerosos mtodos para controlar a los picudos, pero la idea de la
Picudo de las bellotas, Anthomonus grandis.

erradicacin siempre ha tenido defensores. No fue sino hasta comienzos de los aos sesenta que se demostr que el macho

del picudo de las bellotas produce una feromona sexual en sus excrementos, que es atrayente de las hembras. Tambin se demostr que esta feromona funciona como una feromona de congregacin para ambos sexos (principalmente a comienzos y a finales de la estacin). Los cuatro componentes de la feromona fueron identificados y sintetizados a finales de los aos 1960 y se les dio el nombre de grandlure. En amplias reas de produccin de algodn en el cinturn algodonero formulaciones que eran atractivas como cebos para las trampas hicieron posibles las evaluaciones y el monitoreo. En 1978 comenz un programa de erradicacin del picudo de la bellota del algodonero que contina an hoy da. Bsicamente, el programa incluye: 1. Control con uso de insecticidas durante la estacin. 2. Control de la reproduccin-diapausa a comienzos y finales de la estacin, para reducir los nmeros de picudos que entran a los campos de algodn cada primavera. 3. Evaluacin y monitoreo con trampas cebadas con feromonas. 4. Tratamientos con insecticidas a nivel de toda el rea en la primavera cuando las yemas florales alcanzan el estado de botn pequeo (estado de "bellotas que pueden albergar al picudo").

Hasta la fecha, diciembre de 1995, los picudos han sido erradicados en gran parte del oriente del cinturn algodonero y hay programas en progreso en los estados centrales, incluyendo Mississippi, Louisiana y Texas. Como en gran parte del cinturn algodonero la norma son campos pequeos de algodn, para detectar poblaciones residuales extremadamente pequeas se requiere el uso de 2 o ms trampas por hectrea (a lo largo de los bordes de los campos). La deteccin de un solo picudo resulta en un trampeo mucho ms intenso. La captura de un segundo picudo se considera como evidencia de que una poblacin posiblemente se est reproduciendo y se inician las aspersiones. Trampas cebadas con feromona son colocadas en millones de hectreas de algodn para monitorear reas nuevas y viejas del programa. Durante la estacin de 1995, el programa consumi 2 millones de trampas y 25 millones de cebos para trampa--el programa ms grande de su clase en el mundo. El principal insecticida usado actualmente en el programa de aplicaciones dirigidas es Malathion (ULV). El programa de erradicacin del picudo de la bellota es un programa financiado conjuntamente por dinero federal, del estado y de los productores, y durante su existencia ha economizado millardos de dlares en control del picudo. Igualmente importante, se est reduciendo el uso de insecticidas para control de los picudos de la bellota, un 40% del total del consumo de los EEUU. La completa erradicacin de los picudos de la bellota de los Estados Unidos se proyecta aproximadamente para el ao 2010. La erradicacin de Mxico, sin lugar a dudas se enfocar de una manera similar. Ver Dickerson et al. (1987) para un esquema del programa de erradicacin del picudo de la bellota.

Gusano rosado de la bellota. Pectinophora gossypiella

Sujetador espiral que sirve como dispensador de la feromona de alteracin del apareamiento

Los esfuerzos para controlar el gusano rosado de la bellota, Pectinophora gossypiella (Saunders), mediante alteracin del apareamiento comenz con el atrayente sexual "hexalure" a principios de los aos 1970. El descubrimiento de la feromona sexual del gusano rosado de la bellota en 1973 llev a la primera comercializacin exitosa de una formulacin en 1978 (ver la revisin de Baker et al. 1991). La feromona, una mezcla de dos componentes de Z, Z- y Z, E-7,11-hexadecadienil acetato (llamado gossyplure en los productos comerciales), ha aparecido en una variedad de formulaciones aplicadas por va area incluyendo fibras huecas, escamas, microcpsulas y cordones y sujetadores de espiral aplicados a mano. Las aplicaciones originales usaron 1.85 a 3.7 g IA/hectrea en varios miles de puntos de origen y eran aplicados varias veces durante comienzos y a mitad de la estacin, mientras que recientes aplicaciones a mano utilizan unos 75 g IA/hectrea y se aplican una sola vez. Esto se conoce como los mtodos de seguimiento de una pista falsa y de confusin, respectivamente. Todas las formulaciones deben aplicarse al mismo comienzo de la floracin, en estado de yema ("botn pequeo" o cerca del estado de 8 hojas verdaderas de la planta de algodonero) lo cual es la forma ms temprana en la cual el gusano rosado de la bellota se puede reproducir. En el momento de las primeras yemas florales se hacen aplicaciones en contra de las poblaciones ms bajas (las que invernaron), como una ayuda en la eficacia. El empleo comercial de feromona en programas de MIP para control del gusano rosado de la bellota se usa ampliamente en Arizona. La demostracin actual y tal vez la ms exitosa del valor de este enfoque es el programa de Parker, Arizona, en unas 10.000 hectreas de algodn a lo largo del ro Colorado en la esquina noroeste del estado. Considerada como un rea algo aislada del extremo norte de la invernacin del gusano rosado de la bellota, los productores del rea han apoyado un enfoque sistemtico siguiendo el modelo del exitoso programa de erradicacin del picudo del algodonero. El programa, a nivel de toda el rea, ha usado formulaciones comerciales (incluyendo aplicaciones dobles con insecticida) para reducir poblaciones del gusano rosado de la bellota cada ao durante las ltimas 5 estaciones. Los resultados han sido tan satisfactorios que en las reas del programa actualmente se necesita muy poco control para el gusano rosado de la bellota.

Programas sistemticos de MIP con uso de la feromona para control del gusano rosado de la bellota tambin se usan en India y Pakistn, pero lograron la mayor cantidad de hectreas en Egipto durante la estacin de 1995. Reportes publicados indican que el programa de varios aos se est expandiendo y ha producido un control del gusano rosado de la bellota comparable con los insecticidas convencionales. El uso de feromona en Egipto est bajo control del estado y se aplica a grandes reas seleccionadas de algodn. Una visin general del manejo de plagas del algodonero es ofrecida por Luttrell et al. (1995). Escarabajo de la Corteza del Picea. Una demostracin histricamente interesante de los mtodos del MIP en un insecto forestal ocurri en Noruega. A finales de los aos 1970 y comienzos de los 1980 una explosin de poblacin de escarabajos de la corteza del Picea (spruce), Ips typographus L., mat anualmente millones de rboles de Picea en Noruega. La feromona de tres componentes, identificada en 1977, se us en el sur de Noruega en 600,000 trampas de tipo chimenea de estufa en un programa cooperativo financiado por el Gobierno junto con 40.000 propietarios de bosques. La feromona de agrupacin atrae ambos sexos y las trampas, con forma de troncos de rboles, tienen capacidad para albergar miles de escarabajos. Los cebos de las trampas de feromonas eran bolsas plsticas o cinta de plstico laminado que contenan 1580 mg de ingredientes activos con una vida til de unos 2 meses (el principal perodo de vuelo). Los cebos fueron usados sobre troncos asperjados con insecticida, en rboles trampa erectos, que luego fueron cortados y removidos o en trampas. Estas tcnicas representan cultivo trampa, atraer y matar, y aniquilacin, respectivamente! Las trampas fueron colocadas en reas de alta infestacin y fueron combinadas con prcticas culturales tales como limpieza de rboles quebrados y muertos, cosecha de plantaciones maduras (susceptibles), y remocin rpida del bosque de rboles sin corteza. En 1980 la captura total en rboles trampa fue estimada, a partir de capturas de muestra, en 4.5 millardos de escarabajos. Trampas cebadas con feromonas rpidamente reemplazaron los rboles trampas porque las trampas eran ms baratas y resultaban en la remocin de ms escarabajos. Los rboles trampas tenan que ser removidos del bosque en el momento apropiado para evitar la

emergencia de nuevos escarabajos y tambin se demostr que simultneamente se estaba removiendo un gran nmero de parsitos y predatores. Los objetivos del programa se cumplieron cuando la poblacin de escarabajos fueron reducidas a niveles tan bajos que no podan deteriorar rboles sanos. El principal componente de la continuacin del programa es el mantenimiento de buenas prcticas culturales y capturar con feromonas cuando hay explosiones de poblacin. Polilla del Manzano. La polilla del manzano, Cydia pomonella L., es uno de los insectos ms destructivos en frutas pomceas en el mundo entero. Es responsable de la mayora de las aspersiones de insecticidas en manzanos y perales en el noroeste del Pacfico. La erradicacin o supresin de esta plaga en grandes reas permitira el uso de medidas de control sin insecticidas para el control de esta y de otras especies. Actualmente, se usan 2 millones de libras de insecticidas para control de las plagas de las frutas pomceas en el noroeste. La resistencia al Guthion, el insecticida estndar para la polilla del manzano ha aumentado al punto en que los productores se ven forzados a usar 5-6 aspersiones en lugar de 1 o 2 por estacin. Este cambio ha creado el mpetu econmico necesario para financiar programas de MIP. En 1994, en los estados de Oregn, Washington, y California se comenzaron ensayos piloto de herramientas de eliminacin, incluyendo control biolgico, liberacin de insectos estriles, higiene en los huertos y alteracin del apareamiento. Los fondos para estas pruebas piloto inicialmente provinieron del Servicio de Investigacin Agrcola [Agricultural Research Service] del USDA, pero se espera que AgCanada y grupos de productores participen en el programa. Al final, el programa ser a nivel de toda el rea y dirigido y financiado por los productores. Se usa un dispensador de feromona de tipo cordn a una dosis de 1000 cordones por ha, como unos 4 cordones por rbol. Cada cordn contiene un total de 1 mg de los 3 componentes de la feromona (todos alcoholes de cadena recta). Los cordones se colocan de a dos en la parte de la copa de los rboles y otros dos en la parte baja del follaje y los huertos son monitoreados usando trampas de tipo ala que contienen cebos de 10 mg los cuales parecen ser detectables por los machos por encima del fondo de feromona del ambiente. Los huertos con altas infestaciones son asperjados con Guthion para reducir las

poblaciones iniciales. Los problemas encontrados hasta ahora en la prueba piloto y en uso comercial de la feromona para alteracin del apareamiento son infestaciones a lo largo de los bordes de los huertos tratados. Se cree que estas infestaciones localizadas se deben a que en los bordes de los huertos se produce una concentracin desigual de la feromona que viento arriba tiene varias capas. Tambin, hembras que llegan de otras reas y que se han apareado son difciles de controlar. Uno de los principales componentes del programa de MIP para manzanos y perales es la eliminacin o tratamiento de rboles abandonados y rboles en los jardines caseros. Se proyecta que la implementacin del programa de MIP a nivel de toda el rea sea para 1997. Informacin sobre este programa se puede obtener del Dr. C. O. Calkins, Yakima Agricultural Research Laboratory, 5230 Konnowac Pass Road, Wapato, WA 98951. Ver Bloomers (1994) para un resumen de los mtodos de MIP en huertos europeos de manzanos. Gusano Alfiler del Tomate. Las feromonas han jugado un papel principal en el control de infestaciones del gusano alfiler del tomate, Keiferia lycopersicella (Walsingham), una plaga primaria de los tomates. Las larvas atacan las hojas, pero el dao econmico es mayor cuando entran en la fruta. El desarrollo de un sistema de control con el uso de feromona sexual para control del gusano alfiler fue iniciado en 1979, pronto despus de la identificacin de la feromona como una mezcla 96:4 de E y Z-4-tridecenil acetato. Inicialmente, en el Valle de Culiacn, Mxico, fue desarrollada con xito una formulacin en fibra hueca. El uso comercial de la feromona aument durante los aos 1980 a medida que el gusano alfiler se fue volviendo cada vez ms resistente a insecticidas. Los problemas con el uso de insecticidas fueron varios: el control se volvi ms costoso ya que aplicaciones repetidas de insecticidas qumicos fallaban en controlar la plaga, los residuos de insecticidas resultaron en la descalificacin de tomates destinados a exportacin pata los Estados Unidos y explosiones de poblaciones de plagas secundarias a menudo eran disparadas por las aplicaciones repetidas. Para el final de la dcada, en Mxico los productores tomate tanto de consumo fresco como para procesar haban cambiado completamente a programas de MIP usando alteracin del apareamiento para control del gusano alfiler. Esta feromona es

particularmente intrigante porque puede ser usada con xito contra infestaciones severas del gusano alfiler. La mayora de los programas de feromonas requieren que las aplicaciones iniciales comiencen cuando la plaga tiene una densidad numrica baja. Las trampas y los cebos tambin son usado ampliamente para detectar los ciclos de emergencia de las polillas de modo que se puedan hacer aplicaciones oportunas de feromona o de insecticidas. Para una discusin, ver Jenkins et al. 1991. Barrenador Europeo del Maz. El Barrenador Europeo del Maz, Oestrinia nubilalis (Hbner), es una importante plaga de maz, algodn, sorgo, y cultivos de hortalizas en el oriente de los Estados Unidos. El Barrenador Europeo del Maz tiene dos generaciones por ao en la mayor parte de los Estados Unidos lo cual limita el crecimiento de las poblaciones y hace muy valioso el control de la primera generacin. La feromona del Barrenador Europeo del Maz fue identificada a comienzos de la dcada de 1970 como una mezcla de los ismeros Z- y E- del 11 tetradecenil acetato. Es interesante que, las tres diferentes poblaciones del Barrenador Europeo del Maz existen (en algunas reas de manera simptrica) separadas por los dos ismeros de su feromona. Las razas Z y E utilizan en sus feromonas estos ismeros de manera predominante y los hbridos usan proporciones intermedias. Se usan trampas de feromonas para monitorear las poblaciones y las trampas de conos grandes capturan aproximadamente siete veces ms machos que las trampas de alas, las cuales dependen de una cantidad limitada de superficie pegajosa. Por tanto, el tipo de trampa, la proporcin de los ismeros Z y E y la potencia del atrayente son crticos para obtener resultados consistentes en el monitoreo del Barrenador Europeo del Maz. Desafortunadamente, para tener capturas ptimas, las reas adyacentes pueden requerir diferentes atrayentes en las trampas. La prctica actual para MIP incluye monitoreo de la poblacin con trampas de feromonas y uso responsable de materiales bioracionales tales como varios insecticidas a base de productos de B.t.

Usos Miscelneos de Feromonas en MIP

Ocasionalmente se usan cultivos trampa para control de insectos aunque es limitado el nmero de insectos objetivo. Los primeros picudos del algodonero a comienzos de la

estacin pueden ser concentrados en algodonero sembrado de modo que llegue al estado de bellota susceptible antes que las siembras principales y luego se le hacen aplicaciones selectivas con insecticida al lado de los cultivos que se desea proteger. Se usa una tira de algodonero del ancho de la cobertura de una sola pasada de una asperjadora de tractor o de avin. Aadir una feromona de agrupamiento del picudo del algodonero en esos algodoneros ayuda a concentrar los picudos para matarlos. Este enfoque, incluyendo los dispensadores de feromona, se us en reas localizadas de alta infestacin de picudo cerca de Fnix, Arizona en los aos 1980. El resultado no se ha reportado, pero el programa fue financiado y apoyado por los productores. Recientemente (Salom et al. 1995), se demostr una tctica basada en un inhibidor para suprimir las infestaciones del escarabajo del pino del sur, Dendroctonus frontalis Zimmermann. El escarabajo del pino del sur usa una variedad de semioqumicos para apoyar ataques masivos a los rboles de pino hospederos. Dos feromonas de agrupamiento, la frontalina y el trans-verbenol, funcionan para dirigir otros escarabajos a unirse al ataque masivo de un rbol hospedero lo cual es necesario para una colonizacin exitosa. Una vez que el rbol es dominado, ya no se necesitan ms escarabajos y entonces son liberadas dos feromonas de antiagrupamiento, la endo-brevicomina y la verbenona, para que los otros escarabajos se vayan a otros rboles. En varias reas de Virginia con rboles recin infestados se colocaron dos o tres bolsas dispensadoras de polietileno, cada una de las cuales contena 5 ml de verbenona (con una vida til de 6 semanas). Para monitorear los movimientos de los escarabajos fueron suspendidas a 4.5 m por encima del suelo trampas de mallas pegajosas sin atrayente (de 1m2), entre los rboles (trampas de vuelo), o colocadas alrededor de los troncos de los rboles (trampas de aterrizaje). Como control se usaron infestaciones similares pero sin tratamiento. Las aplicaciones de verbenona fueron entre moderada y plenamente efectivas para detener el progreso de las infestaciones. Segn las muestras que se tomaron en los sitos de infestacin, los tratamientos de feromona no tuvieron efecto sobre las poblaciones de enemigos naturales. La tctica de supresin con verbenona se puede aplicar a infestaciones de tamao pequeo a moderado del escarabajo del pino del sur, combinada con otras

medidas de control, las feromonas de antiagrupamiento son apropiadas para uso en programas de MIP de insectos forestales.

Conclusiones
El uso de semioqumicos, incluyendo las feromonas, que modifican el comportamiento de los insectos an es un rea cientfica en desarrollo. Estar conscientes de la seguridad del medio ambiente y los peligros asociados con los insecticidas, junto con la tecnologa para medir su presencia, han llevado a crecientes restricciones en su uso. Los costos de introducir nuevos insecticidas o inclusive registrar de nuevo los ya existentes, son altos y consumen tiempo. Estos problemas con los insecticidas han llevado a nueva tecnologa de control. Las feromonas y otros productos qumicos modificadores del comportamiento se encuentran en el medio ambiente en forma natural y ofrecen alternativas sin uso de insecticidas las cuales estn siendo explotadas comercialmente tanto por nuevas empresas como por los gigantes de la industria de insecticidas. El Gobierno de los Estados Unidos, por medio de las instalaciones del USDA, la EPA y la FDA, est comprometido en incrementar el mpetu en el uso de semioqumicos para control de insectos, con el fin de lograr sistemas de MIP en el 75% del total de las superficie de los cultivos para el ao 2000. Esta iniciativa de MIP redirecciona y combina los programas del USDA y las Universidades de tipo Land Grant en un solo esfuerzo coordinado para atender importantes programas de control de plagas. Una medida del xito de la introduccin de los programas de MIP ser el impacto negativo en el uso de pesticidas y en la adopcin de tecnologa alternativa para control. En grandes reas se han iniciado varios programas de manejo de plagas, los cuales se han enfocado en plagas claves cuando las tecnologas correspondientes (feromonas, controles biolgicos, plantas resistentes) estn disponibles. Como parte de la iniciativa de MIP del USDA, se han formado un nmero de equipos de implementacin y desarrollo. Las reas especficas para las cuales est en marcha la implementacin de MIP incluyen maz y soya, cultivos de hortalizas, vides, manzanos, plantas para el paisaje, papas, trigo y cebada, tomates, cucurbitceas, y sistemas de invernaderos, entre otros.

Ahora se comprende que las tecnologas alternativas de control deben ser aplicadas en programas coordinados. Por tanto, existe la necesidad de una estrecha cooperacin entre los cientficos que desarrollan las tecnologas de control y los grupos ms grandes de quienes manejan los programas y sus empleados en el campo. Esta concentracin de fuerzas y tecnologas en el campo de batalla decidir la forma final del MIP. La historia del control de insectos demuestra claramente que la dependencia completa en una nueva tecnologa de control pronto lleva a alguna forma de resistencia. Por tanto, ser necesaria la estrategia de MIP para aplicar todas las medidas de control disponibles con la intencin preestablecida de preservar el valor de cada una de ellas. Los semioqumicos, y particularmente las feromonas sexuales de los insectos, son una parte muy til de los programas de deteccin, monitoreo y control para cultivos agrcolas.

Literatura Citada
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