Classificao e nomenclatura dos fungos Classificao dos Fungos Classificar fungos no tarefa fcil.

. Trata-se de um grupo muito antigo (mais de 540 milhes de anos) e existem muitas dvidas a respeito de sua origem e evoluo.

Os quitridiomicetos, constitudos por cerca de 790 espcies, so os provveis ancestrais dos fungos. Vivem em meio aqutico e em solos midos prximos a represas, rios e lagos. Vivem da absoro da matria orgnica que decompe e, muitas vezes,

parasitam algas, protozorios, outros fungos, plantas e animais. Algumas espcies causam considervel prejuzo em plantas de cultivo (alfafa e milho). Os ascomicetos, com cerca de 32.000 espcies, so os que formam estruturas reprodutivas sexuadas, conhecidas como ascos, dentro das quais so produzidos esporos meiticos, os ascsporos. Incluem diversos tipos de bolores, as trufas, as Morchellas, todos filamentos, e as leveduras ( Saccharomyces sp.), que so unicelulares. Os basidiomicetos, com cerca de 22.000 espcies, so os que produzem estruturas reprodutoras sexuadas, denominadas de basdios, produtores de esporos meiticos, os basidisporos. O grupo inclui cogumelos, orelhas-de-pau, as ferrugens e os carves, esses dois ltimos causadores de doenas em plantas. Os zigomicetos, com cerca de 1.000 espcies, so fungos profusamente distribudos pelo ambiente, podendo atuar como decompositores ou como parasitas de animais. Os mais conhecidos o Rhizobux stolonifer, bolor que cresce em frutas, pes e doces - seu corpo de frutificao uma penugem branca que lembra filamentos de algodo, recheados de pontos escuros que representam os esporngios. Os deuteromicetos, ou fungos conidiais, que j foram

conhecidos como fungos imperfeitos, costituem um grupo de fungos que no se enquadra no dos anteriores citados. Em muitos deles, a fase sexuada no conhecida ou pode ter sido

simplesmente perdida ao longo do processo evolutivo. De modo geral, reproduzem-se assexuadamente por meio da produo de conidisporos. A esse grupo pertencem diversas espcies de Penicillium (entre as quais a que produz penicilina) e Aspergillus (algumas espcies produzem toxinas cancergenas). Os liquens so associaes simbiticas de mutualismo entre fungos e algas. Os fungos que formam liquens so, em sua grande maioria, ascomicetos (98%), sendo o restante, basidiomicetos. As algas envolvidas nesta associao so as clorofceas e cianobactrias. Os fungos desta associao recebem o nome de micobionte e a alga, fotobionte, pois o organismo fotossintetizante da associao.

A natureza dupla do liquen facilmente demonstrada atravs do cultivo separado de seus componentes. Na associao, os fungos tomam formas diferentes daquelas que tinha quando isolados, grande parte do corpo do liquen formado pelo fungo.

A microscopia eletrnica mostra as hifas de fungo entrelaadas com a alga.

Morfologia Normalmente existem trs tipos de talo:

Crostoso: o talo semelhante a uma crosta e encontra-se fortemente aderido ao substrato.

Folioso: o talo parecido com folhas

Fruticoso: o talo parecido com um arbusto e tem posio ereta.

Reproduo Os liquens no apresentam estruturas de reproduo sexuada. O micobionte pode formar condios, ascsporos ou basidisporos. As estruturas sexuadas apresentam forma de apotcio. Os esporos formados pelos fungos do liquen germinam

quando

entram

em

contato

com

alguma

clorofcea

ou

cianobactria. O fotobionte se reproduz vegetativamente. O liquen pode se reproduzir assexuadamente por sordios, que so propgulos que contm clulas de algas e hifas do fungo, e por isdios, que so projees do talo, parecido com verrugas. O liquen tambm pode se reproduzir por fragmentao do talo.

Habitat Os lquens possuem ampla distribuio e habitam as mais diferentes regies. Normalmente os liquens so organismos pioneiros em um local, pois sobrevivem em locais de grande estresse ecolgico. Podem viver em locais como superfcies de rochas, folhas, no solo, nos troncos de rvores, picos alpinos, etc. Existem liquens que so substratos para outros liquens.

A capacidade do liquen de viver em locais de alto estresse ecolgico deve-se a sua alta capacidade de dessecao. Quando um lquen desseca, a fotossntese interrompida e ele no sofre pela alta iluminao, escassez de gua ou altas temperaturas.

Por conta desta baixa na taxa de fotossntese, os liquens apresentam baixa taxa de crescimento.

Importncia Econmica Os liquens produzem cidos que degradam rochas e ajudam na formao do solo, tornando-se organismos pioneiros em diversos citotxica ambientes. Esses cidos e tambm possuem ao antibitica.

Quando a associao com uma cianobactria, os liquens so fixadores de nitrognio, sendo importantes fontes de nitrognio para o solo.

Os liquens so extremamente sensveis poluio, sobrevivendo de bioindicadores de poluio, podendo indicar a qualidade do ar e at quantidade de metais pesados em reas industriais. Algumas espcies so comestveis, servindo de alimento para muitos animais.

Pron

Pron um agente infeccioso composto por protenas com forma aberrante. Tais agentes no possuem cidos nucleicos (DNA e/ou

RNA) ao contrrio dos demais agentes infecciosos conhecidos (vrus, bactrias, fungos e parasitos). O termo foi cunhado em 1982 por Stanley B. Prusiner atravs de um amlgama entre as palavras proteinaceous e infection. Os prons so responsveis pelas encefalopatias espongiformes transmissveis em uma variedade de mamferos, incluindo os humanos. Todas as doenas prinicas conhecidas afetam as estruturas cerebrais ou outros tecidos neurais, no possuem cura e so sempre fatais. Protenas mostrando um comportamento semelhante ao dos prons so tambm reportadas em fungos, que tem sido teis nas pesquisas para compreender os prons mamferos. Os prons fngicos aparentemente hospedeiros. Descoberta O especialista em radiao Tikvah Alper e o matemtico John Stanley Griffith desenvolveram, na dcada de 1960, a hiptese de que as encefalopatias espongiformes transmissveis (TSEs) so causadas por um agente infeccioso constitudo unicamente por protenas. Esta hiptese foi formulada para explicar a descoberta que o misterioso agente infeccioso, causador da scrapie e da doena de Creutzfeldt-Jakob, ser resistente radiao ultravioleta (o UV causa dano direto ao DNA pela excitao de molculas individuais do polmero de DNA, causando erro ao ser introduzido na seqncia de pares de bases). no causam nenhuma patologia em seus

Francis Crick reconheceu a potencial importncia da hiptese de Griffith para a propagao do scrapie na segunda edio de seu famoso "Dogma Central da Biologia Molecular ": embora afirmando que o fluxo da sequncia de informaes de protena para protena ou de protena para RNA e DNA foi "impedido", ele observou que a hiptese de Griffith era potencialmente contraditria (embora ela no tenha sido somente promovida por Griffith). Uma hiptese revisada foi posteriormente formulada, em parte, para acomodar a descoberta da transcrio reversa por Howard Temin e David Baltimore. Stanley B. Prusiner, da Universidade da Califrnia, anunciou em 1982 que sua equipe havia purificado o hipottico agente infeccioso, e que tal agente consistia principalmente de uma protena especficaapesar de ele no conseguir isolar satisfatoriamente a protena at dois anos depois de seu anncio. Prusiner conferiu o nome "prion" (proteinaceous infection) ao agente infeccioso, e a protena especfica que compe o pron foi chamada de "PrP" (Prion Protein), embora esta protena possa ser encontrada tanto nas formas infecciosas como no infecciosas. Prusiner foi premiado com o Nobel de Fisiologia e Medicina em 1997 pela sua pesquisa com prons, mas no sem controvrsia. Doenas prinicas Prons causam doena neurodegenerativa por formao de agregados extracelulares dentro do sistema nervoso central que

formam

placas

conhecidas

por

amilide,

que

rompem

as

estruturas do tecido normal. Este rompimento caracterizado por "buracos" no tecido que resultam numa arquitetura espongiforme devido a formao de vacolos nos neurnios. Outras mudanas histolgicas incluem a astrogliose e a ausncia de uma reao inflamatria. Enquanto o perodo de incubao das doenas prinicas geralmente longo, uma vez que os sintomas aparecem a doena progride rapidamente, levando danos cerebrais e morte. Os sintomas neurodegenerativos podem incluir convulses, demncia, ataxia e mudanas comportamentais e de personalidade. Todas as doenas prinicas conhecidas, coletivamente

denominadas de encefalopatias espongiformes transmissveis (TSEs), no apresentam tratamento e so fatais. Uma vacina tem sido desenvolvida em ratos, no entanto, esta pesquisa pode fornecer informaes para o desenvolvimento de uma vacina humana para resistir a infeco prinica. Adicionalmente, em 2006, cientistas anunciaram que tinham modificado geneticamente bovinos sem o gene necessrio para a produo de prons - assim, teoricamente fazendo estes animais imunes a BSE. Vrias espcies de mamferos so afetadas pelas doenas prinicas, e as protenas prinicas (PrP) so muito similares em todas elas. Apesar da pequena variao na PrP entre diferentes espcies, incomum uma doena prinica ser transmitida de

uma espcie para outra. A doena de Creutzfeldt-Jakob Variante, entretanto, causada por um pron que tipicamente infecta bovinos, causando a encefalopatia espongiforme bovina e transmitida atravs da carne infectada. Amilides so fibrilas proteicas que podem depositar em vrios tecidos (epitelial, sseo, muscular, etc.), prejudicando a funo de vrios rgos (rins, pulmes, corao, intestino, crebro, etc). Os amilides no so to raros como se acredita. Ocorrem em mais de 10% dos casos de doenas que iniciam com o sintoma da proteinria. Doenas causadas por prons Animais Doena afetados ovinos, Paraplexia enzotica dos ovinos caprinos Encefalopatia espongiforme bovina (BSE), Doena da bovinos vaca louca marta Encefalopatia transmissvel da marta (TME) Veado-decaudaDoena emaciante crnica (CWD) branca, alce, veado-mula gato Encefalopatia espongiforme felina (FSE) niala, rix, Encefalopatia de ungulados exticos (EUE) kudu-grande Encefalopatia espongiforme avestruz (No demonstrou ser transmissvel.) Doena de CreutzfeldtJakob (CJD) Humanos Doena de CreutzfeldtJakob iatrognica (iCJD) Doena de Creutzfeldt-Jakob variante (vCJD)

Doena de Creutzfeldt-Jakob familiar (fCJD) Doena de Creutzfeldt-Jakob espordica (sCJD) Sndrome de Gerstmann-Strussler-Scheinker (GSS) Insnia Familiar Fatal (FFI) Kuru CLASSIFICACAO E NOMENCLATURA DOS FUNGOS O reino Fungi um grande grupo de organismos eucariotas, cujos membros so chamados fungos, que inclui microorganismos tais como as leveduras e bolores, bem como os mais familiares cogumelos. Os fungos so classificados num reino separado das plantas, animais e bactrias. Uma grande diferena o facto de as clulas dos fungos terem paredes celulares que contm quitina, ao contrrio das clulas vegetais, que contm celulose. Estas e outras diferenas mostram que os fungos formam um s grupo de organismos relacionados entre si, denominado Eumycota (fungos verdadeiros ou Eumycetes), e que partilham um ancestral comum (um grupo monofiltico). Este grupo de fungos distinto dos estruturalmente similares Myxomycetes (agora classificados em Myxogastria) e Oomycetes. A disciplina da biologia dedicada ao estudo dos fungos a micologia, muitas vezes vista como um ramo da botnica, mesmo apesar de os estudos genticos terem mostrado que os fungos esto mais prximos dos animais do que das plantas. Abundantes em todo mundo, a maioria dos fungos inconspcua devido ao pequeno tamanho das sua estruturas, e pelos seus modos de vida crpticos no solo, na matria morta, e como

simbiontes de plantas, animais, e outros fungos. Podem tornar-se notados quando frutificam, seja como cogumelos ou como bolores. Os fungos desempenham um papel essencial na decomposio da matria orgnica e tm papis fundamentais nas trocas e ciclos de nutrientes. So desde h muito tempo utilizados como uma fonte direta de alimentao, como no caso dos cogumelos e trufas, como agentes levedantes no po, e na fermentao de vrios produtos alimentares, como o vinho, a cerveja, e o molho de soja. Desde a dcada de 1940, os fungos so usados na produo de antibiticos, e, mais recentemente, vrias enzimas produzidas por fungos so usadas industrialmente e em detergentes. So tambm usados como agentes biolgicos no controlo de ervas daninhas e pragas agrcolas. Muitas espcies produzem compostos bioativos chamados micotoxinas, como alcaloides e policetdeos, que so txicos para animais e humanos. As estruturas frutferas de algumas espcies contm compostos psicotrpicos, que so consumidos recreativamente ou em cerimnias espirituais tradicionais. Os fungos podem decompor materiais artificiais e construes, e tornar-se patognicos para animais e humanos. As perdas nas colheitas devidas a doenas causadas por fungos ou deteriorao de alimentos pode ter um impacto significativo no fornecimento de alimentos e nas economias locais. O reino dos fungos abrange uma enorme diversidade de txons, com ecologias, estratgias de ciclos de vida e morfologias variadas, que vo desde os quitrdios aquticos unicelulares aos

grandes cogumelos. Contudo, pouco se sabe da verdadeira biodiversidade do reino Fungi, que se estima incluir 1,5 milhes de espcies, com apenas cerca de 5% destas formalmente classificadas. Desde os trabalhos taxonmicos pioneiros dos sculos XVII e XVIII efetuados por Lineu, Christiaan Hendrik Persoon, e Elias Magnus Fries, os fungos so classificados segundo a sua morfologia (i.e. caratersticas como a cor do esporo ou caratersticas microscpicas) ou segundo a sua fisiologia. Os avanos na gentica molecular abriram o caminho incluso da anlise de ADN na taxonomia, o que desafiou por vezes os antigos agrupamentos baseados na morfologia e outros traos. Estudos filogenticos publicados no ltimo decnio tm ajudado a modificar a classificao do reino Fungi, o qual est dividido em um sub-reino, sete filos e dez subfilos. Caractersticas Antes da introduo dos mtodos moleculares de anlise

filogentica, os taxonomistas consideravam que os fungos eram membros do reino Plantae devido a semelhanas nos seus modos de vida: tanto os fungos como as plantas so na sua maioria imveis, e apresentam semelhanas na morfologia geral e no habitat em que se desenvolvem. Tal como as plantas, muitas vezes os fungos crescem no solo, e no caso dos cogumelos formam corpos frutferos conspcuos, que por vezes se assemelham a plantas como os musgos. Os fungos so agora considerados um reino separado, distintos das plantas e animais, dos quais parecem ter divergido h cerca de mil milhes de anos.

[6][7]

Algumas caratersticas morfolgicas, bioqumicas, e genticas

so partilhadas com outros organismos, enquanto outras so exclusivas dos fungos, separando-os claramente dos outros reinos: Caratersticas partilhadas:

Com os demais eucariotas: como nos restantes eucariotas, os ncleos das clulas dos fungos esto limitados por uma membrana e contm cromossomas que contm ADN com regies possuem no-codificantes chamadas organelos chamadas exes. Alm intres disso, e os regies fungos por codificantes

citoplasmticos

delimitados

membrana tais como mitocndrias, membranas que contm esterois, e ribossomas do tipo 80S. Tm um conjunto caraterstico de carboidratos e compostos armazenados solveis, incluindo poliis (como manitol), dissacardeos (como a trealose) e polissacardeos (como o glicognio, que tambm encontrado em animais).

Com os animais: os fungos carecem de cloroplastos e so organismos heterotrficos, requerendo compostos orgnicos preformados como fontes de energia. Com as plantas: os fungos possuem uma parede celular e vacolos. Reproduzem-se por meios sexuados e assexuados, e tal como os grupos basais de plantas (como os fetos e musgos) produzem esporos. Tal como os musgos e algas, os fungos tm ncleos tipicamente haploides.

Com

os

euglenoides os

bactrias: e

os

fungos

mais

desenvolvidos,

euglenoides

algumas

bactrias,

produzem o aminocido L-lisina em passos especficos de biossntese, a via do alfa-aminoadipato.

As clulas da maioria dos fungos crescem como estruturas tubulares, alongadas e filamentosas designadas hifas. Estas podem conter mltiplos ncleos e crescer a partir das suas extremidades. Cada extremidade contm um conjunto de vesculas - estruturas celulares compostas por protenas, lpidos e outras molculas orgnicas chamado Spitzenkrper. Tanto fungos como Oomycetes crescem como clulas hifais filamentosas. Em contraste, organismos de aspecto semelhante, como as algas verdes filamentosas, crescem por diviso celular repetida ao longo de uma cadeia de clulas. Em comum com algumas espcies de plantas e animais, mais de 60 espcies de fungos apresentam bioluminescncia.

Caratersticas nicas:

Algumas espcies crescem como leveduras unicelulares que se reproduzem por gemulao ou por fisso binria. Os fungos dimrficos podem alternar entre uma fase de levedura e uma fase com hifas, em funo das condies ambientais.

A parede celular dos fungos composta por glicanos e quitina; enquanto os primeiros so tambm encontrados em plantas e a ltima no exosqueleto dos artrpodes, os fungos so os nicos organismos que combinam estas duas molculas estruturais na sua parede celular. Ao contrrio das plantas e dos Oomycetes, as paredes celulares dos fungos no contm celulose.

Omphalotus nidiformis, um cogumelo bioluminescente. A maioria dos fungos carece de um sistema eficiente para o transporte de gua e nutrientes a longa distncia, como o xilema e o floema de muitas plantas. Para ultrapassar estas limitaes, alguns fungos, como os do gnero Armillaria, formam rizomorfos que so morfolgica e funcionalmente semelhantes s razes das plantas. Outra caracterstica partilhada com as plantas consiste numa via bioqumica para a produo de terpenos que usa cido mevalnico e pirofosfato como precursores. Porm, as plantas tm uma via bioqumica para a produo de terpenos nos seus cloroplastos, uma estrutura que os fungos no possuem. Os

fungos

produzem

vrios

metabolitos

secundrios

que

so

estruturalmente semelhantes ou idnticos aos produzidos pelas plantas. Muitas das enzimas de plantas e fungos que produzem estes compostos diferem entre si na sequncia de aminocidos e outras caractersticas, o que indica origens e evoluo separadas destas enzimas nos fungos e plantas. Morfologia
Estruturas microscpicas

A maioria dos fungos desenvolve-se como hifas, que so estruturas filamentosas, cilndricas, com 2 a 10 m de dimetro e at vrios centmetros de comprimento. As hifas crescem nas suas extremidades (pices); novas hifas formam-se tipicamente por meio da emergncia de novas extremidades ao longo da hifa existente num processo designado ramificao, ou ocasionalmente por bifurcao de extremidades de uma hifa em crescimento, dando origem a duas hifas com crescimento paralelo. A combinao do crescimento ao apical com de a um ramificao/bifurcao conduz desenvolvimento

miclio, uma rede interconectada de hifas. As hifas podem ser septadas ou cenocticas: as hifas septadas so divididas em

compartimentos separados por paredes transversais (paredes celulares internas, chamadas septos, que se formam perpendicularmente parede celular, dando hifa a sua forma), cada compartimento contendo um ou mais ncleos; as hifas cenocticas no so compartimentadas. Os septos tm poros que permitem a passagem de citoplasma, organelos, e por vezes ncleos; um exemplo o septo doliporo dos fungos do filo Basidiomycota. As hifas cenocticas so essencialmente superclulas multinucleadas. Muitas espcies desenvolveram estruturas hifais especializadas na absoro de nutrientes dos hospedeiros vivos; dois exemplos so os haustrios nas espcies parasitas de plantas da maioria dos filos de fungos, e os arbsculos de vrios fungos micorrzicos, que penetram nas clulas do hospedeiro para consumir nutrientes. Embora os fungos sejam opistocontes um agrupamento de organismos filos, exceto evolutivamente o dos aparentados, perderam caraterizados os seus em termos gerais por possurem um nico flagelo posterior todos os quitrdios, flagelos posteriores. Os fungos so incomuns entre os eucariotas por terem uma parede celular que, alm dos glicanos e outros componentes tpicos, contm tambm o biopolmero quitina.

Estruturas macroscpicas

Armillaria ostoyae. Os miclios dos fungos podem tornar-se visveis a olho nu, por exemplo, em vrias superfcies e substratos, tais como paredes hmidas e comida deteriorada, sendo vulgarmente chamados bolores. Os miclios desenvolvidos em meio de gar slido em placas de Petri de laboratrio so usualmente designados colnias. Estas colnias podem apresentar formas e cores de crescimento (devido aos esporos ou a pigmentao) que podem ser usadas como caratersticas de diagnstico na identificao de espcies ou grupos. Algumas colnias individuais de fungos podem atingir dimenses e idades extraordinrias, como o caso de uma colnia clonal de Armillaria ostoyae, que se estende por mais de 900 ha, com uma idade estimada em cerca de 9 000 anos. O apotcio uma estrutura especializada importante na

reproduo sexuada de Ascomycetes um corpo frutfero em forma de taa que contm o himnio, uma camada de tecido contendo as clulas portadoras de esporos. Os corpos frutferos dos basidiomicetes e de alguns ascomicetes podem, por vezes,

atingir grandes dimenses, e muitos so bem conhecidos como cogumelos. Crescimento e fisiologia O crescimento dos fungos como hifas em substratos slidos ou como clulas singulares em ambientes aquticos, est adaptado para a extrao eficiente de nutrientes, pois estas formas de crescimento tm uma razo entre a rea superficial e o volume bastante alta. As hifas esto especificamente adaptadas ao crescimento sobre superfcies slidas e invaso de substratos e tecidos. Podem exercer grandes foras mecnicas penetrativas; por exemplo, o patgeno vegetal Magnaporthe grisea forma uma estrutura chamada apressrio que evoluiu de forma a perfurar tecidos vegetais. A presso gerada pelo apressrio, dirigida contra a epiderme da planta, pode exceder os 8 MPa (80 bar). O fungo filamentoso Paecilomyces lilacinus, usa uma estrutura semelhante para penetrar os ovos de nemtodos.

Bolor cobrindo um pssego em decomposio. As imagens foram obtidas a intervalos de aproximadamente 12 horas ao longo de seis dias.

A presso mecnica exercida pelo apressrio gerada a partir de processos fisiolgicos que aumentam o turgor intracelular ao produzirem osmlitos como o glicerol. Adaptaes morfolgicas como estas so complementadas por enzimas hidrolticas segregadas para o ambiente para a digesto de grandes molculas orgnicas como polissacardeos, protenas, lpidos, e outros substratos orgnicos em molculas menores que podem ento ser absorvidas como nutrientes. A vasta maioria dos fungos filamentosos cresce de um modo polar i.e., por extenso numa direo por alongamento no pice da hifa. Formas alternativas de crescimento dos fungos incluem a extenso intercalar (i.e. por expanso longitudinal de compartimentos hifais que esto abaixo do pice), como o caso em alguns fungos endfitos, ou o crescimento por expanso do volume durante o desenvolvimento dos estipes dos cogumelos e doutros grandes rgos. O crescimento consistindo dos de fungos como estruturas e multicelulares uma clulas somticas reprodutoras

caracterstica que evoluiu de modo independente nos animais e plantas - tem vrias funes, incluindo o desenvolvimento de corpos frutferos para a disseminao dos esporos sexuais (ver acima) e de biofilmes para a colonizao de substratos e comunicao intercelular. Tradicionalmente, os fungos so considerados heterotrficos, organismos que dependem exclusivamente do carbono fixado por outros organismos para o seu metabolismo. Os fungos desenvolveram um grau elevado de versatilidade metablica, o

que lhes permite utilizar uma variedade de substratos orgnicos para o seu crescimento, incluindo compostos simples como nitrato, amnia, acetato, ou etanol. Demonstrou-se para algumas espcies que o pigmento melanina pode ter um papel na extrao de energia da radiao ionizante, como a radiao gama; porm, esta forma de crescimento radiotrfico foi descrita apenas em algumas poucas so espcies, pequenos, so os e efeitos os nas velocidades biofsicos Os de e crescimento bioqumicos processos

subjacentes

desconhecidos.

autores

especulam que este processo pode ter semelhana com a fixao do dixido de carbono via luz visvel, mas utilizando radiao ionizante como a fonte de energia. Reproduo

Polyporus squamosus A reproduo dos fungos complexa, refletindo as diferenas de modos de vida e da constituio gentica existentes neste reino. Estima-se que um tero de todos os fungos pode reproduzir-se usando mais do que um modo de propagao; por exemplo, a reproduo pode ocorrer em dois estgios bem diferenciados no ciclo de vida de uma espcie, o teleomorfo e o anamorfo. As

condies ambientais desencadeiam estados de desenvolvimento geneticamente estruturas assexuada. esporos.

Reproduo assexuada

determinados estruturas

que a

conduzem reproduo a

criao sexuada

de ou ao

especializadas Estas

para

auxiliam

reproduo

dispersarem eficientemente esporos ou propgulos contendo

A reproduo assexuada por meio de esporos vegetativos (condios) ou atravs da fragmentao do miclio comum; ela mantm populaes clonais adaptadas a um nicho ecolgico especfico e permite uma disperso mais rpida do que a reproduo sexuada. Os fungi imperfecti (fungos que no apresentam estgio sexuado) ou Deuteromycota, incluem todas as espcies que no possuem um ciclo sexual observvel.
Reproduo sexuada

A reproduo sexuada com meiose existe em todos os filos de fungos, exceto Glomeromycota. Difere em muitos aspetos da reproduo sexuada de animais e plantas. Existem tambm diferenas entre grupos de fungos, as quais podem ser usadas para discriminar espcies em funo de diferenas morfolgicas nas estruturas sexuais e das estratgias de reproduo. Experincias de acasalamento entre isolados de fungos podem identificar espcies com base no conceito biolgico de espcie. Os principais agrupamentos de fungos foram inicialmente delineados com base na morfologia das suas estruturas sexuais e

esporos; por exemplo, as estruturas portadoras de esporos, ascos e basdios, podem ser usadas na identificao de ascomicetes e basidiomicetes, respetivamente. Algumas espcies permitem o acasalamento apenas entre indivduos de tipo reprodutor oposto, enquanto noutras podem acasalar e reproduzir-se sexuadamente com qualquer outro indivduo ou com eles mesmos. As primeiras dizem-se heterotlicas e as segundas homotlicas. A maioria dos fungos tem um estgio haploide e um estgio diploide nos seus ciclos de vida. Nos fungos de reproduo sexuada, os indivduos compatveis podem combinar-se fundindo as suas hifas e numa os rede interconetada; passam a fuso este por processo, estgio antes anastomose, requerido para o incio do ciclo sexual. Os ascomicetes combinam basidiomicetes aps um dicaritico, no qual os ncleos herdados dos dois pais no se imediatamente celular, permanecendo separados nas clulas hifais (ver heterocariose).

Ascos de Morchella elata com 8 esporos, vistos com microscpio de contraste de fase

Nos ascomicetes, as hifas dicariticas do himnio (a camada de tecido portador de esporos) formam um gancho caraterstico no septo hifal. Durante a diviso celular, a formao do gancho assegura a correta distribuio dos ncleos recm-divididos nos compartimentos hifais apical e basal. Forma-se ento um asco, no qual ocorre cariogamia (fuso dos ncleos). Os ascos esto contidos num ascocarpo, ou corpo frutfero. A cariogamia nos ascos imediatamente seguida de meiose e pela produo de ascsporos. Aps a disperso, os ascsporos podem germinar e formar um novo miclio haploide. A reproduo sexuada dos basidiomicetes semelhante dos ascomicetes. Hifas haploides compatveis fundem-se para dar origem a um miclio dicaritico. Porm, a fase dicaritica mais extensa nos basidiomicetes, estando muitas vezes presente tambm no miclio em crescimento vegetativo. Uma estrutura anatmica especializada, chamada fbula, forma-se em cada septo hifal. Tal como com o gancho estruturalmente similar dos ascomicetes, a fbula dos basidiomicetes requerida para a transferncia controlada de ncleos durante a diviso celular, para manter um estgio dicaritico com dois ncleos geneticamente diferentes em cada compartimento hifal. Forma-se um basidiocarpo, no qual estruturas em forma de basto chamadas cariogamia basdios e geram Os basidisporos basidiocarpos haploides mais aps meiose. vulgarmente

conhecidos so os cogumelos, mas tambm podem assumir outras formas (ver seco Morfologia).

Nos Glomeromycetes (antes Zygomycetes), as hifas haploides de dois indivduos fundem-se, formando um gametngio, uma estrutura celular especializada que se torna uma clula produtora de gmetas frteis. O gametngio evolui para um zigsporo, um esporo com parede espessa formado pela unio de gmetas. Quando o zigsporo germina, sofre meiose, gerando novas hifas haploides, as quais podem ento formar assexuados. Estes esporangisporos esporangisporos ao fungo permitem

dispersar-se rapidamente e germinar como miclios haploides geneticamente idnticos.

Disperso de esporos

O fungo ninho-de-pssaro Cyathus stercoreus Tanto os esporos assexuados como os sexuados

(esporangisporos) so frequentemente dispersos por ejeo forada desde as suas estruturas reprodutoras. Esta ejeo garante a sada dos esporos das estruturas reprodutoras bem como a deslocao atravs do ar por grandes distncias. Mecanismos fisiolgicos e mecnicos especializados, bem como as estruturas superficiais dos esporos (como as hidrofobinas),

permitem a ejeo eficiente do esporo. Por exemplo, a estrutura das clulas portadoras de esporos de algumas espcies de ascomicetes tal, que a acumulao de substncias que afetam o volume celular e o equilbrio de fluidos, permite a descarga explosiva dos esporos no ar. A descarga forada de esporos individuais, designados balistsporos, envolve a formao de uma pequena gota de gua (gota de Buller), que por contacto com o esporo leva sua libertao com uma acelerao inicial superior a 10 000g; o resultado o esporo ser ejetado a 0,01 0,02 cm, distncia suficiente para que caia atravs das lamelas, ou poros, para o ar abaixo. Outros fungos, como os do gnero Lycoperdon, dependem de mecanismos alternativos para a libertao dos esporos, como foras mecnicas exteriores. O fungo ninho-de-pssaro usa a fora das gotas de gua em queda para libertar os esporos dos corpos frutferos em forma de taa. Outra estratgia observada em Phallaceae, um grupo de fungos com cores vivas e odor ptrido, que atraem insetos para dispersarem os seus esporos. Outros processos sexuados Alm da reproduo sexuada normal com meiose, certos fungos, como os dos gneros Penicillium e Aspergillus, podem trocar material gentico por processos parassexuais, iniciados pela anastomose entre as hifas e plasmogamia das clulas dos fungos. A frequncia e importncia relativa dos eventos parassexuais no so claras, e podem ser menores que as dos outros processos

sexuados. Sabe-se que tem um papel na hibridizao intraespecfica. e provavelmente requerida para a hibridizao entre espcies, a qual foi associada com os principais eventos na evoluo dos fungos. Evoluo Em contraste com os dados conhecidos sobre a histria evolutiva das plantas e animais, o registo fssil antigo dos fungos muito escasso. Entre os fatores que provavelmente contribuem para a sub-representao das espcies de fungos no registo fssil incluem-se a natureza dos esporocarpos, que so tecidos moles, carnosos, e facilmente degradveis, bem como as dimenses microscpicas da maioria das estruturas fngicas, as quais no so, portanto, muito evidentes. Os fsseis de fungos so difceis de distinguir daqueles de outros micrbios, e so mais facilmente identificveis quando se assemelham a fungos atualmente existentes.[86] Muitas vezes recuperadas de um hospedeiro vegetal ou animal permineralizado, estas amostras so tipicamente estudadas usando preparaes em lmina delgada que podem ser examinadas com o microscpio tico ou por microscpio eletrnico de transmisso. Os fsseis de compresso so estudados por dissoluo da matriz circundante com cido e usando os meios de microscopia j indicados para examinar os detalhes da sua superfcie. Os mais antigos fsseis que apresentam caratersticas tpicas dos fungos datam do on Proterozoico, h cerca de 1 430 milhes de

anos;

estes

organismos Estudos

bnticos com

multicelulares e eram (2009),

possuam de o

estruturas

filamentosas

septos, recentes

capazes estimam

anastomose.

mais

aparecimento de organismos fngicos h aproximadamente 760 1060 milhes de anos com base em comparaes das taxa de evoluo em grupos aparentados. Durante grande parte da era paleozoica (h 542 251 milhes de anos), os fungos parecem ter sido aquticos e consistiriam de organismos semelhantes aos atuais quitrdios, com esporos flagelados. A adaptao evolutiva a um modo de vida terrestre necessitou uma diversificao das estratgias ecolgicas para a obteno de nutrientes, incluindo o parasitismo, o saprobismo, e o desenvolvimento de relaes mutualistas como as micorrizas e a liquenizao. Estudos recentes (2009) sugerem que o estado ecolgico ancestral dos Ascomycota era o saprobismo e que eventos independentes de liquenizao ocorreram mltiplas vezes. Os fungos colonizaram a terra provavelmente durante o Cmbrico (h 542 488 milhes de anos), muito antes das plantas terrestres. Hifas fossilizadas e esporos recuperados do Ordovcico de Wisconsin (460 milhes de anos) assemelham-se a Glomerales atuais, e existiram numa altura em que a flora terrestre provavelmente consistia apenas de plantas avasculares semelhantes s brifitas. Prototaxites, que era provavelmente um fungo ou um lquen, ter sido o organismo mais alto do final do Silrico. Os fsseis de fungos apenas se tornam comuns e incontroversos no incio do Devnico (h 416 359 milhes de

anos), sendo abundantes no

cherte de Rhynie, sobretudo

Zygomycota e Chytridiomycota. Por esta mesma altura, h cerca de 400 milhes de anos, os Ascomycota e os Basidiomycota divergiram, e todas as classes de fungos modernos estavam presentes no final do Carbnico (Pennsylvaniano, h 318 299 milhes de anos). Fsseis semelhantes a lquenes foram encontrados na formao Doushantuo no sul da China, datados de h 635 a 551 milhes de anos. Os lquenes eram um componente dos primeiros ecossistemas terrestres, e a idade estimada do mais antigo fssil de lquen terrestre 400 milhes de anos; esta data corresponde idade do mais antigo esporocarpo fssil conhecido, uma espcie de Paleopyrenomycites encontrada no cherte de Rhynie. O mais antigo fssil com caratersticas microscpicas semelhantes aos atuais basidiomicetes Palaeoancistrus, encontrado permineralizado com um feto do Pennsylvaniano. Raros no registo fssil so os Homobasidiomycetes (um txon aproximadamente equivalente s espcies Dois que produtoras de cogumelos em de Agaricomycetes). de cogumelos espcimes se preservados (a mbar extinta

constituem evidncia de que os mais antigos fungos produtores conhecem espcie Archaeomarasmius legletti) surgiram durante o Cretceo Mdio, h 90 milhes de anos. Algum tempo aps a extino permo-trissica (h 251 milhes de anos), ocorreu um pico de abundncia de fungos (originalmente

entendido como uma abundncia extraordinria de esporos de fungos nos sedimentos), sugerindo que os fungos eram a forma de vida dominante deste perodo, representando quase 100% do registo fssil disponvel para o mesmo. Contudo, a proporo relativa de esporos fngicos relativamente aos esporos formados por espcies de algas, difcil de avaliar, o pico no apareceu em todo o mundo, e em muitos locais no diminuiu no limite permotrissico. Taxonomia

Embora tradicionalmente includos em muitos programas e manuais de botnica, pensa-se agora que os fungos esto mais prximos dos animais do que das plantas e so colocados juntamente com os animais no grupo monofiltico dos opistocontes. Anlises feitas usando a filogentica molecular suportam a origem monofiltica dos fungos. A taxonomia dos fungos encontra-se devido atuais num a estado de fluxo constante, em especialmente filogenticas pesquisas recentes baseadas

comparaes de ADN (cido desoxirribonucleico). Estas anlises revogam frequentemente classificaes baseadas em mtodos mais antigos e menos discriminatrios, baseados em traos morfolgicos e conceitos biolgicos de espcie, obtidos de acasalamentos experimentais. No existe um sistema nico de aceitao geral para os nveis taxonmicos mais elevados e ocorrem frequentes mudanas de

nomes em todos os patamares acima de espcie. Existem actualmente esforos entre os investigadores para estabelecer e encorajar o uso de uma nomenclatura unificada e mais consistente. As espcies de fungos podem tambm ter mltiplos nomes cientficos dependendo do seu ciclo de vida e modo de reproduo (sexuada ou assexuada). Os stios da internet como Index Fungorum e ITIS listam nomes atuais das espcies de fungos (com referncias cruzadas para os sinnimos mais antigos). A classificao do reino Fungi de 2007 o resultado de um trabalho de investigao colaborativa em grande escala envolvendo dezenas de micologistas e outros cientistas que trabalham sobre a taxonomia dos fungos. Esta classificao reconhece sete filos, dois dos quais Ascomycota e Basidiomycota esto contidos num ramo que representa o subreino Dikarya. O cladograma direita representa os principais txons de fungos e a sua relao com os organismos opistocontes e unicontes. Os comprimentos dos ramos desta rvore no so proporcionais s distncias evolutivas. Grupos taxonmicos Os filos principais (por vezes chamados divises) dos fungos foram classificados sobretudo com base nas caractersticas das suas estruturas reprodutoras. Correntemente, so propostos sete filos: Microsporidia, Chytridiomycota, Glomeromycota, Blastocladiomycota, Ascomycota, e Neocallimastigomycota, Basidiomycota.

Micorriza arbuscular vista ao microscpio. Clulas corticais da raiz de linho contendo arbsculos emparelhados. A anlise filogentica demonstrou que os Microsporidia, parasitas unicelulares de animais e protistas, so fungos endobiticos altamente derivados (vivem nos tecidos de outra espcie) e bastante recentes. Um estudo de 2006 conclui que os Microsporidia constituem um grupo irmo dos fungos verdadeiros, isto , cada um deles o parente evolutivo mais prximo do outro. Hibbett e colegas sugerem que esta anlise no colide com a sua classificao de Fungi, e embora Microsporidia tenha sido elevado ao estatuto de filo, reconhece-se que necessria anlise suplementar para clarificar as relaes evolutivas no seio deste grupo. Os Chytridiomycota so vulgarmente conhecidos como quitrdios e tm uma distribuio mundial. Produzem zosporos capazes de movimento ativo atravs de fases aquosas, com um nico flagelo, o que levou os taxonomistas antigos a classific-los como protistas. As filogenias moleculares, inferidas de sequncias de ARN ribossmico em ribossomas, sugerem que os quitrdios so

um grupo basal divergente dos outros filos de fungos, consistindo de quatro clados principais com evidncias sugestivas de parafilia ou possivelmente polifilia. Os Blastocladiomycota eram antes considerados um clado

taxonmico dos Chytridiomycota. Contudo, dados moleculares recentes e caratersticas ultraestruturais, colocam-nos como um clado irmo de Zygomycota, Glomeromycota, e Dikarya (Ascomycota e Basidiomycota). So saprfitas, alimentando-se de matria orgnica em decomposio, e so parasitas de todos os grupos eucariotas. Ao contrrio dos seus parentes mais prximos, os quitrdios, que apresentam sobretudo meiose zigtica, os blastocladiomicetes apresentam meiose esprica. Os Neocallimastigomycota estavam antes colocados no filo Chytridomycota. Os membros deste pequeno filo so organismos anaerbicos, vivendo no sistema digestivo de grandes mamferos herbvoros e possivelmente em outros ambientes terrestres e aquticos. No tm mitocndrias mas contm hidrogenossomas de origem mitocondrial. Como os zosporos quitrdios, que os so neocallimastigomicetes formam

posteriormente uniflagelados ou poliflagelados. Os membros de Glomeromycota formam micorrizas arbusculares, uma forma de simbiose na qual hifas fngicas invadem clulas das razes de plantas e ambas as espcies beneficiam do aumento resultante no fornecimento de nutrientes. Todas as espcies conhecidas de Glomeromycota reproduzem-se

assexuadamente. A associao simbitica entre Glomeromycota e as plantas antiga, existindo provas da sua existncia h 400 milhes de anos. Anteriormente o ou filo parte de Zygomycota, Fungos incertae antes sedis e Glomeromycota foi elevado ao estatuto de filo em 2001 e actualmente em substitui Zygomycota. subfilos classificados em Zygomycota esto agora a ser reclassificados Glomeromycota, nos Mucoromycotina, Kickxellomycotina, Zoopagomycotina

Entomophthoromycotina. Alguns exemplos bem conhecidos de fungos anteriormente includos em Zygomycota incluem o bolor preto do po (Rhizopus stolonifer), e espcies do gnero Pilobolus, capazes de ejectar esporos a vrios metros de altura atravs do ar. Entre os gneros medicamente relevantes incluemse Mucor, Rhizomucor, e Rhizopus.

Diagrama de um apotcio (a estrutura reprodutora em forma de taa tpica de Ascomycetes) mostrando tecidos estreis alm de ascos maduros e em desenvolvimento.

Os Ascomycota, vulgarmente conhecidos como fungos de saco ou ascomicetes, constituem o maior grupo taxonmico entre os Eumycota. Estes fungos formam esporos meiticos chamados ascsporos, envolvidos por uma estrutura semelhante a um saco chamada asco. Este filo inclui o gnero Morchella, alguns cogumelos e trufas, leveduras unicelulares (por exemplo dos gneros Saccharomyces, Kluyveromyces, Pichia, e Candida), e muitos fungos filamentosos que vivem como saprfitas, parasitas, e simbiontes mutualistas. Entre os gneros de ascomicetes mais importantes e relevantes incluem-se Aspergillus, Penicillium, Fusarium, e Claviceps. Em muitas espcies de ascomicetes foi apenas observada reproduo assexuada (ditas espcies anamorfas), mas a anlise de dados moleculares tem sido frequentemente capaz de identificar os seus teleomorfos mais prximos entre os Ascomycota. Uma vez que os produtos da meiose so retidos no asco, os ascomicetes tm sido usados para elucidar os princpios da gentica e da hereditariedade (por exemplo Neurospora crassa). Os membros de Basidiomycota, vulgarmente chamados fungos de basto ou basidiomicetes, produzem meisporos chamados basidisporos em estruturas chamadas basdios. A maioria dos comuns cogumelos pertence a este grupo, bem como as ferrugens e os carves (como o carvo-do-milho, Ustilago maydis), espcies comensais humanas do gnero Malassezia, e o patgeno oportunista humano, Cryptococcus neoformans.

Organismos semelhantes aos fungos Por causa das semelhanas morfolgicas e de modo de vida, Myxomycetes e Oomycetes eram anteriormente classificados no reino Fungi. Ao contrrio do que sucede com os fungos verdadeiros, as paredes celulares destes organismos contm celulose e no tm quitina. Os Myxomycetes so unicontes como os fungos, mas so agrupados em Amoebozoa. Os Oomycetes so bicontes, agrupados no reino Chromalveolata. Nenhum destes dois grupos aparentado com os fungos verdadeiros, e, portanto, os taxonomistas j no os incluem no reino Fungi. Apesar disso, estudos sobre Oomycetes e Myxomycetes so ainda frequentemente includos em manuais de micologia e em literatura de pesquisa primria. Os Nucleariida, actualmente agrupados em Choanozoa, podero ser um grupo irmo do clado Eumycetes, e como tal poderiam ser includos num reino Fungi aumentado. Ecologia Embora frequentemente inconspcuos, os fungos ocorrem em todos os ambientes da Terra e desempenham papis muito importantes na maioria dos ecossistemas. Ao lado das bactrias, os fungos so os principais decompositores na maioria dos ecossistemas terrestres (e em alguns aquticos), tendo, portanto, um papel crtico nos ciclos biogeoqumicos, e em muitas cadeias trficas. Como decompositores, tm um papel essencial nos ciclos

de nutrientes, especialmente como saprfitas e simbiontes, ao degradarem a matria orgnica em molculas inorgnicas, que podem ento reentrar nas vias metablicas anablicas das plantas ou outros organismos. Simbiose Muitos fungos tm importantes relaes simbiticas com organismos da maioria dos reinos (ou mesmo de todos). Estas interaces podem ser de natureza mutualista ou antagonstica; no caso dos fungos comensais parecem no trazer prejuzo nem benefcio ao hospedeiro. Com as plantas A simbiose micorrzica entre plantas e fungos uma das mais bem conhecidas associaes entre plantas e fungos e tem uma importncia significativa para o crescimento e persistncia das plantas em muitos ecossistemas; mais de 90% das plantas estabelecem relaes micorrzicas com fungos e dependem desta relao para sobreviverem.

Os

filamentos

escuros

so

hifas

do

fungo

endoftico

Neotyphodium coenophialum nos espaos intercelulares do tecido da bainha da folha de Festuca arundinacea A simbiose micorrzica antiga, datando de h pelo menos 400 milhes de anos. Frequentemente, esta relao aumenta a absoro de compostos inorgnicos pela planta, tais como nitrato e fosfato, de solos com baixas concentraes destes nutrientes imprescindveis para as plantas. Os parceiros fngicos podem tambm mediar a transferncia de carboidratos e outros nutrientes entre plantas. Tais comunidades micorrzicas so chamadas redes micorrzicas comuns. Um caso especial de micorriza a mico-heterotrofia, em que uma planta parasita o fungo, obtendo todos os seus nutrientes do seu fungo simbionte. Algumas espcies de fungos vivem nos tecidos no interior das razes, caules e folhas, sendo ento designados endfitos. Tal como nas micorrizas, a colonizao endoftica por fungos pode beneficiar os dois simbiontes; por exemplo, os endfitos de ervas fornecem ao seu hospedeiro resistncia aumentada aos herbvoros e a outras presses ambientais, recebendo em troca alimento e abrigo. Com algas e cianobactrias

O lquen Lobaria pulmonaria, uma simbiose de espcies de fungos, algas e cianobactrias.

Os lquenes so formados por uma relao simbitica entre algas ou cianobactrias (designados na terminologia dos lquenes como "fotobiontes") e fungos (sobretudo vrias espcies de ascomicetes e alguns basidiomicetes), na qual clulas fotobiontes individuais encontram-se disseminadas num tecido formado pelo fungo. Os lquenes ocorrem em todos os ecossistemas e em todos os continentes, e desempenham um papel-chave na formao do solo e na iniciao da sucesso biolgica, sendo as formas de vida dominantes em ambientes extremos, incluindo as regies desrticas polares, alpinas e semiridas. So capazes de crescer em superfcies inspitas, incluindo solos e rochas nus, cascas de rvores, madeira, conchas, cracas e folhas. Como no caso das micorrizas, o fotobionte fornece acares e outros carboidratos atravs da fotossntese, enquanto o fungo fornece minerais e gua. As funes de ambos os organismos simbiticos esto to intimamente relacionadas que eles funcionam quase como um s organismo; na maioria dos casos o organismo resultante difere muito dos componentes individuais. A linquenizao um modo comum de nutrio; cerca de 20% dos fungos entre 17 500 e 20 000 espcies so liquenizados. Entre as caratersticas comuns maioria dos lquenes incluem-se a obteno de carbono orgnico por fotossntese, crescimento lento, tamanho reduzido, vida longa, estruturas reprodutoras vegetativas de longa durao (sazonais), nutrio mineral obtida sobretudo de fontes areas, e maior tolerncia dessecao que a da maioria dos organismo fotossintticos no mesmo habitat. Com os insetos Muitos insetos tm relaes mutualistas com fungos. Vrios grupos de formigas cultivam fungos da ordem Agaricales como fonte de alimento primria, enquanto algumas espcies de

carunchos cultivam vrias espcies de fungos nas cascas das rvores que infestam. De igual modo, as fmeas de vrias espcies de vespas-da-madeira (gnero Sirex) injetam os seus ovos juntamente com os esporos de um fungo decompositor de madeira (Amylostereum areolatum) no alburno de pinheiros; o crescimento do fungo fornece as condies nutricionais ideais para o desenvolvimento das larvas da vespa. Sabe-se que tambm as trmitas da savana africana cultivam fungos, e leveduras dos gneros Candida e Lachancea habitam no trato gastrointestinal de uma grande variedade de insetos, incluindo Neuroptera, escaravelhos, e baratas; no se sabe se estes fungos obtm algum benefcio dos seus hospedeiros. Como patgenos e parasitas

O patgeno vegetal Aecidium magellanicum causa uma ferrugem, vista aqui num arbusto de Berberis no Chile. Muitos fungos so parasitas de plantas, animais (incluindo humanos), e doutros fungos. Entre os patgenos importantes de muitas plantas cultivadas que causam danos e prejuzos agricultura e silvicultura incluem-se o fungo da brusone do arroz,

Magnaporthe oryzae, patgenos de rvores que causam a grafiose do ulmeiro, tais como Ophiostoma ulmi e Ophiostoma novo-ulmi,[152] e Cryphonectria parasitica responsvel pelo cancro do castanheiro, e patgenos vegetais dos gneros Fusarium, Ustilago, Alternaria, e Cochliobolus. Alguns fungos carnvoros, como Paecilomyces lilacinus, so predadores de nemtodos, que capturam usando um conjunto de estruturas especializadas como anis constritores ou malhas adesivas. [154] Alguns fungos podem causar doenas graves em humanos, vrias delas fatais se no tratadas. Entre estas incluem-se aspergiloses, candidases, coccidioidomicose, criptococose, histoplasmose, micetomas, e paracoccidioidomicose. Tambm as pessoas com imunodeficincias so particularmente suscetveis a doenas causadas por gneros como Aspergillus, Candida, Cryptococcus, Histoplasma, e Pneumocystis. Outros fungos podem atacar os olhos, unhas, cabelo, e especialmente a pele, os chamados fungos dermatfitos e queratinfitos, causando infeces locais como dermatofitose e p-de-atleta. Os esporos dos fungos so tambm uma causa de alergias, e fungos de diferentes grupos taxonmicos podem provocar reaes alrgicas.

Uso humano

Clulas de Saccharomyces cerevisiae vistas com microscopia de contraste de interferncia diferencial. O uso humano dos fungos na preparao e conservao de alimentos e com outros fins, extenso e tem uma longa histria. A apanha e o cultivo de cogumelos so grandes indstrias em muitos pases. O estudo dos usos histricos e impacto sociolgico dos fungos conhecido como etnomicologia. Por causa da capacidade deste grupo para produzir uma enorme variedade de produtos naturais com atividades antimicrobianas ou outras, muitas espcies so h muito usadas, ou esto em estudo, para a produo de antibiticos, vitaminas, e drogas anticancergenas e redutoras do colesterol. Mais recentemente, foram desenvolvidos mtodos de engenharia gentica para fungos, permitindo a engenharia metablica de espcies de fungos. Por exemplo, modificaes genticas de espcies de leveduras que so fceis de cultivar com taxas de crescimento elevadas em grandes vasos de fermentaoabriu novos caminhos produo farmacutica

e so potencialmente mais eficientes do que a produo pelos organismos-fonte originais. Antibiticos Muitas espcies de produzem drogas metabolitos que so fontes activas.

importantes

farmacologicamente

Particularmente importantes so os antibiticos, incluindo as penicilinas, um grupo estruturalmente relacionado de antibiticos betalactmicos sintetizados a partir de pequenos pptidos. Apesar de as penicilinas de ocorrncia natural como a penicilina G (produzida por Penicillium chrysogenum) terem um espectro de atividade biolgica relativamente estreito, uma grande variedade de outras penicilinas podem ser produzidas por modificao qumica das penicilinas naturais. As penicilinas modernas so compostos semissintticos, obtidos inicialmente de culturas de fermentao, mas em seguida estruturalmente alterados para obteno de propriedades desejveis especficas. Entre outros antibiticos produzidos por fungos incluem-se: griseofulvina de Penicillium griseofulvin usada no tratamento de infeces da pele, cabelo e unhas, causadas por dermatfitos; ciclosporina, usada como imunossupressor em cirurgia de transplantao; e o cido fusdico, usado para ajudar no controlo de infeco pela bactria Staphylococcus aureus resistente meticilina. O uso em larga escala destes antibiticos no tratamento de doenas bacterianas, como a tuberculose, sfilis, lepra, e muitas outras, comeou no incio do sculo XX e continua a desempenhar um papel principal

na quimioterapia antibacteriana. Na natureza, os antibiticos de origem fngica ou bacteriana, parecem desempenhar um duplo papel: em concentraes elevadas agem como defesa qumica contra a competio de outros micro-organismos em ambientes ricos em espcies, como a rizosfera, e em baixas concentraes funcionam como molculas de deteo de qurum para sinalizao intra ou interespecfica. Usos alimentares A levedura de padeiro ou Saccharomyces cerevisiae, um fungo unicelular, usado para fazer po e outros produtos base de trigo. Espcies de leveduras do gnero Saccharomyces so tambm usadas na produo de bebidas alcolicas por fermentao. O bolor shoyu koji (Aspergillus oryzae) um ingrediente essencial na preparao de shoyu (molho de soja), saqu, e miso, enquanto espcies de Rhizopus so usadas para fazer tempeh. Vrios destes fungos so espcies domesticadas que foram selecionadas segundo a sua capacidade de fermentar alimentos sem produzirem micotoxinas (ver abaixo) prejudiciais, as quais so produzidas pelos muito aparentados Aspergillus. Quorn, um substituto de carne, feito a partir de Fusarium venenatum. Uso medicinal

Ophiocordyc Ganoderm eps sinensis a lucidum Certos cogumelos so utilizados com fins teraputicos em medicinas tradicionais, como acontece na medicina tradicional chinesa. Entre os cogumelos medicinais notveis, e com uma histria de uso bem documentada, incluem-se Agaricus blazei, Ganoderma lucidum, e Ophiocordyceps sinensis. As pesquisas identificaram compostos produzidos por estes e outros fungos, os quais tm efeitos biolgicos inibidores contra vrus e clulas cancerosas. Metabolitos especficos, como polissacardeo-K, ergotamina e antibiticos betalactmicos, so usados de modo rotineiro em medicina clnica. O cogumelo shiitake uma fonte de lentinano, uma droga clnica aprovada para utilizao em vrios pases, incluindo o Japo, em tratamentos oncolgicos. Na Europa e no Japo, o polissacardeo-K, um qumico obtido de Trametes versicolor, um adjuvante aprovado em terapia oncolgica. Espcies comestveis e venenosas

Amanita phalloides responsvel pela maioria das mortes por envenenamentos por cogumelos que ocorrem em todo o mundo. Os cogumelos comestveis so exemplos bem conhecidos de fungos. Muitos so cultivados comercialmente, mas outros tm de ser colhidos no estado selvagem. Agaricus bisporus, vendidos como champignon enquanto pequenos e como cogumelos Portobello quando maiores, uma espcie bastante consumida, usada em saladas, sopas e outros pratos. Muitos fungos asiticos so cultivados comercialmente e so cada vez mais populares no Ocidente. mercearias (Volvariella Esto e frequentemente mercados, disponveis o frescos em incluindo cogumelo-de-palha ostreatus),

volvacea),

cogumelo-ostra

(Pleurotus

shiitake (Lentinula edodes), e enokitake (Flammulina spp.). H muitas outras espcies de cogumelos que so colhidas no estado silvestre, quer para consumo pessoal quer para venda

comercial.

Exemplos:

sancha,

Morchella,

cantarelos,

trufas,

trombetas-negras, e cepe-de-bordus (tambm conhecido como cogumelo porcini, boleto ou tortulho) tm um preo elevado no mercado. So muitas vezes usados em pratos gourmet. Certos tipos de queijos requerem a inoculao dos coalhos do leite com espcies de fungos que fornecem um sabor e textura nicos ao queijo. Entre eles contam-se os queijos azuis como o Roquefort ou o Stilton, inoculados com Penicillium roqueforti. Os bolores usados na produo de queijo no so txicos e portanto so seguros para consumo humano; contudo, pode ocorrer acumulao de micotoxinas (aflatoxinas, roquefortina C, patulina, ou outras) devido ao crescimento de outros fungos durante o processo de maturao e armazenamento do queijo.

Queijo Stilton com veios de Penicillium roqueforti Muitas espcies de cogumelos so venenosas para os humanos, com toxicidades que podem ir desde problemas digestivos ligeiros ou reaes alrgicas, e alucinaes at a falha de rgos e morte. Entre os gneros com cogumelos txicos incluem-se Conocybe, Galerina, Lepiota, e o mais infame, Amanita. Este

ltimo gnero, inclui o anjo-destruidor (Amanita virosa) e o chapu-da-morte (A. phalloides), a causa mais comum de envenenamento mortal por cogumelos. Gyromitra esculenta ocasionalmente considerado uma especialidade culinria quando cozinhado, porm, pode ser muito txico quando consumido cru. O mscaro-amarelo (Tricholoma equestre) era considerado comestvel at ter sido implicado em envenamentos srios causadores de rabdomilise. O mata-moscas (Amanita muscaria) pode tambm causar envenenamentos ocasionais no fatais, sobretudo recreativa, como resultado s da sua ingesto como droga devido suas propriedades alucinognicas.

Historicamente, este cogumelo foi usado por diferentes povos europeus e asiticos e o seu uso presente com propsitos religiosos ou xamansticos relatado em alguns grupos tnicos como os coriacos do nordeste da Sibria. Uma vez que difcil identificar com exatido um cogumelo seguro sem treino e conhecimento apropriados, frequentemente indicado que se deve assumir que um cogumelo selvagem venenoso e no consumi-lo. Controlo de pragas

Em agricultura, os fungos podem ser teis se competirem ativamente com micro-organismos patognicos como bactrias e outros fungos, pelos nutrientes e espao, segundo o princpio da excluso competitiva, ou se forem parasitas desses patgenos. Por exemplo, certas espcies podem ser usadas para eliminar ou suprimir o crescimento de patgenos vegetais, como insetos, pulges, ervas daninhas, nemtodos, e outros fungos causadores de doenas em colheitas importantes. Isto gerou um forte interesse nas aplicaes prticas que utilizam fungos como controlo biolgico destas pragas agrcolas. Fungos entomopatognicos podem ser usados como biopesticidas, pois matam ativamente os insetos. Exemplos de fungos usados como inseticidas biolgicos so Beauveria bassiana, Metarhizium anisopliae, Hirsutella spp, Paecilomyces spp, e Verticillium lecanii. Os fungos endofticos de ervas do gnero Neotyphodium, como N. coenophialum, produzem alcalides que so txicos para vrios herbvoros protegem invertebrados as ervas da e vertebrados. mas Estes vrios alcaloides alcaloides herbivoria,

endofticos podem envenenar animais de pasto, como gado bovino e ovelhas.[200] A infeco de cultivares de ervas de

pastagem e forragens com endfitos de Neotyphodium uma abordagem em uso em programas de criao de ervas; as estirpes fngicas so selecionadas por produzirem apenas alcaloides que aumentam a resistncia a herbvoros como os insetos, mas que no so txicos para o gado. [201] Biorremediao Alguns fungos, em particular a podrido-branca, podem degradar inseticidas, herbicidas, pentaclorofenol, creosoto, alcatro de hulha, e combustveis pesados, transformando-os em dixido de carbono, gua, e elementos bsicos. Demonstrou-se que h fungos capazes de biomineralizar xidos de urnio, sugerindo que podem ter aplicao na biorremediao de stios poludos radioactivamente. O fungo Pestalotiopsis microspora capaz de alimentar-se de plsticos compostos base de poliuretano. Organismos modelo Algumas descobertas fulcrais da biologia foram feitas por investigadores que usavam fungos como organismos modelo, isto , fungos que crescem e reproduzem-se sexuadamente de forma rpida em laboratrio. Por exemplo, a hiptese um gene-uma enzima foi formulada por cientistas que usaram o bolor do po Neurospora crassa para testar as suas teorias bioqumicas. Outros fungos modelo importantes, Aspergillus nidulans e as leveduras, Saccaromyces cerevisiae e Schizosaccharomyces pombe, tm cada um uma longa histria de uso na investigao de questes

da gentica e biologia celular dos eucariotas, como a regulao do ciclo celular, estrutura da cromatina, e regulao dos genes. Outros modelos fngicos surgiram mais recentemente, direccionados para questes biolgicas especficas relevantes para a medicina, fitopatologia e usos industriais; entre os exemplos incluem-se Candida albicans, um fungo dimrfico, e patgeno humano oportunista, Magnaporthe grisea, um patgeno vegetal, e Pichia pastoris, uma levedura amplamente usada na expresso de protenas eucariotas. Outros Os fungos so muito utilizados na produo industrial de produtos qumicos como os cidos ctrico, glucnico, lctico e mlico, antibiticos, e at de gangas deslavadas. Os fungos so tambm fontes de enzimas industriais, como as lipases usadas em detergentes biolgicos, amilases, celulases, invertases, proteases e xilanases. Algumas espcies, mais particularmente cogumelos do gnero Psilocybe (coloquialmente chamados cogumelos mgicos), so ingeridos pelas suas propriedades psicadlicas, tanto recreativamente como religiosamente.

Micotoxinas

Ergotamina, uma das principais micotoxinas, produzida por espcies de Claviceps, que ingerida, pode causar gangrena, convulses, e alucinaes Muitos fungos produzem compostos biologicamente ativos, vrios dos quais so txicos para animais ou plantas, os quais so designados micotoxinas. Particularmente relevantes para os humanos so as micotoxinas produzidas pelos bolores que causam a deteriorao de alimentos, e os cogumelos venenosos (ver acima). Particularmente dignas de nota so as amatoxinas de alguns cogumelos Amanita, e ergotaminas, as quais tm uma longa histria de causarem srias epidemias de ergotismo em pessoas que consomem centeio e cereais relacionados contaminados com esclercios de Claviceps purpurea. Outras micotoxinas notveis so as aflatoxinas, as quais so toxinas hepticas insidiosas e metabolitos altamente carcinognicos produzidos por certas espcies de Aspergillus, que muitas vezes se desenvolvem em cereais ou em nozes consumidas por humanos, ocratoxinas, patulina, e tricotecenos (por exemplo,

micotoxina T-2) e fumonisinas, as quais tm um impacto significativo sobre as reservas alimentares e no gado. As micotoxinas so metabolitos secundrios, e as pesquisas demonstraram a existncia nos fungos de vias bioqumicas com o nico propsito de produzir micotoxinas e outros produtos naturais. As micotoxinas podem fornecer benefcios de aptido em termos de adaptao fisiolgica, competio com outros micrbios e fungos, e proteco contra o consumo (fungivoria). Micologia A micologia um ramo da biologia que se ocupa do estudo sistemtico dos fungos, incluindo as suas propriedades genticas e bioqumicas, a sua taxonomia, e a sua utilidade para os humanos como fontes de medicamentos, alimento, substncias psicotrpicas consumidas com propsitos religiosos, bem como os seus perigos, como o envenenamento e infeco. O campo da fitopatologia, o estudo das doenas das plantas, est estreitamente relacionado com a micologia, pois muitos dos patgenos vegetais so fungos. O uso dos fungos pelos humanos data da pr-histria. tzi, o Homem do Gelo, uma mmia de um homem do Neoltico com 5 300 anos de idade encontrada nos Alpes austracos, transportava consigo duas espcies de cogumelos poliporos que podem ter sido usados como mecha (Fomes fomentarius), ou para fins medicinais (Piptoporus betulinus). Os povos antigos usaram os

fungos como fontes de alimento frequentemente sem o saberem durante milnios, na preparao de po levedado e sumos fermentados. Alguns dos mais antigos registos escritos contm referncias a destruies de colheitas provavelmente causadas por fungos patognicos.