Los "helechos" (taxn Filicopsida, Pterophyta, Filicinae o Pteropsida) son plantas vasculares sin semilla, cuyas caractersticas morfolgicas

ms sobresalientes son sus hojas grandes ("megafilos" o "frondes"), usualmente pinadas y con prefoliacin circinada. La naturaleza monofiltica de este grupo ha sido puesta en duda por varios autores, sin embargo hoy parece comprobada con base en la gentica plastidial. Se suelen dividir en los grupos monofilticos: Polypodiidae, Marattiales y Ophioglossidae, estas 3 lneas suelen agruparse en dos grupos, en base a la estructura y desarrollo de los esporangios: Las marattiales y ofioglosceas son llamadas en conjunto "helechos eusporangiados" (pero tambin son eusporangiados los equisetos y los psilotos), y los polypodiales son llamados "helechos leptosporangiados", que hoy en da luego de los anlisis moleculares de ADN se determin que forman un clado (grupo monofiltico segn la escuela cladista).

Los helechos son plantas sin flores ni semillas, pertenecientes al grupo de las Pteridofitas. Se reproducen mediante esporas, las cuales necesitan la presencia de agua para completar su ciclo biolgico.Los helechos son notables por: Sus hojas (frondes). Su tallo subterrneo (rizomatoso). Su reproduccin particular. Sus numerosos gneros y especies. Una vez que alcanzan el momento de la reproduccin en algunos frondes se generan los cuerpos reproductores, denominados soros, donde estn los receptculos de esporas, llamados esporangios. La forma de situarse los soros en los frondes suele ser una caracterstica especfica y el conocimiento del estado de madurez de los esporangios es de gran ayuda para su reproduccin.

TEMA 1. GENERALIDADES. SISTEMTICA Y TAXONOMA. La sistemtica estudia las afinidades entre los grupos de plantas y tiene por objeto realizar clasificaciones que den lugar a grupos ordenados jerrquicamente. La taxonoma se ocupa de la descripcin y nomenclatura de las especies de plantas y de cualquier otra categora de plantas. Las distintas categoras taxonmicas estn ordenadas jerrquicamente en: Reino - Divisin - Subdivisin - Clase - Orden - Familia - Gnero - Especie Cat. Supraespec. Subespecie - Forma - Variedad Cat. Infraespecficas. Los organismos que se encuentran en cualquiera de estas categoras se denominan taxn (o taxones). NOMENCLATURA. Ciencia que rige los principios y normas para dar nombre a los diferentes taxones.

Clusius (1583) Salix pumita angustifolia alterna. Sistema polinmico. Perduro hasta el SXVII.

Carl Von Linneo. (1753). Postula el Sistema binomial que perdura hasta la actualidad. En este sistema las especies se nombran con un epteto ms un epteto especfico ms el autor que describe correctamente el taxn de acuerdo con las leyes de nomenclatura. NORMAS FUNDAMENTALES DEL ICBM. Para las categoras taxonmicas que van desde Divisin a Tribu la desidencia estn fijadas, mientras que las especies tienen terminacin distintas dependiendo de los grupos: HONGOS. ALGAS PLANTAS. Divisin. -mycota -phyta -phyta Subdivisin. -mycotina -phytina -phytina Clase. -mycetes -phyceae -opsida Subclase . - mycetidae -phycidae -idae Orden. -ales Suborden. -ineae Familia. -acea Subfamilia. -oidae Tribu. -eae. Los nombres cientficos se componen: Quercus suber, L Requisitos para el nombre genrico. Deber ser un sustantivo singular en latn. No puede estar formado por 2 palabras a menos que esten unidas por 1 guion. Requisitos para el nombre especfico. Adjetivo que ilustra algn rasgo caracterstico de la especie. Puede derivar de distintas fuentes: personas, lugar... Debe coincidir en gnero y nmero con el epteto genrico. Requisitos para la cita del autor. Nombre o apellidos del autor/es que describieron por primera vez la especie. Hay que evitar nombre difciles y de distinto origen. No prpopner nuevos nombres cientficos similares en la grafa y pronunciacin. No combinar nombres anteriores para nombrar a 1 especie. No usar para los eptetos especficos caracteres que sean comunes en todas las especies vegetales. Cuando son 2 autores se nombran et &, mientras que si son un grupo et al. Es frecuente usar la doble citacin del autor. Esto se usa cuando 1 gnero o taxn de rango inferior es alterado en su rango o posicin pero retiene su nombre o epteto, as el nombre del autor que public el nombre por 1 vez se cita entre parntesis. TEMA 2. CONCEPTO DE ESPECIE. ESPECIE BIOLGICA.

Cesalpino (1583). Los semejantes siempre ejendran cosas semejante.

Linneo El creador de la natureleza cuando cre las especies impuso una ley interna de reproduccin entre ellas. Es sobre este concepto sobre el que destaca la definicin de especie biolgica.

Mayr (1942). Grupo de poblaciones efectivas o potencialmente interfecundas y aisladas desde el punto de vista reproductivo de otras poblaciones. Dobzhanky y Stebbing (1950). Conjunto de poblaciones mendelianas que se reproducen por fecundacin cruzada efectiva o potencial compartiendo un acervo gnico comn. El problema que plantea esta definicin es que existen grupos de organismos que no se reproducen sexualmente. ESPECIE EVOLUTIVA. La unidad bsica de la ley evolutiva es el linaje filtico. Este es aquella secuencia de 1 ancestro que da lugar a 1 descendiente, de poblaciones interfecundas. Es el concepto ms amplio. Una de las ventajas que presenta este concepto es que no habla en ningn momento de reproduccin (sexual o asexual). ESPECIE BIOSISTEMTICA. Se basa en las relaciones de fertilidad. Propone una serie de categoras que son las siguientes: EcotipoEcoespecieCenoespecieComparium.

Ecotipo. Todos los miembros de una especie adaptados para sobrevivir en un tipo fundamental de ambiente, dentro del rea particular de la especie. Es equivalente al concepto de raza local. Ecoespecie. Conjunto de ecotipos. Ceno especie. Conjunto de especies relacionadas que pueden hibridarse entre s. (Burro y asno). Comparium. Conjunto de cenoespecie que no pueden hibridarse entre si aunque posean relaciones de afinidad estrechas. Ecoespecie y cenoespecie = Especie biolgica.

TEMA 18 DIVISIN PTERIDOFITAS No existe ningn con respecto a este grupo (ni cual es el rango de divisin, orden..... ni el nmero de unidades). Los caracteres taxonmicos son:
o o o o o

Presentan esporfitos con o sin verdaderas raices. Presencia de microfilas o macrofilas en el esporofito Trofofilos y esporofilos semejantes o diferentes morfolgicamente. Esporangios reunidos o no en sinangios. Esporas con o sin elteres. Lo que caracteriza a todos los grupos es la presencia de diasporas (esporas son la unidad de dispersin). Generalmente se han introducido en 1 slo grupo taxonmico. Los helechos. Son un grupo polifiltico.

No estn tan cerca de los otros grupos terrestres como pensamos ya que en las plantas terrestres se dispersa la semilla o el fruto mientras que en este grupo solo lo hace la espora.
o

Clase Rhyniopsida. Clase formadapor individuos fsiles (sp Rhynia) solamente. Aparecieron a finales del Siluriano. Su registro fsil llega hasta el Devnico. A paertir del Carbonfero no existen individuos vivos. Son plantas herbceas con tallos presumiblemente fotosintticos, sin raices verdaderas. Con la ramificacin dicotmica o pseudo monopdica. Los ejes son protostlicos. Atendiendo a la impronta de los esporangios se sospecha que son isosporicos (1 solo tipo de espora). Los esporangios son terminales (apicales). No se conocen microfilas. Clase Psilotopsida. Grupo polifiltico que actualmente poseen 2 gneros: Psilotum y Tmesipteris El primero. Posee un eje cilndrico con escreccencias escamosas en la que los ejes se dividen dicotmicamente. Los esporangios aparecen en grupos de 3 (sinangios) en las escreccencias (microfilas). Las capas de los epitelios son pluriestratificados. Los gametos masculinos son multiflagelados. Son isospricos Clase lycopodopsida. Se origino a finales del Devnico y tuvo su mayor auge en el Carbonfero. Eran arborescentes. En la actualidad encontramos 6 gneros: Lycopodium Isoetes Selaginella. Plantas herbceas aunque algunas sean arborescentes con ramificacin dicotma, pseudomonopdica o monopdica. Hojas dispuestas helicoidalmente. Presentan raices verdaderas. Los esporangios aparecen en las axilas o sobre la superficie superior de la hoja. Los esporfilos son similares a los trofofilos. Los esporangios tambin se reunen en estrbilos que pueden ser isosporos o heterosporos dependiendo del gnero.

Clase equitopsida. Actualmente solo contienen uno o dos gneros: Equisetum. Hippochoete. (muy pocos). Lo consideran subgnero. Aparecieron en el Devnico y su mayor diversidad fue en el Carbonfero por lo que es un grupo relptico. Todos los equisetos actuales son poliploides, fenmeno muy corriente en plantas. Es mayor cuanto ms longevo es el organismo. Son los Cormofitas mas antiguos de todos. Son herbceos de suelos muy encharcados tpicamente, los ejes son articulados y fotosintticos. Hay divisin de trabajo entre trofofilos y esporfilos. Los ejes portan nudos de donde salen las hojas y mas que se disponen en verticilos. Las regiones internodales presentan costillas y surcos longitudinales. Las hojas son pequeas y uninerviadas, las raices estan vascularizadas. El sistema vascular caria de una protostela de la zona basal de los ejes a una sifonostela en la parte apical del eje. Las equitopsidas actuales carecen de tejido secundario por lo que se piensa que los anteriores tenian crecimiento secundario y por eso eran arbreos. Los rganos reproductores se disponen en estrbilos o conos. Los esporangios tienen forma de escudo peltado.La mayoria de los equisetos actuales son isospricos y las esporas presentan elteres que rodean a la espora y que sireven para su dispersin. Los espermatozoides son pluriflagelados.

Clase Filicopsida. (verdaderos helechos). Los miembros se conocen desde el Devnico medio, pero tambin es un grupo relptico porque hubo mas en el pasado que actualmente. Se encuentran en lugares

hmedos y sombrios. Los tallos son ricematosos o subterrneos. Las hojas o frondes son megafilas (verdaderas hojas) y estan vascularizadas. La proliferacin es circinada, ndica que las hojas jvenes estan enrolladas y a medida que crecen se desenrollan. Las megfilas son trofoesporfilos, aunque en algunos gneros se diferencian 2 tipos de hojas en el mismo pie de planta. El haz vascular puede variar de sifonostela. Los esporangios se agrupan en soros y a veces pueden presentar inducios o pseudoindusios para protegerse. Y para la liberacin de esporas presentan el anillo de dehiscencia. La mayoria son isospricos y algunos heterospricos (muy pocos). La fase gametoftica es fotosinttica. Hay dos grupos evolutivos:

Eusporangiados. Leptoesporangiados. Los 1 presentan esporangios maduros con paredes pluriestratificadas que se desarrollan a partir de varias celulas epidrmicas. En los 2 el esporangio tiene la pared desarrollada apartir de una sola clula epidrmica. En ambos casos son isospricos.

o o

Gen. Ophioglossum. Gen. Botrydium, Ambos son euesporangiados. Hay un grupo reducido que se propone que se origin de leptoesporangiados y que luego conquistaron el medio acuatico gen.Hidrospterides y se caracterizan porque son heterosporicos.

Taxonoma y filogenia de pteridofitas[editar editar fuente]

La hiptesis ms aceptada hasta hace unos aos sostena que las pteridofitas eran un grupo monofiltico (con un solo ancestro comn) derivado de algn antecesor del alga verde. Hoy en da se sabe que esta divisin es un grupo parafiltico que contiene un ancestro comn a todas las plantas vasculares (que a su vez poseen un ancestro comn con todas las briofitas). Se lo sigue estudiando por razones didcticas, como grupo contrapuesto a las espermatofitas(plantas con semilla donde la alternancia de generaciones se da en forma enmascarada).

Avances en filogenia[editar editar fuente]

Introduccin terica en Filogenia En los ltimos aos se ha demostrado que Pteridophyta es un grupo parafiltico que contiene dos lneas filogenticas, Lycophyta y Monilophyta. Los ltimos avances en filogenia (2013) dan 6 el siguiente resultado: Trachaeophyta Lycophyta (licopodios) Euphyllophyta Monilophyta Equisetopsida (equisetos) Pteridophyt a

Spermatophyta (plantas con semilla) Los nombres "Helechos y afines", "Plantas afines a los helechos", y "Helechos eusporangiados", as como el taxn "Pterophyta" y el mismo "Pteridophyta", son consideradas agrupaciones no monofilticas de plantas segn estudios anteriores, como en el siguiente cuadro:

Figura 1. Plantas vasculares: rbol filogentico consensuado al ao 2004, y su correspondencia con los nombres comnmente usados que no corresponden a grupos monofilticos. Dibujado y traducido al espaol a partir de Pryer et al. 2004a.

Acerca de la filogenia de pteridofitas, todava no hay consenso, pero el futuro se ve promisorio debido a los recientes avances en materia de anlisis moleculares que, junto con los anlisis clsicos de morfologa, estn permitiendo clarificar en mayor medida las relaciones entre los diferentes grupos. Con respecto a eso, Pryer et al. (2001), basados en diferencias de ADN y morfolgicas entre representantes de los diferentes grupos de pteridfitos, concluyen que:

Las divisiones Psilotophyta, Equisetophyta y Pterophyta constituyen un nico grupo monofiltico y son los parientes ms cercanos a las espermatofitas (plantas con semilla), con lo que se descarta aparentemente la hiptesis de que los Psilotophyta y Equisetophyta sean grupos primitivos, o que sean eslabones evolutivos intermedios entre los briofitos y los Pterophyta (helechos con megafilos). Los primeros en sugerir la presencia de este grupo monofiltico o "clado" fueron Kenrick y Crane (1997) basados en un carcter morfolgico por el que llamaron al clado Infradivisin Moniliformopses (derivado del latn moniliformis: "forma de collar", debido a los lbulos de protoxilema inmersos en el haz xilemtico). Pryer et al. (2001) lo confirmaron como grupo monofiltico aislado del resto de los clados, y posteriormente Judd et al. (2002) prefirieron darle el estatus de divisin y propusieron el nombre Monilophyta. En cambio la divisin Lycophyta se mantiene como grupo monofiltico, pariente ms lejano de las plantas con semilla y los dems grupos de pteridofitas. En conclusin, la publicacin divide a las plantas vasculares en 3 grupos monofilticos o "clados": 1) Lycopodiophyta, 2) Spermatophyta, y 3)Monilophyta (nombre usado hoy en da).

En otra publicacin que hizo el grupo de investigacin en el 2004 en el que hacen nuevos anlisis moleculares de los taxones de monilophytas concluyen: Dentro de Monilophyta, reconocen a partir de varios estudios publicados por primera vez en 1995 y avalados por varios grupos de investigacin, que la primer lnea filogentica que difiere del resto es la que rene a Psilotaceae con Ophioglossaceae, relacin que se mantuvo en la oscuridad durante mucho tiempo debido a la extrema simplificacin presente en el esporofito de las dos familias. Los caracteres morfolgicos ms importantes que permiten reunir a los dos grupos en una lnea filogentica son: Ophioglossaceae tiene races simples, sin ramificacin, sin pelos radicales, mientras que Psilotaceae directamente no tiene races; adems los dos grupos tienen gametofitos axiales y subterrneos, esporangios ubicados en la cara adaxial, y desarrollo del esporangio del tipo eusporangiado, entre otros caracteres. Las evidencias moleculares parecan concluyentes a este respecto. Dentro de Monilophyta, los helechos leptosporangiados son reconocidos como un grupo monofiltico, mantenindose aparte de Equisetaceae y Marattiaceae (familia de helechos eusporangiados con frondes, cuya estela caractersticamente es una polistela).

Por lo que se avala la filogenia propuesta en el 2002 por Judd et al., con agregados. En resumen el siguiente rbol filogentico:

Figura 5. rbol filogentico de los diferentes grupos de pteridofitos y su relacin con los dems grupos de plantas terrestres (2002).

Visin histrica[editar editar fuente]

El trmino Pteridophyta fue concebido por Colm en 1872 a partir de Pteris (del griego "helecho", referido a un gnero de helecho). De acuerdo con el sistema Eichler se clasific del 7 siguiente modo: subreino A. Cryptogamae divisin III. Pteridophyta clase 1. Equisetinae (colas de caballo) clase 2. Lycopodinae (licopodios) clase 3. Filicinae (helechos)

A este grupo, Engler aadi la clase Psilotopsida (1924), ya que los psilotales no parecen helechos verdaderos. De los diferentes taxones en que pueden dividirse las pteridofitas sobresale el de los helechos, los cuales fueron llamados luego Pterophyta (Pteropsida si clase, a veces tambin como clase Filicatae), que son los pteridofitos con megafilos. Durante un tiempo se crey que Pterophyta constitua una lnea parafiltica ms reciente que los dems grupos de helechos sin megafilos,

que eran llamados "grupos primitivos" y se crey que algunos helechos sin megafilos (como los equisetos) los habran perdido de forma secundaria (despus de haberlos adquirido). Los taxones con representantes vivos que se podan encontrar hasta hace poco ([1]) son los siguientes: Divisin Psilotophyta (Psilotae si clase). Comprende a la familia actual sin hojas Psilotaceae. Divisin Lycopodiophyta (Lycopodiatae si clase). Comprende a los taxones actuales Lycopodiaceae, Selaginella e Isoetes. Divisin Equisetophyta (Equisetatae si clase). Comprende al gnero actual Equisetum. Divisin Pterophyta. (Pteropsida o Filicatae si clase). Comprende a todos los helechos con megafilos. Este taxn recibi una gran variedad de nombres a lo largo de la historia, incluyendo el mismo "Pteridophyta" y tambin "Filicopsida" (sensu Engler). Algunas clasificaciones modernizaron la ubicacin de Ophioglossaceae (tradicionalmente ubicada junto a los "helechos verdaderos"), ubicndola en una divisin aparte (Ophioglossophyta) adems de las 4 mencionadas (por ejemplo en wikispecies), clasificacin que se acerca ms a lo que se sabe hoy en da de sistemtica de pteridofitas.

Hay que tener en cuenta que los estudios filogenticos ms recientes no avalan este sistema de clasificacin.

Taxonoma[editar editar fuente]

Introduccin terica en Taxonoma Christenhusz et al. 2011 , basada en Smith et al. 2006 , 2008 ; que tambin provee una secuencia lineal de las licofitas y monilofitas. Las divisiones y clases son las siguientes: Lycophyta (familias 1 a 3) Monilophyta ("helechos"), que contiene a las clases (Smith et al. 2006) o subclases (Christenhusz et al. 2011): Equisetopsida o Equisetidae (familia 4) Psilotopsida u Ophioglossidae (familias 5 y 6) Marattiopsida o Marattiidae (familia 7) Polypodiopsida o Polypodiidae (familias 8 a 48)
1 2 3 4 5

Morfologa: El esporofito de las pteridofitas[editar editar fuente]

El esporfito es el ms importante para la determinacin de la planta, al ser ms conspicuo y menos conservado evolutivamente. El esporofito es un cormo(cuerpo multicelular organizado en tejidos y rganos, con vstago fotosinttico, raz para absorcin

de agua y sales, y un sistema de haces vasculares que los vincula), caracterstica que comparten con el resto de las plantas vasculares. El vstago del esporofito consta de un tallo y generalmente tambin de hojas. Las hojas que se originan en el tallo pueden estar o no vascularizadas, en las licofitas no estn vascularizadas o estn vascularizadas pero no deja trazo foliar en el cilindro vascular, debido a eso son hojas que no pueden crecer mucho y son llamadas licofilos, son caractersticas de Lycophyta, la divisin ms primitiva de pteridofitas. Las modernas hojas vascularizadas, los eufilos, son caractersticos de la divisin ms moderna Monilophyta, coincidiendo su aparicin con la de una sifonostela en el cilindro del tallo, son ms desarrollados, son nervados, y al alejarse del tallo dejan una traza foliar y una laguna foliar en el cilindro vascular, que se observan en el corte transversal del tallo (estela). Estas definiciones de hoja (licofilo y eufilo) son en base al origen evolutivo del rgano, por lo que no en todos los casos se va a corresponder su nombre con esta descripcin de su morfologa. Antiguamente se defina a las hojas segn su tamao y vascularizacin, y en general coincidan los licofilos con lo que se llamaba "microfilos", y 4 los eufilos con lo que se llamaba "megafilos" . Slo hay dos clados de monilofitas que tienen sus eufilos reducidos por haberlos perdido en forma secundaria: Equisetum, entre los que se encuentra la "cola de caballo", y Psilotaceae. La raz embrionaria o radcula tpica del cormo puede estar presente en el embrin (en helechos eusporangiados) o no (en helechos leptosporangiados), pero aunque est presente no se desarrolla. La funcin de absorcin es cumplida por las races adventicias, originadas en el vstago. El sistema vascular de las pteridofitas es el ms primitivo de las traqueofitas actuales: no tiene crecimiento secundario (con la excepcin de la licofitaIsoetes, que adquiri el crecimiento secundario de forma independiente a las espermatofitas). La corteza de las pteridofitas, de origen primario, est compuesta por la endodermis, que es un tejido (primario) caracterstico de estos dos clados (y ausente en la mayora de las espermatofitas debido a que se pierde durante el crecimiento secundario), y por la epidermis que muchas veces presenta un indumento de tricomas (que pueden ser pelos o escamas) o de pecolos de hojas muertas, muy til para la determinacin de las familias. Protegiendo a la epidermis se encuentra la cutcula que impermeabiliza las paredes celulares de la epidermis y las protege de la sequedad del ambiente en la vida terrestre, pero tambin impide el intercambio gaseoso con el ambiente. En la epidermis tambin se encuentran los estomas (del griego "boca"), poros formados por clulas que tienen la capacidad de abrirlos o cerrarlos segn las condiciones ambientales, que permiten el intercambio gaseoso necesario para la fotosntesis y la respiracin. Hacia el interior de la corteza se encuentra el cilindro central donde se aprecian los haces vasculares, comprendidos por el xilema, que en las pteridofitas es de tipo primitivo, formado por parnquima y traqueidas (vasos cerrados por sus extremos), y el floema, tambin de tipo primitivo y poco diferenciado, formado por clulas con numerosas reas cribosas en sus paredes laterales.

En el corte transversal del tallo y de la raz (comnmente denominado como "estela") se observa que los haces vasculares de xilema y floema primarios se disponen en el cilindro central segn patrones que, a diferencia de las otras traqueofitas, poseen una gran diversidad de tipos y se vuelven tiles para la determinacin de las familias. Al ser cormos sin crecimiento secundario, este patrn se mantiene a lo largo de toda la vida del esporofito adulto. En general la estela difiere en un corte transversal del tallo y uno de la raz, la estela del tallo es la ms diversificada y de valor sistemtico. Esta diversidad de tipos estelares del tallo se puede agrupar en dos grandes grupos: los derivados de la protostela (los haces se disponen en todo el radio del tallo, son las ms primitivas) y los derivados de la sifonostela (tallos con "mdula" -regin central sin haces compuesta por diferentes tejidos segn la familia-). El tipo de estela ms comn es derivado de la sifonostela y se llama dictiostela. Las races, adventicias de origen caulinar, poseen una "actinostela" (estela con forma de estrella) que puede tener diferente cantidad de radios xilemticos, que puede ser desde 2 ("diarcas", forman una estrella de dos puntas) a muchos ("poliarcas", que forman una estrella de muchas puntas), visibles en un corte transversal. Slo como excepcin, hay especies que carecen de raz (algunas epfitas y algunas acuticas).

La reproduccin en las pteridofitas[editar editar fuente]

Figura 2. Diagrama esquemtico del ciclo de vida de las plantas vasculares sin semilla (Pteridophyta). Referencias: n : generacin haploide, 2n : generacin diploide, m! : mitosis, M! : meiosis, F! : fecundacin

En el tallo o en las hojas del esporofito aparecen los meristemoides que son clulas con capacidad de dividirse que originarn los esporangios ("estructuras formadoras de esporas"). La ubicacin de los esporangios en el vstago es de importancia sistemtica. En las licofitas (Lycopodium, Selaginella), los esporangios se ubican sobre los licofilos, en

su cara adaxial. En las monilofitas, los esporangios se ubican o en la cara abaxial o en el margen de los eufilos. Las hojas con esporangios se llaman "esporofilos". Dentro de la pared del esporangio ocurre la meiosis formndose las esporas haploides, primer exponente de la "generacin gametoftica". Las esporas se nutren de los tejidos nutricios internos a la pared del esporangio, formando una cavidad en el esporangio a medida que el tejido nutricio es agotado y las esporas maduran. Los esporangios pueden ser slo de 2 tipos: eusporangios (originados de varias clulas meristemoides, forman una pared del esporangio con varias capas de clulas y con estomas, ms de 2.000 esporas por esporangio), o leptosporangios (que dieron origen al grupo monofiltico de "helechos leptosporangiados", cada esporangio originado de slo una clula meristemoide, que forma un pie de 1 o 2 clulas de espesor que lo une al esporofito y una cpsula dentro de la cual ocurre la meiosis y formacin de esporas, con una pared del esporangio con una sola capa de clulas y slo 32 o 64 esporas funcionales por esporangio). Los helechos leptosporangiados son la mayora de las especies de helechos que hoy viven. Los esporangios pueden estar dispersos o agrupados en "soros", los soros muchas veces estn protegidos por una evaginacin de la lmina llamada indusio que puede tener diferentes formas (peltado, cupuliforme, etc), tanto la ubicacin y forma de los soros como la forma del indusio son tiles en la determinacin de las familias. A veces los esporangios estn agrupados y adems unidos por tejido parenquimtico, formando una unidad a simple vista, entonces son llamados "sinangios", que se ponen en evidencia al ver cortes a la lupa, en los que se aprecian diferentes cavidades, cada una de ellas correspondientes a un esporangio. Cuando la pared del esporangio se rompe las esporas son liberadas. Tanto el tipo de esporangio (eusporangio, leptosporangio), como la forma de rompimiento de la pared del esporangio o "mecanismo de dehiscencia" (por anillo lateral, por anillo completo, por anillo incompleto con estomio), como la forma de la espora (trilete, monolete; con perisporio o sin perisporio) y los "adornos" que hay en la pared de la espora, son utilizados para la determinacin de las familias y especies. Normalmente se necesita un microscopio para ver esas estructuras a la resolucin que se necesita para determinarlas.

Figura 3. Gametofito de Dicksonia antartica.

Las esporas son dispersadas por el viento y donde caen se desarrolla el gametofito, el gametofito debe estar ligado al suelo para que ocurra la fecundacin que depende del

agua. El gametofito de las pteridofitas es llamado "protalo", normalmente es un talo (cuerpo sin estructurarse en tejidos y rganos) pequeo (menos de 1 cm de dimetro) que absorbe agua por todo el cuerpo pero especialmente por rizoides (evaginaciones alargadas del talo, no son races propiamente dichas por no poseer su estructura y sus tejidos). El gametofito de las pteridofitas es de vida libre (no dependiente del esporofito para su nutricin y crecimiento), generalmente es auttrofo, aunque podemos encontrar familias con gametofito saprfito micorrcico ("micotrfico"). Los gametofitos poseen morfologa variada, til para determinar la familia o al menos la clase a la que pertenecen: la mayora de los helechos leptosporangiados poseen un gametofito con forma de corazn (como el de la foto), pero tambin hay gametofitos con forma elongada, filamentosa, o de otras formas. En el gametofito taloso se desarrollan las estructuras reproductoras multicelulares: arquegonios que darn las gametas femeninas inmviles, y anteridios que darn anterozoides (gametas masculinas mviles flageladas). Los anteridios aparecen en la parte posterior del protalo, entre los rizoides, en los grupos primitivos estn inmersos en el protalo y su pared no est diferenciada del resto del tejido excepto en la superficie, formando en su interior un elevado nmero de espermatozoides; en los grupos ms recientes los anteridios toman la forma de pequeas esferas compuestas por una pared dentro de la cual se forman las clulas espermatgenas que darn 16 o 32 espermatozoides; los anteridios poseen una clula llamada clula opercular, que es la que cede liberando los espermatozoides al exterior. Los arquegonios aparecen en la cara superior del gametofito, cerca de la escotadura, se forman a partir de una clula superficial que al dividirse va formando el cuello (nica parte visible), el vaso y dentro de l la ovoclula y varias clulas ms que degeneran formando una masa mucilaginosa. El muclago atrae a los espermatozoides por quimiotaxis. Al ser fecundado el oocito se formar el cigoto que por sucesivas divisiones mitticas nutrido por el gametofito femenino, dar el embrin primitivo. El embrin se sigue desarrollando hasta adulto sin entrar en latencia. El embrin que proviene de un eusporangio es bipolar y con suspensor, posee meristema apical y meristema radical pero su raz embrionaria nunca se desarrolla; el que proviene de un leptoesporangio es unipolar: slo posee el meristema apical.

La reproduccin en pteridofitas heterosporadas[editar editar

fuente]
La descripcin sobre el ciclo de vida dada hasta ahora se refiere a las familias de pteridofitos "isosporados", que tienen un "ciclo de vida isosprico". El nombre viene dado porque un mismo esporofito da esporas todas del mismo tamao, que dan un solo tipo de gametofitos, que producen anteridios y arquegonios en el mismo talo. Algunas familias de pteridofitos siguen un ciclo de vida "heterosporado", esto es, producen dos morfos diferentes de esporas (esporas grandes o "megasporas" y esporas pequeas o "microsporas"), que a su vez dan dos gametofitos diferentes (las megasporas producen gametofitos que slo producen arquegonios o "gametofitos femeninos", las microsporas producen gametofitos que slo producen anteridios o "gametofitos masculinos"). A diferencia de lo que pasa con los helechos isosporados, y en forma similar a las espermatofitas, los gametofitos de los pteridofitos heterosporados se desarrollan por

completo dentro de las paredes de la espora sin ser liberados nunca (por eso son "gametofitos endospricos"). Lo que s es liberado una vez madura, son los gametos masculinos (anterozoides), la gameta femenina se mantiene dentro de su arquegonio, el gametofito femenino se mantiene protegido por la pared de la megaspora mientras ocurre la fecundacin y posterior desarrollo inicial del embrin. Son heterosporados: los rdenes Selaginellales e Isoetales (que juntos forman un mismo clado -grupo monofiltico con un ancestro comn- en la divisin Lycophyta), y los helechos acuticos Marsileaceae y Salviniaceae (que juntos forman el clado de "helechos heterospricos" en la divisin Monilophyta). La heterospora se desarroll en forma independiente en estos dos clados.

Diversidad[editar editar fuente]

sta es una lista de los representantes ms definidos de cada grupo de pteridofitos, creada con el fin de mostrar la diversidad necesaria para comprender los avances en taxonoma y filogenia de pteridfitos. Las descripciones de cada grupo son deliberadamente incompletas. Para una lista completa de taxones, o una explicacin ms detallada de los mismos, siga el rbol taxonmico en la ficha presentada al principio de esta pgina, o ingrese al artculo principal indicado en cada artculo.

Lycopodium y afines[editar editar fuente]

Artculo principal: Lycopodiophyta.

Los esporofitos de las licopodiceas que viven en la actualidad son de porte pequeo y con licofilos libres (no soldados entre s). La parte del tallo con licofilos esporangiados forma el "estrbilo". Carcter de importancia taxonmica:. Los microfilos son "licofilos". Los esporangios se ubican en la cara adaxial de los licofilos. Poseen esporangios de tipo eusporangiado, de dehiscencia transversal, tpicamente reniforme (con forma de rin).

Figura 4.2. Lycopodiaceae. Ntense los licofilos estriles en la parte superior, y los estrbilos de licofilos frtiles en la parte
inferior.</small

Figura 4.3. Estrbilo deSelaginella preservado en lquido. Ntese que los esporangios estn ubicados en la cara adaxial de los esporofilos.

Figura 4.4. Equisetum hyemale. Ntense las hojas reducidas dispuestas en forma verticilada, y el estrbilo terminal.

Equisetum[editar editar fuente]

Artculo principal: Equisetopsida.

Equisetum o "cola de caballo" es un helecho con esporofito con rizoma subterrneo del que se originan tallos areos, con hojas pequeas, escamosas, dispuestas en el tallo en verticilos, en cada verticilo las hojas estn soldadas entre s. Al principio son fotosintticas pero luego se secan. La principal funcin de fotosntesis es realizada por el tallo verde, con cloroplastos. Los esporangios se ubican en las hojas frtiles o "esporofilos", no fotosintticas y peltadas (unidas al tallo por un pie), ubicadas en el sector apical del tallo llamado "estrbilo". El tallo posee crestas y valles muy caractersticos, con slice. Carcter de importancia taxonmica: Los esporangios son de tipo eusporangiado. El gametofito es auttrofo fotosinttico. La caracterstica morfologa del tallo hace que sea fcil determinar sus parientes fsiles, entre los que se encuentran equisetos arborescentes de porte impresionante.

Figura 4.1. Psilotum nudum.

Psilotum y afines[editar editar fuente]

Artculo principal: Psilotales.

Psilotum no tiene races, slo posee un tallo subterrneo. Sus hojas estn tan reducidas que durante mucho tiempo se consider que no posea hojas. Los esporangios estn agrupados en sinangios que se ubican directamente sobre el tallo, y parecen nacer del lado adaxial de las pequeas hojas bifurcadas. Es curiosa la ramificacin del tallo, del tipo dicotmico (el tallo se subdivide en dos ramas iguales, que a su vez pueden dividirse en dos ramas iguales, y as). Si bien la reduccin de sus caracteres (como races y hojas) fue adquirida de forma secundaria, esta caracterstica y la ramificacin dicotmica durante mucho tiempo lo hizo parecer emparentado a antiguos fsiles de plantas vasculares como Rhynia. Junto con otro gnero forma la familia de las psilotceas. Carcter de importancia taxonmica: Los esporangios son de tipo eusporangiado. A diferencia de la mayora de las pteridofitas el gametofito es axial, subterrneo y micorrcico.

Ophioglossum, Botrychium y afines[editar editar fuente]

Artculo principal: Ophioglossales.

Poseen esporofitos con eufilos no reducidos, son los nicos pteridofitos con megafilos con prefoliacin plegada en lugar de circinada. Poseen una sola hoja (fronde) por cada estacin de crecimiento. La fronde consta de un sector basal, frtil, y uno apical, que es la lmina fotosinttica (en Ophioglossum el sector apical y el basal son enteros, y en Botrychium los dos son divididos). Al sector frtil se lo conoce como "esporforo", y es fcil apreciar los esporangios sobre l. Se los encuentra en mrgenes de cuerpo de agua o terrenos de agua permanente. Carcter de importancia taxonmica: Poseen esporangios de tipo eusporangiado, agrupados a lo largo del esporoforo. Poseen races sin pelos radicales, micorrcicas (asociadas con hongos). A diferencia de la mayora de las pteridofitas, poseen gametofito axial subterrneo hetertrofo micotrfico, no fotosinttico.

Figura 4.5. Ophioglossum vulgatum. Ntese la fronde con una pina basal frtil y una pina apical estril.

Figura 4.6. Botrychium lunaria. En esta planta joven puede observarse la prefoliacin plegada caracterstica de las
ophioglossaceae.

Marattia y afines[editar editar fuente]

Artculo principal: Marattiopsida.

Todos los helechos a partir de aqu son con megafilos (frondes) de prefoliacin circinada. Las maratticeas ms caractersticas son helechos de frondes de gran porte, pinadas, son plantas adaptadas para crecer en el suelo sombreado de las selvas tropicales hmedas. Tienen estpulas (evaginaciones de la epidermis alrededor del pecolo de las hojas), por lo que son fcilmente reconocibles.Angiopteris es conocida en los jardines botnicos que la consideran atractiva debido a sus frondes de gran porte. Carcter de importancia taxonmica: El esporofito posee un rizoma con una estela caracterstica, nica, llamada "polistela" (o tambin "dictiostela polistlica"). Los esporangios son de tipo eusporangiado.

Figura 4.7. Angiopteris evecta. Trofofilo.

Figura 4.8. Angiopteris evecta. Fronde joven, prefoliacin circinada.

Osmunda y afines[editar editar fuente]

Artculo principal: Osmundales.

Todos los helechos a partir de aqu, adems de tener megafilos de prefoliacin circinada, tienen esporangios de tipo leptosporangiado. Las osmundceas son fcilmente reconocibles por sus trofoesporofilos sectoriales: las frondes tienen algunas pinas frtiles (ms pequeas y no fotosintticas) y algunas pinas estriles fotosintticas. Las pinas frtiles se encuentran en la parte apical o en la parte media de la fronde. Tambin tienen estpulas (evaginaciones del tallo alrededor del pecolo de las hojas), pero no se pueden confundir con las maratticeas debido a sus caractersticos trofoesporofilos sectoriales (las maratticeas tienen los esporangios en la cara abaxial de la fronde, las pinas con esporangios no son reducidas). Carcter de importancia taxonmica: A diferencia de todas las pteridofitas vistas hasta ahora, los esporangios son de tipo leptosporangiado. Los de las osmundceas son leptosporangios nicos, no tpicos: con anillo de dehiscencia lateral (parche de la pared del esporangio con clulas de pared engrosada).

Figura 4.9. Osmunda regalis. Trofoesporofilos sectoriales.

Figura 4.10. Osmunda japonica. Fronde joven, prefoliacin circinada.

Figura 4.11. Hymenophyllum. Lmina de una sola capa de clulas.

Hymenophyllum y afines[editar editar fuente]

Artculo principal: Hymenophyllales.

Estos helechos son fcilmente reconocibles debido a que sus frondes poseen una lmina monoestratificada (de una sola capa de clulas de espesor) que les da un aspecto semitransparente. Son epfitos (usan otras plantas ms altas como sustrato, sin parasitarlas) o saxcolas (usan las piedras como sustrato), se los encuentra en climas desde tropicales a templado-fros, pero siempre en bosques con precipitaciones permanentes o selvas nubladas. Absorben agua no slo por las races sino por toda la superficie de su cuerpo. Carcter de importancia taxonmica: Todos los helechos que veremos a partir de aqu tienen anillo que rodea al leptosporangio, lo cual se considera un carcter ms avanzado que el leptosporangio con anillo lateral de las osmundceas. El anillo de las himenofilceas es transversal-oblicuo. Este tipo de anillo se considera ms primitivo que los anillos verticales que veremos despus.

Figura 4.12. Esporofito de Dicranopteris linearis. Lmina dividida.

Gleichenia y afines[editar editar fuente]

Artculo principal: Gleicheniales.

Las gleicheniceas son muy fciles de distinguir debido a sus caractersticas frondes divididas pseudodicotmicamente ("falsamente divididas en dos"), lo que es logrado cuando las yemas apicales luego de dar las dos ramas laterales entran en dormicin. Son terrestres de hojas coriceas ("de aspecto de cuero"), a diferencia de muchos helechos no se encuentran en climas tropicales, slo en climas templados a templado-fros. Carcter de importancia taxonmica: Poseen leptosporangios con anillo entero (no interrumpido en niguna parte de su recorrido) oblicuo.

Schizaea, Lygodium, Anemia y afines[editar editar fuente]

Artculo principal: Schizaeales.

Esta familia es muy antigua y con un largo registro fsil. Sus 3 gneros ms sobresalientes (Schizaea, Anemia y Lygodium) difieren mucho entre s en la morfologa del esporofito. Anemia es fcilmente reconocida porque las pinas frtiles son las basales y son muy reducidas, teniendo el aspecto de racimos dorados (por eso en sudamrica subtropical se la conoce como "doradilla"). Schizaea tiene la particularidad de tener todas sus frondes reducidas ("filiformes"). Lygodium es conocido por ser un helecho trepador, muy apreciado en los jardines de clima clido de todo el mundo. Lygodium japonicum es un helecho trepador cultivado como ornamental, tambin considerado invasor en Estados Unidos. Carcter de importancia taxonmica: El anillo de las schizceas es entero, de posicin transversal subapical, considerado un carcter primitivo dentro de los leptosporangios con anillo.

Figura 4.12. Lygodium japonicum. Helecho trepador japons.

Figura 4.13. Esporofito deAnemia mexicana. Este gnero es conocido en la zona subtropical de Sudamrica como
"doradilla". Ntense los trofoesporofilos sectoriales, las pinas basales frtiles reducidas, formando un "racimo" que se eleva por encima de las pinas apicales fotosintticas.

Marsilea, Salvinia, Azolla y afines[editar editar fuente]

Artculo principal: Salviniales.

Prcticamente todos los helechos acuticos (salvo el gnero Ceratopteris que es un "helecho tpico") pertenecen a este grupo. Marsilea es fcilmente confundida con el "trbol de 4 hojas". Salvinia y Azolla son helechos flotantes, Salvinia es un conocido invasor de diques y aguas estancadas, y Azolla es cultivada en los campos de arroz por su poder fertilizante, adquirido en su relacin simbitica con una bacteria fijadora de nitrgeno. Su caracterstica ms sobresaliente como grupo es que poseen un ciclo de vida heterosprico. Carcter de importancia taxonmica: Poseen leptosporangios sin anillo o con anillo relictual (dbilmente marcado, no funcional), por lo que fue perdido en forma secundaria (despus de haberse adquirido).

Figura 4.15. Marsilea.Pinas apicales fotosintticas.

Figura 4.16. Salvinia natans. Hbito.

Figura 4.17. Azolla caroliniana. Hbito.

Cyathea, Dicksonia y afines[editar editar fuente]

Artculo principal: Cyatheales.

Fcilmente reconocibles debido a su caracterstico tallo formando un estpite que puede llegar a tener varios metros de altura, lo que le da al esporofito un aspecto arbreo. Casi todos los helechos arborescentes pertenecen a este grupo. Normalmente se los encuentra divididos en varias familias, las ms conspicuas son Cyatheaceae ("helechos arborescentes con escamas") y Dicksoniaceae ("helechos arborescentes con pelos"), la diferencia principal es que en las cyatheceas hay haces vasculares en la mdula del tallo (se dice que "la mdula est revitalizada").

Carcter de importancia taxonmica: Poseen leptosporangios con anillo vertical completo (no interrumpido en ninguna parte de su recorrido). Segn algunos autores (Tyron) debera llamarse anillo oblicuo.

Figura 4.18. Dicksonia antarctica. Tallo formando un estpite.

Figura 4.19. Cyatheaceae.Hbito. Tallo formando un estpite de porte alto. Ntense las frondes de prefoliacin circinada.

Helechos tpicos[editar editar fuente]

Artculo principal: Polypodiales.

Comprende al 80 % de las especies de helechos. Normalmente se los encuentra divididos en una cantidad considerable de familias, entre las que se encuentran Pteridaceae, Aspleniaceae, Polypodiaceae, entre otras. Desde el 2004 (Pryer et al. 2004a), se sabe que son monofilticos. Carcter de importancia taxonmica: Todas las especies tienen leptosporangio con anillo vertical incompleto, con estomio. Al deshidratarse el esporangio, el anillo se retrae y el estomio cede liberando las esporas de forma brusca, eso asegura una mejor dispersin de la especie con respecto a aquellas que tienen anillos sin estomio. Por ello se considera que este tipo de leptosporangio es el ms avanzado.

Figura 4.20. Pteris.

Figura 4.21. Asplenium.

Figura 4.22. Polypodium.