En biologa se denomina especiacin al proceso mediante el cual una poblacin de una determinada especie da lugar a otra u otras poblaciones,

aisladas reproductivamente entre s y con respecto a la poblacin original. El proceso de especiacin, a lo largo de 3.800 millones de aos, ha dado origen a una enorme diversidad de organismos, millones de especies de todos los reinos, que han poblado y pueblan la Tierra casi desde el momento en que se formaron los primeros mares. El trmino se aplica a un proceso de divisin de clados (cladognesis) ms que el de evolucin de una especie a otra (anagnesis).1 2 La especiacin tambin puede ocurrir artificialmente en la cra de animales o plantas o en experimentos de laboratorio.3 Se conoce por especiacin aloptrica o especiacin aloptrida a la especiacin por aislamientogeogrfico. Del griego llos, otro diferente, hace referencia al mecanismo por el cual una especieorigina otra u otras especies en reas diferentes. Mediante una barrera geogrfica (por ejemplo, una nueva cadena montaosa, continentes que se separan por deriva continental, una corriente de agua dulce que separa regiones costeras marinas). Las dos poblaciones se desarrollan separadamente, y dado que es probable que estn sometidas a ambientes diferentes evolucionan por caminos diferentes. Estas diferencias pueden ser tales que losindividuos de una de las poblaciones no puedan aparearse ni tener descendencia con los de la otra. Una vez alcanzado este punto se considera que se ha formado una nueva especie.1 Durante mucho tiempo se consider este esquema como el mecanismo de especiacin ms importante. En la actualidad se lo considera menos frecuente que los muchos mecanismos deespeciacin simptrica (formacin de especies sin aislamiento geogrfico). La alopatra, o aislamiento geogrfico, es un trmino usado en el estudio de la evolucin. Cuando parte de una poblacin de una especie se asla geogrficamente del resto puede, con el tiempo, evolucionar con caractersticas diferentes de la poblacin parental, debido a la acumulacin demutaciones y a la seleccin natural. Este fenmeno es particularmente importante cuando la poblacin aislada es pequea, debido a la deriva gentica (por ejemplo, al efecto fundador), o si la poblacin se asla en un ambiente que le provoca nuevas demandas. Muchos investigadores han

mostrado que esta es la mayor razn de porqu hay tantas y diferentes especies en el mundo. Si hay suficiente diferenciacin gentica durante el periodo de alopatra, si las barreras geogrficas desaparecen (quizs por una actividad humana), los miembros de las dos subpoblaciones seran incapaces de cruzarse con xito entre ellos. A ese punto, habra emergido una nueva especie. As, el aislamiento geogrfico es un factor clave en la especiacin, la formacin de nuevas especies (tambin llamada especiacin aloptrica). Sin embargo, es ms comn que la diferenciacin no sea suficiente para que se pierda la interfertilidad; en ese caso las subpoblaciones seras solo subespecies. El elefante africano, por ejemplo ha sido siempre visto como una sola especie. Debido a diferencias morfolgicas y de ADN algunos cientficos clasifican a los elefantes dentro de tres subespecies. Investigadores de la Universidad de California (UCSD) han argumentado que la divergencia debida al aislamiento geogrfico ha ido ms all, y que los elefantes de frica Occidental deberan ser consideradas como especies separadas de los de sabana de frica Central, del este y del sur, o de los elefantes de bosques de frica central.[cita requerida] Otros casos apuntados de dos poblaciones muy distintas morfolgicamente, y nativas de diferentescontinentes, han sido clasificadas como especies diferentes; pero cuando miembros de una especie se introducen dentro del rea de distribucin de la otra, puede cruzarse, mostrando que en realidad son solo subespecies geogrficamente aisladas.3 Este es el caso del nade real (Anas platyrhynchos); cuando fue introducido en Nueva Zelanda se cruz libremente con la especie nativaAnas superciliosa, que haba sido clasificada como una especie separada; y sigue la controversia si su estatus especfico debe cambiarse. xisten dos grandes patrones de especiacin aloptrica, ambos modelos propuestos por Ernst Mayr:

Especiacin dicoptrica o vicariante Especiacin periptrica

Especiacin dicoptrica o vicariante

La especiacin aloptrica puede ocurrir cuando una especie se subdivide en dos grandes poblaciones (especiacin dicoptrica o vicariante) por ejemplo

como resultado de la tectnica de placas, la inundacin por cambios en el nivel del mar u otros eventos geolgicos. Debido a que la seleccin natural es una fuerza evolutiva poderosa en grandes poblaciones, la adaptacin evolutiva probablemente causa los cambios genticos que resultan en el aislamiento reproductivo en la especiacin vicariante. ]Especiacin

periptrica

Este modelo implica la separacin de una pequea poblacin de otra mayor, por ejemplo, con la finalidad de colonizar un nuevo ambiente (efecto fundador) y permanecer aislada de la poblacin mayor. Con el tiempo se logra una divergencia gentica y/o morfolgica que derive en una nueva especie. Aunque para muchos no existe una diferencia clara entre especiacin vicariante y periptrica los defensores de esta ltima, afirman que la constitucin de una pequea poblacin implica la posibilidad de fluctuaciones bruscas en las frecuencias gnicas (deriva gentica al azar), que creen nuevos arreglos en funcin del acervo gentico disponible y las presiones selectivas (seleccin natural) que conduzcan o direccionen el proceso. Esta situacin se refuerza con el aislamiento al que se ven sometidas las poblaciones, producto de procesos de colonizacin a diferentes ambientes como una estrategia fundamentalmente de dispersin de la poblacin. Es por ello que la especiacin periptrida tambin es conocida como especiacin por efecto fundador. Los cientos de especies deDrosophila (moscas muy pequeas) existentes en las islas Hawi son un clsico ejemplo de especiacin periptrica, ya que se piensa que estas especies se formaron rpidamente como producto de un proceso de colonizacin de una isla a otra. Pese a todo ello, el concepto de especiacin por efecto fundador sigue siendo controvertido.

Vicarianza
El concepto se aplica a los taxones,comnmente a nivel de gnero, subfamilia y familia, que tras sufrir aislamiento o confinamiento geogrfico han evolucionado independientemente, pero conservando su categora sistemtica. En estos casos, siempre se infiere una pretrita distribucin amplia de un grupo que actualmente est presente solo en una pequea o restringida rea geogrfica, bsicamente como un ente bilgico "testigo". Se excluye para este caso, cualquier fenmeno de recolonizacin o radiacin evolutiva de grupos que se supongan temporalmente confinados dentro de algn perodo geolgico.Se incluyen los gneros monotpicos

cuya relacin geogrfica con un grupo fundador de una familia sea inferida,o por la antigedad o ancestralidad determinada en estudios filogenticosmediante DNA. Ejemplos de vicarianza corresponden al tapir, distribuidos en Amrica del Sur y elarchipilago Malayo (una pequea regin de Asia), a Callopistes, gnero de la familia Teiidae de Sudamrica, etc.

La especiacin paraptrica o paraptrida es un proceso que lleva a la evolucin del aislamiento reproductivo en poblaciones cuya rea biogeogrfica tiene distribucin continua en el espacio, pero entre las cuales el flujo gentico es modesto, lo que origina divergencia y un posterior aislamiento reproductivo. El flujo gnico, en este caso, es menor que el que se da en la especiacin simptrica y es mayor que el que se da en la especiacin aloptrica (hay evidencia que en ciertos procesos de especiacin aloptrica puede darse flujo gentico aunque ste sea mnimo). La importancia de parapatras es un asunto conflictivo an y producto de disputa ya que usualmente la evidencia emprica es un tanto ambigua, es en este sentido que hay que poner en claro, que el hecho de que dos especies hermanas tengan distribuciones simptricas o paraptricas, no significa de que se hayan especiado por simpatra o parapatra. Las mismas pudieron haber divergido en localidades diferentes (alopatra) y posteriormente haber expandido sus poblaciones hasta adoptar una distribucin simptrica o paraptrica. Un buen y claro ejemplo de especiacin paraptrica es el que se da en Anthoxanthum odoratum (especie de hierba); grandes poblaciones de Anthoxanthum odoratum aledaas a centros mineros han desarrollado resistencia a metales pesados, este hecho las llev a divergir de otras poblaciones de gramneasaledaas que se distribuyen en suelos no contaminados y que no son resistentes a la presencia de dichos metales pesados. Pero la divergencia en este caso no slo se relaciona con la tolerancia a suelos contaminados, sino tambin con poca de floracin al margen de tener una frecuencia deautopolinizacin mayor. Ambas caractersticas, le proporcionan un considerable aislamiento reproductivo respecto a otras poblaciones aledaas y no tolerantes.