FOTOSNTESIS

Es un proceso que al igual que la fosforilacin oxidativa acopla el flujo de electrones a la sntesis de ATP. Los organismos fotosintticos atrapan la luz solar formando ATP y NADPH que utilizan como fuentes de energa para fabricar glcidos, a partir de CO 2 y H2O; de forma simultnea desprenden O2 a la atmsfera.

La fotosntesis en plantas superiores abarca 2 procesos: las reacciones de la fase luminosa (dependientes de luz) y las reacciones de la fase oscura (de fijacin de carbono). En las reacciones luminosas se absorbe energa luminosa por la clorofila y otros pigmentos de las clulas fotosintticas conservndola en forma de ATP y NADPH; simultneamente se elimina O2. En las reacciones oscuras o de fijacin de carbono, se utilizan el ATP y el NADPH para reducir el CO2 triosas fosfato (gliceraldehido 3-P), sacarosa y almidn.

En las clulas eucariotas fotosintticas (de las plantitas) tanto las reacciones de la fase oscura como las de la fase luminosa tienen lugar en los cloroplastos. Al igual que las mitocondrias, estn rodeados de dos membranas, una externa que es permeable a pequeas molculas e iones y una membrana interna que encierra el compartimiento interno llamado estroma. En el estroma hay muchos sacos aplanados (con forma de disco) que se llaman tilacoides, los cuales estn ordenados en forma de pilas llamadas granas. Hay pedazos de membrana que unen tilacoides llamadas lamelas del estroma. A su vez la membrana tilacoidal rodea un espacio llamado espacio tilacoidal o lumen. Es decir los cloroplastos tienen 3 membranas diferentes: externa (permeable), interna y tilacoidal (casi impermeables a la mayora de molculas e iones). En la membrana tilacoidal ocurren las reacciones de la fase luminosa, es decir al igual que las crestas mitocondriales los tilacoides son el lugar donde tienen lugar las reacciones acopladas de oxidacin-reduccin que generan la fuerza protn motriz.

Las membranas tilacoidales contienen la maquinaria transductora de energa: las protenas captadoras de luz, los centros de reaccin, las cadenas de transporte de electrones y la ATP sintasa. En el estroma estn las enzimas que utilizan NADPH y el ATP sintetizados por los tilacoides para transformar el CO2 en azcar. FASE LUMINOSA (en el tilacoide) La captura de la luz es la clave de la fotosntesis. El primer paso es la absorcin de la luz por una molcula fotorreceptora. Los pigmentos ms importantes que absorben luz en las membranas de los tilacoides son las clorofilas, pigmentos verdes con estructuras policclicas planas que se parecen a la protoporfirina de la hemoglobina, excepto a que la posicin central esta ocupada por Mg 2+ en lugar de Fe2+. Todas las clorofilas se encuentran esterificadas por una cadena de fitol (alcohol de 20 carbonos muy hidrofbico). Los cloroplastos de plantas superiores tienen clorofila tanto a como b. Aunque las dos son verdes, sus espectros de absorcin son suficientemente diferentes. La mayora de las plantas tienen aproximadamente el doble de clorofila a que de la clorofila b.

Pero adems de las clorofilas, las membranas tilacoidales contienen pigmentos secundarios o accesorios que tambin absorben la luz: los carotenoides (-carotenos/naranjas), las ficobilinas (pigmentos en cianobacterias y algas rojas).

Los pigmentos accesorios absorben luz de longitud de onda diferente de la absorbida por las clorofilas, por lo que son pigmentos luminosos suplementarios. AHORA EMPIEZA EL QUILOMBO!!! Los pigmentos de las membranas tilacoides que absorben luz estn ordenados en conjuntos funcionales llamados FOTOSISTEMAS.

Un fotosistema est formado por un complejo captador de luz (LHC) y por un centro de reaccin en donde ocurrir una transferencia de electrones. Al igual que en la cadena respiratoria, el transporte de electrones se realiza de molculas de menor potencial de reduccin (Eo) a molculas de mayor potencial de reduccin. Los compuestos de menor potencial de reduccin le ceden electrones a aquellas molculas de potencial de reduccin mayor. Las clorofilas y los pigmentos accesorios se encuentran formando los complejos captadores de luz. A estos pigmentos se los llama molculas antena. La luz impacta sobre estas molculas antena. Cuando una de estas molculas absorbe luz (especficamente un fotn) se eleva un electrn a un nivel energtico superior. Una molcula que ha absorbido un fotn se encuentra en un estado excitado que es inestable. Los electrones elevados a orbitales de energa superiores de lo normal vuelven rpidamente a sus orbitales normales de menor energa; la molcula excitada vuelve (decae) al estado basal estable, liberando la energa absorbida en forma de luz o calor. Un modo alternativo de decaimiento importante en la fotosntesis implica la transferencia directa de la energa de excitacin de una molcula excitada a otra vecina. A su vez si est presente un aceptor de electrones adecuado, el electrn excitado puede pasar de la molcula inicial al aceptor. Este proceso conduce a la aparicin de una carga positiva en la molcula inicial (debida a la prdida de un electrn) y una carga negativa en el aceptor. El lugar donde ocurre la separacin de carga se conoce como centro de reaccin.

FOTOFOSFORILACIN NO CICLICA Los electrones que se transportan provienen de la fotololisis del agua. Se produce oxgeno. Se produce NADPH. Se produce ATP. La fotosntesis en los organismos productores de oxgeno depende de la actuacin conjunta de dos fotosistemas, interconectados mediante intermediarios comunes. Estos dos fotosistemas pudieron identificarse gracias a pequeas diferencias en las longitudes de onda a las que responden. En condiciones normales, los electrones fluyen primero a travs del fotosistema II, luego a travs del citocromo bf (un complejo unido a membrana homlogo a la Q-citocromo c oxidorreductasa de la cadena respiratoria) y,

por ltimo, pasan a travs del fotosistema I. Los electrones provienen del agua (el agua se oxida y se produce oxgeno, en este proceso se liberan electrones). El destino final de los electrones es reducir el NADP a NADPH (utilizado en la fase oscura). El transporte de electrones es un proceso exergnico que est acoplado al bombeo de protones desde el estroma hacia el espacio tilacoidal (este proceso es endergnico). De esta manera se genera un gradiente de protones (fuerza protn motriz) a travs de la membrana tilacoidal. La fuerza protn motriz que se forma gracias al bombeo de protones proporciona la energa necesaria para producir ATP (a partir de ADP y Pi) por parte de la ATP sintasa (complejo CF0 CF1).

El complejo captador de luz (LHC) est formado por molculas antena como la clorofila y los pigmentos accesorios (carotenoides). Los pigmentos accesorios aumentan el rango de absorcin de luz, ya que al absorber luz de longitud de onda diferente de la absorbida por las clorofilas, actan como pigmentos suplementarios. Cuando la luz impacta en el complejo captador de luz ocurre lo siguiente: La luz es captada por una molcula antena y en consecuencia uno de sus electrones es elevado a un nivel energtico superior. Esta molcula antena excitada transfiere energa a una molcula vecina, la cual al captar dicha energa se excita (uno de sus electrones es transferido a un nivel energtico superior).La transferencia de energa de una molcula antena a otra ocurrir hasta que una ltima molcula antena excitada, transfiere su energa a un par especial de clorofila del centro de reaccin del fotosistema II. Este par se llama par 680 (ya que absorbe longitudes de onda menores a 680 nm). Como se dijo anteriormente el transporte de electrones se produce desde un compuesto de bajo potencial de reduccin a uno, de alto potencial de reduccin (es decir la transferencia se realiza cuesta abajo). Esto explica por que es necesaria la luz solar. El par 680 tiene un potencial de reduccin (E 0) MAYOR que la feotina. El par 680 excitado (par 680*) tiene un potencial de reduccin MENOR (mas negativo) que la feotina; esto permite que haya un traspaso de electrones desde el par 680* a la feotina.

Cuan el par 680 capta la energa cedida por una molcula antena del complejo captador de luz, pasa de un estado basal de energa (con un potencial de reduccin positivo) a un estado excitado (con un potencial de reduccin negativo). Este par 680 excitado es buen donador de electrones. El aceptor de electrones es la feotina (clorofila con iones H+ en lugar del ion Mg2+ central). La feotina al captar el electrn se carga negativamente. Con la prdida de su electrn el par 680 adquiere carga positiva. El par 680 requiere adquirir un electrn para volver a su estado basal (necesita volver a ese estado para ser capaz de

captar un nuevo fotn).Este hueco electrnico es completado por los electrones provenientes de la oxidacin del H20 a O2. Los electrones extrados del agua no pasan directamente al par 680 cargado positivamente, sino que en este pasaje interviene un complejo liberador de oxgeno (asociado al fotosistema II) el cual posee en su estructura un centro formado por 4 iones Manganeso. Volviendo a la feotina, cuando esta capta el electrn proveniente del par 680 excitado, se reduce (adquiere carga negativa). Esta feotina transfiere el electrn a la plastiquinona a (PQa o Qa). Esta PQa (que se encuentra en la subunidad D1) transfiere su electrn a la plastiquinona b o de intercambio (PQb o Qb). Esta PQb (que se encuentra en la subunidad D2) al captar el electrn y dos protones provenientes del estroma, se reduce a plastiquinol (PQbH2 o QH2).

El plastiquinol, que es un compuesto hidrofbico) va a transportar electrones desde el fotosistema II al citocromo bf. Cuando el plastiquinol cede los electrones al citocromo bf se reoxida. El citocromo bf est formado por dos grupos hemo del tipo b y un hemo f. Los hemo b van a formar el citocromo b, y el hemo f va a formar el citocromo f. Los electrones fluyen a travs del complejo citocromo bf. En dicho citocromo se producen una serie de reacciones REDOX, las cuales aportan la energa necesaria para bombear protones desde el estroma hacia el lumen tilacoidal (proceso endergnico), para de esta manera generar un gradiente de protones, una fuerza protn motriz necesaria para la sntesis de ATP. Desde el citocromo bf se transfieren electrones hacia una protena hidrosoluble (citocromo c en mitocondria) llamada plastocianina. Antes de explicar donde joraca va el electrn de la plastocianina vamos a hablar del fotosistema I. El fotosistema I al igual que nuestro amigo el fotosistema II tiene un complejo captador de luz (formado por diferentes pigmentos/molculas antena/molculas fotorreceptoras) y un centro de reaccin (del cual forma parte un par especial de clorofilas Par 700). El complejo captador de luz va a captar la energa solar por medio de sus molculas antena. Se van a producir una serie de transferencias de energa entre molculas antena vecinas, hasta que una molcula antena transfiere su energa a un par especial presente en el centro de reaccin del fotosistema I. Este par especial se llama par 700. Al captar dicha energa, el par especial pasa a un estado excitado (se elev un electrn a un nivel energtico superior). Al excitarse (al igual que lo que pasaba con el par 680) el par 700 adquiere un potencial de reduccin menor que el centro A0 de una clorofila. En consecuencia se produce una transferencia de electrones desde el par especial 700 excitado al A0 (aceptor de electrones). A0 se reduce y el par 700 al ceder su electrn queda cargado positivamente. El par 700 se neutraliza captando un electrn proveniente de la plastocianina, es decir el hueco electrnico que le quedo al par 700 luego de ceder un electrn a A0 es rellenado por un electrn cedido por la plastocianina. A0 reducido transfiere su electrn al centro A1 de una quinona. A su vez A1 transfiere electrones a una serie de centros ferrosulfurados Fe-S. Finalmente los electrones son cedidos a la ferredoxina.

La ferredoxina reducida se reoxidar gracias a la accin de una enzima llamada ferredoxina-NADP reductasa (flavoprotena). Esta enzima catalizar la transferencia de electrones desde la ferredoxina al NADP. En consecuencia se reoxida la ferredoxina, y se obtiene NADPH.

Sntesis de ATP Las actividades combinadas de los dos fotosistemas de plantas transportan electrones desde el H20 al NADP, conservando parte de la energa de la luz absorbida en forma de NADPH. Simultneamente, se bombean protones a travs de las membranas tilacoides y la energa se conserva en forma de un potencial electroqumico (mayor concentracin de H+ en el lumen tilacoidal = pH cido en el lumen/ el lumen tiene mayor cantidad de cargas positivas que el estroma). Debido a que la membrana tilacoidal es impermeable a los protones, estos solo podrn volver al estroma por medio del canal CF0 de la ATP sintasa. La fuerza protn motriz que impulsa el retorno de los protones al estroma proporciona la energa para la sntesis de ATP catalizada por la ATP sintasa (o complejo CF1 CFO).

FOTOSNTESIS

VS. FOSFORILACIN OXIDATIVA

La batalla final

FOTOFOSFORILACIN CICLICA Se produce ATP No se produce NADPH No se usa H20 y por lo tanto no se produce 02 Aunque usted no lo crea, el electrn de la ferredoxina reducida puede transferirse al complejo citocromo bf en lugar de al NADP. Posteriormente, este electrn regresa a travs del citocromo bf para reducir a la plastocianina, la cual puede ser reoxidada por el

Par 700+ (sin un electrn) completando el ciclo. Es decir la plastocianina le cede su electrn al par 700 catinico para rellenar el hueco electrnico que este par especial tiene luego de haberle cedido su electrn a A0. En este proceso llamado fotofosforilacin cclica, se genera ATP sin la formacin NADPH. Se genera ATP ya que va a haber un bombeo de protones y una consecuente formacin de un gradiente de protones. LA FOTOFOSFORILACIN CICLICA TIENE LUGAR CUANDO NO SE DISPONE DE NADP PARA ACEPTAR ELECTRONES DE LA FERREDOXINA REDUCIDA DEBIDO A UNA ELEVADA RELACIN ENTRE LA CONCENTRACIN DE NADPH Y LA DEL NADP.

FASE OSCURA (en el estroma) Las reacciones de la fase luminosa transforman la energa de la luz en ATP y poder reductor para la biosntesis, NADPH. Las reacciones de la fase oscura, que forman el ciclo de Calvin, reducen los tomos de carbono totalmente oxidados, como CO2, a un estado ms reducido como una hexosa. Las reacciones del ciclo de Calvin se denominan reacciones de la fase oscura ya que, al contrario de las reacciones de a fase luminosa, no dependen directamente de la luz (dependen indirectamente de la luz aquellas reacciones en las que se utiliza el NADPH y el ATP, ya que sin luz no se podran haber sintetizado ninguno de estos dos compuestos). En el ciclo de Calvin, la fuente de de tomos de carbono es nicamente la molcula de CO2. El ciclo de Calvin presenta tres etapas: 1) La fijacin de CO2 sobre la ribulosa 1,5-bisfosfato para formar dos molculas de 3-fosfoglicerato. 2) La reduccin del 1,3-bisfosfoglicerato para formar gliceraldehido 3-9 (producto del ciclo). 3) La regeneracin de la ribulosa 1,5-bisfosfato de tal modo que se pueda fijar ms CO2.

El primer paso del ciclo de Calvin es la fijacin del CO2. La molcula de CO2 se condensa con la ribulosa 1,5-bisP para formar un compuesto inestable de seis carbonos que se hidroliza rpidamente en dos molculas de 3-fosfoglicerato.

Esta reaccin esta catalizada por la ribulosa 1,5 bisfosfato carboxilasa/oxigensa (tambin llamada rubisco). Esta enzima est localizada en la superficie de la membrana tilacoidal que da al estroma de los cloroplastos. Esta reaccin es la etapa limitante de la velocidad del ciclo. El 3-fosfoglicerato se va a fosforilar obtenindose 1,3-bisfosfoglicerato. Este ltimo por accin de la enzima gliceraldehido 3-P deshidrogenasa (especfica para NADPH) se convierte en gliceraldehido 3-P. Este gliceraldehido 3-P puede transportarse al citosol donde podr ser utilizado para producir glucosa, fructosa, sacarosa, almidn.

En la etapa de regeneracin, se va a regenerar a partir del gliceraldehido 3-P, la ribulosa 1,5-bisP, por medio de reacciones catalizadas por isomerasas, fosfatasas, transcetolasas, aldolasas, quinasas.

Las plantas contienen dos formas principales de almacenamiento de azcares: el almidn y la sacarosa. El almidn, al igual que el glucgeno de los animales, es un polmero de residuos de glucosa, pero est menos ramificado por contener una menor proporcin de enlaces -1,6-glucosdicos. Otra diferencia con respecto al glucgeno es que en el almidn el precursor activado es la ADP-glucosa y no la UDP-glucosa. El almidn se sintetiza y almacena en los cloroplastos. La sacarosa es un disacrido sintetizado en el citosol. Las plantas carecen de la capacidad de transportar hexosas fosfato a travs de la membrana del cloroplasto, pero un translocador de fosfato abundante hace de mediador en el transporte de triosas fosfato desde los cloroplastos al citosol, intercambindolos por Pi.

Las reacciones de la fase luminosa producen cambios en el estroma, concretamente una elevacin en el pH, de las concentraciones de Magnesio y NADPH. Todo esto contribuye a la activacin de las enzimas del Ciclo de Calvin. La etapa limitante de la velocidad del ciclo de Calvin es la carboxilacin de la ribulosa 1,5-bisP para formar dos molculas de 3-fosfoglicerato. LA RUBISCO SE ACTIVA MEDIANTE LOS CAMBIOS EN LA CONCENTRACIONES DE PROTONES E ION MAGNESIO INDUCIDOS POR LA LUZ. La actividad de la enzima est favorecida por el pH alcalino y altas concentraciones de ion Magnesio en el estroma. Ambas condiciones son consecuencia del bombeo

fotodependiente de protones desde el estroma hacia el espacio tilacoial. La elevacin de la concentracin de ion Magnesio en el estroma se debe a que se libera este ion desde el tilacoide para compensar la entrada de protones. La Rubisco tambin puede actuar como oxigenasa (ribulosa 1,5-bisfotato oxigenasa). Los productos de esta reaccin son: fosfoglicolato y 3-fosfoglicerato.

El fosfoglicolato no le sirve a la planta para una goma, es por ello que existe una via de recuperacin que recicla parte de su esqueleto carbonado. Esta va de recuperacin sirve para reciclar tres de los cuatro tomos de carbono de dos molculas de glicolato. Sin embargo el cuarto se pierde en forma de CO2 . Este proceso se llama FOTORESPIRACIN ya que consume O 2 y se libera CO2. La fotorespiracin es un proceso intil porque el carbono orgnico se convierte en CO2 sin producir ATP, NADPH u otro metabolismo rico en energa. En la fotorespiracin se produce un desperdicio de parte de la energa disponible para la fotosntesis.

Reacciones de la fotorespiracin

La va C4 de las plantas tropicales o plantas de carbono 4 (C4) En condiciones atmosfricas normales, a 25 C, la velocidad de reaccin carboxilasa es cuatro veces mayor que la oxigenasa. Pero con el aumento de la temperatura la actividad oxigenasa se eleva con mayor rapidez que la actividad carboxilasa, lo cual es un problema para las plantas tropicales. Cmo evitan las plantas que crecen en climas clidos (sorgo, maz, caa de azcar) la elevada velocidad de fotorespiracin perjudicial? La solucin a este problema consiste en alcanzar una elevada concentracin de CO 2 localizada en el sitio en el que transcurre el ciclo de Calvin en sus clulas fotosintticas. La caracterstica esencial de esta va es que los compuestos de cuatro carbonos (C4) como el oxalacetato llevan el CO2 desde las clulas del mesfilo, que estn en contacto con el aire, a las clulas de la vaina del haz o vascular que constituyen el principal centro fotosinttico. La descarboxilacin de los compuestos de cuatro carbonos en las clulas de la vaina de haz mantiene una concentracin elevada en el sitio donde tiene lugar el ciclo de Calvin. El compuesto de tres carbonos que se forma retorna a las clulas del mesfilo para iniciar otro ciclo de carboxilacin. Una concentracin elevada de CO2 reduce al mnimo la prdida de energa debida a la fotorespiracin. Las plantas tropicales que tienen la va C4 presentan escasa fotorespiracin debido a que la elevada concentracin de CO2 en sus clulas de la vaina del haz acelera la reaccin carboxilasa respecto a la reaccin oxigenasa. Este efecto es especialmente importante a temperaturas elevadas. Las plantas que carecen de la va C4 son planta C3 (predominan en climas templados/temperatura inferior a 28C).

Aqu concluye el mierdoso tema de Fotosntesis pero se le advierte que al ser este un apunte ilegal, en caso de que sospechen que usted lo tenga en su posesin, puede ser sometido a una inspeccin incomoda.

Foto tomada el da del final 7/7/2007 en la Ctedra de Qumica Biolgica