Sistema Vascular Linftico

El sistema vascular linftico est integrado por vasos y rganos linfticos. Los vasos linfticos son tubos que recogen lquido tisular y por una va indirecta o de derivacin lo vacan en la corriente sangunea. El drenaje linftico es unidireccional y no constituye en sentido estricto circulacin. Los vasos linfticos ms pequeos, capilares linfticos, terminan en un extremo cerrado. En el trax, los vasos linfticos convergen en dos troncos principales, el gran conducto torcico y un conducto linftico derecho ms pequeo, que desembocan en las venas de gran calibre. Los rganos linfticos estn en el curso de los vasos linfticos y descargan linfocitos a la linfa que pasa por ellos. Los capilares y vasos linfticos se encuentran en muchos tejidos y rganos. No se encuentran en el sistema nervioso central, en la mdula sea, en el odo interno y en las capas del ojo.

Capilares linfticos
Estos conductos, tambin conocidos como vasos linfticos terminales, semejan a los capilares sanguneos en muchos sentidos, aunque tambin hay algunas diferencias significativas entre ellos. Los capilares linfticos carecen de membrana basal bien dearrollada; en caso de estar presente, su desarrollo es mnimo y, por lo tanto, no impide la entrada de macromolculas. An ms, los capilares linfticos comienzan como conductos ciegos, mientras que todos los sanguneos tienen extremos arterial y venoso. Adems, los primeros no poseen pericitos. Por ltimo, y quizs de importancia, hay pequeos fascculos de filamentos intercelulares adosados a la superficie externa de las clulas endoteliales de los capilares linfticos, filamentos que tienen 5 a 10 nm de dimetro y que, al menos en opinin de algunos investigadores, son fibrillas colagenosas muy finas. Se fijan en las fibras intercelulares del tejido conectivo circundante y, en concordancia, se conocen con el nombre de filamentos de anclaje o fijacin. Al parecer, su funcin es mantener permeables estos vasos en presencia de edema, en que la presin hidrosttica de los tejidos circundantes causara su colapso si no fuera por ellos. El capilar linftico se inicia en forma de dedo de guante en el histangin. A nivel de la dermis reticular de piel y mucosas los capilares linfticos forman una red poligonal tridimensional con el fin de reabsorber el ultrafiltrado neto que se forma a nivel intersticial: cumple una funcin meramente absortiva. Cabe mencionar la existencia de los canales tisulares o canales de baja resistencia que constituyen un sistema prelinftico, facilitando el transporte de molculas y partculas a travs del intersticio desde el capilar arteriovenoso al capilar linftico. Los canales tisulares miden algo ms de 50 m.

La pared del capilar linftico se encuentra compuesta por una monocapa de clulas endoteliales cuya circunferencia presenta la forma de una hoja de roble. Los bordes de las mismas se pueden rozar o superponer formando las vlvulas de seguridad u open junctions. Cada clula posee aproximadamente 15 vlvulas en comn con su clula vecina. A travs de estas vlvulas es por donde ingresa el ultrafiltrado intersticial al capilar.

Fuera de estas aperturas, las clulas endoteliales se fijan unas a otras mediante las llamadas zonulae adherentes. Las zonulae adherentes son entonces complejos de unin entre clulas que por otro lado actan como sitios de fijacin. Mediante tincin de plata se destaca una banda fibrosa a lo largo del borde celular que representa las fibras del citoesqueleto con un dimetro de 150-300 nm. En la pared celular, se encuentran molculas transmembranas (E-Cadherin y N-Cadherin) que fijan a las fibras de actina del citoesqueleto; esta banda fibrosa tiene la propiedad de contraer la clula. En las clulas endoteliales del capilar linftico, la banda de citoesqueleto presenta caractersticas diferentes a las presentes en el endotelio del precolector. En el capilar se produce fuerza hacia todas las direcciones mientras que a nivel del precolector la fuerza es en sentido del flujo linftico. Las clulas endoteliales del capilar se encuentran rodeadas de una fina red reticular subendotelial.

Esta red est conformada por fibras y fibrillas de 20-30 nm de dimetro. Esta fina red reticular subendotelial cumple la funcin de amortiguar y transmitir el aumento de presin intersticial al capilar linftico, evitando de esta forma el colapso del vaso o permitiendo al mismo recuperar su forma tras un aumento de presin del intersticio. Tambin otorga proteccin mecnica a las finas clulas endoteliales ante dilataciones extremas del capilar. Intercalados en esta red subendotelial se observan poros de 5 micrones de dimetro que permiten el pasaje de macromolculas presentes en el fluido intersticial. Ciertas fibras de la red subendotelial se disponen en forma perpendicular al capilar linftico, dando el aspecto de una corona. Se denominan filamentos de anclaje (dimetro de 50-60 nm). Estas fibras de colgeno sostienen el capilar en el intersticio y transmiten al mismo los cambios de presin intersticiales. Para algunos autores, estas microfibras no son de colgeno sino de elastina, oxytalan y elaunin ya que presentan una inmunoreactividad para microfibrillas elsticas orgnicas (fijan Ac HB8). Esta reactividad se evidencia en los filamentos de anclaje, en las microfibrillas perilinfticas y en la amplia trama elstica de la dermis. Segn Castenholz estas fibras emergen del tejido de colgeno circundante intersticial y se entrecruzan entre las fibras de la red subendotelial. Estas fibras radiales convierten las fuerzas de distensin intersticiales en fuerzas circulares de estiramiento, determinando traccin de la red subendotelial y dilatacin del vaso. En estados de no dilatacin de los capilares, las vlvulas de seguridad miden 1 m y permiten la libre entrada de fluido y partculas intersticiales. En su totalidad, las vlvulas representan el 2,3% de la superficie. En cambio cuando los capilares estn dilatados, las vlvulas alcanzan un dimetro de 3-6 m superando en conjunto el 7% de la superficie total del capilar. Al producirse un edema, las fibras intersticiales se distienden y estos cambios estructurales se transmiten a la red subendotelial va filamentos de anclaje. Se produce entonces una dilatacin del capilar y una adaptacin de las clulas endoteliales para permitir la entrada del fluido intersticial al capilar linftico. Se asegura de esta forma un efectivo drenaje del fluido intersticial en condiciones fisiolgicas. Algunos autores consideraban que los filamentos de anclaje se unan a la superficie extravascular de las lengetas celulares que cubren la vlvula de seguridad y cuando se produce el edema, los filamentos traccionan y permiten la entrada del fluido intersticial al

linftico. Estudios realizados por Castenholz mostraron que los filamentos no se fijan a las clulas endoteliales sino que se entrecruzan con las fibras de la red subendotelial . Gerli y colaboradores demostraron la presencia de integrinas en el endotelio del capilar linftico que seran el lugar de fijacin de los filamentos de anclaje. Pero este lugar de fijacin no actuara en forma mecnica traccionando el capilar sino ms bien como transductor de seales. Se activan entonces una cascada bioqumica que se reactiva directamente con el citoesqueleto o el ncleo, adaptando la clula a las condiciones fisiolgicas del medio. El aumento de presin intersticial producido por el edema determina traccin de anclaje y subsecuente dilatacin de capilar. Por diferencias de presin (presin intersticial >> presin intracapilar) la lengeta intravascular de la vlvula de seguridad se abre/cae hacia el interior del vaso mientras que la lengeta extravascular se mantienen en su posicin por su fijacin a la red subendotelial (distendida). Se forma un canal hacia el capilar linftico que permite la entrada del fluido intersticial y macromolculas como protenas, detritus celulares, clulas; etc. A medida que se llena el vaso linftico, las clulas se estiran y achatan, aumenta la presin intravascular que supera la extravascular (intersticial) y se produce el cierre de la vlvula de seguridad por acercamiento de la lengeta intraluminal a la extraluminal. Al aumentar la presin en el capilar linftico, se produce un estiramiento de la pared del capilar linftico que determina la separacin de las superficies intracelulares que no estaban unidas por desmosomas (zonulae adherentes). Incluso, las vlvulas de seguridad presentan una separacin de las superficies celulares. A travs de estas aberturas se logra observar la red subendotelial que actuara como filtro permitiendo la salida de lquido al intersticio pero no la de elementos formes. Se obtienen as la concentracin de la linfa diferencindola histoqumicamente del fluido intersticial. La pinocitosis sera otro mecanismo de absorcin pero de menor importancia, evidencia este mecanismo la presencia de vacuolas citoplasmticas. El aumento de la presin hidrosttica en el capilar linftico promueve

adems el pasaje de la linfa desde el capilar hacia el precolector.

Vasos linfticos (vasos de reunin)

La linfa pasa por los capilares a vasos mayores que tienen paredes gruesas y vlvulas. El endotelio est rodeado por fibras colgenas y elsticas, y algunas clulas de musculatura lisa. En los vasos de mayor calibre, pueden precisarse tres capas: ntima, media y adventicia, pero por lo regular sus lmites son imprecisos. Estos vasos se asemejan a las venas en su estructura, pero sus paredes suelen ser ms delgadas que las venas de igual calibre. La tnica ntima incluye endotelio y una capa delgada de fibras elsticas finas con fibras colgenas. La media est compuesta de fibras lisas circulares, que tienen algunas fibras elsticas. La adventicia es la pared ms gruesa e incluye fibras entrelazadas colgenas y elsticas, y algunas fibras de musculatura lisa. Los vasos linfticos contienen un nmero bastante elevado de vlvulas ms cerca unas de otras que en las venas. Estas vlvulas estn dispuestas en pares y sus bordes libres estn dirigidos hacia el centro. Cada vlvula es un pliegue de la ntima. Entre las vlvulas los vasos son abultados y por ello tienen un aspecto globuloso.

Precolectores
El precolector de 150 m de dimetro, se caracteriza por presentar una pared mixta, con sectores con histologa y fisiologa propia del capilar y otros que, como el colector, se encuentra provistos de una capa muscular precaria y vlvulas bicspides. Las clulas endoteliales alternan su forma entre "hoja de roble" tpica del capilar y otras de forma romboidal, presentes en el colector linftico.

Colector linftico
El colector linftico es un vaso trilaminar que presenta un dimetro variable de 100 a 600 m. Este vaso se caracteriza por presentar una capa muscular y vlvulas que determinan la direccin de flujo.

La tnica interna cuenta con un endotelio, membrana basal completa y en algunos sectores, una membrana elstica interna incompleta. La clula endotelial presenta una forma romboidal. La tnica media cuenta con dos capas de msculo liso: la primera, adyacente al endotelio formado por fibras musculares longitudinales que protruyen en la luz del vaso formando un relieve longitudinal; la segunda capa muscular es circular y est compuesta por 2-3 clulas musculares lisas, a su vez rodeadas de fibras de colgeno y elsticas. Si bien estas fibras musculares presentan una direccin circular en el centro del linfangin a nivel valvular se insertan en forma longitudinal. Por ltimo, rodeando al colector linftico, se encuentra la tnica externa o adventicia. La unidad funcional del sistema linftico es el linfangin. Est representado por el sector del colector que se encuentra delimitado por vlvulas y la longitud del linfangin es proporcional al dimetro del colector linftico; siendo ms largo en los colectores linfticos mayores. El linfangin tiene la propiedad de presentar contractilidad propia controlado por un marcapaso autnomo ubicado entre las fibras musculares de cada linfangin. Este marcapaso se activa ante diferentes estmulos y se encuentra influenciado por el SNA. Con cada contraccin del linfangin se promueve la progresin de la linfa direccionada por las vlvulas hacia el proximal.

Conductos linfticos (troncos linfticos principales)

La linfa drenada de todo el cuerpo regresa al torrente sanguneo por dos conductos linfticos de gran calibre, los conductos torxico y linftico derecho. La dilatacin del primero en su origen, en el abdomen, es la cisterna del quilo, desde la que asciende hasta desembocar en la unin de las venas subclavia y yugular interna izquierdas. En algunas personas, en vez de l estn presentes otros conductos de calibre menor. El conducto linftico derecho (u otros de menor calibre, en su lugar) desembocan en la unin de las venas subclavia y yugular interna derechas.

El conducto torcico y el conducto linftico derecho

Los troncos linfticos principales: conducto torcico y el conducto linftico derecho poseen una estructura muy semejante a una vena de igual calibre, salvo en que en ellos est ms desarrollada la musculatura lisa de la media. La ntima incluye un revestimiento endotelial, una capa subendotelial que contiene algo de msculo longitudinal, y una membrana elstica y delgada inconstante. La media es la capa ms gruesa e incluye haces musculares circulares y longitudinales, separados por abundante tejido conectivo. La adventicia, que incluye fibras de colgena gruesas y algunas fibras musculares longitudinales, tiene lmites imprecisos y se fusiona con el tejido conectivo que la rodea. Los vasos sanguneos que riegan la pared de los troncos linfticos principales, en alto grado son semejantes a los vasa vasorum de los vasos sanguneos de gran calibre. En la pared de los vasos mayores se encuentran fibras motoras y sensitivas.

Conducto torxico
Las corrientes linfticas de los miembros inferiores se continan en su recorrido ascendente hasta la cisterna Chyli o cisterna de Pequet que es una dilatacin sacular de las vas linfticas a partir del cual sale el conducto torxico. Est ubicada a la altura de las vrtebras D10-L2, recibe la linfa de la mitad inferior del cuerpo y del tubo digestivo. Estudios realizados sobre el conducto torxico en monos y en humanos, llegaron a la conclusin que en ambas especies esta estructura tiene caractersticas histolgicas similares, presentando una estructura trilaminar. Las vlvulas del colector linftico son bicspides en el mono y univalvulares en el humano. Se trata de repliegues endoteliales con tejido conectivo interpuesto entre las superficies valvulares. El endotelio de un lado y la vlvula del otro, presenta caractersticas histolgicas diferentes. Por ejemplo, en la cara antergrada el endotelio es plano y las clulas presentan pocas vesculas citoplasmticas y el ncleo es ovoide; en la cara contralateral o retrgrada presenta proyecciones digitales hacia la superficie, ncleo aplanado y numerosas vesculas plasmticas relacionado con la sntesis proteica. La tnica media es la ms importante del conducto torxico. Consiste en 4 a 9 capas de msculo liso dispuestas en forma longitudinal en la capa interna. En la capa media se disponen, en su mayora, en formas longitudinales y oblicuas y en la capa externa

presentan una disposicin circular. A medida que el conducto torxico se acerca al confluente venoso yugulo-subclavio, la capa muscular se va adelgazando. A nivel lumbar es ms grueso y fuerte a fin de cumplir su funcin propulsiva y peristltica. A nivel cervical est adelgazado y cumple la funcin de un conducto pasivo.

Bibliografa
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