UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA PATAGONIA SAN JUAN BOSCO

Facultad de Ciencias Naturales Dpto. Biologa General BOTANICA GENERAL SEMILLA : EMBRIN Y SUSTANCIAS DE RESERVA
Deriva del vulo fecundado A su madurez, contiene el embrin y las sustancias de reserva Rodeadas por una pared denominada tegumento seminal o episperma. tegumento posee dos capas: testa (la ms externa) y tegmen (la capa interna) Son derivadas de las capas que componen el tegumento de vulo (primina y secundina). La testa, derivada de la primina es casi siempre dura y resistente El tegmen, derivado de la secundina, es mucho ms delgado. El embrin es una PLANTITA en miniatura en estado de vida latente o letargo. Se forma generalmente como consecuencia de la fecundacin de la ovoclula. La doble fecundacin en Angiospermas da lugar al desarrollo del embrin y del endosperma, tejido nutricio. Embrin. --radicula dirigida hacia la micropila. --hipocotilo que es el corto eje caulinar. --el o los cotiledones que son las primeras hojas. --plmula o gemula que es el pice caulinar y a veces algunos primordios foliares. En las Pteridfitas el embrin es unipolar: slo se establece el polo de crecimiento correspondiente al vstago, pues las races son adventicias. En las plantas con semilla el embrin es bipolar: en un polo se desarrolla el vstago, y en el otro la raz. En las Gimnospermas el embrin presenta generalmente dos a varios cotiledones, dos en Ginkgo y 5-18 en Pinus. Dicotiledneas: dos cotiledones que pueden tener diverso aspecto foliceos como en el zapallo y ricino carnosos como en el man y arveja con los extremos retorcidos como en el tomate plegados de diversas maneras, caractersticas para cada gnero o familia. Monocotiledneas: un solo cotiledn, su posicin es lateral, igual que la de la plmula. En Allium es cilndrico.

Embrin de Allium cepa, cebolla, en corte longitudinal de semilla

Gramneas el embrin completamente desarrollado es bastante complejo: Escutelo: cotiledn transformado en rgano absorbente, adosado al endosperma. La epidermis abaxial es un epitelio secretor, segrega enzimas que solubilizan las sustancias de reserva, las absorbe y las transporta al embrin. En algunas especies de Avena y otros gneros el pice del escutelo se alarga e invade el endosperma; superficialmente presenta papilas. Plmula: presenta varios primordios foliares; en el embrin del trigo estn presentes 6 de las 10 hojas que desarrolla la planta en toda su vida. Coleptilo: es una vaina cerrada que encierra la plmula. Presenta, en el momento de la germinacin, un orificio apical por donde saldr la plmula. Segn la interpretacin ms aceptada es la primera hoja, ya que Streptochaeta y Jouvea pilosa, gramneas primitivas, presentan el coleptilo abierto, con un haz mediano y mrgenes libres. 1 de3 Semilla

Coleorriza: es la vaina que envuelve la radcula y la caliptra. En embriones jvenes se contina con el suspensor. Se interpreta como la raz primaria abortiva o degenerada, y es perforada por la radcula en el momento de la germinacin. Excepcionalmente, especies de otras familias tambin presentan esta estructura: Commelinaceae (monocotiledneas), Cycadaceae (gimnospermas) y Lauraceae (dicotiledneas). SUSTANCIAS DE RESERVA En las Gimnospermas no ocurre la doble fecundacin, no hay endosperma verdadero. Las semillas almacenan grasas, aceites y protenas se almacenan en el endosperma primario, protalo o gametofito femenino haploide. Las sustancias de reserva se acumulan en el protalo, que deriva de las numerosas divisiones mitticas de la megspora, por consiguiente es haploide (n) y que resulta en una estructura homloga al saco embrionario de las angiospermas, siendo el caso tpico de las gimnospermas (Pinus spp, Cedrus spp. etc.). En Angiospermas hay tres posibilidades: Semillas albuminadas o endospermadas: se acumulan en el endosperma originado en la doble fecundacin. El endosperma, como tejido reservante, ocupa un volumen importante en la semilla. Su dotacin cromosmica (resultado de la fusin de los ncleos polares de la clula media y una gameta masculina) es triploide (3n). A su madurez, tiene una consistencia esponjosa y rodea al embrin. Los embriones presentan frecuentemente cotiledones foliceos o filiformes. Ejs: Gramineae, Liliaceae, Palmae, Euphorbiaceae, Umbelliferae. En Myristicaceae, Annonaceae y Passifloraceae el endosperma es ruminado: excrecencias del episperma se incrustan en el endosperma determinando que la superficie sea irregular. La semilla de Cocos nucifera es un caso interesante: su endosperma es parcialmente lquido (nuclear): agua de coco, y se usa como bebida. La porcin perifrica es carnosa (celular) y muy rica en aceites y vitaminas; comercialmente recibe el nombre de copra y a partir de ella se obtienen el coco rallado y el aceite de coco. Algunas semillas tienen tambin endosperma, como las de pimienta (Piper nigrum), Nymphaeaceae y Zingiberaceae. Semillas perispermadas: el perisperma es el tejido nucelar que resulta de las numerosas mitosis que se producen en la nucela del vulo, y por lo tanto su dotacin cromosmica es diploide (2n). Perdura y se carga de sustancias de reserva. Se encuentra en Chenopodiaceae, Amaranthaceae, Polygonaceae, y se considera como un carcter primitivo. A veces coexisten perisperma y endosperma como sucede en las semillas de Nymphaeaceae, Zingiberaceae, Piperaceae. Son ejemplo de semillas perispermadas la acelga (Beta vulgaris var. cicla), pimienta (Piper nigrum), verdolaga (Portulaca oleracea) y morenita (Kochia scoparia). Semillas exalbuminadas o exendospermadas: Las sustancias de reserva se acumulan en los cotiledones. el mximo desarrollo del embrin se produce a expensas del endosperma que es digerido y queda reducido a una fina capa de clulas parenquimticas que rodean al embrin. Los cotiledones son muy voluminosos, y en ellos se encuentran acumuladas las reservas. Ejs.: nuez, muchas leguminosas: poroto, arveja y man. Son las ms evolucionadas, el embrin tiene una plmula con epictilo desarrollado y varios primordios foliares SUSTANCIAS ALMACENADAS --Almidn --Protenas --Grasas y aceite --Hemicelulosa Las semillas con alto contenido en almidn tienen endosperma farinceo, como las de gramneas o poceas. protenas: se encuentran en una capa llamada aleurona en los cereales, o como gluten, que determina las posibilidades de panificacin de las distintas harinas: capacidad de hacer masas consistentes y plsticas. Tambin se acumulan en los cotiledones, y tienen gran valor alimenticio, tanto que reemplazan a las protenas de origen animal: soja (Glycine max), arveja, lenteja (Lens culinaris). grasas y aceites: Generalmente los lpidos se acumulan en los cotiledones como en las nueces, el girasol y el man, que son semillas oleaginosas.

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Hemicelulosas: se acumulan en las paredes celulares, que se vuelven extremadamente gruesas, duras y pesadas. El endosperma de las semillas de Phytelephas macrocarpa, palmera que vive desde Panam hasta el Per, es muy duro; constituye el marfil vegetal. En las semillas de Gimnospermae se almacenan grasas, aceites y protenas en el endosperma primario, prtalo o gametofito femenino, cuya dotacin cromosmica es haploide. En las Angiospermae las sustancias de reserva generalmente estn presentes. Su ausencia, caracterstica de las semillas de Orchidaceae, es rara. FORMACIN DEL ENDOSPERMA EN LAS ANGIOSPERMAS Como resultado de la fusin del ncleo secundario con uno de los gametos se forma la clula madre del endosperma, que resulta triploide. Endosperma: tej. que acumulara sustancias de reserva que el embrin utilizar durante la germinacin de la semilla. Tres tipos principales en la formacin del endosperma: Tipo nuclear: se producen al principio una o varias divisiones del ncleo sin formacin de nuevas paredes celulares (citocinesis), de modo que se forma un cenocito que puede permanecer como tal o tabicarse ms adelante. Es el ms primitivo y frecuente Tipo celular: deriva del anterior, cada divisin de los ncleos va seguida por la aparicin de paredes, de modo que el endosperma constituye un tejido, en el que algunas clulas pueden llegar a tener ms de un ncleo. Es caracterstico de las familias ms evolucionadas (gamoptalas) y con semillas pequeas. Tipo helobial: (frecuente en el orden de las helobiales) intermedio entre el nuclear y celular. Despus de ocurrida la primera divisin del ncleo madre del endosperma se forma una pared celular que separa a los ncleos hijos. Luego se producen cenocitos de ambas clulas, aunque, generalmente, esto suele ocurrir solo en la clula que se ubica mas cerca de la micrpila. GERMINACIN. Es el conjunto de fenmenos por los cuales el embrin, que se halla en estado de vida latente dentro de la semilla, reanuda su crecimiento y se desarrolla para formar una plntula (plantita recin nacida). Condiciones fisiolgicas: oxigenacin, temperatura, humedad, luz (Lactuca sativa, Cecropia adenopus) La absorcin de agua ocurre a nivel del hilo o la micrpila. El hinchamiento de la semilla producido por la absorcin de agua distiende los tegumentos seminales que finalmente se rompen en la zona ms dbil, cerca de la micrpila. Comportamiento de las distintas partes del embrin: Radcula. Asoma por la micrpila, dando origen a la raz primaria. Su duracin es efmera en las Monocotiledneas que generalmente desarrollan races adventicias, mientras en Gimnospermas y Dicotiledneas origina la raz principal que dura toda la vida de la planta. Hipoctilo. Su crecimiento es importante en la germinacin epgea, eleva los cotiledones por encima del suelo. El episperma se rasga y los cotiledones, expuestos a la luz, se vuelven los primeros rganos fotosintetizadores. En la germinacin hipgea su desarrollo es muy reducido o nulo, los cotiledones quedan includos en el tegumento seminal por debajo de la superficie del suelo. Ej.: arveja, Pisum sativum Cotiledones. Su comportamiento vara segn que se trate de semillas exalbuminadas o albuminadas. En las semillas exalbuminadas se dan dos casos: Si la germinacin es hipgea, como en Pisum, ceden las reservas acumuladas Si es epgea, como en man y poroto, ceden las reservas y luego enverdecen. En las semillas albuminadas tambin se dan dos casos. Si la germinacin es hipgea cumplen funcin haustorial como en Gramineae. Si la germinacin es epgea, como en Pinus, Ricinus, primero tienen funcin haustorial y luego enverdecen. En Allium el nico cotiledn crece alargndose durante la germinacin. Su porcin apical permanece cubierta por el episperma y funciona como haustorio, nutrindose con el endosperma, mientras la parte basal queda expuesta a la luz y es fotosintetizadora. Epictilo: Tiene desarrollo precoz solo en plntulas de germinacin hipgea, como la arveja y muchas Monocotiledneas, elevando la plmula por encima de la superficie del suelo. En plantas de germinacin epgea el epictilo tiene desarrollo tardo.

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