UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA PATAGONIA SAN JUAN BOSCO Facultad de Ciencias Naturales Dpto.

Biologa General BOTANICA GENERAL

TEJIDOS
MERISTEMAS: Clasificacin: -Ubicacin: - meristemas apicales intercalares- laterales TEJIDOS ADULTOS: Epidermis, Parnquima, Colenquima, Esclernquima, Xilema y Floema.
Conductores secretores y laticferos

Meristemos
Tejidos embrionarios que persisten en la planta durante toda su vida. Responsables de su crecimiento permanente, gracias a su capacidad de sufrir mitosis y diferenciacin. CLULAS INICIALES: siempre permanecen meristemticas. CLULAS DERIVADAS DE LAS INICIALES: se determinan para diferenciarse posteriormente en las clulas de los dems tejidos. Segn la posicin topogrfica en la planta: Apicales: localizados en el pice de los rganos (tallos, races, glndulas, etc.) que forman. Intercalares: situados entre los tejidos maduros, por ejemplo, en la base de los entrenudos de las gramneas, de las ramas. Laterales: se sitan paralelamente a la circunferencia del rgano en que se encuentra, ej. El cambium y el felgeno. Axilares: son los meristemas apicales de las yemas, situados en las axilas de las hojas. Meristemoides: agrupaciones de clulas en divisin que se ubican entre las clulas ya diferenciadas de ciertos tejidos. Ej.: cl que originarn los estomas, pelos y otras emergencias Segn el origen: Primarios: provienen directamente de clulas que nunca han perdido su capacidad de divisin, (derivados de clulas embrionarias). Secundarios: se originan a partir de tejidos adultos, que nuevamente adquieren su capacidad de divisin. Segn el tiempo de aparicin (secuencia de formacin) en la planta: Primarios: son los meristemas apicales del tallo y raz presentes originariamente en el embrin y son capaces de producir los tejidos primarios. Secundarios: se originan a partir de tejidos primarios por desdiferenciacin. Producen los tejidos secundarios Los meristemos permiten que se produzca el crecimiento de las plantas en sentido longitudinal y diametral. El crecimiento longitudinal, tambin llamado crecimiento primario, se produce por la accin del meristema apical. El crecimiento diametral o en grosor, tambin denominado crecimiento secundario, se produce por divisiones que ocurren en el cambium vascular y, en menor proporcin, en el cambium cortical. Meristemas Primarios (facilitan el crecimiento en longitud). Los meristemos que aparecen en el extremo de los brotes o yemas y permiten el crecimiento en longitud de la planta, reciben el nombre de meristemos apicales Entre stos se encuentran la protodermis, el procambium, el meristema fundamental o bsico. Meristemas apicales: situados en los pices de brotes y races (tanto principales como laterales), aqu se incluyen los meristemas caulinares, encargados del crecimiento del tallo, ramas y hojas y los meristemas apicales radicales, que son los responsables del crecimiento de las races. Caractersticas de las Clulas Meristemticas Pequeas e isodiamtricas (excepto cmbium vascular), ricas en protoplasma. Protoplasto generalmente desprovistos de material de reserva y cristales y plastos en forma proplastidial. Vacuolas pequeas, (grado de vacualizacin variable) Gran ncleo (nucleolo difuso) y poco citoplasma. Pared celular delgada (algunos con paredes gruesas) 1 de15

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Estadios de desarrollo: En los meristemas apicales primarios pueden distinguirse distintas regiones con diferentes grados de diferenciacin: PROTODERMIS: capa de clulas meristemticas que originar la epidermis. PROCMBIUM capa de clulas que originar los tejidos vasculares primarios (xilema y floema primarios). Puede formar, en algunos casos, el CMBIUM VASCULAR. MERISTEMA FUNDAMENTAL: grupo de clulas meristemticas que origina el resto de los tejidos de la planta (parnquimas, colnquimas, esclernquimas). ORGANIZACIN DEL PICE CAULINAR Wolff K. F. (1759) haba sealado la importancia del pice vegetativo en la ontogenia del vstago Ngelli (1844) propone una explicacin sobre el origen del mismo a partir de una nica clula apical. Hanstein (1868) La teora de los histgenos: atribuye a distintas capas de iniciales el origen de los diferentes tejidos. Histgeno: un meristema generador de cierto tipo especial de tejido. Derivaran de distintas clulas iniciales (promeristemas) ubicadas en los pices Dematgeno: diversos tejidos epidrmicos. Periblema: corteza Pleroma: Cilindro central con los tejidos vasculares Schmidt (1924) Teora tnica corpus Por el sentido en que ocurren las divisiones celulares: Tnicas: divisiones anticlinales, perpendicular a la superficie del rgano. Crecimiento en extensin Corpus: divisiones anticlinales, periclinales, segn un plano paralelo a la superficie del rgano y divisiones oblicuas, aumento del volumen del cuerpo.

Tipo ms primitivo: pices con inicales superficiales indefinidas, no hay distincin entre tnica y corpus. Pteridfitas, cicadceas)

Principio de distincin entre tnica y corpus: conferas ms primitivas abetos (Abies) pinos (Pinus).

Organizacin apical ms complicada: coniferas ms avanzadas Angiospermas: Tnica y corpus se distinguen con relativa facilidad: Dicotiledneas: se observan varias capas. Gramneas: una sola tnica

CRIPTGAMAS VASCULARES (Pteridfitas): una sla clula inicial GIMNOSPERMAS: 2 grupos de iniciales: las interiores forman el pleroma, las externas el periblema y la caliptra. El dermatgeno tiene origen comn con el periblema 2 de15

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ANGIOSPERMAS: tres raramente cuatro, grupos de clulas iniciales. Dicotilednesas: grupo distal: la caliptra, tendran origen comn: Dermatgeno. Grupo medio periblema y el ms interno pleroma Monocotiledneas: tres grupos de iniciales La caliptra se forma a partir de inicales independientes. Iniciales medianas originarn el dermatgeno y periblema Ms internas el pleroma.

MERISTEMAS SECUNDARIO
CAMBIUM VASCULAR Principal meristema secundario. No existe en las plantas vasculares inferiores ni en monocotiledneas. Se origina a partir del procmbium. Puede disponerse en forma cilndrica o en haces. Las clulas cambiales son similares a las de los meristemas apicales pero no todas tienen forma isodiamtrica, pudiendo ser considerablemente alargadas. Tipos de clulas cambiales. Tipos de cmbium vascular (segn la disposicin de las clulas cambiales): CMBIUM ESTRATIFICADO: clulas fusiformes poco alargadas y de tamao similar. Se disponen formando filas horizontales donde todas las clulas estn al mismo nivel. CMBIUM NO ESTRATIFICADO: clulas fusiformes de longitud variable y dispuestas de forma desordenada. Tipos de Clulas Cambiales CLULAS INICIALES FUSIFORMES: grandes, alargadas y de extremos fusiformes. Originan todas las clulas vasculares secundarias (xilema y floema secundarios). CLULAS INICIALES RADIALES: pequeas e isodiamtricas. Son menos numerosas. Forman las clulas parenquimticas FELGENO. Tambin denominado Cmbium Subergeno. Meristema secundario lateral: producir el tejido de proteccin reemplaza a la epidermis-crecimiento secundario. Hacia el extyerior suber-felgeno-felodermis= PERIDERMIS Sber o corcho son capas de clulas que mueren y forman una cubierta protectora del sistema vascular y de los tejidos internos de la planta- aislador trmico (cavidades celulares llenas de aire) FELGENO: Suele originarse por desdiferenciacin de clulas parenquimticas, epidrmicas, subepidrmicas. Slo posee un tipo celular algo alargado, con cloroplastos bien desarrollados Plantas con Peridermis la funcin de los estomas es sustituida por las lenticelas Conjunto de tejidos muertos que quedan por fuera del felgeno constituye el ritidoma (aspecto de troncos) Lenticelas: Se encuentran diseminadas en la corteza muerta de tallos y races, forma lenticular PERIDERMIS Reemplaza a la epidermis en rganos con tejido secundario, esta formado por felgeno, felodermis y tejido de corcho o suberoso, este ultimo est formado por clulas ordinariamente de forma tabular, dispuestas de manera compacta, carecen de protoplasto al madurar y sus paredes estn impregnadas de suberinas, se origina a partir de epidermis, crtex o floema.

Tejidos Protectores. Caracteres Generales

El primer tejido protector que recubre el cuerpo vegetal en su estructura primaria es la epidermis. En muchas races y en algunas hojas, bajo la epidermis se forma otro tejido primario: la hipodermis. En casi todas las races, en algunos tallos y en las hojas, el cilindro central vascular queda protegido por un tejido denominado endodermis. Epidermis - Caracteres Generales Capa celular ms externa en la mayora de los rganos de la planta. 3 de15

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Falta en la caliptra de la raz y no est diferenciada en los meristemas apicales. Es un tejido complejo ya que pueden aparecer distintos tipos celulares con funciones diferentes: clulas epidrmicas, estomas, clulas buliformes, pelos o tricomas, y glndulas. Es un tejido persistente en todos los rganos que no tienen engrosamiento secundario. Las Clulas Epidrmicas. Forma y Disposicin. Amplia variedad de formas y tamaos, generalmente aplanadas, muy unidas sin dejar espacios intercelulares. En dicotiledneas suelen tener las paredes sinuosas, no as en monocotiledneas donde son alargadas, casi hexagonales. Caractersticas Celulares. Abundante desarrollo de mitocondrias, R.E. y A.G. Plastidios poco diferenciados. Gran vacuola que puede contener taninos, muclagos y cristales proteicos. Poseen slo pared primaria, de espesor variable. En muchas semillas y en algunas gimnospermas puede aparecer pared secundaria lignificada. Con plasmodesmos y campos de poros primarios en paredes radiales y tangenciales internas. En paredes tangenciales externas pueden aparecer ectodesmos. La pared exterior est cubierta por la cutcula, varian en grosor Epidermis. Funciones. Vara segn la parte de la planta. En partes areas: Defensa frente a los agentes fsicos externos (sol, radiaciones, calor) y a los seres vivos (depredadores, microorganismos). Regulacin de la transpiracin y del intercambio de gases, a travs de los estomas. Acumulacin de sustancias que posteriormente son secretadas. En raz: Proteccin frente a los agentes externos. Absorcin de agua y sales minerales. La Cutcula. Capa continua que recubre las clulas epidrmicas por fuera de la pared celular en la cara en contacto con el medio externo. Compuesta de cutina. Polmero formado de oxicidos grasos complejos, saturados y no saturados. Se tie de naranja o rojo con Sudn III o Sudn IV. No es descompuesta por los microorganismos. Se encuentra en tallos, hojas y porciones maduras de la raz. Es de grosor variable, siendo ms gruesa en plantas xerfitas. Cutinizacin: proceso de formacin de la cutcula. Algunos autores distinguen en ella varias partes o capas Capa Cuticular: Se encuentra despus de la lmina media, formando varias capas. Formada de cutina y microfibrillas de celulosa. Cutcula: Capa de cutina y ceras, ms exterior. Cera epicuticular: Depsitos de ceras, que suelen aparecer por fuera de la cutcula, con diferentes formas. Depsitos de sales minerales (ocasionalmente). Cristales de slice y de SiO2; se distribuyen entre la celulosa y la cutina. Mineralizacin con CO3Ca; superficial y grosera. Mineralizacin con oxalato clcico, que impregna la pared celular. Cutcula: dos capas, una externa tan solo de cutina: cuticula propiamente dicha y otra capa: los estratos cuticuleares constan de cutina+materiales de pared. Haces de espacios interfibrilares especficos, situndose en las paredes externas = teicodes (=ectodesmos) no se consideran estructuras plasmticas, se supone que podrian servir como va de penetracin de soluciones hacia el interior del protoplasto, o desde el interior hacia el exterior trmino protodermis para indicar el meristemo que origina la epidermis. Estomas. Comunican el interior de los rganos vegetales con el medio externo. Muy abundantes en tallo y, especialmente, en hojas (sobretodo en cara abaxial o envs). No se encuentran en races ni en plantas acuticas. Muy numerosos y dispuestos de formas distintas: En dicotiledneas, con nerviacin reticulada, se disponen sin orden aparente. En monocotiledneas, con hojas paralelinervias, se disponen en hileras

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Funcin: Regula el paso de gases (principalmente CO2 y vapor de agua) a su travs. La apertura se produce cuando se despolimeriza el almidn que contienen los cloroplastos de las clulas oclusivas y los azcares pasan al citoplasma. Se produce tambin una entrada masiva de K+ desde las clulas anexas. Las clulas se hinchan al aumentar la turgencia por la presin osmtica. El cierre se produce cuando se elimina el K+ al exterior (clulas anexas) y se vuelve a polimerizar almidn en los cloroplastos. Apertura/cierre muy influida por factores externos (luz, temperatura, humedad, contenido en CO2 del aire, etc.) e internos (ABA). Clasificacin: Pueden clasificarse segn el modo de apertura y cierre o segn la disposicin de las clulas anexas. Clasificacin de acuerdo con las clulas anexas: DICOTILEDNEAS. Tipo I o Anomoctico. Las clulas anexas no difieren del resto de clulas epidrmicas. Tpico de Ranunculceas. Tipo II o Anisoctico. Hay tres clulas anexas de tamao desigual. Caracterstico de Crucferas Tipo III o Paractico. Varias clulas anexas, paralelas a las estomticas. Se encuentra en RubiceasTipo IV o Diactico. Las clulas anexas son dos y rodean las oclusivas de modo que ambas clulas hacen contacto. La pared en contacto entre ambas clulas anexas y las clulas estomticas forman ngulo recto con el eje longitudinal del estoma. Propio de las Cariofilceas. MONOCOTILEDNEAS. Tipo V o Actinoctico. El estoma est rodeado por una corona de clulas dispuestas radialmente. Comprende varios subtipos. Tipo Monocotilednea. Los estomas quedan alineados y las filas paralelas unas a otras . El estoma puede estar situado: al mismo nivel que el resto de las clulas epidrmicas; ms bajo que el resto de las clulas epidrmicas (en xerfitas); o por encima de las clulas epidrmicas (en hidrfitas) Aparato estomtico Estructura: Clulas estomticas, guarda u oclusivas, de forma arrionada con gran ncleo y abundantes cloroplastos, R.E., A.G., mitocondrias y vacuolas. Se disponen simtricas y acopladas de modo que dejan entre ambas una abertura: poro estomtico u OSTIOLO. Poseen una gruesa pared primaria. Clulas anexas o acompaantes: 2 o ms. Son clulas epidrmicas ms o menos modificadas. Cmara subestomtica: situada por debajo de las clulas oclusivas, en comunicacin con toda la red de espacios intercelulares subyacentes.

Tejidos Parenquimticos.
Caractersticas Generales. Etimolgicamente: tejido que est en medio (tejido de relleno). Forma el tejido fundamental (mdula y corteza) en tallos y races, el mesfilo en hojas, la pulpa en los frutos, el endospermo en las semillas, etctera. Formado por clulas poco diferenciadas. Precursor de los dems tejidos en cormfitas. En l se desarrollan las principales funciones orgnicas de las plantas: fotosntesis, elaboracin y almacenamiento de sustancias, secrecin, excrecin, etctera. Formas variadas dependiendo de su funcin. Tejidos Parenquimticos. Caractersticas Celulares. Clulas siempre vivas. Prismtica, casi esfrica, estrellada, etctera Formas variadas, dependiendo de su funcin. Los espacios intercelulares son muy variables. Mantienen su capacidad de divisin an en la madurez. Muy condicionada por la presin de otras clulas. Se desarrollan de forma lisgena o esquizgena. En algunos casos, pared secundaria poco desarrollada. Algunos parnquimas pueden presentar paredes gruesas o lignificadas. Presentan una gran vacuola central que comprime al ncleo y dems orgnulos contra la membrana celular

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Origen del Parnquima. Presenta diferentes orgenes, segn sea primario o secundario. Parnquima primario: Del meristemo fundamental: forma parnquima de la corteza y de la mdula en tallos y races. Del procmbium: forma el parnquima asociado a los elementos conductores primarios. Parnquima secundario: Del cmbium vascular: forma parnquima asociado a los elementos conductores secundarios. El parnquima medular y cortical se forman: de divisiones en las mismas clulas parenquimticas. del cmbium interfascicular (si existe). del felgeno, que produce la felodermis Tipos de Parnquima. Parnquima asimilador o cloroflico. Tambin llamado asimilador. Lleva a cabo la fotosntesis. Tambin se le conoce como clornquima debido a su gran contenido en cloroplastos. Puede contener almidn. Muy desarrollado en las hojas y en tallos verdes. Formas: Parnquima en empalizada. Parnquima lagunar o esponjoso Parnquima de reserva. Funcin: almacenamiento de sustancias. Abundante en varios rganos de la planta: mdula del tallo y raz, tubrculos, rizomas, cotiledones, etc. Clulas con pequeos espacios intercelulares y con gran vacuola central. Los materiales acumulados son muy diversos: Slidos (tanto disueltos como no): almidn, granos de aleurona (protena), azcares, pigmentos, sales, etctera. Lquidos: principalmente agua. Parnquima aerfero o aernquima. Tambin llamado aernquima. Aparece en plantas acuticas. Forma enormes cordones anastomosados de clulas que rodean grandes espacios llenos de aire. En ocasiones las clulas tienen formas estrelladas. Presentan Idioblastos (clulas discordantes dentro de un tejido homogneo. Por ejemplo, clulas cuyas paredes contienen cristales de oxalato clcico dentro de un parnquima aerfero.) Parnquima acufero. En plantas de climas secos (xerfitas). Almacenan agua. Poseen grandes clulas sin cloroplastos, ricas en muclagos, que embeben el agua. Otros tipos. El parnquima liberiano (que acompaa al floema) o el parnquima leoso (que acompaa al xilema). Papel importante en el intercambio de sustancias con los elementos conductores. Las clulas de transferencia del periciclo en races de gramneas.

TEJIDOS DE SOSTN
Tejidos mecnicos que contribuyen al sostn del cuerpo vegetal: COLENQUIMA -ESCLERNQUIMA. Las clulas del colnquima constituyen el tejido de sostn de plantas jvenes y herbceas. Son clulas vivas a la madurez, poseen paredes primarias con notables engrosamientos. Paredes plsticas, posibilita su crecimiento. De acuerdo a la forma de las clulas y la ubicacin del engrosamiento de las paredes se reconocen varios tipos de colnquima: angular : Engrosamiento en los ngulos (donde se encuentran 3 o ms clulas) produciendo un contorno celular interno poligonal. Faltan casi totalmente los espacios intercelulares. Se observa en tallos de Solanum tuberosum y Atropa belladona; en hojas de Vitis, Begonia, Coleus, Cucurbita, Morus y Beta. laminar: Engrosamiento localizado slo en las paredes tangenciales (paralelas a la superficie del rgano). Aspecto en lminas. Se dispone inmediatamente debajo de la epidermis. Se encuentra en tallos de Sambucus nigra y Sauco. lacunar: Engrosamiento de las paredes celulares situadas alrededor de los espacios intercelulares. Se observa en el pecolo de Petasites y en las races areas de Monstera. Se encuentran generalmente debajo de la epidermis en tallos y hojas de Dicotiledneas, especialmente en rincones angulares de los tallos. 6 de15

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Esclernquima Las clulas del esclernquima se caracterizan por tener paredes secundarias engrosadas, al igual que las del colnquima sirven de soporte a la planta. Se localizan en la corteza y mdula de los tallos y races, en msfilo de las hojas, en frutos y en cubierta de semillas. Son clulas muertas a la madurez, incapaces de dividirse. Se diferencian dos tipos de clulas: fibras y esclereidas. Fibras: clulas alargadas, estrechas. A menudo se encuentran unidas en un manojo. Esclereidas: son clulas cortas de diversas formas: braquiesclereidas son ms o menos isodiamtricas (forman las estructuras arenosas en el fruto del peral, enlace para observarlas macrosclereidas con formas de varilla osteosclereidas, con forma de hueso, junto a las anteriores son comunes en cubiertas seminales astroesclereidas, con formas estrelladas y ramificadas (en pecolos y hojas). BRAQUIESCLEREIDAS o CLULAS PTREAS. Forma isodiamtrica con numerosos plasmodesmos. Aisladas o en pequeos grupos dispersas en parnquima, o en el floema de tallos y pulpa de frutos. ASTROESCLEREIDAS. Forma estrellada con luz celular redondeada y muy reducida. Dispersas en peciolos y limbos de hojas. MACROESCLEREIDAS. Forma de cua. Se localizan formando una o dos capas bajo la epidermis. En testa de las semillas. OSTEOESCLEREIDAS. Forma de hueso largo y luz celular algo ms voluminosa que las dems esclereidas. Dispersas en cubiertas de semillas. TRICOESCLEREIDAS. Alargadas y finas, como tricomas o pelos. En races, tallos, hojas y frutos, formando casquetes o grupos. Abundan en hojas de olivo. Fibras de Esclernquima Caractersticas celulares. Clulas con pared 2ria lignificada de origen meristemtico. Forma alargada y fusiforme; luz celular muy reducida. De longitud muy variable. Desde 1 mm (Tilia) hasta 350 mm (Stipa) o 550 mm (Bohemeria nivea). Vivas (jvenes) o muertas (adultas). Distribucin. En todos los rganos de la planta. En hojas forman una vaina alrededor de los haces vasculares. En tallos y races de dicotiledneas forman cordones o placas (Tilia y Fraxinus) o cilindro completo (Aristolochia). Tipos. Fibras extraxilares. Fibras situadas fuera del xilema. 3 tipos: Fibras del floema o liberianas. Se originan del procmbium o del cmbium vascular. Fibras corticales. Situadas en corteza del tallo y raz. De origen parenquimtico, del meristemo fundamental o del felgeno. Fibras perivasculares. En la periferia del cilindro vascular o bien como casquetes en los haces vasculares. Se originan del procmbium y del cmbium vascular. Fibras xilares o xilemticas. Se originan del procmbium o del cmbium vascular. Fibrotraqueidas. Fibras libriformes. Fibras septales o septadas Funciones. Mecnica. Son muy elsticas y poco deformables: soportan considerables flexiones sin romperse ni deformarse. Complementa la accin del colnquima (extensible). Importancia econmica. Utilizadas por el hombre desde hace ms de 10,000 aos. Comercialmente se clasifican en fibras duras y blandas, segn su contenido en lignina. Fibras duras (monocotiledneas): Sisal: Agave sisalana. Barba de palo: Tillandsia usneoides. Abaca: Musa textilis. 7 de15 Camo de San Mauricio: Furcraea gigantea. Formio: Phormium tenax.

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Fibras blandas (dicotilednea). Lino: Linum usitatissimum. Camo: Cannabis sativa. Ramio: Boehmeria nivea. Inters comercial: Fibras textiles poco gruesas: lino, ramio y camo. Sacos y bolsas: yute. Cordeles: yute y camo. Cuerdas de atar: abaca y sisal. Cepillos y escobas: fibras de Agave y de Palmas. Relleno: kapok y yute. Calafateo: camo, yute y sisal.

Yute: Corchorus capsularis. Kenaf: Hibiscus cannabinus. Kapok: Ceiba pentandra.

TEJIDOS DE CONDUCCIN: Xilema y Floema

Xilema tiene la funcion de conduccin de agua y minerales desde la raz hasta las hojas. Etimolgicamente deriva de xilos, madera. El xilema forma la parte dura de la planta o madera. Floema, lber o tejido criboso transporta los productos de la fotosntesis, azcares y materias orgnicas elaboradas a travs de la planta, desde su sitio de produccin hasta donde sern consumidas.

Haces Conductores.
Haz criboso o liberiano (floemtico): formado por el complejo de tubos cribosos con sus clulas anexas y parenquimticas, y las fibras liberianas. Haz leoso o xilemtico: formado por las trqueas, traqueidas, clulas parenquimticas y fibras leosas. Los dos sistemas se encuentran unidos formando una red de tbulos que se extiende por todo la planta en todas direcciones: sistema libero-leoso o cribovasal. El Sistema Lbero-Leoso. En tallos y races con estructura primaria forma el cilindro central, formado por varios haces que se sitan paralelos al eje longitudinal del tallo o raz quedando en su interior clulas parenquimticas que forman la mdula. En raz, el cilindro central ocupa una posicin casi central, sin apenas mdula. En tallo, est ms alejado del centro, por lo que la mdula es ms abundante. En hojas: ocupa una posicin central algo desplazada hacia el envs. Los haces estn siempre protegidos por una vaina fascicular de tejido mecnico, sobre todo en el lado externo. Cada haz o cordn lbero-leoso rene a los dos tejidos. Estos pueden disponerse de forma distinta recibiendo nombres diferentes. Tipos: Haz radial o alterno: Propio de races. El xilema est en el centro y forma radios donde el metaxilema ocupa la posicin ms central y el protoxilema la ms perifrica. El floema se intercala entre los radios de xilema. Haz colateral. El xilema se encuentra en posicin interna (el metaxilema ms perifrico) y el floema se localiza externamente al xilema. Se denomina abierto si hay cmbium vascular entre xilema y floema (ocurre en tallos y races de dicotiledneas y gimnospermas). Se denomina cerrado si no tiene cmbium vascular (en tallos y races de monocotiledneas Haz bicolateral. El xilema se encuentra emparedado entre dos casquetes de floema. Se observa en cucurbitceas y solanceas y en algunas hojas de dicotiledneas Haz concntrico perifloemtico o anficribal. El floema rodea al xilema. Se encuentra en helechos Haz concntrico perixilemtico o anfivasal. El xilema rodea al floema. Se observa en tallos y races de algunas monocotiledneas XILEMA. Funcin: conduccin de agua y minerales desde la raz hasta las hojas. Etimolgicamente deriva de xilos, madera. El xilema forma la parte dura de la planta o madera.

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Origen. El xilema 1rio (protoxilema y metaxilema) deriva del procmbium (meristemas apicales). El xilema 2rio deriva del cmbium vascular (meristema secundario, slo cuando hay crecimiento secundario). Tipos celulares vasculares y no vasculares. Tipos vasculares: Trqueas, o vasos leosos: elementos de los vasos o clulas traqueales Traqueidas Tipos no vasculares: Parenquima xilematico: Clulas parenquimticas (parnquima axial y radiomedular). Fibras leosas (esclerenquimticas). Clulas conductoras o elementos traqueales Elementos muertos a la madurez, sirven para la conduccin vertical y el sostn. traqueidas y miembros de vasos, ambos tienen paredes secundarias, gruesas, impregnadas con lignina (se tien de rojo con Safranina). Traqueidas: clulas largas, imperforadas, es decir sus paredes terminales conectan filas de clulas. Se comunican entre s por puntuaciones areoladas y por puntuaciones simples con las clulas parenquimticas de los radios del sistema horizontal. Primitivas - encuentran en las Gimnospermas, (excepcin gnetales) plantas vasculares antiguas Fibrotraqueidas: elementos unicelulares alargados, extremos aguzados,puntuaciones areoladas (aspecto intermedio entre las traqueidas y las fibras) Trqueas: formadas por los llamados Elementos de los Vasos, conductos multicelulares. Elementos vasales cortos - anchos y con perforaciones perpendiculares al eje mayor- Placas con perforaciones simples: ms avanzadas Elementos vasales largos- angostos y con perforaciones oblicuas - Placas perforadas: menos avanzadas Vasos se comunican entre si: pares de puntuaciones areoladas. Fibras xilemticas: semejantes a las fibras tpicas, las mas evolucionadas pueden llegar a tener protoplasto vivo. Se distinguen Fibrotraqueidas Fibras libriformes: ms largas y con paredes ms gruesas Trqueas se encuentran slo en angiospermas (mono y dicotiledneas). En dems plantas vasculares hay traqueidas Tipos de Trqueas (segn los engrosamientos de las paredes celulares de los elementos de los vasos que las forman). En xilema primario (favorecen la extensibilidad). Anulares: engrosamientos en anillo. Helicadas: engrosamientos en hlice. En xilema secundario. Reticuladas: formando una red. Punteadas: engrosamiento casi completo con punteaduras (areoladas o no). Escalariformes: con punteaduras alargadas En plantas herbceas y en tallos que an no alcanzaron en crecimiento secundario, los miembros de vasos generalmente presentan paredes con depsitos de pared anillados, espiralados o reticulados Tipos de perforaciones: Placa perforada simple (una nica y gran perforacin resultado de la fusin de muchas ms pequeas), normalmente horizontal. Placas perforadas compuestas (normalmente oblicuas). Escalariformes. Reticuladas. Foraminadas Desarrollo, en las paredes transversales, de perforaciones que favorecen el transporte de lquidos entre las clulas que forman los tubos o vasos. En los registros fsiles primero aparecieron las traqueidas, posteriormente lo hicieron los miembros de vaso. La tendencia evolutiva lleva en los vasos a clulas sin barras en las paredes terminales.

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Las Traqueidas. Clulas alargadas, de gruesas paredes y con extremos romos. Se encuentran en el xilema de todas las plantas. Son el nico elemento conductor en las criptgamas vasculares y en las gimnospermas. Caractersticas: Al superponerse unas con otras forman tubos ms estrechos y menos largos que las trqueas. Los tubos que se forman son de recorrido ms irregular. Los tabiques transversales no estn perforados, y las paredes laterales muy llenas de punteaduras. Las paredes laterales no pierden la pared 1ria. Sobre la pared 1ria de las paredes laterales se forman engrosamientos de tipo anillado, helicado, punteado y escaleriforme Parnquima leoso. Clulas parenquimticas tpicas, con abundante retculo endoplsmico rugoso. Se comunican con las trqueas y traqueidas a travs de punteaduras semiareoladas. Proporcionan solutos a los elementos conductores (aminocidos, hormonas, sales minerales). Algunas almacenan sustancias de reserva. Pueden tener o no cloroplastos. Las tlides: proyecciones de las clulas parenquimticas dentro de los elementos conductores. Fibras leosas. Elementos de sostn del los tejidos vasculares. Parecidas a las traqueidas pero ms largas y de paredes ms gruesas. Poseen escasas punteaduras. Parecen derivar de traqueidas: elementos traqueales imperforados. Derivan del procmbium y del cmbium vascular. Diferencias entre Xilema Primario y Xilema Secundario. El xilema primario: Se origina del procmbium al inicio de la diferenciacin del tallo, raz y hojas. El primero en aparecer es el PROTOXILEMA y ms tarde el METAXILEMA. PROTOXILEMA: Presenta pocas trqueas, traqueidas (anulares, helicoidales y anulo-espirales) y mucho parnquima. METAXILEMA. Mucho ms tardo. Contiene mayor nmero de trqueas, que son ms gruesas y lignificadas (con engrosamientos helicoidales, reticulares o punteados). Tipos (por su localizacin): Xilema EXARCO: se diferencian primero los vasos ms alejados del centro del rgano: crece centrpetamente (en races de todas las plantas vasculares). Xilema ENDARCO: se diferencian primero los vasos ms internos: crece centrfugamente (en tallos de plantas superiores). Xilema MESARCO: se diferencian los vasos centrales y luego crece en crculos (en hojas de plantas superiores y en tallos de las inferiores). El xilema secundario: Deriva del cmbium vascular. Se distinguen dos tipos: El sistema vertical o axial derivado de las clulas iniciales fusiformes. El sistema horizontal o radiomedular derivado de las clulas iniciales radiales. Anualmente el cmbium produce nuevas clulas xilemticas y floemticas. Anillos de crecimiento: las diferencias en el volumen de los elementos vasculares formados en primavera (ms gruesos) y en otoo (ms finos), determinan la imagen de anillos de crecimiento anuales

Floema.
El floema, lber o tejido criboso transporta los productos de la fotosntesis, azcares y materias orgnicas elaboradas a travs de la planta, desde su sitio de produccin hasta donde sern consumidas. El trmino floema deriva de phleoes que significa corteza tierna, nombre dado por su posicin en la planta. Es un tejido complejo formado por: Elementos vasculares. Elementos cribosos: especializados en la conduccin de la savia elaborada. Elementos no vasculares. 10 de15

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Clulas acompaantes: clulas parenquimticas especializadas. Clulas parenquimticas: funcin reservante. Fibras floemticas: funcin mecnica. Clulas secretoras: en ciertas plantas (p.e., canales resinferos). Origen. El floema primario se origina a partir del procmbium, durante el crecimiento primario. Primero el protofloema y ms tarde el metafloema. El floema secundario se origina del cmbium vascular, durante el crecimiento secundario. El Floema. Tipos Celulares vasculares y no vasculares. Elementos cribosos (vasculares): Tubos cribosos: resultan de la superposicin de clulas de forma cilndrica unidas unas a otras a travs de sus bases, que estn atravesadas por cribas, formando placas cribosas. Estas clulas se denominan Elementos de los tubos cribosos. Clulas cribosas: Similares a los elementos de los tubos cribosos, pero se superponen sin que las paredes basales forman verdaderas placas cribosas sino tan slo reas cribosas. El floema secundario contiene parnquima en disposicin radial. Las clulas de sostn son fibras y esclereidas. Tubos Cribosos Caracteres generales: Formados por clulas vivas en su madurez. Constituidos por elementos celulares (Elementos de los tubos cribosos) superpuestos formando largos tubos, con su eje longitudinal paralelo al del rgano donde se encuentren. En sus paredes laterales se encuentran zonas denominadas reas cribosas: depresiones de la pared primaria atravesadas por numerosos poros. Comunican tubos cribosos entre s o con clulas adyacentes. Las comunicaciones son de dimetro muy variable (desde simples plasmodesmos hasta varias micras). Las paredes terminales suelen ser inclinadas o transversales. En ellas hay placas cribosas: formadas por reas cribosas con poros de gran dimetro. Si la pared terminal es muy inclinadas puede haber varias placas cribosas separadas entre s por pared primaria no deprimida. Diferenciacin. Los elementos cribosos jvenes tienen todos sus orgnulos, incluido las vacuolas. El R.E.R. forma cisternas irregularmente distribuidas por el citoplasma en las que se sintetizan los denominados cuerpos proteinceos, formados de unas protenas particulares denominadas protenas P. Las protenas P van a las vacuolas o se asocian a las placas o a las reas cribosas. Al desarrollarse el tubo criboso, el tonoplasto se rompe y el contenido vacuolar se mezcla con el citoplsmico. El ncleo, y otros orgnulos, se desintegran. Fragmentos de citoplasma atraviesan las cribas formando los filamentos de conexin. Formacin de la Calosa. Calosa: Polmero formado de glucanos (monmeros de glucosa unidos por enlaces b 1-3). Durante la poca de reposo de la planta (invierno), las placas cribosas se taponan por depositarse en ellas calosa, interrumpindose as las comunicaciones entre los tubos cribosos y entre stos y las clulas anexas. Evolucin de los depsitos de calosa. Alrededor de cada plasmodesmo de la placa cribosa inmadura se deposita un cilindro de calosa que no impide la comunicacin intercelular. El depsito se realiza entre la membrana plasmtica y la pared celular, quedando aquella resaltada por la calosa acumulada bajo ella. La calosa se va extendiendo sobre la pared primaria rellenndola. La calosa rellena por completo la depresin que se convierte en una sobreelevacin. Los poros quedan taponados. Durante la primavera se disuelve enzimticamente la calosa. Esto se realiza un mximo de 2-3 veces por tubo criboso. Las Clulas Cribosas. Caracteres generales. Clulas largas y delgadas, con extremos puntiagudos o paredes terminales muy oblicuas. Se disponen superponindose unas a otras. Slo presentan reas cribosas (nunca placas cribosas). En gimnospermas y criptgamas vasculares hay slo clulas cribosas como elementos conductores del floema. 11 de15

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Las Clulas Acompaantes. Clulas Anexas. Clulas presentes slo en angiospermas. Adosadas a los elementos de los tubos cribosos. Se originan a partir de la misma clula madre. Ms estrechas y de ncleos mayores que los elementos de los tubos cribosos. Citoplasma rico en orgnulos (abundantes mitocondrias y ribosomas). Sin almidn. Unidas a los tubos cribosos por plasmodesmos por los que pasan azcares en una y otra direccin. Clulas albuminferas. Acompaan a las clulas cribosas. Contienen protenas, hidratos de carbono, y otras sustancias de reserva diferentes al almidn. Parnquima Liberiano. Especializadas en al almacenamiento de sustancias (almidn, grasas, taninos) Al dejar de ser funcional el tubo criboso o la clula cribosa con la que se relacionan, mueren y sus paredes se engruesan y lignifican. En el floema primario son alargadas y verticales. En el floema secundario hay de dos tipos: Clulas del parnquima axial: fusiformes y alargadas. Clulas del parnquima radiomedular: ms o menos isodiamtricas. Fibras Liberianas. Es tejido esclerenquimtico. En el floema primario se originan del procmbium. En el floema secundario a partir del cmbium vascular El Floema Primario y Secundario. Diferencias. Floema primario: Se origina durante el crecimiento primario de la planta. Hay dos tipos: protofloema y metafloema. Protofloema: Aparece en primer lugar, en partes de la planta que estn creciendo. Contiene tubos cribosos tpicos en angiospermas aunque sin clulas anexas. En gimnospermas y criptgamas vasculares hay clulas cribosas. Deja de ser rpidamente funcional y es destruido a medida que el rgano va creciendo. Metafloema. Se desarrolla cuando ha finalizado la elongacin del rgano. Presenta tubos cribosos y clulas cribosas de mayor longitud y grosor que las del protofloema. Los tubos cribosos tienen ya placas cribosas. Las reas cribosas estn ms desarrolladas que en el protofloema. No tiene fibras asociadas. Es funcional toda la vida en monocotiledneas sin crecimiento secundario y en algunas dicotiledneas herbceas. Es sustituido por el floema secundario cuando hay crecimiento en grosor (dicotiledneas). Floema secundario: Presenta un desarrollo completo de las clulas cribosas y sus clulas albuminferas en gimnospermas, y de los tubos cribosos y las clulas anexas en angiospermas. El parnquima asociado adquiere tambin desarrollo completo. Parnquima axial. Parnquima radiomedular. Los radios de floema se disponen a continuacin de los del xilema: radios medulares. En angiospermas, el floema secundario puede ser estratificado o no estratificado. No forma anillos de crecimiento. Las clulas del floema conducen alimento (fotosintatos producidos por la fotosntesis) desde las hojas al resto de la planta. Son clulas vivas en la madurez y en preparados histolgicos coloreados con Astrablue toman el color azul. Las clulas del floema estn ubicadas por fuera del xilema. Los elementos cribosos de este tejido son: las clulas cribosas en las Gimnospermas y los miembros de tubos cribosos con sus respectivas clulas acompaantes en las Angiospermas. Las clulas acompaantes conservan sus ncleos y controlan los tubos cribosos vecinos. El alimento disuelto, como la sacarosa, circula a travs de las reas cribosas que conectan estas clulas entre s. Al ser un tejido complejo tambin presenta clulas parenquimticas para almacenamiento y fibras y esclereidas como sostn.

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Las clulas del floema constituyen un tejido complejo, que presenta a todo lo largo de la planta junto con el xilema, pudiendo ser de origen primario o secundario. Tiene por misin el transporte y almacenamiento de sustancias nutritivas y posee tambin elementos de sostn. Las principales clulas conductoras son las clulas cribosas y los miembros de tubos cribosos, ambos anulados en la madurez. Los miembros de tubos cribosos estn unidos unos a otros por los extremos formando los tubos cribosos y estn asociados con clulas parenquimticas, las clulas acompaantes o anexas. Otras clulas parenquimticas del floema se encuentran en hileras verticales. El floema secundario contiene parnquima en disposicin radial. Las clulas de sostn son fibras y esclereidas.

Tejidos Secretores. Caracteres Generales.

Secrecin: eliminacin de sustancias desde el protoplasto celular. En la planta existen diferentes estructuras encargadas de la secrecin que varan en su grado de especializacin y en su localizacin. Estructuras Secretoras Internas: segregan su contenido a partes internas de la planta. Hay tres tipos bsicos: las clulas secretoras los espacios secretores y los laticferos Estructuras Secretoras Externas: lo hacen al exterior. Hay cuatro tipos bsicos: los tricomas secretores los nectarios, los osmforos y los hidatodos Las Clulas Secretoras. Origen parenquimtico o epidrmico. Contienen diferentes sustancias: aceites, resinas, blsamos, gomas, cristales, sales etc Tambin se denominan idioblastos secretores, pudiendo encontrarse aislados o formados hileras o grupos. Ejemplo: los litocistes con cistolitos (depsitos de carbonato clcico) Los Espacios Secretores. Cavidades o canales que contienen productos de secrecin y que se han formado por esquizognesis o por lisignesis Por esquizognesis: canales resinferos, gumferos, etc. Por lisignesis: espacios en corteza de Citrus, Eucaliptus Cavidades oleferas. Bolsas secretoras de aceites esenciales presentes en la piel de los ctricos. Son cavidades de tipo lisignico. Laticferos. Presentes en unas 20 familias de plantas. Recorren todos los rganos de una planta, normalmente, estn asociados al floema. Contienen ltex bajo presin positiva: lquido blanquecino o anaranjado, resultado de la emulsin en agua de una gran variedad de sustancias tales como sales, cidos orgnicos, alcaloides, azcares, taninos, protenas, resinas, aceites esenciales, muclagos, almidn, caucho, carotenos Funcin del ltex no est bien conocida. Defensiva o de almacenamiento de productos del metabolismo secundario. Formados por clulas laticferas alineadas. De paredes transversales muy finas que se rompen en la madurez. Las paredes longitudinales son ms gruesas y muy hidratadas con abundantes campos de poros primarios. En la madurez pueden no tener ncleo y presentan pocos orgnulos. Presentan una gran vacuola o muchas pequeas, conteniendo abundantes productos metablicos. Clasificacin de los laticferos, segn el proceso que conduce a su formacin: Laticferos no Articulados o Apocticos: Cada clula se alarga enormemente y se extiende por toda la planta sin anastomosarse, mediante intrusin en los espacios intercelulares. Sus clulas son multinucleadas. Hay dos tipos: No ramificados: Vinca, Cannabis, Urtica, Ramificados: Nerium, Ficus, Euphorbia,

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Laticferos Articulados o Simplsticos: No ramificados: Musa, Allium, Ipomoea,Se producen por la fusin de varias clulas mononucleadas que posteriormente pierden sus paredes transversales, dando lugar a Ramificados: Papaver, Hevea, Carica, Clulas multinucleadas. Nectarios. Tejidos especializados en la produccin de nctar (lquido azucarado que procede del floema). Pueden ser: Nectarios estructurales: diferentes del tejido adyacente. Nectarios no estructurales: no diferentes del tejido adyacente. Segn la parte de la planta donde se encuentren se clasifican en: Nectarios florales: sobre la flor. Perigoniales: sobre el periantio. Talmicos: sobre el tlamo o receptculo (marginales, anulares, tubulares). Estaminales: sobre los estambres. Ovricos: sobre la pared del ovario. Estilares: sobre el estilo. Nectarios extraflorales: en partes vegetativas. Pueden aparecer en pecolos (Passiflora), estpulas (Vicia), dientes de hojas (Prunus), Los extraflorales son, evolutivamente, ms primitivos que los florales. Osmforos. Tejido secretor que produce sustancias olorosas (aceites esenciales y otros) que libera al aire. Se encuentran generalmente en el periantio. Se tien con colorantes lipfilos. El tejido puede tener varias capas de clulas. Durante la emisin se produce un gran gasto de energa. Sirve para atraer a los insectos polinizadores. Hidatodos Permiten la salida del agua liquida al exterior: gutacin. Aparecen en los bordes y pices foliares. Estn formados de un tejido parenquimtico llamado epitema que conecta directamente las traqueidas del xilema foliar con el medio externo. El agua sale debido a la presin radicular. Tricomas o pelos: son apndices epidrmicos, varan ampliamente en su forma y funcin, siendo tiles en la clasificacin taxonmica. Sus paredes celulsicas suelen estar revestidas de cutcula y su color suele ser blanquecino. Se originan a partir de meristemoides epidrmicos. Pueden ser persistentes o no y estar vivos o muertos. Funciones: Proteccin frente a: la iluminacin excesiva, los cambios de temperatura y la evaporacin excesiva. Soporte, en plantas trepadoras. Absorcin de agua, en las races: pelos radicales. Secreciones de diversos tipos: pelos glandulares. Clasificacin: Segn el nmero de clulas y la forma Pelos unicelulares: provienen de una nica clula protodrmica. Pueden tener forma: Papiloso: en epidermis de ptalos. Ramificados, sin perder su carcter unicelular Acicular Alargados enrollados: en cara inferior de los spalos. Estrellados, tpico de crucferas. Pelos pluricelulares: formados por ms de una clula. Alargados simples: columnas de varias clulas dispuestas una a continuacin de otra. Ramificados: forman ramas. Estrellados: con pie basal. Escuamiformes: pelos escamosos, peltados o no. Lanosos: columna de clulas en varias hileras. Glandulares: tanto uni- como pluricelulares, con cabeza (regin secretora) y pednculo. Secretan diferentes sustancias, como soluciones salinas (en plantas halfitas), azucaradas (nctar), gomas o muclagos. Normalmente presentan un pie y una cabezuela secretora.

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Tricomas secretores o glandulares. Clulas epidrmicas modificadas especializadas en la secrecin de sustancias. Las clulas epidrmicas se dividen y forman uno o varios estratos de clulas sustentantes o colectoras y, en la parte ms apical, una o varias clulas secretoras. Las clulas secretoras tienen abundantes R.E.L. y R., mitocondrias y A.G. Formas en que se vierte la secrecin al exterior. La secrecin se almacena entre la pared y la cutcula. Va empujando hasta despegar la cutcula. Cualquier contacto rompe la cutcula y el lquido sale al exterior. Comn en glndulas mucilaginosas, y colteres. La secrecin se acumula en el mismo lugar pero nunca llega a romper la cutcula. Cuando alcanza cierto nivel se extruye a travs de canales o poros de forma controlada. Comn en hidatodos activos, colteres, y en glndulas productoras de terpenos o de muclago. La secrecin se libera slo al envejecer las zonas donde se acumula. Pelos vesiculosos de sal. Tipos. Hidatodos Activos. Secretan una solucin acuosa de cidos orgnicos. Constan de un pednculo uniseriado, con cabeza oval y pluricelular. La secrecin se acumula entre la pared y la cutcula, y se extruye en la forma de pequeas gotitas a travs de poros en la cutcula. - Tricomas Secretores de Sal. Tipo 1: Pelos vesiculosos formados por un pednculo uniseriado que termina en una gran clula secretora apical. Esta clula apical posee una gran vacuola central donde se acumula la sal. La sal se secreta al exterior al morir la clula. Tipo 2: Glndulas pluricelulares sin pednculo y con una base de clulas secretoras apicales. La cutcula presenta poros por los que se excreta la sal. - Tricomas Secretores de Muclago. Forma muy variada, con abundantes dictiosomas. El muclago se acumula entre la pared celular y la cutcula, y es extrudo cuando se rompe sta. - Tricomas Secretores de Terpenos. Clula basal, pednculo uniseriado de una o varias clulas y porcin apical de una o varias clulas secretoras. Los terpenos aparecen como pequeas gotitas de aceite que se almacenan en cantidad moderada en el citoplasma o se acumulan entre la pared y la cutcula. Se extraen a travs de poros cuticulares o cuando mueren las clulas. Colteres. Secretan una mezcla de terpenos y muclagos de consistencia pegajosa. Glndulas pedunculadas o ssiles con una porcin apical ensanchada multicelular. La secrecin en liberada por la ruptura de la cutcula.

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