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3.3.10.5. Poaceae (= Gramineae) Origen etimolgico del nombre de la familia. El nombre del gnero tipo, Poa, proviene de la palabra griega que define a los pastos o plantas de forraje (Freire Fierro, 2004). Esta familia se encontraba conformada por 6 subfamilias: Bambusoideae, Oryzoideae, Arundinoideae, Pooideae, Chloridoideae y Panicoideae; y esta clasificacin es la seguida por Rgolo de Agrasar, Z. & A.M. Molina, 2006 en la Flora Chaquea, una de las publicaciones ms recientes acerca de gramneas. Sin embargo segn el GPWG (Grass Phylogeny Working Group), en el 2001, reconocieron 12 subfamilias dentro de Poaceae. A partir del trabajo de Duvall et al. (2007) se reconoce a Micrairoideae como subfamilia, basados en estudios moleculares por lo que actualmente se delimitaron 13 subfamilias, que se muestran en el siguiente grfico (Stevens 2009):

3.3.10.5. a. Caractersticas Porte: hierbas, a veces arbustos altos y leosos (Bambseas), diferenciados en tallo o caa (areos) erecto, postrado, decumbente, escandente y en rizomas, tubrculos (subterrneos), cuando rastreros los nudos son radicantes y forman estolones (plantas nuevas), comn en Cynodon dactylon; races embrionarias primarias de duracin limitada reemplazadas por caulinares adventicias en los nudos, tallos cilndricos o algo comprimidos, diferenciados en nudos y entrenudos; stos ltimos huecos o rara vez macizos (caa de azcar: Saccharum officinarum, Sorghum), con una porcin basal de crecimiento activo (meristema intercalar); nudos con una o varias yemas laterales, caas pinadas en gramneas anuales y ramificadas en perennes; ramificacin basal dominante a partir de yemas en nudos inferiores. Hojas: alternas, dsticas, con vaina larga, abrazadora, generalmente hendida, excepcionalmente cerrada, con lgula membranosa rara vez ausente; cuando membranosa puede ser ciliada o entera, o reducida a pelos y llamarse pilosa o pestaosa; a menudo con dos lbulos laterales prolongados en dos apndices, las aurculas, en la zona de unin de vaina y lmina; pecolo ausente o con pseudopecolo (adelgazamiento basal de la lmina; comn en Bambseas); lmina linear, plana, lanceolada, membrancea o fibrosa; la epidermis contiene clulas silceas.
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LA ANATOMA FOLIAR EN LA CLASIFICACIN DE LAS GRAMNEAS


La clasificacin anatmica de las gramneas se basa en el estudio de caracteres histolgicos apreciables en una vista superficial de la epidermis y en el corte transversal de la lmina. Brown (1958), considera varios caracteres anatmicos: a) presencia o ausencia de vaina interna (mestomtica); b) estructura y funcin de la vaina externa (vaina parenquimtica); c) disposicin del clornquima alrededor de los haces vasculares, y distingue seis tipos bsicos, los cuales se describen a continuacin:
1. Tipo bambusoide (Fig. A): clornquima difuso no radiado, de clulas con paredes lobuladas

2. 3.

4.

5.

6.

y clulas fusoides, perpendiculares. Presenta dos vainas, vaina mestomtica bien desarrollada y vaina parenquimtica de membranas gruesas, con pocos cloroplastos. Epidermis con clulas largas generalmente con paredes onduladas y con papilas. Clulas cortas, en pares o aisladas. Clulas silceas en forma de silla de montar transversalmente al eje en forma de cruz. Pelos bicelulares. Tipo arundinoide: clornquima difuso de clulas raquimorfas. Vaina mestomtica bien desarrollada. Vaina parenquimtica de membranas delgadas, sin cloroplastos. Tipo festucoide (Fig. B): clornquima difuso de clulas normales (parnquimas tpicas). Vaina mestomtica bien desarrollada. Vaina parenquimtica inconspicua de membranas delgadas, con o sin cloroplastos. Tipo cloridoide: clornquima radiado de clulas raquimorfas dispuestas en una hilera. Vaina mestomtica presente por lo menos en los haces vasculares primarios. Vaina parenquimtica bien desarrollada de membranas gruesas, con cloroplastos. Tipo aristidoide: clornquima radiado de clulas raquimorfas dispuestas en una serie. Vaina mestomtica ausente y dos vainas parenquimticas bien desarrolladas ambas con cloroplastos, con las clulas de la vaina parenquimtica interna de mayor dimetro y de membranas ms gruesas. Tipo panicoide (Fig. C): clornquima radiado de clulas raquimorfas, dipuestas en ms de una serie (diferencia con los tipos anteriores). Vaina mestomtica ausente o presente en los haces vasculares primarios. Vaina parenquimtica bien desarrollada, de membranas gruesas, con cloroplastos o sin ellos.

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Fig. A

Fig. B

Fig. C

Flores: perfectas o diclinas, en inflorescencias compuestas: espiga, racimo, panoja o panoja espiciforme de espiguillas. Cada espiguilla organizada dsticamente, consta de un par de pequeas brcteas subopuestas (glumas) en la base y 1 varias flores, alterando a ambos lados de un eje en zig-zag (raquilla) por encima de las glumas. Cada flor posee en su base dos glumelas: la inferior mayor o lemna, por lo comn unicarenada, que abraza la superior de menor tamao y biaquillada, plea. Por arriba de la lemna y plea se encuentran dos rganos laterales, las lodculas que representan un perianto muy reducido, que por aumento de turgencia contribuye a abrir el antecio durante la antesis. La lemna y la plea, junto con un trozo de raquilla y la flor forman una unidad biolgica: el antecio. Perianto: rudimentario (lodculas). Androceo: estambres 3, a veces 6 (especialmente en las Bambusideas) raramente 2 1; anteras elongadas, basifijas pero tan profundamente sagitadas que parecen verstiles. Gineceo: spero, carpelos 3-2 unidos por el borde en ovario unilocular, vulo nico parietal, ssil. Fruto: cariopse, rara vez aquenio o utrculo, usualmente encerrado por la lemna y plea que facilitan la dispersin a travs de pelos, ganchos o aristas. Semillas: con endosperma copioso, en gran parte feculento y usualmente harinoso, con granos de almidn simples o compuestos, usualmente con segmentos proteinaceos o aceitosos, raramente con endosperma faltante; embrin basilateral y de estructura compleja.

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161 Bromus unioloides

Diagrama foliar Planta en flor en primavera, en suelo frtil Cariopse

Antecio maduro Ejemplar enano de suelo duro, pastoreado en verano

Plea

(Extrado de Burkart, 1969)

Nudo

Entrenudo Lgula Lmina

Conduplicada (Dactylis)

Convoluta (Bromus)

Hoja

Prefoliacin

Vaina
Engrosamiento basal de la vaina

Nudo verdadero Esquema de la caa y la hoja de una gramnea


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Lgula membrancea con aurculas (Hordeum)

Lgula membrancea Lgula sin aurculas membrancea y pilosa (Setaria)

Lgula pilosa (Eragrostis)

Zonas ligulares de la hoja (vista interna)

Tipos de inflorescencias A. Panoja piramidal de espiguillas plurifloras (Bromus). B. Espiga dstica de espiguillas multifloras (Lolium). C. Panoja de espiguillas unifloras. D. Panoja espiciforme, cilndrica, de ejes secundarios contrados (Phalaris). E. Panoja piramidal de ejes secundarios verticilados y espiguillas unifloras (Sporobolus). F. Panoja de espiguillas unifloras (Panicum). G. Panoja de racimos unilaterales espiciformes, fasciculados en penacho o borla (Chloris). H. Panoja de racimos unilaterales espiciformes, digitados (Cynodon). I. Inflorescencia del mismo tipo, pero reducida a un racimo unilateral (Microchloa). J. Panoja de racimos unilaterales espiciformes (Paspalum). K. Igual tipo que la anterior, reducida a dos racimos espiciformes (Paspalum distichum)
(Extradas de Burkart, 1969)

F J I

B C D

A H G K

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Detalle de una espiguilla de trigo compuesta por cinco antecios

Detalle de una espiguilla de trigo compuesta por cinco antecios


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Detalle de un antecio

Detalle de una flor de trigo


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3.3.10.5. b. Biologa floral/Fenologa La polinizacin es mayormente anemfila por lo que presentan caracteres tpicos, como filamentos que se alargan rpidamente y alcanzan en unos minutos la longitud definitiva, disposicin pendular de las anteras, produccin elevada de polen, con granos pequeos y uniformes, estigmas a menudo plumosos. Existen gramneas que viven en condiciones ecolgicas no apropiadas para que se realice esta polinizacin, tal es el caso de las gramneas Bambusoides que crecen en selvas hmedas y sombras, prcticamente sin vientos; en estos casos la polinizacin es entomfila, donde la actividad de los insectos para cosechar polen o poner huevos contribuye al proceso (Len, 1987). En el maz (Zea mays), el polen madura poco antes de que salgan los estilos, pelos o cabellos. Las flores estaminadas se abren por accin de las lodculas, que se agrandan por absorber agua, empujando hacia fuera a las glumas y glumelas, lo que permite la salida de las anteras. El polen emerge por varios poros y la totalidad de los granos que produce una panoja normal se estima en ms de 20 millones. Las primeras flores en abrirse son las situadas en la mitad de la panoja, luego se abren las flores hacia arriba y debajo de la panoja (Len, 1987). En la inflorescencia del arroz (Oryza sativa), las flores superiores se abren primero. El tiempo que tardan en abrirse todas las flores es de 8 das, segn el cultivar y el ambiente. Cada flor individual se abre por 5 minutos a una hora, segn la humedad y la temperatura ambiente. Para la polinizacin artificial del arroz se han recurrido a tcnicas especiales. Una de ellas consiste en enfriar con agua helada el polen de las flores que se va a fecundar, lo cual no afecta a los estigmas, y aplicar a estos el polen de otras flores; otra es promover la apertura de las flores mediante al calor y al salir los estambres cortar las anteras y aplicar a los estigmas an no polinizados el polen de otra planta (Len, 1987). En el sorgo (Sorghum bicolor), la inflorescencia emerge envuelta en la hoja terminal y tarda 15 das en salir completamente de ella. Las espiguillas ssiles se abren antes que las dems. La apertura de las flores ocurre en las primeras horas de la maana y las flores duran abiertas de una a tres horas. Los estigmas se abren antes de que salgan las anteras (Len, 1987). Las gramneas pueden adems propagarse vegetativamente por divisin de matas, separacin de estolones o rizomas, as como fragmentacin de las caas y frecuentemente por medio de semillas, como presentan un fruto especial, el cariopse, que es indehiscente, la semilla, salvo contadas excepciones no se desprende sola. Las glumas y el antecio pueden presentar variados indumentos que aseguran la dispersin. Cuando los frutos se separan de la planta con sus envolturas y aun fragmentos de la raquilla, constituyen disporas adaptadas, segn sus caractersticas, a tres tipos fundamentales de dispersin: anemcoras, zocoras e hidrcoras.

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3.3.10.5. c. Distribucin/Hbitat Cosmopolita; familia de gran importancia por su distribucin mundial y por su utilidad.

http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html

3.3.10.5. d. Especies de la Familia Poaceae Esta familia posee unos 668 gneros y alrededor de 10035 especies, agrupados en 13 subfamilias (APG II, 2003). En Argentina viven 170 gneros con ms de 1000 especies (Rgolo de Agrasar et al., 1996). Actualizacin de algunos gneros y especies nativas, y su distribucin en Argentina (Zuloaga et al., 2010).
Subfamilia Tribu Nativas Oplismenus hirtellus (Fig. 1) Eleusine indica (Fig. 2) Eragrosteas Eleusine tristachya
Distribucin
CHA, COS, ERI, FOR, JUJ, MIS, SAL, SFE, TUC BAI, CAT, CHA, COR, COS, DFE, ERI, FOR, JUJ, LPA, LRI, MIS, SAL, SFE, TUC BAI, CAT, CHA, COR, COS, DFE, ERI, FOR, JUJ, LPA, MEN, MIS, SAL, SDE, SFE, SJU, SLU, TUC COS, MIS CHA, ERI, FOR, SAL, SFE BA, CAT, CHA, COR, COS, ER, FOR, JUJ, LP, LR, MEN MIS COS, ERI, MIS BAI, CAT, CHA, COR, COS, DFE, ERI, FOR, JUJ, LPA, MIS, SAL, SFE, SLU, TUC CHA, COS, ERI, FOR, MIS, SAL, SFE CAT, COR, JUJ, LRI, SAL, TUC BAI, CAT, COR, COS, ERI, FOR, LPA, MEN, MIS, SAL, SFE, TUC BAI, CHA, COS, ERI, MIS, SFE

Exticas

Nombre vulgar pasto hediondo tef

Eragrostis cilianensis Eragrostis tef

Esporoboleas

Eragrostis seminuda Eragrostis spicata Eragrostis lugens (Fig. 3) Sporobulus acuminatus Sporobulus aeneus Sporobulus indicus (Fig. 4) Sporobulus monandrus Arisitida achalensis

CLORIDOIDEAS

Pasto ilusin

Aristideas

Aristida circinalis Aristida jubata

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Chlorideas

Aristida megapotamica Chloris barbata Chloris orthonoton Cynodon dactylon

COS, MIS BAI, FOR, MIS COS BAI, CAT, CHA, COR, COS, DFE, ERI, FOR, JUJ, LPA, LRI, MEN, MIS, NEU, RNE, SAL, SDE, SFE, SJU, SLU, TUC BAI, CHA, COR, COS, DFE, ERI, MIS, SFE

Paniceas

Cynodon plectostachyum Chloris sp (Fig. 5 ) Axonopus leptostachyus Cenchrus echinatus

COS, ERI, FOR, MIS BAI, CHA, COR, COS, DFE, ERI, FOR, JUJ, LPA, MIS, SAL, SDE, SFE, TUC

ORIZOI DEAS

Cenchrus sp (Fig. 6) Panicum prionitis BAI, CHA, COS, ERI, FOR, MIS, SFE (Fig. 7) CHA, COS, ERI, FOR, Panicum MIS, SFE stoloniferum BAI, CHA, COS, ERI, Panicum MIS, SFE tricholaenoides BAI, CHA, COR, COS, Paspalum ERI, FOR, LPA, MIS, quadrifarium SDE, SFE, SLU BA, ER, JUJ, MIS, SF Pennisetum villosum (Fig. 8) Setaria parvifolia BAI, CAT, CHA, COR, COS, DFE, ERI, FOR, (Fig. 9) JUJ, LPA, LRI, MEN BAI, CHA, COS, ERI, Sorghum bicolor Andropogon FOR, MIS, SFE Andropogoneas lateralis COR, COS, ERI, MIS, Schizachyrium TUC sanguineum Sorghum halepense BAI, CHA, COR, COS, DFE, ERI, LPA, LRI, MIS, (Fig. 10) RNE, SAL, SFE, TUC Maideas Sin representantes en Argentina Zea mays CHU, NEU, RNE Phyllostachys Chusquea culeou aurea MIS Bambuseas Chusquea Phyllostachys nigra ramosissima (Fig. 11) Guadua chacoensis CHA, COS, MIS, TUC Bambusa tuldoides (Fig. 12) CHA, COS, ERI, FOR, Guadua MIS, SFE paraguayana Pharus lappulaceus CHA, COS, FOR, JUJ, MIS, SAL, SF, TUC Pharae (Fig 13) CHA, COS, ERI, FOR, Oryza sativa Oryza latifolia SFE (Fig. 14) BAI, MIS Oriceas Oryza rufipogon BAI, CHA, COR, COS, Leersia hexandra Luziola bahiensis
DFE, ERI, FOR, JUJ, LPA, MIS, SAL, SFE, TUC COS, ERI, MIS

Cadillo

PANICOIDEAS

sorgo

maz bamb amarillo tacuara

BAMBUSOIDEAS

arroz

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FRAGMITOI DEAS

Cortadiera jubata Arundineas Cortadiera selloana (Fig. 16) Poeas Bromus catharticus (Fig. 17)

CAT, JUJ, LRI, TUC BAI, CAT, CHA, CHU, COR, ERI, FOR, LPA, LRI, MEN, RNE, SAL, SFE, SJU, SLU, TUC BAI, CAT, CHA, CHU, COR, COS, DFE, ERI, FOR, JUJ, LPA, LRI, MEN, MIS, NEU, RNE, SAL, SDE, SFE, SJU, SLU, TUC COS, MIS BAI, CAT, CHA, CHU, COR, COS, DFE, ERI, FOR, JUJ, LPA, LRI, MEN, MIS, NEU, RNE, SAL, SCR, SDE, SFE, SJU, TDF, TUC BAI, COR, DFE, ERI, LPA, MEN, NEU, RNE, TUC BAI, COR, DFE, ERI, LRI, MEN, NEU, RNE, TDF BAI, CHU, COR, COS, DFE, ERI, LPA, MEN, RNE, SCR, SFE, TUC CHA, COR, COS, ERI, LPA, SFE, SJU, SLU, TUC BAI, CAT, CHA, COR, COS, DFE, ERI, FOR, JUJ, LPL, LRI, MEN BAI, COS, ERI, SFE BAI, ERI, SFE BAI, COR, MIS, SFE COS, ERI,

Arundo donax (Fig. 15)

caa de Castilla

Festuca fimbriata Poa annua

POOI DEAS

Avena barbata Aveneas Avena byzantina Hordeum euclaston Triticeas Hordeum cordobense Nassella neesiana Estideas Nassella philippii Piptochaetium bicolor Piptochaetium lasianthum

Avena sativa avena (Fig. 18) Triticum aestivum trigo comn (Fig. 19) Triticum polonicum trigo candeal Macrochloa tanacissima

3.3.10.5. e. Importancia Los cereales, desde tiempos muy remotos, son una de las fuentes ms importante de alimento vegetal para el hombre y para los animales inferiores. Han quedado olvidados los antecesores silvestres de los que han derivado innumerable cantidad de especies y variedades nuevas. Las civilizaciones ms antiguas crean que estas plantas tiles estaban dotadas de poderes sobrenaturales y fueron incluidas en ceremonias religiosas, celebrando fiestas durante las pocas de siembra y recoleccin. En estas fiestas se hacan ofrendas de trigo y cebada, los cerealia munera o dones de Ceres; de ah deriva el moderno nombre de cereales. Los cereales verdaderos son seis: cebada, maz, avena, arroz, centeno y trigo. De ellos los ms importantes son el trigo, maz y arroz (Hill, 1965). Todos se utilizan principalmente por contener una alta proporcin de carbohidratos y, en menor cantidad, protenas y vitaminas. Este uso tradicional como alimento se ve complementado con la utilizacin industrial de subproductos: almidn, aceite y otros (Len, 1987). El gran beneficio de los cereales es que existen uno o ms para cada tipo de clima, necesitan poco laboreo y proporcionan gran rendimiento (Hill, 1965). Asimismo, las caas de azcar constituyen en los trpicos, la principal fuente de azcar y dan lugar a una intensa explotacin industrial (Len, 1987). Usos secundarios de las gramneas son la extraccin de aceites esenciales de hojas y races y la utilizacin de los tallos duros de los bambes, que tienen mltiples aplicaciones (Len, 1987). Poseen adems importancia por la cantidad de especies que se usan como forrajeras, aunque diversas gramneas son txicas para el ganado. Una buena cantidad de Gramneas indgenas
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entran en la formacin de pasturas naturales argentinas, tales como especies de Bromus, Festuca, Hordeum, Poa, Agrostis, Elymus y Stipa entre las invernales y Paspalum, Setaria, Eragrostis, Andropogon, Bothriochloa y otras entre las estivales (Nicora, 1987). Como se ha mencionado diversas especies de Gramneas son txicas para el ganado. Entre las ms importantes por su toxicidad hay que sealar a Festuca argentina, cirn negro, cirn grande, huec, que forma grandes matas en la zona preandina patagnica. Es txica en cualquier poca del ao, tanto para ovinos como para vacunos y equinos; la enfermedad que produce se conoce con el nombre de huec, tembleque, pataleta o chucho. Festuca hieronymi, aive, habita en el noroeste argentino entre los 1500 y 3500 msnm, se ha comprobado que tiene accin txica sobre bovinos, equinos, ovinos y caprinos. Poa huecu, coirn del huaicu, huecu, habita en la cordillera y zonas extrandinas de Neuqun. Causa la enfermedad conocida localmente como huec, nombre derivado del vocablo araucano que significa borrachera y que por extensin se aplica al pasto que la produce. La enfermedad, ataca a la hacienda de paso as como a la hacienda flaca y cansada, llegando a originar la muerte de los animales (Nicora et al., 1987). Otra aplicacin se le da en jardinera para la formacin de cspedes, tapiz o carpeta verde, fundamental en la constitucin de parques. Existe un comercio de semillas para cspedes cuyo xito depende fundamentalmente de las especies seleccionadas, suelo adecuado, clima, humedad, etc. Es interesante sealar que las gramneas son decorativas por su follaje, forma de sus matas y segn el desarrollo que presentan, pueden ser utilizadas en jardinera como arbustos o rboles de diferente magnitud. Para lo que es aconsejable el uso de gramneas perennes. Tambin constituyen elementos ornamentales mediante el cultivo de macetas y la utilizacin de sus inflorescencias en la formacin de ramos secos (Nicora et al., 1987). Las fibras de importancia econmica son proporcionadas por especies vegetales pertenecientes a muy diversas familias, en particular familias tropicales. Entre las ms importantes se encuentran Gramneas, Arecceas, Musceas, Liliceas, Amarilidceas, Urticceas, Malvceas, Tiliceas y Bromeliceas (Hill, 1965). Las caas de bamb son Gramneas muy desarrolladas cuyo tallo ms o menos leoso puede alcanzar hasta 30 cm de dimetro y 30 m de altura. Bajo el nombre general de bamb se incluyen numerosas especies pertenecientes a los gneros: Arundinaria, Bambusa, Dendrocalamus, Gigantochloa, Phyllostachys. Las aplicaciones que los indgenas dan al bamb son numerosas, pues todas las partes de la planta tienen alguna utilidad especialmente los tallos que se emplean para toda clase de construcciones. El bamb sirve adems para la fabricacin de muebles, caas de pescar y otras clases de objetos. Las tiras de bamb se utilizan en cestera y para fabricacin de cepillos (Hill, 1965). Vale la pena mencionar otros usos menores como cuentas de collares, brochas de pinceles, cazoletas de pipas, brotes comestibles de bamb, flautas, caas de pescar o inflorescencias teidas de llamativos colores que se venden para decoracin domstica.

DERMOTIPOS
La epidermis de las gramneas presenta caracteres de valor taxonmico que pueden tipificar grandes grupos, para ello se consideran los elementos celulares ms importantes como clulas silceas, suberosas, pelos bicelulares, unicelulares, papilosos o en formas de estomas y de aguijones. Estas estructuras pueden tener valor estructural y su presencia y distribucin contribuyen a la separacin de los grandes grupos, contribuyendo a la caracterizacin de especies. Esto fue postulado por Prat (1960) y estableci tipos diferentes que se corresponden en parte con los tipos anatmicos de Brown. Reconoce dos grandes grupos:
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1. Festucoide: con clulas silceas redondeadas o largadas con paredes levemente onduladas. Los pelos pueden ser unicelulares. 2. Panicoide: se caracteriza por presentar clulas silceas y pelos bicelulares de formas variadas. 3. El tipo bambusoide presenta pelos bicelulares filiformes, clulas silceas de diversas formas y clulas largas papilosas.
Tipo Bambusoide

Tipo Festucoide

Tipo Panicoide

CLAVE DE SUBFAMILIAS DE GRAMINAE


(Parodi, 1959; adaptada por Nicora et al., 1987) A. Hojas pecioladas con lminas lanceoladas; el pecolo est articulado con la vaina de modo que las lminas caen y las vainas persisten. Espiguillas 1-pluriflorales. Flores perfectas o diclinas, ordinariamente con 3 lodculas. Plantas perennes de regiones tropicales o subtropicales.

Bambusoideae
AA. Hojas con lminas lineares o lanceoladas no pecioladas. Plantas anuales o perennes. B. Espiguillas unifloras sin glumas o con glumas rudimentarias. Endosperma con almidn compuesto. Anatoma festucoide: epidermis con pelos bicelulares y clulas silceas en halterio transversal al eje foliar.

Oryzoideae
BB. Espiguillas 1-plurifloras con glumas bien desarrolladas. C. Raquilla articulada arriba de las glumas; stas persistentes a la madurez del fruto. Espiguillas 1-plurifloras con las flores superiores (en las espiguillas plurifloras) generalmente estriles. D. Anatoma foliar intermedia entre festucoide y panicoide: epidermis con clulas silceas en halterio y pelos bicelulares. Espiguillas plurifloras con glumas ordinariamente mayores que los antecios. Lgula escariosa o pilosa. Cromosomas pequeos. Almidn de granos compuestos.

Phragmitoideae
DD. Anatoma foliar festucoide: hacecillos primarios con vaina mestomtica notable; clornquima dispuesto irregularmente; epidermis con pelos simples.
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Espiguillas 1-plurifloras. Lgula membrancea. Cromosomas grandes, predominando en general el nmero bsico x=7. Almidn de granos simples o compuestos.

Pooideae
DDD. Anatoma de tipo panicoide: hacecillos primarios con la vaina mestomtica poco desarrollada; vaina parenquimtica de clulas grandes; clornquima radiado; epidermis con clulas silceas en forma de halterio y pelos bicelulares. Espiguillas 1-plurifloras. Lgula pilosa o membrancea. Cromosomas pequeos, nmero bsico x=5 a 19. Almidn de granos compuestos.

Chloridoideae
CC. Raquilla articulada debajo de las glumas de manera que stas caen junto con el fruto a su madurez. Espiguillas tpicamente bifloras, la flor terminal frtil, la basal estril o nula. Almidn de granos simples. Cromosomas pequeos, nmero bsico x= 4 a 19.

Panicoideae
3.3.10.5. f. Ilustraciones Fig. 1: Oplismenus hirtellus

b. Detalle de las espiguillas

a. Aspecto general de la planta

Fotos: Salas R.
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Fig. 2: Eleusine indica

a. Aspecto general de la planta

Fotos: Salas R.

Fig. 3: Eragrostis lugens

a. Aspecto general de la planta

b. Detalle de la inflorescencia

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Fig. 4: Sporobolus indicus

a. Aspecto general de la planta

b. Detalle de la inflorescencia

Fig. 5: Chloris sp

b. Detalle de la inflorescencia

a. Aspecto general de la planta


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Fotos: Salas R.

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Fig. 6: Cenchrus sp

b. Detalle de la flor Foto: Salas R. a. Detalle de la inflorescencia

Fig. 7: Panicum prionitis

Fig. 8: Pennsetum villosum

a. Aspecto general de la planta

a. Aspecto general de la planta

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Fig. 9: Setaria parvifolia

a. Aspecto general de la planta

b. Detalle de las inflorescencias

Fig. 10: Sorghum halepense

a. Aspecto general de la planta

b. Detalle de la inflorescencia

Fotos: Salas R.
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c. Detalle de la espiguilla

Fig. 11: Phyllostachys nigra

Fig. 12: Guadua chacoensis

a. Aspecto general de la planta

a. Aspecto general de la planta

Fotos: Salas R.
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Fig. 13: Pharus lappulaceus

a. Aspecto general de la planta

b. Detalle de la inflorescencia

Fig. 14: Oriza sativa

Fotos: Salas R.

a. Detalle de la inflorescencia

b. Detalle de la espiguilla

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Fig. 15: Arundo donax

a. Aspecto general de la planta

b. Detalle de la inflorescencia

Fig. 16: Cortadiera selloana

c. Detalle de la lgula a. Aspecto general de la planta Fotos: Salas R.


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Fig. 17: Bromus catharticus

a. Aspecto general de la planta

b. Detalle de la inflorescencia

c. Detalle de la espiguilla Fotos: Salas R.


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Fig. 18: Avena sativa

a. Aspecto general de la planta

b. Detalle de la espiguilla

Fig. 19: Triticum aestivum


a. Aspecto general de la planta

c. Detalle de la espiguilla

b. Detalle de la inflorescencia
Gua de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS Poales: Poaceae

Fotos: Salas R.

181

Bibliografa APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399436. Burkart, A. 1969. Gramneas Flora Ilustrada de Entre Ros. Col. Cient. I.N.T.A. Vi (Ii). Duvall, M.R., J.I. Davis, L.G. Clark, J.D. Noll, D.H. Goldman y J.G. Snchez-Ken. 2007. Phylogeny of the grasses (Poaceae) revisited, Aliso 23: 237247. Hill, A.F. 1965. Botnica Econmica, plantas tiles y productos vegetales. Ed. Omega. 1-616. Freire Fierro, A. 2004. Botnica Sistemtica Ecuatoriana. Missouri Botanical Garden, FUNDACYT, QCNE, RLB y FUNBOTANICA. Murray Print, St. Louis. 79-91. Grass Phylogeny Working Group [GPWG; Autores listados alfabticamente; N.P. Baker, L.G. Clark, J.L. Davis, M.R. Duvall, G.F. Guala, C. Hsiao, E.A. Kellog, H.P. Linder, R.J. Mason-Gamer, S.Y. Mathews, M.P. Simmons, R.J. Soreng, y R.E. Spangler]. 2001. Phylogeny and subfamilial clasification of the grasses (Poaceae). Ann. Missouri Bot. Gard. 88: 393-851. Len, J. 1987. Botnica de los cultivos tropicales. Inst. Interamericano de Cooperacin para la Agricultura. 1-445. Nicora, E. 1987. Los gneros de Gramneas de Amrica Austral. Ed. Hemisferio Sur. Parodi, L. 1978. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinera. (Ampliado y Actualizado bajo direccin de M.J. Dimitri). Vol. I.: 65-100. Ed. Acm. Buenos Aires. Argentina. Rgolo De Agrasar, Z.; Nicora, E.G.; Bianchin Belmonte, M. & C.T., Alemn. 1996. Gramineae. En Lahitte, H. & J., Hurrell (Ed.). Plantas hidrfilas de la Isla Martn Garca. Ministerio de la Produccin. Prov. Buenos Aires. Comisin De Investigaciones Cientficas. 43-70. Buenos Aires. Soltis, D.E.; Soltis, P.S.; Endress, P.K. & M.W., Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 4. _____________________________________________. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 10. Souza, V.C. & H., Lorenzi. 2005. Botnica Sistemtica. Gua ilustrada para identificacin de las familias de Angiospermas de la flora brasilera, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 177-189. _____________________. 2008. Botnica Sistemtica. Gua ilustrada para identificacin de las familias de Fanergamas nativas y exticas de Brasil, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 2 Ed. 198-201. Stevens, P.F. 2009. Angiosperm Phylogeny Website http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/welcome.html. Consulta: Julio 2010.

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