1. La Multiespecie Hace Gestos con las Manos y Aplicaciones Prcticas 1.

1 Expectativas Intuitivas En el Volumen 1 vimos que si permitiramos la dispersin espacial en el solo reactante o la especie, las soluciones viajeras del wavefront fueron posibles. Tales soluciones efectuaron una transicin muy fcil entre dos situaciones en que una variable no cambia del sistema del inconformista del espacio. Por ejemplo, en el caso de la ecuacin del Fisher Kolmogoroff (13.4), el Volumen que Yo, las soluciones wavefront me un a la situacin en que una variable no cambia u = 0 para el que est en u = 1 como se muestra en la evolucin para una ola propagadora en Figura 13.1, Volume I. En la Seccin 13.5, Volumen Yo, donde consideramos un modelo para la colcha espacial del budworm pulcro, vimos cmo podran ser tales soluciones viajeras de la ola encontrado para unirse a cualquier dos situaciones en que una variable no cambia de lo espacialmente la dinmica independiente. En esto y los prximos captulos, consideraremos sistemas donde varias especies las celdas, los reactantes, las poblaciones, las bacterias y as adelante estn involucradas, concentrndose, pero no exclusivamente, en mecanismos de quimiotaxis de difusin de reaccin, del tipo derivativo en Secciones 11.2 y 11.4, Volume I. En el caso de sistemas de difusin de reaccin (11.18), el Volumen Yo, tenemos 3u 7 = f + DV (u) u (1.1) Dt Donde la u es el vector de reactantes, f la cintica no lineal de reaccin y D la matriz de diffusivities, tomados aqu para ser constantes. Antes de analizar tales sistemas nos dej intentar recibir alguna idea intuitiva de qu clase de soluciones podramos esperar para flnd. Como veremos, un espectro muy rico de soluciones que resulta ser. Por los difflculties analticos y complejidades algebraicas que pueden estar involucradas en el estudio de sistemas no lineales de equa-tions de quimiotaxis de difusin de reaccin, un acercamiento intuitivo a menudo puede ser la llave para comenzar y a lo que podra ser esperado. De acuerdo con la filosofa en este libro tal intuicin es una clave en los procesos modeladores y analticos. Deberamos sumar la salvedad aleccionadora usual, que es primordialmente soluciones estables de la ola de traveln que son de inters principal, pero no las formas de aluminio. El estudio de la estabilidad de tales soluciones usualmente no est en todo simple, en particular en dos o ms espacian dimensiones, y en muchos casos todava todava no se ha hecho. Considere flrst un solo modelo de reactante en una x del dimensin

del espacio, con situaciones en que una variable no cambia del mltiple, como discutimos en la Seccin 13.5, Volumen Yo, donde hay ui d e 3 situaciones en que una variable no cambia, = 1 ,2, 3 de los cuales la u \ y u. Suponga que inicialmente la u est en una situacin en que una variable no cambia, \ el punto de vista u, para toda x. Ahora suponga 2 1. La Multiespecie Hace Gestos con las Manos y Aplicaciones Prcticas Repentinamente cambiamos u para U3 en x < 0. Con escala dominante U3 el efecto de difusin es iniciar a un wavefront viajero, que propaga en la u regin y as es que eventu se ala u U3 en todas partes. Como vimos, el inclusin de efectos de difusin en esta situacin dio como resultado una solucin suave del wavefront de traveln para la ecuacin de difusin de reaccin. En el caso de un sistema de la multiespecie, dnde l a f tiene varias situaciones en que una variable no cambia, nosotros rea-sonably deberamos esperar soluciones similares de la ola de traveln que se unen a las situaciones en que una variable no cambia. Aunque math-ematically que un espectro de soluciones puede existir seamos, por supuesto, slo interesados aqu en soluciones poco negativas. Tales soluciones del wavefront de la multiespecie son usualmente ms diffl-cult para determinar analticamente pero los conceptos esenciales complejos son ms o menos lo mismo, aunque haya diferencias interesantes. Uno de estos puede levantarse con in-teracting modelos de rapia en depredador con dispersin espacial por la difusin. Aqu la parte delantera viajera es como una oleada de bsqueda por el depredador y de evasin por la presa: Discutimos uno tal caso en la Seccin 1.2. En la Seccin 1.5 consideramos un modelo para viajar a travs de wavefronts en la reaccin de Belousov-Zhabotinskii y comparan los resultados analticos con experimento. Tambin consideramos ejemplos prcticos de olas de competencia asociadas con la colcha espacial de OGMes y otro con la ardilla roja y gris. En el caso de un solo reactante o poblacin vimos en Captulo 13, Volumen que el ciclo del lmite las soluciones peridicas no es posible, a menos que haya efectos de retraso, cul no consideramos aqu. Con cintica de multireactante o especie interactuante, sin embargo, como vimos en Captulo 3, el Volumen que podemos tener soluciones peridicas estables del ciclo del lmite que bifrcate de una estable situacin en que una variable no cambia como un parmetro, y el punto de vista, los incrementos a travs de un yc crtico. Djenos ahora suponer que tiene tal cintica de reaccin en nuestro sistema de difusin de reaccin (1.1) y que inicialmente y > yc para toda x; Es decir, el sistema est oscilando. Si nosotros ahora localmente perturbamos la oscilacin durante poco tiempo en un dominio espacial pequeo, oye, 0 < \ la x \ < e C 1, en ese entonces la oscilacin all estar en una fase diferente del mdium circundante. Entonces le tenemos a un tipo de localised ' marcapasos ' y el efecto de

difusin es intentar suavizar las diferencias entre este marcapasos y el mdium circundante. Como notamos arriba, un cambio brusco en u puede iniciar una ola propagadora. Entonces, en este caso como u reg que ularly cambia en el dominio circular pequeo referente al dominio exterior, es regularmente iniciando una ola viajera del marcapasos. En nuestra situacin de difusin de reaccin as esperaramos un viajero tren de ondas de diferencias de concentracin movindose a travs del mdium. Discutimos tales soluciones del tren de ondas en la Seccin 1.7. Cabe tener oscilaciones caticas cuando tres o ms ecuaciones son complejos, como notamos en Captulo 3, Volumen Yo, y ciertamente con slo una sola ecuacin de retraso en Captulo 1, Volume I. All es as la posibilidad de fenmenos de la ola muy complicados si introducimos, oye, un regin oscilante catico pequeo en uno de otra manera la oscilacin regular. Estas soluciones de la ola ms complicadas pueden cursar con slo un dimensin del espacio. En dos o tres espacia dimensiones en las que el comportamiento de solucin puede ponerse muy barroco. Interesantemente, el comportamiento catico puede ocurrir sin un marcapasos catico; Vea Figura 1.23 en la Seccin 1.9. Suponga que nosotros ahora consideramos que dos espacian dimensiones. Si tenemos un dominio circular pequeo, que est oscilando en una frecuencia diferente del mdium circundante, deberamos esperar un viajero tren de ondas de crculos concntricos propagndose fuera del centro marcapasos; Son a menudo llamados targetpatterns para las razones obvias. Tales olas fueron originalmente encontradas experimentalmente por Zaikin y Zhabotinskii (1970) en la reaccin de Belousov-Zhabotinskii: Figura l.l (uno) es un ejemplo. Tyson y Pfano (1980) 1.1 Expectativas Intuitivas

Figura 1.1. (Uno) los patrones del Blanco (las olas circulares) generados por ncleos marcapasos en el Belousov la reaccin Zhabotinskii. Las fotos son acerca de 1 min aparte. ( B) la Espiral ondea, iniciado por suavemente revolver el reactivo. Las espirales giran con un perodo de aproximadamente 2 min. (Reproducido con permiso de uno. T. Winfree) ( c) En el molde del cieno Dictyostelium, las celdas (los amebas) en un cierto estado en su desarrollo del grupo, emiten una seal peridica del qumico, cclico monofosfato de adenosina, lo cual es un chemoattractant para las celdas. Ciertas clulas marcapasos inician olas como de blancos y espirales. Las bandas ligeras y oscuras provienen de las propiedades pticas diferentes entre moverse y los amebas estacionarios. Las celdas se ven brillantes al moverse y la oscuridad cuando estacionario. (La Cortesa de P. C. Newell de Newell 1983)

Los discos le apuntan a los patrones en el reAc-tion del Campo Zhabotinskii Noyes pose para el Belousov , cul consideramos en el

detalle en Captulo 8. Sus mtodos analticos tambin pueden ser aplicados a otros sistemas. Podemos pensar acerca de un oscilador como un marcapasos que continuamente se mueve alrededor de un anillo circular. Si posponemos esta analoga a sistemas de difusin de reaccin, como lo ' el paso 4 1. La Multiespecie Hace Gestos con las Manos y Aplicaciones Prcticas Fabricante ' las maniobras alrededor de un anillo pequeo del corazn que continuamente crea una ola, que se propaga fuera en el dominio circundante, de cada punto en el crculo. Esto le producira, no le apuntara a los patrones, pero las olas de la espiral con el ' corazn ' el lmite reciclan marcapasos. Otra vez estos han sido encontrados en el Belousov la reaccin Zhabotinskii; Vea Figura 1.1 (b) y, por ejemplo, el aluminio Winfree (1974), Mu Ller Et. (1985) y Agladze y Krinskii (1982). Conduzca tambin los ejemplos experimentales dramticos en cifras 1.16 hasta 1.20 en la Seccin 1.8 en spi-ral hacen gestos con las manos. Kuramoto y Koga (1981) y Agladze y Krinskii (1982), por ejemplo, demuestra el principio de patrones caticos de la ola; Vea Figura 1.23 de abajo. Si consideramos que tales olas en tres espacian dimensiones la estructura del topological es notable; Lo uno y lo otro de la espiral ' dimensional dos ' anticida es por s mismo una espiral; Oye, por ejemplo, Winfree (1974), aluminio del et gals., (1983) para fotos de olas tridimensionales reales y Winfree y Strogatz (1984) y Winfree (2000) para una discusin de los aspectos del topological. Mucho dedquese a (analtico y numrico) las olas esfricas tambin se han hecho por Mimura y sus colegas; Oye, por ejemplo, el aluminio Yagisita Et. (1998) y las anteriores referencias all. Tal blanco modela y las olas espirales son comunes en la biologa. La espiral ondea, en particular, es de importancia prctica considerable en una coleccin variada de situaciones mdicas, par-ticularly en la cardiologa y la neurobiologa. Tratamos superficialmente una parte de estos aspectos debajo. Un en particular buen ejemplo biolgico es provisto por el molde del cieno Dictyostelium Discoideum (Newell 1983) e ilustrado en Figura 1.1 (c); Vea tambin Figura 1.18. Suponga que nosotros ahora consideramos la situacin de difusin de reaccin en la cual la cintica de reaccin tiene una sola estable situacin en que una variable no cambia pero cul, si es perturbada basta, puede exhibir un comportamiento del umbral, como discutimos en la Seccin 3.8, Volumen Yo, y tambin en la Seccin 7.5; Lo ms reciente es el FitzHugh Nagumo (FHN) modele para la propagacin de Hodgkin Huxley fortalecen potenciales de accin. Suponga que inicialmente el dominio espacial es cada donde en la estable situacin en que una variable no cambia y nosotros perturbamos una regin pequea as es que la perturbacin localmente inicie un comportamiento del umbral. Aunque

eventualmente la perturbacin legue disap-pear experimentar una excursin tremenda en espacio de fase antes de hacer eso. Entonces, durante un rato la situacin parecer ser como tan descritos de arriba en el cual hay dos que muy dif ferent dice cul, por la difusin, intentar iniciar un wavefront viajero. El efecto de una capacidad del umbral es as proveer una base para una onda del pulso viajera. Discutimos estas olas del umbral en la Seccin 1.6. Cuando las olas estn en ngulo acoplado eso cabe analizar un sistema modelo excitable anticido, como se hizo por aluminio Gaspar Et. (1991). Muestran que, entre otras cosas, qu tan interactuante las olas circulares le pueden dar lugar a las olas espirales y qu tan complicado los patrones planares de la ola pueden evolucionar. El aluminio Petrov Et. (1994) tambin examinado un sistema de difusin de reaccin de modelo con autocatlisis cbica y tales cosas investigadas como la reflexin de la ola y la ola cortando en tiras. Pascual (1993) demostrado numricamente que cierto depredador estndar los modelos de la presa que se difunden a lo largo de una gradiente espacial lo pueden exhibir caos temporal en un punto fijo en espacio y la prueba presentada para una ruta del quasiperiodic para l como la difusin en pliegue. El aluminio Sherratt Et. (1995) estudiado una caricatura de un depredador cace sistema en una dimensin del espacio y demostrado que los caos pueden levantarse a raz de una ola de invasin. La apariencia de comportamiento aparentemente catico soli ser considerada un artefacto del plan numrico soli estudiar la propogacin de la ola. El aluminio Merkin Et. (1996) tambin en vestigated el caos inducido en ola usando un modelo de dos especies con trminos cbicos de reaccin. Epstein y Showalter (1996) dieron una visin general interesante de la complejidad en patrn de oscil-lations, de la ola y caos que son posibles con dinmica qumica no lineal. 1.2 Olas de Bsqueda y Evasin en Depredador los Sistemas de Rapia 5 La coleccin de artculos editados por Maini (1995) muestra cmo los fenmenos ubicuos y diversos y espaciotemporales de la ola estn en las disciplinas biomdicas con ejemplos de curacin de la herida, crecimiento del tumor, embriologa, movimiento individual en poblaciones, interaccin de la clula en la celda y los otros. Las olas viajeras tambin existen, con toda seguridad parmetro dominio, en mecanismos de quimiotaxis modelo tan propuestos para el molde del cieno Dictyostelium (cf. Seccin 11.4, Vol-Ume); Oye, por ejemplo, Keller y Segel (1971) y Keller y Odell (1975). Las olas ms bacterianas complicadas que dejan atrs a un estado del pseudosteady que patrn espacial ha estado descrito por aluminio del et Tyson. (1998, 1999) una parte de que se discutir en detalle en Captulo 5. Es claro que la variedad de fenmenos espaciales de la ola en

mecanismos de quimiotaxis de dif-fusion de reaccin de la multiespecie es muy ms enriquecedora en los solos modelos de la especie. Si permitimos marcapasos caticos, atrase cintica etctera, el espectro de fenmenos es incluso ms ancho. Aunque haya habido muchos estudios, slo unos cuantos de los cuales nosotros simplemente hemos mencionado, a muchos problemas prcticos de la ola les han faltado ser estudiados, y lo harn, sin duda, genrate dramtico y nuevos fenmenos espaciotemporales de relevancia. Es claro que aqu slo podemos considerar a unos cuantos que nosotros ahora estudiaremos en ms detalle. Ms tarde en Captulo 13 veremos otro estudio de casos involucrando rabia cuando discute la colcha espacial de epidemias. 1.2 Olas de Bsqueda y Evasin en Sistemas de Rapia En Depredador Si los depredadores y su presa son espacialmente distribuido se nota que habr las variaciones espaciales temporales en las poblaciones como los depredadores se mueven para atrapar la presa y la presa se mueven para evadir a los depredadores. Las bandas musicales viajeras han sido observadas en plancton ocenico, un organismo marino pequeo (Wyatt 1973), migracin animal, hongos y vegeta-tion (por ejemplo, Lefever y Lejeune, 1997 y Lejeune y Tlidi, 1999) para mencionar slo a unos cuantos. Son tambin medianamente comunes, por ejemplo, en el movimiento de organismos primitivos invadiendo una fuente de nutriente. Intercambiamos opiniones en algn detalle en Captulo 5 una parte de los modelos y la ola espacial complicada y los fenmenos espaciales exhibidos por bacterias del speciflc en respuesta a pistas quimiotcticas. En este pasaje consideramos, principalmente para illustra-tion de la tcnica analtica, un sistema de rapia en depredador simple con difusin y mostramos qu tan viajero las soluciones del wavefront ocurren. El modelo del speciflc que estudiamos es un sistema modifled Lotka Volterra (vea Seccin 3.1, el Volumen) con crecimiento logstico de la presa y con ambos depredador y presa dispersndose por la difusin. Dunbar (1983,1984) discuti este modelo en detalle. El mecanismo modelo que consideramos es DU (* U N2 = EL AU 1 YO BU V + D\V U, Dt \ La K DV N2 = CUV DV + DoV V Dt

(1.2)

Donde la U es la presa, V es la depredadora, A, B, C, D y kilobyte, la presa acarreando capacidad, es constantes del positivo y D \ y D i son los coefflcients de difusin. Nosotros el nondimensionalise el sistema sedimentndose

6 1. La Multiespecie Hace Gestos con las Manos y Aplicaciones Prcticas (Un \ 1/2 Yo Di) U Vaginosis bacteriana U = , t At, = x de la x yo = , v KA N * ^i CK D D = > = , t = , uno. Di A CK \ Di (uno

Consideramos slo el problema de una sola dimensin, tan (1.2) convertido en, al dejar caer lo as-terisks para la simplicidad del notational Du 3 = u (\ u v) + D Dt Dx Dv d2v (U - \ b) = av , Dt Dxz

(1.3)

Y, por supuesto, estamos slo interesados en soluciones poco negativas. El anlisis de lo espacialmente el sistema independiente es una aplicacin directa del mtodo en Captulo 3, Volumen; Es simplemente un anlisis del plae de fase. Hay tres situaciones en que una variable no cambia (yo) (0,0); (Ii) (1,0), es decir, ningn depredador y la presa en su capacidad de corriente; Y (iii) (b, b), es decir, la coexistencia de la especie si b < 1, cul de ahora en adelante nosotros as-sume para ser el caso. Es dejado como un ejercicio del revisin para salir a la vista que ambos (0, 0) y (1,0) es inestable y (b, 1 b) es un nodo estable si 4a b / { \ b), y una espiral estable si 4a b / { \ b). De hecho en el cuadrante positivo (u, v) es una globalmente estable situacin en que una variable no cambia desde entonces (1.3), con d dx = 0, tiene una funcin Lyapunov dada por ah v L (1 b () = un manganeso \ u + b) ln (u, v) 1 + b v yo b \1 b + v (1 ( 1 + b b) ln 1b Es decir, L (b, 1 b) = 0, L (u, v) es positiva con todo otro (u, v) en el dL/dt y cuadrante positivo < 0 (oye, por ejemplo, Jordn y Smith 1999 pues una exposicin que vale la pena leer de Lyapunov funciona y su uso). Recuerde, de Seccin 3.1, Volumen que en el sistema de Lotka-Volterra de sim-plest, a saber, (1.2) sin la saturacin de rapia llama, la situacin en que una variable no cambia poco cera de coexistencia fue slo neutralmente estable y as tambin fue intil prcticamente. El sistema del modifled (1.2) es ms realista. Djenos a nosotros ahora buscar constante forma recorriendo

soluciones del wavefront de (1.3) sedimentndose U (la x, t) = U { z), v (la x, t) = V (z), = x z + ct (1.4)

De la manera usual (vea Captulo 13, el Volumen) donde l a c es el wavespeed positivo que tiene que estar resuelto. Si las soluciones del tipo existen representan viajar agita mudarse a izquierda en el ^r-plane (1.4). La sustitucin de estas formas en (1.3) da el sistema comn de ecuacin diferencial Clf = U + ( U V) DU " 1.5) cV = ' aV + (U b) V", Donde el florecimiento denota diferenciacin con relacin a z. 1.2 Olas de Bsqueda y Evasin en Depredador los Sistemas de Rapia 7 El anlisis de (1.5) requiere el estudio de un espacio de fase cuatridimensional. Aqu consideramos un caso ms simple, a saber, que en cul la difusin, D \, de la presa es muy ms pequeo que el del depredador, a saber D2, y as para una aproximacin del flrst que tomamos a D (= D1/D2) = 0. ste sera el equivalente de pensar acerca de un sistema del herbvoro de plancton en el cual slo los herbvoros fueron capaces de moverse. Nosotros rea-sonably podemos esperar el comportamiento cualitativo de las soluciones del sistema con D 0 ser ms o menos similares a esos con D 0 y esto es ciertamente el caso (Dunbar 1984). Con D 0 en (1.5) escribe el sistema como un set de ecuaciones de ordinario de flrst-order, a saber U U (\ - U - V) c V ' = el W, el W = cW - aV (U - b). (1.6) En el (U, V, W) espacio de fase estn dos sensitivas situaciones en que una variable no cambia (0,0, 0) y (1,0,0), y un estable (b, 1 - b, 0); Estamos, tan notados de arriba, slo interesados en la caso b < 1. De la experiencia ganada del anlisis de equa-tion del Fisher Kolmogoroff, discutido en detalle en la Seccin 13.2, el Volumen Yo, que hay as la posibilidad de una solucin viajera de la ola de (1,0 , 0) para (b, 1 - b, (

0) y de (0, 0,0) para (b, 1 - b, 0). As es que deberamos buscar soluciones (U (z), V (z)) de (1.6) con el condi-tions del lmite

U (- _ ) = 1, kilobyte (- ) = 0, / (_ ) = b, kilobyte (_ ) = \ - b

(1.7)

/ (- _ ) = 0, kilobyte (- ) = 0, / (_ ) = b, kilobyte (_ ) = \ - b.

(1.8)

Consideramos aqu slo el problema del valu del lmite (1.6) con (1.7). El primer linearise el sistema acerca del punto singular (1,0,0), es decir, la situacin en que una variable no cambia u = 1, v = 0, y determinan los eigenvalues de la manera usual como descrito en detalle en Captulo 3, Volume I. del que Ellas reciben por las races A saber, 1 yo c 2, 3

{ - C c2-4a ( l - Z ? ) 1/2 }.

(1.9)

As de hay un deflned mltiple inestable por los vectores propios asociados con los eigenvalues 2 y 3 que son positivos para toda c > 0. Adicionalmente, (1,0, 0) es inestable en una manera oscilatoria si c2 4a (l - b). Entonces, la nica posibilidad para una solucin viajera del wavefront existir con V y U poco negativa es si C e 4a ( l - b ) 1/2, b < 1. (1.10)

8 1. La Multiespecie Hace Gestos con las Manos y Aplicaciones Prcticas Con ustedstedsted satisfaciendo esta condicin, una solucin realista, con un salto ms bajo en la velocidad de la ola, puede existir cul le sirve para u = 1 y v = 0 como z ^ -. Esto es reminiscente de las soluciones viajeras del wavefront descritas en Captulo 13, Volumen Las soluciones aqu, sin embargo, pueden ser cualitativamente diferentes a esos en Captulo 13, el Volumen Yo, como vemos considerando el acercamiento de (U, V) para la situacin en que una

variable no cambia (b, \ - b). Linearising (1.6) acerca del punto singular (b, 1 - b, 0) los eigenvalues uno. es dado por ah Para ver cmo se comportan las soluciones de este polinomio como los parmetros vara que consideramos el complot de p (la X) para real Uno y vemos dnde cruza a p (la X) = 0. Diferenciando a p (la X), el mximum local y mnimo estn en P (la X) = A3 - segundo tono artico cardaco

Como ilustrado en Figura 1.2. Nosotros ahora podemos ver cmo las races varan con uno. De (1.11), como unos incrementos desde cero que el efecto es simplemente sustraer a ab { \ - b) / c en todas partes de

Figura 1.2. La p polinmica caracterstica { la k) de (1.11) como una funcin de k como unos vares. Hay un valu crtico un * algo semejante que pues uno > un * all es slo una raz realmente positiva y dos complican unos con partes reales negativas. 1.2 Olas de Bsqueda y Evasin en Depredador los Sistemas de Rapia 9

Figura 1.3. Los botones de muestra de los dos tipos de olas de bsqueda dada por soluciones del wavefront del preda-tor (u) - cace (u) sistema (1.3)

con dispersin insignificante de la presa. Las olas se hacen a la izquierda con ustedstedstedstedsteda de velocidad. (Uno) Oscillatory acrquese para la situacin en que una variable no cambia (h, 1 b), cuando uno > un *. (B) Monotonic acrquese de (u, v) para (h, 1 b) cuando uno < un *. La p (k; Uno = 0) la curva. Desde el extrema local es independiente de uno, entonces tenemos la situacin ilustrada en la figura. Para 0 < uno < un * que hay 2 races negativas y una positivo. Para uno = un * las races negativas son iguales mientras para uno > un * que las races negativas se ponen complicadas con partes reales negativas. Este resultado ms reciente es ciertamente el caso para uno simplemente ms gran que un * por las discusiones de continuidad. La determinacin de un * puede ser efectuada analticamente. Las mismas conclusiones pueden estar derivativas usando las condiciones de Routh-Hurwitz (vea a Appendix B, Volumen) pero aqu si las usamos es intuitivamente menos claro. La existencia de uno crtico un * quiere decir eso, para uno > un *, las soluciones del wavefront (U, V) de (1.6) con acercamiento de condiciones del lmite (1.7) la situacin en que una variable no cambia (b, 1 b) en una manera oscilatoria mientras para uno < un * que son monotnico. Figura 1.3 ilustra que los tipos de dos de comportamiento de solucin. El sistema de rapia en depredador lleno (1.3), en cul ambos el depredador y presa se difunde, tambin le da lugar a recorrer soluciones del wavefront que pueden exhibir comportamiento oscilatorio (Dunbar 1983, 1984). La prueba de existencia de estas olas requiere un anlisis cuidadoso del sistema del plae de fase para mostrar que hay una trayectoria, recayendo sobre el discurso rimbombante positivo de cuadrngulo, lo cual se asocia que el singular pertinente seala. Estas olas son a veces descritas como ' olas de bsqueda y evasin ' si bien hay prueba pequea de evasin de rapia en las soluciones en Figura 1.3, desde entonces aparte de quedamente reproducindose, la presa simplemente espera para ser consumido. La Bsqueda de Rapia En Depredador Convective y Evasin Models Una clase completamente diferente de ' bsqueda y evasin ' sistema de rapia en depredador es uno en el cual el intento de rapia para evadir los depredadores y los depredadores tratan de coger la presa slo si interactan. Esto da como resultado una clase bsicamente diferente de interaccin espacial. Aqu, a manera de ilustracin, brevemente describimos un modelo posible, en su forma de una sola dimensin. Supongamos que la presa () y depredador (u) pueden conmover con ustedstedstedstedste variable no cambia de velocidades \ y ci, respectivamente, que la difusin juega un papel insignificante en la dispersin de las poblaciones y que cada poblacin obedece su propia dinmica con su situacin en que una variable n. Refiera ahora a 10 1. La Multiespecie Hace Gestos con las Manos y Aplicaciones Prcticas

Figura 1.4. (Uno) La presa y poblaciones del depredador son espacialmente separata y cada uno satisface su dinmica: No interactan y simplemente se mueven a su propio c1 ecunime de velocidad y c2. Cada poblacin crece hasta que est en la situacin en que una variable no cambia (nosotros, vs) determinada por su dinmica individual. Repare en que no hay dispersin as la anchura espacial del ' olas ' wu y el resto wv fijo. (B) Cuando las dos poblaciones traslapan, la presa pone en una aceleracin adicional h1vx, h1 > 0 a probar y apartar de los depredadores mientras los depredadores adoptan un gran esfuerzo adicional acelera, a saber, - h2ux, h2 > 0, a perseguirlos: La motivacin para estos trminos se discute en el texto. Cifra 1.4 y considera primera Figura 1.4 (uno). Aqu las poblaciones no interactan y, desde entonces no hay la dispersin espacial difusiva, la poblacin en cualquier posicin espacial simplemente crece o viene a menos hasta que toda la regin est en la situacin en que una variable no cambia de esa poblacin. La situacin dinmica est entonces as como en Figura 1.4 (uno) con ambas poblaciones simplemente movindose a su c1 ecunime de velocidades y c2 y sin dispersin espacial, as la anchura de los restos de bandas fijos como l a u y v tienden a sus situaciones en que una variable no cambia. Ahora suponga que cuando los depredadores alcanzan a la presa, el intento de rapia para evadir a los depredadores quitndose de ellos con una aceleracin adicional proporcional para la gradiente del depredador. En otras palabras, si el traslapo es as como en Figura 1.4 (b), el intento de rapia para quitarse del nmero creciente de depredadores. Por el mismo motivo los depredadores intentan mudarse adicionalmente a la presa y as tambin moverse entre la direccin de presa creciente. En uno bsico, excepto poco triviales, a ras podemos modelar esta situacin escribiendo las ecuaciones conservacionistas (vea Captulo 11, el Volumen) para incluir efectos del convective tan Ut - la x ( c1 +h1vx ) u = f (u, v) (1.12)

Vt - la x ( c2 - h2ux ) v = g (v, u) (1.13) Donde la f y g representan el dinmica poblacional y h1 y h2 son el positivo param eters asociado con la retirada y la bsqueda de la presa y el depredador como consecuencia de la interaccin. stas son leyes conservacionistas para u y v as los trminos en la izquierda 1.2 Olas de Bsqueda y Evasin en Depredador los Sistemas de Rapia 11 Los lados de las ecuaciones deben estar en forma de divergencia. Nosotros ahora motvate los trminos diversos en las ecuaciones. La g de condiciones /operador booleano AND de interaccin es no importa qu situacin de rapia en depredador que somos con-sidering. Tpicamente f (u, 0) representa la dinmica de rapia donde la poblacin simplemente crece o viene a menos para una poco cera situacin en que una variable no cambia. El efecto de los depredadores es reducir el tamao de situacin en que una variable no cambia de la presa, entonces f (u, 0) > f (u, v > 0). Por el mismo motivo la situacin en que una variable no cambia generada por g (v, u ^ 0) es ms tremenda tan producido por g (v, 0). Para ver que cul est siguiendo fsicamente con los trminos del convective, suponga, adentro (1.12), h \ = 0. Entonces Ut C\UX = f (u, v) Que simplemente representa la dinmica de rapia en un marco viajero movindose con ustedstedstedstvective de velocidad. Vemos esto si utilizamos = x de la z + c t y t como las variables independientes que en cuyo caso la ecuacin simplemente se convierte en ut f (u, v). Si ci c \, la ecuacin del depredador, con segundo tono artico cardaco = 0, se convierte en vt g (v, u). As tenemos olas viajeras de cambiar a poblaciones hasta que han alcanzado sus situaciones en que una variable no cambia as como en Figura 1.4 (uno), despus de lo cual se convierten en olas viajeras (smbese de copa) de forma constante. Considere ahora el caso ms complicado donde la h \ y hola es positivo y c ^ ci Refirindose al regin del traslapo en Figura 1.4 (1.12), el efecto en del trmino h vx, positivo porque vx > 0, es aumentar localmente la velocidad de la ola de la presa a izquierda (b). El efecto de hiux, positivo porque ux < 0, debe aumentar la conveccin local del depredador. La naturaleza intrincada de interaccin depende de la forma de las soluciones, speciflcally ux y vx, el tamao relativo de la parmetro c \, C2, h \ y hola y la dinmica de interaccin. Porque las ecuaciones son no lineales a travs de los trminos de conveccin (as como tambin la

dinmica) la posibilidad existe de soluciones de sacudida en las cuales la u y v experimentan saltos discontinuos; Oye, por ejemplo, Murray (1968, 1970, 1973) y, para un ejemplo de difusin de reaccin, la Seccin 13.5 en Captulo 13 (el Volumen 1). Antes de dejar este tema es interesante escribir el sistema modelo (1.12), (1.13) en una forma diferente. Llevando a cabo la diferenciacin de los lados izquierdos, el sistema de ecuacin llega a ser eso t L v 1 ~~ r ~ 1 la x) la x J V " > ) ~ yo 1 XX J (1.14) Vt l (C2 h2Ux) vx g (v, U) h2VUxx. En esta forma que vemos que la h \ y hola trminos en los lados derechos representan cruza difusin, un positivo y la otra negativa. Cruce difusin, cul, por supuesto, est slo de relevancia en multiespecie modelos fueron deflned en la Seccin 11.2, Volumen: Ocurre cuando la matriz de difusin no es estrictamente diagonal. Es un trmino de tipo de difusin en la ecuacin para una especie que involucra a otra especie. Por ejemplo, en la u-equation, h uvxx es como un trmino de difusin en v, con ' difusin ' coefflcient h u. Tpicamente un wouldbe cruzado de difusin un trmino d (Dvx) /dx en la u-equation. Lo antedicho es un ejemplo dnde la difusin cruzada surge en un problema prctico de modelaje no es comn. El anlisis matemtico de sistemas como (1.12) (1.14) es uno desafiante que est mayormente subdesarrollado. Algn trabajo analtico se ha hecho por Hasimoto (1974), Yoshi Kawa y Yamaguti (1974), quien investig la situacin en la cual la h hi = 0 y

12 1. La Multiespecie Hace Gestos con las Manos y Aplicaciones Prcticas Murray y Cohen (1983), quien estudi el sistema con el poco cero d e h1 y h2. Hasimoto (1974) obtuvo soluciones analticas para el sistema (1.12) y (1.13), donde h1 h2 = 0 y con el formulario especial f (u, v) = l1uv, g (u, v) = l2uv, donde el l1 y l2 son con-stants. l mostr cmo puede ocurrir del golpe arriba bajo ciertas circunstancias. El comportamiento nuevo interesante de solucin es probable para sistemas generales del tipo (1.12) (1.14). Bsqueda del convective que requiere problemas de dos dimensiones y la evasin son de significado de ecolog-ical y son en particular desafiantes; No han sido investigadas. Por ejemplo, en la primera edicin de este libro, fue hypothesized que sera muy interesante probar y modelar a un depredador cace situacin en la cual el territorio de la especie est especficamente involucrado. Con la situacin de la presa del lobo el depredador del alce en Canad sugerimos que debera caber construir en un modelo el efecto de linderos del territorio del lobo para ver si la territorial ' tierra de nadie ' provee un refugio seguro parcial para la presa. El razonamiento intuitivo para esta especulacin es que hay menos tendencia para los lobos para incursionar en el territorio vecino. Parece alguna prueba que el alce hace el viaje a lo largo de linderos del territorio del lobo. Un estudio de esta manera se ha hecho y se discutir en detalle en Captulo 14. Una clase relacionada de fenmenos de la ola ocurre cuando la conveccin est acoplada con ki-netics, algo semejante como ocurre en el bioqumico intercambio de iones en columnas fijas. La caja de una sola ecuacin de cintica de reaccin se acopl para el proceso de conveccin, fue investigada en detalle por Goldstein y Murray (1959). Las soluciones interesantes de la onda de choque evolucionan de datos iniciales suaves. Las tcnicas matemticas desarrolladas all son de relevancia directa para los anteriormente citados problemas. Cuando varios intercambios de iones estn ocurriendo simultneamente en esta situacin del convective entonces tenemos cromatografa, una tcnica analtica poderosa en la bioqumica.

1.3 la Competencia Posan para el Spread Espacial de la Grey Squirrel en Gran Bretaa La Introduccin y Algunos Hechos Acerca del comienzo del siglo 20 las ardillas grises estadounidenses (caro-linensis Sciurus) fueron puestas en libertad de sitios diversos en Gran Bretaa, lo ms importante del cual estaba en el sudeste. Desde entonces la ardilla gris exitosamente se ha esparcido mucho directo de

Gran Bretaa tan norte lejano como las Tierras Bajas Scottish y al mismo momento que la ardilla norteamericana indgena Sciurus Vulgaris ha desaparecido de estas localidades. Lloyd (1983) not que el influjo de la ardilla gris en reas previamente el occu de varios colores por la ardilla norteamericana usualmente coincidi con una disminucin y subsiguiente desaparicin de la ardilla norteamericana luego de slo algunos aos de traslapo en la distribucin. La distribucin de la ardilla registra en Gran Bretaa parezca indicar un ef-fect negativo bien definido de los grises en los rojos (Williamson 1996). MacKinnon (1978) dio una cierta cantidad reunos hijos por qu la competencia sera lo ms probable entre tres hiptesis que haban sido hechas (Reynolds 1985), a saber, la competencia con la ardilla gris, environmen-tal le cambia a ese inconformista reducido de poblaciones de la ardilla norteamericana de las enfermedades y ardilla gris, algo semejante como ' la gripe de la ardilla ' pas rpidamente para las ardillas norteamericanas. Estos no son mutuamente exclusivos por supuesto. 1.3 que Spatial Esparci de la Grey Squirrel en Gran Bretaa 13 Antes de la introduccin del gris, la ardilla norteamericana haba evolucionado sin competencia del speciflc y as es que la seleccin favoreci levis poco pretenciosos de reproduccin con derroche bajo numrico. La ardilla gris, por otra parte, evolucion dentro del contexto de competencia fuerte del interspeciflc con la ardilla norteamericana americana y la ardilla negra y la seleccin favorecieron sobre-propagarse. Ambas ardillas rojas y grises pueden engendrar dos veces al ao pero las ardillas norteamericanas ms pequeas raras veces tienen ms que dos o tres descendencia por basura, mientras que el gris que las ardillas frecuentemente tienen tira basura de cuatro o flve (Barkalow 1967). En North Amrica las ardillas rojas y grises ocupan nichos del seprate que raras veces traslapan: El favor gris mezcl bosques de la madera dura mientras el favor comunista confera del norte puebla de rboles. Por otra parte, en Gran Bretaa la ardilla norteamericana nativa ha debido haber evolucionado, a falta de la ardilla gris, de tal manera que se adaptara a vivir en madera dura puebla de rboles as como tambin bosques conferos. El trabajo por Holm (1987) tambin tiende a soportar la hiptesis que las ardillas grises pueden estar en una ventaja competitiva en reas selvticos caducifolios donde la ardilla norteamericana nativa en su mayor parte ha sido reemplazada por el gris. Tambin los estadounidenses ponen gris a la ardilla es una ardilla robusta grande, con apenas dos veces al peso corporal de la ardilla norteamericana. En hbitats del seprate las especies de dos ardillas muestran organizacin social similar, alimentndose y alineando ecologa pero dentro del mismo hbitat que esperaramos incluso mayor similitud en su laboreo de recursos, y as parece inevitable que dos las especies de tal similitud del

cise no podran coexistir compartiendo los mismos recursos. En resumen parece razonable asumir que una interaccin entre la dos especie, probablemente mayormente la competencia indirecta directa para recursos, sino que tambin con alguna interaccin directa, por ejemplo, cazando, ha actuado en favor de la ardilla gris para ahuyentar a la ardilla norteamericana en su mayor parte de bosques caducifolios en Gran Bretaa. El aluminio Okubo Et. (1989) investi-gated este desplazamiento de la ardilla norteamericana por la ardilla gris y, basaron en lo anteriormente citado, propusieron y estudiaron un modelo del competiton. Es su trabajo que seguimos en este pasaje. Tambin usaron el modelo para simlate la introduccin aleatoria de ardillas grises en reas de la ardilla norteamericana para mostrar cmo podra propagarse la colonizacin. Compararon los resultados del modelaje con los datos disponibles. El Sistema de Modelo de Competencia Represente por S \ (la X, T) y S2 (la X, T) las densidades de poblacin en X de la posicin y T de tiempo de gris y ardillas norteamericanas respectivamente. Suponiendo que compiten por los mismos recursos de comida, un modelo posible es el sistema de Lotka-Volterra de competencia del modifled con difusin, (cf. Captulo 5, Volumen), a saber, S 9 D\V S \ + una \ S \ (\ = D ^S > 2 + 32 ^2(1 B \ S \ C1S2), 15) Si C2S1) Dnde, para yo = 1,2, uno. Los trminos de interaccin (kinet-ics) simplemente representan crecimiento logstico con competencia. Para las razones discutidas por encima de asume que el outcompete de grises los rojos as El Bi > c \, C2 B. (1.16)

14 1. La Multiespecie Hace Gestos con las Manos y Aplicaciones Prcticas Nosotros ahora queremos investigar la posibilidad de viajar a travs de olas de invasin de ardillas grises que hacen salir los rojos. Nosotros el primer nondimensionalise el sistema modelo A falta de la difusin analizamos este sistema de modelo de competencia del speciflc (1.18) en detalle en Captulo 5, Volume I. que tiene tres

homogneas situaciones en que una variable no cambia que, a falta de la difusin, por un anlisis estndar del plae de fase, son (0, 0) un nodo inestable, (1,0) un nodo del establo y (0,1) un punto de ensilladura. Entonces, con el inclusin de difusin, por el mtodo ahora usual, all est la posibilidad de una trayectoria de solucin de (0,1 ) para (1,0) y una ola viajera unindose a estos puntos crticos. Esto concuerda con la situacin ecolgica donde el ardillas gris (9 \ ) outcompete los rojos (6 *2) para la extincin: Tiene que ver con la categora de exclusin competitivo (cf. Captulo 5, Volumen). En una = x de la x del dimensin del espacio buscamos recorrer soluciones de la ola para (1.18) de la forma

9i 9j (z), yo = 1, 2, = la x z ct, c > 0

(1.20)

Donde la c es el wavespeed. 9 \ (z) y 82 (z) representan soluciones de la ola de forma constante viajando con ustedstedsted de velocidad en el ^rdirection positivo. Con esto, las ecuaciones (1.18) llegan a ser eso D 9 \ d9\ 5-+ c H 9 \ (1 9 \ Y\9i) = 0 Dz Dz D 9o d9o K f + c + a92 (l - 02 - Yi9 \ ) = 0 Dzz Dz El tema para las condiciones del lmite 9 \ = 1, 92 = 0, en z = 00, 9 \ = 0,92 = 1, en z = 00. Es decir, asintticamente las ardillas grises (9 \ ) destierran a las ardillas rojas (92) como la ola se propaga con velocidad c, cul todava tenemos que determinar. 1.3 que Spatial Esparci de la Grey Squirrel en Gran Bretaa 15 Hosono (1988) investig la existencia de viajar a travs de olas para el sistema (1.18) con (1.19) y (1.22) en proceso de ciertas condiciones en los vales de los parmetros. En general, el sistema de ecuaciones diferenciales ordinarias (1.18) no puede ser solucionado analticamente. Sin embargo, en la causa especial donde l a k = una = 1, y + Yi = 2 podemos recibir algunos resultados analticos. Incluimos las dos ecuaciones (1.21) a llegar D 9 haga Y+c Dz 1-0(1 - 0) = 0, 0 = 9 + 02, (1.23)

cul es la ecuacin del Fisher Kolmogoroff conocido discutido a fondo en Chap Ter 13 ? , el Volumen que sabemos tiene soluciones viajeras de la ola con condiciones apropiadas de bound-ary en oo. Sin embargo, las condiciones del lmite aqu son diferentes a esos para la ecuacin clsica del Fisher Kolmogoroff: Son, de (1.22) Substituyendo esto en el flrst de (1.21) conseguimos D 9 \ d9\ +c Dzz Dz

= la O h 0i (l 9 \ ) (1 yi) (1.26)

Cul es otra vez la ecuacin del Fisher Kolmogoroff para 9 \ con lmite acondiciona (1.22). De los resultados en la velocidad de la ola que deducimos que la velocidad del wavefront para las ardillas grises ser mayor o igualar para la ola mnima del Fisher Kolmogoroff la velocidad para (1.26); Es decir, C > cm. (1.27) De modo semejante, del segundo de (1.21) con (1.25) la ecuacin para 6 2 es d62 d92 +c = la O h (Y2 1)02(1 02) (1.28) Dzz Dz Con condiciones del lmite (1.22). Esto da el resultado que para las ardillas norteamericanas C > cm Desde yi + K2 = 2 (y recuerda demasiado tan k = uno = 1) estos dos wavespeeds mnimos son equitativos. En trminos de cantidades dimensionales, as conseguimos al wavespeed mnimo dimensional, Cm 16 1. La Multiespecie Hace Gestos con las Manos y Aplicaciones Prcticas La Estimacin de Parmetro Nosotros ahora debemos relacionar anlisis del trie con trie situacin mundial real de competencia que obtiene en Gran Bretaa. Los wavespeeds viajeros Trie dependen de parmetros del trie en sistema de modelo del trie (1.15) as es que necesitamos estimaciones que los parmetros del trie comparen trie terico la velocidad de ola con datos disponibles. Como reiterado muchas veces, ste es un aspecto crucial de positivista modelando. Djenos flrst considerar tasas de crecimiento de la red del factor que se une al extrnseco en la mucosa digestiva del trie uno \ y ai. El aluminio Okubo Et. (1989) usada una matriz modificada Leslie describi en detalle por Williamson y Brown (1986). En principie las estimaciones deberan ser trise en la cera densidad de poblacin, pero los datos demogrficos usualmente se refieren a las poblaciones cerca de su densidad de equilibrio. Tres componentes son considerados en estimar la intrnseca neta tasa de crecimiento, speciflcally la relacin porcentual entre un sexo y el otro, el ndice de natalidad y la tasa de mortalidad. La relacin porcentual entre un sexo y el otro es tomada para ser uno para una.

Determinando el nacimiento y las tasas de mortalidad, sin embargo, no es fcil. Depende de tales cosas como el tamao de basura y la frecuencia y su adiccin en la edad, distribucin por edad, donde y cundo los datos son coleccionados, levis de la fuente nutritiva y expectativa de vida; El escrito por aluminio Okubo Et. (1989) muestra que qu es involucrado. Despus de un anlisis cuidadoso de las fuentes numerosas, a veces conflictivas, estimaron el intrnseco ndice de natalidad para las ardillas grises como un \ = 0.82/year con una estable distribucin por edad de casi tres jvenes para un adulto y para las ardillas norteamericanas, 32 = 0.61/year con una distribucin por edad de simplemente sobre dos jvenes para cada adulto. Determinar estima para la \ / b de capacidades de corriente \ y \ / el Bi requiere un examen detallado similar de la literatura disponible que el aluminio Okubo Et. (1989) tambin hizo. Sugirieron vales para las capacidades de corriente de \ / b \ = 10 / hectrea y l. Desafortunadamente no hay informacin cuantitativa en la competencia coefflcients c \ y C2. En el modelo, sin embargo, slo la proporcin c t > 2 = y \ y C2. Hasta donde la velocidad de propagacin de la ardilla gris sea afectada, slo necesitamos un estmate de y : Recuerde que 0 y \ < 1. Desde que la y aparece en la expresin del wavespeed mnimo en el trmino (1 yi) 1 ^2, la velocidad no es muy sensible al valu de y \ si es pequeo, de hecho a menos que sea ms grande alrededor de 0.6. Esperamos que el competencia coefflcient c \, es decir, el rojo en contra de gris, debera tener un valu pequeo. Entonces, esto, conjuntamente con la pequeez de la capacidad de acarreo. En las simulaciones numricas ejecutadas por aluminio Okubo Et. (1989) destinaron varios vales diferentes para la y s desde el anlisis que llevamos fuera arriba era para los vales especiales que nos dejaron hacer algn anlisis. Djenos ahora considerar la difusin coefflcients, D \ y estos en DI son parmetros cruciales en la propagacin de la ola y notablemente el difflcult para estmate. (El mismo problema de estimacin de difusin surge otra vez ms tarde en el libro cuando discutimos la colcha espacial de rabia en una poblacin del zorro, patrones bacterianos y celdas del tumor en el cerebro.) La observacin directa de dispersin es difflcult y usualmente trmino breve. Los vales reportados para el movimiento varan ampliamente. Hay tambin el movimiento entre bosques. Para ardillas grises, un mximum para un coefflcient de difusin de una sola dimensin de 1.25 km2/yr, y para un coefflcient de difusin de dos dimensiones de 0.63 km2/yr, fue derivativo basado en el movimiento individual. Sin embargo, esto no le puede corresponder a las ardillas ' 1.3 que Spatial Esparci de la Grey Squirrel en Gran Bretaa 17

Mesa 1.1. Los coeficientes de difusin de dos dimensiones para la ardilla gris como una funcin del kilmetro de la l de distancia entre reas

selvticas. El kilmetro /ao mnimo wavespeed Cmin = 2 (a1D1)1/2 con a1 0.82/year. (De aluminio Okubo Et. 1989)

L (el kilmetro) Z?Yo (/ el ao km2) Cmin (el kilmetro /ao)

1 0.17 9 0.77

2 0.71 4 1.53

5 4.4 6 3.8 2

10 17. 9 7.6 6

15 40. 2 11. 5

20 71. 4 15. 3

El movimiento entre bosques. Si la dispersin animal en las tomas grises de la ardilla coloca primordialmente entre bosques en vez de dentro de un bosque, en ese entonces los vales de estos coefflcients de difusin deberan ser muy pequeos para ser considerados descriptivos. El aluminio Okubo Et. (1989) especulado que no podra estar fuera de lo razonable esperar un coefflcient de difusin para ardillas grises de la orden de / ao 10-20 km2 en vez de la orden de 1 / ao km2. Dieron un argumento heurstico, que nosotros ahora damos, para soportar estos vales mucho ms grandes para el coefflcient de difusin. Considere un parche de bosques, cada teniendo un rea equitativo de Una hectrea (ha) con cuatro prjimos y separado el uno del otro por una distancia 7. Suponga que un bosque es fllled con ardillas grises y la capacidad de corriente para ardillas grises es 10/ha. Esto significa que el bosque lleva a n 10A individuis. Con la intrnseca tasa de crecimiento un \ = 0.82/yr, el bosque contendr a 2 2.1 Unos animis en el ao subsiguiente del cual 12.7 Unos individuis tienen que dispersarse (desde e 082 = 2.27). Asumiendo los animis desbndese en los bosques que limitan con ms cercano, 12.7/4/1 3.175A individuis arribar a un bosque vecino. Este bosque entonces ser fllled con ardillas grises en r = 1.4 aos (10/1 3.175/le0'82r), despus de lo cual otra dispersin ocurrir. En otras palabras, las ardillas grises hacen dispersin para los bosques que limitan con ms cercano, en promedio, cada 1.4 aos. As, un coefflcient de difusin de dos dimensiones para la ardilla gris es estimado como El kilmetro /ao del = 7/5.6 del kilmetro /ao D 7 / (4 la x 1.4). Mesa 1.1 da al difusin calculado coefflcient, D \, usando (1.31) como una funcin 7. Williamson y Brown (1986) estimaron la velocidad de dispersin de ardillas grises para ser 7.7 kilmetro /ao. Si tomamos este valu que entonces conseguimos, de la mesa, un valu de / ao D 17.9 km2. Entonces, una separacin promedio entre limitar con bosques de 10 kilmetro, cul es razonable, dara la velocidad mnima de viajar a travs

de olas que est bien de acuerdo con los datos. El ofSpread del ofthe de comparacin Theoretical Rate con los Datos Una de las mejores fuentes informativas en la colcha de la ardilla gris en Gran Bretaa es dada por Reynolds (1985), quien lo estudi atentamente en Al Este Anglia durante el perodo 1960 para 1981. La colonizacin de la Del Este Anglia por la ardilla gris ha sido comparativamente reciente. En 1959 ninguna ardilla gris estaban encontrados y las ardillas rojas estaban todava presentes ms o menos a todo lo largo del condado de Norfolk ambos en 1959 y en la posterior encuesta en 1971. Sin embargo, por 1971 la ardilla gris se grab tambin encima cerca de la mitad del rea de Norfolk. 18 1. La Multiespecie Hace Gestos con las Manos y Aplicaciones Prcticas Reynolds (1985) construy una serie de distribucin del anuario del trie de aparicin de mapas de gris del trie y las ardillas norteamericanas por el perodo del trie del 1960 al 1981 usando cuadrculas de 5 x 5 cuadrados del kilmetro. Basados en mapas del trese Williamson y Brown (1986) calcularon la tasa de colcha de ardilla de gris del trie durante el 1965-1981 de perodo y obtuvieron una tasa de colcha de entre 5 y 10 el kilmetro al ao; La tasa promedio de colcha de la ardilla gris se calcul para ser 7.7 kilmetro /ao, el valu anteriormente citado que, si acostumbramos el wavespeed de mnimo del Fisher Kolmogoroff da un valu estimado del coefflcient de difusin para las ardillas grises de aproximadamente D \ = 17.9 / ao km2. Entonces, hay una cierta justiflcacin de datos para la estimacin heurstica del ceofflcient de difusin que recin hemos dado. Las soluciones para el sistema modelo sin dimensiones (1.18) tienen que hacerse numricamente si destinamos vales para otra y + Yi satisfactoria ttian ttiose de y = 2. En un dimensin que las olas son cualitativamente como esperaramos de las condiciones del lmite y la forma de las ecuaciones, aun con vales inconexos de y . Pues las ardillas grises all sern una oleada de adelanto cualitativamente similar para un Fisher Kolmogoroff tpico la ola con una ola correspondiente de retirada (afmost una imagen idntica de hecho) para las ardillas norteamericanas; Estos son mostrados en aluminio Okubo Et. (1989). La colonizacin es, por supuesto, de dos dimensiones donde las soluciones analticas de partes delanteras propagadoras del wavelike no estn disponibles es un problema muy arduo. En la causa especial de una distribucin radialmente simtrica de ardillas grises, la velocidad de la ola invasiva est menos ttian en el caso de una sola dimensin correspondiente (sea causa del trmino (l r) (36'i 3r) y el equivalente para 62 en el Lapalacian). Las soluciones numricas, sin embargo, pueden ser encontradas relativamente fcilmente. Comenzamos con una distribucin pequea inicial de scat-

tered de ardillas grises en una poblacin predominantemente roja. Estos reas pequeos de ardillas grises y emocionadas hacia afuera, coligado con otros reas de grises y eventualmente condujeron expulsa a la poblacin roja completamente. Estime 1.5 espectculos que una solucin numrica tpica con un espcimen estableci de vales de parmetro. Los modelos bsicos de poblacin se propagan por medio de la difusin y el crecimiento, tan con el Fisher Kolmogoroff modelo, de inicio con una semilla inicial que se propaga radialmente a la larga convertirse en eficazmente una ola de una sola dimensin porque lo (l r) (36'i 3r) el trmino tiende al cero como r - > 00. Los mismos agarres con el modelo que hemos discutido aqu, el aluminio aunque la ola de competencia de adelanto es ms lenta, cul no est asombrando desde el efectivo ndice de natalidad de las ardillas grises es menos que un crecimiento logstico simple. Hay numerosos mapas (las referencias son dadas en aluminio Okubo Et. 1989) del adelanto de la retirada y ardilla gris de la ardilla norteamericana en Gran Bretaa datando de 1930. El comportamiento exhibi en Figura 1.5 es una representacin justa de los patrones principales vistas. Los vales de parmetro usados se basaron en la encuesta detallada de Reynolds (1985). Los parmetros y henee el curso de la competencia, sin embargo, inevitablemente varan con el clima, densidad de rboles y su tipo etctera. Parece que las caractersticas amplias del desplazamiento de las ardillas norteamericanas por el gris son capturadas en este modelo simple de competencia y son un ejemplo prctico del principie de exclusin competitivo discutido en Captulo 5, Volumen

1.4 Se Esparcen de OGMes Hay un uso rpidamente creciente de tecnologa del ADN recombinante para modificar plantas (y animis) para realizar agricultura especial ! funciona. Sin embargo, hay una contra creciente 1.4 Se Esparcen de OGMes 19

La figura 1.5a, b. La solucin numrica de dos dimensiones de las ecuaciones de modelo del nondimensionalised (1.18) en una 4.9 x 2.4 el rectngulo con condiciones ceras del lmite de fundente. La distribucin inicial consiste en ardillas norteamericanas en unidad densidad normalizada, sembrada con bolsillos pequeos de ardillas grises de densidad 0.1 en puntos (1.9,0.4), (3.9,0.4), (2.9,0.9) y (2.4,1.4). ( Uno) Surface conspire de la solucin en f de tiempo = 5; La densidad de base de grises es 0.0 y de los rojos 1.0. Las soluciones a subsiguientes veces: (B) f = 10, (c) f = 20, (d) f = 30. Como el sistema evoluciona los grises comienzan a aumentar en densidad y esparcirse hacia el exterior mientras los rojos se retiran. Eventualmente los grises hacen salir los rojos. Los vales de parmetro: Y = 0.2, Y2 1.5, un = 0.82/0.61, k = \ { D \ = Dx = 0.001). (De aluminio Okubo Et. 1989) 20 1. La Multiespecie Hace Gestos con las Manos y Aplicaciones Prcticas

La figura 1.5c, d. 1.4 Se Esparcen de OGMes 21

(Continuado)

El cern acerca de su interrupcin posible del ecosistema e incluso el sistema climtico causado por la edicin de tales OGMes. Los estudios de la dinmica espaciotemporal de OGMes en el medio ambiente natural son claramente progresivamente importantes. Los cientficos seguramente no

no han alcanzado un consenso estimando los riesgos o la contencin de OGMes. En el caso de plantas la inicial escala de tiempo est en seco comparado con rboles genticamente diseados. Por ejemplo los rboles frutales han sido modificados para matar a plagas que aterrizan en las hojas. Los recursos estn tambin siendo estudiados para tener rboles por completo arriba de suelo contaminado. Las plantas hbridas, por supuesto, han sido ampliamente usados por un tiempo muy largo pero sin los directos genticamente el aporte diseado. En el caso de los animales incluso ms modificados genticamente argumentadores (y tambin form un clon) hay otros riesgos serios. Su uso, asociado con su desarrollo animal para transplantas humanas, plantea problemas epidemiolgicos diferentes. Cualquier cosa que los reaccionarios protestadores dicen, o hacen, la manipuacin gentica de ambas plantas y animales (incluyendo a los humanos) est destinada a perdurar. Una de las preocupaciones principales estimando la edicin de organismos diseados es hasta dnde y qu tan rpidamente son propensas a esparcirse, debajo de panoramas ecolgicos diferentes y la gerencia planifica. Una valoracin imparcial de los riesgos se asoci con soltar a tales organismos debera conducir a las estrategias para la contencin efectiva de una epidemia. Hay todava informacin cuantitativa fidedigna pequea para tasas de la colcha que estima y analiza estrategias posibles de contencin. Algn trabajo inicial de esta manera, sin embargo, fue car-ried apagado por aluminio Cruywagen Et. (1996). Los microbios genticamente diseados son especialmente ameno para los anlisis matemticos porque continuamente les reproducen, les falta los comportamientos complicados y la dinmica de la poblacin de la exhibicin bien descrito por los modelos simples. Un ejemplo de tal microbio es celindas de Pseu-Domonas (el hielo menos bacterias), lo cual puede reducir el dao de escarcha a los cultivos ocupando follaje del cultivo con exclusin de las tensiones d e celindas de Pseudomonas q ue causan dao de escarcha (Lindow 1987). En este pasaje desarrollamos un modelo para obtener resultados cuantitativos en el spatiotem-poral difundido de OGMes en uno espacialmente environ-ment heterogneo; Seguimos el trabajo de aluminio Cruywagen Et. (1996). Nos informamos referente al riesgo de epidemia de una poblacin diseada de su sitio de la edicin en trminos de su dispersin y sus tasas de crecimiento tan bien como esa de una especie irreconciliable. La naturaleza del medio ambiente juega un papel clave en la colcha de los organismos. Enfocamos especficamente en si containment puede ser garantizado por el uso de barreras geogrficas, por ejemplo, el agua, un cultivo diferente o simplemente una tierra rida. Para el modelo bsico comenzamos con un sistema de dos especie irreconciliable y difusora, a saber, el nico que usamos en la ltima seccin para la colcha espacial de la ardilla gris en Gran Bretaa. Como vimos este modelo provee una explicacin en lo que se refiere a por qu la ardilla externamente gris intro duced invadi al precio de la ardilla norteamericana indgena que fue llevada a la extincin en reas de

competencia. La mayora de invasin que los modelos distribuyen con invasin como viajar agita reproducirse en un medio ambiente de ho-mogeneous. Sin embargo, por variaciones en el medio ambiente (la nota natural o hecho), ste no es casi nunca el caso. No slo es la heterogeneidad espacial una de las caractersticas ms obvias en el mundo natural, tiene probabilidad de ser una de la dinmica poblacional que influencia factores ms importantes. 22 1. La Multiespecie Hace Gestos con las Manos y Aplicaciones Prcticas Un anlisis del flrst de propagar olas frontales en un hbitat ilimitado heterogneo fue llevado fuera por aluminio Shigesada Et. (1986) (vea tambin el libro por Shigesada y Kawasaki 1997) para la ecuacin del Fisher Kolmogoroff que describe a una especie del soltero con crecimiento demogrfico de logis-tic y dispersin. Aqu otra vez usamos la competencia de Lotka-Volterra modelo con difusin para modelar la dinmica poblacional de microbios naturales y los microbios diseados com peting. Sin embargo, modificamos este modelo del que dar razn uno espacialmente medio ambiente heterogneo asumiendo un dominio peridicamente diversos consistente en parches buenos y malos. Los buenos parches significan las regiones favorables en las cuales los microbios son puestos en libertad, mientras los parches malos modelan las barreras desfavorables para in-hibiting la colcha de los microbios. Estamos en particular interesados en el invasin y la contencin acondiciona para la poblacin genticamente diseada. Aunque la motivacin para esta discusin sea determinar que las condiciones para el rumor de OGMes, los modelos y anlisis tambin ponen una solicitud para la introduccin de otra especie extica donde la contencin, o en alguna propagacin del delibrate de casos, es la meta. Deje a al nominar (la x, t) denominar a la N y (la x, t) microbios diseados los microbios del un. Aqu consideramos slo la situacin de una sola dimensin. Usamos dinmica clsica de Lotka-Volterra para describir competencia entre nuestros microbios diseados y naturales y dejar parmetros modelo claves ser diferentes espacialmente para reflejar heterogeneidad del hbitat. Entonces, modelamos la dinmica del sistema por ah E / E = (La x) (la x) Oh + rp E\G ap E (1.32) el xj de la x de la t N/N D el rodio + (1.33) la x de la t V xj B Donde D es d son los coefflcients dependientes en espacio de difusin y re y r. stos son escamosos as es que el mximum vales de la funcin G (la x) y g (la x), cul

cuantifican las capacidades respectivas de acarreo, son unidad. Los parmetros positivos uno y uno. En este pasaje modelamos la heterogeneidad medioambiental considerando la dispersin y capacidad de corriente D (la x), d (la x), G (la x) y g (la x) para ser espacialmente peridico. Asumimos que 1 es la periodicidad de la variacin medioambiental y as es que defina D (la x) = D (la x +1), d (la x) = d (la x +1), G (la x) = G (la x +1), g (la x) = g (la x +1). (1.34) Inicialmente asumimos que no hay microbios diseados, es decir, E (la x, 0) = 0, as la microbios natural N (la x, 0) satisface la ecuacin / .AA El Anteproyecto-Internet (la x) yo + rj \ / N (g (la x) aj \ / N) = 0. (1.35) Los organismos diseados son entonces introducidos en un sitio del relase, cul tomamos como el origen. Esta distribucin inicial en E (la x, t) es representada por las condiciones iniciales 1.4 Se Esparcen de OGMes 23 H 0 si \ x \ < Xc 0 Si \ la x \ > xc,

H (la x, 0) (1.36)

Donde la H es una constante positiva. Para traer la idea de parches favorables y desfavorables consideramos que el envi-ronment consiste en dos clases de parches homogneos, oye, Patch 1 de longitud 1 \, el parche favorable, y Patch 2 de longitud I2, el parche desfavorable, estuvieron conectados alternativamente a lo largo del .y-axis algo semejante que 1 = 1 + h En los parches desfavorables la difusin y la capacidad de car-rying de los organismos es menos que en los parches favorables. Esto podra ocurrir porque el remiendo desfavorable es un medio ambiente hostil que tampoco limita a una poblacin o interfiere con su dispersin. Correspondientemente, la funcin D (la x), d (la x), G (la x) y g (la x) son funciones peridicas de x. En Patch 1, donde el +1 del < mi de la < x del mi \ para m = 0,1,2, ..., D (la x) D 0, d (la x) = d \ > 0, G (la x) = 1, g (la x) = 1 Y en Patch 2, donde el mi < el mi de la < x I2 para m = 0,1,2, ...,

D (la x) D2 0, d (la x) = di > 0, G (la x) = G2, g (la x) = g2. . Desde Patch 1 es favorable, D \ > D2, d \ > d2 ', 1 > G2,1 > g2. Estime 1.6 espectculos un ejemplo de cmo podra variar la difusin de los microbios diseados en espacio. En los linderos entre los parches, diga, = x de la x

Figura 1.6. El patrn espacial en el coeficiente de difusin de los microbios genticamente diseados, D (la x), en el medio ambiente peridico. Hay dos tipos del parche con una difusin ms alta en el parche favorable, Patch 1, de longitud l1, que en el parche desfavorable, Patch 2, de l2 de longitud. El +1 del \ = mi *2m mh X2m + \ para m = 0, 1, 2, ..., 24 1. La Multiespecie Hace Gestos con las Manos y Aplicaciones Prcticas Las densidades de poblacin y fundentes son continuos as Lim E = lim (la x, t) _ E (la x, t) X > xf X > xi Lim N = lim (la x, t) N (la x, t) X ^x, 8E (la x, t) 8E (la x, t) Lim D (la x) = Lim D (la x) , El + de x, de la x Dx 8N (la x, t) 8N (la x, t) Lim d (la x) = Lim d (la x) .

X, xj

Dx

El + de x, de la x

Dx

X, xT

Dx

El problema matemtico es ahora definido. Las preguntas claves que queremos contestar son: Cules condiciones invadirn los organismos diseados exitosamente cundo raro (yo) Debajo? Y (ii) Si la invasin tiene xito, conducir la especie diseada el popula-tion natural para dominante a invasor o un estado coexistente ser alcanzado? Aqu seguimos aluminio de Shige-Sada et. (1986) y considera que el problema en un dominio infinito y asume que la difusin y las capacidades de corriente vara entre el parche diferente mecanografa. Enfocamos la atencin en la estabilidad del sistema para las invasiones iniciadas por poqusimos or-ganisms diseado. Matemticamente esto quiere decir que podemos usar un anlisis lineal con perturbaciones espaciotemporales acerca de las soluciones de situacin en que una variable no cambia. Nondimensionalisation Nosotros las ecuaciones del nondimensionalise introduciendo (1/2 Di /= la edad de la e, n = uno Di D (la x). D { la x) Rjv Sea W D ' =, r, YN, ustedes = = (la x) (la x) = =, U Di Di Re Aj\/ AE RE * , el litio = h Di RE Di * RE ,R = h , (1.41) Di

Y las ecuaciones modelo poco dimensionales, donde nosotros la nave dej caer los asteriscos para la conveniencia del algbrale, llegue a ser eso De yo D (la x) V Dx) dn d (la x) V Dx) De 9 /9e\ = (La x) (la x) D + e \ G e Ypn. Dt dx\ Dx ' Dn 9 Dn\ D (la x) el Rn + g ( x ) n YnS Dt dx Dx '

1.4 Se Esparcen de OGMes D (la x) Si < el mi de la < x del mi + 1\ Z?2 si el mi < el mi de la < x I2, di si < mi del < x del mi + 1\ El 2 si el mi < el mi de la < x I2, Y la funcin G (la x) y g (la x) estn como antes (vea (1.37) (1.39)). En los linderos entre los parches, = la x de la x

Lim e (la x, t) lim e (la x, t) Lim n (la x, t) lim n (la x, t) X *X; X *X; X *X; e (la x, t) e (la x, t) Lim D (la x) = Lim D (la x) X-.X + x X, xT x ,

?N (la x, t) n (la x, t) Lim d (la x) = Lim d (la x) , de x, de la x x X, xj Para todos los enteros.

Ninguna Abundancia de Parches y Ninguna de las Condiciones para la Contencin En el caso cuando todo el dominio es favorable el parche desfavorable tiene longitud cera, h = 0. Entonces D (la x) = 1, d (la x) = d \, G (la x) = 1 y g (la x) = 1 en todas partes. Esto da como resultado la competencia de Lotka-Volterra modelo con difusin que consideramos en la ltima seccin. La inicial situacin en que una variable no cambia reduce para e \ = 0, n \ = 1, cul debajo nosotros referimos a como la dominante a nativo situacin en que una variable no cambia. Hay dos otras pertinentes situaciones en que una variable no cambia: La dominante a invasor situacin en que una variable no cambia, donde los organismos diseados ha manejado a los organismos naturales para autoritaria a invasor, es decir, ei = 1, nquel = 0, y la situacin en que una variable no cambia de coexistencia dada por ah Y3 n1 , E 1 Nen .

ne1

N e ~ 1

Lo ms reciente tiene slo importancia, por supuesto, si es positivo, que quiere decir que ya sea e < 1 y n < 1 eso es, la competencia dbil del interspeciflc para ambos especie, o e > 1 y n > 1 que representa competencia fuerte del interspeciflc para la especie. La trivial cera situacin en que una variable no cambia es de ningn signiflcance aqu. Con estas interacciones de competencia del speciflc no hay soluciones de situacin en que una variable no cambia en un Turing sienten, es decir, con condiciones ceras de bound-ary de fundente. Al igual que con la competencia comunista y gris de la ardilla sabemos que cabe tener soluciones viajeras de la ola asociando la dominante a nativo situacin en que una variable no cambia, para la situacin en que una variable no cambia de existencia, { e. Algo semejante as 26 1. La Multiespecie Hace Gestos con las Manos y Aplicaciones Prcticas Los lutions aqu concuerdan con olas de invasin microbiano, ya sea manejando a la especie natural para dominante a invasor o para uno nuevo, excepto ms abajo, situacin en que una variable no cambia. Un usual lineal anlisis de estabilidad acerca de la inicial dominante a nativo situacin en que una variable no cambia, ( ei, n \ ) determina debajo cul invasin de condiciones tiene xito. Buscando soluciones de la forma kx + t en el sistema del linearised conseguimos la relacin del dispersin (esto es dejado como un ejercicio) (Segundo tono artico cardaco) = - l-b (k2) jb2 (k2) - 4c (k2) Dnde B = lr + ( e 1) (d + 1) (kr) + r \ la k c = d (la k) + e 1 + r lr + r ( e 1). (1 La dominant 49) e a nativo situacin en que una variable no cambia es linealmente inestable si all existe un k2 as es que (k2) > 0. De la relacin del dispersin podemos ver que si e > 1 en ese entonces la inicial situacin en que una variable no cambia siempre ser linealmente estable, desde que b (k2) y c (k2) son siempre positivas. De cualquier forma que si e < 1 en ese entonces hay vales de k para la cual la situacin en que una variable no cambia es sensitiva y el invasin de la especie diseada, e, tendr xito.

Si nosotros ahora linearize acerca de las otras situaciones en que una variable no cambia tambin podemos determinar su estabilidad similarmente (otro ejercicio). La dominante a invasor situacin en que una variable no cambia, (ei, nquel), es estable si > 1, e inestable si < 1. La situacin en que una variable no cambia de coexistencia (e es estable si < 1 y e < 1, e inestable si > 1 y l mite de floculacin e . e < 1 < n o n < 1 < e la no situacin en que una variable no cambia ms larga de coexistencia tiene importancia, desde ya sea e3 o n?, Adentro (1.47) se vuelve negativo. La trivial situacin en que una variable no cambia es siempre linealmente inestable desde a falta de una especie indgena ya sea la tensin natural, la tensin diseada, o ambos, invadiran. Desde que ya hemos considerado la ola viajera de invasin en la ltima seccin en esta situacin no la repetimos aqu. En resumen, si la dominante a nativo situacin en que una variable no cambia es sensitiva, entonces si la ola de traveln de la < la de la e asociando la dominante a nativo situacin en que una variable no cambia para la dominante a invasor situacin en que una variable no cambia resulta, pero slo si n > 1. Por otra parte, una ola viajera asociando la dominante a nativo situacin en que una variable no cambia para la situacin en que una variable no cambia de coexistencia resulta slo si n < 1. Las soluciones numricas para el caso cuando e < 1 y < 1 son similares a esos en Figura 1.5. El requisito, e < 1, para la dominante a nativo para situacin en que una variable no cambia ser inestables, im-ply, en trminos de nuestras variables dimensionales originales, deflned adentro (1.41), que el speciflc efecto competitivo de los organismos naturales, n, en la especie diseada, e, es dominada por la competencia del intraspeciflc de la especie na tural. Lmite de floculacin > 1 la especie natural es hacia la que se condujo dominante a invasor y, en trminos de los parmetros dimensionales originales, sta ocurre cuando los incrementos en la densidad de la especie diseada reducen el crecimiento demogrfico de la especie natural ms de lo que reducen la tasa de crecimiento de su propia poblacin. Cuando n < 1 la situacin es simplemente puesta al revs; Otra vez refiera a (1.41). Si, por otra parte, la condicin autoritaria a nativo es estable, e > 1, nosotros, simul-taneously, podemos tener la dominante a invasor situacin en que una variable no cambia establo si > 1. Estos son tambin lo 1.4 Se Esparcen de OGMes 27 Las condiciones para la situacin en que una variable no cambia de coexistencia ser sensitivas. En este caso la estabilidad de la dominante a nativo situacin en que una variable no cambia depende de las condiciones iniciales (1.36). Si //repre-sents una perturbacin pequea acerca del erca de = 0 en ese entonces la dominante a nativo situacin en

que una variable no cambia permanece la solucin final de situacin en que una variable no cambia. Sin embargo, el aluminio Cruywagen Et. (1996) encontrado de experimentacin numrica que para perturbaciones muy grandes correspondiente a un relase inicial muy grande del, unos resultados viajeros de solucin de la ola y la dominante a invasor situacin en que una variable no cambia sean viene la solucin final. Entonces, la contencin slo puede estar garantizada para todas las estrategias iniciales del relase si e > 1 y < 1. Si consideramos todo el dominio tan desfavorable, en lugar de favorable, colocndole a h = 0 en lugar de h = 0, en ese entonces obtenemos resultados anlogos. En esta situacin, sin embargo, las poco ceras situaciones en que una variable no cambia son ahora diferentes. La dominante a nativo situacin en que una variable no cambia es e 0,73i gi, la dominante a invasor situacin en que una variable no cambia es = culombio del ei EL TITANIO ^ ^2 2 <92 G2 Y3 , 3 . (1.50) en1 E n ~ 1 Las condiciones de estabilidad son ahora determinadas si e y n son respec-tively ms grande o ms pequea que G2 Gi y n gi Gi ' - la situacin en que una variable no cambia de coexistencia es estable, y todas los dems situaciones en que una variable no cambia son sensitivas. Espacialmente Variando Difusin Como por encima de otra vez lleva a cabo un lineal anlisis de estabilidad acerca de las diversas situaciones en que una variable no cambia pero ahora considera variaciones espaciales en la difusin, es decir, cuando la abundancia de parches hace mella la difusin funciona. Aqu nosotros slo el investgate cmo espacialmente la difusin diversas que los coeficientes afectan la habilidad de la especie diseada para invadir. Las Condiciones para Invasin La inicial dominante a nativo situacin en que una variable no cambia es (ei, n \ ), donde otra vez e \ = 0 y, a merced de la funcin g ( la x), ya sea n \ = 1 o n \ es una funcin peridica de x con perodo relacionado con la longitud de los parches. Como un primer caso, asumamos, sin embargo, esa g ( la x) = 1 a fin de que la n \ sea entonces independiente de x: Esto simplifica el problema considerablemente. El aluminio Cruywagen Et. (1996) considere el mucho ms problema complejo cundo g (la x) es una funcin peridica de x. Para determinar la estabilidad de la inicial dominante a nativo situacin en que una variable no cambia nosotros el linearise

aproximadamente (ei, n \ ) = (0,1) para obtener e/ e = L) (la x) + e \ G (la x) P (1.51) t xV xj nn = D (la x) + r [ n (1-52) la x de la x de la t) Donde la e y n ahora representan en trozos pequeos perturbaciones de la situacin en que una variable no cambia (n \, e \ ) (| e | 1, 1731 1). 28 1. La Multiespecie Hace Gestos con las Manos y Aplicaciones Prcticas Aqu podemos determinar la estabilidad de este sistema considerando simplemente la ecuacin para la especie diseada, (1.51), desde que es independiente de n. Esto reduce el problema de estabilidad lineal a analizador De = - Z + e l ye en Patch 1 (1.53) Dt dx De De + e & 2 Ye en Patch 2. (1.54) Dt dxz Substituir al uacin (la x, t) e kt f (la x) en estas ecuaciones da la ecuacin caracterstica de la forma Di df\ El Anteproyecto-Internet (la x) yo + Cr ( x ) Ye + A f=0 (1.55) Dx \ Dx) Que es conocido como la ecuacin de Hill. Aqu, segn nuestra deflnicin, G (la x) Ustedes y D (la x) son ambas funciones peridicas de perodo 1. Hay una teora bien establecida en el comportamiento de solucin de la ecuacin de Hill en la numerosa ordinario que la ecuacin diferencial anota en libros. Es conocido de la teora de la ecuacin de Hill con coefflcients peridicos que all existe un monotonically aumentando secuencia infinita de eigenvalues reales uno., Oo < uno. O A.1 ^ X2 A.1 ^ A.2 ^ A3 ^ X4 < , (1.56) Asociado con (1.55), para cul tiene soluciones poco ceras. Las

soluciones son de perodo 1 si y slo si Una = k. Adems, la solucin asociada con Un = Ao no tiene ceros y es globalmente inestable (en el sentido espacial) adentro eso / > - 00 como yo x \ > - 00; Esto se discute en detalle por aluminio Shigesada Et. (1986). Para la sede desglosada de teora, por ejemplo, el libro por Coddington y Levinson (1972). Entonces, la estabilidad de la nativa dominante situacin en que una variable no cambia del sistema parcial de ecuacin diferencial y (1.54) es determinada por la seal de Ao (1.53). Si < la O Ao la = O trivial del eo de solucin de (1.55) es dinmicamente inestable y si > O Ao es dinmicamente sta ble. El aluminio Cruywagen Et. (1996) obtenido un salto en Ao, que entonces da la contencin acondiciona que requerimos, y cul nosotros ahora nos derivamos. Definiendo la funcin 1.4 Se Esparcen de OGMes 29 Donde D (la x) y culombio (la x) son peridicos con perodo 1 y D (la x) > 0. De trie de arriba cit resultado en la ecuacin de Hill que sabemos ese trie la solucin peridica u (la x) = uq (la x) de perodo 1 correspondiente al eigenvalue ms pequeo un = oq no tiene ceros. Podemos asumir a ese uq (la x) > 0 para toda x, y entonces podemos definir el factor integrante h (la x) tan d H (la x) = lnuoW. Entonces, h (la x) es peridica de perodo 1 y es una solucin de (La x) oq D ( x ) h ( x ) + (la x) D h = culombio (la x) . Si nosotros ahora intgrate as de durante un perodo de longitud 1 llegamos (?+i) / D h (la x) (la x) dx = el laosiano, para f real Jti Desde que D (la x), h (la x) y culombio (la x) son peridicos. Entonces, < jq = 0 si el integral sobre h2 (la x) es cero; De otra manera ero < 0 porque el /?(Jr) > 0. Ahora, desde Entonces

/ (?(^) c?Jf = 0 para f real arbitraria, (?+i)

Y la comparacin (1.58) y (1.59) y usando el resultado recin nos hemos derivado H + G2I2 Ustedes + Xq < 0. Entonces, nosotros ahora tenemos la siguiente suficiente condicin para Xq < 0, y henee para el sistema (1.53) y (1.54), para ser inestables (1 Ustedes) h > (Ustedes G2) h. Hay ahora tres casos pertinentes para considerar. Recuerde A Ese G2 1. En el caso cuando ustedes > 1 > G2 la dominante a nativo situacin en que una variable no cambia es estable en ambos los parches favorables y desfavorables si son considerados retiradamente. Refirase otra vez a la arriba discusin detallada de las condiciones de estabilidad para ya sea los parches favorables o desfavorables (note ese gi = \ aqu). Aunque parezca razonable, no podemos concluir de (1.65) que la dominante a nativo situacin en que una variable no cambia ser estable para el problema completo, desde que sta es slo una suficiente condicin para la inestabilidad. Por otra parte, cuando 1 > G2 > ustedes la dominante a nativo situacin en que una variable no cambia son sensitivos en ambos parches si son considerados retiradamente. Es ms, como esperado, sigue de (1.65) que la dominante a nativo situacin en que una variable no cambia es tambin sensitiva para el problema en el dominio completo consider aqu. Entonces, si la capacidad de corriente para los microbios diseados en el parche desfavorable, Patch 2 (reflejada por G2), excede su prdida debido a lo adentro 30 1. La Multiespecie Hace Gestos con las Manos y Aplicaciones Prcticas El terspeciflc el efecto competitivo de los organismos naturales (reflejados por ustedes), los organismos diseados siempre invaden. Sin embargo, si 1 > que ustedes > G2, la dominante a nativo situacin en que una variable no cambia son sensitivos en el parche favorable pero establo en el parche desfavorable cuando considerado retiradamente. Cul de estos parches domina la estabilidad real de la dominante a

nativo situacin en que una variable no cambia depende de los tamaos relativos de estos parches, como puede ser visto desde desigualidad (1.65). Aumentando la longitud favorable del parche, 1 \, y / o disminuyendo la longitud desfavorable del parche, I 2, la dominante a nativo situacin en que una variable no cambia se pondr inestable a fin de que el invasin haga ocurre. Entonces, la condicin (1.65) no es una condicin necesaria para la inestabilidad y as tambin no provee condiciones exactas para asegurar la estabilidad de la dominante a nativo situacin en que una variable no cambia. Comenzamos por derivar soluciones separables para (1.53) y (1.54) para cada uno de los dos tipos de parches. Desde que esperamos soluciones peridicas que ste sugiere que usemos expansiones de serie Fourier para flnd las soluciones. En Patch 1 conseguimos, despus de un poco de lgebra, la solucin Mientras en Patch 2 tenemos 00 R/ E { la x, t) J2Bie Xitcos 1=0 Yo el ^ ) / G2 Ustedes la X del + V h\ ^2 G2 ustedes el + una. j La x Eos + (m + 1)7 2

Con Ai y constantes del Bi. Aplicarle la continuidad acondiciona (1.45) y (1.46) las siguientes series de equal-ities deben tener aplicacin y/1 1 1 Ustedes el + un. bronceado de la j Ustedes + ^i ( \ / l Ustedes el + una. j / G2 Ustedes el + una. j Yo h G2 Ustedes + ^i \ l El bronceado / yo V D \2V D yo Para yo = 0,1,2, .... Si las expresiones dentro de las races cuadradas se vuelven negativas tenemos que usar las identidades Broncee iz = yo tanh z, arctan iz = yo arctanh z. Estamos, por supuesto, interesados en el asomo del eigenvalue ms pequeo, A. = Uno. Oh, cul los satisfles la anteriormente citada igualdad. Es fcil de salir a la vista que uno. O es negativo si y slo si las expresiones 1 ustedes el + uno. O y G2 Ustedes + ^o clasificndose

como las races cuadradas tienen al frente de seales. Desde entonces, por deflnicin G2 1, esto puede ocurrir slo si ustedes < 1. Entonces, desde que esto es el caso en el problema con espacialmente coefflcients uniformes, una condicin necesaria para la dominante a nativo situacin en que una variable no cambia ser sensitiva, por consiguiente dejando a los microbios diseados 1.4 Se Esparcen de OGMes 31

Invada, es que el efecto competitivo; Refirase a las formas sin dimensiones adentro (1.41). Si G2 E en ese entonces culombio es negativo e invasin tendr xito sin tener en cuenta los otros parmetros y el parche dimensiona, como intercambiamos opiniones arriba. Sin embargo, si G 2 E < 1, en ese entonces a merced del parmetro diversos vales, culombio puede ser ya sea negativa o positivo. Nosotros ahora consideramos este caso, en el cual la dominante a nativo situacin en que una variable no cambia es sensitiva en el parche favorable pero el establo en el parche desfavorable, en ms all el detalle. Como hemos visto arriba, los tamaos relativos de los parches ahora cobran importancia. En el valu crtico, culombio = 0, lo siguiente sujeta, \ la h 1 ^ e G2 \ H e - G2 \ 1 J1 tanh - / - \ - etan I-h e + uno 2 \ - h 2yl>2\ e - G2 H E - G2 1 - 1 - etan e D2A Tanh , ( De que determinamos la longitud crtica, 7 *, de Patch 1 tan 2 2 D2 ( e - G2) H e - G2 \ 7, = ^ - arctan / Tanh < / > *J e V1-3 2 y D2 Para 1 \ < 7 ^ la dominante a nativo situacin en que una variable no cambia sera estable, desde que culombio sera positivo, mientras para 1 \ > 7jf, culombio sera negativa y la situacin en que una variable no cambia dominante a nativo inestable. Entonces, como salimos a la vista ms temprano en este pasaje, invasin tendr xito si el parche favorable es lo suficientemente grande comparado para el parche desfavorable. Repare en que como la h cuide para inflnity que la curva del lmite se acerca a la asntota , c 2 D2 (G2) Lim 7i (72) = 7 Arctan / (1-72) / uno .

Entonces, invasin siempre tendr xito, sin tener en cuenta el tamao desfavorable del parche, si h > 1 ^. Adems, desde Entonces

M 2 arctan 00 1 ] > ly = - = V1 e

, V1 - e

El invasin tendr xito sin tener en cuenta los vales de 72, G2 (< e) y D2HI 7. El sta-bility regin en trminos de h y h, para al caso cuando G2 E, le son mostrados en Figura 1.7 (uno). Similarmente podemos dibujar una curva de estabilidad para e versus 72. Hemos salido a la vista que si e G2 invasin siempre vendr detrs de inconformista de la longitud de Patch 2 (72). Sin embargo, como la e aumenta ms all de G2 una curva de estabilidad aparece de inflnity en algn valu e crtico L a electrnico asntota de la curva, ec, puede ser obtenido de la siguiente relacin no lineal Broncee a y - e). D2 ( p - G2)2h e L-e 32 1. La Multiespecie Hace Gestos con las Manos

y Aplicaciones Prcticas

Figura 1.7. El diagrama de estabilidad para la dominante a nativo situacin en que una variable no cambia, obtenida y obtenida a partir de (1.70), con espacialmente coeficientes peridicos de difusin y uno espacialmente capacidad peridica de acarreo para la poblacin diseada. Las curvas del lmite son indicadas por la lnea llena, mientras las asntotas son indicadas por las lneas punteadas. ( Uno) El (el litio, lx) plae para Dx = 0.5, e = 0.75 y Gx = 0.5. (B) El ( e, lx) plae para Dx = 0.5, l \ = 1.0 y Gx = 0.5. (C) El (Dx, lx) plae para e = 0.75, l \ = 1.0 y Gx = 0.5. Las expresiones del algbrale para las asntotas son dadas en el texto. (De aluminio Cruywagen Et. 1996) 1.4 Se Esparcen de OGMes 33 Este regin de a estabilidad le son mostrados en Figura 1.7 (b). Repare aqu en que, como 1 \ incrementos hacia lcv la curva de estabilidad aparecera para progresivamente vales ms grandes de y ec, mientras para l \ > 1 ^, la curva de estabilidad no aparecera del todo. Las propiedades de la grfica de estabilidad de G2 versus h son similares a eso de ustedes versus h Para G2 > que ustedes el invasin son exitosos, sin embargo, porque el valu de G2 se agota poco a poco ms all ustedes ', una curva de estabilidad aparece de inflnity en la asntota Ustedes 1 culombio Y 2 = Ustedes H V 1 Vi atcese Y

Broncee a - / yo Ya). La tasa de difusin de la especie diseada en el parche desfavorable, Patch 2, tambin juega un papel importante en determinar la estabilidad de la dominante a nativo situacin en que una variable no cambia si 1 \ < 1 *. Para vales de la parte pequea del sufflciently de Di Invasin tiene xito sin tener en cuenta el valu de h.. Biolgicamente esto significa que la difusin es tan pequea en el parche desfavorable que el efecto en el parche favorable es mnimo. Sin embargo, como D 2 aumenta, una curva de estabilidad aparece de inflnity en el crtico asinttico valu D2 = D ^, con >2 1 Ustedes 7 (h \ El bronceado Yo v 1 Ustedes). Ustedes G2 \2

Por otra parte, como D2 - > 00 los acercamientos de la curva de estabilidad una asntota a las 7. Desde Entonces, de (1.70) / D2 \ 1 Ustedes Yo h / \

H=2/ Es tanh / El bronceado Yo y 1 Ustedes II ( \ Ustedes G2 Y D2ye G2) \ 2

( \ / l Ustedes) Y, despus de aplicarle la regla de L'Hopital, llegamos Lim hiD) = 4 ^m 7V 1 ~ Ustedes. 2-V 1 Ustedes Ih ^CG ~ Ustedes ~ el G2 As es que para I2. Estime 1.7 (c) espectculos la grfica del D2 versus curva de estabilidad de la h. Podemos concluir eso pues ustedes < 1 condiciones necesarias para la contencin son G2 < Ustedes, y H l \, h > 1 el %, Ustedes > Ustedes, y 2 < G |, D2 > D ^. Estas desigualidades muestran que la contencin puede ser asegurada ya sea disminuyendo 1 \ o G2, o aumentando ustedes, D2 o I2. Recuerde de ve aborigen australiano que ustedes < que 1 significa que la dominante a nativo situacin en que una variable no cambia es sensitiva en el parche favorable, mientras, por otra parte, G2 < que Ustedes insinan que es estable en el parche desfavorable. La estrategia ms simple para asegurar la estabilidad de la dominante a nativo situacin en que una variable no cambia es, sin embargo, para tener us tedes > 1 como intercambiamos opiniones arriba. Es importante darse cuenta de que aqu esa estabilidad lineal se haya discutido para el dominio fragmentario como un todo. Si bien el invasin tiene xito en alguna parte de todo el dominio, 34 1. La Multiespecie Hace Gestos con las Manos y Aplicaciones Prcticas Podra ser el caso que, a merced de condiciones iniciales, invasin es slo local y, en efecto, contenido en un cierto parche. Esto podra ser el caso cuando 1 > e > G ^. Aunque la dominante a nativo situacin en que una variable no cambia puede ser estable para el problema completo es localmente inestable en el parche favorable. El invasin local en un parche favorable, resultante de pequeas perturbaciones poco ceras iniciales para e en ese parche, as podra ocurrir en algunos casos. El aluminio Cruywagen Et. (1996) consider tal ejemplo. Recin hemos obtenido las condiciones de estabilidad para la dominante a nativo situacin en que una variable no cambia, ( ei, n {). Hay tres otras posibles situaciones en que una variable no cambia, la situacin en que una variable no cambia de cero, la dominante a invasor situacin en que una variable no cambia { e. Podemos determinar ya sea, y en proceso de qu las condiciones, la solucin evolucionara en cualquiera de estas situaciones en que una variable no cambia. Naturalmente en estos casos, viajando agita soluciones lquidas, asociar la sensitiva dominante a nativo situacin en que una variable no cambia para las poco nativas

dominantes situaciones en que una variable no cambia, es de esperarse. El aluminio Cruywagen Et. (1996) examinado estas otras situaciones en que una variable no cambia similarmente para lo anteriormente citado y mostrado esa e > 1 y < 1 es la nica estrategia para con-tainment que es seguro para cualquier densidad inicial del relase del microbio. Comparando este resultado con el que obtuvimos por encima de vemos que la difusin diversas no afecta las condiciones de estabilidad. El aluminio Cruywagen Et. (1996) tambin considerada el efecto de una capacidad diversas de acarreo considerando a G (la x) y g (la x) a ser espacialmente peridico que quiere decir que todos los tres estados poco ceros del novio tiene espacialmente soluciones peridicas. Determinar su estabilidad es difflcult as es que usaron tcnicas de perturbacin para obtener condiciones aproximadas de estabilidad. Aunque el modelo de aluminio Cruywagen Et. (1996) es en realidad demasiado simple para ser realista, eso los identifles varios panoramas claves para el efecto de un medio ambiente heterogneo en invasin en sistemas competitivos. A pesar de la simplicidad relativa el anlisis detallado est complicado e implica contabilidad considerable. El aluminio Cruywagen Et. (1996) producido realmente una mesa sumaria complicada de predicciones aproximadas de coexistencia, extincin e invasin para microbios genticamente diseados compitiendo con una tensin de tipo descabellado en trminos de los parmetros diversos y las formas de la difusin y Ca-pacities variable que lleva, incluyendo tamaos del parche. Primero, aunque el invasin tenga menos probabilidad de ocurrir para ' fosos defensivos ' desfavorables grandes rodeando una isla adecuada interior del hbitat, una vez que la isla interior consiga sufflciently grande, ningn tamao del regin hostil circundante puede prevenir un invasin. En general, una disminucin en el tamao relativo de tipo del parche en el cual la especie nativa domina aumenta las oportunidades que las especies exticas pueden invadir. Quiz el panorama ms interesante requiere una situacin en la cual un invasin puede tener xito localmente (dentro de un parche) pero puede fallar globalmente. Est en esta situacin donde los resultados no son intuitivamente claros y el modelo matemtico es en particular de ayuda. El ms trabajo en los modelos que incluyen transporte del convective as como tambin un dis-tinction posible de clases sedentarias y mviles ha estado terminado por aluminio del et Lewis. (1996); Vea tambin Lewis y Schmitz (1996). Este trabajo tiene en cuenta el hecho que los microbios introducen diferentes compartimientos mviles e inmviles, como las races de plantas, anfitriones diversos, agua subterrnea o viento. El escrito por Lewis (1997) y el libro de artculos editados por Tilman y Kareiva (1997) son de relevancia particular para la colcha espacial de invadir a especie. Finalmente, cualquier estudio y extensin del modelo bsico considerado deberan ser asso-ciated con estudios del fleld para estmate los parmetros de competencia del interspeciflc para asegurar predicciones realistas (Kareiva 1990) del fleld.

1.5 Partes Delanteras Viajeras en el Belousov Zhabotinskii Reaction 35 1.5 Partes Delanteras Viajeras en el Belousov-Zhabotinskii Reaction Una de las razones para estudiar olas qumicas en la reaccin de Belousov-Zhabotinskii es que son ahora simplemente uno de tantos tales reacciones que exhiben ola similar y modelan fenmenos de formacin. Estas reacciones son utilizadas como paradigmas pues los sistemas de formacin de la golondrina de mar adecuada biolgicos y como algo semejante han iniciado numerosos experimentos en el desarrollo embrionario y en gran medida han realzado nuestra comprensin de una parte del comportamiento complicado de la ola en el corazn y otros rganos in vivo. Entonces, aunque el estudio de estas olas qumicas sea interesante en su derecho, los discutimos aqu con la meta de pedagogical de su uso en fomentar nuestra comprensin de mecanismos biolgicos de formacin del patrn. Las olas en Figura 1.1 (uno) son bandas viajeras de concentraciones qumicas en la reaccin de Belousov-Zhabotinskii; Son generados por marcapasos del localised. En este pasaje nos derivamos y analizamos un modelo para la parte delantera propagadora de tal ola. Lejos del centro la ola es esencialmente plae, as es que consideramos aqu el problema de una sola dimensin y seguimos en parte el anlisis de Murray (1976). La razn para investigar este problema del speciflc es la suposicin que la velocidad del wavefront depende primar-ily en las concentraciones de los productos qumicos claves, cido bromous (HBrCh) y el ion de bromuro (el Br ~ ) denotado respectivamente por x y y. Refirase al Captulo 8, el Volumen Yo, speciflcally Section 8.1, para los detalles de la cintica modelo de reaccin. Esta lata de seccin, sin embargo, sea leda independientemente comenzando con el plan de reaccin en (1.80) debajo. Asumimos que estos reactantes se difunden con difusin coefflcient D. Creemos que el wavefront es dominado por el proceso / de la reaccin, a saber, la secuencia de reacciones que (yo) reduce la concentracin de bromuro a un valu pequeo, (ii) aumenta los bromous cidos para su concentracin del mximum y en el cual (iii) el catalizador del ion de cerio est en el estado Ce3 +. Desde que la concentracin de Ce4 + fue denotada por z en la Seccin 8.1, el Volumen que Yo, la ltima suposicin le doy a entender a esa z = 0. La secuencia de reaccin del simplifled, de ecuacin (8.2), el Volumen sin la reaccin de cerio y con z = 0, es entonces Un + Y - > la X + P, X + Y - > 2P Una A de la X del + > P + - > 2X, 2X Donde la X y Y denotan el cido de bromous y el ion de bromuro respectivamente y la k es constantes de tasa. P (el HBrO compuesto) no

aparece en nuestro anlisis y la concentracin / l (Br03 _ ) es constante. Aplicndole las leyes de Accin en Masa (vea Captulo 6, el Volumen) para este plan, las letras minsculas utilizadoras para concentraciones, e incluyendo difusin de X y Y, llegamos Dx
2

"x

= la k \ s la k de la k ^xy + ^ax la k ^x + D y Dt Ds Dy 3y = La k \ s la k ^xy + Dy Dt Ds Donde las s es la variable del espacio. Una nondimensionalisacin apropiada aqu es 36 1. La Multiespecie Hace Gestos con las Manos y Aplicaciones Prcticas (1 k \ 1/2 ^a \ D) K4X K2y O. 3 uno u ,v , Las s = S, El ^a de la k El ^ar de la k * Ki Ki Ki La k ^at, L , M 2 ^3 ^3 El ^ de la k

\D

Donde la r es un parmetro que refleja el hecho que la concentracin del ion de bromuro el anead lejano del wavefront puede ser variado experimentalmente. Con estos, (1.81) llega a ser eso, al omitir los asteriscos para la simplicidad del notational Lrv + u { \ u rv) - \ y Dt Ds 3 Dv d2v = El milivoltio buv - \ Dt Ds Du .

Destinando los vales estimados para las constantes diversas de tasa y los parmetros de Captulo 8, Volumen Yo, las ecuaciones (8.4), nosotros el flnd = la O L~M (10), b = 0(1). La r de parmetro puede ser de la que se diferenci acerca de 5 para 50. Con la nondimensionalisacin (1.82) que las realistas situaciones en que una variable no cambia son

U v = 0;

U = 1, v = 0,

As es que esperamos u y v para tener 0 aos de edad (l) - definido. Entonces, para una aproximacin del flrst, desde L < c 1 y M < c 1 de adentro (1.83), podemos descuidar estos trminos y as podemos lograr un modelo para el borde de ataque de viajar a travs de olas en la reaccin de Belousov-Zhabotinskii, a saber = u (l u rv) - \ y Dt Ds Du DU = - - Buv \ Dt Y, Ds

Donde la r y b son parmetros positivos de 0(1). Repare en que esta aproximacin modelo introduce una nueva situacin en que una variable no cambia (0, S), donde S 0 puede tomar cualquier valu. Esto es porque ste es slo un modelo para el frente, no todo el pulso de la ola, en ya sea lado del cual v > - 0. Djenos a nosotros ahora buscar recorriendo soluciones del wavefront de (1.85) donde la ola se mueve de un regin de concentracin alta de cido de bromous para uno de concentracin baja de cido de bromous como reduce el nivel del ion de bromuro. Con (1.84) por consiguiente busca olas con condiciones del lmite U (- oo, t) = 0, v (- oo, t) = 1, 1 / (00, t) = 1, v (oo, ) = 0 Y la ola se hace a la izquierda. 1.5 Partes Delanteras Viajeras en el Belousov Zhabotinskii Reaction 37 Antes de buscar recorriendo soluciones de la ola deberamos reparar en que hay causas especiales que reducen el problema a una ecuacin del Fisher Kolmogoroff. Ajuste v 1b (1 u), b ^ \, r ^O (1-87)

El sistema (1.85) disminuye para u (\ - \ u) = bu t u -, S

La ecuacin del Fisher Kolmogoroff (13.4) en el Volumen que Yo, que tiene soluciones monotnicas viajeras del wavefront yendo de u = 0 para u = 1

que viajan a travs de en velocidad c > 1 \ fb. Desde que estamos slo preocupados aqu con v y u poco negativa, debemos tener a b < 1 adentro (1.87). Si tomamos la condicin inicial U (s, 0) ~ 0 (exp s) como s - > oo Vimos en Captulo 13, Volumen que la velocidad asinttica del wavefront viajero resultante es b + -, 0 < < Vb (1.88) 2Vb, > Vb. r

Las soluciones lquidas del wavefront dadas por el Fisher Kolmogoroff ondean con v as como en (1.87) no es, sin embargo, de relevancia prctica a menos que 1 b r desde nosotros requieran u y v para satisfacer el lmite acondiciona (1.86), donde v = 0 cuando u = 1 y v = 1 cuando u = 0. La solucin apropiada del Fisher Kolmogoroff con condiciones iniciales adecuadas, a saber, Donde h (s) es una funcin continua monotnica positiva con Una (el si) = 0 y h (el si) = 1, entonces tiene a wavespeed c = 2 b 2V1 r de (1.88) y v = 1 u. Necesariamente 0 < r < 1 Podemos fomentar cruzada los resultados para la ecuacin del Fisher Kolmogoroff destinando el mximum principie para ecuaciones parablicas. Deje a a Uf (s, t) denotar la solucin nica de Uf = Uf (\ Uf) - \ t Uf t Sz (1.90)

L // (- 00, ) = 0, Uf (O0, t) = Con condiciones iniciales (1.89). La solucin asinttica del wavefront de traveln tiene velocidad c = 2. Ahora escriba 38 1. La Multiespecie Hace Gestos con las Manos y Aplicaciones Prcticas El W (s, t) = u (s, t) - uf (s, t) Y u dejada a tienen las mismas condiciones iniciales como u. Sustrayendo equa-tion (1.90) de la ecuacin para u dada de por ah (1.85) y usando la deflnicin de W en la ltima ecuacin llegamos

Wss u) = el ruv del W t + 1 ( u + Uf ) . Estamos restringiendo nuestras soluciones para 0 u < 1 y, desde 0 < u. Si colocamos = W del W exp Kf, donde kilobyte > 0 es una constante del flnite, la ltima ecuacin llega a ser eso Wss el W Wt + 1 ( U + U F ) K = ruv ~ (> 0. Escogiendo kilobyte > 1 entonces tenemos a 1 ( u + u f ) K < 0 y el mximum principie ahora puede ser usado en el ^-equation H. Dice ese W, y ese W henee, tiene su mximum en t = 0 o en s oo. Excepto wmax = (u u / ) tope = 0 en t = 0 y en s oo as es que tengamos el resultado U u f (s, t) (s, t) forall s, t > 0. Esto dice que la solucin lquida para u de estn en todos los puntos menos que o igual para la solucin del Fisher Kofmogoroff u. Entonces, si las soluciones de (1.85) tienen soluciones viajeras de la ola con condiciones del lmite (1.86) y condiciones iniciales equivalentes para (1.89), en ese entonces sus wavespeeds c deben estar rodeados por la velocidad del Fisher Kolmogoroff y as es que tenemos la salto de la parte del zapato arriba de la suela c (r, b) < 2 para todos los vales de la r de parmetros y b. Intuitivamente esperaramos cualesquier solucin viajera de la ola de (1.85) para tener velocidad c < 2 desde entonces con uv > 0 el trmino ruv en el flrst de (1.85) es como un trmino del fregadero adems de la cintica u { \ u). Esto inhibe el crecimiento de u en cualquier punto en comparacin con la solucin de la ola del Fisher Kolmogoroff as es que esperaramos u y su velocidad para estar rodeados anteriormente citados por la solucin del Fisher Kolmogoroff. Los vales limitativos diversos para el wavespeed c, como una funcin de r y b, pueden estar derivativos del sistema de ecuacin (1.85). La cautela, sin embargo, tiene que ser llevada en su derivacin por poco uniforme limitando situaciones; Estos sern sealados en los lugares apropiados. Si b = 0, la ecuacin para v de (1.85) se convierte en la ecuacin bsica de difusin vt vss que no puede tener soluciones de la ola. Esto quiere decir que ni puede el flrst de (1.85) para u, desde que una solucin de la ola se requiere u y v para tener la misma velocidad de propagacin. Esto sugiere que la lmite c (b > - 0, r) = 0 para r > 0. Si b > - oo, (1.85) puntos de vista que v = 0 (exeludimos a la solucin trivial u = 0) en el cual caso c (b > - oo, r) = 2 para toda r > 0. Ahora si r = 0, la u y ecuaciones v son desacopladas con la u-equation siendo la ecuacin bsica (1.90) del Fisher Kolmogoroff que, con condiciones iniciales (1.89), tiene soluciones del wavefront con ustedstedstedstedsase = 2: Esto quiere decir que la usolution pertinente tambin tiene velocidad 2. Esto le da a la caso limitativa c (b, r > - 0) = 2 para b > 0. Si r > - oo en ese entonces u = 0 o v = 0, ya sea de lo que sugiere que no hay solucin de la ola, entonces c (b, r

> - oo) = 0. Note la situacin limitativa poco uniforme con este caso: El lmite r > - oo con v = 0 no es lo 1.5 Partes Delanteras Viajeras en el Belousov Zhabotinskii Reaction 39

Tal como la situacin con v = 0 y entonces dejando a r - > oo. En lo ms reciente, u es gobernada por la ecuacin del Fisher Kolmogoroff y r es irrelevante. Como dijimos arriba, sin embargo, nos preocupamos aqu por viajar a travs de olas en las cuales ni u or v es idnticamente cera. Con eso en mente entonces tenemos en resumen C (0, r) = 0, r > 0; 1.91) C (b, 0) = 2, b > 0; C (oo, r) = 2, r > 0 C (Z?, Oo) = 0, b > 0. (

El flrst de estos no da la historia completa para b pequea como vemos debajo. El problema viajero del wavefront para el sistema (1.85), en usar la transformacin viajera de la ola U (s, t) = f (z), v (s, t) = g (z), z s +ct Y el lmite acondiciona (1.86), llegue a ser eso F f cg1 "cf ' { \ rg) = 0, g " bfg = 0 " ' + f / (Oo) = g (- oo) = 1, / (- oo) = g (oo) = 0. (1.92)

Destinando saltos diversos y tcnicas de estimacin para soluciones monotnicas de (1.92) con / > 0 y g > 0, Murray (1976) obtuvo los saltos generales en c en trminos de la r de parmetros y b dada por ah

2h\1/2 1 Yo - \ Yo r 2 ( b + 2r ) ~ ' < c < 2. (1.93) 3/ El sistema (1.85), con inicial y lmite acondiciona (1.86) y (1.89), fue solucionado numricamente (Murray 1976) y a una parte de los resultados les son mostrados en Figura 1.8. Nota, en Figura 1.8 (b), el regin definido por b = 0, c2 4b y c = 2 dentro del cual las soluciones poco negativas no existen. La curva del lmite c2 4Z?Es obtenido usando el especial

Figura 1.8. (Uno) Typical comput solucin del wavefront del sistema de modelo de Belousov-Zhabotinskii (1.85) para u y v para b = 1.25 dos vales de lo ro arriba la r de parmetro de bromuro. La u-curve para ambos vales de r es de manera impresionante indistinguible. (B) Wavespeed C de soluciones del wavefront como una funcin de b para r diversas. (De Murray 1976) 40 1. La Multiespecie Hace Gestos con las Manos y Aplicaciones Prcticas El solutionin de caso que v = 1 - uand b - r, r < 1. El estudio Afullernumerical del sistema modelo (1.85) fue llevado fuera por Manoranjan y Mitchell (1983). Djenos a nosotros ahora regresar a la situacin experimental. De Figura 1.8 (uno), si mantenemos a b flxed, el efecto de aumentar a r (cul con la nondimensionalisacin (1.82) es el equivalente de aumentar lo ro arriba concentracin del ion de bromuro (el Br)) debe aplanar la u-curve. Es decir, el wavefront se vuelve menos afilado. Por otra parte, para un flxed r y b creciente, el frente se afila. Aunque sea impreciso, podemos obtener algn estmate de la anchura real del wavefront de la anchura, y > podemos decir, de la solucin computada del wavefront. En los trminos dimensionales sta es u d dnde, de (1.82)
(

D 1/2 Yo oo ~ 4.5 la x 10 el Co cm, La k ^a J Donde hemos tomado D 2x 10-5 cm2s-1, un valu tpico para razonablemente molculas pequeas como nosotros estamos preocupados con aqu, y ka, un 102s-1 obtuvo de los vales de parmetro en

(8.4) en Captulo 8. De Figura 1.8 (uno), < el W es alrededor 10 que entonces da O) d de la orden de 10-3 cm. Esto es de la orden encontrada experimentalmente; El frente es muy delgado. Otra prediccin prctica, de Figura 1.8 (b), es eso para b ms grande que acerca de 2, vemos que para un flxed r el wavespeed es medianamente independiente de b. Las computaciones para vales de b hasta aproximadamente 50 conflrm esta observacin. Esto tambin ha sido observado experimentalmente. De la nondimensionalisacin (1.82) el wavespeed dimensional, el punto de vista de cadmio, es dado por ah Cadmio = (ksaD) ' c (r, b) Donde la r es una medida de lo ro arriba concentracin de bromuro y k del = kil b. De las estimaciones de parmetro dado en Captulo 8, el Volumen que Yo, las ecuaciones (8.4), nos ponemos b ~ 1. La r cedente no es muy fcil y vales de 5-50 son razonables experimentalmente. Con r de O (10) y b acerca de 1 obtenemos el wavespeed sin dimensiones de Figura 1.8 (b) para ser O (10-1); El valu preciso para ccan est calculado del sistema modelo. Con los vales para D y ^a de la k por encima de as consigue cadmio para ser O (4.5 x 10-3 cm s 1) u O (2.7 x 10-1 cmmin 1), lo cual est otra vez en el alcance experimental observado. En vista de la comparacin cuantitativa razonable con experimento y los resultados se deriv aqu de un modelo que imita la propagacin del wavefront, sugiere que la velocidad de propagacin de Belousov-Zhabotinskii wavefronts es principalmente determinada por el borde de ataque y no por el borde de salida. Finalmente, en relacin a la velocidad de propagacin de una difusin de reaccin que el wavefront compar a la difusin simple nos acercamos al tiempo para un wavefront la maniobra 1 cm como O (10/2.7 min), es decir, aproximadamente 4 minutos tan comparado para el tiempo del diffusional que es Oh (1 cm2 / D), a saber, la O (5 la x 104 s) o aproximadamente 850 minutos. Entonces, como unos recursos de transmitir informa-tion por medio de un cambio en la concentracin qumica, sin ningn dao podemos decir que las olas de difusin de reaccin son rdenes de magnitud ms rpido que la difusin del pur, si las distancias complejas estn aparte de muy pequeo. Ms tarde discutimos en el detalle el problema de formacin del patrn en los contextos del embryological donde las distancias de inters son de la orden de dimetros de la clula, 1.6 Olas en los Excitables Medios de Comunicacin 41

As es que la difusin es otra vez un mecanismo pertinente para transportar informacin. Sin embargo, como veremos, no es el nico mecanismo posible en contextos del embryological. El sistema modelo (1.85) ha sido estudiado por varios autores. Gibbs (1980), por ejemplo, prob la existencia y la monotonicidad de las olas viajeras. Una formulacin interesante de tales fenmenos viajeros de la ola como los problemas Stefan, conjuntamente con un anlisis singular de perturbacin del problema Stefan se asoci con el Murray modela (1.85) en el cual la r de parmetros y b son ambas grandes, es dado por Ortoleva y Schmidt (1985). Showalter y sus colegas han hecho contribuciones principales para este rea de viajar a travs de partes delanteras, crucialmente se asociaron con experimentos, muchos implicando la reaccin de BelousovZhabotinskii. Por ejemplo, el aluminio Merkin Et. (1996) visto en el caos inducido en ola bas en un modelo autocataltico cbico simple implicando retroalimentacin qumica. Su modelo implica una cbica retroalimentacin autocataltica representada por ah Un + 2B - > 35, la reaccin reprenden a gritos = k \ ab, Acoplado con un paso de descomposicin dado por ah B - > C, tasa de reaccin = kib, Donde uno y b son las concentraciones de Uno y B. El plan consiste en una zona de reaccin del gel adelante un lado del cual hay un estanque conservado en un ao constante con el cual puede intercambiar uno y en el otro lado, conservado. El sistema de difusin de reaccin es entonces dado por ah 1 = Da v un + kf (uno (\ dt

2 = DrX7 b +kf (h) 3 La k \ ab, 4 La k del + \ ab kib,

Dnde el kf es un constante parmetro asociado con el insumo y emanacin de los reactantes y la de D es sus coefflcients respectivos de difusin. Aunque estas ecuaciones no se vean muy diferentes, salvo en los detalles de reaccin, para muchos que han sido estudiados que en el pasado exhiben un espectro interesante de soluciones. El aluminio Merkin Et. El espectculo, por ejemplo, por ola lineal, viajera y numrico analiza, que hay alcances de la = k de la \ x de parmetros sin dimensiones \ ^i'k.

1.6 Olas en los Excitables Medios de Comunicacin Uno de los sistemas ms ampliamente estudiados con comportamiento excitable es commu-nication neural por clulas del sistema nervioso por sealizacin elctrica. Discutimos el modelo importante Hodgkin Huxley en Captulo 7, Volumen Yo, y derivamos una caricatura matemtica, las ecuaciones de Fitzhugh-Nagumo (FHN). Aqu nosotros el flrst consideramos, simplemente a manera del ejemplo, 42 1. La Multiespecie Hace Gestos con las Manos y Aplicaciones Prcticas El modelo espaciotemporal FHN y demnstrate la existencia de recorrer pulsos que slo el propgate si una cierta perturbacin del umbral es excedida. Por un pulso aqu, queremos decir una ola que representa un excursin de una situacin en que una variable no cambia y de regreso a eso como una ola solitaria en agua; Oye, por ejemplo, la Figura 1.10. Consideraremos modelos con cintica Ut f (u, v), vt g (u, v) Para una clase del speciflc de / y g. El acercamiento que describiremos es muy general y pone una solicitud para una clase amplia de modelos cualitativos de excitables medios de comunicacin cuyo nuil clines es cualitativamente similar a esos en Figura 1.9 (uno). Esta seccin puede ser leda sin refer-ence para la situacin fisiolgica real si el sistema de ecuacin (1.94) debajo de es simplemente considerado como un ejemplo de modelo del speciflc para un mdium excitable. Como vimos en la Seccin 7.5, el Volumen que Yo, sin variacin espacial, es decir, la situacin sujetada en espacio, las ecuaciones FHN exhib un comportamiento del umbral con el tiempo como illus-trated en Figura 7.12, Volumen Yo (refirase tambin a la Seccin 3.8, el Volumen). El sistema FHN sin corriente aplicada (Ia = 0), pero dnde permitimos ' difusin ' espacial en el potencial que atraviesa una membrana y con un cambio leve en la notacin para la consistencia en este captulo, es Du 3 = f (u) v + D Dt Dx F (u u) = u 1) (u) (uno . Dv = bu yv Dt Aqu la u est directamente relacionada con el potencial de membrana ( V en la Seccin 7.5, Volumen) y v desempea el papel de varias variables asociadas con trminos en la contribucin para la membrana actual de sodio, potasio y otros iones. La ' difusin ' coefflcient D es asociada con la corriente axil en el axn y, en lo referente a la conservacin de ecuacin

actual en la Seccin 7.5, el Volumen Yo, la variacin espacial en la V potencial da a un contribucin Vxx en el lado derecho, donde r. Los parmetros 0 < una < 1, la de b y y son todas positivas. El nuil clines de la ' cintica ' en al (u, v) plae le son mostrados en Figura 1.9 (b). Queremos para demnstrate en esta seccin qu tan viajando a travs de soluciones de la ola levntese para sistemas de difusin de reAc-tion con cintica excitable. Hay varias aplicaciones fisiolgicas importantes adicionalmente a eso para la propagacin de potenciales de accin neurotxicos modelados con el modelo FHN. Un tal aplicacin importante se preocupa por las olas que se levantan en tejido fino del msculo, en particular msculo del corazn: En su dos contexto tridimensional estas olas excitables estn ntimamente relacionadas con el problema de aleteo auricular y flbrillacin (vea, por ejemplo, Winfree 1983a, b). Otro ejemplo es la depresin cortical reverberadora hace gestos con las manos en la corteza cerebral del cerebro (Shibata y Bures 1974). Dos olas excitables tridimensionales tambin pueden surgir en la reaccin de BelousovZhabotinskii y otros. Regresaremos a estas aplicaciones debajo. El sistema (1.94) ha sido estudiado en algn detalle y lo siguiente es slo una muestra muy pequea de la lista larga y en continuo aumento de referencias. La revisin por Rinzel (1981) speciflcally discuti modelos en la neurobiologa. Rinzel y Keller (1973) consideraron el piecewise caricatura lineal de (1.94) donde y = 0 y obtuvieron resultados analticos para recorrer pulsos y 1.6 Olas en los Excitables Medios de Comunicacin 43

Figura 1.9. Los clines nulos (uno) Tpicos para la cintica excitable. La cintica aqu tiene slo una situacin en que una variable no cambia, S, lo cual es globalmente estable pero excitable. Los clines ( b) Nulos para el Fitzhugh excitable el sistema Nagumo (1.94): El origen es la sola situacin en que una variable no cambia. Peridicos wavetrains: El mtodo de anlisis aqu tiene ms aplicabilidad general y es a menudo la nica manera para investgate tales problemas no lineales analticamente. La caricatura formwhen / (u) isreplacedby el piecewise aproximacin lineal f (u) = H (u uno) u donde los //denotes

el Heaviside funcionan (H (la x) = 0 si la x < 0, H (la x) = 1 si la x > 0) ha sido estudiado por McKean (1970) mientras Feroe (1982) consider la estabilidad de soluciones de pulso del mltiple de esta caricatura. El aluminio Ikeda Et. (1986) consider el sistema de Hodgkin-Huxley y demostr la inestabilidad de ciertas soluciones lentas de la ola. La situacin cuando la b y adentro (1.94) son tal que v bu / intersecta el cline de u-null para dar tres situaciones en que una variable no cambia fue estudiado por Rinzel y Teman (1982). Las discusiones generales y los repuntos de vista de olas en los excitables medios de comunicacin han sido dados, por ejemplo, por ah Ms Agudo (1980), Zykov (1988) y Tyson y Ms Agudo (1988) y de fenmenos peridicos de dehiscencia en membranas excitables por Carpintero (1979). El libro de por ah Ms Agudo y Sneyd (1998) tambin discute el fenmeno; La sede otras referencias all. Recorriendo soluciones de la ola de (1.94), en cul l a u y v son funciones slo de la = x variable de la z de coordenadas viajera ct, cancele la forma de coordenadas viajera de (1.94), a saber Du "+ cu1 + f (u) v = 0, cv ' + bu = la x v = 0, z ct, (1-95) Donde el florecimiento denota la diferenciacin con relacin a z y el wavespeed c es ser decidido. El lmite acondiciona correspondiente a un pulso solitario es U > - 0, u ' > - 0, v > - 0 como | z \ > - oo (1.96) Y el pulso es tpicamente tan ilustrado en Figura 1.10 (uno). El tra-jectory correspondiente de fase en el (u, v) plae es esquemticamente as como en Figura 1.10 (b). Las condiciones iniciales juegan un papel crtico en la existencia de recorrer pulsos. Intuitivamente podemos ver por qu. Suponga que tenemos un dominio espacial con (u, v) inicialmente en el descanso cero estado y nosotros perturbamos l por una subida local en u sobre un dominio pequeo, mantenindose v = 0, as como en Figura 1.11 (uno). Si la perturbacin tiene un mximum u menos del ua del umbral en Figura 1.10 (b) (y Figure L.ll (c)) en ese entonces la u de causa de cintica a devolverle al origen y 44 1. La Multiespecie Hace Gestos con las Manos y Aplicaciones Prcticas

Figura 1.10. El pulso (uno) Tpico de traveln, o la ola solitaria, la solucin para el sistema excitable (1.94). (B) la trayectoria de fase de respuesta de Cor en el (u, v) avin. Note el umbral caracterstico de los clines nulos. Un per-turbation del origen para un valor u uA simplemente regresar al origen con u siempre menos de uA. Una perturbacin para u uA inicia una excursin tremenda cualitativamente como abecedario D0. La posicin de C es obtenida del anlisis tan explicado en el texto.

La perturbacin espacial simplemente se extingue. Por otra parte si la perturbacin es mayor que el uA del umbral entonces el iniciado de cintica una excursin tremenda en la u y v como se muestra por 0BC D0 en Figura 1.11 (c). Cuando una ola es iniciada el borde de salida est representado en el avin de fase por C D. Mientras Que es intuitivamente claro que el borde de ataque debera estar en 0B el posicionamiento de D de Cigarrillos Al Da no es tan obvio. Nosotros ahora consideramos este aspecto importante de recorrer pulsos.

Figura 1.11. (Uno) La perturbacin dada por la lnea llena tiene a umax uA, donde el uA es el valor de umbral en Figura 1.10 (b). La solucin es

entonces simplemente una transiente decadente tan ilustrada adentro ( b). Con la lnea discontinua como la inicial acondicione el mximo valor de u es mayor que el uA del umbral y esto inicia un pulso viajero como en Figura 1.10 (uno). (C) Typical ponga en fase trayectorias para u y v segn que la u inicial sea mayor o menos de uA. El posicionamiento de la parte del borde de salida de la trayectoria, C igarrillos Al Da D, se discute en el texto. 1.6 Olas en los Excitables Medios de Comunicacin 45 Es analticamente ms fcil de ver que cul est siguiendo si consideramos) con b y y en trozos pequeos, as es que escribimos = el samario b eL, y, 0 < 1 Y llega a ser eso Ut Duxx + f (u) v, vt e (Lu el Milivoltio). Ahora remita de regreso para Figura 1.10 (uno) y considere al OAB delantero delantero. En la situacin limitativa e - > 0 que la ltima ecuacin dice esa ~ constante de la v y de Figuras 1.10 (uno) y 1.10 (b), esta constante es cero. La u-equation en (1.97) entonces llega a ser eso Ut Duxx + f { u), f { u) = u { u u) 1), (uno (1.98) Donde f (u) se traza como una funcin de u en Figura 1.10 (b). Tiene a u de tres situaciones en que una variable no cambia = 0, u = uno y u = 1. A falta de la difusin (1.98) le da a entender esa u = 0 y u = 1 es linealmente establo y u = uno es inestable. As podemos tener una solucin viajera de la ola que une a u = 0 para u = 1. La ecuacin (1.98) es un ejemplo del speciflc del estudiado en el Volumen 13.5, Section Yo, la ecuacin speciflcally (13.73), lo cual tiene una solucin analtica exacta (13.78) con un wavespeed nico dado por ah (13.77). Para la solucin de la ola que aqu as conseguimos N 1/2 Yo (1 2a) Y as el wavespeed es positivo slo si un < 1/2. sta es la misma condicin por la que ponemos de la determinacin de la seal dada

(13.70) en el Volumen Yo, cul, para (1.98), soy C = 0 si / f (u) du = 0. O Referente a ahora para Figura 1.10 (b), el rea delimitado por 0 A y la curva v f (u) es menos que el rea adjunto a la presente por A B y la curva v = f (u) tanto c > 0; Llevar a cabo la integracin da a c > 0 para todo un < 1/2. Arribamos al sistema de ecuacin para el pulso de la ola delantero descuidando los trminos electrnicos adentro (1.97). Esto nos dio la contribucin para el pulso correspondiente a OAB en Figura 1.10 (b). A lo largo de CO, v cambia. De un cambio en v llevar mucho tiempo, 0 { \ / e) de hecho, desde vt = 0 { e) (1.97). Para conseguir esto parte de la solucin tendramos que cargar fuera un anlisis singular (vea, por ejemplo, Ms Agudo 1980) de perturbacin, el fin del cual da un perodo lento de transicin donde la u no cambia mucho pero v hace. sta es la parte del pulso CO llamado en cifras 1.10 (uno) y 1.10 (b). La pregunta crucial inmediatamente surge en lo que se refiere a donde el siguiente lugar rpido de tomas de transicin, en otras palabras donde la C est en la trayectoria de fase. Recuerde que estamos investigando la existencia de soluciones de pulso que viajan sin cambio de forma. Para que esto est as el wavespeed del borde de salida, a saber, la velocidad de una solucin del wavefront que va

46 1. La Multiespecie Hace Gestos con las Manos y Aplicaciones Prcticas De C para Dvia Pin Figure 1.10 (uno) (andFigure 1.1 l (c)), tiene tobe as como que para el borde de ataque O AB. En esta parte de la trayectoria v ve y la ecuacin para el wavefront del borde de salida de (1.97) es entonces dado por ah Ut Duxx + f (u) ve Una solucin viajera del wavefront de esta ecuacin tiene que tener U { z), = la x z ct; U (oo) = arriba >, u = uq - ( oo)

La solucin analtica y su wavespeed nico son otra vez dados en trminos de uc, arriba y arriba
(

N 1/2

2up + t. (1.101) De la expresin para f adentro, el raz uc, levantado. El wavespeed c de adentro (1.101) es entonces c (vc), una funcin de ve. Nosotros ahora determinamos el valu de ve requiriendo a esta c (vc) para ser iguales al wavespeed previamente calculado para la parte delantera de pulso, a saber, c = (D/2) ll2 (\ 2a) de (1.99). En principie cabe determinarlo de este modo desde la expresin pues el ve es la solucin de un polinomio. Para completar la determinacin analtica del pulso de la ola nosotros ahora tenemos que considerar la parte de la solucin y la sobredosis farmacolgica de la trayectoria de fase en cifras 1.10 y l.ll (c). Por lo que respecta a la parte aC, durante esta v de etapa otra vez cambia por 0 (1) en un tiempo 0 { \ / e). Esto es llamado la fase que no cede fcilmente con el tratamiento del fenmeno. Estime 1.12 espectculos un ejemplo computado para el sistema (1.94) donde la f cbica (u) es aproximada por el piecewise expresin lineal f (u) = H (u uno) u. Las olas del umbral son tambin obtenidas para ms modelos de los medios de comunicacin excitables generales. Resaltar los conceptos analticos nos dej considerar que el sistema de dos especies en cul de

las reacciones es rpido. Para facilitar el anlisis consideramos el sistema de difusin de reaccin Eut e D \ uxx + f (u, v), vt = e U2VXX + g (u, v)

Figura 1.12. El desarrollo de una solucin viajera de pulso de la ola de datos iniciales cuadrados para el sistema excitable (1.97) con f (u) = H (u uno) u con una = 0.25, D 1, e = 0.1, L 1, M 0.5. La ola se hace a la derecha. (Redibujado de Rinzel y Terman 1982 con permiso de J. Rinzel) 1.6 Olas en los Excitables Medios de Comunicacin 47

Figura 1.13. (Uno) = la O Schematic Nuil Clines F (u, v) de = O, g (u, v) para el sistema excitable (1.102). La solucin viajera de pulso concuerda con la trayectoria fracasada. Las soluciones (b) Tpicas de pulso para u y v. Donde 0 < que e C 1 y la cintica /operador booleano AND ghme nuil clines como esos adentro Estima 1.13 (uno), y explotamos el hecho que l a e es pequea. La forma cualitativa clave para f (u, v) = 0 es un Cu-bic. Esta forma es tpica de muchas reacciones donde la activacin y la inhibicin son complejas (cf. Seccin 6.6 y Seccin 6.7, el Volumen). El sistema (1.102) es excitable a falta de la difusin. En la Seccin 3.8, el Volumen que la descripcin de un mecanismo del umbral fui ms bien impreciso. Hablamos all de un sistema donde los reactantes experimentaron un excursin grande en el plae de fase si la perturbacin fuera de la clase apropiada y de tamao del sufflcient. Uno mejora, y bastante ms preciso, deflnicin es que un mecanismo es excitable si un estmulo de tamao del sufflcient puede iniciar un pulso viajero que lega propgate a travs del mdium. Para 0 < 1, el 0(1) la forma de (1.102) es f (u, v) = 0 que nos hacemos cargo de puede ser solucionada para dar u como una funcin multipreciada de v. De Figura 1.13 (uno) vemos que para todo vm v vm dado hay tres soluciones para u de f (u, v) = 0: Son las intersecciones de la v de la lnea = constante con el nuil cline f (u, v) = 0. En una forma anloga para la anteriormente citada discusin del sistema FHN as podemos hacer un wavefront escribir solucin adjuntando S para Uno y un wavefront de arrastre de B a la C con transiciones lentas de por medio. El tiempo para u cambiar de su valu en S para eso en Uno es rpido. ste es qu f (u, v) = 0 recursos desde (en lo referente a Figura 1.13 (uno)) si hay una perturbacin para un valu u a la derecha de D , u va al valu en

Uno instantneamente desde las maniobras de la u a fin de que f (u , v) sea otra vez cera. Se requiere, de hecho, una O de tiempo (e ). Por otra parte se requiere uno relativamente mucho tiempo, 0(1), atravesar al AB y partes CS de la curva, mientras aC es vuelto a cubrir en O (e). La investigacin analtica de la solucin de pulso es muy compleja y el anlisis detallado de este caso general ha sido dado por ah Ms Agudo (1980). Aqu consideramos a manera de ilustracin cmo ocuparnos de cargar fuera el anlisis para la parte delantera principal: Es decir, consideramos la transicin de S para Uno en Figuras 1.13 (uno) y 1.13 (b). La transicin tiene lugar rpidamente, en una O de tiempo (e), y espacialmente es una parte delantera afilada de O de espesor (e ); Vea Figura 1.13 (b). Estas escalas son indicadas por un aforamiento singular de perturbacin de ecuaciones (1.102). Esto sugiere que introducimos nuevas variables independientes por las transformaciones t X xj R = -, f = - ^ 48 1. La Multiespecie Hace Gestos con las Manos y Aplicaciones Prcticas Donde el xj es la posicin de la parte delantera de transicin, cul no necesitamos a estas alturas o derribamos de anlisis. Todo lo que la introduccin del xj hace debe hacer el borde de ataque del pulso de la ola en el origen f = 0 en la f-plane. La sustitucin en (1.102) y dejando a s - > 0, manteniendo x y f flxed en la forma singular usual (vea a Murray 1984 o Kevorkian y Col 1996) de perturbacin da al 0(1) el sistema tan Ux l + f (u, v), vt = 0. Entonces, considerando la lnea S A, la segunda ecuacin es simplemente v = vs y nosotros entonces tenemos que solucionar Ux u ^ + f (u, vs). sta es simplemente una ecuacin del scalar para u en la cual / tienen tres situaciones en que una variable no cambia, a saber a nosotros, d y ua y son cualitativamente lo mismo que esos estudiaron en el ltimo captulo. Equivale esencialmente a la ecuacin (13.62) que se discuti en detalle en la Seccin 13.5, Volume I. En la ausencia de difusin las situaciones en que una variable no cambia en S , D y Uno es respectivamente estable, inestable y estable. Ya hemos hecho pasar a Section 13.5, el Volumen cmo existe una solucin monotnica viajera de la ola con un wavespeed nico cul puede unir n osotros y ua as como en Figura 1.13 (b). La solucin completa requiere determinar el wavespeed y las otras partes del pulso, a saber, AB, aC y CS, poner segura que todos ellos se afilian consistentemente. Es un anlisis singular interesante de

perturbacin. Esto fue llevado fuera por ah Ms Agudo (1980), quien tambin present soluciones numricas as como tambin un anlisis de umbral ondea en dos las dimensiones del espacio.

Figura 1.14. (Uno) Nuil Clines F (u, v) = 0, g (u, v) = 0 donde hay 3 situaciones en que una variable no cambia: Con estos la A de cintica y C son linealmente estables mientras la B es inestable. La ola (b) Tpica de traveln efectuando una transicin de Uno para C si la perturbacin inicial de Uno es suficientemente grande y e es pequea adentro (1.102). Otro tipo de umbral la ola de inters prctico ocurre cuando el nuil clines f (u, v) = 0, g (u, v) = 0 intersecte como adentro Figura 1.14 (uno). Esa est all son 3 situaciones en que una variable no cambia. Con la escalada as como en (1.102) nosotros ahora tiene la parte delantera afilada de Uno para D y la transicin ms lenta del pas desarrollado esencialmente as como arriba. Podemos meter la seal del wavespeed igual a como se describe en la Seccin 13.5, Volume I. Ora hay una cola 1.7 Viajeros Trenes de Ondas en R-D Systems con Cintica Oscilatoria 49 Para la ola desde C es uno linealmente estable situacin en que una variable no cambia. Figura 1.14 (b) es un botn de muestra de tal umbral que la parte delantera agita. Hay tambin la posibilidad de una ola de transicin obtenida perturbando la uniforme situacin en que una variable no cambia en C as efectuando una transicin para uno. Rinzel y Terman (1982) estudiaron tales olas en el contexto FHN. Las olas del umbral existen para realmente un espectro variado de sistemas mundiales reales cualquier en el hecho que puede exhibir cintica del umbral. Por ejemplo, stud-ied Britton y Murray (1979) ellos en una clase de osciladores de inhibicin del sustrato (vea tambin el libro por Britton 1986). Los nuevos fenmenos de la ola y su potencial que el uso est descrito en un artculo (el aluminio Steinbock Et. 1996) del grupo de Showalter que describe el nuevo concepto de ola qumica los portones lgicos en sistemas excitables y (como la mayor parte de los artculos de este grupo) las ideas y anlisis son respaldados por original y los experimentos aclarativos.

1.7 Viajeros Trenes de Ondas en Sistemas de Difusin de Reaccin con Cintica Oscilatoria Las soluciones Wavetrain para sistemas generales de difusin de reaccin con lmite reciclan nave de cintica sida ampliamente estudiada; Los escritos matemticos por Kopell y Howard (1973) y Howard y Kopell (1977) son seminales. Varios anieles retrospectivos en el libro editado por Campo y Hamburguesa (1985) son muy apropiados para esta seccin; Otras referencias sern dadas en lugares apropiados debajo. El sistema general de evolucin por el que nos preocuparemos es, cul, para nuestros propsitos restringimos a un dimensin espacial y para la simplicidad algebraica nosotros el incorprate el coefflcient de difusin en una nueva x escamosa de variable del espacio - > la x. El sistema de ecuacin es entonces 3u 32u = f (u) - \ r. Dt Dx Asumimos que lo espacialmente sistema homogneo = f (u; Y), Dt Dnde la y es un parmetro de bifurcacin, tiene que una estable situacin en que una variable no cambia para y yc y, por medio de una bifurcacin Hopf (vea, por ejemplo, Strogatz 1994), evoluciona para una solucin estable del ciclo del lmite para y yc; Es decir, para y yc + e, donde 0 < 1, una solucin pequea del ciclo del lmite de tamao existe y es estable. Viajando a travs de soluciones plae wavetrain es de la forma U (la x, t) = U (z), z = en kx Donde la U es uno 2;La funcin de r-periodic de z, lo ' la fase.' Aqu un 0 es el frequeney y la k el wavenumber; La / k de longitud de onda W 2n. La ola viaja a travs de con ustedstedstedstedstedseat de velocidad = una / k. Esta forma es slo una variante leve de la forma de onda general de traveln aprovechada en Captulo 13, Volumen Yo y por encima de y puedo ser reducido a esa forma remodificando a escala el tiempo. Substituyendo 50 1. La Multiespecie Hace Gestos con las Manos y Aplicaciones Prcticas (1.108) en (1.106) da el siguiente sistema de ecuaciones comunes del difierential para U

LrU " crU ' + f (U) = 0 Donde el florecimiento denota diferenciacin con relacin a z. Queremos para flnd uno y k a fin de que la ltima ecuacin tenga uno 2;La solucin de r-periodic para U. En vez de considere la situacin general (vea a Kopell y Howard 1973 y los comentarios debajo) que es instructiva y algebraicamente ms simple discutir, a manera de demon-stration, el anlisis del sistema de > modelo de X-a describi en la Seccin 7.4, Volumen Yo y dado por ecuaciones (7.30). Ms tarde lo relacionaremos con sistemas generales de difusin de reaccin que pueden provenir situaciones realmente biolgicas. Este mecanismo modelo de dos reactantes, para ( u, v) oye, es 3 u - c \ (t 1=1 W H Dt \vj \ uno) (r) la X (r)) \ v) dx2 \vj

Donde r u + v.

Aqu el Co (r) y la X (r) son funciones reales de r. Si r ^ es un cero espordico de X (r) para algn ro > 0, Uno / (ro) < 0 y uno (ro) ^ 0, en ese entonces lo espacialmente sistema homogneo, es decir, con d2/dx2 = 0, tiene una solucin del ciclo del lmite (vea Seccin 7.4, el Volumen Yo y (1.113) debajo). Conviene cambiar variables de (u, v) para las variables polares ( r, 6), donde 9 es la fase, deflned por ah U rcos6 ', f rsin6 ' Con cul (1.110) llega a ser eso Rt rX (r) + rxx - r6l 1 Et ) (r) la x + L (r 2ex). Si ro > 0 existe y Uno / (ro) < 0 lo asintticamente solucin estable del ciclo del lmite de la cintica es dada inmediatamente por ah R ro, 9 6q + (uno { ro) t Donde 8q es alguna fase arbitraria. Substituyendo en (1.111) da la u de soluciones del ciclo del lmite y v tan U ro eos ( w ( ro ) + 0o, v roSn < w ( ro ) + 0o, Que tiene frequeney y > (ro) y ro. de tamao (

Suponga que buscamos recorrer soluciones de la ola del plae del tipo (1.108) en la forma polar La r = unos, 0 = una t kx.

1.7 Viajeros Trenes de Ondas en R-D Systems con Cintica Oscilatoria 51 Substituyendo en (1.112) conseguimos lo necesario y que sufflcient acondiciona para estos para estar viajando a travs de soluciones de la ola tan = la x O (uno) de = Co (uno), k2. Entonces, con uno el parmetro conveniente, hay una familia de un parmetro de recorrer soluciones de trenes de ondas de (1.110) dado por ah U acosL (uno) ;RA.1/2 l, \ Co v asm t xX1/2. El wavespeed es dado por ah Un Co (uno) Cr==/j . Si la r = uno - > ro, es decir, hay una solucin del ciclo del lmite de la A - y > la dinmica, la ola ms entumecida de las olas del plae tiende al cero. Esto sugiere que deberamos buscar recorrer soluciones plae wavetrain cerca del ciclo del lmite. Kopell y Howard (1973) mostraron cmo hacer esto en general. Aqu consideramos un speciflc simple, sino poco trivial, ejemplo donde uno. (R) y < el W (r) es algo semejante que la cintica satisfacen los requisitos Hopf de (1.107), y en cul puede cargar fuera el anlisis simplemente, a fin de derivar recorrer soluciones del wavetrain; Principalmente seguimos el anlisis de Ermentrout (1981). Suponga Un > (r) = 1, X (r) = y yo. La dinmica en (1.110) entonces tiene a u v = 0 como una situacin en que una variable no cambia que es estable para y < 0 e inestable para y > 0. y = 0 es la bifurcacin valu yc algo semejante que en y = 0 los eigenvalues de la linearizacin acerca de u v = 0 es yo. ste es un requisito estndar (vea a Strogatz 1994) de bifurcacin Hopf as es que esperamos soluciones pequeas del ciclo del lmite de tamao para y positiva pequea; Es decir, y yc + e con 0 < 1. Con las anteriormente citadas soluciones generales (1.117), desde uno. = 0 cuando r jy, estas soluciones del ciclo del a lmite estn dados
Uy

(t) \fy eos t, pecado vy * y (t) t, y > 0

Y en las variables polares por ah Ro Vk, S = + 6q, Donde 8q es alguna fase arbitraria que podemos tomar para ser cero. Ahora considere el sistema de difusin de reaccin (1.112) con Uno y < el W de (1.119). Al substituir soluciones de la ola del plae de traveln de la forma R ro, 0 = en kx 52 1. La Multiespecie Hace Gestos con las Manos y Aplicaciones Prcticas Nosotros flnd, tan esperado y esperado de (1.116) cul da como resultado el tamao pequeo recorriendo soluciones del wavetrain ? U rocos ( la x y r ' ), v ro pequen (f la x y r0 '). Cifra 1.15 ilustra estas soluciones, lo cual tiene tamao ro < Jy y longitud de onda L 2jr / (y - r2)1 ^2. Tales wavetrains viajeros son en realidad slo de relevancia, por ejemplo, para los patrones del blanco en Figura 1.1, si son estables. La estabilidad lineal para este sistema particular puede hacerse pero en general est distante de trivial. Es un ejemplo raro donde podemos cargar fuera el anlisis medianamente fcilmente. El efecto de difusin en la cintica de reaccin que la exhibicin el comportamiento peridico es para genrate recorriendo las soluciones peridicas del wavetrain. La poco linealidad del speciflc en la anteriormente citada X el ejemplo del Co, a saber, X (r) = y r2, es tpica de aHopf bifurcationproblem. Parece probable que mecanismos de difusin de reaccin donde la cintica de reaccin exhibicin nica que comportamiento peridico del ciclo del lmite por medio de una bifurcacin Hopf har tambin genrate las soluciones peridicas del wavetrain. Para mostrar esto a eso los sufflces al demnstrate que los sistemas generales de difusin de reaccin con esta propiedad es similar para los sistemas de X-Co alrededor de la bifurcacin Hopf. Considere el sistema de dos especies Ut F (u, v; Y) + DV2u, vt = G (u, v; Y) + DV2v,

Donde la F y G son la cintica de reaccin. Para la simplicidad algebraica suponga (1.123) tiene una situacin en que una variable no cambia en u v = 0 y el sistema diffusionless (D 0) exhibe una bifurcacin Hopf para un ciclo del lmite en la bifurcacin valu yc. Ahora considere u y v como las perturbaciones acerca de la cera situacin en que una variable no cambia y escriba

T Figura 1.15. El tamao pequeo recorriendo solucin de la ola para la l un > sistema (1.110) con l y uno > dado por ah (1.119). El wavespeed c / k O = [ y ri ' y la longitud de onda L 2jt [ y ri ' dependa del tamao rg ; 0 < rg < Jy. 1.7 Viajeros Trenes de Ondas en R-D Systems con Cintica Oscilatoria 53 Los trminos en M son funciones de y de parmetro de bifurcacin del trie. La forma Trie Linearised de (1.123) es trien Tt = Montana + PV T Y el sistema lleno (1.123) puede ser escrito como Lt = Michigan + r \ 1 + H, H = ( )

Donde / y g son las contribuciones no lineales en u y v para F y G alrededor de u = v = 0. Desde la cintica experimente una bifurcacin Hopf en y yc, los eigenvalues, un punto de vista, de la Yegua matricial algo semejante que el Re uno (y) < 0 para y yc, Reer (yc) = 0, fmer (yc) ^ 0 y Rea (y) > 0 para y yc. Entonces, en y yc, TrM 0, detM > 0 = > < y (yc) = yo (detM). Introduzca la N matricial constante y el W matricial poco constante por ah EL W DEL = > W T=NW ^ TV-MNW + N~PNV + N~H De (1.125). Ahora escoja N algo semejante que Un ^-MN = yo, = > A j aty yc ^ det M\Y = Yc. En el sistema transformado (1.127) nosotros ahora tenemos los coefflcients en el linearised matriz - yo (O (v) - 6 (y) \ N MN = \ p (la k) (la k) / donde

Una (yc) = 0 = S (yc), p (yc) = 0. Es decir, el sistema general (1.123) con una bifurcacin Hopf en la situacin en que una variable no cambia puede ser transformado para una forma en la cual, se acerca la bifurcacin yc , tiene una forma de XCo (comprese (1.110)). Este resultado es de alguna importancia desde anlisis vlido pues los sistemas de X-Co pueden ser arrastrados en muchas situaciones para sistemas reales de difusin de reaccin. Este resultado no est restringido para igualar coefflcients de difusin para u y v como fue mostrado por aluminio Duffy Et. (1980) quien discuti las implicaciones para sube vertiginosamente olas, un tema que discutimos en la siguiente seccin. Es quiz para esperarse que si tenemos los wavetrains viajeros se asociaron con cintica oscilatoria que deberamos ver incluso fenmenos de la ola ms complicados de cintica que duplicacin de perodo de la exhibicin y caos. La suerte de caos encontrado por aluminio Merkin Et. (1996), y en breve describi arriba, no es de este perodo duplicando tipo. 54 1. La Multiespecie Hace Gestos con las Manos y Aplicaciones Prcticas 1.8 Olas Espirales Las olas espirales rotativas ocurren naturalmente en una amplia variedad de contextos biolgicos, fisiolgicos y qumicos. Una clase que ha sido extensamente estudiada es esas que se levantan en el Belousov la reaccin Zhabotinskii. Relativamente, es un sistema muy ms simple que lo que esos que se levantan en la fisiologa donde no conocemos el mecanismo desglosado conllevaron a diferencia del Belousov el mecanismo Zhabotinskii. El trabajo experimental en soluciones espirales en esta reaccin ha estado hecho por muchas personas como Winfree (1974), uno del estudiante avanzado figura en su temprano estudio y su subsiguiente aplicacin de los conceptos para el aluminio de prob-lems cardiaco, Krinskii Et. (1986) y por aluminio Mu Ller Et. (1985, 1986, 1987). La nueva tcnica experimental de lo ms reciente, usando absorcin de luz, resalta reales niveles de concentracin cuantitativamente. Figura 1.16 tan bien como Figuras 1.19 y 1.20, el espectculo un poco experimentalmente observaron que la espiral ondea en el Belousov la reaccin Zhabotinskii; Refiera tambin para Figura 1.1 (b). Aunque las espirales en estas figuras sean simtricas, sta no es de ninguna manera la nica forma de la golondrina de mar adecuada; Oye, por ejemplo, Winfree (1974) en particular, y el aluminio Mu Ller Et. (1986), quin exhibe ejemplos dramticos de patrones espirales complicados. Una buena cantidad de trabajo ha entrado en el estudio matemtico de olas espirales y en el detalle la versin de difusin del sistema de modelo FKN. Ms

agudo y Tyson (1986) analiz olas espirales en sistemas excitables de diffusion de reaccin con cintica excitable general. Le aplicaron su tcnica para el FKN modelo con difusin y los resultados estn en buen acuerdo con experimento. Aunque en un contexto diferente, vea Figura 1.18 para otros ejemplos de poco simtrico, as como tambin simtrico, espirales. Hay numerosos ejemplos de olas espirales en el libro por ah Ms Agudo y Sneyd (1998). Las discusiones generales de olas espirales han sido dadas, por ejemplo, por ah Ms Agudo (1986), quien presenta una teora geomtrica, Zykov (1988) en su libro en ola va en procesin en los excitables medios de comunicacin y en el libro por Grindrod (1996). El trabajo muy nuevo y seminal en olas espirales qumicas ha sido efectuado por Showalter y sus colegas. En el escrito por aluminio Amemiya Et. (FKN) , por ejemplo, utilizan un Campo (similar para tan estudiada en Captulo 8, el Volumen) Noyes (1996) modela sistema para el Belousov Ko Ro S reaccin Zhabotinskii que exhibe cintica de excitabilidad, para investigar olas de la espiral tridimensional y llevar a cabo experimentos relacionados de regreso arriba su anlisis; La sede otras referencias all. Hay muchas otras ocurrencias importantes de olas espirales. El tejido fino del cerebro puede exhibir olas electroqumicas de ' propagar depresin ' que se dispers a travs de la corteza cerebral

Figura 1.16. La espiral ondea en un estrato delgado (1 milimol) de un Belousov excitable la reaccin Zhabotinskii. La seccin mostrada es 9 cuadrado de milimol. (La Cortesa de T. Plesser de aluminio Mu Ller Et. 1986)

1.8 Olas Espirales

55

Figura 1.17. (Una barrera termal de coagulacin) la Evolucin de moverse en espiral reverberando agita de depresin cortical de propagacin acerca de una lesin en el hemisferio correcto de una corteza cerebral de la rata (uno). Las olas fueron iniciadas qumicamente. Las regiones sombreadas tienen potencial diferente del resto del tejido fino. (Tras Shibata y Bures 1974) (b) las olas de la espiral Rotativas experimentalmente inducidas en msculo del corazn del conejo (atria izquierdo): Los nmeros representan milisegundos. Cada regin fue atravesada en 10 msec con la inscripcin correspondiente a los puntos en el msculo del corazn a la derecha. El derecho tambin muestra las lneas del isochronic, es decir, las lneas donde el potencial es lo mismo durante pasaje de la ola. (Reproducido de aluminio Allessie Et. 1977, la cortesa de M.A. Allessie y la Asociacin Americana del Corazn, el S.A.)

Del cerebro. Estas olas son caracterizadas por una depolarisacin del mem-brane neuronal y disminuyeron actividad neural. Shibata y Bures (1972, 1974) estudiaron este phe-nomenon experimentalmente y demostraron la existencia de olas espirales que giran acerca de una lesin en el tejido fino del cerebro de la corteza cerebral de una rata. Figura 1.17 (uno) esquemticamente muestra el comportamiento de la ola que observaron. El ms agudo y Sneyd (1998) discuten Mo-tion de la ola en general y en particular los tipos de propagacin de la ola se dieron cuenta de en las ecuaciones Hodgkin Nagumo las ecuaciones Huxley y su sistema de la caricatura, el FitzHugh . Tambin describen propagacin del rhythmicity cardiaco y de la ola y el calcio ondea; Una parte de los fenmenos de la ola discutidos es realmente diferente a esos cubiertos en este libro, como los efectos de curvatura de la ola. Un mtodo general, basado en un acercamiento del eikonal, para los efectos de curvatura de in-cluding, en particular en superficies curvas es dado por aluminio Grindrod Et. (1991). Hay nuevos fenmenos y las nuevas aplicaciones de modelos de difusin de reaccin y olas espirales que estn siguiendo descubiertas. Un buen lugar a echar a andar est con escritos por ah 56 1. La Multiespecie Hace Gestos con las Manos y Aplicaciones Prcticas Winfree y las referencias dadas en ellos. Por ejemplo, el aluminio Winfree Et. (1996) relacione olas de trav-elling con aspectos de movimiento en msculo del corazn y nervios que son ' excitable.' Obtienen olas peridicas complicadas de traveln que se parecen a los rollos de papel radiando de anillos del vrtice que estn estructurando centros. Winfree (1994b) usa un sistema excitable genrico de difusin de reaccin y muestra que la conflguracin general de estas lneas del vrtice es un enredo turbulento. El sistema genrico que l us es Du ? =Vu+\u Dt U V le, 3 J

V+eu+B . H2 Dt Cuando los resultados de muerte de una interrupcin de las contracciones coordinadas de corazn hacen ms musculoso a Abres, la causa es a menudo debida a la flbrillacin. En un corazn del flbrillating, las regiones pequeas experimentan contracciones esencialmente inconformista el uno del otro. El corazn mira, como notable antes, como un puado de

retorcerse libra de gusanos a es un cuerpo tembloroso. Si esta interrupcin dura por ms que algunos minutos muerte usualmente resultados. El aluminio Krinskii (1978) y Krinskii Et. (1986), por ejemplo, la espiral discutida ondea en los modelos matemticos de arritmias cardiacas. Winfree (1983a, b) consider la aplicacin posible para la muerte cardiaca repentina. l sugiri all que el precursor para la flbrillacin es la apariencia de rotar olas de impulsos elctricos. Cifra 1.17 (b) ilustra tales olas inducidas en tejido fino del corazn del conejo por aluminio Allessie Et. (1977). Estos autores (el aluminio Allessie Et. 1973 aluminio, 1976, Smeets Et. 1986) tambin llevado apagado uno extensivo experimental programa de mano en alternar propagacin de la ola en msculo del corazn. Winfree (1994a, 1995) adelant la hiptesis interesante que la muerte cardiaca repentina podra requerir tres rotores dimensionales (el tipo espiral hace gestos con las manos) de actividad elctrica que repentinamente convertido en inestable cuando el espesor del corazn excede algn valu crtico; Vea all referencias para otros artculos en este rea general. l ha hecho de nuevo estudios extensivos de los fenmenos complicados de la ola en tejido fino del msculo los pasados 20 aos. Por ejemplo, los aspectos elctricos, las partes delanteras de activacin, la anisotropa, etctera son importantes en phys-iology cardiaco y se ha discutido en detalle por Winfree (1997) dentro de un contexto de difusin de reaccin. l tambin discute los papeles de difusin potencial elctrica, turbu-lence elctrico, curvatura de la parte delantera de activacin y anisotropa en msculo del corazn y su papel posible en la insuficiencia cardiaca. Su trabajo sugiere panoramas posibles para la terapia remediadora para las insuficiencias cardiacas de seri-ous como la flbrillacin ventricular. Con su serie de escritos modelando actividad del tejido fino del msculo en el corazn Winfree en gran medida ha realzado nuestra comprensin de muerte cardiaca repentina y ha cambiado en una forma principal previamente creencias mantenidas (mdico). Las espirales que se levantan sealando patrones del molde del cieno Dictyostelium Dis coideum son igualmente dramticas como vistas en Figura 1.18. Un modelo para estos, basados en un plan de cintica experimentalmente motivado, estaba propuesto por aluminio del et Tyson. (1989a, b). Es realmente importante (y generalmente) que, aunque la similitud entre Figures L.l (b) y 1.18 sea espectacular, uno no debe estar tentado de asumir que el modelo pues la reaccin de Belousov-Zhabotinskii es entonces un modelo apropiado para los patrones del molde del cieno los mecanismos son muy diferentes. Aunque produciendo el derecho amable de palmada

1.8 Olas Espirales

57

Figura 1.18. La sealizacin de la espiral modela en el molde del cieno Dictyostelium Discoideum que el espectculo la sealizacin de increasing chemoattractant (el cclico monofosfato de adenosina). Las fotos son llevadas por 10 min aparte, y cada espectculos acerca de 5 107 amebas. La Cpsula de Petri es 50 milimol en el dimetro. Los amebas se mueven peridicamente y las bandas ligeras y oscuras que aparecen en proceso de la iluminacin de fondo oscuro provienen de las diferencias en propiedades pticas entre moverse y los amebas estacionarios. Las celdas son brillantes al moverse y la oscuridad cuando estacionario. Los patrones eventualmente conducen a la formacin de territorios bacterianos. (La Cortesa de P. C. Newell de Newell 1983) Las golondrinas de mar es un aspecto importante y esencial de modelaje exitoso, entendiendo que el mecanismo anticido es el objetivo ltimo. La existencia posible de espirales de gran escala en situaciones poblacionales interactuantes no parece haber sido considerada con miras a aplicaciones prcticas, sino, dado el carcter de difusin de reaccin de los modelos, ciertamente existen en teora. De un matemtico punto de vista, qu queremos decir por una ola espiral? En el caso del Belousov la reaccin Zhabotinskii, por ejemplo, es una estructura alternable, de tiempo y peridica, espacial de concentraciones de reactante; La sede Estima 1.17 y 1.20. A hora fija una foto muestra un patrn espiral tpico. Una pelcula del proceso muestra

todo el patrn espiral movindose como una primavera alternable del reloj. Estime 1.19 espectculos tal foto y una superposicin de los patrones tomados en los fijos espacios de tiempo. Los wavefronts afilados son contornos de constante concentracin, es decir, las lneas de isoconcentracin. Considere ahora una ola espiral girando alrededor de su centro. Si usted est parado en un Po-sition fijo en el medio parece localmente como si un wavetrain peridico le pase de largo desde entonces cada vez que la espiral desva unas maniobras del wavefront despus de usted. Como vimos en Captulo 9, el Volumen que Yo, el estado o concentracin de un reactante podemos estar descritos por una funcin de su fase,. Es claramente apropiado usar coordenadas polares

58 1. La Multiespecie Hace Gestos con las Manos y Aplicaciones Prcticas

Figura 1.19. (Uno) la Foto (4.5 el milimol elevan al cuadrado) de una ola espiral en un estrato delgado (1 milimol) de un Belousov excitable el reactivo Zhabotinskii. La imagen de escala gris es una medida del nivel de intensidad de la luz transmitida (7 niveles de intensidad estaban medidos), lo cual a su vez concuerda con lneas de isoconcentracin de uno de los reactantes. (B) La escala gris resalta los detalles geomtricos de las lneas de isoconcentracin de uno de los reactantes en la reaccin. ( C) la Superposicin de fotos (4.5 el milimol elevan al cuadrado) tomadas en los intervalos de tres segundos, incluyendo el que est adentro (uno). La serie cubre aproximadamente una revolucin completa de la espiral. Aqu sexto iluminan niveles de intensidad estaban medidos. Note la regin de fondo pequea. (De aluminio Mu Ller Et. 1985 la cortesa de T. Plesser y la Asociacin Americana para el Progreso de Ciencia: Derecho de autor 1985 la Asociacin Americana para el Avance de la Ciencia) 1.8 Olas Espirales 59 La r y 9 al discutir olas espirales. Una espiral rotativa simple est descrita por una funcin peridica de la < f de fase > con (P 2t m9 + f (r), (1.131) Donde el 2 es la frecuencia, m es el nmero de brazos en la espiral y t . Lo en el trmino de molibdeno determina el sentido de rotacin. Estime 1.20 ejemplos de espectculos de 1 espirales armadas y 3 armadas incluyendo un ejemplo experimental de lo ms reciente. Suponga que, por ejemplo, colocamos a < f > = 0 y consideramos la situacin de situacin en que una variable no cambia; Conseguimos una descripcin geomtrica simple de una espiral de (1.131): Una 1 espiral armada, por ejemplo, es dada por 9 = . Speciflc t

6 = Ar, 9 = un ln r (1.132) Con uno > 0; stos son respectivamente espirales Archimedian y logartmicas. Para una espiral acerca de un corazn central las formas correspondientes son

Unos (r ro), 9 = un ln (r ro). (1.133)

Figura 1.20. La espiral (uno) armada Archimedian 1 Tpica. La lnea espiral real es una lnea de constante fase < p, es decir, una lnea de constante concentracin. (B) Typical 3 arm espiral. La espiral (c) Tridimensional. Estos tienen una calidad apergaminada y ha sido demostrada experimentalmente por aluminio gals del et. (1983) con la reaccin de BelousovZhabotinskii. (D) la espiral Experimentalmente armada 3 demostrada en el reAc-tion de Belousov-Zhabotinskii. (De Agladze y Krinskii 1982 cortesa de V. Krinskii) 60 1. La Multiespecie Hace Gestos con las Manos y Aplicaciones Prcticas Figura 1.20 (uno) es una espiral tpica Archimedian con Figura 1.20 (b) un ejemplo conmigo n = 3. Una descripcin matemtica de una conflguracin espiral en un reactante, punto de vista u, trien podra ser mandado por va urgente por ah

U (r, e, t) = F (< p) Donde F (< f > ) es una funcin de 27r-periodic de < f de fase del trie > dada por ah (1.131). Si la t es flxed conseguimos una foto de una espiral, forma trie de la cual las opciones de venta ciertas restricciones en t ; El Ar y alnr de adentro (1.132) son sino dos cajas simples. Un tipo mixto, por ejemplo, tiene ' < } f { r) = el Ar + blnr co n uno y. Adentro (1.134) con < / > as como en (1.131), si weflx r y t y crculo alrededor del centro tenemos simetra de m-fold donde m es el nmero de brazos; Un ejemplo conmigo n = 3 le son mostrados en Figura 1.20 (b) y en Figura 1.20 (d), uno obtenida experimentalmente por Agladze y Krinskii (1982). Si nosotros flx r y 9, es decir, nos hospedamos en un flxed punto, vemos una sucesin de wavefronts como describimos arriba. Si un wavefront pasa en ib con punto de vista, f > Oh, la siguiente ola pasa de largo en t de tiempo = para + 2jt / 2 que es cundo < f > = < f O + 2;r. Si miramos una foto de una espiral y nos mudamos del centro a lo largo de un rayo vemos intuitivamente que hay una longitud de onda asociada con la espiral; Eso las veletas sin embargo como nos mudamos del centro. Si un wavefront est en r \ y lo siguiente, mudndose, est en casa de r2, podemos definir la longitud de onda uno. por ah R2-Ru de la x e = e (rl) (r2) +27t. De (1.131), con t flxed, tenemos, a lo largo de la > = constante de la < f de la curva [ dr \ Dr 4 < el praseodimio e + =0 = la constante uv ^ Y bien, si, para ser speciflc tomamos el molibdeno adentro [ dr " 1 (Pe < / > = la constante m *r r Y K1)

La A de longitud de onda. (R) es ahora dado por ah E (r) +2ir j

El borde m = L bede = L) d ^

E (r) +2ir

Donde r, como una funcin de 9, es dada por ah (1.131) con > = constante de la t de = constante y < f que podemos inclinarnos a ser ceros. Para una r espiral Archimedian = 9 / uno, as es que yo. El tono de la espiral es deflned por ah Dr \ m Y \ * < / > = constante) 1.9 Soluciones Espirales de la Ola de Sistemas de Difusin de Reaccin

del Co de k

61

Figura 1.21. La evolucin de espiral hace gestos con las manos para el mecanismo de modelo de FitzHugh-Nagumo u) de dos dimensiones, a saber, ut u yv para los excitables neurotxicos potenciales de accin (1.94) (uno (l v + DN u, vt = bu u). Los vales de parmetro: La x D 2 10, una = 0.25, b = 10, y = 3 la x 10. Las regiones oscuras estn donde u > uno; Es decir, u est en el estado excitado. (De aluminio Tsujikawa Et. 1989 la cortesa de M. Mimura) Cul, para una espiral Archimedian donde t . Para r grande, el tono de lo ms reciente es tremendo, es decir, holgadamente bobinado, mientras para r pequea el tono es pequeo; Es decir, la espiral es apretadamente bobinada. Antes de discutir las soluciones analticas de un sistema de difusin de reaccin del speciflc deberamos notar algunos estudios numricos en el nacimiento de olas espirales llevadas apagado por aluminio Krinskii Et. (1986) y el aluminio Tsujikawa Et. (1989). Lo ms reciente consider el FitzHugh-Nagumo mecanismo excitable (1.94) e investig numricamente la propagacin de una oleada de excitacin de flnite extensin espacial. Estime 1.21 espectculos una secuencia de tiempo de la ola viajera de excitacin y los espectculos la evolucin de olas espirales; Las figuras similares de evolucin fueron obtenidas por aluminio Krinskii Et. (1986) quien discuti la evolucin de olas de la espiral en algn detalle. Los patrones de evolucin en esta figura son similares a desarrollar espirales observadas experimentalmente en la reaccin de Belousov-Zhabotinskii. 1.9 Soluciones Espirales de la Ola de Sistemas de Difusin de Reaccin del Co de k Los numerosos autores han investigado soluciones espirales de la ola de modelos generales de difusin de reaccin, como aluminio Cohn Et. (1978), el aluminio Duffy Et. (1980), Kopell y Howard (1981) y Mikhailov y Krinskii (1983). Los escritos de por ah Ms Agudo y Tyson (1986), ocupndose de la reaccin de Belousov-Zhabotinskii, y aluminio del et Tyson. (1989a, b) con el molde del cieno D ictyostelium, estn ejemplos del speciflc. El anlisis est usualmente muy involucrado con mucho uso hacindose de mtodos asintticos. El sistema del Co de k, que exhibe

soluciones del wavetrain como vimos arriba de adentro la Seccin 1.7, hemos sido utilizados como un sistema modelo por la simplicidad algebraica relativa del anlisis. Las soluciones espirales de la ola de sistemas del Co de k han sido investigadas, por ejemplo, por Greenberg (1981), Hagan (1982), Kuramoto y Koga (1981) y Koga (1982). La lista de referencias es medianamente extensiva; Otras referencias de rele-vant son dadas en estos escritos y el libro por ah Ms Agudo y Sneyd (1998). En este pasaje desarrollamos algunas soluciones para el sistema del Co de k. El mecanismo de difusin de reaccin del Co de k para dos reactantes es A u .(Uno) c \ fu (uno) \ D -, 2 fu\ 922 1=1 , 1 +) \ La k del \ Co del vj J (uno) (uno) yvj , Una u + v, \Vj

62 1. La Multiespecie Hace Gestos con las Manos y Aplicaciones Prcticas Donde el Co (uno) y uno. (Uno) son funciones reales de uno. (El cambio de notacin de (1.110) es a fin de que podamos usar r como el coordnate polar usual.) Asumimos la cintica sostiene oscilaciones del ciclo del lmite; Esto pone las restricciones usuales en uno. y < W; A saber, si Aq es un cero espordico de Uno, (uno) para algn Aq > 0 y la X ' (Ao) < 0 y Co (Ao) ^ 0, en ese entonces lo espacialmente sistema homogneo, es decir, con D 0, hace un establo limitar solucin ciclista u2 + v2 = Aq con ustedtedsedse ciclista (Ao) de frecuencia (la sede la Seccin 7.4, Volumen). Colocar W u + iv, (1.135) se convierte en la sola ecuacin complicada El W wt = (Un + lco) + DV2w. La forma de esta ecuacin sugiere sedimentarse El W Aexp I < F >, Donde Uno es el tamao de W y < f > su fase. Substituyendo esto en (1.136) y equat-ing realmente y partes imaginarias da el siguiente sistema de ecuacin para Uno y < f En = HACHA (uno) DA\V < / > | + DV A (

cul es la forma polar de la A-a el sistema ?. La r de coordenadas polares y 9 son los apropiados para acostumbrar pues la espiral ondea. Motivado de por ah (1.131) y la discusin en la ltima seccin, buscamos soluciones de la forma Uno = Una (r), f 2t +m6 + f (r) Donde el 2 es la m y frecuencia desconocida el nmero de brazos de la espiral. Substituyendo estos en dan las ecuaciones comunes del difierential para Uno y t: D. / 2 Producen Un Ruido Ensordecedor DA - \ r Un + A\A (uno) D R R\

0, D "+ D \ f ' = 2 (Oh { uno) " ' - "+ ', la A \ r) [ "- ' Donde el florecimiento denota diferenciacin con relacin a r. Al multiplicar la segunda ecuacin por segundo tono artico cardaco de la r, la integracin da

F ' (r) r sA2 (s) 2 - ( o ( A ( s ) ) ds. DrAz (r) Jq (1.141)

Las formas de (1.140) y (1.141) son convenientes para anlisis y son las ecuaciones que han sido la base para muchos de los escritos en olas espirales de A-a los sistemas, usando mtodos asintticos, los teoremas del punto flxed, el anlisis del espacio de fase etctera. Antes de analizar (1.140) tenemos para decidirnos por condiciones adecuadas del lmite. Queremos las soluciones para ser regulares en el origen y definido como r > - oo. Lo anterior, 1.9 Soluciones Espirales de la Ola de k Oh los Sistemas de Difusin de > Reaccin 63 Conjuntamente con la forma de las ecuaciones para Uno y t 4(0) = 0, si ' (0) = 0. Si / l > Aoo como r - > oo tenemos, de (1.141) DrAj ^ Jq Q-ciAcoflr Como r - > oo El 2Z? Y as V ^ ' est rodeado slo si 2 = (/ el bao). El flrst de (1.140) determina a ^ ' (oo) como ^ ( / loo ) / ? 1/2. As tenemos la relacin del dispersin Que muestra cmo el tamao en inflnity determina el 2 de frecuencia. Cerca de r = 0, set , 4 (r) rc anr ", como r - > 0 N=0 Donde ao ^ 0, substituto en el flrst de (1.140) e igualan energiza de r de la manera usual. El coefflcient de orden mnima, a saber, rc ~ 2, igual determinado al cero da C + c m = 0 c n (c l). Para que / l (r) sea no singular como r - > 0 que debemos escoger a c m, con cul / 4 (r) ~ aorm, como r - > 0 Donde el ao es una constante poco cera indeterminada. El problema matemtico es determinar ao y 2 as es que Uno y yo. De (1.137), (1.139) y la ltima ecuacin, conseguimos el comportamiento de u y r cercana v = 0 tan

La lechuga romana fu rm 2t + m6 + iM0 ) \ { V) LA CC { r Smm +1ne + ir (0) ] ) Koga (1982) estudi singularidades de fase y multiarm espirales, analticamente y numricamente, para el > sistema de X-a con La x = 1

,-,

Donde. Estime 1.22 espectculos sus soluciones computadas para 1 espirales armadas y 2 armadas. 64 1. La Multiespecie Hace Gestos con las Manos y Aplicaciones Prcticas

Figura 1.22. Las computadas 1 armadas y 2 soluciones espirales armadas de la ola de la k Oh > el sistema con la k y uno > dado de por ah con. Las condiciones ceras del lmite de fundente fueron tomadas en el lmite cuadrado. El regin sombreado est donde u > 0. (De Koga 1982, la cortesa de S. Koga) El anticido punto de partida para buscar soluciones es la suposicin de la forma funcional para u y v dada por ah Un (r) [ 2t de pecado de la A del [ 2t de lechuga romana (r) El molibdeno Mo F { r) 1 f { r) Con Uno una constante y t. El aluminio Cohn Et. (1978) probado ese para una clase de uno. (Uno) y el Co (uno) el sistema (1.136) tiene olas espirales rotativas de la forma (1.146) que satisfacen condiciones del lmite que asntota para Archimedian y espirales logartmicas; Es decir,. El aluminio Duffy Et. (1980) mostrado cmo hacer ms pequeo un sistema general de difusin de reaccin con cintica del ciclo del lmite y coefflcients desiguales de difusin para u y v, para el caso analizaron por aluminio Cohn Et. (1978). Kuramoto y Koga (1981) estudiaron numricamente el sistema de X-

Co del speciflc dnde A.(Uno) = s aA, Co (uno) Ba, Donde e > 0 y uno > 0. Con estos el sistema (1.136) se convierte Wt - \ el W \2w + DV2w (e + ic) (un + lb) W. Podemos quitar la c-term por W poniente - + wct (algebraicamente as como colocar a c = 0) y en ese entonces reescala W, t y el espacio se coordina segn (;)' Uno \ / 2 W ^ ) el W, t - + et, r ^ / s 1/2 () Para conseguir la forma ms simple (Yo + m W 2w + v2w, 1.9 Soluciones Espirales de la Ola de k Oh los Sistemas de Difusin de > Reaccin 65 Donde. La forma independiente en espacio de la ltima ecuacin tiene un W de solucin del ciclo del lmite exp ( yo / S). Kuramoto y Koga (1981) numricamente investigaron las soluciones espirales de la ola de (1.147) como | > 8 | vares. Se dieron cuenta de eso para en trozos pequeos. Como | / la S aument estas olas espirales se pusieron inestables y parecieron desbarajustarse para ms grande. Estime 1.23 espectculos los resultados para. Kuramoto y Koga (1981) hacen sugerencias a que ' phaseless ' apuntan, o lustran con negro huecos, como discutimos en Captulo 9, Volumen Yo, comienzan a aparecer y causar las inestabilidades caticas. La comparacin (1.147) con (1.136) nosotros tiene uno. = 1. Desde Unos vares con la r de coordenadas espacial tenemos una situacin semejante para un montn de osciladores acoplados, apropiadamente sincronizados. Como. Desde olas rotativas estables requiere una cierta sincrona, aumentando la variacin en los ' osciladores ' locales tiende a desestabilizar la sincrona dndole subida a los puntos de phaseless y el caos henee. El caos o la turbulencia en wavefronts en mech-anisms de difusin de reaccin ha sido considerado en detalle por Kuramoto (1980); La sede otras referencias all para este problema interesante de caos espacial.

Figura 1.23. El desarrollo temporal (cronometre a T) de patrones caticos para la l Oh > el sistema (1.147) para / } = 3.5 y las condiciones ceras del lmite de fundente. (De Kuramoto y Koga 1981, la cortesa de Y. Kuramoto) En conclusin esta seccin nos dej a nosotros mirar el 1 anlogo dimensional de una espiral ondear, a saber, un pulso que se emiti del corazn, situado en el origen, peridicamente y al alternar lados del corazn. Si los pulsos fueran emitidos simtricamente entonces lo haramos 66 1. La Multiespecie Hace Gestos con las Manos y Aplicaciones Prcticas Tenga el anlogo de targetpatterns. Consideremos (1.138) con V2 D2/dx2, A.(Uno) 1 segundo tono artico cardaco y Co () = qA2. Ahora el set Uno = Una (la x), p Qt +f (la x) D ' para Las condiciones del lmite son A { la x) ~ aoA ' como x - > 0, irx (0) = 0, /4 (jt), Vfx (^ ') boundedas .y ^oo. El problema hierve hasta flnding ao y 2 como funciones de 9 a fin de que la solucin del problema inicial del valu para las ecuaciones dependientes en tiempo est rodeada. Uno que tal solucin es 1/2 A (la x) = ( yo tanh (jr/V2) ) O9 9

Qz - \

2 1q Fx (la x)

=0, 2

Yo tsa h (la x / w2) El / de culombio

Como puede ser verifled. Estas soluciones son generadas peridicamente en el origen, alternativamente de cada lado. La estabilidad de viajar a travs de olas y en particular olas espirales a menudo puede ser muy difflcult para demnstrate analticamente; El escrito por Feroe (1982) en la estabilidad de FHN excitable hace gestos con las manos abundantemente ilustra esto. Sin embargo, algunos resultados de estabilidad pueden ser ob-tained, sin por mucho tiempo y el anlisis complicado, en el caso de las soluciones del wavetrain del sistema del Co de k. En la determinacin analtica general de la estabilidad de olas espirales est todava distante de completo aunque la prueba numrica, sugiere tantos son ciertamente estable. Como en breve anteriormente citado, ms recientemente aluminio Yagisita et. (1998) tenga olas espirales investi gated en una esfera en un sistema excitable de difusin de reaccin. Salen a la vista, entre otras cosas, que el consejo espiral alterna. Consideran la propagacin en ambos unos inhomogeneous mdium homogneos y. Las olas biolgicas existen cules es soluciones de mecanismos modelo aparte de sistemas de difusin de reaccin. Por ejemplo, varios de los modelos del mechanochemical para gener-ating modela y forma, cul discutimos ms tarde en Captulo 6, tambin sostenga soluciones viajeras de la ola. Las olas que ponen un patrn espacial tras pasaje estn tambin de importancia considerable como tambin veremos en ms tarde captulos. En concluir este captulo, quiz deberamos el reitrate qu tan importante los fenmenos de la ola estn en biologa. Aunque esto sea claro simplemente del material en este captulo son quiz aun ms importantes en la comunicacin del tejido fino durante el proceso de desarrollo del embryological. La generacin de Ejercicios 67 La situacin en que una variable no cambia la forma y patrn espacial es un tema de importancia igual y ser discutido extensamente en subsiguientes captulos. Ejercicios 1. Considere el sistema de rapia en depredador Volterra modifled Lotka en el cual el depredador

Se dispersa por medio de la difusin mucho ms rpidamente que la presa; Las ecuaciones sin dimensiones son Du 1 Dv = u (l u v), = av (u b) - \ Dt Dt d2v Z-, Dxz

Donde una > 0, 0 b l y u y v representan al depredador y presa respectivamente. Investgate la existencia de soluciones realistas del wavefront de traveln de c de velocidad en trminos de la x viajera de variable de la ola + ct, en el cual el wavefront se une a la de situacin en que una variable no cambia la de u v = 0 y u b, v l b. Salga a la vista que si c satisfles 0 < c 4a ( l b ) l / 2 tales soluciones de la ola no pueden existir mientras que pueden si c 4a ( l b ) '. El ms espectculo que hay un valu un * algo semejante que para uno > un * (u, v) tienda a (b, l b) exponencialmente en una forma oscilatoria amortiguada para x grande + ct. 2. Considere el sistema de rapia en depredador Volterra modifled Lotka DU ( U \ nTr Yo = el Au Yo l Bu V + D \ uxx Dt \ KI DV n CU V DV + Do Vxx, dt Donde la U y V son respectivamente la depredadora y densidades de rapia, Una, B, C, D y kilobyte, la presa acarreando capacidad, son constantes positivas y D \ y Di son los coefflcients de difusin. Si la dispersin del depredador es lenta comparada con eso de la presa, muestre que una nondimensionalisacin apropiada para una aproximacin del flrst para Di ~ 0 resulta en el sistema Du 1 = u (\ u v) - \ Dt d2u dv - R, = av (u b). Dxz dt

Investgate la existencia posible de recorrer soluciones del wavefront. 3. Los pasos cuadrticos y cbicos y autocatalticos de reaccin en una reaccin qumica pueden ser resentidos por representante por ah Una + B > - 25, tasa de reaccin = kqab, Un + 2B > - 35, tasa de reaccin = kcab Dnde uno y b son las concentraciones de Uno y B y la k son las constantes de tasa. Con difusin equitativa coefflcients D para Uno y B que estos le dan la subida a la difusin de reaccin

68 1. La Multiespecie Hace Gestos con las Manos y Aplicaciones Prcticas Los sistemas de la forma Krabr = Dxj uno knab Dt Dt
culombio

D\7 b + +krab + knab.

culombio

El primer nondimensionalise el sistema y en ese entonces muestran que puede reducirse al estudio de una sola ecuacin del scalar con trminos polinmicos de reaccin. Considere a su vez las situaciones cuando haya slo una autocatlisis cbica, es decir, kq = 0, kc t. En el investgate de situacin de una sola dimensin las olas posibles de traveln en trminos de la = x viajera de la ola coordnate z ct donde la c es el wavespeed. 4. Un sistema de rapia en depredador primitivo es gobernado por las ecuaciones modelo Du a2u dv a2v = Uv + D - , - r r = uv + XD. Dt Dx Dx Investgate la existencia posible de soluciones realistas del wavefront de traveln en las cuales A. > 0 y u ( oo, t) = u (oo, t) = 0, = kilobyte u = v ( oo, t) (oo, t), uno con-stant positivo. Note algunas causas especiales. Qu tipo de situacin puede modelar este sistema? 5. Viajar circunda de microorganismos, chemotactically dirigido, mdese a una comida Fuente, consumindolo como van de. Un modelo para esto es dado por ah uno Dbx Bx Hacha uno Bt = Dbx Hacha, en = kb, Dx uno Donde b (la x, t) y uno (la x, t) es las bacterias y nutriente respectivamente y D, x y la k son constantes positivas. Busque recorrer soluciones de la ola, como funciones de = x de la z \ > - 0 como | z > - - oo, uno > - - + 1 como z ct, dnde la c es el wavespeed, con el lmite pone en forma a b + 0 como z oo, uno + oo. Henee muestre a esa b (z) y uno (z) satisfaga

B \kbx?! Kb B= C ", uno = , El cobre uno c

Donde el florecimiento denota diferenciacin con relacin a z, y entonces obtenga una rela-tionship entre b (z) y uno (z). En la causa especial donde el espectculo del = 2D de la x que r El nquel R2 T Un (z) cz = 1 + Ke / D, b (z) = e-cz D 1 + Ke ~ czlD Ku ,Ni-2

Donde kilobyte es una constante positiva arbitraria que equivale a una transla-tion lineal; Puede estar colocado para 1. Esboce las soluciones de la ola y explique lo que est ocurriendo biolgicamente. Ejercicios 69

6. Considere la reduccin de dos especies modelo (1.85) para el wavefront variacin espacial en la reaccin de Belousov-Zhabotinskii en la cual la parmetro r b y >> 1. Es decir, considere el sistema Ut Uv H u (\ u) + uxx, vt H Vxx, 0 < < 1.

Buscando recorriendo soluciones de la ola en los poderes del, u{ Z)(La diversin u ^ v (z) \ ' N = () V , Z=X ct V V (z) N=0 El espectculo, yendo a 0 (e), que las ecuaciones gobernando a uq, vq es Uo ^o = 0, u. Henee deduzca que el problema de la ola es desdoblado en dos partes, uno en el cual uq ^ 0, vq = 0 y el otro en el cual uq = 0, vq ^ 0. Suponga a esa z = 0 es el punto donde el lugar de tomas de transicin. Esboce la forma de las soluciones que usted espera. En el dominio donde vq = 0 la ecuacin para uq es la ecuacin del Fisher Kolmogoroff, pero con condiciones diferentes del lmite. Debemos tener a u ( oo) = 1 y uq (0) = 0. Aunque uq = 0 para toda z > 0, en general yo ^ (0) no sera cero. Esto a su vez dara como resultado un inconsisteney desde u ' 0 (0) ^ 0 le dan a entender all es un fundente de uq en z > 0 que le viola al restriccin uq = 0 para toda z > 0. ste es llamado un problema Stefan. Para ser fsicamente coherente que debemos aumentar que las condiciones del lmite para asegurar que no hay fundente de uq en el regin z > 0. As es que la formulacin completa del problema del uq es la ecuacin del Fisher Kolmogoroff y el lmite acondiciona a uo (0) = Uq (0) = 0, u ( oo) = 1. Modifica esto su bosquejo de la ola? Piensa usted tales maniobras de la ola ms rpido o ms lentas que la ola del Fisher Kolmogoroff? D razones matemticas y fsicas para su respuesta. [This asymptotic form, with b ^ r, has been studied in detail by Schmidt and Ortoleva ( 1980 ), who formulated the problem in the way described here and obtained analytical results for the wave characteristics . ] 7. El piecewise modelo lineal para el modelo FHN dado de por ah (1.94) es Ut f { u) v + Duxx, vt bu yv u F (u) = H (u uno)

Donde la H es el Heaviside funciona definido por H (s) = 0 para s < 0, H (s) = 1 para s > 0, y 0 < que una < 1, b, D y y son todas las constantes positivas. Si la b y y son pequeas y el nico estado de descanso es u v = 0, investgate cualitativamente la existencia, forma y velocidad de un pulso viajero del solitario. 8. El piecewise caricatura lineal FHN puede escribirse con la forma Ut f (u) v + Duxx, vt e (u yv) F (u) = H (u uno) u 70 1. La Multiespecie Hace Gestos con las Manos y Aplicaciones Prcticas Donde la H es el Heaviside funciona el deflned por H (s) = 0 para s < 0, H (s) = 1 para s > 0, y 0 < una < 1, , D y son todas las constantes positivas. Esboce al nuil clines y determine la condicin en los parmetros uno y algo semejante que tres situaciones en que una variable no cambia existen. Cuando < 1 y uno y est en el dominio de parmetro algo semejante que tres situaciones en que una variable no cambia existen, investigue la existencia de un umbral viajando a travs de wavefront del descanso cero estatal para el otro descanso estable el estado si el dominio est originalmente en el descanso cero estado. Determine el wavespeed nico de tal parte delantera para O (1) para parte pequea. Esboce la solucin de la ola y haga algunos comentarios pertinentes acerca de la forma y tamao cualitativo de las condiciones iniciales que le podran dar lugar unas apariencias tan viajeras. Si inicialmente la u y v estn en todas partes en los discos estatales estables poco ceros la posibilidad de una ola de ella para el descanso cero el estado. [Problems 6 and 7 have been investigated in depth analytically by Rinzel and Teman ( 1982 ) . ] 2. La Formacin Espacial del Patrn con Sistemas de Difusin de Reaccin 2.1 el Papel de Patrn en la Biologa La embriologa es esa parte de biologa que se preocupa por la formacin y devel-opment del embrin de fertilizacin hasta el nacimiento. El desarrollo del embrin es un proceso secuencial y sigue un proyecto fundamental, lo cual es usualmente puesto muy temprano en la gestacin. En humanos, por ejemplo, es establecido apenas por la semana 5. Hay muchos libros en el tema; El que est por el Perodo de Poca Actividad (1983) est una cuenta que vale la pena leer de los tempranos epacmos de huevo para embrin. Morfognesis, la parte de embriologa con la cual

estamos primordialmente preocupados, es el desarrollo de patrn y la forma. Cmo lo desarrolla el proyecto fundamental mental est establecido es desconocido como es los mecanismos que producen el sistema patrn espacial necesario para especificar el organs.1 diversos Los siguientes captulos y la mayor parte de este sern dedicados a mecanismos que pueden generar forma y patrn espacial, y cul han estado propuestos como la formacin posible del patrn va en procesin en una coleccin variada de situaciones para el desarrollo. Los fenmenos de la ola crean patrones espaciales, por supuesto, pero stos son patrones de spatio-temporal. Aqu nos preocuparemos por la formacin de situacin en que una variable no cambia espacialmente patrones espaciales heterogneos. En este captulo introducimos y analizamos mecanismos de formacin del patrn de difusin de reaccin principalmente con biologa para el desarrollo en mente. Seccin 2.7, sin embargo, se preocupa por un aspecto ecolgico de formacin del patrn, lo cual sugiere una estrategia posible para el control de la plaga el anlisis matemtico es diferente pero en seguida pertinente para muchas situaciones de embry-ological. Las preguntas que nos gustara contestar, o, ms de una manera realista, consiguen cualquier enlighten-ment aproximadamente, son legin. Por ejemplo, est all algunos principios generales de sistema patrn que son compartidos por bacterias, que pueden formar patrones complicados y manadas de lobos cuando marcan Jean Pierre del 1Professor Aubin en su libro en Mutational y notas Morfolgicas de Anlisis que lo ad-jective morfolgico es debido a Goethe (17491832). Goethe gast un montn de tiempo pensando y escribiendo sobre biologa (la disciplina ' biologa ' data de 1802). Aubin procede a describir la teora de evo-lution de la planta de Goethe que los hypothesizes que ms planta venga de una planta arquetpica. Excepto para Geoffroy St. Hilaire, un bilogo 19 antiguo distinguido de francs de siglo que escribi extensamente sobre teratologas, o monstruos (vea Captulo 7), no fue tomado en serio. Goethe estaba muy amargado acerca de eso y se quej de las dificultades en intentar surtir efecto en una disciplina aparte de uno propio: Es todava un problema. El trabajo de Goethe tuvo alguna reevaluacin en el siglo 20, primordialmente por historiadores de ciencia (vea, por ejemplo, Lenoir 1984, Brady 1984 y otras referencias all).