A U T O R E SI N V I T A D O S

digestin Modelos decrecimiento, enbovinos Roberto D.Sainzl y lactancia

R.Lee Baldwin' F.Vernazza' Ricardo

MODELS

FOR

GROWTH, DIGESTION LACTATION AND IN

BOVINE

I N T R O D U C C I O N

Lo,

y p ar metros,y determinl stico s *rtooos utilizados comnmen- ecuaciones de la inclusin o estocastims,dependiendo de elementosaleatoriosen el modelo. Otra manerade representar la diferenciaentre sepremodelosempricosy mecansticos sentaen la Figura r. Los modelosempria nivel i basadas en coshacenpredicciones al mismo conceptos,datos y ecuaciones nivel,mientrasque los modelosmecansde nivelesinticos sebasanen elementos (i-r, i-2, etc.). feriores Nivel Item
KeDano

r. International Agricultural Development. Ruminant SystemLaboratory. Animal ScienceDepartment University of California, r ShieldsAv., Davis CA.9516, USA. email: rdsains@ucdavis. edu

te para predecir el comportamiento animal como funcin del manejo de la alimentacin,seencuentranen un proceso de cambio. Los sistemasactualmente utilizadospara estimarlos requerimientos en ecuaciones algebrianimales, basados han empezadoa ser sustituicasestticas dospor modelosdinmicosde simulacin, la respuesta animal capaces de caracterizar para un rango de condiciones mucho matradicioyor a aquelusadoen los sistemas en la hiptesis nales. Estos modelossebasan de que una adecuadadescripcin de los conceptos biolgicos,juntocon la correcta aplicacinde las herramientasmatemticas,otorgarnuna mayor precisiny aplicacinde lasque comnmenteseobtienen usandolos modelospuramenteempricos. Generalmente los modelos se definen depencomo;dinmicos o estticos,crtando den de su capacidadde simular cambios o mecacon respectoal tiempo; empricos nsticos, dependiendode la incorporacin de conceptosbiolgicos en su estructura,

o o
c o

.9 (.)
C

!. o
o

= :

i i- 1
|-2

Animal
C ',J Componentescorporales a

1
L

Letulas

- 3

Molculas

de agregacinen modelacin Fgurat- Jerarqua

R E V T S TC AO R P O T C. AV O t " . r { 0 2 . J U U O 2 0 0 1

y lactancia enbovinos digestin 66 Modelos decrecimiento,

Crecimiento de Debido a que los diferentessistemas varan desdela utiproduccin existentes lizacin de pasturasde muy baja calidad hastael uso de dietasde altaconcentracin el modelo utilizado en la prcenergtica, tica necesitasercapazde respondera una gran variedad de condicionesnutricionales.Adems,una correctaestimacinde la composicinde la gananciaes indispensable para poder evaluar el comportamiento del animal a lo largo del periodo de crecimiento.Oltjen et al., (t986) desarroll un modelo dinmico basado en conceptostales como el nmero y tamao de clulaspara predecir crecimiento y neta de protena,y posteriorla sntesis mente lo integr al sistemapropuestopor para poder esLofgreeny Garrett,(1968) timar la gananciade grasay tejido magro. propuestas por Trespremisasbsicas que determinan el Baldwin y Black (1979), crecimientoen mamferosestnincorporadasen el modelo: del r. La primera determinantegentica tamao de los rganosesla cantidadfinal Seende ADN (cido deoxiribonucleico). que la diferenciaen el tatiende entonces, o lneas mao de los rganosentreespecies dentro de una especie estardada principalmentepor Ia cantidaddeADN observada en dichos rganosen animalesadultos con crecimiento normal. Estapremisa se deriva de la observacinde que la cantidad deADN / ncleodiploideesconstante, y que una diferencia en el nmero de clulasy no en el tamao de las clulases

responsable de lasvariacionesobservadas en el pesode los rganos. en particuz.Para cadatejidoy especie la inlar,cadaunidad deADN especificar formacin requeridapara la formacin de una determinadacantidadde material ceel conceptode la lular. Estapremisaabarca "unidad ADN" sugeridop or Cheeket aI. de , (rgzr).Sila informacin especificada por la unidad de ADN determinao no la formadepender del escin del materialcelular, tado nutricional y fisiolgicodel animal. (expresada 3. La actividad especfica como unidadespor gramo de tejido) de las responsables enzimas o gruposde enzimas del crecimiento de los tejidos y del metabolismo general,vara exponencialmente como funcin del tamao del tejido (Lin cinlaspropiedades et al.,r9s9). Adems, ticas de las enzimas son relativamente constantes entreespecies. El modelo dinmico presentadoen la diferenciaFigura z incorpora ecuaciones les, que estiman gananciao prdida de ADN y protenacorporal(PROT).Lassidescribenadecuadaguientesecuaciones mente el crecimiento post destete a un novillo de 75okg de correspondiente pesocorporalmaduro:
ADN I dt,gldia = Kr (ADNMX - DNA) NUTr dPRoT/ dt,kgldia = SfNTESIS - DEGRADACIN SNTESIS = K2 * ADN o.73NUT2 DEGRADACIN = K3 * PROT 0.73

para consumo ad libinales establecidas fr.rz;yADNMX esel contenidonormal de ADN en animales adultos. Para aquellos animalesde diferente tamao corporal siguiendoel maduro (A), Kr es ajustada factor propuestopor Taylor (r98o);Kz es paraanimales con incrementadaenun 4o/o basndose en el inimplantes anablicos, cremento observadoen la tasade ganancia de protelna. Los efectosdel consumo de energaestn incorporados a travsde los trminos NUTr y NUTz, los cualesfueron obtenidos a partir de informacin de pesovaco inicial y final, composicin de la canal y consumode energametabolizable(MEI) Paradescribirlos de msde rooo animales. trminos NUTr y NUTz, la relacin (P) entreMEI / MEINORM fue definida,donde MEINORM (en MI/da) esel patrn de consumode ME que soportael crecimiento normal de un novillo de referencia: tU 0.7s - ro94 = (r.83 EB\r' 614 / A) EB\M

siendo EBW el peso corporal vaco (kg). Las tasasde deposicinde ADN y sntesisde protena se ajustan de la siguiente manera : NUTI= -o.7+r.7P NUTz = o.83+ o.2P / (o.r + P)

Finalmente,la gananciade grasa en peso corporal vaco (DFAT) se calcula donde Kr, Kz y K3 son constantes; como la energaneta disponible despus nutricio- de sustraerde la energaconsumida en Ia NUTr y NUTz sonlasconstantes dieta (FI, kg/da) aquellaque fue usada para mantenimiento (MAINT) y ganancia de protena (DPROT,kgida) :
MAINI MI/da = a-EB\iVo75(A/75o)-o.D

DFAT, kg/da= [(FI-MAINT/NE')

NEu zr raDPROTJ/39.22

sonlos dondea- eso.359,y 4l9y 39.27 (MI/kg) de la procontenidosenergticos 'Peso tena y de la grasa,respectivamente. corporal vaco' esla suma de la grasay de la masa corporal libre de grasa,la que se estimacomo PROT/o.zzor(Garretty Hinman,1989). al modelo Mo dificaciones Algunas modificacionesal modelo de fueron implementadas Oltjen et al., (1986) por DiMarco et al., $989).En esteseproy un pool de ponendos'pools'de protena grasa corporal. De esta forma el crecimiento se representacomo la diferencia y degradacin de cadauno entrela sntesis La sepade los pools de protenay grasa.

Fgura2. Diagramade flujo del modelo de crecimiento de oltjen et ol., (1986)

2001 R E v l S l AC 0 R P 0 l C A .v o t 3 . N 0 2 . r U l " l O

y lactancia Modelos decrecimiento, digestin en bovinos 67

princimencionados arriba se considera palmente el promedio inicial y final para un periodo determinado. Estetipo de modelo de crecimiento de bovinos de carnepuedeser usadocomo una herramienta muy eficientepara mejorar el manejo del ganado.Las variables de entrada y Ia informacin obtenida en variosmodelossepresentan en la Thblar. Los modelosdinmicosde Oltjen et al., (rq86)y DiMarco et al., Q989)son especialmente tiles en aquellassituaciones y viabilidadprctica Aplicacin dondela recoleccin de datosde consumo del modelo y pesode los animales, esfrecuente como Antes de ser utilizado en la prctica,el en el casode los cebaderos. La creciente modelodebesersometidoa comparacin disponibilidad de informacin a medida y modelosya en uso. que el periodo de engorde con aquellos sistemas progresa, pueEstopermitir evaluary compararsu ca- de serusadapara recalibrarlaspredicciopacidadde predicciny susposibles ven- nes del modelo, lo que permite un tajas en trminos de facilidad de uso y incrementocreciente en su precisin. aplicacin.La respuesta animal a diferentesconcentraciones de energa metaboliModelos de comportamiento animal zable en la dieta puede ser usada para puedenser integrados con variables ecocompararlos modelos(Figura3). pernmicas talescomo costos e ingresos, En Ia Figura3 seobserva como el siste- mitiendo as hacer evaluaciones de ma de NDT (Winchestery Hedricks,1953) posibles estrategias de manejo. y subestima sobreestima la concentracin energtica de [orrajesy granosrespectiva- Lactancia mente.La prediccinde ganancia de peso obtenida con el modelo de OItjen et al., L Factores animalesdel modelo (rq86)fue superior a aquelladel sistema mecanstico animal EN (Lofgreen y Garrett,1968). Estoesdable esperardebido a que el carcterdin- Introduccin mico del modelo de Oltjen et al., (t986) Existegran inters entre los cientficos permite prediccionesinstantneas para en poder identificary cuantificarlos facmientrasque en los toresgenticos, cadapesoespecfico; metablicos, nutricionamodelos ms tradicionales y estticos les y fisiolgicos que gobiernan la

racin en dos pools de protenatoma en cuentala variacinen los requerimientos por Koong de mantenimientodemostrada et al., Q.982). Los parmetrosque describen la deposicin deADN correspondiente a cada pool de protena fueron estimadosusandoinformacin de un novillo de referencia.La sntesisy degradacin de protena corporal y visceral se estimantambin a partir del novillo de repero adems, ferencia, mientrasque la sntesis depende de la concentracin de amino cidosen la sangre, la degradacin dependerdel nivel de la hormona catablica.Ecuaciones de Michaelis-Menten se la lipognesis, la utilizan para representar cualdepende de lashormonasanablicas, de la glucosaen sangre, acetatoy cidos grasosa nivel plasmticoy del contenido de grasa corporal. La liplisis se representa de la misma forma, dependiendo del nivel de hormonascatablicas, plasmticos cidosgrasos y del contenidode grasa corporal.Loselementosmetablicos incorporadosardan a corregirerroresen la prediccinde la deposicinde grasadebidoa que la eficiencia de uso de cada nutriente es representada.'Peso explcitamente corporal vaco'es la suma de los pools de protena y grasa,ademsdel agua y de las cenizas asociadas al pool de protena.Finalmente, DiMarco y Baldwin (rq8q)integraron el modelo de crecimiento con elementos del modelo de digestiny metabolismo.

1.5
a ! @ .g

Oltjenef o/, (1986) (1968) Lofgreen and Carrett (1953) Winchester and Hedricks

(.] = .9p^_ o u.f, =

!

o co 0.0

(MJlkg) Metabolizable Energy

Figura3, Comparacin NDI EN entre los sistemas y el modelo de Oltjen et al., (1986)

particin de nutrientes en vacasen lactancia.El modelo que sepresentaa cony tinuacin evala dinmica cuantitativamente la medida en que los conceptos e hiptesisactualmenteaceptadosexplicanla variacin observada en la particin de nutrientes.Los objetivos centralesdel modelo son: (r) evaluarla utilidad de aplicar conceptosy parmetros cinticosobtenidosa partir de estudios in vitro de cortesde tejidosy clulas dispersas, en modelosmecansticos integrados a nivel del metabolismo animal como un todo; (z) apoyarel diseoe interpretacinde experimentosmetablicos y energticosmediante el uso de anlisisde simulacin;(3) establecer basespara formular un modelo del metabolismo de la vacalactando,que permita analizarconceptose informacin relacionadoscon la particin de nutrientesdurante el perodo de lactancia.

El Modelo MOLLY Este modelo es una versin agregada del modelo bioqumico de una vaca en por Smith Gszo)y lactancia desarrollado descrito por Baldwin & Smith szt) y Baldwin et al., (r98o).El modelo de Smith (rgZo)fue generadocon el uso de radioistopos e informacin energticaa nivel del animal como un todo, conjuntamentecon datossobrepesode tejidos, metabolismo,gastosenergticos y concentracinde enzimasy metabolitos.Ties

R E V T S TC AO R P O t C . A V O t 3 . N o 2. U i l O 2 0 0 1

y lactancia en bovinos digestin 68 Modelos decrecimiento,

-tipo de carne. y resultante en bovinos de prediccin de crecimiento del uso de sistemas requerida Tabtat,Informacin
Variables de entrada Variables de salida

Winchester & (NDT) Hedricks,l953

peso, Sexo, digestibilidad del consumo alimento, peso, energa Sexo, en la dieta, consumo

de pesoy Canancia eficiencia.

de la dieta Efecto de la energa para de das alcanzar en el nmero un pesodeterminado. losde arriba, ms: Todos en la prediccin mejora para ranSo de amplio pasturas y concentrados. ms: Todos losde arriba, y delanimal efecto la dietaen composicin dasal del crecimiento, grado de engrasamiento. ms: Todos losde arriba efectode nutrientes
an el rrprimientn rr

Lofgreen & Carrett, r e 6 8( E N )

y de peso Canancia eficienci.

ef ol., 19BG Oltjen

peso, energa Sexo, en la dieta, consumo, condicin, estructura, promotores de crecimiento.

de peso, Canancia y composicin. eficiencia

DiMarco et ol., 1989

peso, composcin Sexo, qumica delalimento, estructura, consumo, promotores de crecimiento.

de peso, Canancia productos eficiencia, y de la digestin composicn.

crecimiento composlcin, compenSalono.

en el modelo Tabla 2. Smbolos usados

Simbolo Elemento Smbolo
LM

Elemento

Ac Aa Ad At Bu
LC
f

Acidoactico Amino cidos ADP ATP Acidobutrico Dixido de carbono

ridnc orcnc

ct Cy
cido lctico en: Lf Lb Lv

Clucosa Clicerol
uto>o

Tejido magro Vsceras

Ox Pr Protena en: Pb Pm Pv Tm Ts Triosa fosfato en: Tf Tv Ur

Lactosa en leche Oxgeno propinico Acido Tejido magro Leche Vsceras en leche Triglicridos Triglicridos de reserva Crasa Vsceras Urea y usado con datos cinticos de tejidos paraparametrizarel modelo.El metabolismo oxidativo, presentadoen trminos de produccin y utilizacin de ATR es descrito nicamente en trminos de la tasa de oxidacin de nutrientes primarios. Cinticageneralde las reacciones La cinticaenzimticaesufilizadapara describir la velocidad de las reacciones bioqumicas, de las cuales la mayora adoptala forma de Ia ecuacinde Michaelis-Menten. La tasade uso U del sustrato Ses: U=V_*/(r+K/ [S]), donde V-oes la mixima velocidad,K y [ ] la constantede Michaelis-Menten,

cajas con lneas enteras.Los nmeros dentro de las cajasdenotan la cantidad inicial presenteen el pool y los valores entre parntesisson los volmenes de distribucin. Las cajasformadaspor Imetabolitos representan neaspunteadas intermedios,los cualesson presentados estequiomtrien el modelo por razones pero tambin son concasy energticas, directamenteen el balancepara sideradas ser consisu formacin, no necesitando Estructuradel modelo Estas El modelo y Ia notacin se presentan deradascomo variablesde estado. en la Figura 4 y en las son denominadascomo pool cero. Las esquemticamente a entrecajascorresponden z y 3,siguiendolineamientosde Gill lneasenteras Tablas ylos nmede metabolitos transacciones et aL, Q984). la tasaen las Mientras los compuestos qumicos ros en las flechasrepresentan en moles, masa en kg y cual las reaccionesocurren o flujos en son expresados volumen en litros, lasdiez variablesde es- moles/dapara el estadoen equilibrio de por Smith (r97o) presentado tado del modelo se presentandentro de la referencia, tejido magro,tesistemasson descritos, jido adiposoy vsceras; incluyendodentro de este ltimo la informacin con masa,funcionamientoy relacionada gastos energticosde sangre, hgado, tracto gastrointestinal,corazn,ubre y pulmn. El tejido magro incluyepiel, cey terebro,riones,msculo esqueltico jidos menores.

REvISTA C O R P O I C Av .O t 5 . N 0 2 . r U ! l O 2 0 0 1

y lactancia en bovinos 69 digestin de crecimiento, Modelos

que Parareacciones denotaconcentracin. 51y 52, requieren2 sustratos U = V-"*/(r+ K1 / [SrJ+ K2l [S2]). respondenlinealAmbas ecuaciones mente al sustratocuando steesten bajas concentraciones, mientras que incrementosen la concentracin sucesivos del sustrato determinan pequeosincrementos en la tasa,no existiendopunto de inflexin. Argumentos e informacin justificando el uso de estetipo de ecuaciones fueron resumidos por Baldwin et al., (rq8f). Sin embargo,algunasreacciones sigmoideaal increexhibenuna respuesta mento en la concentracinde sustrato. positivase dessigmoidea Una respuesta cribe como sigue:

u = v-u*/{r+(K/
donde: Cuan0 esun parmetrodependiente. a la forcorresponde do 0 = r la ecuacin 0= z ma familiar de Michaelis-Menten; sigmoidaly denota una tenue respuesta de 0 (ej: 4, 6, 8, etc.) exvaloresmayores presan progresivamenteun comportamiento sigmoidalms pronunciado. del modeloson No todaslasreacciones Algunas,como del tipo Michaelis-Menten.

esel casode la degradacinde la protena nal puede ser integrado en modelos medel tejido magro,seasumeque responden cansticos. a la ley de accin de masas, e ingresode Pesos, concentraciones nutrientes U=k[S], El pesovacocorporal (W.u*) estcommasade debidoa puestopor tejido adiposo(Wru,), dondek esuna tasaconstante vsceras, las exceptuando magro tejido que no existe suciente conocimiento (Wuir.) ms (W.",), y vsceras un concePto como Pararepresentar complejo. * Wui... W.b. = W"1* W1."n los parmetros En algunasreacciones, por la V-u*, K y k son variablesafectadas y El peso de estostres componentesse de hormonascatablicas concentracin La concentracin de glucosa, calculade Ia siguientemanera: anablicas. esutilizada en algunoscasoscomo un nWr"t=o.8o6Ts+AW"u dice de actividadhormonal, donde para = o.lroPb I o.z5+ W."n, Wt.un mayor simplicidad, los efectoshormona= Wuirc o'noPv I o.z5+ AWur., la cona lesdel modelo son relacionados la siguiente glucosa de centracin de molecusiendoo.8o6y o.no los pesos manera: lares (kg/mol) de triglicridos y amino el contenido de cidosrespectivamente; V-"*, K*, k+ =/([Gl];O x) materia secade la protena del msculo W", a z5 o/odelpesofresco, donde la * denota que el parmetro es que represent y estructurales los elementos peso de es el afectadopor alguna actividad hormonal, peso el y AWuir. y Wean citoplasmticos, la concentracin /indica que esfuncin de de glucosa([Gl])' y O son parmetros. del tejido estructural en el tejido magro y LosAW son parespectivamente. Se asumeen el modelo que mientraslas vsceras afectanel V-*, las rmetros del modelo. hormonas catablicas son expresadas Las concentraciones afectana K. Estesuhormonas anablicas puesto esuna simplificacin que permite como moles/litro, con excepcinde los estudiarla forma en que el efectohormo- triglicridos de reservay la protena del

NADPH2

4. Diagtamade flujo del modelo metablico en la vaca Fgura

C O R P O I C AV . O L . REVTST A No2. lutlo 2001

y lactancia digestin en bovinos 70 Modelos decrecimiento,

El Modelo Lafalta de informacin sobreaspectos digestivos de una vacaen lactanciaha dicadoptadapara desarrotado la estrategia - fJrr,TrF" llar el modelo. Se considera que la dTsldt = Prr,F"Tr*Prr,A.T, Los ingresosde nutrientesal modelo informacin disponibleen 1oque serefiere son definidascon seisflujos de nutrientes, Ao a la digestinen bovinos de lecheno essuPooldeaminocidos ,d6., Asu, Ap", A61 Aau, | Apr(Figura+). parmetros Lasentradassederivan de la absorcin ficiente como para establecer paraimbaseconceptual de amino cidosy de la liberacin de ami- y una adecuada no cidosa partir de la degradacinde plementar el modelo. Por lo tanto, la esVariables de estadoe intermedias El modelo estformado por diezvara- protenadel tejido magro (Pa", rue")y de tructura conceptual fue derivada de (Pe", previosen modelacinde la diestudios siendodadospor : p,eu), denominadascidoactico, lasvsceras blesde estado, gestinde ovinos (Blacker al.,r98t,Beeglucosa,lactocidosgrasos, amino cidos, ver et al., r98r,Franceet al,,t98z,Murphy protenadel tejido magro,proPeu, Upb, pb" pbeu= saen leche, Datos corresr98o,Baldwin et a1.,t977). PAu,PtAu= Uor nuo" tena de la leche,protena de las vsceras, pondientes de lea digestin en bovinos y triglicridos de la leche triglicridos de corresponden che se han usado siempre que esten los De otra parte,lassalidas Lascuatroprimerasrepresentan reserva. La Figura5 presenta la estrucde protenaen el tejido magro disponibles. pools metablicos y el restolos pools de a la sntesis ( Aa -+ Pb), en tura del modelo, tomado inicialmente de produccin. Adems, existen oncepoolsin- (Aa -+ Pb), en lasvsceras a que el nivel de et aI.,r98z,debido termediarios de tamao cero,At, Ac, Bu, la leche (Aa -+ Pm), y en el uso de amino France ( Aa -+ Gl): agregacin adoptadopor estegrupo pareCd, G Lb, Ll Lv, Ox, Pr,Tf yTv. El princi- cidospara gluconeognesis ci mas apropiado para los objetivos depio de conservacinde masa define para = Ve"pu/ (r + Ka",up5/ finidos en el modelo. Ueu, cadapool, una ecuacindiferencial: [Aa] ) eupb = Vup, / (r + Ka","pu/[Aa] ) Las doce variablesde estadoque inteIJA", A"pu = = (t gran los elementos centrales del modelo se (pool) + Ka",a"p-/[Aa] IJe","pVeup. dt entradas salidas / d I ) Lascapresentan con lnea entera. en cajas v jasformadas corresponcon lneapunteada U",e"cl= Vu61 / (r + Ka","6t/[Aa] dondet denotatiempo. ) den a entidades discretasdel modelo Finalmente, la tasade cambiodel pool definidaspor variablesde estado.Los nuParacadapool intermediariode tamaen el pool de trientesdel alimento ingresan o cero,d (pool) I dt = o, por lo tanto la de amino cidosestdadapor : (Lp),ydentro de ste partculas grandes o presentada ecuacin arriba sereducea : = salidas. (Ot, Ha, dAaldt= A*+Pu,p64u*P", pvAa-UAa, entradas Aapb- en el pool de partculaspequeas - UAa, (JA", a Hb o Pi) o en el pool correspondiente Aacl Aupr-IJAu, Aapm solubles en agua(Cs,RAa,As, compuestos A continuacin se presentanalgunos Am, Fl, o Fv), dependiendode la fraccin que permitenuna mejor comejemplos pool deprotena en partculasen la dieta y la sode pequeas de Ia leche: prensindel concepto de flujosdentrodel Sntesis lubilidad de los nutrientes.Las partculas leche, Pm modelo. pequemayores seconviertenen partculas Las entradasse definen como : = UA",AuP-, as mediantela rumia. Los componentes PP-,A"Ppequeas pueen Ia fraccinde partculas Ts Poolde triglicridosde reserva, pool rmen entrar en el : den escapar del o para pool la ecuacin diferencial el de triglicrideterminando Lasentradas de partculassolubles como resultadode la de cidosde reserva sonla esterificacin pueden hidrlisis.Loscompuestos solubles y lipognesis dPmldt=Pp-,Aupa partir de cido dos grasos y abatravesar el rmen o serfermentados actico(Figurar). Por 1otanto, la tasade que Todosaquellos componentes sorbidos. produccinde Ts a partir de cidosgraatraviesan el rmen serndigeridosy abII. Factoresgestivos del modelo s o s( F a )s e r : sorbidosen el tracto post-ruminal o elimimecanstico animal El pool de cidosgrasos nadosen lasheces. PTr, FuT,= YTr, F"T, IJF", " L, voltiles(Fv),sedivide en RAc,Pr y Bu para Introduccin de en la representacin El principal objetivo del modelo diges- mayorconveniencia y la tasa<ielipognesisa partir de de absorcin. en un anlisis razona- lastasas tivo es,basndose cidoactico estar dadapor : Los cdigosusadosen el modelo son ble de la calidad de los alimentos poderpredecirla disponibi- presentados en lasTblas consumidos, Pt , .T. = YTr, A.T, IJA., A. T, 4 y 5.

que son calculados siendoY y U previamentedefinidos en tejido magro y vsceras en moles/kgde tejido. Las concentracio- la Tablaz. nesestimadas son : La nica salidadefinida desdeel pool de Tsesla liplisis (Ts-->Fa ) donde el flu[ T s ]= T s / W r " , joes: [ P b ]= P 5 / W 1 . u , fJrr,rrF" 7\tu.. [Pv] = P,o .rp"/ = Vr,F" / {r + (K1r, [Ts]enr,/ lAal=u 'ou = [Ac1 .7 uo. Sumandolos trminos,la tasade cam[Fa1=Pu7u." ser bio del pool de triglicridosde reserva v = : por la ecuacin diferencial dada siguiente 617 '"t. [Gl]

lidad de nutrientes para una vaca en lactancia. La posibilidad de evaluarel efecto de la dietay factoresfisiolgicosen la particin de nutrientesen animalesen lactancia, depender en gran medida de la posibilidad de estimar correctamentelas y patronesde absorcinde nutrientasas tes en el tracto digestivo.

. v o t r . N 0 2. J u L l o2 0 0 1 nEvtsTA coRPotcA

y lactancia en bovinos 7l digestin Modelos de crecimiento,

general en el modelo usada Tabla5. Nomenclatura

Unidades lvlolesl / uld

f, k, l- '' fif P,. Ril: ,,'l v yl-, 0; ,, . X. W;

de i energtico Contenido j -+ k parala reaccin Tasa constante ai paraj -+ k con relacin de lViichaelis-Menten Constante i sustancia Concentracin Produccindeienj-+k de i en j -+ k Requerimientos Tasa d e u s od e i e n j - + k de i metablico Volumen j -+ k en la reaccin mxima Velocidad jn+ k d Rendimien te oi e n l ar e a c c i j -+ k con la reaccin asociado Parmetro paralasresPuestas hormonales Parmetros 'l vaco, corporal Peso de tejido (l : Peso vsceras grasa, teiidomagro,

J / mol de i (l o kg)/ da Molesi / I Molesi / (l o kg) Molesi/da en j -+ k Moli/ molj utilizado Moles i/ da j / da Moles on j - + k M o li / m o lj u t i l i z a de

K8

en el modelo utilizados Tabla4. Smbolos

Smbolo Unidades Smbolo
l o _o

Unidades

Am An AS At Bu
LC

Ce Cp Cw Dc Di Dm
f

Amonro Animal soluble Ceniza, ATP butrico cido CO, Celulosa Protena cruda en el rumen solubles Carbohidratos Pared celular (detodoel tracto) Coefde digestin Dieta Materia seca grasos saturados cidos

Kg Mol K8 Mol Mol Mol Kg Kg Mol Kg

Li Lp iM MiCr MiHa MiHb MiMa Nn Oa Om

or

Fe FI Fv GI Cy C1 C2
fla

Hb Hc Ht

y
ln
t LO

Kg Kg Mol Kg HECES (cadena larga C,u) Mol grasos insaturados cidos Mol voltiles grasos corta, decadena cidos Mol LIUCOSA Mol Glicerol sinAapreformados microbiano Crecimiento microbiano conAapreformados Crecimiento o 'K 'o (almidn) rmen Hexosa Kg en rmen Holocelulosa K o ''o en ladieta Hemicelulosa MJ Lator Mol Hidrgeno gastrointestinal Tracto Acido lctico

Pc Pe P Pr Ps RAa RAc RDc Ru Rum Sa Sc St Sp T

I

Kg Lpidos Kg grandes en el rumen Particulas Kg Microorganismos Kg microbiano Crecimiento Kg asociados conHa Microorganismos Kg conHb asociados Microorganismos Kg de microorganismos de mantenimiento Coeficiente Kg Nitrgeno no protco K o '' (malato) Acidos orgnicos Kg Materia orgnica Kg y ceniza insoluble Lignina Kg Protena cruda Kg Pectinas Kg insoluble Protena Mol propinico cido Kg Protena soluble Mol ruminales Amino cidos Mol Acetato ruminal ruminal de digestin Coeficiente rumen Rumia Kg Saliva K ' 'O en ladieta solubles Carbohidratos Kg (ver Ha) del alimento Almidn Kg pequeas en el rumen Partculas
totl

Wa

Tiempo enel rumen

Dia

la dieta sepresentana conticaracterizar Cinticageneralde las reacciones nuacin: metablipara modelo el Al igual que El contenido de pared celular es : co. la cintica enzimtica ser utilizada la velocidadde las reacpara representar F6s, oi = Fu., oi -f F6., 1 * F*, i, a travsde la cionesy flujos, generalmente forma de la ecuacinde Michaelis-Menen la cual la fraccin de pared celular ten o de accinde masa. en la dieta (Fr* D) equivalea Ia suma de la fraccin de hemicelulosaen el alimende nutrientesde la dieta Entradas en el alito (Fr.),la fraccinde celulosa de se derivan de nutrientes Lasentradas en el de lignina y fraccin la mento fsicas las caractersticas de la descripcin alimentospro- alimento(FoD). La nomenclaturafue yqumicas de los diferentes puestos en el modelo.Algunosejemplosde definida en las Tablas4 y 5. La energabruta de la dieta : utilizadasen el modelo para lasecuaciones

Ep;= ?/ pi Ei en Ia racin : solubles Loscarbohidratos = F9", * o.9r4Fp., p1 * o.638 p Fcr, FCr. pi Di Fu.oi * o.95Fr", + 0.138 donde los coeficientesfueron calculados como sigue: coeficienteI = (Mw,./ Myi) (molesSc/mol l). El concepto de flujos aplicado para el modelo digestivosigue el mismo criterio utilizado para describir el modelo metablico presentadoen I. Por lo tanto, simun breveresumen plementesepresentar

R E V t S TC A O R P O I C AV . O t 3 . N ' 2 . J U I l O2 0 0 1

y lactancia enbovinos digestin 72 Modelos decrecimiento,

_q

o F !^
4

X
J

po.!/

EJ Ai

E F ; F i E E ; - s g A E EE

e E

.!

* io

9 u -=

r ,

0 =

E s = o

e s d

^ . Z p H H, ! E

c o

i lurg" |
^^*:-i^-

i L p

A eg, rr,cr,ru

A RAc, pr,Bu

FAFaFS Fc

Fgura 5. Diagramade flujo del modelo del rumen

de algunos de los pools y flujos ms descriptivos. Poolde amino cidos, RAa Tanto la protena soluble as como los amino cidoslibrespuedenvenir de la dieta, de la salivao de la hidrlisis de la protena insoluble: Pne", pip,=,fpr,1 ki r / M1yp.,
= Cpr, s" k Su*r, PRA,, SuRAu P,4u, piRA" = Upi, ptRu / Mwp,

presentadas Poolde cidosgrasos A partir de las ecuaciones larga,Fl arriba se puede observarel nivel de com- de cadena plejidad incorporado en el modelo,donde FI provienen de los lpidos de la dieta metablifactores talescomo la capacidad de la siguientemanera : ca de la microflora para una determinada (Vuup,),la constante de Michaereaccin k pi, / Mw Ppr, ascomo los coefilis-Menten (Knuu, otpl= 1.8 /i, p1 Ruupu), para cadareaccin cientesestequiomtricos (Rn^", Estos cidos grasos de cadenalarga son incluidos. r"ricz) de ser atraviesan el rmen, anteso despus saturados. transformadosen cidosgrasos Finalmentela ecuacindiferencial : dRAa I dt = P,e, pp.* P,1u, s"n" * Pn,u, - URAa,lic, - IJRAa, - IJR"", Fl IJpt, piRAa r, = k wurn RAutn RuuFu Ot Ligninay cenizas, Las entradasen la dieta son : Po,,oio,= krino.p, pi Vw,oi+ fN,o), mientras que desdeel pool de partculasgrandes, Po,,rpo, = urp, rpsp/o,, r-p, siendoIa salidael pasaje, Ot. Uor,0,6 = k5o, goin Por lo tanto, la ecuacindiferenciales : dof I df = Pot,oiot * Pot,rpot- Uo,,o,r,. para el crecimientomicroo serusados biano. Pur,rric" Upr, rhr = R1, rric. por lo tanto, dFl I dt = Ppr, pipr- upl, p"r.- UEr, rnri.

La fermentacin de amino cidos en el rmen se presenta de acuerdoa :

UR"", R""Fu= VRuu' Ca,vgu / (r + KRaa, / CRaa, wa) RaaFv

= RAa / Ru uo1 CR"",w"

RAa estambin utilizado para el crecimiento microbiano, donde : Rt., ntcz"fiicz, IJRa", tvticr Iric,= PIri, tulic,

URA., ,1utn= kui"h RAa

Absorcinde nutrientes No se definieron variables de estado parala seccinpost-ruminal. La fermentacin de almidn a nivel del ciego es ignorada. De manera que los coeficientes de digestinpara estaetapadel proceso

R E V I S TC A O R P O I C Av. O t t .

N 0 2 . r U l . l O2 0 0 1

y lactancia Modelos decrecimiento, digestin enbovnos 75

como entradas, modelo digestivo,mientras que en el modigestivoson especificados y triglideterminandoecuaciones de absorcinde delo metablico los cidosgrasos como cido nutrientes. cridos(Fa) fueron descritos palmtico. De modo que la tasade absorIII. Propiedades del modelo cin de Fa esdadapor : mecanstico animal integrado = Ap1p1/ Apu pu Dos modelosmecansticos de metabolismo y digestin para vacasen lactancia donde Ap1 denota la tasa de absorcin fueron previamentedescritoscon el objetivo de evaluar conceptose informacin de cidos grasosde origen microbiano y relacionada con la particin de nutrientes. dietticos,y correspondea la concentraLa disponibilidad y particin de nutrien- cin energtica. Parapermitir que la simulacinpudietes serinfluenciada no solo por la dieta sino tambin por los cambiosmetablicos se llevarsea cabo durante una lactancia que seobservana medida que la lactancia completa,las siguientes modificaciones progresa.A continuacin se presentar fueron consideradas. una descripcinde cmo ambosmodelos son combinadosmatemticamente. Capacidadmetablicade la ubre Neal & Thornley (rq8) propusieronun Duranteel desarrollo de ambosmodepara estimarcambios los se tuvo cuidado en asegurarla mixi- modelo mecanstico ma compatibilidad entre ambos. Por en la capacidadmetablicade la ubre a lo ejemplo, el cido actico fue definido largo de la curva de lactancia.En ste,una "hormona al de lactacin" (Lh) secretada como variable de estadoen cadamodelo, a medida que la lacy por ello, diferentenomenclaturafue uti- parto y que decrece lizada,Ac en el modelo metablico y RAc tancia progresa,causaun rpido increen el digestivo.En las Tablas6 y 7 se pre- mento de la capacidadbiosinttica de Ia ubre (Vu) al comienzo de la lactacin. sentaIa nomenclatura incorporada. Vu disminuye paralelaAl combinar ambos modelos algunas Posteriormente, ecuacioneseran redundantes.Ntese, mente a la disminucin de la concentramientras que las tasasde absorcin de cin de Lh. Esteconceptofue introducido As, Ap, y AA. al modelo para as simular cambios en Ia nutrientes, A6 46., Ap.,A4u, fueron definidascomo salidas en el mode- capacidadmetablicade la ubre en las dilo de digestin,en el modelo metablico ferentesetapasde la lactancia.La hormolo fueron como entradas, siendoentonces, na de lactacinse fij en r.o al parto y Ia ecuacindiferencial que ajustaestevalor eliminados en el segundocaso. Un pequeo nmero de ecuaciones segnla etapade lactanciaes : tuvieron que sermodificadasdebido a que o dLh I dt = -kr- Lh stasfueron definidas como constantes procesos dependientes en uno de los caLa tasade cambio de la capacidadbiosos,pero secomportaroncomo procesos variablesal momento de combinarselos sintticade Ia ubre (Vu) es: modelos.Estefue el ejemplo de la tasade Nu I dt = Pyo- (Jyo, sntesisde urea. Los cidosgrasos de origen microbiano y dietticos (Fl) fueron calculados donde Pyuy Uyocorrespondena la gecomo cido estericoo anloqosen el neracin y prdida de dicha capacidad.

Mientras que Pvuestarasociada al nmero de clulassecretoras(U."m) y a la respuestade Ia actividad de la Lh; Uyoestar vinculada al efectodepresivode la retencin de lecheen Vu. Capacidadmetablicaen otros tejidos La capacidadde sintetizar protena en el tejido magro y en las vscerasfueron transformadasen variablesdependientes de Baldwin usando ecuaciones adaptadas & Black (rgzs): = o.o5(Pb-u*/ Db-o- PbiDb), Vupb (Pv-o/ Dv-*- Pv/Dv), VA"pr= o.328 donde: Pv-* = 1oo+ 2O.8u6, / \,Vo.zs Los valoresactuales(Db, Dv) y mximos (Db-",, Dv^o) de DNA para el tejido magro y las vscerasson similares, debido a que estaversindel modelo nicamentese aplica para animalesque ya han terminado el crecimiento hiperplsico y por lo tanto, la cantidad de DNA no vara. Pb-u* / Db-* define el tamao celular miximo del tejido magro, siendo el Pv-* / Dv-* variable con la cantidad de energaabsorbida representadapor "6r. Estoscambios fueron incluidos para prevenir una excesiva movilizacin de protena durante un periodo de restriccin alimenticia. De la misma forma. cambios en la capacidadlipognica del tejido adiposo (V..,) fueron adaptados,transformando sta de una constante a una variable. Resumen del Modelo Estclaro que : (r) existeun cierto ny parmetrosdentro mero de ecuaciones del modelo que deben ser considerados como tentativos,y (z) que un mayor grado de refinamiento,producto de futura investigacin,resultar en algunos cambios en los patrones de particin de nu-

general Tabla5. Nomenclatura utilizada en el modelo

Notacin Descripcin Unidad

A
C, , ",r Ei

n 5,, K'i
M*

P', n

jk ;i, uj Y',jo

R,,,0 t l

Concentracin de I en j Fraccin de i en j Calor de combustin de i jk para i en la reaccin Constante de Michaelis-Menten Tasa ij constante en la reaccin Peso molecular de i jk Produccin de i en al reaccin jk de i en reaccin Coeficiente estequiomtrico o requerimientos jk de i en la reaccin Utilizacin para ij metablica la reaccin Capacidad de losmicrobios jk Coeficiente estequiomtrico o produccin de i en la reaccin

kg/kg mol/kg kg/kg, mol/mol MJ/kg, MJ/mol Mol/kg /da Kg/mol Kgo mol/da Mol/molo kgj Mol/molo kgj Kgo mol/kg diario Mol/molo kgj

R E V T S fC A O R P O t C AV . Ot l.

N02. JUilO2001

y lactancia digestin en bovinos 74 Modelos decrecimiento,

paravacas general y digestin de metabolismo en lactancia Tabla6. Notacin incorporada en el modelointegrado

Notacin Descripcin

Unidades

lij"

Concentracin de i en el rmen Concentracin de referencia de i en sangre energtico de i Contenido

Molesi/da Molesi/l Mj/moli

y digestin paravacas de metabolismo en lactancra Tabla7. Smbolos utilizados en el modelointegrado

Smbolo Descripcin Unidades

Db Dv Lh
LM

MI Pb Pm Pv Tm Ucells Ue Ur Vu

ADN en tejidomagro ADN en vsceras Hormona de lactacin Lactosa Leche Protena en tejidomagro Protena en leche visceral Protena Crasa en la leche Clulas de la ubre Energa en la orina(urea) urea mamaria Capacidad metablica de Ia glndula Pesovacocorporal

Kg Kg Kg Kg Kg Mol Kg Mol Kg Nmero Mj Mol K8

trientesy gastosenergticos entre mantenimiento y funciones productivas. El conjunto de ecuaciones diferenciales propuestas puedenserresueltas numricamente para un conjunto de condicionesy parmetros previamente definidos.El software utilizado para resolverel modelo fue escrito en ACSL (Advanced Continuous Simulation Language, r98r) y corrido con una computadoraPentium. Comportamiento presentadas Lassimulaciones consideran : (r) flujo de nutrientes y cambios en la concentracinde metabolitosen sangre a doscomidasdiarias,(z) como respuesta el efectodel plano nutricional y el contenido de protenaen dietasobreel comportamiento animal durante el inicio ymedia y (:) una comparacin lactacin, entre el balanceenergticoderivado del modelo y un anlisisemprico convencional. El modelo integrado del metabolismo y lactancia bovinaexhibecomportamiento razonable a corto y largoplazo.Durante el da,el consumode la racinproduce cambiosen las tasasde fermentaciny de absorcinde nutrientes,los cualesse reflejan en las concentraciones de los mismos en el plasma(Figura6). A ms largo plazo,eI modelo describe que correscurvascompletas de lactancia pondenbien a lasobservaciones prcticas. Por ejemplo,el efectode variacionesen el consumoy en el contenido de protena en la dieta sepresentaen la Figura 7. Lasrespuestasson reales,demostrandoque el

modelo es capazde simular no slo los efectosinmediatosde la nutricin, sino despus de tambin los efectosresiduales un cambio en la alimentacin.La particin de energatambin sedescribebien, particularmentepara vacasen mitad de lactancia(Figura8). Paravacas en la primera fasede la lactancia,el modelo proen la conversin ducedesvos sistemticos Estafase,en la cual hay una energtica. rpida movilizacin de tejidos corporales, es mal comprendida, lo que se refleja en los resultados de la simulacin.Por su naturalezamecanstica, el modelo sufre por la falta de conocimientossobrela biologa de estefenmeno. productivos En resumen, dosprocesos de mayor importancia, crecimiento y lactancia han sido estudiadosa travs de y determodelosdinmicos,mecansticos minsticos.Un modelo de la digestinruy produce minal tambin fue desarrollado respuestas muyrazonablesa partir de lasenmodelosintradasquele da el usuario.Estos corporanlos conocimientosy datosactuales y por lo sobrela biologa de estosprocesos, yaplicables queotros tarito,sonmsrobustos Todava faltaevalua modelosmsempricos. y modificar estosmodelos para representar la realidaden el trpico,tanto en lo que se como a los refierea los genotiposanimales alimentos disponibles.Thmpoco se han losprocesos reproductivos, fundaestudiado mentalesparala productividad generaldel sistema.Concluimos que estos modelos sirvencomo una buenabasepara estudios futuros.

REVTST C A O R P O t C AV . Ot r.

N02. IUUO 200r

y lactancia Modelos de crecimiento, digestin en bonos 75

= o
Figura 6. Cambios simulados en las concentraciones de glucosa y acetato y en la en plasma tasade absorcin de glucosa, en vacas alimentadas dosveces al da
c

E
Eo o 5 .c o

t o o g o

E 6
o c o o

-@

E I =
o ru

-@

I =
o o
C

(J

HHHH HHHM HMHM

>'

HMI.I LMW

='
.9

flgura 7. Curvasde lactancia de vacas sometidas a 5 estrategiasde alimentacin.LM, consumo, t5Vo de protena;HM, consumo alto, l59o de protena; HH, consumo alto, lSqo de protena

8 l o 1 2 1 4 1 6 l 8 Weekof lactation

G9

Figura8. Relacin entre el consumo de energa y la metabolizable para energa en la leche, vacas al iniciode la (:) o mediana lactancia (r). Datos experimentales de Flatt et ol., (1969)tambin (o) se presentan

8 c B

:
5o G7 3 E 6

6 = G i o-2

Dalymetabolable energy nrakeplus body energy lost l(kg empty ret)

O75

. VOt . to2 . ULIO 2001 REVISTA CORPOICA

'! d

y lactancia enbovinos digestin decrecimiento, 76 Modelos protein, and fat accretion in growing steers. 29, zr. Agricultural Systems, DiMarco, O.N. and Baldwin, R.L. 1989' Implementation and evaluation of a steer growth model. Agricultural Systems,29,247. Flatt,W.H., Moe P,W.,Munson,A.W. and cooper, T. 1969.Energy utilization by high producing dairy cows.II. Summary of energy balanceexperiments with lactating Holstein cows.In: Energy Metabolism of Farm Animals (Symposium 4, ry6). Pp.z3rz5r (Eds. K.L Blaxter, J. Kielanowski and G. Torbek), Newcastleupon Tyne: Oriel Press (EAAP Publication no rz). France,J.,Thornley,I.H.M. and BeeverD.E. 1982. A mathematical model of the rumen. 99,343. Journal of Agricultural Science, Garrett,W.N. and Hinman,N. 1989.Reevaluation of the relationship between carcass density and body composition of beef steers.Journal of Animal Science28,t. Gill, M., ThornleI.H.M., and Black' J.L.,Oldham, J.D.and Beever,D.E. 1984. Simulation of the metabolism of absorbed energy-yielding in young sheep.British Journal of Nutrition 52,6zr. Koong, L.I., Ferrell, C.L. and Nienaber, l.A. tg8z. Effects of plane of nutrition on organ sizeand fasting heat production in swine and sheep.Iru:Energy metabolism of farm animals. EAAP Publ.29. Agriculture University of Norwa Lillihammer, Norwa p.245. Lin, E.C.C,,Rivlin, R.S.and Knox'W.E. 1959.Effect of body weight and sex on activity of enzymesinvolved in amino acids metabolism. American Iournal of Physiology,2t,787. Lofgreen, G.P.and Garrett,W.N, 1968.A systemfor expressingthe net energy requirements and feed valuesfor growing and finishing beef cattle. Iournal of Animal Science,27,793. Murph M.R. r98o. Modelling analyses of rumen digestivefunction. PhD thesis, University of California, Davis. Neal, H.D. St. and Thornley' f.H.M. r98. The lactation curve in cattle: a mathematical model of the mammary gland. Journal of Agricultural Sciences,ror, 389. Oltjen, J.W.,Bywater, A.C., Baldwin, R.L. and Garrett, W.N. 1986.Development of a dynamic model of beef cattle growth and composition. Journal of Animal Science 62,98. SmitJr,N.E. r97o. Modelling studies of ruminant metabolism. PhD thesis, University of California, Davis. Taylor, St.C.S.r98o. Genetic size-scaling rules in animal growth. Animal Production, 30,16r. Winchester, C.F. and Hedricks' W.A. 1953.Energy requirements of beef calvesfor maintenance and growth. USDA Technical Bulletin. No to7r.

BIBLIOGRAFIA Baldwin, R.L. and Smith, N.E. r97r. Intermediary aspectsand tissue interactions of ruminant fat metabolism. Iournal of Dairy Science,54,583. Baldwin, R.L., Koong, L.I. and Ulyatt' M.I.tg77. A dynamic model of rumen digestion for evaluation of factors affecting z, 255. nutritive value. Agricultural Systems, Baldwin, R.L. and Black' J.L. 1979. Simulation of the effectsof nutritional and physiological status on the growth of mammalian tissues:description and evaluation of a computer program. Animal Laboratories TechnicalPaper 6. Research Commonwealth Scienceand Industrial Research Organization, Melbourne, Australia. Baldwin, R.L., Smith, N.E., Taylor, f. and Sharp, M. r98o. Manipulating metabolic parametersto improve growth rate and milk secretion. |ournal of Animal Science,5r, t 416. Baldwin, R.L., ForsbergN.E. and Hu, Potentialfor alteringenergy C.Y.1985. partition in the lactating cow. Journal of 68,llg+. Dairy Science, Baldwin, R.L., France, J. and Gill, M. r987a. Metabolism of the lactating cow: I. Animal elementsof a mechanistic model. Journal of Dairy Research,54,zz. Baldwin, R.L., Thornle f.H.M and Beever,D.E. r987b. Metabolism of the lactating cow: II. Digestive elementsof a mechanistic model. Journal of Dairy ro7. Research,54, Baldwin, R.L., France, J.,Beever,D.E. Gill, M. and Thornle f.H.M. r987c. Metabolism of the lactating cow: III. Properties of mechanistic models suitable for evaluation of energeticrelationships and factors involved in the partition of nutrients. Journal of Dairy Research, 54, r33. Baldwin, R.L. 1995.Modeling Ruminant Digestion and Metabolism. First edition, Ed, Chapman and Hall. Beever,D.E, Black, J.L. and Faichney' G.f. r98r. Simulation of the effectsof rumen function on the flow of nutrients from the of stomach of sheep.Part z: Assessments computer predictions, Agricultural Systems 6, zzt. Black, J.L.,Beever,D.E., Faichne G.f., Howarth, B.R. and Graham,N. McC. r98r' Simulation of the effectsof rumen function on the flow of nutrients from the stomach of sheep.Part r: Description of a computer model, Agricultural Systems6, r95. Cheels D.B., Holt,A.B., Hill, D.E. and Talbert, J.L. r97r. Skeletalmuscle cell mass and growth: the concept of the deox)'ribonucleic acid unit. Pediatric Research,53rz. DiMarco, O.N., Baldwin, R.L. and Calvert, C.C. 1989.Simulation of DNA,

REVTST C A O R P O I C AV . Ot .

N02. lUtlO 2001