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Coleco PLANETA DARWIN 1. Zoologia da Viagem do Beagle I. Mamferos fsseis e vivos 2. Zoologia da Viagem do Beagle II.

Peixes, anfbios, rpteis e aves 3. A Viagem do Beagle 4. Geologia da Viagem do Beagle 5. Crustceos Cirrpedes I. Pedunculados 6. Crustceos Cirrpedes II. Ssseis 7. A Origem das Espcies 8. Fertilizao nas Orqudeas 9. Plantas Trepadeiras 10. Variao sob Domesticao I 11. Variao sob Domesticao II 12. A Ascendncia do Homem 13. A Expresso das Emoes 14. Plantas Insectvoras 15. Cruzamento e Autofertilizao nas Plantas 16. Variao nas Flores 17. O Poder do Movimento nas Plantas 18. Manta Morta e Minhocas 19. A Vida de Charles Darwin 20. A Origem das Espcies Ilustrada

ORIGEM
DAS

ESPCIES
CHARLES DARWIN

A ORIGEM DAS ESPCIES


ATRAVS DA SELECO NATURAL OU A PRESERVAO DAS RAAS FAVORECIDAS NA LUTA PELA SOBREVIVNCIA

CHARLES DARWIN
Traduo Ana Afonso

FICHA TCNICA Traduo: Ana Afonso Reviso: Nuno Gomes Prefcio: Jorge Vieira Capa: Nuno Gomes Impresso e maquetagem: Multiponto, S.A. Planeta Vivo Traduo da 6 edio original e ltima revista por Darwin: The Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. 6th Edition, with additions and corrections to 1872. John Murray, Albermarle Street, London, 1876. Primeira edio original: 24 de Novembro de 1859. Planeta Vivo UPTEC-PMAR Avenida da Liberdade, 4450-718 Lea da Palmeira, Portugal Tel. +351220120762 Fax. +351220120761 E-mail: planetavivo@planetavivo.net Web: www.planetavivo.net, www.planetavivo.pt Primeira edio: Novembro de 2009 ISBN: 978-972-8923-43-3 Depsito legal: 302554/09 Notas: Na capa esto assinalados os tentilhes de Darwin, como ficaram conhecidos os emberizdeos por ele catalogados nas Galpagos aquando da viagem do Beagle, que constituram um de muitos indcios na gestao da sua teoria da seleco natural, embora s muito brevemente os abordasse em A Viagem do Beagle e apenas os incluisse genericamente e sem especial relevo entre as aves daquele arquiplago em A Origem das Espcies. Na contracapa, est representada a rvore da vida, includa no Notebook B, de 1837-38, no qual dissertou sobre a transmutao das espcies, e que se tornou no embrio da sua teoria da seleco natural, muito antes da publicao da obra aqui transcrita. No texto, N. da T. so as notas da tradutora e N. do E. as do editor.

INTRODUO COLECO

PLANETA DARWIN
Charles Darwin nasceu em 12 de Fevereiro de 1809 e publicou pela primeira vez aquela que viria a ser uma das obras mais revolucionrias da histria, A Origem das Espcies, em 24 de Novembro de 1859. Por este motivo, 2009 tornou-se num ano simblico por passarem 200 anos do seu nascimento e 150 da publicao daquela obra. A International Union of Biological Sciences (IUBS) estabeleceu 2009 como o Ano Darwin e promoveu uma srie de eventos comemorativos que se multiplicaram por todo o mundo, incluindo Portugal, onde numerosas entidades homenagearam, de diversas formas, este naturalista: palestras, exposies, publicaes evocativas, etc. A Planeta Vivo quis associar-se s comemoraes, editando em portugus a obra integral de Darwin, cuja coleco apelidou de Planeta Darwin. Esta coleco composta pelas suas 20 obras de carcter cientfico, uma autobiografia e uma edio especial de A Origem das Espcies, reunidas em 20 volumes, tendo sido excludos os artigos, notas e outras publicaes avulso, tanto individuais como colectivas. O objectivo permitir ao pblico lusfono usufruir da sua vasta obra, j que actualmente apenas alguns ttulos se encontram disponveis. As obras de Darwin so todas elas extensas e complexas e exigem um trabalho de traduo demorado. Por isso, este projecto estendeu-se por cinco anos, tendo sido editados os volumes cadncia de um por trimestre. A coleco est organizada por ordem cronolgica das primeiras edies originais, mas a edio no seguiu essa ordem, comeando por A Origem das Espcies, que corresponde ao stimo volume e cuja edio em 24 de Novembro de 2009 coincidiu simbolicamente com os 150 anos passados da data da primeira edio original, no mesmo dia de 1859. Diversos factores contribuiram para esta ordem de edio: importncia das obras, disponibilidade de outras verses em portugus, dificuldades de traduo, entre outros. Todavia, os 20 volumes que constituem a coleco esto numerados, de modo a constituirem um todo coerente para quem desejar obter a obra integral e conhecer a ordem de edio original. A Origem das Espcies a obra de Darwin que mais impacto teve, por colocar em questo a ideia assente da criao divina das espcies e admitir que elas evoluem e se podem transformar noutras, o que implicitamente incluiria o homem. Darwin evitou cuidadosamente esta questo nesta obra, por achar que na altura da primeira edio a discusso estaria inquinada e sujeita a preconceitos, mas as bases j as tinha elaborado, ainda que s viesse discutir este assunto delicado 12 anos mais tarde, na sua outra obra seminal, A Ascendncia do Homem, banindo definitivamente a nossa espcie do centro da criao e transformando-nos em animais quase to banais como os outros. As reaces a estas obras foram violentas, mas os seus detractores foram perdendo argumentos, at que a gentica moderna, iniciada com Mendel em 1865 (cujo trabalho permaneceu desconhecido de Darwin e da maioria dos naturalistas at ao final do sc. XIX), passando pela gentica populacional de Wright, Fisher e Haldane, de 1918-1932, a bioqumica do DNA de Watson, Crick e Wilkins, em 1953, at gentica molecular dos nossos dias, cujo ltimo avano

a descodificao do genoma de numerosas espcies, veio corroborar a maioria das asseres de Darwin, que nem sequer conhecia os mecanismos de transmisso de caracteres e s podia especular, baseado nas suas muitas evidncias e grande poder de observao e sntese. Na dcada de 40 do sc. XX, Mayr, Simpson e Dobzhansky refundaram o Darwinismo, acrescentando-lhe a componente gentica e fundando a Teoria Sinttica da Evoluo, tambm conhecida por Neodarwinismo, tal como lhe chamou George John Romanes. Mas Darwin no se cingiu a estas duas obras, e o seu contributo para as cincias naturais to diverso que inclui a geologia, a paleontologia, a ecologia, a taxonomia, a agronomia, a produo animal e vegetal, a botnica, a anatomia, a fisiologia, a pedologia e at a psicologia. Esta ltima foi abordada em A Expresso das Emoes, que estudou o comportamento humano 18 anos antes de Freud ter editado o seu primeiro livro, e que hoje uma referncia na Psicologia contempornea. Outras obras relevantes versam sobre a domesticao, a reproduo das orqudeas, a formao dos solos, os cirrpedes actuais e fsseis, ou a origem dos recifes de coral, tendo em todas estas reas Darwin dado um contributo decisivo para conhecer os fundamentos de to diferentes disciplinas. Manta Morta e Minhocas explicou a formao dos solos e foi a sua ltima obra, constituindo um inesperado sucesso editorial na sua poca. Darwin abriu a mente para a diversidade biolgica, ou para utilizar um termo actual e em voga, a biodiversidade, na sua famosa viagem volta do mundo a bordo do Beagle, navio ingls que tinha a misso de reconhecer a costa sul-americana mas que acabou por dar a volta ao globo, ao longo de quase cinco anos, e originaria um peculiar livro de aventuras, A Viagem do Beagle ou Viagem de um Naturalista Volta do Mundo, uma coleco de livros sobre a fauna observada nessa viagem, Fauna da Viagem do Beagle, que seria a primeira obra do autor, e trs obras sobre a geologia dos locais visitados, compilados nesta coleco como Geologia do Beagle. certo que j antes manifestara profundo interesse pela histria natural e essa viagem apenas viria ampliar os seus conhecimentos e a compreenso dos fenmenos naturais. Nessa longa viagem, teve acesso a uma enorme diversidade de espcies, vivas e fsseis, e de estruturas geolgicas, que os seus conhecimentos anteriores como naturalista e a sua enorme curiosidade viriam a cimentar numa viso holstica da natureza e que lhe permitiria questionar (mais tarde) a origem das espcies, bem como explicar as maravilhosas estruturas, belas e complexas que as constituem, atravs da luta pela sobrevivncia e a seleco natural. E conseguiu compreender, mesmo sem saber como, que os caracteres parentais podem ser transmitidos aos descendentes (hoje sabemos que atravs dos genes) e que podem sofrer modificaes (mutaes), originando a diversidade de indivduos, que a matria-prima da seleco natural. Esse raciocnio, aparentemente simples, no pode deixar de nos maravilhar, por estar muito longe do pensamento da poca. S Wallace tinha conjecturado de forma semelhante, mas sem a capacidade argumentativa de Darwin. To radical esta ideia que, ainda hoje, existe uma corrente que teima em questionar a evoluo das espcies, apesar de todas as evidncias a seu favor. Esta a viso dos criacionistas, que fazem interpretaes literais da bblia, ou distorcem ou omitem factos para tornar as suas afirmaes credveis. Mas o criacionismo no

uma teoria, antes uma crena, j que no pode ser submetido ao mtodo cientfico e corroborado por anlises independentes, tornando-se, por isso, intil a discusso em torno deste tema. Interessa mais compreender o contributo de Darwin para as cincias biolgicas contemporneas e para a sociedade em geral, que muito abrangente e est ainda em grande parte por descobrir pelo pblico portugus, por no ter disponvel na sua lngua as obras daquele naturalista. Esperemos que esta coleco possa despertar interesse pelos temas estudados por Darwin, a quem a Biologia tanto deve, e cuja abordagem inovadora o coloca entre os maiores pensadores da humanidade. Uma traduo uma adaptao e uma viso particular de quem traduz e rev. Por isso, para facilitar a leitura e a compreenso, alguns dos termos originais de Darwin no foram literalmente traduzidos, porque no tinham correspondncia em portugus, porque cairam em desuso, ou ainda porque criariam rudo na leitura. Por exemplo, Darwin aplica recorrentemente o termo organic beings, cuja traduo directa seria seres orgnicos. Embora correcto, este termo pouco usual na lngua portuguesa contempornea e substitudo pelo termo comum seres vivos, que tem tambm correspondncia directa no francs, lngua estrangeira privilegiada pelos naturalistas portugueses at meados do sc. XX. Outro termo frequente organisation, que Darwin aplica indiscriminadamente organizao do indivduo, ou seja, a sua estrutura ou organismo, e organizao taxonmica dos seres vivos, pelo que nem sempre se respeitou a traduo literal. Outro ainda, refere-se ao termo shell, aplicado genericamente a bivalves e gasterpodes, que so duas classes de moluscos. O termo concha no tem correspondncia directa a estes grupos, pois em portugus refere-se apenas ao invlucro desses animais, que at serve de referncia para a classificao das espcies, mas no pode ser aplicado como sinnimo de caracis, amijoas, ostras ou outros moluscos. E os exemplos poderiam continuar. Caso o leitor assinale alguma incorreco ou melhor forma de expresso de alguns termos, agradecemos a sua contribuio para uma futura reviso. As obras includas nesta coleco foram traduzidas a partir das ltimas verses corrigidas por Darwin. Ainda que alguns autores considerem, por exemplo, a primeira edio de A Origem das Espcies como mais sinttica e elegante, o facto que s a partir da terceira Darwin introduziu a nota histrica, e na sexta e ltima por si revista incluiu um captulo inteiro (sete) para responder a crticas sua teoria, bem como um glossrio, precioso para entender muitos dos termos utilizados nessa obra. E mesmo a sexta edio, de 1872, sofreu posteriores correces e adendas, sendo reeditada em 1876, o que tecnicamente corresponderia a uma stima edio revista, embora o editor mantivesse o nmero seis na reedio. esta a verso aqui traduzida. Estas revises e acrescentos devem ter sido importantes, pois, mesmo as reedies actuais, baseadas na primeira edio original, incluem a nota histrica e o glossrio, num misto editorial pouco claro. O nosso entendimento que se Darwin sentiu necessidade de corrigir e acrescentar as novas edies porque seria importante faz-lo, pelo que respeitamos essa vontade. O mesmo vlido para os outros ttulos que foram alvo de reedies por ele revistas. Gostaria, por fim, de agradecer equipa de tradutores, aos prefaciadores e revisores, bem como ao Dr. John van Wyhe, director do The Complete Work of

Charles Darwin Online (que pode ser consultado em http://darwin-online.org.uk), que tornou possvel este projecto ao disponibilizar em formato digital todas as edies originais de Charles Darwin, bem como tradues em diversas lnguas, incluindo a coleco Planeta Darwin, podendo esta ltima ser tambm consultada no site da Planeta Vivo, www.planetavivo.net. Nuno Gomes Editor da Planeta Vivo

PREFCIO DA EDIO PORTUGUESA DE

A ORIGEM DAS ESPCIES


Muito se tem escrito com grande profundidade sobre a vida e obra de Charles Darwin, ao que no alheio o facto de, para muitos autores, A Origem das Espcies ser um dos mais importantes livros cientficos alguma vez escrito. Por esta razo, uma honra para qualquer investigador prefaciar a traduo em portugus de uma obra que dispensa qualquer prefcio. Enquanto obra cientfica, A Origem das Espcies peculiar. Note-se que a primeira edio, publicada a 24 de Novembro de 1859, tinha um ttulo diferente, Sobre a Origem das Espcies atravs da Seleco Natural, ou a Preservao das Raas Favorecidas na Luta pela Sobrevivncia. No entanto, o aspecto mais importante deste trabalho cientfico ser porventura o carcter de resumo necessariamente imperfeito que o prprio autor atribui na introduo. So muitas as aluses espalhadas por toda a obra a dados e concluses que Darwin tenciona publicar em data oportuna. Teve vrias edies, todas elas sem surpresa para um trabalho continuamente em construo com correces e alteraes significativas introduzidas pelo autor. A expresso sobrevivncia do mais apto, por exemplo, ocorre pela primeira vez apenas na quinta edio. A sexta edio inglesa de 1872, a ltima exaustivamente revista pelo autor, inclui um captulo totalmente novo, que Darwin aproveita como espao para dar resposta a mltiplas crticas. Em 1876, Darwin fez ainda algumas correces sexta edio; esta a edio aqui traduzida. O seu carcter de resumo talvez justifique a ausncia das muitas tabelas, figuras, grficos e equaes matemticas que se espera encontrar em qualquer texto cientfico. A ausncia de uma linguagem cientfica especializada em muito ter contribudo para o interesse mostrado por um pblico no especialista relativamente ao seu contedo. Note-se, a ttulo de exemplo, que a segunda edio (a de maior tiragem) foi de 3.000 exemplares, e que durante a vida do autor foram publicadas tradues em onze lnguas. Talvez Darwin tenha feito um esforo deliberado neste sentido. sabido, por exemplo, que Charles Darwin pretendia que a sexta edio fosse uma edio popular e muito menos dispendiosa do que a primeira. Mas no s. Charles Darwin utilizou abundantemente observaes feitas em animais e plantas domesticadas de forma a suportar o conceito central da obra o papel das pequenas variaes hereditrias na luta pela sobrevivncia dos indivduos e consequente modificao gradual das espcies. Deste modo, os seus contemporneos, mesmo aqueles que no tinham uma formao cientfica formal, estariam certamente familiarizados com os exemplos usados pelo autor. Note-se que, na altura, a maioria dos naturalistas acreditava no se poder tirar concluses sobre a Natureza a no ser a partir do estudo de espcies que vivem em estado selvagem. Charles Darwin, obviamente, discordava deste postulado. Mais ainda, acreditava que as pequenas variaes hereditrias que os criadores de raas de animais e plantas seleccionavam, consciente ou inconscientemente, tambm aparecem na Natureza, embora pouca

evidncia houvesse na altura para suportar tal crena. Como sabido, a publicao de A Origem das Espcies teve um impacto muito para alm da esfera da Biologia. Muitos leitores acreditavam que esta obra desafiava as concepes religiosas mais profundas. No entanto, Charles Darwin foi sempre um homem respeitado e uma das figuras cientficas mais veneradas do seu tempo, inclusivamente no seu pas natal. Como tal, foi sepultado na Abadia de Westminster, em Londres, em 1882, uma honra raramente concedida a homens de Cincia. O leitor contemporneo tem a vantagem de ler a sexta edio desta obra a 133 anos de distncia, e distncia de 150 anos da publicao da sua primeira edio. Desde ento, a Biologia Evolutiva floresceu e desenvolveu-se a ponto de, em 1973, Theodosius Dobzhansky escrever: Nada em biologia faz sentido excepto luz da evoluo. Nos nossos dias, a comparao em vrias espcies, incluindo a humana, de um dado gene, rgo, ou sistema, comummente praticada a fim de se tentar solucionar os mais variados problemas nas reas da Biologia e da Medicina. Porque tudo faz mais sentido luz da evoluo das ideias, aconselho a leitura de A Origem das Espcies a todos os especialistas e no especialistas que sempre tenham querido entender como nasce e como se apresenta com uma clareza surpreendente uma teoria revolucionria. Porto, Outubro de 2009 Jorge Vieira

A ORIGEM DAS ESPCIES


Charles Darwin

Mas quanto ao mundo material, podemos pelo menos chegar a este ponto: podemos compreender que os acontecimentos no se produzem pela interveno isolada do poder Divino, manifestando-se em cada caso particular, mas antes pela aco de leis gerais. Whewell, Bridgewater Treatises O nico sentido preciso da palavra natural a qualidade de ser estabelecido, fixo ou estvel; pois tudo o que natural exige e pressupe um agente inteligente para o tornar assim, isto , para o produzir continuamente ou em intervalos determinados, enquanto tudo o que sobrenatural ou miraculoso produzido uma s vez. Butler, Analogy of Revealeci Religion Assim, para concluir, no deixeis qualquer homem crer ou sustentar, devido a uma falta de sobriedade ou a uma moderao mal aplicada, que um homem pode ir longe ou atingir grande conhecimento da palavra de Deus, ou do livro das obras de Deus, isto , em religio ou em filosofia; mas deixai que todo o homem se esforce por progredir e ser cada vez mais proficiente numa e noutra, numa jornada interminvel. Bacon, Advancement of Learning

Down, Beckenham, Kent, Primeira Edio, 24 de Novembro 1859. Sexta Edio, Janeiro de 1872. Sexta Edio revista e aumentada, 1876, da qual feita esta traduo (N. da T.).

NDICE
NDICE............................................................................................................................................................ 17 RESENHA HISTRICA................................................................................................................................ 21 INTRODUO............................................................................................................................................... 29 Captulo I VARIAO SOB DOMESTICAO........................................................................................................... 33 CAUSAS DE VARIABILIDADE. ......................................................................................................... 33 EFEITOS DOS HBITOS E DO USO OU DESUSO DAS PARTES; VARIAO CORRELACIONADA; HEREDITARIEDADE. ............................................................................... 36 CARACTERES DAS VARIEDADES DOMSTICAS; DIFICULDADE DE DISTINO ENTRE VARIEDADES E ESPCIES; ORIGEM DAS VARIEDADES DOMSTICAS A PARTIR DE UMA OU MAIS ESPCIES............................................................................................ 39 RAAS DO POMBO DOMSTICO; SUAS DIFERENAS E SUA ORIGEM............................ 42 PRINCPIOS DE SELECO ANTERIORMENTE APLICADOS E SEUS EFEITOS............. 47 SELECO INCONSCIENTE.............................................................................................................. 50 CIRCUNSTNCIAS FAVORVEIS AO PODER DE SELECO DO HOMEM. .................... 54 Captulo II VARIAO EM ESTADO SELVAGEM....................................................................................................... 57 VARIABILIDADE................................................................................................................................... 57 DIFERENAS INDIVIDUAIS.............................................................................................................. 58 ESPCIES DUVIDOSAS....................................................................................................................... 60 AS ESPCIES COMUNS, DISPERSAS E DE GRANDE DISTRIBUIO SO AS QUE VARIAM MAIS....................................................................................................................................... 65 AS ESPCIES DOS GNEROS MAIORES EM CADA REGIO VARIAM MAIS FREQUENTEMENTE QUE AS ESPCIES DOS GNEROS MAIS PEQUENOS................... 66 MUITAS DAS ESPCIES PERTENCENTES AOS GNEROS MAIORES ASSEMELHAM-SE A VARIEDADES PORQUE ESTO MUITO PRXIMAS UMAS DAS OUTRAS, AINDA QUE DE MODO DESIGUAL, E PORQUE TM UMA DISTRIBUIO GEOGRFICA RESTRITA. ................................................................................. 68 RESUMO.................................................................................................................................................. 69 Captulo III LUTA PELA SOBREVIVNCIA................................................................................................................... 71 A SUA RELAO COM A SELECO NATURAL....................................................................... 71 EXPRESSO LUTA PELA SOBREVIVNCIA USADA NUM SENTIDO LATO..................... 72 AUMENTO DOS INDIVDUOS EM PROGRESSO GEOMTRICA....................................... 73 NATUREZA DOS OBSTCULOS AO AUMENTO DE INDIVDUOS....................................... 75 RELAES COMPLEXAS ENTRE OS ANIMAIS E ENTRE AS PLANTAS NA LUTA PELA SOBREVIVNCIA...................................................................................................................... 78 A LUTA PELA SOBREVIVNCIA MAIS INTENSA ENTRE INDIVDUOS E VARIEDADES DA MESMA ESPCIE............................................................................................... 81 Captulo IV SELECO NATURAL, OU A SOBREVIVNCIA DO MAIS APTO. .................................................... 85

SELECO NATURAL......................................................................................................................... 85 SELECO SEXUAL............................................................................................................................. 91 EXEMPLOS DA ACO DA SELECO NATURAL OU DA SOBREVIVNCIA DO MAIS APTO.............................................................................................................................................. 93 CRUZAMENTO DE INDIVDUOS.................................................................................................... 97 CIRCUNSTNCIAS FAVORVEIS PRODUO DE NOVAS FORMAS ATRAVS DA SELECO NATURAL.................................................................................................................. 101 EXTINO CAUSADA PELA SELECO NATURAL................................................................. 105 DIVERGNCIA DE CARACTERES.................................................................................................. 107 EFEITOS PROVVEIS DA ACO DA SELECO NATURAL NOS DESCENDENTES DE UM ANTEPASSADO COMUM ATRAVS DA DIVERGNCIA DOS CARACTERES ................................................................................................................................... 110 E DA EXTINO. RITMO A QUE A ORGANIZAO DOS SERES VIVOS TENDE A PROGREDIR............... 116 CONVERGNCIA DE CARACTERES.............................................................................................. 119 RESUMO DO CAPTULO.................................................................................................................... 121 Captulo V LEIS DA VARIAO. .................................................................................................................................... 125 EFEITO DA ALTERAO DAS CONDIES................................................................................ 125 EFEITO DO AUMENTO DO USO OU DESUSO DAS PARTES PROVOCADO PELA SELECO NATURAL......................................................................................................................... 126 ACLIMATAO...................................................................................................................................... 130 VARIAES CORRELACIONADAS................................................................................................. 132 COMPENSAO E ECONOMIA DE CRESCIMENTO................................................................. 135 AS ESTRUTURAS MLTIPLAS, RUDIMENTARES E POUCO ORGANIZADAS SO VARIVEIS.............................................................................................................................................. 136 UMA PARTE EXTRAORDINARIAMENTE DESENVOLVIDA NUMA ESPCIE QUALQUER, EM COMPARAO COM A MESMA PARTE NAS ESPCIES AFINS, TENDE A SER ALTAMENTE VARIVEL........................................................................................ 136 OS CARACTERES ESPECFICOS SO MAIS VARIVEIS QUE OS CARACTERES GENRICOS............................................................................................................................................ 139 OS CARACTERES SEXUAIS SECUNDRIOS SO VARIVEIS. .............................................. 140 ESPCIES DISTINTAS APRESENTAM VARIAES ANLOGAS. FREQUENTE UMA VARIEDADE DE UMA ESPCIE ASSUMIR UM CARCTER PRPRIO DE UMA ESPCIE AFIM, OU REGREDIR A ALGUNS DOS CARACTERES DE UM ANTEPASSADO DISTANTE................................................................................................................. 142 RESUMO.................................................................................................................................................. 147 Captulo VI DIFICULDADES DA TEORIA. .................................................................................................................... 151 DIFICULDADES DA TEORIA DA DESCENDNCIA COM MODIFICAES...................... 151 AUSNCIA OU RARIDADE DE VARIEDADES INTERMDIAS.............................................. 151 ORIGEM E TRANSIES DOS SERES VIVOS QUE TM ESTRUTURAS E HBITOS PECULIARES.......................................................................................................................................... 155 RGOS MUITO PERFEITOS E COMPLEXOS............................................................................ 160 MODOS DE TRANSIO. .................................................................................................................... 163 DIFICULDADES ESPECIAIS DA TEORIA DA SELECO NATURAL.................................. 166 ACO DA SELECO NATURAL SOBRE RGOS APARENTEMENTE POUCO IMPORTANTES....................................................................................................................................... 172

AT QUE PONTO VERDADEIRA A DOUTRINA UTILITRIA; COMO SE ADQUIRE BELEZA.................................................................................................................................................... 175 RESUMO: A TEORIA DA SELECO NATURAL INCLUI A LEI DA UNIDADE DE TIPO E DAS CONDIES DE EXISTNCIA.................................................................................. 179 Captulo VII OBJECES DIVERSAS TEORIA DA SELECO NATURAL......................................................... 183 Captulo VIII INSTINTO....................................................................................................................................................... 215 OS INSTINTOS SO COMPARVEIS COM OS HBITOS MAS DIFEREM NA SUA ORIGEM................................................................................................................................................... 215 MODIFICAES HEREDITRIAS DE HBITOS OU DE INSTINTOS EM ANIMAIS DOMESTICADOS. ................................................................................................................................. 218 INSTINTOS ESPECIAIS........................................................................................................................ 221 OBJECES TEORIA DA SELECO NATURAL APLICADA AOS INSTINTOS: INSECTOS NEUTROS OU ESTREIS.............................................................................................. 234 RESUMO.................................................................................................................................................. 239 Captulo IX HIBRIDISMO................................................................................................................................................. 241 DISTINO ENTRE A ESTERILIDADE DOS PRIMEIROS CRUZAMENTOS E A DOS HBRIDOS...................................................................................................................................... 241 GRAUS DE ESTERILIDADE............................................................................................................... 242 LEIS QUE REGEM A ESTERILIDADE DOS PRIMEIROS CRUZAMENTOS E DOS HBRIDOS................................................................................................................................................ 246 ORIGEM E CAUSAS DA ESTERILIDADE DOS PRIMEIROS CRUZAMENTOS E DOS HBRIDOS...................................................................................................................................... 252 DIMORFISMO E TRIMORFISMO RECPROCOS......................................................................... 257 A FERTILIDADE DAS VARIEDADES CRUZADAS E DOS SEUS DESCENDENTES MESTIOS NO UNIVERSAL........................................................................................................ 260 COMPARAO ENTRE HBRIDOS E MESTIOS, INDEPENDENTEMENTE DA SUA FERTILIDADE........................................................................................................................................ 263 RESUMO.................................................................................................................................................. 265 Captulo X IMPERFEIO DOS REGISTOS GEOLGICOS................................................................................... 269 AUSNCIA ACTUAL DE VARIEDADES INTERMDIAS........................................................... 269 LAPSO DE TEMPO DECORRIDO, CALCULADO A PARTIR DA TAXA DE DEPOSIO SEDIMENTAR E DA INTENSIDADE DA EROSO...................................................................... 271 POBREZA DAS NOSSAS COLECES PALEONTOLGICAS.................................................. 274 AUSNCIA DE NUMEROSAS VARIEDADES INTERMDIAS NUMA FORMAO......... 279 APARECIMENTO ABRUPTO DE GRUPOS INTEIROS DE ESPCIES AFINS...................... 286 APARECIMENTO ABRUPTO DE GRUPOS DE ESPCIES AFINS NOS ESTRATOS FOSSILFEROS MAIS ANTIGOS. ...................................................................................................... 289 Captulo XI SUCESSO GEOLGICA DOS SERES VIVOS. ...................................................................................... 295 APARECIMENTO LENTO E SUCESSIVO DE ESPCIES NOVAS............................................. 295 EXTINO.............................................................................................................................................. 298

ALTERAES QUASE INSTANTNEAS DAS FORMAS VIVAS NO GLOBO........................ 301 AFINIDADES DAS ESPCIES EXTINTAS ENTRE SI E COM AS FORMAS VIVAS.............. 305 ESTADO DE DESENVOLVIMENTO DAS FORMAS ANTIGAS COMPARADO COM O DAS FORMAS VIVAS........................................................................................................................ 310 SUCESSO DOS MESMOS TIPOS, NAS MESMAS REGIES, DURANTE OS PERODOS TERCIRIOS SUPERIORES............................................................................................................... 313 RESUMO DESTE CAPTULO E DO ANTERIOR.......................................................................... 314 Captulo XII DISTRIBUIO GEOGRFICA. ................................................................................................................ 319 A DISTRIBUIO ACTUAL NO PODE SER ATRIBUDA A DIFERENAS NAS CONDIES FSICAS........................................................................................................................... 319 CENTROS NICOS DE SUPOSTA CRIAO................................................................................ 322 MEIOS DE DISPERSO....................................................................................................................... 325 DISPERSO DURANTE O PERODO GLACIAR.......................................................................... 331 PERODOS GLACIARES ALTERNADOS NO NORTE E NO SUL............................................. 334 Captulo XIII DISTRIBUIO GEOGRFICA (continuao). .............................................................................. 343 DISTRIBUIO DAS ESPCIES DE GUA DOCE. ..................................................................... 343 ESPCIES DAS ILHAS OCENICAS................................................................................................. 346 AUSNCIA DE ANFBIOS E MAMFEROS TERRESTRES NAS ILHAS OCENICAS........ 349 RELAES ENTRE AS ESPCIES DAS ILHAS E AS DO CONTINENTE MAIS PRXIMO........352 RESUMO DESTE CAPTULO E DO ANTERIOR.......................................................................... 357 Captulo XIV AFINIDADES MTUAS DOS SERES VIVOS; MORFOLOGIA; EMBRIOLOGIA; RGOS RUDIMENTARES.......................................................................................................................................... 361 CLASSIFICAO................................................................................................................................... 361 SEMELHANAS ANLOGAS. ........................................................................................................... 370 NATUREZA DAS AFINIDADES QUE INTERLIGAM OS SERES VIVOS................................ 374 MORFOLOGIA....................................................................................................................................... 377 DESENVOLVIMENTO E EMBRIOLOGIA. ..................................................................................... 381 RGOS RUDIMENTARES, ATROFIADOS E ABORTADOS. .................................................. 398 RESUMO.................................................................................................................................................. 395 Captulo XV RECAPITULAO E CONCLUSES........................................................................................................ 397 RECAPITULAO DAS OBJECES LEVANTADAS CONTRA A TEORIA DA SELECO NATURAL......................................................................................................................... 397 CONCLUSES. ....................................................................................................................................... 412 GLOSSRIO................................................................................................................................................... 421

RESENHA HISTRICA
ACERCA DOS PROGRESSOS DA OPINIO PBLICA SOBRE A ORIGEM DAS ESPCIES, ANTES DA PUBLICAO DA PRIMEIRA EDIO DESTA OBRA
Traarei aqui um breve esboo acerca do progresso da opinio sobre a origem das espcies. Muito recentemente, a grande maioria dos naturalistas ainda acreditava que as espcies eram produes imutveis e tinham sido criadas separadamente. Esta teoria foi habilmente sustentada por muitos autores. Por outro lado, alguns naturalistas acreditavam que as espcies sofrem modificaes, e que as formas de vida existentes so descendentes de formas preexistentes por gerao ordinria (sexuada). Se pusermos de lado as aluses feitas pelos escritores clssicos1, o primeiro autor que tratou este assunto com um esprito cientfico nos tempos modernos foi George-Louis Leclerc, Conde de Buffon. Mas, como as suas opinies variaram muito em perodos diferentes, e como ele no se refere s causas nem aos meios de transformao das espcies, no necessito de entrar aqui em detalhes sobre os seus pontos de vista. Jean-Baptiste Lamarck foi o primeiro a despertar grande ateno para o assunto, devido s concluses a que chegou. Este naturalista, merecidamente clebre, publicou as suas teorias pela primeira vez em 1801. Desenvolveu-as bastante em 1809, na sua Filosofia Zoolgica2 e, mais tarde, em 1815, na introduo sua Histoire Naturelle des Animaux sans Vertbres. Nestas obras, sustenta a doutrina de que todas as espcies, incluindo o homem, descendem de outras espcies. Foi o primeiro a prestar o eminente servio de chamar a ateno para a probabilidade de todas as mudanas no mundo orgnico, tal como no inorgnico, resultarem de uma lei, e no de uma interveno miraculosa. Lamarck parece ter sido conduzido concluso de que as espcies se modificam gradualmente, principalmente pelos seguintes motivos: a dificuldade em distinguir espcies e variedades; a quase perfeita gradao
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Na sua obra Physicae Auscultationes (livro 2, cap. 8), depois de observar que a chuva no cai para fazer crescer o milho, tal como no o faz para o estragar quando o agricultor est a fazer a sua desfolhada ao ar livre, Aristteles aplica o mesmo argumento aos organismos; e acrescenta (segundo traduo de Clair James Grece, que foi quem primeiro me indicou a passagem): Portanto, o que que impede as diferentes partes [do corpo] de terem esta relao meramente acidental na natureza? Como os dentes, por exemplo, que crescem por necessidade os da frente afiados, adaptados para dividir, e os molares planos, para mastigar a comida , pois no foram formados em funo deste propsito, mas resultado de acidente. E o mesmo quanto s outras partes que parecem estar adaptadas para um determinado propsito. Assim, sempre que todas as coisas juntas (isto , todas as partes de um todo) ocorreram como se tivessem sido feitas em funo de alguma coisa, foram preservadas, tendo sido apropriadamente constitudas por uma espontaneidade interna; ao passo que quaisquer coisas que no tenham sido assim constitudas pereceram e continuam a perecer. Vislumbramos aqui o princpio da seleco natural, mas os apontamentos de Aristteles sobre a formao dos dentes demonstram quo pouco ele o compreendeu. Referem-se em portugus apenas os ttulos das obras de que se conhece traduo portuguesa. Charles Darwin refere o nmero da pgina a que corresponde a maioria das citaes, mas no dispomos das edies que se refere, pelo que foram eliminadas essas referncias (N. da T.).

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de formas em certos grupos; e a analogia das produes domsticas. No que respeita aos meios de modificao, atribuiu alguma importncia aco directa das condies fsicas de vida e ao cruzamento das formas j existentes, e muita importncia ao uso e ao desuso, ou seja, aos efeitos do hbito. O autor parecia atribuir a esta ltima causa todas as belas adaptaes na natureza, como o longo pescoo da girafa, que lhe permite pastar nos ramos das rvores. Mas acreditava igualmente numa lei do desenvolvimento progressivo; assim, todas as formas de vida tendem a progredir, e Lamarck tenta justificar a existncia actual de seres vivos simples afirmando que estas formas so criadas por gerao espontnea.3 Como consta da sua biografia, La Vie dtienne Geoffroy Saint-Hilaire, escrita pelo seu filho, j em 1795 Geoffroy suspeitava que aquilo a que chamamos espcies so vrias degeneraes do mesmo tipo. Contudo, s em 1828 publicou a sua convico de que as mesmas formas no tinham sido perpetuadas desde a origem de todas as coisas. Geoffroy parece ter confiado sobretudo nas condies de vida, ou meio ambiente, como causa de mudana. Foi cauteloso a tirar concluses, e no acreditava que as espcies existentes estejam actualmente a sofrer modificaes; e, como acrescenta o seu filho, , portanto, um problema inteiramente reservado ao futuro, supondo mesmo que o futuro se deve ocupar dele. Em 1813, o Dr. William Charles Wells leu perante a Royal Society of London um trabalho sobre uma mulher branca cuja pele se assemelha parcialmente de um negro4, mas esse texto s foi publicado em 1818, no seu famoso Two Essays: upon a Single Vision with Two Eyes, the other on Dew. Neste trabalho, reconhece distintamente o princpio da seleco natural, e foi o primeiro a reconhec-lo, mas aplica-o unicamente s raas humanas, e apenas a certos caracteres. Aps comentar que os negros e os mulatos gozam de uma imunidade a certas doenas tropicais, observa, em primeiro lugar, que todos os animais tendem a variar em algum grau, e, segundo, que os agricultores aperfeioam os seus animais domesticados atravs da seleco. Depois, acrescenta: mas o que, neste ltimo caso, feito por arte, parece ser feito com igual eficcia, embora mais lentamente, pela natureza, na formao de variedades da espcie humana adaptadas regio que habitam. Entre as variedades acidentais do homem, que teriam ocorrido entre os primeiros habitantes, poucos e
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Retirei a data da primeira publicao de Lamarck da excelente obra de Isidore Geoffroy Saint-Hilaire sobre este assunto (1859, Histoire Naturelle Gnrale, tomo II). Neste trabalho, so integralmente descritas as concluses de Buffon sobre o mesmo tema. curioso como em Zoonomia (vol. I), publicada em 1794, o meu av, Dr. Erasmus Darwin, antecipou as teorias e os pressupostos errneos de Lamarck. Segundo Isidore Geoffroy, no h dvida que Goethe era um partidrio extremo de teorias similares, como demonstrado na introduo a um trabalho escrito em 1794 e 1795, mas que no foi publicado seno muito tempo depois. Goethe observou explicitamente (Goethe als Naturforscher, do Dr. Karl Meding) que, para os naturalistas, a questo futura seria, por exemplo, como que os bois obtiveram os seus chifres, e no para que so usados. Que Goethe, na Alemanha, o Dr. Darwin, na Inglaterra, e Geoffroy Saint-Hilaire, em Frana, tenham chegado mesma concluso sobre a origem das espcies nos anos 1794 e 1795 um exemplo bastante singular de como teorias similares podem surgir mais ou menos simultaneamente. Nome do artigo: An Account of a Female of the White Race of Mankind, Part of Whose Skin Resembles That of a Negro; With Some Observations on the Causes of the Differences in Colour and Form between the White and Negro Races of Men (N. da T.).

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dispersos, das regies da frica Central, alguma estaria melhor adaptada do que as restantes para suportar as doenas a existentes. Consequentemente, esta raa multiplicar-se-ia, enquanto as outras comeariam a rarear; no apenas pela sua incapacidade de resistir s doenas, mas tambm por no conseguirem competir com os seus vizinhos mais vigorosos. Considerando o que j foi dito, acredito que a cor desta raa vigorosa fosse escura. No decurso do tempo, continuando a existir a mesma disposio para formar variedades, surgiriam raas cada vez mais escuras; e como a mais escura estaria melhor adaptada ao clima, tornar-se-ia, a longo prazo, a raa predominante, seno mesmo a nica, na regio particular onde teve origem. Em seguida, estende estas mesmas consideraes aos habitantes brancos dos climas mais frios. Estou em dvida para com Robert Rowley, dos Estados Unidos da Amrica, por ter chamado a minha ateno, atravs de Charles Brace, para esta passagem do trabalho do Dr. Wells. No quarto volume de Horticultural Transactions, publicado em 1822, e na obra Amaryllidaceae, an attempt to arrange the Monocotyledonous Orders (1837), o venervel reverendo William Herbert, mais tarde deo de Manchester, declara que as experincias de horticultura estabeleceram, sem possibilidade de refutao, que as espcies botnicas so apenas uma classe de variedades superior e mais permanente. Estende a mesma teoria aos animais; e acredita que foram criadas espcies individualizadas de cada gnero num estado originalmente muito plstico, as quais produziram, sobretudo por cruzamento, mas tambm por variao, todas as nossas espcies existentes. Em 1826, no pargrafo de concluso do seu famoso ensaio sobre o gnero Spongilla (Edinburgh Philosophical Journal, vol. XIV) o Professor Robert Grant declara claramente a sua crena em que as espcies so descendentes de outras espcies e que se aperfeioam no curso das suas modificaes. Volta a expor esta mesma posio em 1834, na sua 55 Palestra, publicada na revista The LaEm 1831, Patrick Matthew publicou Naval Timber and Arboriculture, onde expe precisamente a mesma teoria sobre a origem das espcies que Alfred Russel Wallace e eu prprio apresentmos no Linnean Journal, e que desenvolvida no presente volume. Infelizmente, Matthew exps o seu ponto de vista de forma muito breve, em passagens dispersas num apndice de um trabalho sobre um assunto totalmente diferente, pelo que passou despercebida at ao momento em que o prprio Matthew chamou sua ateno no Gardeners Chronicle de 7 de Abril de 1860. As diferenas entre a teoria de Matthew e a minha no so muito relevantes. Matthew parece considerar que o mundo foi quase despovoado em perodos sucessivos, e depois reocupado; e prope, como alternativa, que novas formas podem ser geradas sem um qualquer molde ou germe de combinaes anteriores. Creio no ter entendido algumas passagens da sua exposio, mas parece atribuir muita importncia aco directa das condies de vida. No entanto, percebeu claramente todo o poder do princpio da seleco natural. Na excelente obra Description Physique des Isles Canaries (1836), o clebre gelogo e naturalista Lopold von Buch exprime nitidamente a sua crena em que as variedades se transformam lentamente em espcies permanentes, que deixam de ser capazes de se cruzarem.
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Constantine Rafinesque, na sua New Flora and Botany of North America, publicada em 1836, escreveu: Todas as espcies podem outrora ter sido variedades, e muitas variedades esto gradualmente a tornar-se espcies, ao assumirem caracteres constantes e peculiares. Mas acrescenta mais frente: excepto os tipos originais ou antepassados do gnero. Entre 1843 e 1844, o Professor Samuel Haldeman (Boston Journal of Natural History, E.U.A. vol. IV) exps habilmente os argumentos pr e contra a hiptese do desenvolvimento e da modificao das espcies; e parecia pender para o lado da variabilidade. A obra Vestiges of Creation surgiu em 1844. Na dcima edio (1853), muito melhorada, o autor annimo5 diz: Aps muita considerao, a proposio que foi determinada a de que as vrias sries de seres animados, desde o mais simples e mais antigo ao mais evoludo e mais recente, so, sob providncia Divina, o resultado: primeiro, de um impulso que foi transmitido s formas de vida, fazendo-as avanar por gerao, em tempos definidos, atravs de graus de organizao que culminam nas dicotiledneas e nos vertebrados superiores, sendo estes graus escassos e geralmente marcados por intervalos de carcter orgnico, o que consideramos ser uma dificuldade prtica na aferio das afinidades; segundo, de outro impulso relacionado com as foras vitais, e que tende a modificar as estruturas orgnicas, ao longo das geraes, de acordo com circunstncias exteriores, como os alimentos, a natureza do habitat e os agentes metericos, sendo estes as adaptaes do telogo natural. Aparentemente, o autor acredita que a organizao progride por saltos repentinos, mas que os efeitos produzidos pelas condies de vida so graduais. Argumenta com muita fora que as espcies no so produes imutveis, baseando-se em consideraes gerais, mas no consigo perceber como que os dois supostos impulsos explicam de forma cientfica as numerosas e belas co-adaptaes que vemos em toda a natureza; no consigo ver de que modo esta teoria ajuda, por exemplo, a compreender de que modo um picapau se adaptou aos seus hbitos de vida peculiares. Apesar de, nas primeiras edies, revelar poucos conhecimentos rigorosos e uma grande falta de prudncia cientfica, esta obra foi imediatamente amplamente divulgada, devido ao seu estilo poderoso e brilhante. Na minha opinio, prestou um excelente servio, chamando a ateno para o assunto, removendo preconceitos, e preparando, assim, o terreno para a recepo de ideias anlogas. Em 1846, Jean Baptiste dOmalius dHalloy, gelogo veterano, publica um excelente artigo, apesar de curto, nos Bulletins de lAcademie Royale de Bruxelles (tomo XIII), onde refere que da opinio que mais provvel que espcies novas tenham sido produzidas por descendncia com modificaes do que tenham sido criadas separadamente. DHalloy divulgou este ponto de vista pela primeira vez em 1831. Em 1849, o Professor Richard Owen escreveu o seguinte na sua obra On The Nature of Limbs: A ideia arquetpica manifestou-se neste planeta atravs de modificaes diversas, muito antes da existncia dessas espcies animais que a representam. Mas ainda desconhecemos as leis naturais ou as causas secundrias a que podem ter estado
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Hoje sabe-se que foi Robert Chambers. O ttulo completo do livro Vestiges of the Natural History of Creation (N. da T.).

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submetidas a sucesso regular e progresso de tais fenmenos orgnicos. Em 1858, na sua alocuo perante a British Association, fala do axioma da operao contnua do poder criativo, ou do devir preordenado das coisas vivas. Mais frente, aps referir a distribuio geogrfica, acrescenta: Este fenmeno abala a nossa confiana na concluso de que o Apteryx da Nova Zelndia e o lagpode-escocs de Inglaterra foram criaes distintas feitas naquelas e para aquelas ilhas. Tambm convir ter sempre em mente que com a palavra criao, o zologo quer dizer um processo que desconhece. Refora esta ideia ao acrescentar que quando um zologo enumera casos como o do lagpode-escocs a ttulo de prova da criao distinta da ave naquelas e para aquelas ilhas, est sobretudo a expressar que desconhece o modo como o lagpode-escocs foi ali parar, e exclusivamente ali; e est tambm a revelar, atravs desta expresso da sua ignorncia, a sua crena em que tanto a ave como as ilhas devem a sua origem a uma grande Causa Criativa primordial. Se relacionarmos as diferentes frases da sua interveno, ficamos com a sensao de que este eminente naturalista, em 1858, sentiu abalada a sua confiana na ideia que defende que o Apteryx e o lagpode-escocs surgiram originalmente nas suas respectivas regies, pois no sabia como, ou teria sido por um processo que ele desconhecia. Esta alocuo foi apresentada depois de os ensaios escritos por Wallace e por mim sobre a Origem das Espcies terem sido lidos perante a Linnean Society. Quando foi publicada a primeira edio deste trabalho, fui to completamente enganado, como foram muitos outros, por expresses como a operao contnua do poder criativo, que inclu o Professor Owen entre outros paleontlogos que estavam firmemente convictos da imutabilidade das espcies; mas parece que foi um erro absurdo da minha parte (Comparative Anatomy and Physiology of Vertebrates, vol. III). De uma forma que ainda me parece perfeitamente justa, na ltima edio deste trabalho, inferi, a partir de uma passagem que comeava com as palavras sem dvida, a forma-tipo, etc. (idem, vol. I), que o Professor Owen havia admitido que a seleco natural podia ter tido algum papel na formao de novas espcies; mas, ao que parece (ibidem, vol. III), isto impreciso e no provado. Tambm fiz algumas citaes de uma correspondncia entre o Professor Owen e o editor da London Review, que tinham levado o editor, e a mim, a acreditar que o Professor Owen alegava ter promulgado a teoria da seleco natural antes de eu o ter feito; e eu expressei a minha surpresa e satisfao por este anncio; mas, tanto quanto possvel entender algumas passagens entretanto publicadas (Ibidem, vol. III), incorri parcial ou totalmente em erro. Para mim, consolador que outros achem os escritos controversos do Professor Owen to difceis de compreender e de reconciliar uns com os outros como eu achei. Quanto ao mero enunciar do princpio da seleco natural, bastante insignificante determinar se o Professor Owen me precedeu ou no, pois, como demonstrei nesta resenha histrica, ambos fomos precedidos h muito tempo por Wells e Matthew. Nas palestras que proferiu em 1850 (das quais foi publicado um resumo na Revue et Magasin de Zoologie, em Janeiro de 1851), Isidore Geoffroy Saint-Hilaire explica brevemente a sua razo para acreditar que so fixados caracteres especficos para cada espcie, enquanto se perpetuar no seio das mesmas circunstncias: se as circunstncias ambientais se alterarem, os caracteres tambm se modificam. Em resumo, a observao dos animais selvagens j demonstra a variabilidade limitada das espcies.
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Demonstram-no ainda mais claramente as experincias sobre os animais selvagens que foram domesticados e sobre os animais domsticos que se assilvestraram. Estas mesmas experincias provam ainda que as diferenas produzidas podem ser de valor genrico. Isidore aumenta a abrangncia destas afirmaes em concluses anlogas, que apresenta na sua Histria Natural Geral (1859, tomo II). Uma circular mais recente sugere que, em 1851, o Dr. Henry Freke, (Dublin Medical Press), propunha a doutrina de que todos os seres vivos descendem de uma forma primordial. As bases da sua crena e do seu tratamento do tema so totalmente diferentes das minhas; mas, como o Dr. Freke publicou recentemente (1861) o seu ensaio intitulado The Origin of Species by means of Organic Afinity, a difcil tentativa de explicar as suas teorias seria totalmente suprflua da minha parte. Num ensaio originalmente publicado no Leader em Maro de 1852, e republicado em Essays, em 1858, Herbert Spencer contraps com notvel fora e habilidade as teorias da Criao e do Desenvolvimento dos seres vivos. Baseado na analogia das produes domsticas, nas transformaes por que passam os embries de muitas espcies, na dificuldade de distinguir entre espcies e variedades e no princpio de gradao geral, argumenta que as espcies foram modificadas; e atribui a modificao alterao das circunstncias. Este autor (1855) tambm abordou a psicologia segundo o princpio da necessria aquisio gradual de cada faculdade e capacidade mental. Em 1852, num admirvel artigo sobre a origem das espcies (Revue Horticole, depois parcialmente republicado no tomo I de Nouvelles Archives du Musum), Charles Naudin, um ilustre botnico, afirmou expressamente acreditar que as espcies so formadas de maneira anloga das variedades cultivadas, atribuindo este ltimo processo ao poder da seleco feita pelo homem. Mas ele no demonstra como que a seleco age no estado selvagem. Acredita, como Herbert, que as espcies eram mais plsticas quando eram incipientes do que so actualmente; e atribui um certo valor ao que chama o princpio da finalidade, potncia misteriosa indeterminada; fatalidade para uns, para outros vontade providencial cuja aco incessante sobre os seres vivos determina, em todas as pocas da existncia do mundo, a forma, o volume e a durao de cada um deles, em funo do seu destino na ordem das coisas da qual fazem parte. esta potncia que harmoniza cada membro com o conjunto, apropriando-o funo que deve desempenhar no organismo geral da natureza, funo que , para si, a sua razo de ser.6
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A partir de referncias na monografia de Heinrich Georg Bronn, Untersuchungen ber die Entwickelungs-Gesetze, parece que o clebre botnico e paleontlogo Franz Unger publicou, em 1852, a sua crena no desenvolvimento e na modificao das espcies. Tambm Eduard dAlton exprimiu uma crena similar num trabalho sobre preguias fsseis, escrita em colaborao com Christian Pander em 1821. Como bem sabido, Lorenz Oken defendeu uma posio semelhante na sua obra mstica, Natur-Philosophie. Tendo em conta outras referncias retiradas do trabalho de Dominique Godron, Sur lEspce, parece que Bory de Saint-Vincent, Karl Burdach, Jean-Louis Marie Poiret, e Elias Magnus Fries, admitiram, todos eles, que esto continuamente a ser produzidas espcies novas. Posso acrescentar que, dos 34 autores nomeados nesta resenha histrica, que acreditam na modificao das espcies, ou que pelo menos no crem em actos separados de criao, 27 escreveram sobre ramos especficos da Histria Natural ou da Geologia.

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Em 1853, um clebre gelogo, o Conde Hermann Keyserling, sugeriu (Bulletin de la Societ de Geologie, 2 srie, tomo X) que, tal como surgiram e se disseminaram pelo mundo novas doenas que se supem terem sido causadas por algum miasma, tambm em certos perodos os germes das espcies existentes podem ter sido quimicamente afectados por molculas circum-ambientais de natureza particular, e assim terem originado novas formas. Nesse mesmo ano, 1853, o Dr. Hermann Schaaffhausen publicou um excelente panfleto (Verhandlung des naturhistorischen Vereins der preuischen Rheinlande und Westphalens), onde defende o desenvolvimento progressivo de formas orgnicas na Terra. Infere que, durante longos perodos, muitas espcies se mantiveram verdadeiras, enquanto algumas outras se modificaram. Explica a distino de espcies atravs da destruio de formas graduadas intermdias. Assim, as plantas e os animais existentes no esto separados dos extintos por novas criaes, mas devem antes ser considerados como seus descendentes atravs de reproduo continuada.. Um conhecido botnico francs, Henri Lecoq, escreve em 1854: Vemos que as nossas investigaes sobre a fixidez ou a variao da espcie nos conduzem directamente s ideias de dois homens justamente clebres, Geoffroy Saint-Hilaire e Goethe (Etudes sur Gographie Botanique, tomo I). Algumas outras passagens, dispersas pelo seu extenso trabalho, impedem-nos de ter certeza sobre at que ponto Lecoq leva as suas teorias acerca da modificao das espcies. A filosofia da Criao foi tratada de maneira magistral pelo reverendo Baden Powell, nos seus Essays on the Unity of Worlds, em 1855. Nada pode ser mais impressionante que a maneira como demonstra que a introduo de novas espcies um fenmeno regular, e no casual ou, como exprime Sir John Herschel, um processo natural, em contraposio a um processo miraculoso. Como j tinha referido na introduo desta obra, Wallace expe com admirvel fora e clareza a teoria da seleco natural defendida por ele e por mim nos artigos que publicmos no terceiro volume do Journal of the Linnean Society, e que foram apresentados em 1 de Julho de 18587). Por volta do ano 1859 (ver Professor Rudolph Wagner, ZoologischAnthropologische Untersuchungen, 1861), baseado sobretudo nas leis da distribuio geogrfica, Karl Ernst von Baer, por quem todos os zologos sentem tanto respeito, exprimiu a sua convico de que formas que hoje so perfeitamente distintas descendem de uma nica forma parental. Em Junho de 1859, o Professor Thomas Huxley deu uma palestra perante a Royal Institution, sob o ttulo On the Persistent Types of Animal Life. Quanto a esses tipos persistentes da vida animal, observa: difcil apreender o significado de factos como estes, se supusermos que cada espcie de animais, ou de plantas, ou cada grande tipo de organizao, foram formados e colocados sobre a superfcie da Terra a intervalos longos, por um acto distinto de poder criativo; e faz sentido
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On the Tendency of Species to form Varieties; and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection o ttulo da apresentao conjunta dos artigos On The Tendency of Varieties to Depart Indefinitely from the Original Type, de Wallace, e Extract from an Unpublished Work on Species, de Darwin (N. da T.).

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lembrar que tal assumpo to desapoiada pela tradio ou revelao, como oposta analogia geral da natureza. Se, por outro lado, considerarmos os tipos persistentes luz da hiptese que supe que as espcies existentes num qualquer perodo so o resultado da modificao gradual de espcies preexistentes hiptese que, apesar de no estar provada e de ter sido tristemente desacreditada por alguns dos seus apoiantes, , ainda assim, a nica a que a fisiologia atribui algum valor; a existncia destes tipos persistentes pareceria demonstrar que a quantidade de modificaes por que passaram os seres vivos durante o tempo geolgico muito pequena relativamente srie total de mudanas atravessada por esses tipos. Em Dezembro de 1859, o Dr. Joseph Hooker publicou a sua Introduction to the Australian Flora. Na primeira parte deste grande trabalho, admite a verdade da descendncia e modificao das espcies, e apoia esta doutrina com muitas observaes originais. A primeira edio da presente obra foi publicada em 24 de Novembro de 1859, e a segunda em 7 de Janeiro de 1860.

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INTRODUO
Na viagem que fiz a bordo do HMS Beagle, na qualidade de naturalista, fiquei deveras impressionado com alguns factos relacionados com a distribuio dos seres vivos na Amrica do Sul, e com as relaes geolgicas entre as espcies extintas e as actuais daquele continente. Estes factos, como se ver nos ltimos captulos deste livro, pareciam lanar alguma luz sobre a origem das espcies o mistrio dos mistrios, como lhe chamou um dos nossos maiores filsofos. No meu regresso a casa, em 1837, pensei que se fosse pacientemente coligindo informao e reflectindo sobre todos os dados que de alguma forma se relacionassem com esta questo, talvez fosse possvel dar passos no sentido do desvendar desse mistrio. Aps cinco anos de trabalho, permiti-me especular sobre o assunto, e rascunhei algumas notas, que em 1844 transformei num esboo de concluses que na altura me pareciam provveis. Tenho, desde ento, perseguido o mesmo objectivo, dedicando-me obstinadamente a este assunto. Espero que me perdoem estar a entrar em pormenores pessoais, mas apenas os divulgo para demonstrar que os meus passos no foram dados de nimo leve. A minha obra est agora (1859) quase terminada. No entanto, sero ainda necessrios alguns anos para a completar, e a minha sade no a melhor. Tenho, por isso, sido insistentemente aconselhado a publicar este resumo. Um outro factor importante nesta tomada de deciso foi saber que Alfred Russel Wallace, que est a estudar a histria natural do arquiplago malaio, chegou a concluses gerais idnticas s minhas sobre a origem das espcies. Em 1858, enviou-me um artigo sobre este tema, solicitando-me que o reenviasse a Sir Charles Lyell, o que fiz com todo o gosto. Sir Lyell enviou-o Linnean Society, que o publicou no terceiro volume da sua edio peridica. Muito me honrou que Sir Lyell e o Dr. Joseph Hooker, que tinham conhecimento do meu trabalho (este ltimo at leu o esboo de 1844), tivessem achado conveniente a publicao de alguns excertos do meu manuscrito com o excelente trabalho de Wallace. O trabalho que agora publico um resumo, necessariamente imperfeito. No posso apresentar aqui todas as referncias e fontes que consubstanciam todas as afirmaes que fao, pelo que espero que o leitor deposite confiana na exactido das minhas palavras. Procurei ser cauteloso e basear-me apenas em fontes credveis, mas sempre possvel ter-me escapado algum erro. Apenas posso expor as concluses gerais a que cheguei, ilustrando-as com alguns factos, mas espero que sejam, na maior parte dos casos, suficientes. Ningum ser mais sensvel que eu relativamente necessidade de publicar todos os detalhes e referncias acerca dos factos em que se baseiam as concluses que agora apresento e espero faz-lo numa obra futura. Alis, estou ciente de que podem ser invocados, em oposio a quase todos os pontos que apresento, factos que aparentemente levam a concluses directamente opostas quelas que eu tiro. O leitor apenas poder tirar concluses imparciais conhecendo os factos e argumentos apresentados pelas duas partes em oposio o que nesta obra impossvel.
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Lamento imenso que a falta de espao me impea a satisfao de reconhecer publicamente o generoso auxlio que obtive de tantos naturalistas, alguns dos quais nem conhecia pessoalmente. No posso, no entanto, deixar passar a oportunidade de expressar os meus mais sinceros agradecimentos ao Dr. Hooker, que ao longo dos ltimos quinze anos me tem ajudado de diversas formas, partilhando os seus vastos conhecimentos e o seu bom senso. Ao falarmos da origem das espcies, perfeitamente concebvel que um naturalista, ao reflectir sobre as afinidades mtuas que os seres vivos apresentam nas suas relaes embrionrias, na sua distribuio geogrfica, na sucesso geolgica e outros factos afins, possa chegar concluso que as espcies descenderam, como as variedades, de outras espcies, em vez de terem sido criadas independentemente. Tal concluso seria todavia insatisfatria, ainda que bem fundamentada, at se demonstrar o modo como as inmeras espcies deste planeta se tm modificado no sentido de atingir a perfeio estrutural e a co-adaptao que merecidamente suscitam a nossa admirao. Os naturalistas mencionam sistematicamente as condies externas, tais como o clima e a alimentao, entre outros, como nicas causas possveis da variao. Num sentido muito limitado, como veremos mais frente, isto at pode ser verdade; mas absurdo, por exemplo, atribuir a meras condies externas a estrutura do pica-pau, com as suas patas, cauda, bico e lngua to admiravelmente adaptados captura de insectos debaixo da casca das rvores. No caso do visco, que retira o seu alimento de certo tipo de rvores, que tem sementes que precisam ser transportadas por determinado tipo de aves, e que tem flores com rgos reprodutores totalmente separados, necessitando por isso que certos insectos transportem o plen de uma flor para a outra, tambm absurdo atribuir a forma deste parasita e as suas relaes com outros seres vivos aos efeitos de condies externas, ao hbito, ou vontade da prpria planta. , assim, de suma importncia conseguir atingir um discernimento claro quanto aos meios de modificao e co-adaptao dos seres. No incio das minhas observaes, parecia-me provvel que um estudo cuidadoso dos animais domsticos e das plantas de cultivo pudesse oferecer o melhor cenrio para a clarificao deste problema. As minhas expectativas no saram defraudadas: neste e noutros casos motivadores de perplexidade, vim a confirmar invariavelmente que o nosso conhecimento sobre a variao das espcies em estado domstico, apesar de imperfeito, fornece as melhores e mais seguras pistas. Atrevo-me a exprimir a minha convico de que estes estudos so do mais alto valor, apesar de serem habitualmente ignorados pelos naturalistas. Tendo em conta estas consideraes, decidi dedicar o primeiro captulo deste resumo do meu trabalho variao sob domesticao. Veremos que, no mnimo, possvel que uma grande quantidade de modificaes seja hereditria e observaremos, o que tanto ou ainda mais importante, o quo grande o poder do homem ao acumular ligeiras variaes sucessivas atravs das seleces que faz. Passarei em seguida variabilidade das espcies em estado natural, apesar de, infelizmente, ser obrigado a tratar este assunto muito resumidamente, j que para ser exposto condignamente teria de ser acompanhado de uma catalogao detalhada dos factos. Apesar disso, poderemos discutir quais as circunstncias mais favorveis variao.
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No captulo seguinte, ser considerada a luta pela sobrevivncia entre todos os seres vivos do mundo, que inevitavelmente subsequente ao crescimento das populaes em progresso geomtrica. a doutrina de Malthus8, aplicada aos reinos animal e vegetal. Como nascem muitos mais indivduos de cada espcie do que aqueles que podem subsistir, e como, consequentemente, h uma luta recorrente pela sobrevivncia, acontece que cada ser vivo que sofra variaes, ainda que ligeiras, que de algum modo lhe sejam favorveis, sob condies de vida complexas e por vezes variveis, vai ter melhores probabilidades de sobreviver, e, assim, de ser naturalmente seleccionado. Segundo o forte princpio da hereditariedade, qualquer variedade seleccionada tender a propagar a sua nova forma modificada. Este assunto fundamental da seleco natural ser objecto da minha ateno no quarto captulo, onde analisaremos de que modo a seleco natural provoca quase inevitavelmente a extino de formas de vida menos aperfeioadas, e como conduz ao que denominei divergncia de caracteres. No captulo seguinte, versarei sobre as leis da variao, to complexas e pouco conhecidas. Nos cinco captulos subsequentes, apresentarei as objeces mais evidentes e mais srias aceitao desta teoria, nomeadamente: em primeiro lugar, as dificuldades de transio, ou como um ser simples ou um rgo simples pode modificar-se, aperfeioar-se e transformar-se num ser altamente desenvolvido ou num rgo complexo; em segundo, a questo do instinto, ou as capacidades mentais dos animais; em terceiro, o hibridismo, ou a infertilidade das espcies e a fertilidade das suas variedades, quando cruzadas entre si; e, em quarto, a imperfeio dos registos geolgicos. No captulo seguinte, considerarei a sucesso geolgica dos seres vivos ao longo dos tempos. Nos captulos dcimo segundo e dcimo terceiro, falarei da sua distribuio geogrfica em termos espaciais. No captulo dcimo quarto, examinarei a sua classificao, ou afinidades mtuas, quer na idade adulta quer em estado embrionrio. No ltimo captulo, farei uma breve recapitulao da obra inteira, e apresentarei algumas observaes finais. Ningum deveria ficar surpreso com a existncia de tantos aspectos que permanecem inexplicados relativamente origem das espcies e das variedades. Basta pensarmos na nossa profunda ignorncia em temas como as relaes recprocas entre os seres que nos rodeiam. Quem consegue explicar por que razo uma espcie muito numerosa e existe em muitos locais, enquanto outra espcie afim rara e pouco dispersa? No entanto, estas relaes assumem a mais alta importncia, j que determinam a prosperidade presente e, segundo creio, as variaes futuras e o xito de cada habitante deste planeta. Temos ainda menos conhecimentos sobre as relaes mtuas entre os inmeros habitantes do mundo durante as diversas pocas geolgicas passadas. Ainda que inmeros dados faam parte do desconhecido, e assim permaneam muito tempo, no me restam quaisquer dvidas, aps o estudo mais reflectido e o juzo mais imparcial de que sou capaz, de que a posio sustentada at h pouco tempo pela maior parte dos naturalistas que afirma que cada espcie foi criada independentemente das restantes e que tambm eu defendi, est errada.
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Thomas Malthus (1766-1834), economista, escreveu nos seus ensaios sobre a populao humana que h limites para o seu crescimento, j que tendem a crescer geometricamente enquanto os recursos crescem de forma aritmtica, levando a fenmenos de fome, misria e mortalidade dos mais desfavorecidos, tendo servido de inspirao a Darwin na sua teoria da seleco natural (N. do E.).

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Estou totalmente convencido que as espcies no so imutveis, e que aquelas que pertencem ao que se chama o mesmo gnero so na realidade descendentes de outras espcies, por norma j extintas, do mesmo modo que as variedades reconhecidas de uma espcie so tambm suas descendentes. Estou ainda convencido que a seleco natural tem sido o mais importante, mas no nico, agente de modificao dos seres vivos. Charles Darwin

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Captulo I VARIAO SOB DOMESTICAO


Causas de variabilidade Efeitos dos hbitos e do uso ou desuso das partes Variao correlacionada Hereditariedade Caracteres das variedades domsticas Dificuldade de distino entre variedades e espcies Origem das variedades domsticas a partir de uma ou mais espcies Raas de pombos domsticos; suas diferenas e sua origem Princpios de seleco anteriormente aplicados e seus efeitos seleco inconsciente Circunstncias favorveis capacidade de seleco do homem.

CAUSAS DE VARIABILIDADE Quando observamos indivduos pertencentes mesma variedade ou subvariedade dos animais e plantas que h mais tempo criamos ou plantamos, uma das primeiras coisas que nos capta a ateno o facto de, por norma, as diferenas serem muito maiores do que as que encontramos entre indivduos de uma qualquer espcie ou variedade em estado selvagem. Ao reflectirmos sobre a vasta diversidade de plantas cultivadas ou de animais criados pelo ser humano, e que tm sofrido alteraes ao longo dos sculos, sob as mais variadas condies climticas e diferentes tipos de tratamento, somos levados a concluir que esta grande variabilidade se deve simplesmente ao facto de as nossas produes domsticas terem sido efectuadas sob condies de vida no to uniformes, e at algo diferentes, quanto aquelas a que as espcies-me estiveram expostas na natureza. A teoria apresentada por Andrew Knight, que defende que esta variabilidade pode estar em parte relacionada com o excesso de comida, pode estar parcialmente correcta. Parece ser bastante claro que os seres vivos tm de ser expostos durante vrias geraes a novas condies de vida para que isso cause uma variabilidade aprecivel; e que logo que uma organizao comece a sofrer alteraes, continua por norma a modificar-se por muitas geraes. No h registo de seres variveis que tenham deixado de sofrer alteraes por terem passado a ser criados pelo homem. As plantas que cultivamos h mais tempo, como o trigo, continuam a originar, com frequncia, novas variedade; os animais que h mais tempo domesticamos continuam a ser passveis de sofrer rpidas modificaes e aperfeioamentos. Tanto quanto posso avaliar, aps longas reflexes sobre este assunto, as condies de vida parecem agir de duas formas: directamente em todo o organismo, ou apenas em algumas das suas partes; e indirectamente, afectando o seu sistema reprodutor. No que diz respeito aco directa, temos de ter em mente que em cada caso, como tem insistido ultimamente o Professor August Weismann, e conforme demonstrei na minha obra Variao sob Domesticao9, h dois factores a ter em conta: a natureza do organismo e a natureza das condies. O primeiro parece ser muito mais
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Obra publicada pela primeira vez em 1868, includa na coleco Planeta Darwin: vols. 10 e 11 (N. do E.).

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importante, pois h variaes praticamente similares que por vezes surgem, tanto quanto conseguimos aferir, sob condies diferentes; e, por outro lado, variaes diferentes que surgem perante condies que parecem quase uniformes. Os efeitos sobre a descendncia podem ser definidos ou indefinidos. Podem considerar-se definidos quando todos ou quase todos os descendentes de indivduos submetidos a certas condies ao longo de diversas geraes se modificam da mesma maneira. extremamente difcil chegar a uma concluso quanto extenso das mudanas que tenham sido definitivamente induzidas deste modo. Contudo, h poucas dvidas quanto s pequenas modificaes, como a alterao de tamanho em funo da quantidade de alimento, a mudana de cor consoante a natureza da comida, variaes da espessura da pele e dos plos causadas pelo clima, etc. Cada uma das interminveis variaes que podemos observar na plumagem das nossas aves domsticas deve ter tido uma causa eficiente; e se essa mesma causa actuasse uniformemente, durante uma longa srie de geraes, sobre um nmero elevado de indivduos, provvel que todos eles se modificassem da mesma maneira. Nas plantas, por exemplo, factos como a ocorrncia de galhas complexas e extraordinrias aps a insero de uma gota minscula de veneno produzido por um insecto indutor de galhas mostram-nos que tipo de modificaes singulares podem resultar de uma alterao qumica na natureza da seiva. A variabilidade indefinida um resultado da mudana de condies muito mais comum que a variabilidade definida, e desempenhou provavelmente um papel mais importante na formao das nossas raas domsticas. Encontramos variabilidade indefinida nas inmeras pequenas peculiaridades que distinguem os indivduos de uma mesma espcie, e cuja causa no pode ser atribuda transmisso por hereditariedade de caracteres dos progenitores, nem de algum antepassado longnquo. Ocasionalmente, at aparecem diferenas muito vincadas entre as crias de uma mesma ninhada, ou em plntulas da mesma cpsula de sementes. A longos intervalos de tempo, de entre milhes de indivduos criados no mesmo territrio e alimentados quase da mesma maneira, alguns surgem com desvios de estrutura to fortemente pronunciados que merecem a qualificao de aberraes. Mas as aberraes no podem ser separadas das variaes mais simples por um limite absoluto. Todas as variaes de estrutura que aparecem entre um grande nmero indivduos que vivem em conjunto, quer sejam extremamente subtis quer sejam muito vincadas, podem ser encaradas da mesma forma que consideramos os efeitos indefinidos causados pelas condies de vida em cada organismo individual de um modo semelhante aos efeitos de um resfriado, que afecta cada ser humano indefinidamente, consoante a sua constituio fsica ou o seu estado de sade, e que pode originar tosse, gripe, reumatismo ou inflamao de diversos rgos. Quanto ao que eu chamei de aco indirecta da alterao das condies de vida, nomeadamente atravs modificaes que afectam o sistema reprodutor, podemos inferir que a variabilidade assim induzida, por um lado porque o sistema reprodutor extremamente sensvel a qualquer alterao das condies de existncia, por outro, como observaram Joseph Klreuter e outros, pela semelhana entre a variabilidade resultante do cruzamento de espcies diferentes e a variabilidade que se pode observar em plantas e animais criados sob condies novas ou artificiais.
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So muitos os factos que provam o quo susceptvel o sistema reprodutor perante ligeirssimas alteraes das condies envolventes. No h nada mais fcil do que domesticar um animal, e poucas coisas so mais difceis que conseguir que este se reproduza livremente estando em cativeiro, mesmo nos casos em que h cpula. Quantos animais existem que no se reproduzem, apesar de viverem na sua regio nativa e praticamente em liberdade! Isto normalmente atribudo a instintos viciados, mas no o que acontece. Muitas so as plantas cultivadas que ostentam um vigor supremo, mas raramente ou nunca do semente! Em alguns casos, descobriu-se que muitas alteraes aparentemente insignificantes, como um pouco mais ou menos de gua num determinado perodo do crescimento, podem determinar se uma planta vai ou no dar semente. No posso demorar-me a descrever os copiosos detalhes que coligi acerca deste curioso assunto e que esto publicados noutra obra , mas para mostrar o quo singulares so as leis que determinam a reproduo de animais em cativeiro, posso simplesmente mencionar que, em Inglaterra, os animais carnvoros, mesmo os dos trpicos, se reproduzem assaz livremente em cativeiro, excepo dos plantgrados, ou famlia dos ursos, que raramente se reproduzem. Pelo contrrio, as aves carnvoras, com pouqussimas excepes, raramente pem ovos frteis. Muitas plantas exticas produzem plen totalmente intil, como acontece com as plantas hbridas estreis. Por um lado, vemos animais domesticados e plantas de cultivo, que apesar de fracos e doentes, se reproduzem livremente e com facilidade em cativeiro. Por outro, vemos indivduos que, apesar de terem sido retirados do seu meio natural em tenra idade, de terem sido perfeitamente domesticados, de terem tido vidas longas e saudveis (poderia dar inmeros exemplos), tm o seu sistema reprodutor to gravemente afectado por causas imperceptveis que deixa de funcionar. No temos assim de ficar surpreendidos quando os sistemas reprodutores de animais em cativeiro no funcionam regularmente, ou do origem a crias no exactamente iguais aos seus progenitores. Posso acrescentar que, da mesma forma que certos animais se reproduzem facilmente nas condies menos naturais (como, por exemplo, os coelhos e os fures enjaulados), provando que os seus rgos reprodutores no so facilmente afectados, existem alguns animais e algumas plantas que resistem domesticao ou ao cultivo, e que sofrem poucas alteraes (talvez no mais que em estado selvagem). Alguns naturalistas defendem a teoria de que todas as variaes esto ligadas ao acto de reproduo sexual, mas isto certamente um erro. Alis, num outro trabalho, forneci uma extensa lista de plantas a que os jardineiros chamam plantas loucas, ou seja, aquelas que produzem de repente um rebento que apresenta um carcter novo, e por vezes largamente diferente dos outros talos da mesma planta. Estas variaes de rebentos podem propagar-se atravs de enxertos, mergulhia, etc., e por vezes atravs das sementes. So variaes que raramente ocorrem na natureza, mas so frequentes nas plantas cultivadas. Por exemplo, entre milhares de rebentos produzidos anos a fio pela mesma rvore e em condies uniformes, surge de repente um rebento com um novo carcter; ou ento rebentos de diferentes rvores, que crescem sob condies dspares, rendem por vezes a mesma variedade
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(por exemplo, rebentos de pessegueiro do origem a nectarinas, ou rebentos de roseiras comuns do rosas-de-musgo). Nestes e noutros casos, constata-se facilmente que, na determinao de cada forma particular de variao, a natureza das condies de vida tem uma importncia inferior natureza do ser vivo; talvez nem seja mais importante que a natureza de uma fasca, que permite a ignio de matria combustvel, na determinao da natureza das chamas. EFEITOS DOS HBITOS E DO USO OU DESUSO DAS PARTES; VARIAO CORRELACIONADA; HEREDITARIEDADE A mudana de hbitos produz efeitos que so transmitidos por hereditariedade, como acontece com o perodo de florao das plantas que so movidas para um clima diferente. No caso dos animais, o aumento de uso ou desuso de uma parte do corpo teve uma influncia mais forte. Por exemplo, descobri que, comparados com os patos selvagens e proporcionalmente ao peso total do esqueleto, os patos domesticados tm os ossos das asas mais leves e os das pernas mais pesados, o que se pode atribuir com segurana ao facto de os patos domsticos voarem muito menos e andarem mais que os seus antepassados selvagens. Outro exemplo possvel dos efeitos do uso o grande desenvolvimento, adquirido por herana, dos beres nas vacas e das tetas das cabras nos locais em que se ordenham estes animais, desenvolvimento que no se observa onde no se regista esta prtica. E um exemplo do desuso ser o facto de todos os animais em estado domstico terem, nalgumas regies, orelhas mais cadas que os seus congneres selvagens, muito provavelmente porque vivem num estado de alerta inferior e, consequentemente, do menos uso aos msculos das orelhas. Das muitas as leis que regulam a variao, apenas conseguimos vislumbrar umas poucas. delas que agora falarei um pouco, mas apenas me referirei ao que se pode chamar de variao correlacionada. Alteraes importantes no embrio ou na larva vo provavelmente manifestar-se no animal adulto. Nas aberraes, curioso observar as correlaes entre partes do corpo totalmente diferentes. Isidore Geoffroy de Saint-Hilaire d imensos exemplos na sua grande obra sobre este assunto. Os criadores de animais acreditam que, por norma, se um animal tiver os membros compridos, ter tambm uma cabea alongada. Alguns casos de correlao so bastante bizarros, como o caso de os gatos completamente brancos e que tm os olhos azuis serem geralmente surdos (Robert Tait afirmou recentemente que isto limitado aos machos). Tambm se podem citar muitos exemplos incrveis de correlao entre cores e certas particularidades estruturais, quer em animais quer em plantas. A partir de dados coligidos por Heusinger von Waldegg, parece que certas plantas afectam negativamente as ovelhas e os porcos brancos, mas no atingem os indivduos de cor escura. O Professor Jeffries Wyman contou-me recentemente um episdio que ilustra bem esta afirmao: perguntou a alguns agricultores da Virgnia por que razo s tinham porcos pretos; e eles responderam que os porcos comem as razes-pintadas (Lachnanthes), o que faz corar os ossos de rosa e cair os cascos de todas as variedades de porcos, com excepo dos porcos pretos; um deles disse ainda: apenas seleccionamos para procriao os porcos pretos das ninhadas, pois
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so os nicos que tm boas hipteses de sobrevivncia. Os ces desprovidos de plos tm a dentio imperfeita; diz-se que os animais de plo longo e spero so propensos a ter os chifres mais compridos ou em maior nmero; os pombos com penas nas patas tm membranas interdigitais nos dedos anteriores; os pombos de bico curto tm ps pequenos e os de bico longo tm os ps grandes. Por conseguinte, em funo das misteriosas leis da correlao, se o homem continuar a seleccionar alguns indivduos com determinada peculiaridade, vai aumentar a incidncia dessa caracterstica, o que provocar quase de certeza outras variaes estruturais, no intencionais, noutras partes do organismo. Os resultados das mltiplas, desconhecidas e apenas vagamente compreendidas leis da variao so infinitos, complexos e diversificados. Vale bem a pena estudar cuidadosamente os diferentes tratados que existem sobre as plantas que cultivamos h mais tempo, tais como o jacinto, a batata, ou mesmo a dlia, entre outras. verdadeiramente surpreendente constatar o nmero interminvel de pontos estruturais e constitucionais em que as variedades e subvariedades diferem tenuemente entre si. Parece que os organismos se tornaram plsticos e divergem em certo grau do tipo ancestral. No temos grande interesse nas variaes que no sejam transmissveis. Mas o nmero e diversidade dos desvios estruturais transmissveis, tanto os ligeiros como os de considervel importncia fisiolgica, so ilimitados. A melhor e mais completa obra sobre este tema pertence ao Dr. Prosper Lucas, e est editada em dois volumes. Nenhum criador duvida da forte tendncia para a hereditariedade; todos tm a convico fundamental de que um semelhante produz um semelhante. Quando um desvio estrutural ocorre frequentemente e o podemos observar em pais e filhos, no podemos afirmar se foi ou no uma mesma causa que agiu sobre ambos. Mas quando, entre indivduos aparentemente expostos s mesmas condies, aparece num nico progenitor digamos, um entre milhes de indivduos um qualquer desvio, muito raro, causado por uma extraordinria combinao de circunstncias, e esse desvio reaparece no seu descendente, ento at a mera doutrina das probabilidades nos compele a atribuir este acontecimento hereditariedade. Todos tero ouvido falar de casos de albinismo, de pele espinhosa, de pilosidades, etc., que surgem em vrios membros de uma mesma famlia. Se os desvios estruturais raros e estranhos forem realmente transmitidos por hereditariedade, ento no ser estranho admitirmos que desvios menos extraordinrios e mais comuns sejam tambm transmissveis. Talvez a melhor maneira de olharmos para esta questo, em termos globais, seja considerarmos como regra a transmisso por hereditariedade de todos os caracteres, e como anomalia os casos em que no haja herana. As leis que regulam a hereditariedade so na sua maioria desconhecidas. Ningum sabe dizer por que razo uma determinada particularidade que se pode observar em diferentes indivduos da mesma espcie, ou em diferentes espcies, umas vezes herdada e outras no; por que razo algumas caractersticas no passam para os filhos, mas mais tarde surgem nos netos, ou em descendentes mais afastados; ou por que razo h caractersticas que frequentemente so transmitidas por apenas um dos sexos aos dois sexos, ou, mais vulgarmente, s a um dos sexos (no exclusivamente ao sexo semelhante). Atribumos alguma importncia ao facto
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de certas peculiaridades que aparecem nos machos das nossas espcies domsticas serem frequentemente transmitidas em exclusivo, ou numa percentagem muito superior, aos descendentes machos. Uma regra muito mais importante, e confio na sua credibilidade, a que diz que seja qual for o perodo de vida em que uma peculiaridade aparece pela primeira vez, ser nesse mesmo perodo (s vezes um pouco mais cedo) que reaparecer nos descendentes a quem for transmitida. Em muitos casos, no poderia ser de outra maneira: uma peculiaridade nos chifres herdada por um touro s pode manifestar-se prximo da idade adulta do animal; do mesmo modo, sabe-se que as particularidades dos bichos-da-seda tambm s aparecem no correspondente estado de desenvolvimento, lagarta ou crislida. Mas as doenas hereditrias e alguns outros factos levam-me a crer que esta regra tem uma aplicao mais vasta; ou seja, mesmo em casos em que no haja uma razo aparente para que uma peculiaridade aparea numa determinada idade, poder verificar-se que aparece nos descendentes na mesma fase de vida em que primeiro apareceu no seu antepassado transmissor. Acredito que esta regra de suma importncia na explicao das leis da embriologia. Estas afirmaes limitam-se naturalmente primeira manifestao da particularidade, e no causa primria que pode ter agido sobre os vulos ou sobre o elemento macho. Praticamente da mesma maneira, os chifres compridos de descendentes de uma vaca de chifres curtos e de um touro de chifres compridos, devem-se obviamente ao touro, independentemente do facto de os chifres compridos s aparecerem na idade adulta da cria. J que referi o assunto da regresso, no sentido do reaparecimento de uma caracterstica num organismo depois de geraes de intervalo em que essa caracterstica no se manifestou, posso mencionar uma afirmao feita muitas vezes pelos naturalistas: todas as nossas variedades domsticas, se fossem naturalizadas, iriam, gradual mas invariavelmente, regredir e retomar os caracteres das populaes selvagens. Devido a esta teoria, tem-se defendido que do estudo das raas domsticas no se podem fazer quaisquer dedues aplicveis s espcies no estado selvagem. Em vo tentei descobrir a partir de que factos decisivos ter sido formulada esta afirmao, que se faz to frequente e to arrojadamente. Defendo que seria muito difcil provar a sua veracidade: podemos afirmar com segurana que muitssimas das variedades domsticas mais fortemente modificadas nem poderiam viver no estado selvagem. Em muitos casos, no sabemos qual a sua origem ancestral, e como tal no poderamos aferir se tinha ocorrido ou no uma regresso, mais ou menos perfeita, ao estado selvagem. Seria necessrio, para evitar os efeitos dos cruzamentos, que apenas uma variedade fosse posta em liberdade no seu novo meio natural. No entanto, da mesma forma que certo que as nossas variedades vem alguns dos seus caracteres regredir s formas ancestrais, parece-me provvel que se consegussemos naturalizar, por exemplo, as diferentes raas de couve, ou as cultivssemos, durante muitas geraes, num solo muito pobre caso em que teramos de atribuir algum efeito aco directa do solo pobre em larga medida, ou mesmo totalmente, iriam regredir para o seu tipo selvagem ancestral. Quer a experincia fosse bem ou mal sucedida, isso no teria grande importncia para a nossa linha de argumentao, pois a prpria experincia modificaria as condies de vida dos organismos em causa. Se pudesse demonstrar-se que as nossas variedades domsticas manifestam
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uma forte tendncia para a regresso (isto , se perdessem os seus caracteres adquiridos quando fossem submetidas s mesmas condies e mantidas em nmero considervel, de modo a que se pudessem misturar atravs de cruzamentos livres), ento eu garantiria que no poderamos fazer quaisquer dedues para o estudo das espcies a partir das variedades domsticas se ocorressem quaisquer pequenos desvios na sua estrutura. Mas no existe qualquer prova em favor desse argumento: afirmar que no poderamos criar os nossos cavalos de corrida ou de traco, o gado de chifres curtos ou compridos, aves de diferentes raas, ou legumes comestveis, durante um nmero ilimitado de geraes, seria dizer o oposto do que nos prova a experincia. CARACTERES DAS VARIEDADES DOMSTICAS; DIFICULDADE DE DISTINO ENTRE VARIEDADES E ESPCIES; ORIGEM DAS VARIEDADES DOMSTICAS A PARTIR DE UMA OU MAIS ESPCIES Quando observamos as variedades hereditrias ou as raas dos nossos animais domsticos e plantas cultivadas e as comparamos com espcies afins costumamos encontrar, como foi dito anteriormente, menos uniformidade de caracteres em cada raa domstica do que nas espcies verdadeiras. As raas domsticas apresentam amide um carcter algo aberrante. Com isto quero dizer que, apesar de serem diferentes entre si e de outras espcies do mesmo gnero em muitos aspectos insignificantes, frequente as raas domsticas serem muitssimo diferentes num determinado aspecto, quer quando as comparamos umas s outras quer, e especialmente nestes casos, quando as comparamos s espcies selvagens que lhes forem mais prximas. Tendo em conta estas excepes (e excluindo tambm a fecundidade perfeita nos cruzamentos entre variedades, assunto que discutiremos mais tarde), as raas domsticas da mesma espcie diferem entre si da mesma maneira que diferem as espcies afins do mesmo gnero no estado selvagem; mas as diferenas entre as variedades so, na maior parte dos casos, menos significantes. Temos de considerar esta afirmao verdadeira, pois as raas domsticas de muitos animais e plantas foram j classificadas de diferentes modos por avaliadores competentes: uns dizem ser descendentes de espcies selvagens diferentes, outros consideram-nas meras variedades. Se existisse uma distino bem ntida entre as raas e as espcies domsticas, este tipo de questo no seria to recorrente. Tem-se dito muitas vezes que as raas domsticas no diferem umas das outras em caracteres de valor genrico. Pode demonstrar-se que esta alegao no est correcta, mas como os naturalistas tm opinies muito diferentes quanto ao que ser um carcter de valor genrico, todas essas apreciaes so empricas. Quando se explicar a origem dos gneros em estado selvagem, veremos que no temos o direito de esperar encontrar um grande nmero de diferenas genricas nas nossas raas domsticas. Quando procuramos estimar o valor das diferenas estruturais entre raas domsticas afins, logo nos encontramos cheios de dvidas, porque no sabemos se so descendentes de uma ou de muitas espcies-me. Seria interessante clarificar-se este assunto. Se, por exemplo, se pudesse provar que o galgo-ingls, o sabujo, o terrier,
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o spaniel e o buldogue, que sabemos serem raas que se propagam com pureza, so descendentes de uma mesma espcie, ento esse tipo de factos teria uma grande importncia e far-nos-ia duvidar da imutabilidade das muitas espcies selvagens estreitamente ligadas das raposas, por exemplo e que habitam as diversas partes do mundo. No creio, como veremos nesta obra, que todas as diferenas existentes entre as nossas diversas raas de ces tenham sido produzidas em estado domstico; e acredito que uma pequena parte das diferenas se deve a serem descendentes de espcies distintas. No caso das raas com caractersticas muito distintas das outras espcies domesticadas, presume-se, e h at fortes evidncias, que descendem todas de uma nica espcie selvagem. Tem sido afirmado que o homem escolheu domesticar animais e plantas que apresentavam uma excepcional tendncia inerente para a variao e que eram capazes de resistir em diferentes climas. No contesto que estas aptides tenham aumentado muito o valor da maior parte das nossas produes domsticas; mas como poderia um selvagem saber, quando domesticou um animal pela primeira vez, se esse animal iria variar nas geraes seguintes, ou se seria capaz de suportar outros climas? Acaso a pouca variabilidade do burro e do ganso, ou a pouca capacidade de resistncia da rena ao calor, ou do camelo ao frio, impediram a sua domesticao? Se pegssemos noutros animais e plantas, em nmero igual ao das nossas produes domsticas e pertencendo a um nmero de classes e pases igualmente diversos, os tirssemos do seu estado selvagem, e os consegussemos criar em cativeiro, estou convencido de que, em mdia, variariam tanto quanto tm variado as espcies-me das nossas raas domsticas. No caso da maior parte dos nossos animais e plantas que foram domesticados na antiguidade, no possvel concluir se derivam de uma ou mais espcies selvagens. O argumento principal daqueles que crem na origem mltipla dos animais domsticos recai sobre o facto de encontrarmos, desde os tempos mais remotos nos monumentos do Egipto e nas habitaes lacustres da Sua , uma grande diversidade de raas, e de muitas delas se assemelharem quelas que ainda existem. Mas isto apenas nos faz recuar na histria da civilizao, e mostra que os animais comearam a ser domesticados num perodo muito anterior ao que at aqui supnhamos. Os habitantes das cidades lacustres da Sua cultivavam diversas espcies de trigo e de cevada, ervilhas, e papoilas para extrarem leo e cnhamo; possuam vrios animais domsticos; e tambm tinham relaes comerciais com outras naes. Isto prova claramente, como Oswald Heer constatou, que nestas pocas remotas j tinham progredido consideravelmente em termos civilizacionais; e implica um longo perodo anterior de civilizao menos avanada, durante o qual os animais domsticos, mantidos por diferentes tribos em diferentes regies, podem ter variado e dado origem a raas distintas. Depois da descoberta dos instrumentos de slex nas camadas superficiais de muitas partes do mundo, todos os gelogos acreditaram que o homem brbaro existiu num perodo extraordinariamente afastado. E sabemos que, nos dias que correm, no provvel que exista uma nica tribo, por mais brbara que seja, que no tenha domesticado pelo menos o co. provvel que a origem da maior parte dos animais domsticos v permanecer para sempre dbia. Mas devo referir que, considerando os ces domsticos de todo o
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mundo, e depois de um laborioso trabalho de coleco de todos os factos conhecidos, cheguei concluso de que foram domesticadas muitas espcies selvagens de candeos, e que o seu sangue (em alguns casos misturado) corre nas veias das nossas raas domsticas. No consegui chegar a uma concluso relativamente s ovelhas e s cabras. A partir dos factos que Edward Blyth me comunicou sobre hbitos, voz, constituio e estrutura do boi-de-bossa indiano, ou zebu, quase certo concluir que descende de uma espcie primitiva diferente da que deu origem ao nosso boi europeu. Alguns crticos competentes acreditam que o boi europeu descende de duas ou trs origens selvagens diferentes, independentemente de tais origens merecerem ou no ser consideradas como espcies. Esta concluso, bem como a distino especfica entre o zebu e o boi comum, pode, com efeito, ser atribuda s admirveis investigaes do Professor Karl Rtimeyer. Quanto aos cavalos, por motivos que no posso desenvolver aqui, tenho hesitaes em concluir, ao contrrio de diversos autores, que todas as raas pertenam mesma espcie. Tendo sido criador de quase todas as raas inglesas de galiformes existentes, tendo-as procriado e cruzado, e examinado os seus esqueletos, penso ser quase certo que todas so descendentes de uma espcie selvagem indiana, Gallus bankiva. Esta tambm a concluso a que chegaram Blyth e outros naturalistas que estudaram esta ave na ndia. Quanto s raas dos patos e dos coelhos, e algumas diferem bastante entre si, h provas de que todas descendem do pato-real selvagem e do coelho selvagem. Alguns autores tm levado a um extremo absurdo a teoria de que as nossas raas domsticas tm origem em diversas populaes selvagens. Acreditam que qualquer raa que se reproduz puramente, por mais suaves que sejam os seus caracteres distintivos, teve o seu prottipo selvagem. Se assim fosse, s na Europa teria existido pelo menos uma vintena de espcies de bois selvagens, outras tantas de ovelhas, e muitas espcies de cabras, das quais muitas na Gr-Bretanha. Um autor sustenta que antigamente existiam onze espcies de ovelhas selvagens que eram especficas da GrBretanha! Quando nos lembramos que este pas no possui hoje nem um mamfero que lhe seja particular, que a Frana tem apenas alguns que sejam distintos dos da Alemanha, e que o mesmo acontece na Hungria, em Espanha, etc., mas que cada um destes pases possui muitas raas peculiares de bois, ovelhas, etc., temos de admitir que muitas das raas domsticas devem ter tido origem na Europa caso contrrio, de onde seriam originrias? Na ndia acontece a mesma coisa. Mesmo no caso das raas de ces domesticados que h por todo o mundo, e que eu admito serem descendentes de diversas raas selvagens, no se pode duvidar que houve uma quantidade imensa de variaes herdadas. Quem acreditaria que animais muito parecidos com o galgo italiano, o sabujo, o buldogue, o carlino, ou o spaniel-de-blenheim, etc., que so to diferentes dos candeos selvagens, alguma vez existiram no estado selvagem? Tem-se afirmado muitas vezes, sem prova segura, que todas as nossas raas de ces provm do cruzamento de um pequeno nmero de espcies primitivas; mas atravs dos cruzamentos apenas se obtm formas de certo modo intermedirias entre os pais; e, se quisermos considerar este processo responsvel por todas as nossas diferentes raas domsticas, necessitamos admitir a existncia anterior das formas mais extremas, tais como o galgo italiano, o sabujo, o buldogue, etc., no estado selvagem. De resto, a possibilidade de fazer raas distintas atravs de cruzamentos tem sido muito exagerada.
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H registo de muitos casos que mostram que uma raa se pode modificar atravs de cruzamentos ocasionais se houver a ajuda de uma seleco cuidadosa dos indivduos que apresentam o carcter desejado, mas obter uma raa intermdia entre duas raas completamente distintas seria muito difcil. Sir John Sebright fez vrias experincias com este propsito, mas falhou sempre. O descendente do primeiro cruzamento entre duas raas puras tolervel. Por vezes (como descobri com os pombos), at bastante uniforme em carcter: e tudo parece ser simples. Mas quando se cruzam estes mestios uns com os outros durante vrias geraes raro obter-se dois indivduos semelhantes, e a dificuldade da tarefa torna-se evidente. RAAS DO POMBO DOMSTICO; SUAS DIFERENAS E SUA ORIGEM Acredito que sempre melhor estudar um grupo especial, pelo que, aps ter ponderado sobre o assunto, decidi observar os pombos domsticos. Tenho feito criao de todas as raas que consegui comprar ou obter. Adicionalmente, foramme amavelmente sendo enviadas peles de diversas partes do mundo, em particular da ndia, por Walter Elliot, e da Prsia, por Charles Murray. Existem diversos tratados sobre pombos, publicados em diferentes lnguas, alguns dos quais de grande importncia, at pela sua antiguidade. Associei-me a muitos eminentes criadores, e foi-me permitido pertencer a dois clubes columbfilos de Londres. A diversidade de raas de pombos existente verdadeiramente admirvel. Compare o pombo-correio-ingls com o pombo-cambalhota-de-face-curta e verifique a formidvel diferena entre os seus bicos, e correspondentes diferenas no resto do crnio. O pombo-correio, especialmente o macho, tambm admirvel por apresentar um fantstico desenvolvimento da carncula da coroa, que acompanhado por plpebras muito alongadas, narinas grandes e um bico de grande abertura. O bico dos pombos-cambalhota-de-face-curta parecido com o dos tentilhes; e os pombos-cambalhota vulgares tm o hbito singular, herdado, de dar voltas no ar quando vo em bandos compactos a voar a grande altitude. O pombo-galinha uma ave grande, com um bico longo e macio e patas grandes; algumas sub-raas de pombos-galinha tm pescoos muito compridos, outras tm asas e caudas muito grandes, enquanto outras tm caudas particularmente curtas. Os pombos-barbados so do mesmo grupo dos pombos-correio, mas, em vez de terem um bico comprido, tm um bico largo e muito curto. Os pombos-de-papo tm corpo, asas e patas muito alongadas e tm um papo muito desenvolvido, que se incha orgulhosamente, e nos surpreende e at faz rir. O pombo-gravata tem o bico curto e cnico, e uma fila de penas reviradas no peito, e o hbito de dilatar ligeiramente a parte superior do esfago. O pombo-cabeleira tem as penas da parte dorsal do pescoo de tal maneira revoltas, que formam uma espcie de peruca, e, proporcionalmente ao seu tamanho, as penas das asas e do pescoo so alongadas. O pombo-trombeta e o pombo-que-ri, como sugerem os nomes, tm um arrulho diferente dos demais. O pombo-de-leque tem trinta ou mesmo quarenta penas na cauda, em vez de doze ou catorze, que o normal em todos os membros da grande famlia dos pombos, e a cauda parece um leque, devido forma como as penas
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esto dispostas (nalguns a cabea e a cauda at se tocam); j a sua glndula sebcea apresenta-se bastante atrofiada. Poderamos indicar muitas outras raas, mas menos distintas entre si. Os esqueletos das diversas raas so muito diferentes. O desenvolvimento dos ossos do crnio varia muito em comprimento, largura e curvatura; a forma, assim como o comprimento e a largura do ramo do maxilar inferior, varia de uma maneira particularmente acentuada. O nmero das vrtebras caudais e das vrtebras sagradas tambm varia, assim como o nmero de costelas, a sua largura relativa e a presena de apfises. A forma e o tamanho da abertura do esterno so altamente variveis; o mesmo acontece com o grau de divergncia e tamanho relativo dos dois ramos da frcula, o osso da sorte. Outros pontos da estrutura que so variveis: a largura proporcional da abertura do bico; o comprimento proporcional das plpebras, do orifcio das narinas e da lngua (nem sempre em correlao estrita com o comprimento do bico); o tamanho do papo e da parte superior do esfago; o desenvolvimento ou atrofia da glndula sebcea; o nmero de penas primrias da asa e da cauda; o comprimento relativo das asas e da cauda, quer entre si, quer em relao ao corpo; o comprimento relativo da perna e do p; o nmero de escamas nos dedos (escudetes); e o desenvolvimento da membrana interdigital. Tambm varia o perodo em que as aves novas adquirem uma plumagem perfeita, bem como a penugem com que as crias esto revestidas quando saem do ovo, e a forma e o tamanho dos ovos. A forma de voar e, em certas raas, a voz e o temperamento diferem de forma notvel. Por fim, em algumas raas, os machos e as fmeas tambm podem ser ligeiramente diferentes uns dos outros. Poderamos escolher pelo menos uma vintena de pombos e mostr-los a um ornitlogo, dizendo-lhe serem aves selvagens; ele iria certamente classific-los como espcies definidas e distintas. Alm disso, no acredito que qualquer ornitlogo colocasse os pombos correio-ingls, cambalhota-de-face-curta, galinha, barbado, de-papo e de-leque dentro do mesmo gnero, tanto mais porque lhe poderiam ser mostradas, para cada uma destas raas, diversas subvariedades de descendncia pura, ou espcies, como lhes chamaria certamente. Por maiores que sejam as diferenas entre raas de pombos, estou totalmente convencido de que a opinio comum entre os naturalistas est correcta; isto , que todas so descendentes do pombo-das-rochas (Columba livia), incluindo muitas raas geogrficas, ou subespcies, que diferem umas das outras em aspectos insignificantes. Muitas das razes que me levaram a esta concluso so de certa maneira aplicveis a outros casos, pelo que as exporei resumidamente. Se as diferentes raas no forem variedades, e se no tiverem descendido do pombo-das-rochas, ento devem derivar de pelo menos sete ou oito tipos originais, pois seria impossvel produzir as raas domsticas que temos actualmente com cruzamentos entre um nmero de espcies inferior. Como, por exemplo, poderamos produzir um pombo-de-papo atravs do cruzamento de duas raas, se uma das raas ancestrais no possusse o enorme papo caracterstico? Os supostos tipos originais devem todos ter sido habitantes dos rochedos, isto , no nidificavam nem se empoleiravam espontaneamente nas rvores. Mas, alm do Columba livia e as suas subespcies geogrficas, somente se conhecem duas ou trs outras espcies
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de pombos-das-rochas, e estes no apresentam qualquer dos caracteres tpicos das raas domsticas. Da que as espcies que se supem serem selvagens devam: ou existir ainda nos pases onde foram originalmente domesticadas, e serem ainda desconhecidas dos ornitlogos (o que, tendo em conta o seu tamanho, hbitos e caracteres notveis, parece impossvel), ou terem sido extintas no estado selvagem. Mas no provvel que aves que nidificam em escarpas e que so capazes de voos exmios sejam facilmente exterminveis: e o pombo-das-rochas selvagem, que tem os mesmos hbitos das raas domsticas, no est extinto nem nas mais pequenas ilhotas britnicas, nem nas costas do Mediterrneo. Deste modo, a suposio de que tantas espcies com hbitos semelhantes aos pombos-das-rochas tenham sido exterminadas, parece-me muito irreflectida e precipitada. Alm disso, as diversas raas domsticas de que falmos foram levadas para todas as partes do mundo, pelo que algumas devem ter sido tambm levadas para o seu local de origem e no se assilvestraram, ainda que o pombo-de-pombal, que um pombo-das-rochas ligeiramente modificado, se tenha assilvestrado em muitos locais. Mais uma vez a experincia nos mostra que difcil conseguir que animais selvagens se reproduzam livremente em cativeiro. No entanto, admitindo a hiptese de os pombos domsticos terem origem em diversas espcies, temos de assumir que homens ainda pouco civilizados foram capazes de domesticar pelo menos sete ou oito espcies e conseguir que se reproduzissem prolificamente em cativeiro. Um outro argumento de peso, e que se aplica a muitos outros casos, que as raas que mencionmos anteriormente, apesar de serem semelhantes ao pombodas-rochas selvagem em constituio, hbitos, voz, cor e na maior parte da sua estrutura, diferenciam-se dele em muitos outros aspectos. Seria em vo procurar, em toda a grande famlia dos columbdeos, um bico semelhante ao do pombo-correio-ingls, ao do cambalhota-de-face-curta ou ao do barbado, ou penas eriadas como as do pombo-cabeleira, ou um papo como o pombo-de-papo, ou por penas da cauda como as que ostenta o pombo-de-leque. Teramos ento de admitir no s que homens semi-selvagens domesticaram, de facto, muitas espcies, mas tambm que, intencionalmente ou por acaso, escolheram espcies extraordinariamente diferentes, e que estas espcies depois se extinguiram ou se tornaram desconhecidas do homem. A ocorrncia de tantos incidentes to estranhos demasiado inverosmil. Existem alguns factos relativos colorao dos pombos que merecem a nossa ateno. O pombo-das-rochas tem uma cor azul-ardsia e tem os flancos brancos. J a subespcie indiana, a Columba intermedia de Strickland, tem os flancos azulados, uma faixa escura na ponta da cauda, uma lista branca nas rectrizes externas, e duas barras pretas nas asas. Algumas raas semidomsticas, e outras absolutamente selvagens, apresentam, alm das barras negras, pontos pretos nas asas. Estes diversos sinais no se encontram reunidos em qualquer outra espcie da famlia. J nas raas domsticas, se tomarmos animais de descendncia pura, chegamos a encontrar todos estes sinais perfeitamente desenvolvidos, at ao pormenor do bordo branco das penas exteriores da cauda. Adicionalmente, quando se cruzam pombos de duas ou mais raas distintas, em que nenhuma delas azul nem tem qualquer dos sinais que acabmos de especificar, as crias que se obtm tm uma predisposio para adquirir estes caracteres. Vou citar apenas uma das muitas situaes que observei:
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cruzei alguns pombos-de-leque brancos, que se reproduzem fielmente, com alguns barbados negros (as variedades azuis do barbado so to raras que nunca ouvi falar da existncia de um nico exemplar em Inglaterra), e obtive aves negras, castanhas e com manchas. Tambm cruzei um barbado com uma pomba-do-orvalho, que uma ave branca com cauda vermelha e uma mancha vermelha na fronte, e que tambm se reproduz fielmente, e obtive aves acinzentadas e manchadas. Cruzei ento um dos mestios barbado-leque com um mestio barbado-orvalho, e o resultado foi uma ave do mais belo azul, com flancos brancos, barra dupla preta nas asas, e penas da cauda com a faixa preta e as rectrizes externas limitadas de branco, como qualquer pombo-das-rochas selvagem! Se aceitarmos que todas as raas de pombos domsticos derivam do pombo-das-rochas, obtemos explicao para estes factos com o princpio da regresso aos caracteres dos antepassados; se negarmos esta origem, temos de colocar uma das duas hipteses seguintes, ambas altamente improvveis: ou todos os supostos diversos tipos selvagens originais eram coloridos e marcados como o pombo-dasrochas (apesar de nenhuma outra espcie existente ser assim colorida e marcada), de modo a que possa existir uma tendncia regresso para esses caracteres em cada raa; ou ento cada raa, mesmo a mais pura, foi cruzada com o pombo-das-rochas no espao de doze a vinte geraes (dou este nmero porque no se conhece qualquer exemplo de descendentes de cruzamentos que tenham regredido para caractersticas de um antepassado de sangue estranho, separado por um nmero maior de geraes). Numa raa que tenha sido cruzada apenas uma vez, a tendncia regresso a algum carcter derivado deste cruzamento vai sendo cada vez menor, pois cada sucessora vai possuindo uma quantidade menor de sangue estranho. Mas quando houve cruzamentos e existe a tendncia de regredir a um carcter que se perdera em alguma gerao anterior, esta tendncia, apesar do que foi dito em contrrio, pode ser transmitida em toda a plenitude durante um nmero indefinido de geraes. Estes dois casos bem diversos de regresso so frequentemente confundidos em escritos sobre hereditariedade. Por fim, os hbridos, ou mestios, nados de todas as raas de pombos, so perfeitamente frteis tal como constatei atravs das minhas prprias experincias, feitas para este estudo, com as mais distintas raas. Mas quase no existem casos confirmados de hbridos de duas espcies muito diferentes que tenham resultado perfeitamente frteis. Alguns autores acreditam que uma domesticao prolongada elimina esta grande tendncia para a esterilidade das espcies. Tendo em conta a histria do co, e de alguns outros animais domsticos, esta opinio est provavelmente correcta, se aplicada a espcies afins. Mas parece-me algo extremamente imprudente generalizar esta hiptese ao ponto de admitir que espcies originalmente to distintas como so hoje os pombos correio, cambalhota, de-papo ou de-leque, pudessem originar crias perfeitamente frteis inter se. A partir de todos estes fundamentos (nomeadamente: a improbabilidade de o homem ter domesticado sete ou oito espcies de pombos, conseguindo que se reproduzissem livremente em cativeiro; a existncia destas espcies em estado selvagem ser desconhecida e no haver registo de, em alguma parte do mundo, estas supostas espcies domsticas se terem assilvestrado; o facto de estas variedades
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apresentarem certos caracteres muito anormais, quando comparadas com todas as outras espcies da famlia dos columbdeos, apesar de serem to semelhantes com o pombo-das-rochas em quase todos os outros aspectos; o ocasional reaparecimento da cor azul e de vrias marcas pretas em todas as variedades, quando so conservadas puras e quando se cruzam; e as crias serem perfeitamente frteis), podemos concluir, com segurana, que todas as nossas espcies domsticas descendem do pombo-dasrochas, Columba livia, ev das suas subespcies geogrficas. Em abono desta posio, posso acrescentar, em primeiro lugar, que o Columba livia selvagem foi considerado uma espcie domesticvel na Europa e na ndia, e que semelhante a todas as raas domsticas ao nvel dos hbitos e de um grande nmero de pontos estruturais. Em segundo lugar, refiro que, apesar de o pombocorreio-ingls ou o cambalhota-de-face-curta diferirem imenso do pombo-dasrochas em certos caracteres, se compararmos as diversas subvariedades destas duas raas, particularmente aquelas que foram trazidas de pases distantes, podemos estabelecer uma srie quase perfeita entre essas raas e o pombo-das-rochas (e podemos fazer o mesmo noutros casos, mas no com todas as raas). Em terceiro, os caracteres que so mais distintivos em cada raa so eminentemente variveis, como, por exemplo, as carnculas e o bico comprido no pombo-correio-ingls, o bico curto do pombo-cambalhota, e o nmero de penas na cauda do pombo-de-leque (quando falarmos da seleco, a explicao deste facto vai parecer bvia). Em quarto, os pombos tm sido acarinhados e observados com a mxima das atenes por muitas pessoas; e foram domesticados ao longo de milhares de anos em diferentes partes do mundo. O testemunho relativo a pombos mais antigo que se conhece remonta quinta dinastia egpcia, cerca de 3000 a.C., como me foi indicado pelo professor Karl Lepsius; mas Samuel Birch informou-me que os pombos esto mencionados num cardpio da dinastia precedente. No tempo dos romanos, segundo Plnio, os pombos eram comprados por avultadas quantias: Chegou-se a um ponto que at se d valor e se reconhece o seu pedigree e a sua raa. Na ndia, cerca do ano 1600, Abker-Khan dava muito valor aos pombos, de tal modo que na corte nunca havia menos de vinte mil exemplares. Os monarcas do Iro e do Turo enviavam-lhe aves muito raras e, continua o cronista real, Sua Majestade, cruzando as raas, mtodo que no tinha sido utilizado anteriormente, melhorou-as extraordinariamente. Nesta poca, os Holandeses pareciam to vidos de pombos como os antigos romanos. A importncia maior destas consideraes sobre a imensa quantidade de variaes a que os pombos foram sujeitos ir ser tambm bvia quando falarmos de seleco. Veremos ento, tambm, por que razo muitas raas apresentam um carcter algo monstruoso. Tambm constitui uma circunstncia particularmente favorvel produo de diferentes raas o facto de ser fcil acasalar para a vida um pombo macho com uma fmea, o que permite que se tenham diferentes raas na mesma capoeira. Acabo de argumentar numa extenso considervel, e ainda assim insuficiente, a origem provvel dos nossos pombos domsticos. Quando comecei a ser criador de pombos e a observar as diferentes variedades, sabendo que se reproduzem muito fielmente, estava bastante renitente quanto possibilidade de derivarem todos de uma mesma espcie, como estaria qualquer naturalista em aceitar a
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mesma concluso relativamente s numerosas espcies de tentilhes ou de outros grupos de aves selvagens. Algo que me marcou foi o facto de que quase todos os criadores, dos mais variados tipos de animais domsticos, e cultivadores de plantas com quem conversei, ou cujas obras li, estarem firmemente convencidos de que as diferentes raas que conhecem derivam de outras tantas espcies primitivamente distintas. Perguntem, como eu prprio fiz, a um famoso criador de bovinos da raa hereford, se os seus animais poderiam ter descendido dos longhorns, ou at mesmo se herefords e longhorns poderiam ter um mesmo ascendente: rir-se- na vossa cara. Nunca conheci um criador de pombos, galinhas, patos ou coelhos, que no estivesse inteiramente convencido de que cada raa principal deriva de uma espcie distinta. Van Mons, no seu tratado sobre peras e mas, mostra-nos muito claramente que no acredita na hiptese de diferentes variedades, por exemplo a ma-fuji e a ma-codlin, descenderem das sementes de uma mesma rvore. Poderamos dar um sem-nmero de exemplos, e parece-me simples explicar esta crena: tendo dedicado longos perodos ao estudo deste assunto, eles esto muito influenciados pelas diferenas que observam entre as diversas raas; e mesmo sabendo que cada uma delas varia ligeiramente (tanto que ganham prmios em concursos graas s seleces que fazem em funo dessas pequenas diferenas, escolhendo-as com cuidado), os criadores ignoram todos os princpios gerais, e recusam-se a fazer o raciocnio de que uma espcie actual possa ser o resultado da acumulao de pequenas diferenas ocorridas ao longo de um grande nmero de geraes sucessivas. Ora, ser que os naturalistas, que tm bem menos conhecimentos que os criadores sobre as leis da hereditariedade, e que no sabem mais que eles sobre os elos intermdios que ligam longas sries genealgicas, mas que ainda assim admitem, ao contrrio daqueles, que a maior parte das nossas raas domsticas deriva de uma mesma espcie, no deveriam ser mais cautelosos e terem o cuidado de no ridicularizar a ideia de que uma espcie em estado selvagem seja descendente directo de outra espcie? PRINCPIOS DE SELECO ANTERIORMENTE APLICADOS E SEUS EFEITOS Vou agora deter-me um pouco nos passos que levaram formao das espcies domsticas, quer derivem de uma espcie nica, quer derivem de muitas espcies afins. H aspectos que podem ser atribudos aco directa e definida das condies externas de vida, outras ao hbito; mas seria necessrio um homem muito arrojado para conseguir justificar com apenas estas causas as diferenas entre um cavalo de traco e um cavalo de corrida, entre um galgo ingls e um sabujo, entre um pombo-correio ou um cambalhota. Uma das caractersticas mais notveis das nossas raas domsticas a facilidade com que podemos observar nelas os fenmenos de adaptao, no para benefcio prprio dos animais ou plantas em questo, mas para benefcio, ou por capricho, do homem. Algumas variaes que lhe so teis surgiram provavelmente de forma sbita, ou de um salto. Muitos botnicos, por exemplo,
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acreditam que o cardo-penteador, com os seus ganchos, que no podem ser igualados por qualquer engenho mecnico, apenas uma variedade do Dipsacus selvagem, e que todas as alteraes sucedidas apareceram subitamente numa s semente. Isso ter acontecido com os ces da raa turnspit; sabe-se que foi o que aconteceu com as ovelhas-ancon. Mas quando comparamos o cavalo de traco com o cavalo de corrida, o dromedrio com o camelo, as vrias raas de ovelhas, adaptadas quer s terras cultivadas quer ao pastoreio monts, e em que a l de umas e outras so boas para fins diferentes; quando comparamos muitas raas de ces, cada uma boa para o homem de um modo diferente; quando comparamos o galo de combate, to pertinaz nas lutas, com outras raas de galos inofensivos, com as everlasting layers, as poedeiras incansveis que nunca querem chocar os ovos, ou com o galo-bantam, to pequeno e elegante; quando comparamos a quantidade assombrosa de raas de plantas agrcolas, hortcolas, de jardim ou de plantio em vaso, muitas delas teis ao homem, ou simplesmente agradveis para os seus olhos, em diferentes estaes e para diferentes propsitos; quando fazemos estas comparaes fico convencido de que temos de ir alm da mera variabilidade para justificar as diferenas. No podemos supor que todas as raas foram produzidas de repente, num s passo, e com a perfeio e a utilidade que hoje tm para o homem. Alis, so muitos os casos em que se sabe no ter sido assim. A chave est no poder que o homem tem para efectuar uma seleco cumulativa: a natureza oferece variaes sucessivas; o homem acumula-as em certas direces que lhe so teis. Neste sentido, pode dizer-se que o homem criou raas teis em proveito prprio. O princpio da seleco de suma importncia isto no hipottico. certo que muitos dos nossos eminentes criadores tm, mesmo no espao de tempo de uma s vida, modificado relevantemente as suas raas de bois e ovelhas. De forma a compreendermos em pleno o que eles fazem, praticamente imprescindvel ler alguns dos vrios tratados que existem sobre este assunto, e tambm observar atentamente os animais. Por norma, os criadores falam do organismo animal como algo plstico, que eles podem modelar praticamente conforme lhes aprouver. Se tivesse espao, poderia citar numerosos exemplos, de autoridades altamente competentes, que ilustram estas afirmaes. William Youatt, provavelmente a pessoa que melhor conheceu os trabalhos dos agricultores, e que tambm era um excelente avaliador de animais, fala do princpio de seleco como o que permite que o agricultor no s modifique o carcter do seu rebanho, mas tambm que o altere completamente. a varinha mgica por meio da qual pode dar vida a qualquer forma ou modelo que lhe agrade. Lord Somerville, ao falar do que os criadores fizeram com as suas ovelhas, diz: como se eles tivessem rascunhado numa parede a forma perfeita, e depois lhe tivessem dado vida. Na Saxnia, a importncia do princpio da seleco em relao ovelha-merino to reconhecida que os homens o utilizam comercialmente: os carneiros so colocados numa mesa e depois so observados e estudados, como um especialista faria perante uma pintura; isto faz-se trs vezes, com intervalos de meses, e em cada vez as ovelhas so marcadas e classificadas, para que o animal seleccionado para efeitos de procriao seja mesmo o melhor. O nvel que os criadores ingleses atingiram prova-se pelos preos elevados dos animais que tm um bom pedigree; e estes animais escolhidos so exportados para
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quase todos os cantos do mundo. Estes melhoramentos no so normalmente conseguidos atravs do cruzamento de diferentes raas; alis, os melhores criadores opem-se vivamente a esta prtica, abrindo apenas uma excepo para sub-raas afins. E quando se faz um cruzamento, uma seleco rigorosa ainda mais indispensvel do que nos casos normais. Se a seleco consistisse apenas em separar algumas variedades e raas muito distintas, usando-as depois para procriarem, o princpio de seleco seria to bvio que podia ser digno de meno, mas no de discusso. A sua importncia reside no grande efeito produzido pela acumulao, num determinado sentido e ao longo de geraes sucessivas, de diferenas absolutamente imperceptveis ao olho humano, a menos que muito treinado diferenas que em vo tentei apreciar. So menos de um em mil, os homens que tm preciso no olhar e capacidade de discernimento suficientes para serem criadores de renome. Se algum tiver estas qualidades, estudar o assunto durante alguns anos, e dedicar toda a sua vida criao com uma perseverana invencvel, ento ser bem sucedido, e poder conseguir melhoramentos extraordinrios nas suas crias; mas a falta de uma que seja destas qualidades suficiente para que falhe. Poucos estaro dispostos a acreditar na importncia da capacidade natural e de anos de prtica como requisitos para algum se tornar simplesmente um bom criador de pombos. Os horticultores seguem os mesmos princpios, mas neste campo as variaes so frequentemente mais abruptas. Ningum supe que os nossos produtos de seleco tenham sido conseguidos com uma simples variao da planta original, e h registos que provam que no isso que acontece. Podemos dar o exemplo do crescimento constante da groselha comum; ou mencionar os melhoramentos impressionantes que se podem verificar entre as flores que encontramos hoje numa florista e as de h vinte ou trinta anos (das quais existem muitos desenhos). Quando uma raa de plantas est j bem definida, os agricultores deixam de seleccionar as melhores plantas, limitando-se a ir s sementeiras e arrancar as plantas raquticas e que se desviam do padro adequado. Este tipo de seleco tambm se pratica nos animais, j que ningum seria descuidado ao ponto de reproduzir os seus piores animais. H um outro modo de observar os efeitos acumulados da seleco nas plantas: nas flores de jardim, comparando a diversidade de flores nas diferentes variedades da mesma espcie; nas plantas hortcolas, comparando a diversidade de folhas, vagens, tubrculos, ou qualquer parte que se aprecie, em comparao com as flores da mesma variedade; e, num pomar, comparando a diversidade de frutos de uma espcie com a de folhas e flores do mesmo conjunto de variedades. Observem como so diferentes as folhas das couves, e o quanto se assemelham as flores. Como so diferentes as flores, mas semelhantes as folhas dos amores-perfeitos; o quo diferentes so os frutos dos diversos tipos de groselheiras, seja em tamanho, cor, forma ou grau de pilosidade, enquanto as flores so to semelhantes! Isto no quer dizer que as variedades que diferem muito num ponto no difiram de todo em todos os outros: raramente ou nunca assim. A lei da variao correlacionada, cuja importncia no deve jamais ser menosprezada, assegurar algumas diferenas. Mas, regra geral, no se pode duvidar de que a seleco contnua de ligeiras variaes, quer nas folhas, quer nas flores, quer nos frutos, produza raas diferentes umas das outras, principalmente nestes caracteres.
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Poder-se-ia objectar que a prtica metdica do princpio da seleco tem pouco mais de trs quartos de sculo. De facto, nos ltimos anos que o assunto tem sido estudado e que se tm publicado muitas obras a seu respeito; e os resultados tm sido correspondentemente rpidos e abundantes. Mas estaramos longe da verdade se dissssemos que este princpio uma descoberta moderna. Eu poderia fazer numerosas referncias a obras muito antigas onde a importncia deste princpio plenamente reconhecida. Em tempos turbulentos e brbaros da histria da Inglaterra, importavam-se amide animais de seleco, e eram aprovadas leis que proibiam a sua exportao; foi ordenada a destruio de cavalos que no atingiam certo tamanho, o que se pode comparar ao arranque das plantas que no satisfaziam os critrios do modelo que se pretendia produzir. Encontra-se o princpio de seleco claramente definido numa antiqussima enciclopdia chinesa. H regras explcitas indicadas por autores clssicos romanos. claro, em certas passagens do Gnesis, que j ento se prestava ateno cor dos animais domsticos. Actualmente, h selvagens que por vezes cruzam os seus ces com candeos selvagens para melhorar as raas, prtica antiga entre eles, como referido em passagens da obra de Plnio. Os nativos da frica do Sul emparelham por cor o seu gado de traco, e os esquims fazem o mesmo com as suas matilhas de ces. Livingstone declara que as boas raas domsticas so altamente valorizadas pelos negros no interior de frica, que no esto em contacto com os europeus. Alguns destes factos no demonstram directamente os fenmenos de seleco, mas provam que desde os tempos mais antigos se atentava cuidadosamente para a criao de animais domsticos, e que tal ainda acontece entre os nativos. De facto, a herana de boas e ms caractersticas to bvia que seria deveras estranho se no se tivesse prestado ateno a estas questes. SELECO INCONSCIENTE Nos dias que correm, os criadores mais reputados, com um objecto especfico em mente, tentam, atravs de uma seleco metdica, criar novas linhagens ou sub-raas, superiores s que existem no pas. No entanto, tendo em conta o nosso objectivo fundamental, existe uma outra forma de seleco, que podemos apelidar de inconsciente, cujos resultados so muito mais importantes, e que resulta de todos tentarem possuir os melhores animais e fazer criaes apenas a partir deles. Ou seja, algum que pretenda fazer criao de ces de caa procura naturalmente possuir os melhores indivduos, para depois fazer procriar os seus melhores ces, mas no tem a inteno de introduzir alteraes definitivas raa em questo. Podemos deduzir que este processo, iterado ao longo de sculos, ter contribudo para o melhoramento e consequentemente modificao das raas. Foi exactamente atravs deste processo, mas de modo mais metdico, que Bakewell, Collins e outros provocaram grandes modificaes nas formas e qualidades do seu gado, no espao apenas das suas vidas. Alteraes desta natureza, lentas e pouco visveis, nunca poderiam ser reconhecidas se desde h muito no se fizessem desenhos pormenorizados e registo de medidas das raas em questo, que agora servem para comparao. Existem, contudo,
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indivduos da mesma raa em que se registaram poucas ou nenhumas alteraes, o que acontece em regies menos civilizadas, onde a sua raa foi menos melhorada. Temos motivos para acreditar que o spaniel-king-charles foi bastante modificado inconscientemente desde os tempos daquele monarca. Algumas autoridades competentes esto convencidas de que o setter deriva directamente do spaniel, atravs de modificaes muito lentas. Sabe-se que o pointer-ingls sofreu imensas alteraes durante o sculo passado, e acredita-se que, neste caso, as modificaes se devem em grande parte aos cruzamentos que foram sendo feitos com o galgo; mas o que nos interessa que os cruzamentos no foram feitos com essa inteno, ou seja, as alteraes foram provocadas gradual e inconscientemente, e ainda assim to efectivamente que, apesar de o antigo pointer espanhol ser certamente proveniente de Espanha, George Borrow disse-me que no encontrou em Espanha qualquer co nativo parecido com o pointer ingls. Atravs de um processo de seleco similar, e de treino diligente, os cavalos de corrida ingleses superaram em velocidade e tamanho os seus ascendentes rabes, de tal modo que estes, de acordo com o regulamento das corridas de Goodwood, so favorecidos em termos de pesos que levam. Lord Spencer, entre outros, mostraramnos de que forma o gado em Inglaterra aumentou de peso e comeou a chegar mais cedo idade adulta, em comparao com o gado que existia anteriormente neste pas. Tambm podemos traar as subtis fases de desenvolvimento por que passou o pombo-das-rochas at se transformar no to diferente de pombo-correio, comparando o estado antigo e o actual estado dos pombos-correios e dos cambalhotas na Gr-Bretanha, na ndia e na Prsia, com auxlio dos diversos registos que existem nos velhos tratados. Youatt d um excelente exemplo dos efeitos de uma srie de processos de seleco que se podem considerar inconscientes, e como tal no eram desejados ou esperados pelos criadores, nomeadamente a produo de sub-raas. Segundo Youatt, os dois rebanhos criados por Burgess e Buckley so descendentes puros do rebanho de Robert Bakewell, num processo superior a cinquenta anos. Qualquer pessoa que perceba de criao sabe que os donos desses rebanhos em nenhum momento pretenderam desviar-se da raa que estavam a procriar, e que jamais utilizariam um animal que no fosse um puro-sangue do rebanho de Bakewell; no entanto, as diferenas entre as ovelhas dos dois rebanhos so tais que parecem pertencer a variedades bastante diferentes. Se existirem povos to selvagens que jamais tenham pensado sobre a hereditariedade dos caracteres entre os descendentes dos seus animais domsticos, mas entre eles houver um animal que lhes particularmente til, e que por isso preservado cuidadosamente em perodos de fome ou outros acidentes a que esto sujeitos os selvagens, e que, por causa desta proteco, vai normalmente gerar mais descendentes que animais inferiores, estaramos perante mais um caso de seleco inconsciente. Podemos observar a importncia atribuda aos animais at pelos brbaros da Terra do Fogo, de tal modo que, em tempos de privao, matam e devoram mulheres velhas, porque as consideram menos valiosas que os ces. Nas plantas, pode reconhecer-se o mesmo processo de melhoramento atravs da preservao acidental do melhor indivduo, seja ou no suficientemente diferente
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primeira vista para ser considerado uma variedade distinta, seja ou no o resultado do cruzamento de duas ou mais espcies. So exemplos desses melhoramentos o aumento do tamanho e da beleza que hoje podemos contemplar, em comparao com variedades mais antigas ou com a planta original, nas variedades do amor-perfeito, da rosa, do gernio, da dlia, e de outras plantas. Ningum pode esperar cultivar um amor-perfeito ou uma dlia de primeira classe a partir da semente de uma planta selvagem. Ningum pode almejar produzir uma pra sumarenta de primeira escolha semeando a pevide de uma pra selvagem, mas at se poderia ser bem sucedido se se plantasse uma pobre plntula no estado selvagem, caso esta fosse proveniente de uma rvore de pomar. Apesar de j se cultivarem pereiras desde os tempos clssicos, as peras eram fruto de qualidade inferior, segundo a descrio de Plnio. Encontrei em obras de horticultura expresses de grande surpresa face magnfica arte dos jardineiros, por conseguirem resultados to maravilhosos a partir de matria-prima to fraca; mas a arte implicada bem simples, e o resultado final foi atingido quase inconscientemente. O que se fez foi cultivar sempre a variedade de maior renome, semeando as suas sementes e, quando acontecesse aparecer uma variedade ligeiramente melhor, seleccion-la para produo, e assim sucessivamente. Mas os jardineiros da antiguidade clssica, que cultivavam as melhores peras que se podiam obter na poca, nunca imaginaram (nem pretenderam contribuir para) as peras maravilhosas que viramos a degustar; mas devemos a nossa excelente fruta, ainda que minimamente, ao facto de eles terem naturalmente escolhido e preservado as melhores variedades que conseguiam encontrar. Um grande nmero de mudanas, acumuladas lenta e inconscientemente, explica, na minha opinio, o facto bem conhecido de, num certo nmero de casos, no conseguirmos reconhecer e, como tal, no conhecemos de todo os ascendentes selvagens das plantas que h mais tempo se cultivam nos nossos pomares e jardins. Se foram necessrios sculos ou mesmo milnios para melhorar ou modificar a maior parte das nossas plantas at ao seu presente estado de utilidade para o homem, podemos compreender facilmente por que razo no conseguimos encontrar, nem na Austrlia, nem no Cabo da Boa Esperana, nem em qualquer outra regio habitada por homens pouco civilizados, uma nica planta que considerssemos merecedora de ser cultivada. No quer isto dizer que esses pases, com uma flora to rica, no possuam, por alguma estranha casualidade, espcies originais das plantas que nos sejam teis, mas quer antes dizer que as plantas nativas no foram melhoradas por uma seleco continuada at um nvel de perfeio comparvel com aquele que atingiram as plantas de pases civilizados desde tempos ancestrais. Quanto aos animais domsticos dos homens pouco civilizados, no se deve menosprezar o facto de quase sempre terem de encontrar o seu prprio alimento, pelo menos durante algumas temporadas. E em dois pases de condies muito diferentes, indivduos da mesma espcie, com ligeiras diferenas de constituio ou estrutura, medram melhor num dos pases, e assim, por um processo de seleco natural, como ser de agora em diante explicado mais profundamente, podem surgir duas subespcies. Como tem sido referido por outros autores, isto pode em parte explicar a razo pela qual as variedades dos nativos tm mais caracteres das espciesme que as variedades que os homens civilizados possuem.
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De acordo com a posio aqui defendida relativamente importncia do papel desempenhado pela seleco feita pelo homem, torna-se bvio o porqu de as nossas espcies apresentarem, na sua estrutura ou nos seus hbitos, caracteres decorrentes da adaptao aos desejos e caprichos do homem. Estou em crer que tambm poderemos perceber melhor o carcter frequentemente anormal das nossas raas domsticas, assim como o facto de as suas diferenas serem to grandes e predominantes nos caracteres externos, e relativamente pequenas nas partes ou rgos internos. O homem no consegue seleccionar (seria muito difcil faz-lo) em funo dos desvios estruturais se estes no forem visveis externamente; alis, raramente se importa com o que interno. Adicionalmente, o homem s pode exercer a seleco quando ocorrem variaes, que so, de certo modo, proporcionadas pela natureza. Homem algum tentaria fazer um pombo-de-leque se antes no tivesse visto um pombo com uma cauda desenvolvida de maneira pelo menos algo estranha, ou um pombo-de-papo, at ver um pombo com um papo com um tamanho algo anormal; e quanto mais anormal ou extraordinrio fosse um carcter quando primeiro apareceu, mais susceptvel seria de atrair a sua ateno. Mas usar expresses como tentar fazer um pombo-de-leque , na maior parte dos casos, totalmente incorrecto. O homem que pela primeira vez seleccionou um pombo com uma cauda ligeiramente maior jamais ter sonhado com o que se tornariam os descendentes daquela ave depois de um longo e continuado processo de seleco, que em parte foi consciente, mas tambm foi inconsciente. Talvez o pombo que deu origem aos pombos-de-leque s tivesse catorze penas na cauda, ligeiramente expandidas, como o actual pombo-de-lequede-java, ou como indivduos de outras espcies diferentes, onde j se contaram dezassete penas rectrizes. Quem sabe se o primeiro pombo-de-papo conseguia inflar o seu papo mais do que faz o pombo-gravata contemporneo com a parte superior do seu esfago um hbito ignorado por todos os criadores, por no ser um dos caracteres distintivos da raa. No pensemos todavia que para prender a ateno de um criador seria necessrio um grande desvio estrutural: ele apercebe-se de diferenas pequenssimas, e da natureza humana dar valor a qualquer novidade, ainda que diminuta. Tambm no devemos valorar a importncia que no passado foi dada s ligeiras diferenas encontradas entre indivduos da mesma espcie em funo da importncia que agora lhes dada, quando diversas raas esto j bem estabelecidas. Sabe-se que continuam a aparecer ligeiras variaes entre os pombos, mas que agora so rejeitadas, e consideradas desvios defeituosos do nvel de perfeio tido como desejvel para cada raa. O ganso comum no deu origem a variedades muito marcadas, da que a raa tolosa e a raa comum, que s diferem na cor (o mais fugaz dos caracteres), sejam exibidas como distintas nas nossas exposies de aves de capoeira. Estes exemplos parecem ser suficientes para explicar aquilo que por vezes tem sido observado: o nosso conhecimento sobre a origem ou a histria das nossas raas domsticas nfimo. Mas, de facto, difcil atribuir uma origem distinta a uma raa, como acontece com os dialectos de uma lngua. O homem preserva e cria raas a partir de indivduos com alguns ligeiros desvios estruturais, ou d mais ateno que o normal ao cruzamento dos seus melhores animais, e assim os melhora, e depois os animais melhorados espalham-se lentamente pela vizinhana. Mas apenas
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muito raramente recebero um nome distinto, e, por serem pouco valorizados, a sua histria ser desprezada. Quando estiverem mais aperfeioados, pelo mesmo longo e continuado processo de seleco, vo espalhar-se mais amplamente, e sero reconhecidas como distintas e dignas de valor prprio, e recebero ento, pela primeira vez, um nome, provavelmente de uma regio. Em pases menos civilizados, onde as comunicaes so difceis, a difuso de uma nova sub-raa ser um processo muito lento. Logo que se reconheam as caractersticas importantes, o princpio de seleco inconsciente, como lhe chamei, tender sempre a lentamente aumentar os traos caractersticos da raa, sejam eles quais forem talvez mais num determinado perodo que noutro, consoante a raa esteja ou no na moda; talvez mais numa regio que noutras, consoante o estado de civilizao dos seus habitantes. Mas a hiptese de existir algum registo dessas mudanas lentas, variveis, e imperceptveis, infinitamente reduzida. CIRCUNSTNCIAS FAVORVEIS AO PODER DE SELECO DO HOMEM Versarei agora um pouco sobre as circunstncias, favorveis ou adversas, ao poder de seleco do homem. A existncia de um elevado grau de variabilidade obviamente favorvel, pois fornece livremente os materiais para se trabalhar na seleco. No quer dizer que meras diferenas individuais no sejam mais que suficientes para permitir, com sumo cuidado, que se encaminhe em praticamente todas as direces a acumulao de um nmero elevado de modificaes. Todavia, as variaes manifestamente teis ou agradveis para os homens s aparecem ocasionalmente, pelo que a probabilidade de ocorrerem aumenta proporcionalmente com o nmero de indivduos que se possui. Da que o nmero de espcimes seja um factor de sucesso extremamente relevante. Segundo este princpio, William Marshal referiu, a respeito das ovelhas de certas zonas de Yorkshire, que estes animais, como costumam pertencer a pessoas pobres, que por norma tm rebanhos pequenos, no podem ser melhorados. Por outro lado, os horticultores, como tm grandes quantidades de espcimes da mesma planta, so frequentemente mais bem sucedidos que os amadores na obteno de variveis novas e teis. Para criar ou cultivar um grande nmero de animais ou plantas necessrio que existam condies favorveis sua propagao. Quando o nmero de indivduos reduzido, permite-se que todos se reproduzam, seja qual for a sua qualidade, o que ir impedir a seleco. Contudo, o factor mais importante ser provavelmente a importncia que o homem atribui ao animal ou planta, pois necessrio prestar uma grande ateno aos detalhes para que se detectem os mais ligeiros desvios de caracteres, susceptveis de afectar a configurao do espcime em causa. Se no se prestar a devida ateno, no se pode fazer a seleco. J ouvi dizer que foi uma feliz coincidncia os morangueiros comearem a modificar-se exactamente quando os jardineiros comearam a prestarlhes ateno. Ora os morangueiros tero certamente sofrido alteraes desde que comearam a ser cultivados, mas as pequenas variaes tero sido negligenciadas. No entanto, logo que os jardineiros comearam a escolher as plantas que davam
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os frutos maiores, ou que brotavam mais cedo, ou mais saborosos, e faziam novas plantaes a partir deles, ento (com alguma ajuda do cruzamento de espcies diferentes), nasceram essas numerosas e admirveis variedades de morangos que surgiram durante os ltimos cinquenta anos. Relativamente aos animais, a capacidade de prevenir cruzamentos um elemento importante na formao de novas raas pelo menos num pas que j possui outras raas. A este respeito, tambm importante o papel dos cercados. Os povos nmadas, ou os habitantes de plancies abertas, raramente possuem mais que uma raa da mesma espcie. Os pombos acasalam para a vida, o que extremamente conveniente para o criador, pois assim mais fcil melhorar certas raas, mantendo a sua pureza, apesar de todas as aves estarem confinadas num mesmo espao; esta circunstncia deve ter sido muito favorvel formao de novas raas. Devo acrescentar que os pombos se reproduzem em grande nmero e com grande rapidez, pelo que se podem matar sem prejuzo os espcimes de qualidade inferior, tanto mais que servem para alimento. J os gatos, graas ao seu conhecido deambular nocturno, so difceis de acasalar e, apesar de serem to apreciados por mulheres e crianas, raro vermos manter-se uma raa distinta durante muito tempo; e essas raas distintas so quase sempre importadas de outros pases. Apesar de no ter dvidas de que certos animais domsticos variam menos que outros, pode atribuir-se a raridade ou ausncia total de raas distintas de gatos, burros, paves, gansos, entre outros, pelo menos parcialmente, ao facto de no terem sido sujeitos seleco: os gatos porque so difceis de acasalar; os burros porque existem em pouco nmero, pertencem a gente pobre, e porque no se presta grande ateno sua reproduo (tanto que, recentemente, em certas partes de Espanha e dos Estados Unidos da Amrica, este animal foi surpreendentemente modificado e melhorado atravs de uma seleco cuidadosa); os paves porque so de difcil reproduo e porque cada criador costuma ter poucos animais; os gansos porque s damos valor carne e s penas, e principalmente por no se ter encontrado prazer na exposio de diferentes raas (mas os gansos, apesar de j terem variado, com referi noutra obra, parecem ter uma organismo singularmente inflexvel perante as condies a que so expostos em situao de domesticao). Alguns autores afirmam que o limite, inultrapassvel, de variaes nas nossas raas domsticas se atinge em pouco tempo. Ora creio que seria no mnimo imprudente afirmar assertivamente que o limite foi atingido, seja em que situao for, tanto que quase todos os nossos animais e plantas sofreram diversos tipos de melhoramentos num perodo recente, o que implica variabilidade. Seria igualmente precipitado afirmar que caracteres que estejam actualmente desenvolvidos at ao seu limite no podero no futuro, aps estarem fixos durante sculos, voltar a variar sob novas condies de vida. claro que acabar por se atingir um limite, como observou com razo Wallace. Deve existir, por exemplo, um limite para a velocidade que um animal terrestre possa atingir, devido aos constrangimentos de atrito, peso do corpo, ou poder de contraco das fibras musculares. Mas o que nos interessa que as variedades domsticas das mesmas espcies diferem umas das outras em quase todos os caracteres a que o homem tem prestado ateno e que tem seleccionado, mais do que diferem entre si as espcies distintas de um
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mesmo gnero. Isidore Geoffroy de Saint-Hilaire demonstrou-o relativamente ao tamanho, e passa-se o mesmo com a cor, e provavelmente com o comprimento do plo. Quanto velocidade, que depende de diversos caracteres fsicos, o Eclipse era muito mais rpido, e um cavalo de traco comparativamente mais forte, que quaisquer duas espcies selvagens pertencentes ao mesmo gnero. O mesmo acontece com as plantas: provvel que as sementes das diferentes variedades de feijo ou de milho difiram mais em tamanho do que as sementes de espcies distintas de qualquer gnero das mesmas duas famlias. Esta nota aplica-se tambm aos frutos das diferentes variedades de ameixa, e ainda mais fortemente aos meles e a um grande nmero de outros casos anlogos. Farei agora um resumo sobre a origem das nossas raas de plantas e de animais domsticos. As alteraes nas condies de vida tm a mais alta importncia como causa de variabilidade, pois tanto actuam directamente no organismo, como agem indirectamente, afectando o seu sistema reprodutor. No provvel que a variabilidade seja uma contingncia inerente e necessria em qualquer circunstncia. A fora maior ou menor da hereditariedade e a da tendncia para a regresso determinam se as variaes vo perdurar. A variabilidade rege-se por muitas leis desconhecidas, entre as quais o crescimento correlacionado provavelmente a mais importante. Algumas variaes (no sabemos em que medida) podem ser atribudas aco definida das condies de vida. Outras, talvez muitas, devem-se ao aumento do uso ou desuso das partes do organismo. O resultado final , assim, infinitamente complexo. Em alguns casos, o cruzamento de espcies primitivas distintas parece ter desempenhado um papel muito importante do ponto de vista da origem das nossas raas. A partir do momento em que se formam diversas raas numa regio, o seu cruzamento ocasional, com auxlio da seleco, contribui largamente para a formao de novas sub-raas. Todavia, tem-se exagerado quanto importncia dos cruzamentos, tanto nos animais como nas plantas que se propagam atravs de sementes. J nas plantas que so temporariamente multiplicadas por estacas, enxertos etc., a importncia dos cruzamentos imensa, pois o cultivador pode, nestes casos, desprezar a extrema variabilidade das hbridas e das mestias, e a esterilidade das hbridas; mas as plantas que no se reproduzem por sementes tm para ns pouca importncia, porque a sua durao apenas temporria. No topo de todas as causas de mudana, encontramos como fora predominante a aco cumulativa da seleco, quer nos casos em que aplicada metdica e rapidamente, quer quando feita lenta e inconscientemente, mas com mais eficcia.

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Variabilidade Diferenas individuais Espcies duvidosas As espcies mais comuns, mais dispersas e com maior rea geogrfica so as que variam mais Em cada territrio, as espcies dos gneros maiores variam mais frequentemente que as dos gneros mais pequenos Muitas das espcies dos gneros maiores assemelham-se a variedades, porque so estreitamente (ainda que desigualmente) relacionadas, e porque tm territrios restritos.

VARIABILIDADE Antes de aplicar os princpios de que falmos no captulo anterior aos seres vivos em estado selvagem, temos de debater brevemente sobre a sua variabilidade: ser que estes seres esto sujeitos a alguma variao? Para tratar este assunto da forma devida, seria necessrio expor um longo catlogo de factos, mas reservo essa tarefa para um trabalho futuro. Tambm no discutirei aqui as vrias definies que j foram dadas para a palavra espcie; nenhuma parece satisfazer todos os naturalistas, apesar de todos terem uma ideia vaga daquilo a que se referem quando utilizam esse termo. Por norma, acredita-se que o termo encerra o elemento desconhecido de um acto de criao distinto. O termo variedade igualmente difcil de definir, mas quando o usamos a ideia de comunidade de ascendncia est implicada de forma praticamente universal, apesar de raramente haver provas disso. Tambm temos as aberraes, que acabam por passar a variedades. Entendo por aberrao um desvio estrutural considervel, geralmente prejudicial ou intil para a espcie. H autores que utilizam o termo variao num sentido tcnico, como algo que implica uma modificao directamente causada pelas condies fsicas de vida, deixando de fora a hiptese da transmisso por hereditariedade. Mas quem pode afirmar que as conchas definhadas das guas salobras do Bltico, ou as plantas atrofiadas nos cumes dos Alpes, ou a pele mais espessa dos animais do rctico, no podem ser condies herdadas pelo menos durante algumas geraes (caso em que, presumo, estas formas deviam ser consideradas variedades)? Podemos questionar se desvios estruturais considerveis e repentinos, como podemos por vezes observar nas nossas produes domsticas, em particular nas plantas, sero permanentemente propagados pelos descendentes em estado selvagem. Quase todas as partes de cada organismo esto admiravelmente relacionadas com as suas complexas condies de vida, de tal modo que parece improvvel que alguma parte de um corpo tenha subitamente atingido o estado de perfeio, qual mquina complexa inventada j perfeita pelo homem. s vezes, aparecem nos animais em estado domstico aberraes semelhantes a conformaes normais de outros animais muito diferentes. Assim, j nasceram porcos com uma espcie de tromba, e se se conhecessem animais selvagens do mesmo gnero que possussem trombas e isso
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fosse uma caracterstica normal, poderia dizer-se que este carcter tinha aparecido como uma aberrao; mas ainda no consegui encontrar, e procurei diligentemente, casos de aberraes semelhantes em animais afins aos porcos, e s estes teriam importncia neste caso. Se formas monstruosas deste tipo algumas vez aparecem na natureza e so capazes de se propagar (e nem sempre o caso), isso depende de circunstncias extraordinariamente favorveis, j que ocorrem rara e isoladamente. E esses animais iriam cruzar-se, durante a primeira gerao e geraes seguintes, com outros animais sem a tal monstruosidade, com a consequncia praticamente inevitvel de esse carcter anormal vir a desaparecer. Voltarei, num dos captulos seguintes, a debruar-me sobre esta questo da preservao e perpetuao de variaes isoladas ou ocasionais.

DIFERENAS INDIVIDUAIS Existe uma imensidade de pequenas diferenas entre os indivduos que se presume serem descendentes dos mesmos progenitores, s quais chamamos diferenas individuais porque se encontram em indivduos da mesma espcie e que habitam a mesma regio isolada. Ningum pode imaginar que todos os seres de uma espcie sejam criados como que a partir do mesmo molde. Estas diferenas individuais assumem grande importncia para o nosso estudo, pois, como ser por todos aceite, so fenmenos usualmente associados hereditariedade. Como tal, oferecem matria sobre a qual a seleco natural pode agir, seleccionando e acumulando diferenas individuais numa determinada direco, como faz o homem nas suas criaes domsticas. Os naturalistas consideram que s as partes insignificantes so usualmente afectadas por estas diferenas individuais. Ora eu consegui provar, atravs de uma enorme lista de exemplos, que por vezes se encontram, em indivduos da mesma espcie, variaes em partes consideradas importantes, tanto do ponto de vista fisiolgico como numa perspectiva taxonmica. Estou convencido de que o naturalista mais experiente ficaria surpreso com o nmero de casos de variabilidade que aparecem em partes estruturalmente importantes, e que ele poderia facilmente recolher, como fiz eu ao longo de anos. de lembrar que os taxonomistas no gostam da ideia de que possa haver variabilidade em caracteres importantes; e que existem poucas pessoas que se dispem a desenvolver um trabalho de observao meticulosa dos rgos internos importantes, e a compar-los no seio de muitos indivduos da mesma espcie. No se imaginava sequer que a ramificao dos principais nervos, junto do grande gnglio central dos insectos, fosse varivel dentro de uma mesma espcie. Era possvel ter-se pensado que alteraes desta natureza apenas podiam efectuarse passo a passo, lentamente; todavia, Sir John Lubbock mostrou-nos a existncia de variabilidade nos nervos principais do Coccus, quase comparvel ramificao irregular de um tronco de rvore. Posso acrescentar que este mesmo naturalista filosfico tambm demonstrou que os msculos das larvas de certos insectos esto longe de ser uniformes. Por vezes, os autores entram num crculo vicioso
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quando tentam sustentar que os rgos importantes nunca variam. Mas estes mesmos autores (e isto mesmo confessaram com honestidade alguns naturalistas) s consideram importantes as partes que no variam; se agirmos assim, de facto, jamais encontraremos exemplos de variao num rgo importante. Contudo, basta tomarmos outro ponto de vista, para ser fcil encontrar numerosos exemplos destas variaes. H um ponto relacionado com as diferenas individuais que causa grande perplexidade. Estou a referir-me aos gneros a que se tem chamado proteiformes ou polimrficos, nos quais as espcies apresentam quantidades desmesuradas de variaes. difcil encontrar dois naturalistas que estejam de acordo quanto classificao destas formas: so espcies ou variedades? A ttulo de exemplo, podemos citar os gneros Rubus, Rosa e Hieracium, entre as plantas, e diversos gneros de insectos, ou as conchas dos Brachiopoda, entre os animais. Na maior parte dos gneros polimrficos, h algumas espcies tm caracteres fixos e definidos. Parece que quando um gnero polimrfico numa regio, com algumas excepes, tambm o noutras regies e, a julgar pelos braquipodes, j o era noutras pocas. Estes factos causam de facto muita perplexidade, pois parecem provar que este tipo de variabilidade independente das condies de vida. Estou inclinado a pensar que, pelo menos em alguns destes gneros polimrficos, estamos perante variaes que no so teis nem prejudiciais espcie em causa, e que, consequentemente, no foram causadas nem tornadas definitivas pelo processo de seleco natural (voltaremos mais tarde a este assunto). do conhecimento comum que indivduos da mesma espcie apresentam frequentemente grandes diferenas estruturais, independentemente da variao. o caso da existncia de dois sexos nos animais, das duas ou trs castas de fmeas estreis, ou obreiras, nos insectos, e dos estados imaturo e larvar de muitos animais inferiores. Tambm existem casos de dimorfismo e de trimorfismo nos animais e nas plantas. Assim, Wallace, que recentemente chamou a ateno para este assunto, mostrou que, no arquiplago malaio, as fmeas de certas espcies de borboletas aparecem regularmente sob duas ou mesmo trs formas conspicuamente distintas, e que no esto ligadas por variedades intermdias. Fritz Mller descreveu casos anlogos, mas mais extraordinrios, que ocorrem entre os machos de certos crustceos do Brasil: no rio Tanais, encontra-se regularmente o macho sob duas formas distintas; num caso as suas pinas so fortes e tm formatos diferentes, noutro as antenas so mais abundantemente adornadas com plos olfactivos. Apesar de, na maior parte destes casos, as duas ou trs formas observadas em animais e plantas no estarem ligadas por estdios intermdios, provvel que numa poca passada existisse essa ligao. Wallace, por exemplo, descreve uma certa borboleta que apresenta, numa mesma ilha, um grande leque de variedades ligadas por estdios intermdios, e cujas formas extremas se assemelham estreitamente s duas formas de uma espcie dimrfica afim, habitante de outra parte do arquiplago malaio. Tambm nas formigas as diversas castas de obreiras so geralmente muito distintas; mas, em alguns casos, como veremos mais tarde, estas castas esto ligadas umas s outras por variedades em que se pode observar uma subtil variao gradual. Passa-se o mesmo, como eu prprio tive oportunidade de observar, com algumas plantas dimrficas. certo que
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primeira vista nos parece um fenmeno verdadeiramente extraordinrio o facto de uma borboleta fmea ter o poder de produzir simultaneamente trs formas distintas de fmeas e um macho, ou que uma planta hermafrodita produza a partir da mesma cpsula trs formas hermafroditas distintas, que comportam trs tipos de fmeas e trs, ou mesmo seis, diferentes tipos de machos. Apesar de parecer extraordinrio, o facto que estes casos so apenas exacerbaes de factos comuns, como o caso de uma fmea produzir indivduos de sexos diferentes, que por vezes diferem entre si de modo assinalvel. ESPCIES DUVIDOSAS As formas que manifestam em grau considervel o carcter de espcie, mas que so muito semelhantes a outra formas, ou que a elas esto profundamente ligadas por variedades intermdias, de forma que os naturalistas tm dificuldade de as classificar como espcies distintas, so, sob diferentes aspectos, as formas que mais nos interessam. Temos todas as razes para acreditar que muitas destas formas afins que so duvidosas conservam de forma permanente os seus caracteres desde h muito tempo; tanto quanto sabemos, durante tanto tempo como as espcies consideradas verdadeiras. Na prtica, quando um naturalista consegue unir duas formas atravs de formas intermdias, considera uma variedade da outra, classificando como espcie a mais comum (ou por vezes simplesmente a que foi classificada em primeiro lugar), e como variedade a outra. Mas h de facto situaes, que no enumerarei neste estudo, em que deveras difcil decidir qual das formas a variedade ou a espcie, mesmo havendo formas intermdias; e nem sempre a natureza hbrida, normalmente aceite, destas formas suficiente para desfazer as dvidas. No entanto, h muitos outros casos em que uma forma classificada como sendo variedade de outra, no por se terem encontrado as formas intermdias, mas por analogia, o que leva o observador a supor que tais formas existem em alguma parte, ou ento que existiram no passado. Assim se abre a porta a dvidas e conjecturas. Por conseguinte, para determinar se uma forma deve ser classificada como espcie ou como variedade, parece que apenas nos podemos guiar pela opinio dos naturalistas que tenham uma vasta experincia e bom discernimento. Porm, so muitas as vezes em que temos de decidir em funo da opinio maioritria entre os diferentes naturalistas, j que, na realidade, so poucas as variedades bem marcadas e bem conhecidas que no tenham sido classificadas como espcies por pelo menos alguns avaliadores de competncia reconhecida. Essas variedades de natureza duvidosa so muito comuns. Compare-se as floras da Gr-Bretanha, Frana e Estados Unidos da Amrica: esto descritas por diferentes botnicos, e podemos ver o nmero surpreendente de formas que tm sido classificadas por um botnico como espcies, e por outro como variedades. Hewett Cottrell Watson, a quem estou profundamente agradecido por toda a assistncia que me prestou, identificou-me 182 plantas inglesas que so ordinariamente consideradas variedades, mas que certos botnicos classificam como espcies. De assinalar que
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desta lista ele excluiu muitas variedades insignificantes, que, ainda assim, tm sido classificadas como espcies por alguns botnicos, e omitiu inteiramente muitos gneros polimrficos. Charles Babington lista 251 espcies, das quais constam as formas mais polimrficas, ao passo que George Bentham apenas refere 112; uma diferena de 139 formas duvidosas! J entre os animais, que se agrupam para procriar, e que so muito mveis, raro encontrar numa mesma regio formas duvidosas que tenham sido classificadas por um zologo como espcies e por outro como variedades, mas se estivermos a falar de regies separadas isso j comum. So tantas, na Amrica do Norte e na Europa, as aves e insectos que diferem muito pouco entre si e que tm sido classificados por algum eminente naturalista como espcies e por outro como variedades, ou ento, como por vezes se lhes chama, como raas geogrficas! Wallace, em diversos estudos de grande valor e sobre diversos animais, principalmente da ordem Lepidoptera, que habitam as ilhas do arquiplago malaio, mostra-nos quatro grupos: as formas variveis, as formas locais, as raas geogrficas ou subespcies, e as verdadeiras espcies representativas. As primeiras, as formas variveis, variam muito dentro dos limites de uma mesma ilha. As formas locais so moderadamente constantes e distintas no mbito de cada ilha; mas quando comparamos todas as formas locais das diferentes ilhas entre si, percebemos que as diferenas so to ligeiras e to graduais que se torna impossvel defini-las e descrev-las, apesar de as suas formas extremas serem suficientemente distintas. As raas geogrficas, ou subespcies, so formas locais completamente fixas e isoladas; mas, como no diferem umas das outras por caracteres importantes e fortemente acentuados, no existe um teste que se possa fazer; apenas podemos recorrer opinio individual para determinar quais devem ser consideradas como espcies ou como variedades. Por fim, as espcies representativas ocupam, na economia natural de cada ilha, o mesmo lugar que as formas locais e as subespcies; mas, como se distinguem por um conjunto de diferenas maior que aquelas que existem entre as formas locais e as subespcies, so classificadas quase universalmente pelos naturalistas como espcies verdadeiras. Apesar de tudo isto, no se consegue indicar um critrio seguro para reconhecer as formas variveis, as formas locais, as subespcies e as espcies representativas. H muitos anos, quando comparava, e via outros naturalistas comparar, as aves do arquiplago das ilhas Galpagos, entre si ou com as do continente americano, fiquei deveras impressionado pelo carcter vago e arbitrrio da distino entre espcies e variedades. Nas ilhas do pequeno arquiplago madeirense existem numerosos insectos que so considerados variedades na admirvel obra de Thomas Wollaston, mas que muitos entomlogos classificariam certamente como espcies distintas. At na Irlanda h alguns animais actualmente considerados variedades, que j foram classificados como espcies por certos zologos. Muitos ornitlogos experientes acreditam que o nosso lagpode-escocs no passa de uma raa, com caractersticas prprias muito acentuadas, de uma espcie norueguesa, mas so muitos mais os que o consideram, sem sombra de dvida, uma espcie tpica da Gr-Bretanha. Quando existe uma grande distncia entre os territrios de duas formas duvidosas, muitos naturalistas tm a tendncia de as classificar como espcies distintas. Mas
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exactamente que distncia ser suficiente para se proceder assim? A distncia entre a Amrica e a Europa? A distncia entre a Europa e os Aores, ou a Madeira, ou as Canrias, ou a distncia entre as diversas ilhotas destes pequenos arquiplagos? Benjamin Walsh, um distinto entomlogo dos Estados Unidos da Amrica, descreveu o que ele chama de variedades e espcies fitfagas. A maior parte dos insectos que se alimentam de vegetais vivem custa de um s tipo ou grupo de plantas; alguns alimentam-se indiscriminadamente de muitos tipos de plantas, mas isso no para eles factor de variabilidade. No entanto, Walsh observou diversos casos em que insectos que vivem de diferentes plantas apresentam, tanto no estado de larva como no estado adulto, ou em ambos, diferenas ligeiras, e contudo constantes, na cor, no tamanho, ou na natureza das suas secrees. Observou-se que em alguns casos s os machos, noutros machos e fmeas, apresentam estas diferenas de pequena escala. Quando as diferenas so mais acentuadas e afectam os animais dos dois sexos e de todas as idades, a classificao destas formas como espcies consensual entre os entomlogos. Mas nenhum observador pode determinar por outro, mesmo que possa faz-lo para si, quais destas formas fitfagas devem ser consideradas espcies ou variedades. Walsh classifica as formas que se pode supor serem de fcil cruzamento como variedades, e chama espcies s que parecem ter perdido esta faculdade. Como as diferenas dependem do facto de os insectos se terem alimentado de plantas distintas, durante um longo perodo, no se pode esperar encontrar actualmente os elos intermdios que ligam as diferentes formas. O naturalista perde assim o seu melhor guia na determinao da classificao das formas duvidosas como variedades ou como espcies. Isto acontece necessariamente da mesma maneira nos seres vivos afins que habitam ilhas ou continentes distintos. Quando, por outro lado, um animal ou uma planta se estende por todo um continente, ou habita muitas ilhas do mesmo arquiplago, e apresenta diversas formas em diferentes territrios, existe sempre uma boa hiptese de se descobrirem formas intermdias, que ligam entre si as formas extremas, e que ficam reduzidas categoria de variedades. Alguns naturalistas, poucos, sustentam que os animais nunca apresentam variedades. Mas estes mesmos naturalistas atribuem um valor especfico mais pequena diferena; e, quando encontram uma mesma forma idntica em dois locais afastados, ou em duas formaes geolgicas, acreditam que duas espcies distintas esto escondidas sob o mesmo invlucro. O termo espcie torna-se assim uma mera abstraco intil, implicando e assumindo um acto separado de criao. certo que muitas formas, consideradas como variedades por avaliadores muito competentes, se assemelham to completamente em carcter a espcies, que outros, no menos competentes, as classificam como tal. Mas discutir se se deviam chamar espcies ou variedades antes de se encontrar uma definio destes termos que seja aceite por todos trabalhar em vo. Existem diversos argumentos e pontos de vista diferentes distribuio geogrfica, variaes anlogas, hibridismo, etc. relativamente resoluo do problema de classificao das variedades fortemente acentuadas ou das espcies duvidosas que seriam merecedores da nossa ateno. Mais uma vez, a falta de espao impede-nos de discutir esse assunto longamente. Em muitos casos, uma investigao
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cuidada bastaria para os naturalistas chegarem a acordo quanto classificao de formas duvidosas. No entanto, devo referir que nas regies melhor conhecidas que encontramos um maior nmero destas formas. Constatei com surpresa que se um animal ou uma planta em estado selvagem for de grande utilidade para o homem, ou se por algum motivo prender mais vivamente a sua ateno, ento encontramos facilmente, por quase todo o mundo, registos de variedades desse indivduo. Mais que isso, essas variedades estaro classificadas como espcies, pelo menos por alguns autores. Pensemos, por exemplo, no carvalho-alvarinho, que tem sido objecto de diversos estudos: h um naturalista alemo que classificou como espcies mais de uma dzia de formas que so universalmente consideradas variedades; tambm em Inglaterra podemos citar as mais consideradas autoridades botnicas, que ora distinguem o carvalho-sssil e o carvalho-pedunculado10 como espcies ora como meras variedades. Alphonse de Candolle publicou recentemente um trabalho notvel sobre os carvalhos de todo o mundo. Jamais outro autor apresentou tantos materiais em termos da discriminao das espcies, ou trabalhou sobre o tema com tal zelo e sagacidade. De Candolle comea por nos fornecer em detalhe todos os itens estruturais que podem apresentar variao nas diferentes espcies, e estima numericamente a frequncia relativa das variaes. Especifica mais que uma dzia de caracteres que variam a nvel de um mesmo ramo, por vezes de acordo com a idade ou estado de desenvolvimento, por vezes sem uma razo assinalvel. Esses caracteres no tm obviamente um valor especfico, mas, como refere Asa Gray nos comentrios que tece a esta obra, so-no, porque fazem normalmente parte das definies especficas. De Candolle passa em seguida a explicar que classifica como espcies as formas que diferem em caracteres que por sua vez no variam numa mesma rvore e que no se encontram ligados por estdios intermdios. Depois de dar os seus argumentos sobre esta questo, termina com esta nota: Esto enganados, aqueles que defendem que a maior parte das nossas espcies esto claramente delimitadas e que as espcies duvidosas esto em franca minoria. Isto parecia verdade quando se conhecia mal um determinado gnero, e as suas espcies eram classificadas a partir de poucos exemplares, ou seja, eram provisrias; mas consoante comemos a conhec-lo melhor, encontrmos formas intermdias, e tambm surgiram dvidas relativamente ao aumento dos limites especficos. Refere ainda que as espcies mais bem conhecidas so as que apresentam o maior nmero de variedades e subvariedades espontneas. Assim, o Quercus robur, conhecido por carvalho-alvarinho, tem vinte e oito variedades que, excepo de seis, esto agrupadas em torno de trs subespcies: Q. pedunculata, Q. sessiliflora e Q. pubescens11. As formas que interligam estas trs subespcies so relativamente raras. Segundo outra nota de Asa Gray, se estas formas intermdias que actualmente so raras fossem totalmente extintas, aquelas trs subespcies
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refere-se s duas espcies actuais Quercus petraea e Q. robur, respectivamente, antes classificadas como duas subespcies do carvalho-alvarinho, Quercus robur sessiliflora e Q. r. pedunculata (N. do E.). Esta nomenclatura subespecfica seria agora assinalada como Quercus robur pedunculata, Q. r. sessiliflora e Q. r. pubescens (N. do E.).

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estabeleceriam entre si exactamente as mesmas relaes que se encontram nas quatro ou cinco espcies admitidas provisoriamente em torno do Quercus robur tpico. Por fim, De Candolle admite que, das trezentas espcies da famlia do carvalho que enumera no seu Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis, pelo menos dois teros sero espcies provisrias, ou seja, no satisfazem estritamente as condies que ele prprio considera para a classificao de um indivduo como espcie. Devemos acrescentar que De Candolle j no acredita que as espcies sejam criaes imutveis, mas conclui que a teoria da derivao a mais natural, e a que est mais de acordo com os factos conhecidos da paleontologia, da botnica e da zoologia geogrficas, da anatomia e da taxonomia. Quando um jovem naturalista inicia o estudo de um grupo de organismos acerca dos quais pouco sabe, normal ficar inicialmente confuso e ter dificuldade em determinar quais as diferenas que deve considerar tpicas das espcies, e quais as das variedades. Isto porque no conhece a quantidade ou o tipo de variaes a que este grupo est sujeito. Esta situao demonstra, no mnimo, o quo comum existir algum tipo de variao. Por outro lado, se concentrar a sua ateno numa classe que habite num determinado territrio, cedo ser capaz de decidir como classificar grande parte das formas duvidosas. Tender globalmente a atribuir a muitas formas a classificao de espcies, como acontece com os criadores de pombos e de aves domsticas a que j nos referimos anteriormente, pois ser surpreendido pela quantidade de diferenas que vai encontrar nas formas que estiver a estudar persistentemente; e porque tem poucos conhecimentos gerais sobre variao anloga noutros grupos e em outros territrios, pois se fosse mais versado no tema teria elementos que o ajudariam certamente a corrigir as suas primeiras impresses. Consoante aumente o leque das suas observaes, vai tambm encontrar mais casos difceis, pois deparar-se- com um grande nmero de formas muito prximas umas das outras. No entanto, se conseguir ser deveras abrangente nos seus estudos, acabar por conseguir fazer as suas classificaes, desde que admita muita variao, facto verdico que ser contestado muitas vezes por outros naturalistas. Quando chegar ao ponto de estudar formas afins vindas de outras zonas, no contguas caso em que no pode ter a esperana de encontrar formas intermdias , ser obrigado a confiar quase inteiramente na analogia, e as suas dificuldades atingiro o auge. certo que ainda no se conseguiu traar uma linha clara de demarcao entre espcies e subespcies (as formas que muitos naturalistas acham que quase podiam ser consideradas espcies, mas que no cumprem todos os critrios), ou entre subespcies e variedades bem acentuadas, ou entre variedades com caractersticas menos marcadas e espcimes que apenas apresentam diferenas individuais. Estas diferenas misturam-se umas com as outras em sries muito difceis de distinguir; e uma srie transmite mente a ideia de uma transio real. As diferenas individuais, que para os taxonomistas tm pouco interesse, tm para ns a maior importncia, pois so o primeiro passo no sentido dessas variedades pouco marcadas, e que quase no so consideradas dignas de meno nos trabalhos sobre histria natural. J eu olho para as variedades que sejam, em qualquer grau, mais distintas e permanentes, como passos no sentido de variedades mais acentuadas e permanentes, que por sua vez nos conduzem a subespcies, e estas a espcies. A
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transio de um estado de diferena para o seguinte pode, em muitos casos, ser o simples resultado da natureza do organismo e das diferentes condies fsicas a que esteve exposto durante longos perodos de tempo. Mas no caso dos caracteres mais importantes, os caracteres adaptativos, a transio de estdios pode atribuir-se com confiana aco cumulativa da seleco natural (que ser mais tarde explicada), e aos efeitos do aumento do uso ou desuso das partes dos organismos. Uma variedade muito marcada pode por conseguinte ser considerada uma espcie incipiente, em formao. Mas, para determinar se esta conjectura tem uma justificao plausvel, temos de pesar os diferentes argumentos e consideraes que exporemos ao longo desta obra. De referir apenas que no se supe que todas as variedades ou espcies incipientes atinjam o grau de espcie. Podem extinguir-se entretanto, ou podem prolongar-se enquanto variedades durante longos perodos, como se provou ser o caso apresentado por Wollaston relativamente s variedades de certos caracis terrestres fsseis da Madeira, e tambm com as plantas estudadas por Gaston de Saporta. Se acaso uma variedade prosperasse de tal forma que chegasse a ultrapassar em nmero de indivduos a sua espcie-me, ento seria classificada como espcie, e a espcie como variedade; ou podia suplantar e provocar a extino da espcieme; ou podiam ambas coexistir, e ser classificadas como espcies independentes. Retomaremos esta questo mais frente. A partir destas reflexes, podero perceber que eu considero o termo espcie uma classificao arbitrria, atribuda por convenincia a um conjunto de indivduos que se assemelham muito entre si, e que no difere em essncia do termo variedade, que vem sendo atribudo a formas menos distintas e mais flutuantes. Do mesmo modo, o termo variedade, em comparao com as meras diferenas individuais, tambm aplicado arbitrariamente e por convenincia.

AS ESPCIES COMUNS, DISPERSAS E DE GRANDE DISTRIBUIO SO AS QUE VARIAM MAIS Tendo em conta as consideraes tericas, pensei que podiam obter-se alguns resultados interessantes relativamente natureza e s relaes entre as espcies que variam mais, atravs da elaborao de uma tabela com todas as variedades de diversas floras que j foram bem estudadas. Inicialmente, parecia-me uma tarefa simples, mas Hewett Cottrell Watson, a quem estou em dvida pela assistncia que me prestou e pelos seus conselhos valiosos, ajudou-me a perceber em pouco tempo que as dificuldades seriam muitas; o Dr. Hooker foi ainda mais peremptrio e radical quando mais tarde me transmitiu a sua opinio. Reservo para um trabalho futuro a discusso acerca destas dificuldades, assim como a publicao das tabelas com os nmeros proporcionais das espcies variveis. O Dr. Hooker autorizou-me a publicar a sua opinio: depois de ter lido atenciosamente o meu manuscrito e examinado as tabelas referidas, concorda que as afirmaes que fao a seguir esto bem fundamentadas. Todavia, este assunto, aqui tratado resumidamente (no poderia ser de outra forma), algo desconcertante, e
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no possvel evitar aluses luta pela sobrevivncia, divergncia de caracteres, e a outras questes que depois discutiremos. Alphonse de Candolle e outros naturalistas demonstraram que as plantas com grande distribuio costumam ter variedades, o que no factor causador de surpresa, j que, como se encontram muito espalhadas, esto expostas a diferentes condies fsicas e entram em competio (o que, como veremos mais frente, uma circunstncia bem mais importante), com diferentes grupos de seres vivos. Todavia, as minhas tabelas mostram ainda que, em qualquer territrio delimitado, as espcies mais comuns, ou seja, as mais abundantes em nmero, e as espcies que esto mais amplamente difundidas no seu prprio territrio ( diferente falarmos de distribuio e de uma espcie ser comum ou abundante), so as que mais frequentemente do origem a variedades suficientemente bem marcadas para que constem nas obras sobre botnica. Deste modo, as espcies mais prsperas, que podem ser apelidadas de dominantes as que tm uma maior distribuio, esto mais difundidas no seu territrio e possuem o maior nmero de indivduos , so as que mais vezes produzem variedades de caractersticas acentuadas, ou espcies incipientes, como as considero eu. E esta concluso podia provavelmente ter sido prevista, pois se as variedades, para de alguma forma se tornarem permanentes, tm necessariamente de lutar contra outros habitantes da sua regio, ento as espcies que j forem dominantes so tambm as que tm mais probabilidades de dar origem a descendentes que, mesmo que ligeiramente modificados, so mais susceptveis de herdar as caractersticas que deram aos seus ancestrais a capacidade de prevalecer sobre os seus concorrentes. Deve ficar claro, nestas notas sobre a predominncia, que esta referncia s vlida para as formas que entram em competio com outras, mais particularmente no caso de membros do mesmo gnero ou da mesma classe e com hbitos de vida de algum modo semelhantes. Quanto ao nmero de indivduos, ou classificao de uma espcie como comum, a comparao faz-se apenas, como bvio, relativamente aos membros de um mesmo grupo. Pode dizer-se que uma planta superior dominante se for mais numerosa em termos de indivduos e se estiver mais distribuda que as outras plantas da mesma regio que vivem sob as mesmas condies. Uma planta deste tipo no menos dominante se algumas algas filamentosas ou alguns fungos parasitas forem infinitamente mais numerosos e estiverem mais difundidos. Mas, se as algas filamentosas ou os cogumelos parasitas ultrapassarem as suas espcies afins nos aspectos que acabmos de referir, ento uma e outra sero a espcie dominante dentro das suas prprias classes. AS ESPCIES DOS GNEROS MAIORES EM CADA REGIO VARIAM MAIS FREQUENTEMENTE QUE AS ESPCIES DOS GNEROS MAIS PEQUENOS Experimente-se adoptar uma qualquer obra sobre a flora de uma determinada regio e dividir as plantas que l habitam, segundo as descries feitas, em duas partes. Colocando num lado as que pertencem aos gneros maiores (os que incluem
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mais espcies) e noutro as que fazem parte dos gneros mais pequenos, observamos que os maiores compreendem um maior nmero de espcies comuns, muito difundidas, ou dominantes. Um facto previsvel, pois o simples facto de muitas espcies do mesmo gnero habitarem no mesmo territrio mostra que existe algo nas condies orgnicas ou inorgnicas desse territrio que particularmente favorvel a esse gnero; consequentemente, seria de prever encontrar nos gneros maiores um nmero proporcionalmente maior de espcies dominantes do que aquelas que se podem encontrar nos gneros mais pequenos. Todavia, existem tantas causas que tendem a contradizer este resultado, que at estou surpreso por as minhas tabelas mostrarem uma pequena maioria do lado dos gneros maiores. Vou apenas mencionar duas dessas causas de contradio. As plantas de gua doce e as que toleram gua salgada esto normalmente muito espalhadas e tm uma extenso geogrfica considervel, mas isto parece estar relacionado com a natureza dos locais que habitam, e ter pouco ou nada a ver com o tamanho dos gneros a que pertencem. Da mesma maneira, as plantas que esto num nvel inferior da escala de classificao esto tambm geralmente muito mais largamente difundidas que as plantas que se encontram numa posio mais cimeira; e tambm aqui isto no parece ter uma relao prxima com o tamanho dos gneros. A causa de estas plantas com uma organizao inferior estarem muito disseminadas ser discutida no captulo dedicado distribuio geogrfica. Da observao das espcies apenas enquanto variedades muito marcadas e bem definidas, cheguei hiptese de que os gneros maiores de cada territrio oferecem variedades com mais frequncia que os gneros mais pequenos j que onde se tenham formado muitas espcies afins (i.e., espcies do mesmo gnero), tambm devem, regra geral, estar em formao muitas variedades ou espcies incipientes. Onde nascem muitas rvores, esperamos encontrar rvores novas. Onde se tenham formado muitas espcies de um gnero atravs da variao, isso ter acontecido por existirem circunstncias favorveis variabilidade, e podemos esperar que as circunstncias continuem a ser favorveis a novas variaes. Por outro lado, se olharmos para cada espcie como um acto de criao especial, no encontramos uma razo aparente para o facto de haver mais variedades num grupo com muitas espcies, que num grupo mais pequeno. Para testar este raciocnio, dividi em dois grupos as plantas de doze regies e os insectos colepteros de duas regies, colocando de um lado as espcies pertencentes aos gneros maiores, e de outro as que pertencem aos gneros menores. Provouse em todos os casos que no grupo dos gneros maiores havia uma percentagem superior de espcies a apresentar variedades do que no grupo dos gneros menores. Adicionalmente, tambm as espcies dos gneros maiores que apresentam variedades o fazem invariavelmente em nmero percentualmente maior que as espcies dos gneros mais pequenos. Estes resultados mantm-se quando se faz outra diviso e quando se excluem das tabelas todos os gneros mais pequenos (aqueles que possuem entre uma e quatro espcies). Estes factos so de grande relevncia para a nossa considerao de que as espcies so apenas variedades muito marcadas e permanentes, pois em todos os locais onde se tenham formado muitas espcies do mesmo gnero, ou, permitam-me a expresso, onde o fabrico
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de espcies tenha sido muito activo, devemos, por norma, encontrar esse processo em aco, particularmente porque temos motivos para acreditar que esta criao de novas espcies seja bastante lenta. E esta constatao certamente vlida se considerarmos as variedades como espcies incipientes. Como demonstram claramente as minhas tabelas, regra geral, onde quer que se tenham formado muitas espcies de um gnero, essas espcies desse gnero originam tambm um nmero de variedades (isto , de espcies incipientes) superior mdia. No quer isto dizer que, actualmente, todos os gneros maiores estejam num processo de grande variabilidade e que por isso esteja a aumentar o nmeros das suas espcies, ou que os gneros menores no estejam a variar e a crescer (se fosse esse o caso, isso seria fatal para a minha teoria); alis, a geologia tem-nos mostrado que frequente os gneros pequenos aumentarem significativamente de tamanho com o decorrer dos tempos, assim como acontece amide que os gneros maiores atinjam um limite, declinem e desapaream. Enfim, pretendamos apenas demonstrar que, em mdia, natural que se continuem a formar muitas espcies de um gnero nos locais onde esse facto tem ocorrido no passado. E estamos certos que o que acontece. MUITAS DAS ESPCIES PERTENCENTES AOS GNEROS MAIORES ASSEMELHAM-SE A VARIEDADES PORQUE ESTO MUITO PRXIMAS UMAS DAS OUTRAS, AINDA QUE DE MODO DESIGUAL, E PORQUE TM UMA DISTRIBUIO GEOGRFICA RESTRITA Existem outras relaes entre as espcies dos gneros maiores e as suas variedades registadas que merecem a nossa ateno. Observmos que no existe um critrio infalvel que nos permita distinguir entre espcies e variedades muito marcadas; e que quando no se consegue encontrar elos intermdios entre duas formas duvidosas os naturalistas so forados a tomar uma deciso em funo da quantidade de diferenas que existe entre elas, avaliando por analogia se essas diferenas so suficientes para classificar uma delas, ou ambas, como espcies. Deste modo, a quantidade de diferenas, de variaes, um critrio muito importante para se conseguir determinar se duas formas devem ser classificadas como espcies ou como variedades. Elias Fries e John Westwood, o primeiro em relao s plantas e o segundo no mbito dos insectos, observaram que, nos gneros maiores, a quantidade de diferenas entre as espcies frequentemente nfima. Esforcei-me por testar esta afirmao numericamente, atravs do clculo de mdias, e tanto quanto pude constatar, pelos meus resultados imperfeitos, esta hiptese confirma-se. Tambm consultei alguns observadores sagazes e experientes, que, depois de reflectirem ponderadamente sobre o assunto, corroboraram da mesma opinio. Podemos ento afirmar a este respeito que as espcies dos gneros maiores se assemelham s variedades mais que as espcies dos gneros menores. Por outras palavras, nos gneros maiores, onde actualmente se produz um nmero de variedades (ou de espcies incipientes) maior que a mdia, podemos constatar que muitas das espcies
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j produzidas continuam a parecer-se numa medida considervel com as variedades, pois apresentam entre si menos diferenas do que habitual. Alm do referido, as espcies de um gnero maior relacionam-se entre si da mesma maneira que se relacionam as variedades de uma mesma espcie. Nenhum naturalista clama que todas as espcies de um gnero so igualmente distintas umas das outras. Alis, podem globalmente ser divididas em subgneros, seces ou grupos menores. Como Fries assinalou, e com razo, os pequenos grupos de espcies agrupam-se por norma como satlites, em torno de outras espcies. E o que so as variedades, seno grupos de formas que se relacionam umas com as outras de diferentes maneiras e que esto agrupadas volta de outras formas, isto , volta das espcies de que descendem? H, sem dvida, uma diferena particularmente importante entre as variedades e as espcies: a quantidade de diferenas que existe entre as variedades de uma espcie, ou entre as variedades e as suas espcies-me, muito menor que a quantidade de diferenas que existe entre as espcies de um mesmo gnero. Quando discutirmos o princpio da divergncia dos caracteres como lhe chamo eu , chegaremos explicao deste facto, e veremos tambm de que forma as pequenas diferenas entre variedades tendem a aumentar, passando a ser as diferenas maiores entre espcies. H ainda um outro ponto digno de ateno. Por norma, as variedades tm uma distribuio muito mais restrita que as espcies. Esta observao praticamente uma evidncia, dado que se acaso se descobrisse que uma variedade tinha uma maior distribuio que a sua suposta espcie-me, logo se reverteriam as suas classificaes. Mas temos motivos para crer que as espcies com grandes afinidades a outras espcies (aspecto em que parecem variedades) tm tambm uma reduzida distribuio geogrfica. Watson, por exemplo, apontou-me no London Catalogue of British Plants (4 edio), 63 plantas que a aparecem classificadas como espcies, mas que ele considera serem formas duvidosas, por apresentarem muitas afinidades com outras espcies. Estas 63 supostas espcies estendem-se em mdia por 6,9 das 112 regies em que Watson dividiu a Gr-Bretanha. No mesmo catlogo, reconhecem-se 53 variedades, distribudas por 7,7 destas regies; j as espcies a que pertencem estas variedades estendem-se por 14,3 regies. Ou seja, as 53 variedades reconhecidas tm praticamente a mesma pequena distribuio que as tais 63 formas afins assinaladas por Watson formas que ele considera duvidosas, mas que so quase universalmente classificadas pelos botnicos britnicos como espcies verdadeiras. RESUMO Enfim, conclumos que no se pode distinguir variedades de espcies excepto: primeiro, quando se descobrem formas intermdias que ligam umas e outras; segundo, quando existe uma certa quantidade indefinida de diferenas entre elas. Neste sentido, quando duas formas diferem muito pouco entre si, costumam ser classificadas como variedades, mesmo que no se determine uma afinidade prxima entre elas; mas no se consegue definir a quantidade necessria de diferenas entre duas formas para lhes atribuir a categoria de espcies.
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Ao nvel dos gneros, verificmos que, num territrio qualquer, quando um gnero tem um nmero de espcies superior mdia, ento as suas espcies apresentam tambm um nmero de variedades superior mdia. Nos gneros maiores, possvel encontrar grandes afinidades entre certas espcies (ainda que tais relaes de proximidade no sejam iguais entre todas elas), que formam pequenos grupos em volta de outra espcie. Aparentemente, estas espcies que tm fortes relaes de afinidade entre si esto pouco alastradas. Em todos estes aspectos se pode observar que as espcies dos gneros maiores apresentam grandes analogias com as variedades. Estas analogias so facilmente compreendidas se aceitarmos que o que agora consideramos espcie foi em tempos variedade, e que foi assim que surgiram as espcies. Por outro lado, se pensarmos que todas as espcies so um acto de criao independente, ento estas analogias passam a ser completamente inexplicveis. Conclumos ainda que as espcies com maior sucesso, ou espcies dominantes, dos maiores gneros de cada classe, so as que em mdia produzem o maior nmero de variedades. E as variedades, como veremos mais tarde, tendem a converter-se em espcies novas e distintas. Deste modo, os gneros maiores tendem a crescer; e, em toda a natureza, as formas de vida que hoje so dominantes tendem a reforar a sua dominncia ao produzir muitos descendentes modificados e dominantes. Mas, atravs de passos que explicaremos mais tarde, os gneros maiores tambm tendem a subdividir-se em gneros mais pequenos. Deste modo, as formas de vida existentes em todo o universo esto divididas em grupos subordinados a outros grupos.

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Captulo III LUTA PELA SOBREVIVNCIA


A sua relao com a seleco natural O termo usado num sentido lato Aumento dos indivduos em progresso geomtrica Aumento rpido das plantas e dos animais naturalizados Natureza dos obstculos que impedem este aumento Competio universal Efeitos do clima Proteco atravs do nmero de indivduos Relaes complexas entre todos os animais e entre todas as plantas da natureza A luta pela sobrevivncia muito intensa entre os indivduos e entre as variedades da mesma espcie, e muitas vezes tambm entre as espcies do mesmo gnero As relaes de organismo para organismo so as relaes mais importantes de todas.

A SUA RELAO COM A SELECO NATURAL Antes de entrar no assunto principal deste captulo, devo fazer umas observaes prvias para mostrar como a luta pela sobrevivncia se relaciona com a seleco natural. No captulo anterior, vimos que existe alguma variabilidade individual entre os seres vivos em estado selvagem: creio que esta assero nunca foi contestada. Para ns, a classificao que se atribui imensidade de formas duvidosas existente irrelevante; desde que se admita a existncia de variedades fortemente acentuadas, no nos interessa, por exemplo, se as duzentas ou trezentas formas duvidosas entre as plantas britnicas so chamadas de espcies, subespcies, ou variedades. Mas a simples existncia da variabilidade individual e de algumas variedades muito marcadas, ainda que necessrias na fundamentao desta obra, tambm nos oferece pouca ajuda na tentativa que aqui fazemos de compreender como surgem as espcies na natureza. Como se tero aperfeioado todas aquelas apuradas adaptaes de uma parte a outra da organizao dos seres vivos? Ou s condies de vida, ou de um ser vivo a outro? Estas fabulosas co-adaptaes so evidentes no pica-pau e no visco; e um pouco menos obviamente no parasita mais humilde que se agarra aos pelos de um quadrpede (ou s penas de uma ave) na estrutura do besouro que se adaptou gua, na semente pilosa que se deixa levar pela mais gentil brisa. Em suma, podemos admirar adaptaes maravilhosas em qualquer parte do mundo vivo. Pode ainda perguntar-se como que as variedades, a que eu chamei de espcies incipientes, acabaram por se transformar em espcies verdadeiras e distintas que, na maior parte dos casos, diferem umas das outras de forma evidente, muito mais que o que diferem entre si as variedades de uma mesma espcie. Como surgem esses grupos de espcies, que constituem o que se chama de gneros distintos, e que diferem entre si mais do que as espcies do mesmo gnero? Todos estes factos, como explicaremos mais aprofundadamente no prximo captulo, resultam da luta pela sobrevivncia. Por causa desta luta, as variaes, por mais subtis que sejam e seja qual for a sua causa, desde que sejam teis para os indivduos de uma espcie (nas
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suas relaes infinitamente complexas com os outros seres vivos e com as condies fsicas de vida), tendem a contribuir para a preservao desses indivduos, e sero geralmente herdadas pelos seus descendentes. Estes tero, consequentemente, mais hipteses de sobreviver, pois, dos muitos indivduos de uma espcie que nascem periodicamente, apenas um pequeno nmero pode sobreviver. A este princpio, segundo o qual mesmo uma variao ligeira se conserva e se perpetua desde que seja til ao indivduo, dei o nome de seleco natural, de forma a demarcar a sua diferena em relao ao poder de seleco do homem. Herbert Spencer utiliza a expresso sobrevivncia dos mais aptos, que mais exacta e por vezes mais conveniente. Vimos que, atravs da seleco, o homem pode certamente obter grandes resultados e adaptar os seres vivos s suas necessidades, acumulando, atravs da seleco, as variaes subtis, mas teis, que lhe so oferecidas pela natureza. Mas a seleco natural, como veremos mais adiante, um poder sempre pronto a agir, e incomensuravelmente superior aos esforos do homem, pois as obras da natureza so superiores s da arte. Iremos agora discutir um pouco mais pormenorizadamente a luta pela sobrevivncia. No entanto, ser num trabalho posterior que me ocuparei deste tema com a profundidade, mincia e, logo, extenso, que merece. Augustin de Candolle e Sir Lyell demonstraram, larga e filosoficamente, que todos os seres vivos esto expostos a uma competio feroz. Em relao s plantas, ningum tratou este assunto com mais energia e talento que William Herbert, deo da Catedral de Manchester, que detm um profundo conhecimento botnico. Nada ser mais fcil que admitir de boca a veracidade deste princpio universal da luta pela sobrevivncia, mas nada ser mais difcil pelo menos foi o que aconteceu comigo do que ter este princpio sempre presente. No entanto, a menos que se consiga ter essa ideia bem assente, enraizada no pensamento, no se conseguir perceber plenamente toda a economia da natureza, e todos os factos relativos distribuio, raridade, abundncia, extino e variao. Contemplamos a natureza resplandecente de alegria, e vemos muitas vezes uma superabundncia de alimentos; mas no vemos, ou esquecemo-nos, que as aves que esto nossa volta e cantam ociosamente se alimentam essencialmente de insectos ou sementes, e que assim esto permanentemente a destruir outros seres vivos; ou esquecemo-nos de que estes alegres cantores, os seus ovos, ou os seus ninhos e filhotes, so dizimados por aves de rapina; e nem sempre nos lembramos que, apesar de num momento a comida poder parecer abundante, no isso que acontece para todos os seres vivos, ou em todas as estaes do ano. EXPRESSO LUTA PELA SOBREVIVNCIA USADA NUM SENTIDO LATO Devo advertir que emprego o termo luta pela sobrevivncia num sentido lato e metafrico, que inclui a dependncia de um organismo relativamente a outro, e, o que mais importante, abrange no apenas a vida do indivduo, mas tambm o seu sucesso em termos de procriao.
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Pode afirmar-se, sem dvida, que dois candeos, em tempos de escassez, lutam um com o outro pelos alimentos necessrios sua existncia. Mas diremos que uma planta beira de um deserto luta contra a seca pela sua vida, mesmo que fosse mais prprio dizer que a planta depende da humidade. J de uma planta que produz anualmente um milho de sementes, das quais apenas uma, em mdia, se desenvolve completamente, podemos dizer com mais propriedade que luta com as outras plantas (do mesmo ou de outros tipos) que cobrem o solo. O visco depende da macieira e de algumas outras rvores, mas demasiado forado dizer que luta contra ela porque se um grande nmero de parasitas crescer na mesma rvore, esta enfraquece e morre; mais certo dizer-se que quando as diversas plntulas de visco que tentam crescer muito prximas umas das outras no mesmo ramo, lutam umas com as outras. Como so as aves que espalham as sementes do visco, pode dizer-se que a sua existncia depende delas, e, em sentido figurado, dir-se- que o visco luta com as outras plantas de frutos, tentando atrair aves que comam os seus frutos, para que depois disseminem as suas sementes. Em todos estes sentidos, que s vezes at se confundem, empregarei por convenincia a expresso geral luta pela sobrevivncia.

AUMENTO DOS INDIVDUOS EM PROGRESSO GEOMTRICA A luta pela sobrevivncia est directamente relacionada com a alta velocidade com que todos os seres organizados tendem a proliferar. Todo o ser vivo que, durante o curso natural da sua vida, produz muitos ovos ou muitas sementes, deve sofrer uma elevada mortalidade em algum perodo da sua existncia, ou durante uma estao ou um ano qualquer; caso contrrio, segundo o princpio do aumento em progresso geomtrica, o nmero dos seus descendentes tornar-se-ia to excessivamente grande que seria impossvel a qualquer territrio suportar tantos indivduos. Deste modo, como nascem mais indivduos que os que podem sobreviver, tem de existir, em cada caso, uma luta pela sobrevivncia entre os indivduos da mesma espcie, ou entre indivduos de espcies diferentes, ou entre os indivduos e as condies fsicas de vida que os rodeiam. a doutrina de Malthus aplicada com uma intensidade mltipla a todo o reino animal e vegetal, porque neste caso no pode haver um aumento artificial de alimentos, nem o prudencial controlo do acasalamento. Mesmo que actualmente existam espcies que esto a aumentar em nmero, mais ou menos rapidamente, isto no poderia acontecer com todas as espcies existentes, pois o mundo no teria capacidade para as comportar. No existe qualquer excepo regra que diz que qualquer ser vivo se multiplica naturalmente a uma taxa to elevada que, se no for destrudo, a terra seria rapidamente coberta pela descendncia de um s par. At o homem, que se reproduz to lentamente, viu o seu nmero duplicado em vinte e cinco anos e, a este ritmo, daqui a menos de mil anos, os seus descendentes no teriam literalmente espao para estar em p. Carolus Linnaeus calculou que se uma planta anual produzisse apenas duas sementes e no h registo de planta to improdutiva , e no ano seguinte as duas novas plantas produzissem outras duas sementes, e assim
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sucessivamente, haveria um milho de plantas no espao de vinte anos. De todos os animais conhecidos, o elefante considerado ser o que se reproduz mais lentamente. Esforcei-me por calcular a sua taxa mnima de reproduo, utilizando os seguintes dados: reproduzem-se entre os trinta e os noventa anos; neste intervalo produzem seis filhos; e vivem at aos cem anos. Considerando certos estes nmeros, daqui a setecentos e quarenta ou setecentos e cinquenta anos teramos cerca de dezanove milhes de elefantes vivos, todos descendentes de um nico casal. Mas sobre esta matria temos provas melhores que meros clculos tericos. Por exemplo, os numerosos casos registados da rapidez espantosa com que se multiplicam certos animais no estado selvagem, quando as circunstncias lhes so favorveis durante duas ou trs pocas seguidas. Ainda mais impressionante a prova dada pelos nossos animais domsticos, de diversas raas, que se assilvestraram em muitas partes do mundo; se os dados sobre a taxa de aumento de animais que se reproduzem lentamente, como as vacas e os cavalos na Amrica do Sul e, mais recentemente, na Austrlia, no estivessem devidamente autenticados, dir-se-ia serem falsos. O mesmo acontece com as plantas; poderia citar exemplos de plantas importadas que se tornaram comuns em toda a extenso de uma ilha em menos de dez anos. Muitas plantas da Amrica do Sul foram importadas da Europa, como o cardo-docoalho ou cardo-alto, que so hoje as plantas mais comuns nas grandes plancies do rio La Plata, e cobrem muitos quilmetros quadrados de superfcie, ao ponto de quase no se ver outras plantas. Segundo o Dr. Hugh Falconer, h agora plantas por toda a ndia, desde o Cabo Comorin aos Himalaias, que foram importadas da Amrica, depois da sua descoberta. Nestes casos, e em tantos outros que poderiam ser citados, ningum supe que a fertilidade dos animais ou das plantas tenha aumentado repentina e temporariamente de forma to perceptvel. A explicao bvia est no facto de as condies de vida lhes terem sido extremamente favorveis, e que tenha consequentemente havido menos mortalidade de indivduos velhos e novos, e que quase todos os novos espcimes tenham tido a oportunidade de procriar. A progresso geomtrica do seu aumento, cujos resultados jamais deixam de nos surpreender, explica de forma simples porque aumentaram to rapidamente de nmero e se difundiram to vastamente nos seus novos territrios. No estado selvagem, quase todas as plantas chegadas ao estado de maturao produzem sementes anualmente, e tambm so poucos os animais que no acasalam anualmente. Podemos assim afirmar com segurana que todas as plantas e animais tendem a aumentar em nmero segundo uma progresso geomtrica, e que povoariam rapidamente todos os locais onde pudessem existir, pelo que esta tendncia deve ser compensada pela destruio dos indivduos em algum perodo das suas vidas. Creio que a nossa familiaridade com os maiores animais domsticos leva a que nos enganemos; no os vemos serem afectados por nenhuma grande destruio, e esquecemo-nos dos milhares que so abatidos anualmente para servirem de alimento, e assim mais difcil pensarmos que se vivessem no meio da natureza tambm seriam de alguma forma dizimados. A nica diferena entre organismos que anualmente produzem milhares de ovos ou sementes e aqueles que tm um rendimento inferior reside no facto de que aqueles
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que se reproduzem menos demorariam mais anos a povoar uma regio inteira, independentemente do seu tamanho, desde que as condies de vida lhes fossem favorveis. O condor pe apenas dois ovos, a avestruz uma vintena; ainda assim, o condor pode existir em maior numero que a avestruz num mesmo local. O fulmar pe apenas um ovo; no entanto, considerado a ave mais numerosa no mundo. Um tipo de mosca deposita centenas de ovos, outra, como o caso da Hippobosca, apenas deposita um; mas esta diferena no determina quantos indivduos das duas espcies podem existir numa regio. Para aquelas espcies que dependem de alimentos que existem numa quantidade varivel, flutuante, a capacidade de pr muitos ovos importante, pois permite-lhes crescer rapidamente em nmero quando o momento propcio. Mas a verdadeira importncia do grande nmero de ovos ou de sementes a possibilidade que do espcie de compensar momentos de destruio em determinados perodos da vida. Por norma, estes momentos de destruio ocorrem num estdio de vida precoce. Se um animal consegue de alguma maneira proteger os seus ovos ou as suas crias, uma ninhada pequena ser suficiente para manter a mdia populacional da espcie; por outro lado, quando h uma grande destruio de ovos ou das crias, necessrio que esse animal se reproduza em quantidade para evitar que a sua espcie se extinga. Para manter o nmero de indivduos de uma espcie de rvore que vive em mdia um milhar de anos, bastaria produzir-se uma semente a cada mil anos, mas seria obrigatrio que essa semente no fosse destruda e que germinasse num local adequado, para garantir o seu desenvolvimento. Assim, em todos os casos, o nmero mdio de indivduos de uma espcie animal ou vegetal depende apenas indirectamente da quantidade de sementes ou de ovos produzidos. Quando olhamos para a natureza, da maior importncia que se tenham sempre em mente as consideraes que acabmos de fazer. No podemos esquecer-nos que cada ser vivo tenta produzir o mximo de descendentes possvel; que todos vivem, nalgum perodo da sua vida, em luta pela sua sobrevivncia; que inevitvel todas as espcies serem objecto de destruio intensa dos seus indivduos mais novos ou mais velhos, por vezes a cada gerao, por vezes a intervalos recorrentes. Aligeire-se um dos obstculos sobrevivncia, mitigue-se, por pouco que seja, a destruio, e quase instantaneamente veremos aumentar, quase ilimitadamente, o nmero de indivduos.

NATUREZA DOS OBSTCULOS AO AUMENTO DE INDIVDUOS As causas dos obstculos tendncia natural que cada espcie tem de aumentar em nmero so ainda bastante obscuras. Pense numa espcie muito vigorosa: quantos mais indivduos tiver, mais tender a aumentar. Em nenhum caso temos a certeza de quais so os obstculos em questo. E isto nem ser causa de surpresa para quem quer que reflicta sobre o quo ignorantes somos nesta matria, mesmo que estivssemos a falar da espcie humana, que apesar de tudo bem mais conhecida que qualquer outra espcie animal. Este assunto dos obstculos multiplicao dos indivduos tem sido discutido com competncia por outros autores; tambm eu espero analis-lo numa obra futura, particularmente no que diz respeito aos animais
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assilvestrados da Amrica do Sul. Limitar-me-ei aqui a algumas observaes, apenas para recordar o leitor de alguns pontos essenciais. Os ovos ou os animais muito novos parecem sofrer geralmente mortalidades maiores, mas nem sempre assim. Nas plantas, as sementes morrem em grande nmero, mas, tendo em conta algumas observaes que eu prprio fiz, parece-me que os rebentos sofrem mais, porque germinam num terreno j densamente ocupado por outras plantas, e so destrudos em grande quantidade por diversos inimigos. Por exemplo, num canteiro com cerca de um metro de comprimento e sessenta centmetros de largo, limpo e cavado, onde no podiam ser abafados por plantas vizinhas, marquei todos os rebentos das nossas ervas nativas, conforme iam nascendo e, em 357, foram destrudas 295, principalmente por lesmas e insectos. Se deixarmos crescer a erva que j foi cortada muitas vezes (seria o mesmo falar do prado de erva que serve de pasto a quadrpedes), as plantas mais vigorosas matam gradualmente as que so mais fracas. Fiz a experincia, e das vinte espcies plantadas numa pequena leira (com cerca de um metro por um metro e vinte e cinco centmetros), nove morreram, porque se deixaram crescer as outras livremente. A quantidade de alimentos disponvel para cada espcie est directamente relacionada com o limite extremo do crescimento possvel para essa espcie. No entanto, muito frequente no ser a dificuldade em obter mais comida que determina o nmero mdio de indivduos numa espcie, mas o facto de estes serem presas de outros animais. Assim, parece-me que restam poucas dvidas quanto ao facto de que a quantidade de perdizes, lagpodes ou lebres de uma qualquer grande propriedade depende principalmente da destruio dos outros animais que lhes so nocivos. Se em Inglaterra no se matasse um s animal de caa durante os prximos vinte anos, e se, simultaneamente, no se eliminasse nenhum dos seus predadores, findo esse perodo haveria provavelmente menos caa do que h hoje, mesmo que actualmente se matem centenas de milhar de animais todos os anos. Por outro lado, h casos de animais que no so presas de outros animais, como acontece com o elefante; mesmo na ndia, rarssimo um tigre ousar atacar um jovem elefante protegido pela sua me. O clima tambm ocupa um lugar importante entre as causas que determinam o nmero de indivduos numa espcie, e parece-nos que a existncia de estaes com clima extremos o agente mais eficaz no impedimento do seu crescimento. Segundo os meus clculos (feitos principalmente a partir do reduzidssimo nmero de ninhos construdos na Primavera), o Inverno de 1854-85 destruiu oitenta por cento das aves que existiam na minha propriedade, uma destruio terrvel (lembremo-nos que, entre os homens, dez por cento de mortalidade um valor considerado extraordinariamente severo em casos de epidemia). primeira vista, parece que a aco do clima independente da luta pela sobrevivncia; mas sendo que as variaes climticas tm um papel preponderante na reduo de comida disponvel, temos de admitir que provocam a mais dura luta entre os indivduos (quer sejam da mesma espcie, quer sejam de espcies distintas) que dependem do mesmo tipo de alimentos. Ou seja, as condies climticas interferem, ainda que indirectamente, na luta pela sobrevivncia. Mas tambm actuam directamente. Em condies de frio extremo, por exemplo, os indivduos mais fracos, ou os que tm menos comida
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durante o Inverno, so os que sofrem mais. Quando vamos do sul para o norte, ou passamos de uma regio hmida para uma regio seca, observamos invariavelmente que certas espcies vo sendo cada vez mais raras, acabando por desaparecer. Como as alteraes de clima so bvias nestas transies, sentimo-nos tentados a atribuir esse fenmeno de diminuio de espcies aco directa do clima. Contudo, esta viso no correcta. Esquecemo-nos que cada espcie, mesmo nas zonas onde mais abundante, est constantemente a ser destruda, nalgum perodo da sua existncia, por causa dos inimigos ou de seres com quem compete por espao ou alimentos; ora, se estes inimigos ou concorrentes forem, por pouco que seja, favorecidos por uma ligeira variao do clima, ento vo aumentar em nmero; e como cada regio j est lotada em termos de habitantes, as outras espcies vo consequentemente diminuir. Quando nos dirigimos para sul e vemos uma espcie diminuir em nmero, podemos estar certos de que a causa deste fenmeno est tambm a afectar outra espcie, favorecendo-a (ao invs da primeira, que foi prejudicada). Acontece o mesmo quando viajamos para norte, ainda que em menor grau, pois o nmero de espcies de todos os gneros, e, consequentemente, de todos os adversrios, diminui nas regies setentrionais. Deste modo, quando nos dirigimos para o norte, ou subimos uma montanha, encontramos muito mais formas de vida atrofiadas, o que acontece devido aco directamente prejudicial do clima, do que se estivssemos em direco ao sul, ou a descer uma montanha. Quando chegamos s regies rcticas, ou aos picos cobertos de neve, ou aos desertos absolutos, a luta pela sobrevivncia condicionada quase exclusivamente pelos factores ambientais. fcil constatarmos a actuao do clima, principalmente indirecta, no favorecimento de outras espcies. Basta observar o nmero prodigioso de plantas que, nos nossos jardins, conseguem suportar perfeitamente o nosso clima, mas jamais se adaptam totalmente, porque no conseguem competir com as nossas plantas nativas, ou resistir destruio provocada pelos nossos animais indgenas. Quando uma espcie, graas a circunstncias altamente favorveis, aumenta de nmero desmesuradamente numa regio pequena, costuma seguir-se uma epidemia pelo menos o que parece acontecer com os nossos animais de caa ; temos aqui um obstculo ao crescimento das espcies que parece ser independente da luta pela sobrevivncia. Mas mesmo algumas destas supostas epidemias parecem ser causadas por vermes parasitas, que foram favorecidos desproporcionadamente por uma causa qualquer (talvez em parte por uma difuso facilitada entre animais muito numerosos); neste caso estamos perante uma espcie de luta entre o parasita e a sua presa. Por outro lado, em muitos casos, para poder preservar-se, uma espcie precisa ter um grande nmero de indivduos, em comparao com o nmero dos seus inimigos. Assim, conseguimos cultivar facilmente muito trigo, muita colza, etc., nos nossos campos, porque as sementes existem em muito maior nmero que as aves que delas se alimentam; e estas aves, apesar de numa estao viverem em superabundncia alimentar, no conseguem aumentar em nmero proporcionalmente a esta abundncia de sementes, porque o Inverno logo surgir como obstculo. Mas qualquer um com experincia nestas culturas sabe o quo difcil conseguir obter sementes a partir de alguns ps de trigo ou outras plantas anlogas num jardim; a minha tentativa foi um fracasso total.
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Esta ideia de que necessrio um grande nmero de indivduos para conseguir a conservao da sua espcie explica, creio eu, certos factos singulares que presenciamos na natureza. o caso de certas plantas muito raras, que existem em pouqussimos locais, onde por vezes so extremamente abundantes; ou de algumas plantas sociais que so mesmo sociais, isto , ocorrem sempre em grande nmero, mesmo nas zonas limtrofes da sua rea de disperso. Nestes casos, podemos acreditar que uma planta s pode viver onde as condies de vida sejam to favorveis que permitam a existncia simultnea de muitos indivduos, salvando assim esta espcie da destruio total. Devo acrescentar que, em grande parte destes casos, os efeitos positivos dos cruzamentos entre diferentes espcies, assim como os efeitos nocivos dos cruzamentos consanguneos ocupam tambm um papel importante, mas no me alongarei na discusso dessa questo. RELAES COMPLEXAS ENTRE OS ANIMAIS E ENTRE AS PLANTAS NA LUTA PELA SOBREVIVNCIA Existem registos de diversos casos que mostram o quo complexos e inesperados so os obstculos e as relaes entre os organismos que tm de lutar entre si numa determinada regio. Darei apenas um exemplo, que apesar de simples, suscitou o meu interesse: em Staffordshire, na propriedade de um parente, onde eu tinha condies para efectuar as minhas investigaes, existia uma charneca grande e extremamente rida e que nunca tinha sido cultivada pelo homem; mas havia uns hectares de terreno da mesma natureza que tinham sido vedados e plantados com pinheirossilvestres vinte e cinco anos antes. A transformao da vegetao nativa da parte de terreno plantada era notvel, mais at do que normal quando se muda uma planta de solo: no s o nmero proporcional de urzes se modificou totalmente, como tambm se observou o desenvolvimento de doze espcies de plantas (sem contar com as ervas e a juna), coisa que no aconteceu na charneca. O efeito produzido nos insectos deve ter sido ainda maior, pois encontrei na rea plantada seis pssaros insectvoros que no existiam na charneca, onde apenas havia outras duas ou trs espcies desta natureza. Assim se v a fora do efeito de introduo num terreno de uma nica espcie de rvores, pois nada mais se fez, alm do cercado para impedir a passagem das vacas. No entanto, a existncia de uma vedao tem a sua importncia, como pude observar perto de Farnham, no condado de Surrey, onde existem charnecas enormes, com pequenas aglomeraes de velhos pinheiros-silvestres nos distantes topos dos montes: nos ltimos dez anos, vedaram-se diversas pores de terreno, e agora est a nascer uma imensido de pinheiros auto-semeados; so tantos e esto to juntos uns dos outros que no podero sobreviver todos. Quando confirmei que estas jovens rvores no tinham sido semeadas nem plantadas, fiquei to surpreso com o seu nmero que me dirigi a diversos lugares donde podia observar vrios hectares de charneca sem vedaes, e constatei que no havia nem um nico pinheiro-silvestre, alm daqueles velhos grupos de rvores h muito plantadas. Mas ao observar com mais ateno, encontrei por entre os caules de mato uma imensido de plntulas
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e de pequenas rvores que tinham sido desbastadas por animais. No espao de apenas um metro quadrado, a centenas de metros de uma daquelas aglomeraes de rvores plantadas, contei trinta e duas pequenas rvores, e uma delas tinha vinte e seis anis de crescimento, o que significa que tinha tentado sobreviver durante vrios anos, tendo por fim falhado. No ento de admirar que quando se vedam os terrenos logo comecem a pulular jovens pinheiros vigorosos. Mas o terreno daquela charneca era to extenso e parecia to estril que jamais algum imaginaria que as vacas pudessem l ir procurar, e encontrar, alimento. Observmos como as vacas podem ser determinantes para a sobrevivncia dos pinheiros-silvestres. Noutras partes do mundo, poderamos citar a importncia de certos insectos na sobrevivncia do gado. O Paraguai, por exemplo, oferece-nos provavelmente o exemplo mais curioso: neste pas nunca houve vacas nem cavalos nem ces que se tivessem assilvestrado, apesar de abundarem nesse estado a sul e a norte do territrio. Flix d Azara e Johann Rengger demonstraram que isto se deve ao facto de um certo tipo de moscas que pe os seus ovos nos umbigos dos animais recm-nascidos existir em maior nmero no Paraguai. Mas estas moscas, mesmo que existam em grande quantidade, tero tambm inimigos, obstculos que as impedem de ser ainda mais abundantes, como poder ser o caso de outros insectos parasitas. Deste modo, se no Paraguai se observasse a diminuio do nmero de certos pssaros insectvoros, esses tais insectos parasitas poderiam provavelmente desenvolver-se em maior nmero, o que provocaria o decrscimo das tais moscas que se instalam nos umbigos dos animais, permitindo o assilvestramento das vacas e dos cavalos, o que por sua vez contribuiria para a alterao da vegetao (como tive oportunidade de observar nalgumas regies da Amrica do Sul). Isto afectaria muito a vida dos insectos e, consequentemente (como aconteceu em Straffordshire), das aves insectvoras, e assim sucessivamente, em crculos de complexidade crescente. No queremos com isto dizer que alguma vez as coisas sejam assim simples na natureza. A luta contnua e os resultados vo variando. No obstante, no final das contas, o equilbrio de foras de tal modo fantstico que a face da natureza permanece uniforme durante longos perodos, mesmo sendo factual que o evento aparentemente mais insignificante pode ser suficiente para dar a vitria a um ser vivo sobre outro. Somos ainda muito ignorantes relativamente a estes fenmenos, mas arrogantes; ficamos maravilhados e surpresos quando ouvimos falar da extino de algum ser vivo e, como no percebemos a causa de tal fenmeno, invocamos cataclismos desoladores, ou inventamos leis sobre a durao dos seres vivos! No consigo deixar de dar outro exemplo para demonstrar que animais e plantas, por mais distantes que estejam uns dos outros na escala da natureza, esto ligados entre si por uma rede de relaes complexas. Mais frente, terei oportunidade de falar sobre as exticas loblias (Lobelia fulgens) do meu jardim, que nunca so visitadas por insectos e, consequentemente, devido sua estrutura particular, nunca produzem sementes. Quase todas as orquidceas precisam dos insectos polinizadores para proceder fecundao. Atravs das minhas experincias, descobri que os abelhes so quase indispensveis para a fertilizao do amor-perfeito (Viola tricolor), j que as outras abelhas no visitam esta flor. Tambm descobri que as visitas das abelhas so necessrias para a fecundao de algumas espcies de trevo; por exemplo, vinte
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ps de trevo-branco (Trifolium repens) que estavam ao alcance de abelhas, renderam 2.290 sementes, enquanto outros vinte ps, dos quais as abelhas no se puderam aproximar, no produziram uma nica semente. Da mesma forma, cem ps de trevo-dos-prados (Trifolium pratense) renderam 2.700 sementes, mas o mesmo nmero de plantas protegidas das abelhas no tiveram qualquer rendimento. Os abelhes so os nicos que visitam estes trevos, j que os outros tipos de abelha no conseguem atingir o nctar. Alguns autores sugerem que as traas podem fecundar os trevos, mas duvido que tal seja possvel no caso do trevo-dos-prados, pois so demasiado leves para conseguirem abater suficientemente as ptalas alares. Podemos pois deduzir que muito provvel que se todas as espcies de abelhes desaparecessem ou se tornassem muito raras em Inglaterra, ento o amor-perfeito e o trevo-dos-prados tornar-se-iam igualmente raros ou desapareceriam completamente. O nmero de abelhes numa zona qualquer depende, em grande parte, do nmero de ratos-do-campo, que destroem os seus favos e os seus ninhos. O coronel Henry Newman, que durante muito tempo estudou os hbitos do abelho, acredita que mais de dois teros destes insectos so assim destrudos por toda a Inglaterra. J o nmero de ratos est muito dependente, como do conhecimento comum, do nmero de gatos. Newman diz-nos: Perto das vilas e das cidades pequenas encontrei mais ninhos de abelhes que em qualquer outra parte, o que atribuo ao nmero de gatos que destroem os ratos. pois credvel a ideia de que a existncia de muitos felinos numa localidade possa determinar primeiro atravs da interveno dos ratos, depois dos abelhes a presena de certas flores nessa zona! assim provvel que para cada espcie existam diferentes obstculos, que agem em diferentes perodos da sua vida, durante diferentes pocas ou anos. Pode haver algum ou alguns obstculos particularmente poderosos, mas todos contribuem para a determinao do nmero mdio de indivduos de uma espcie, ou mesmo para a sua possibilidade de sobrevivncia. Em alguns casos, possvel provar que obstculos de natureza completamente diferente agem sobre uma mesma espcie em diferentes regies. Quando observamos as plantas e os arbustos que revestem uma colina luxuriante, somos tentados a atribuir o nmero de uns e de outros ao acaso, mas isso um erro enorme! Todos sabem que quando se desbasta uma floresta americana, logo surge uma vegetao completamente diferente; no entanto, em antigas runas ndias do sul dos Estados Unidos da Amrica, reas que outrora tero sido limpas de rvores, actualmente existe a mesma bela diversidade, a mesma proporo de espcies que se pode observar nas florestas virgens vizinhas. Imagino as lutas que no se tero dado ao longo dos sculos entre diferentes espcies de rvores, cada uma tentando espalhar milhares de sementes todos anos; e a guerra entre insectos, ou entre estes e os caracis, ou entre outros animais e as aves ou os predadores todos lutando pela sua proliferao, comendo-se uns aos outros, ou encontrando o seu alimento nas rvores, nas suas sementes, nos seus rebentos, ou em outras plantas que a princpio cobriram o solo, e assim impedindo o crescimento das rvores! Experimente o leitor lanar um punhado de penas ao ar: todas cairo no cho segundo certas leis. Mas como simples resolver o problema do local da queda, se o compararmos ao das aces e reaces das inumerveis plantas e animais que, ao longo dos sculos, determinaram a proporo das espcies de rvores que hoje crescem naquelas antigas runas ndias!
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normal um ser vivo depender de outro ser vivo completamente diferente, que se encontra at no outro extremo da escala da natureza (pensemos por exemplo na diferente natureza de um parasita e da sua vtima). Tal tambm o caso de certas espcies que, pode dizer-se com rigor, lutam uma com a outra pela sua sobrevivncia, como acontece com os gafanhotos e os quadrpedes herbvoros. Mas a luta quase invariavelmente mais violenta entre indivduos da mesma espcie, porque habitam nas mesmas zonas, procuram o mesmo tipo de comida e esto expostos aos mesmos perigos. A ferocidade da luta semelhante entre variedades de uma mesma espcie, sendo que muitas vezes o vencedor encontrado com bastante rapidez: por exemplo, se semearmos diferentes tipos de trigo e replantarmos a mistura de sementes da primeira colheita, em poucos anos veremos algumas variedades tornaremse dominantes, porque se adaptam melhor ao solo ou ao clima, ou porque so naturalmente mais frteis, e a cada colheita rendem mais sementes. Para conservar uma mistura de variedades, mesmo de variedades to prximas como so as da ervilha-de-cheiro, necessrio, todos os anos, fazer a colheita de cada variedade separadamente, e s depois voltar a misturar as sementes na proporo desejada; caso contrrio, as variedades mais fracas iriam gradualmente tendo cada vez menos indivduos, at desaparecerem totalmente. Acontece o mesmo com as variedades de ovelhas. Diz-se que certas variedades de ovelhas dos montes conseguem ficar com toda a comida, fazendo outras esfomear, e que por isso tm de ser mantidas separadamente. Quando se tenta manter no mesmo espao diferentes variedades de sanguessugas medicinais, o resultado o mesmo. Podemos mesmo questionar-nos se as variedades das nossas plantas cultivadas e dos nossos animais domsticos tero exactamente a mesma fora, os mesmos hbitos e a mesma constituio, de tal modo que se fosse possvel manter durante meia dzia de geraes as propores do lote original se fizssemos a experincia de as deixarmos lutar umas com as outras, como se fossem selvagens, e se no tentssemos preservar anualmente as propores de sementes ou de crias, impedindo apenas os cruzamentos.

A LUTA PELA SOBREVIVNCIA MAIS INTENSA ENTRE INDIVDUOS E VARIEDADES DA MESMA ESPCIE As espcies que pertencem ao mesmo gnero apresentam frequentemente (no dizemos que seja sempre assim) muita similitude em termos de hbitos, de constituio e, quase sempre, de estrutura. Se tiverem de competir entre si, por norma a luta ser mais renhida do que se a luta for entre espcies de gneros diferentes. Podemos observar isto em certas partes dos Estados Unidos da Amrica, na extenso que tem ocupado recentemente uma espcie de andorinha que causou a extino de uma outra espcie. Tambm o recente aumento da populao de tordeias causou, em certas partes da Esccia, o decrscimo do nmero de tordoscomuns. Quantas vezes ouvimos dizer que uma espcie de ratazanas ocupou o lugar de outra (e assim a expulsou), sob as mais diversas condies climticas?! Na Rssia, a pequena barata asitica tem dizimado a sua congnere de maior
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tamanho. Na Austrlia, a abelha-domstica importada est a exterminar a passos largos a pequena abelha indgena, desprovida de ferro. Sabe-se que uma espcie de mostarda silvestre capaz de suplantar outras espcies. E assim sucessivamente. Podemos imaginar, ainda que vagamente, por que razo a competio mais severa entre formas afins, que ocupam quase o mesmo lugar na economia da natureza; mas muito provvel que em nenhuma situao fssemos capazes de indicar as razes exactas da vitria obtida por uma espcie sobre outra na grande batalha da vida. Destas notas podemos deduzir um corolrio da mais alta importncia. Ou seja, que a estrutura de cada ser vivo est relacionada, nos pontos mais essenciais (ainda que frequentemente ocultos), com a de todos os outros organismos com os quais entra em competio por comida ou territrio, ou com todos aqueles de quem tem de fugir, ou com os que tem de caar. Este dado bvio quando falamos da estrutura dos dentes e das garras do tigre, ou das patas e tenazes dos parasitas que se penduram nos plos do tigre. Mas nas sementes magnificamente emplumadas do dente-de-leo e nas patas achatadas e franjadas dos besouros-dgua, a relao parece, primeira vista, estar confinada aos elementos do ar e da gua. Ainda assim, a vantagem apresentada pelas sementes emplumadas encontra-se, sem dvida, directamente relacionada com o facto de o solo j estar densamente ocupado por outras plantas, de maneira que as sementes podem dispersar-se melhor numa rea maior e ento cair num terreno desocupado. A estrutura das pernas do besouro-dgua, to bem adaptada para o mergulho, permite a este animal competir com outros insectos aquticos na caa das suas presas, e escapar aos ataques de outros animais. O armazenamento de alimentos depositado nas sementes de muitas plantas parece, primeira vista, no ter qualquer tipo de relao com outras plantas. Mas tendo em conta o crescimento vigoroso dos rebentos de tais sementes, como as ervilhas e os feijes, quando so semeadas por entre gramneas altas, podemos imaginar que o uso principal desse alimento depositado nas sementes seja o favorecimento do crescimento das plntulas, que tm de lutar com as outras plantas que crescem vigorosamente sua volta. Repare numa planta no centro da sua rea de disperso. Porque razo no consegue duplicar-se ou quadruplicar-se? Sabemos que perfeitamente capaz de suportar um pouco mais de calor ou de frio, um pouco mais de humidade ou de aridez, pois tambm habita zonas, nos extremos da sua rea de disperso, que so mais quentes ou mais frias, mais hmidas ou mais secas. Neste caso, podemos observar com facilidade que, se desejarmos dar a uma planta o poder de crescer em nmero, temos de lhe dar alguma vantagem sobre os seus concorrentes, ou sobre os animais que dela se alimentam. Nos limites geogrficos do seu territrio, uma alterao de constituio relacionada com o clima seria certamente uma vantagem para a nossa planta; mas temos motivos para acreditar que so poucas as plantas ou os animais que esto suficientemente dispersos para serem exclusivamente destrudos pelo rigor do clima. Apenas quando chegamos aos confins extremos da vida, nas regies do rctico, ou nos limites de um deserto, vemos cessar a competio. A terra pode ser extremamente fria ou seca, mas no encontraremos uma guerra pela ocupao dos lugares mais quentes ou mais hmidos entre algumas espcies ou entre indivduos da mesma espcie.
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CAP. III LUTA PELA SOBREVIVNCIA

Podemos assim dizer que quando colocamos uma planta ou um animal num territrio novo, entre novos concorrentes, as suas condies de vida sero modificadas de uma maneira essencial, mesmo que o clima seja igual ao do seu antigo territrio. Se pretendermos que aumente em nmero na sua nova casa, temos de modific-lo de maneira diferente daquela que se usaria no seu territrio nativo, pois precisamos oferecer-lhe alguma vantagem sobre um leque muito diversos de concorrentes ou de inimigos. bom fazer o exerccio de imaginar dar a uma espcie vantagens sobre outra. provvel que em nenhum caso soubssemos o que fazer. Este facto deveria ser suficiente para nos convencermos da nossa prpria ignorncia sobre as inter-relaes que existem entre todos os seres vivos. Acreditarmos nisto to necessrio como difcil de compreender. Tudo o que podemos fazer no esquecer que cada ser vivo luta por crescer em nmero, numa progresso geomtrica, e que cada um, nalguma fase da sua vida, durante certa estao do ano, no decurso de cada gerao, ou a intervalos regulares, tem de lutar pela sua vida, e vai sofrer uma grande mortalidade. Quando reflectimos acerca destas lutas, podemos consolar-nos com a certeza de que a guerra da natureza no incessante, de que no se sente medo, de que a morte geralmente rpida, e de que os seres vigorosos, saudveis e felizes sobrevivem e se multiplicam

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Captulo IV SELECO NATURAL, OU A SOBREVIVNCIA DO MAIS APTO


Seleco natural Comparao do seu poder com a seleco homem Sua influncia sobre os caracteres de pouca importncia Sua influncia em todas as idades e sobre ambos os sexos Seleco sexual Acerca da generalidade de cruzamentos entre indivduos da mesma espcie Circunstncias favorveis ou desfavorveis seleco natural, tais como cruzamentos, isolamento, nmero de indivduos Aco lenta Extino causada pela seleco natural Divergncia de caracteres, relacionada com a diversidade de habitantes de uma regio pequena e com a naturalizao Aco da seleco natural sobre os descendentes de um antepassado comum atravs da divergncia dos caracteres e da extino A seleco natural explica o agrupamento de todos os seres vivos Progressos na organizao As formas inferiores so conservadas convergncia de caracteres Multiplicao infinita das espcies Resumo.

SELECO NATURAL Como ser que a luta pela sobrevivncia, de que falmos brevemente no ltimo captulo, funciona em relao variabilidade? Ser que o princpio de seleco, do qual falmos anteriormente e vimos ser to poderoso nas mos dos homens, se aplica aos seres vivos em estado selvagem? Creio que conseguiremos provar que sim: aplica-se e eficiente. Tenhamos em mente o nmero interminvel de variaes ligeiras e de diferenas individuais que aparecem nos organismos de produo domstica, (e, em grau menor, mas que surgem nos seres em estado natural), assim como a fora da hereditariedade. Podemos dizer que, em cativeiro, a estrutura dos organismos se torna algo plstica. Mas a variabilidade que encontramos quase universalmente nas nossas produes domsticas no causada directamente pelo homem, como bem afirmam Hooker e Asa Gray. O homem no pode criar nem impedir variaes: apenas pode tentar seleccionar, preservar e acumular as que vo ocorrendo. sem inteno que o homem expe os seres vivos a condies de vida novas e inconstantes que provocam as variaes; alm de que podem ocorrer (e ocorrem) na natureza alteraes semelhantes. No nos esqueamos tambm do quo infinitamente complexas e ajustadas so as relaes mtuas entre todos os seres vivos e entre estes e as condies de vida com que se deparam; e, consequentemente, o quanto as infinitamente variadas diversidades de estrutura podem ser teis a cada indivduo mediante condies de vida oscilantes. Ser ento difcil, depois de termos confirmado que certo ocorrerem variaes teis ao homem, acreditarmos que ocorram (sucessivamente, ao longo de muitas geraes) outras variaes de algum modo teis a cada ser em cada grande e complexa batalha da vida? E ao admitirmos isto, poderemos depois duvidar (se no nos esquecermos que nascem mais indivduos que aqueles que podem sobreviver)
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de que os indivduos que tenham alguma vantagem, ainda que ligeira, sobre outros, tenham consequentemente mais hipteses de sobreviver e de conseguir procriar e multiplicar a sua espcie? Por outro lado, estamos convictos de que qualquer variao nociva, por pouco que o seja, ser certamente destruda. Chamei a esta preservao das diferenas e das variaes favorveis aos indivduos, e destruio das prejudiciais, seleco natural, ou sobrevivncia dos mais aptos. As variaes que no so teis nem prejudiciais tambm no so afectadas pela seleco natural; podero permanecer caractersticas flutuantes (poder ser o que acontece em certas espcies polimrficas), ou ento acabar por fixar-se, consoante a natureza de cada organismo e das condies em que vive. So muitos os autores que no tm compreendido bem ou tm mesmo objectado o termo seleco natural. Alguns imaginaram que a seleco natural induz a variabilidade, quando apenas implica a preservao das variaes que vo surgindo e que so teis aos organismos nas condies de existncia em que vivem. Ningum critica o agricultor que fala sobre os poderosos efeitos da seleco feita pelo homem; e neste caso tambm essencial que ocorram diferenas individuais, oferecidas pela natureza, para o homem poder depois seleccionar as que lhe forem mais proveitosas. Outros argumentam que o termo seleco implica uma escolha consciente, uma vontade, por parte dos animais que se modificaram; e h quem encoraje a ideia de que, como as plantas no tm vontade, ento a seleco natural no se lhes pode aplicar! Ora, no sentido literal de cada palavra, bvio que seleco natural um termo incorrecto mas quem se ops aos qumicos, quando estes comearam a falar de afinidades electivas entre os vrios elementos? Poder algum dizer literalmente que um cido elege a base com que combina preferencialmente? Outros disseram que falo de seleco natural como se fosse uma potncia activa, uma divindade; mas quem contesta um autor que fale da atraco da gravidade como lei que regula o movimento dos planetas? Todos sabemos o que quer dizer e o que implica o uso de expresses metafricas; e estas so teis e quase indispensveis quando se pretende ser breve. Por isso difcil no personificar a palavra natureza. Quando falo de natureza, refiro-me aco combinada de muitas leis naturais, e ao seu resultado. E quando uso o termo lei estou a falar de determinada sequncia de eventos que j foi confirmada. Estou certo de que com o tempo as pessoas se vo familiarizar com estes termos, e as objeces agora levantadas sero esquecidas. Ser mais fcil compreender o curso provvel da seleco natural se tomarmos como exemplo uma regio que esteja a passar por alguma mudana fsica, a nvel do clima, por exemplo. O nmero proporcional dos seus habitantes ser quase imediatamente afectado, podendo algumas espcies ser extintas. Tudo o que observmos sobre os laos to estreitos e complexos que unem os habitantes de uma regio nos leva a concluir que, independentemente das mudanas climticas, qualquer alterao nas propores numricas de uma espcie afecta seriamente as das outras. Se retirarmos os limites de uma determinada rea, haver certamente imigrao de novas espcies, o que perturbar seriamente as relaes pr-existentes entre as espcies nativas. Permitam-me recordar a j provada poderosa influncia da introduo numa regio de uma nica rvore, ou de um s mamfero. Mas quando falamos de uma ilha, ou de um territrio cercado por barreiras fsicas, onde
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CAP. IV SELECO NATURAL

formas novas e com mais capacidade de adaptao no podem entrar livremente, ento encontraremos, na economia da natureza, locais que seriam seguramente melhor preenchidos se algumas das espcies originais sofressem alteraes, j que se essa rea estivesse aberta estes locais seriam ocupados por intrusos. Nestes casos, qualquer modificao, ainda que subtil, que seja favorvel aos indivduos de qualquer espcie, proporcionando-lhes uma melhor adaptao s alteraes climticas em curso, tender a ser preservada; e a seleco natural ter campo livre e matria para a sua obra de aperfeioamento. Temos motivos para crer, como referimos no primeiro captulo, que a modificao das condies de vida oferece uma tendncia para o aumento da variabilidade. Nos casos anteriormente citados, a modificao das condies seria manifestamente favorvel seleco natural, proporcionando a ocorrncia de variaes favorveis aos organismos. Se tal no acontecesse, a seleco natural nada poderia fazer. De notar que inclumos dentro do termo variaes as meras diferenas individuais. Da mesma forma que o homem consegue grandes resultados nos seus animais domsticos e nas plantas que cultiva quando acumula num determinado sentido as diferenas individuais, tambm a seleco natural pode obter esses resultados, e muito mais facilmente, pois no tem constrangimentos naturais, e a sua aco pode decorrer num espao de tempo muito superior. No creio que seja necessrio existir uma grande alterao de uma condio fsica, como o clima, ou um grau de isolamento anormal (provocado para evitar a imigrao) para que a seleco natural entre em aco e provoque o melhoramento dos seres vivos que transforma, que iriam ento ocupar espaos novos e desocupados. Isto porque todos os habitantes de cada regio esto em luta permanente uns com os outros, num notvel equilbrio de foras, de tal forma que uma pequenssima alterao da estrutura ou nos hbitos de uma espcie basta para lhe dar vantagens sobre as outras; e posteriores modificaes do mesmo gnero aumentam a vantagem, enquanto a espcie continuar sob as mesmas condies de vida e a tirar proveito de meios de subsistncia e defesa similares. No existe um nico territrio onde os seres vivos nativos estejam hoje to adaptados uns aos outros e ao meio onde vivem que nenhum deles possa adaptar-se melhor ainda, ou ser mais aperfeioado; em todos os locais, as espcies nativas tm sido vencidas por espcies naturalizadas, ao ponto, de nalguns casos, estas terem tomado posse da terra. Ora se as espcies exticas tm conseguido, em todas as regies, suplantar formas indgenas, podemos concluir que as espcies nativas podiam ter sido beneficiadas por mais variaes, para que conseguissem resistir melhor aos intrusos. Pensemos nas consequncias significativas, nos resultados que o homem consegue obter, como tem feito, atravs do seu metdico e inconsciente meio de seleco; agora imaginemos at onde podem ir os efeitos da seleco natural. O homem apenas pode agir sobre os caracteres externos, visveis. A Natureza, permitam-me a personificao da preservao natural, ou sobrevivncia do mais apto, no se importa com as aparncias, com excepo dos casos em que constitua um benefcio para o organismo em questo. Ela pode agir sobre qualquer rgo interno, sobre a mais nfima diferena de constituio, sobre toda a mquina da vida. O homem selecciona em seu proveito; a Natureza age em benefcio dos prprios organismos, e faz com
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que cada carcter seleccionado funcione em perfeio, como se subentende pelo facto de ter sido seleccionado. O homem: mantm seres provenientes de diferentes climas num mesmo territrio; raramente testa cada carcter seleccionado de algum modo peculiar ou adequado; d o mesmo tipo de alimento a um pombo de bico curto e a outro de bico comprido; no exercita um quadrpede de dorso alongado e um de patas longas de maneira diferente; expe as ovelhas de l comprida e de l curta ao mesmo clima; no permite que os machos mais vigorosos lutem pelas fmeas que pretendem; em vez de invariavelmente eliminar todos os animais inferiores, tenta por todos os meios preservar a totalidade das suas produes ao longo do ano; comea frequentemente a sua seleco pela escolha de uma forma semi-aberrante, ou pelo menos que seja diferente e atraia a ateno, ou ento que lhe seja obviamente til. Na natureza, as mais subtis diferenas na estrutura ou constituio podem alterar a balana, to incrivelmente equilibrada, da luta pela sobrevivncia, e assim, serem preservadas. Quo efmeros so os desejos e os esforos do homem e que curta a sua vida! Quo pobres so os resultados que pode atingir, comparados com o que a Natureza consegue acumular em perodos geolgicos inteiros! Ser que podemos mesmo admirar-nos com a afirmao de que os resultados da obra da Natureza so mais verdadeiras em carcter que as do homem? Ou com o facto de que os produtos da natureza esto infinitamente melhor adaptados s mais complexas condies de vida e que deviam ter o selo de mo-de-obra de qualidade (bem mais) superior? Pode dizer-se, metaforicamente, que a seleco natural: trabalha sem parar, todas as horas de todos os dias da semana, por todo o mundo, analisando as variaes mais ligeiras; rejeita as que so nocivas, conserva e acumula todas as que so benficas; trabalha em silncio, imperceptivelmente, a qualquer hora e em qualquer lugar, sempre que uma oportunidade se apresenta, para melhorar cada ser vivo na relao com as suas condies de vida, orgnicas e inorgnicas. No nos apercebemos destas lentas alteraes que esto sempre em progresso at que a mo do tempo faa sobressair o passar dos tempos, e ento vemos alguma coisa: mas to imperfeita a nossa capacidade de olhar para as idades geolgicas passadas, que apenas conseguimos vislumbrar que as formas de vida agora so diferentes do que foram outrora. Para que qualquer quantidade significativa de variaes se acumule e efective, produzindo uma grande modificao numa espcie, necessrio que se forme uma variedade, que tem (talvez passado muito tempo) de voltar a sofrer variaes ou apresentar diferenas individuais da mesma natureza que as anteriores, que lhe so favorveis e por isso vo ser preservadas, e mais tarde tm de surgir outras variaes, e assim consecutivamente, progressivamente, passo a passo. Vemos que as diferenas individuais da mesma natureza so recorrentes: no uma afirmao injustificada. Podemos atestar a sua veracidade analisando se est de acordo com os fenmenos gerais da natureza, e se os explica. J quanto crena geral de que a quantidade possvel de variaes estritamente limitada, oferece-nos dizer que, isso sim, uma simples assumpo. Como dissemos anteriormente, a seleco natural s age se tal for vantajoso para cada indivduo. Isso no significa que no actue sobre caracteres e pormenores estruturais que consideramos insignificantes. Quando observamos que os insectos
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que se alimentam de folhas so frequentemente verdes, e que os que comem cascas de rvore so acinzentados, que o lagpode-dos-alpes fica todo branco no inverno e o lagpode-escocs tem a cor das urzes, temos de acreditar que estas cores esto ao servio de cada uma destas aves, ajudando-os a livrarem-se de certos perigos. Se no fossem eliminados nalguma fase das suas vidas, os lagpodes multiplicar-se-iam infinitamente; mas so conhecidos por serem presas das aves de rapina. Os falces so dotados de uma viso com um alcance formidvel, e orientada para seguir as suas presas de longe, de tal modo que em certas partes do continente as pessoas so aconselhadas a no manterem pombos brancos, por serem os mais susceptveis de chamar a ateno dos falces, e de serem comidos. Deste modo, a seleco natural pode ser eficaz ao atribuir uma cor a cada tipo de lagpode e, uma vez que a colorao esteja adquirida, ao preserv-la adequadamente. No devemos pensar que a ocasional morte de um animal de uma cor particular seja inconsequente ou produza apenas pequenos efeitos; alis, podemos pensar na necessidade absoluta de, num rebanho de ovelhas brancas, eliminar qualquer ovelha que apresente o mais desmaiado vestgio de preto. Tambm j vimos a importncia da cor dos porcos, na Virgnia, que se alimentam da planta razes-pintadas, que s no so nocivas aos porcos pretos: determina a sua sobrevivncia. Ao nvel das plantas, a penugem das frutas e a cor da sua polpa so consideradas pelos botnicos como caracteres pouco relevantes; no entanto, soubemos atravs de Andrew Downing, um excelente horticultor, que, nos Estados Unidos da Amrica, os frutos de pele lisa sofrem muito mais com os ataques de um tipo de escaravelho, o gorgulho, que aqueles que possuem uma penugem, que as ameixas de cor prpura contraem mais certa doena que as amarelas, e que uma outra doena ataca os pssegos de polpa amarelada muito mais que os pssegos com a polpa de outras cores. Se, com toda a ajuda da arte, estas pequenas diferenas influenciam tanto o cultivo de diferentes variedades, ser seguro afirmar que, no estado selvagem, onde rvores tm de lutar com outras rvores e com um sem nmero de inimigos, tais diferenas podem de facto determinar que variedade (de pele lisa ou com penugem, de polpa amarela ou vermelha) vai vencer. Ao olharmos para muitas pequenas diferenas entre as espcies, que nos parecem pouco importantes julgamento que pode apenas ser um erro decorrente da nossa to profunda ignorncia , no devemos esquecer-nos de que o clima, a alimentao, etc., tm indubitavelmente produzido alguns efeitos directos. tambm necessrio ter em mente que, graas s leis da correlao, quando uma parte varia e as variaes se acumulam atravs da seleco natural, surgiro como consequncia outras modificaes, muitas vezes de natureza absolutamente inesperada. Vimos tambm que as variaes que, no estado domstico, aparecem num determinado perodo da vida, tendem a reaparecer nos descendentes em igual perodo, como por exemplo: a nvel de forma, tamanho e sabor das sementes de muitas das nossas variedades de plantas agrcolas e hortcolas; nas variaes do bicho-da-seda no estado de larva e de crislida; nos ovos das aves domsticas e na cor das penas das suas crias; nos chifres das nossas ovelhas e das vacas quase adultas. No estado selvagem, a seleco natural pode actuar sobre os seres vivos e modific-los em qualquer idade, tanto pela acumulao de variaes vantajosas nessa
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idade como por transmisso hereditria na idade correspondente. Se vantajoso a uma planta que as suas sementes sejam mais facilmente disseminadas pelo vento, no vejo grande dificuldade em que o aperfeioamento necessrio se consiga com a seleco natural no ser mais difcil isso que um cultivador de algodo conseguir aumentar em nmero e melhorar esta planta seleccionando a penugem contida nas cascas dos seus algodoeiros. A seleco natural pode modificar a larva de um insecto e a adapt-la a um leque variado de contingncias totalmente diferentes daquelas em que viver o insecto adulto. Estas modificaes podem afectar, por causa da correlao, a estrutura do adulto. Inversamente, modificaes no adulto podem afectar a estrutura da larva. Em todos os casos, a seleco natural assegura-se que as variaes no sejam nocivas: caso contrrio a espcie extiguir-se-ia. A seleco natural modificar a estrutura dos jovens, em relao aos seus pais, e vice-versa. Entre os animais sociais (assim denominados porque vivem em grupo, a seleco natural adapta a estrutura de cada indivduo em funo do benefcio obtido por toda a comunidade, se esta tirar proveito da variao seleccionada. O que a seleco natural no consegue fazer modificar a estrutura de uma espcie para proveito de outra, sem que isso lhe traga vantagens. Apesar de haver afirmaes neste mesmo sentido em obras de histria natural, no consegui encontrar um s caso digno de investigao. Uma estrutura usada uma s vez na vida de um animal, e que lhe muito importante, pode ser modificada em qualquer grau atravs da seleco natural. Por exemplo, as grandes mandbulas de certos insectos, usadas exclusivamente para abrir os casulos, ou o dente dos bicos das crias das aves que ainda no eclodiram, que as ajuda a quebrar as cascas dos ovos. Considera-se que h uma grande nmeros de pombos-cambalhota de bico curto que morre ainda no ovo (mais dos que conseguem sair dele), pelo que os criadores os ajudam a eclodir. Ora se a natureza tivesse de fazer com que o bico de um pombo adulto fosse mais curto, para benefcio da ave, o processo de modificao seria muito lento, mas a seleco seria rigorosa e far-se-ia logo entre as aves mais jovens, ainda no ovo, escolhendose as que apresentassem o bico mais poderoso e mais duro, pois todos os que tivessem bicos fracos e pequenos iriam inevitavelmente perecer, ou ento podiam ser seleccionadas as cascas mais delicadas e que se partiriam com mais facilidade, pois a espessura das cascas varia como qualquer outra estrutura. Talvez seja importante referir que todos os seres vivos tm de sofrer uma grande destruio fortuita, que ter pouca ou nenhuma influncia no curso da seleco natural. Por exemplo, todos os anos so devorados inmeros ovos e sementes, que apenas poderiam ter sido modificados pela seleco natural se sofressem variaes que de algum modo os protegessem dos seus predadores. No entanto, possvel que muitos adultos destes ovos e sementes, se no fossem eliminados, tivessem originado animais ou plantas mais aptos s condies de vida circundantes e, logo, com mais hipteses de sobrevivncia do que aqueles que na realidade vingaram. De qualquer modo, necessrio que muitos animais e plantas, independentemente de serem ou no os mais adaptados s suas condies de existncia, sejam anualmente eliminados por causas acidentais, que no seriam minimamente mitigadas por quaisquer alteraes de estrutura ou constituio benfica para a espcie em
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questo. Mas vamos por de parte a enorme mortalidade entre os indivduos adultos, e ignorar por uns momentos que a destruio dos ovos ou das sementes to grande que muitas vezes s a centsima ou mesmo a milsima parte consegue sobreviver e desenvolver-se: se o nmero de indivduos que pode existir numa qualquer regio no for controlado por tais causas, ainda assim, entre os que sobrevivem, os indivduos melhor adaptados (supondo que existe neles alguma variabilidade numa direco proveitosa) sero os que tendero a propagar o seu tipo em maior nmero, em detrimento dos menos aptos. Se o nmero de indivduos fosse totalmente controlado atravs das causas indicadas, como acontecer frequentemente, ento a seleco natural seria incapaz de agir em certas direces vantajosas, mas isto no invalida a sua eficincia noutras situaes; mas estamos longe de ter motivos para supor que alguma vez muitas espcies diferentes sofram modificaes e melhoramentos na mesma poca e na mesma rea. SELECO SEXUAL Frequentemente, certas peculiaridades aparecem num determinado sexo e so transmitidas hereditariamente apenas a esse mesmo sexo. Podemos observar este fenmeno nas espcies domsticas e em estado selvagem. Deste modo, possvel que cada um dos sexos se modifique separadamente, atravs da seleco natural. Por vezes, as diferenas ocorrem em relao aos hbitos de vida (os dois sexos tm hbitos de vida diferentes); muitas vezes, em relao ao outro sexo (um sexo modifica-se em relao ao outro). Esta reflexo obriga-me a fazer algumas notas sobre aquilo que eu chamei de seleco sexual. Esta forma de seleco no depende da luta pela sobrevivncia entre os organismos em geral, ou entre os organismos e as condies de vida com que se deparam. Aqui falamos da luta entre os indivduos do mesmo sexo, e da mesma espcie, em particular os machos, que lutam pela posse das fmeas. Trata-se de uma luta que no termina com a morte do concorrente mais fraco, mas com a reduo de nmero dos seus descendentes (ou a inexistncia dos mesmos). A seleco sexual por isso menos rigorosa que a seleco natural. Geralmente, os machos mais vigorosos, que esto mais adaptados ao lugar que ocupam na natureza, deixam um maior nmero de descendentes. Mas muitos so os casos em que a vitria no depende do vigor em geral, e a vantagem est do lado dos indivduos que possuem certas armas especiais, que s existem nos machos. Um veado sem chifres ou um galo sem esporo teriam poucas hipteses de deixar descendentes. A seleco sexual, permitindo sempre que o vencedor procrie, pode certamente contribuir para uma coragem invencvel, um esporo mais comprido, ou fora na asa para defrontar uma pata com esporo, quase da mesma forma que o brutal criador de galos de combate selecciona cuidadosamente os seus melhores galos. No sei dizer at onde vai, na escala da natureza, esta lei da luta. H descries de crocodilos a lutar, a rugir e a andar em crculos (como fazem os ndios numa dana de guerra) quando lutam por uma fmea; observaram-se salmes machos a
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lutar um dia inteiro; por vezes podem ver-se bem as feridas nos machos das vacaslouras, provocadas pelas enormes mandbulas dos outros machos; o inigualvel Casimir Fabre observou muitas vezes certos insectos himenpteros machos a lutar por uma fmea em particular, que fica sentada a olhar, qual observadora desinteressada no resultado, e depois se retira com o vencedor. Esta guerra provavelmente mais feroz entre os machos dos animais polgamos, que costumam estar apetrechados com armas especiais. Os machos carnvoros esto j bem munidos, mas a seleco sexual ainda lhes pode dar mecanismos de defesa especial, como a juba do leo ou a mandbula em forma de gancho do salmo. Para conseguir a vitria, o escudo pode ser to importante como a espada ou a lana. Entre as aves, esta luta costuma ter um carcter menos violento, mais pacfico, at. Todos os que se debruaram sobre este assunto acreditam que existe uma grande rivalidade entre os machos de muitas espcies, que lutam entre si para cativar as fmeas, mas f azem-no cantando. Os melros-das-rochas da Guiana e as aves-do-paraso, entre outras, juntam-se e depois, sucessivamente, cada macho exibe a sua belssima plumagem, com um cuidado extremo, da forma mais espectacular que consegue; alm disso, fazem uns movimentos estranhos perante as fmeas, que observam o espectculo calmamente, e no fim escolhem o parceiro mais atraente. Quem j observou atenciosamente aves em cativeiro sabe bem que por vezes manifestam preferncias e averses pessoais; Sir Robert Heron notou que entre as suas aves havia um pavo multicolor que atraa todas as pavoas. No posso aqui entrar em muitos detalhes que trariam mais clareza a este assunto; mas se o homem consegue dar, num curto espao de tempo, mais beleza e um porte elegante aos seus galos-bantam, tendo em conta o seu ideal de beleza, no vejo por que razo havemos de duvidar que as aves fmeas podem tambm conseguir resultados bem marcados nos seus descendentes, seleccionando, ao longo de milhares de geraes, os machos que consideram mais belos ou mais melodiosos. Algumas das leis que se conhecem sobre a plumagem das aves adultas, fmeas e machos, em comparao com a plumagem dos jovens, podem ser parcialmente explicadas atravs da aco da seleco sexual sobre variaes que ocorrem em idades diferentes, e que so transmitidas ou apenas aos machos ou aos dois sexos, mas sempre nas idades correspondentes; mas no posso alongar-me nesta questo. Estou em crer que quando machos e fmeas de um animal tm globalmente os mesmos hbitos de vida, mas diferem em estrutura, cor, ou ornamentos, estas diferenas foram causadas principalmente pela aco da seleco sexual: ou seja, os machos que, individualmente, tiveram ao longo de geraes sucessivas alguma vantagem (ainda que subtil) sobre os restantes machos (seja a nvel das suas armas, meios de defesa, seja em termos ornamentais), transmitiram-na somente aos seus descendentes machos. Apesar disto, no pretendo atribuir todas as diferenas entre os sexos a esta causa. Nos nossos animais domsticos, podemos observar certas peculiaridades que aparecem e se mantm nos machos, e que no parecem ser causa da aco do homem. O tufo de plos no peito do peru selvagem, por exemplo, no tem qualquer utilidade, e at se duvida que possa ser ornamental aos olhos da fmea; alis, se tivesse aparecido nos animais em cativeiro, tal tufo teria sido considerado uma aberrao.
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EXEMPLOS DA ACO DA SELECO NATURAL OU DA SOBREVIVNCIA DO MAIS APTO Peo ao leitor que me permita dar um ou dois exemplos imaginrios, no sentido de tentar esclarecer a forma como, estou em crer, actua a seleco natural. Tomemos o caso do lobo, que tem como presas diversos animais. Caa uns com astcia, outros pela fora, outros graas sua velocidade. Imaginemos que a sua presa mais veloz (um veado, por exemplo) tinha conseguido por qualquer razo (alterao das condies do meio, por exemplo) aumentar muito em nmero num dado local, ou que outra presa viu o seu nmero de indivduos decrescer, durante aquela altura do ano em que o lobo se encontra mais necessitado de alimentos. Nestas circunstncias, os lobos mais velozes e mais ligeiros tm mais hipteses de sobreviver, e assim ser preservados ou seleccionados, conquanto mantenham foras para dominar as suas presas neste e nos outros perodos do ano, em que so obrigados a caar outros animais. No imagino outra razo para se duvidar deste resultado, alm do facto de que o homem deveria ser capaz de melhorar a velocidade dos seus galgos ingleses atravs de uma seleco metdica e cuidada, ou daquela seleco inconsciente que acontece quando os homens procuram preservar os melhores indivduos sem inteno de introduzir alteraes nas raas. Devo acrescentar que, segundo Butler Pierce, h duas variedades de lobo que habitam as Montanhas de Catskill, nos Estados Unidos da Amrica, sendo que um bastante leve, tem uma forma parecida com os galgos, e tem como principais presas os veados, ao passo que o outro maior, mais pesado, tem pernas mais pequenas, e ataca mais frequentemente os rebanhos de ovelhas. Devia talvez ter referido mais claramente que, no exemplo que dei, falava dos lobos mais ligeiros em termos individuais, e no de alguma variedade bem marcada e preservada. Em edies anteriores desta obra, dei a entender que esta alternativa era recorrente. Acreditava na grande importncia das diferenas individuais, o que me levou a discutir extensivamente os resultados da seleco inconsciente operada pelo homem, que depende da preservao dos indivduos com mais valor e da eliminao dos mais fracos. Tambm j tinha percebido que a preservao no estado selvagem de algum desvio estrutural, como o caso das aberraes, um caso raro; e que, mesmo que tal caracterstica fosse inicialmente preservada, acabaria por perder-se em subsequentes cruzamentos com indivduos normais. No entanto, s quando li um artigo de grande valor e mestria na North British Review (1867) compreendi realmente a raridade com que acontece perpetuar-se uma variao individual, seja ela ligeira ou muito pronunciada. O autor deste artigo d o exemplo de um casal de animais que durante a sua vida tem duzentos filhotes, entre os quais, devido a diferentes causas de morte, apenas dois, em mdia, conseguem sobreviver e reproduzir-se. Este nmero pode ser exagerado para animais superiores, mas no o certamente para organismos que esto na base da escala da natureza. Ele mostra ento que, se nascesse um indivduo que apresentasse variaes que lhe dessem o dobro das probabilidades de sobrevivncia que tm os outros seres da sua espcie,
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ainda assim teria poucas hipteses de sobreviver. Mas supondo que sucede, consegue procriar, e que metade dos seus descendentes herda a tal variao favorvel, ainda assim essas crias tm apenas uma probabilidade ligeiramente maior de sobreviver e de se reproduzirem; e esta probabilidade vai decrescendo ao longo das geraes seguintes. Penso que no podemos contestar a rectido destas observaes. Se, por exemplo, uma ave de um tipo qualquer fosse capaz de alcanar o tipo de comida de que se alimenta mais facilmente com um bico curvo, e se um espcime nascesse com o bico com uma curvatura acentuada, e consequentemente sobrevivesse melhor e se tornasse mais forte, ainda assim haveria poucas hipteses de este indivduo fazer vingar o seu tipo, perpetuando-o e levando excluso da forma vulgar; mas isto tambm no quer dizer, e podemos tomar como exemplo os nossos animais domsticos, que esse no seria o resultado se, gerao aps gerao, fssemos preservando um grande nmero de indivduos com bicos curvos e destrussemos um nmero ainda maior de aves com o bico direito. No devemos contudo negligenciar o facto de que certas variaes fortemente acentuadas, que ningum classificaria de meras diferenas individuais, so bastante recorrentes, pois organismos semelhantes sofrem aces semelhantes (poderamos retirar inmeros exemplos de casos anlogos nas nossas produes domsticas para ilustrar esta afirmao). Nestes casos, se um indivduo onde surge a variao no transmitisse aos seus descendentes esse carcter recentemente adquirido, transmitir-lhes-ia certamente (desde que as condies de vida se mantivessem as mesmas) uma tendncia ainda maior para variar da mesma maneira que o progenitor. Tambm sero poucas as dvidas relativamente afirmao de que a tendncia para variar da mesma forma que os ascendentes tem sido to forte que todos os indivduos de uma espcie se tm modificado similarmente sem a ajuda de qualquer forma de seleco; ou ento, e tambm se poderiam dar vrios exemplos deste facto, a variao perpetua-se num tero, num quinto, ou num dcimo da espcie. Segundo os seus clculos, Karl Graba estima que cerca de um quinto de araus-comuns das ilhas Faroe constituem uma variedade to marcada que anteriormente foi classificada como espcie distinta, de nome Uria lacrymans. Neste tipo de situaes, se as variaes so teis, favorveis aos indivduos na luta pela sobrevivncia, ento natural que a forma primitiva seja suplantada pela forma mais adaptada, segundo a lei da sobrevivncia dos mais aptos. Terei de voltar ao tema dos efeitos dos cruzamentos na eliminao de todos os tipos de variaes, mas deixo desde j a nota que a maior parte dos animais e das plantas mantm-se confinados aos seus territrios e no se deslocam desnecessariamente (podemos por exemplo observar as aves migratrias, que costumam voltar ao local de partida). Assim, cada variedade recm-formada ser inicialmente uma variedade local, como parece ser regra geral para as variedades no estado natural. Consequentemente, os indivduos modificados de forma semelhante acabariam por formar um pequeno grupo, onde aconteceriam cruzamentos. Se a nova variedade fosse bem sucedida na sua luta pela sobrevivncia, espalhar-se-ia lentamente a partir de uma zona central, competindo com os indivduos que no sofreram alteraes, nos limites de um crculo cada vez maior, e vencendo-os. Talvez valha a pena dar outro exemplo, mais complexo, da aco da seleco
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natural. Certas plantas segregam um suco doce, aparentemente com o propsito de eliminar da sua seiva certos elementos nocivos. Fazem isto, por exemplo, atravs das glndulas que se encontram na base das estpulas de algumas leguminosas, ou no dorso das folhas do loureiro-comum. Este sumo, segregado em pequenas quantidades, procurado com avidez pelos insectos; no entanto, a visita que estes insectos fazem s plantas em busca da guloseima no oferece qualquer benefcio s plantas. Suponhamos agora que o suco, ou nctar, segregado a partir do interior das flores de um certo nmero de plantas de uma espcie. Os insectos, em busca do nctar, ficam cobertos de plen, que na maior parte das vezes transportaro em seguida, de flor em flor. As flores de dois indivduos diferentes da mesma espcie acabaro por ser, assim, cruzadas, e este acto de cruzamento, como pode ser provado extensivamente, d origem a plntulas mais vigorosas, que tm, consequentemente, mais hipteses de florescer e sobreviver. As plantas que produzem as flores com glndulas, ou nectrios, maiores e que excretam mais nctar sero mais frequentemente visitadas por insectos, e, consequentemente, cruzadas mais vezes. Assim, a longo prazo, adquirem vantagens e tornam-se uma nova variedade local. Adicionalmente, as flores cujos estames e carpelos estiverem, em relao ao tamanho e aos hbitos dos insectos que as procuram, situados de maneira a beneficiar em algum grau o transporte do plen, sero igualmente favorecidas. Poderamos ter escolhido o exemplo dos insectos que vo de flor em flor com o intuito de recolher plen, e no o nctar. Ora, como o plen formado com o propsito nico da fertilizao, a sua destruio parece ser uma perda simples para a planta. No entanto, se um pouco de plen fosse transportado, inicialmente de forma ocasional, depois habitualmente, pelos tais insectos que andam de flor em flor a devorar o plen, mesmo que nove dcimos do plen fosse destrudo, iria acontecer algum cruzamento, e poderia ser um grande ganho para a planta que roubada. Neste caso, seriam seleccionados os indivduos das plantas que fossem capazes de produzir cada vez mais plen e que tivesse maiores anteras. Quando uma planta, mediante o processo descrito anteriormente, ao longo dos tempos, se torna ainda mais atraente para os insectos, estes passam, sem inteno, a transportar o seu plen com mais frequncia. Este dado podia ser ilustrado facilmente com muitos exemplos impressionantes, mas citarei apenas um, que servir simultaneamente para ilustrar um passo do processo de separao do sexo das plantas. Certos azevinhos produzem apenas flores masculinas, que tm quatro estames, um carpelo rudimentar, e produzem uma quantidade de plen bastante pequena; outros tm apenas flores femininas, que apresentam um carpelo desenvolvido e quatro estames com anteras atrofiadas, onde no se consegue encontrar um nico gro de plen. Tendo observado uma rvore feminina distncia exacta de 55 metros de uma rvore masculina, decidi observar ao microscpio os estigmas de vinte flores colhidas de diversos ramos. Em todos, sem excepo, havia alguns gros de plen, e em alguns havia mesmo bastantes. No havia vento h bastantes dias, pelo que no podia ter sido este o meio de transporte do plen. O clima estava frio e at algo tempestuoso, pelo que no era favorvel s abelhas; no entanto, todas as plantas fmeas que examinei tinham de facto sido fertilizadas por abelhas, que tinham voado de rvore em rvore em busca de nctar. Mas voltando
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ao nosso exemplo imaginrio: logo que uma planta se torna to apelativa para os insectos que o plen passa a ser regularmente transportado de flor em flor, h um outro processo que pode iniciar-se. Nenhum naturalista duvida da existncia de uma vantagem a que se chamou diviso fisiolgica do trabalho; assim, estamos em condies de acreditar que vantajoso para uma planta produzir estames apenas numa flor, ou na planta toda, e apenas carpelos noutra flor, ou noutra planta. Nas plantas cultivadas e expostas a novas condies de vida, por vezes os rgos reprodutores femininos, outras os masculinos, tornam-se mais ou menos impotentes. Agora, se supusermos que isto ocorre na natureza, mesmo que seja em pequenssimo grau, como o plen j normalmente transportado de flor em flor, e como, segundo o princpio da diviso do trabalho, seria vantajoso nossa planta apresentar os rgos reprodutores separados, os indivduos em que esta tendncia de separao dos sexos se manifestasse cada vez mais seriam tambm mais favorecidos e mais seleccionados, at que a separao total dos sexos estivesse completa. Tomar-nos-ia demasiado espao mostrar aqui todos os passos (que incluem o dimorfismo e outros meios) deste processo de separao dos sexos, e que parece estar em progresso actualmente em plantas de diferentes espcies. Posso no entanto acrescentar que, segundo Asa Gray, algumas espcies de azevinho dos Estados Unidos da Amrica esto exactamente numa situao intermdia, ou, como diria Asa Gray, so mais ou menos dioicamente polgamas. Voltemo-nos agora para os insectos que se alimentam de nctar. Podemos imaginar que a planta cuja produo de nctar tivermos lentamente conseguido aumentar atravs de um processo contnuo de seleco uma planta comum, e que algumas espcies de insectos tm o seu nctar como alimento principal. Poderia expor muitos factos que mostram como as abelhas so impacientes e gostam de poupar tempo: por exemplo, tm o hbito de fazer buracos na base de algumas flores, a partir dos quais sugam o nctar, quando com um pouco mais de trabalho poderiam entrar pela corola e chegar ao nctar. Tendo este tipo de exemplos em mente, podemos deduzir que, em certas circunstncias, as diferenas individuais na curvatura ou no comprimento da trompa, entre outras a que damos to pouca importncia, podem ser favorveis s abelhas, e a outros insectos, pois permitem obter alimentos com mais facilidade e rapidez do que conseguem os outros indivduos desprovidos de tais caractersticas. Assim, as comunidades a que pertencem tais insectos florescem mais facilmente e reproduzem-se mais, produzindo enxames que herdam as tais peculiaridades portadoras de vantagens. Os tubos das corolas do trevo-dos-prados e do trevo-encarnado (Trifolium pratense e T. incarnatum), primeira vista, no parecem ter comprimentos diferentes; no entanto, a abelha-domstica consegue sugar facilmente o nctar do trevo-encarnado, mas no consegue chegar ao nctar do comum trevo-dos-prados, que alis s visitado por abelhes. Assim, h campos inteiros, cheios de trevos-dos-prados, que oferecem s abelhas-domsticas, em vo, uma grande quantidade daquele precioso nctar. Em vo porque, apesar de muito o apreciarem, preferem colh-lo em plantas onde o acesso seja mais fcil. J observei vrias vezes, mas sempre no Outono, abelhas-domsticas sugarem as flores atravs dos buracos que os abelhes deixam na base dos tubos das corolas. A questo reside exactamente no tamanho da corola dos dois tipos de trevo, pois o facto de esta
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ser mais comprida nos trevos-dos-prados que determina a exiguidade de vezes que a abelha-domstica procura nele o seu alimento. Esta diferena, no entanto, muito pequena; at me asseguraram que quando se corta um campo de trevos-dos-prados as flores da segunda colheita so ligeiramente mais pequenas, caso em que passam a ser visitadas por muitas abelhas-domsticas. No sei se esta afirmao correcta, nem se esta outra que encontrei publicada tem fundamento: afirma-se que a abelha-italiana, que normalmente considerada uma simples variedade da abelha-domstica comum, e com a qual se cruza frequentemente, tem capacidade de sugar o nctar dos trevos-dos-prados. Assim, num pas onde abunda este tipo de flor, pode ser uma grande vantagem para uma abelha-domstica ter um probscide (tromba) ligeiramente mais comprido, ou com uma construo diferente. Por outro lado, como a fertilidade do trevo depende totalmente de haver abelhas que visitem as suas flores, se acaso os abelhes se tornassem raros num determinado territrio, podemos dizer que seria vantajoso s plantas terem corolas mais pequenas, ou mais abertas, para que as abelhas domsticas pudessem alcanar mais facilmente o seu nctar. Consigo assim perceber como uma flor e uma abelha podem paulatinamente (simultnea ou alternadamente) modificar-se e adaptar-se uma outra, no sentido de um equilbrio perfeito, atravs da preservao contnua de todos os indivduos que apresentam ligeiros desvios de estrutura que so mutuamente favorveis. Estou consciente de que esta doutrina da seleco natural, exemplificada nos exemplos imaginrios que acabei de dar, est sujeita ao mesmo tipo de objeces que surgiram inicialmente contra as admirveis alegaes feitas por Sir Charles Lyell na obra Principles of Geology, onde defende que as causas que, no passado, provocaram as alteraes na Terra so as mesmas que se verificam e observam actualmente. No entanto, todos sabemos como actualmente raro algum menosprezar a importncia dos agentes de que Sir Lyell falou e que ainda podemos ver em aco, quando usados para explicar a eroso dos vales mais profundos ou a formao de longas linhas de escarpas continentais. A seleco natural age apenas atravs da preservao e acumulao de pequenas variaes herdadas, desde que sejam favorveis sobrevivncia do organismo conservado. Assim como a geologia moderna j baniu praticamente todas as concepes que diziam, por exemplo, que a existncia de um grande vale se deve a um dilvio, tambm a seleco natural vai banir a crena de uma criao continuada de novos organismos, ou de grandes modificaes sbitas das suas estruturas.

CRUZAMENTO DE INDIVDUOS Permitam-me uma pequena divagao. No caso dos animais e das plantas com sexos separados, evidente que para existir procriao tm sempre (com a excepo dos curiosos e ainda bastante desconhecidos casos de partenognese) de haver uma unio entre dois indivduos; mas no caso dos hermafroditas esta afirmao est longe de ser bvia. Todavia, temos razes para acreditar que em todos os seres hermafroditas h dois indivduos que contribuem, acidental ou frequentemente, para a reproduo da sua espcie. Esta hiptese foi sugerida h muito tempo,
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temerosamente, por Christian Sprengel, Andrew Knight e Joseph Klreuter. Apesar de eu ter materiais preparados para discutir profusamente esta questo, nesta obra apenas explicarei abreviadamente a importncia de tal conjectura. Todos os animais vertebrados, todos os insectos, e alguns grupos grandes de outros animais, acasalam para cada acto de fecundao. As investigaes modernas tm mostrado que o nmero de hermafroditas muito inferior ao que se supunha, e que entre os verdadeiros hermafroditas h um grande nmero que acasala, ou seja, normal dois indivduos juntarem-se regularmente com o intuito de se reproduzirem, que tudo o que nos interessa. No entanto, h muitos animais hermafroditas que certamente no acasalam habitualmente, e uma grande parte das plantas existentes hermafrodita. Podemos ento questionar-nos: que razo existe para se pensar que nestes casos haja dois indivduos a contribuir para a reproduo? absolutamente impossvel entrar aqui em detalhes, pelo que espero que confiem em algumas consideraes genricas. Em primeiro lugar, devo dizer que coligi um grande nmero de factos e fiz imensas experincias que mostram (e esto de acordo com as crenas quase universais dos criadores) que, quer entre animais quer entre plantas, os cruzamentos entre variedades diferentes, ou entre indivduos da mesma variedade mas de outra linhagem, do origem a descendentes vigorosos e frteis; e que, por outro lado, os cruzamentos consanguneos provocam o efeito inverso. Por si s, estes dados levamme a acreditar que existe uma lei geral da natureza que diz que nenhum organismo se fertiliza a si prprio perpetuamente, e que um cruzamento com outro indivduo ocasionalmente (talvez mesmo com grandes intervalos de tempo de distncia) indispensvel. Admitindo que existe esta lei da natureza, podemos, creio eu, perceber vrias classes de eventos, como os que referirei seguidamente, e que de outra forma parecem inexplicveis. Todas as pessoas que criam hbridos sabem o quo prejudicial a exposio humidade para a fertilizao de uma flor. Apesar disto, h um sem-nmero de flores que tm anteras e estigmas totalmente expostos s condies climticas do exterior! Se um determinado cruzamento ocasional for indispensvel, mesmo tendo em conta que as anteras e os estigmas de uma planta esto to prximos uns dos outros que praticamente poderiam assegurar a autofertilizao, ento a exposio destes rgos justificada, pois permite a entrada livre de plen de outros indivduos. Por outro lado, so muitas as flores que tm os seus rgos reprodutores completamente encerrados, como acontece nas papilionceas (leguminosas); contudo, estas plantas apresentam invariavelmente as mais curiosas e belas adaptaes, que permitem a visita dos insectos. to necessrio ser possvel s abelhas terem acesso s flores das leguminosas que a sua fertilidade extremamente diminuta caso se impeam tais visitas. Ora, apenas remotamente possvel aos insectos voar de flor em flor sem transportar plen de uma para outra, e isso actua em benefcio delas. Os insectos funcionam como para ns um pincel de plo de camelo: suficiente o pincel tocar ao de leve nas anteras de uma flor, e depois no estigma de outra. No devemos todavia supor que as abelhas estaro desta forma a provocar uma srie de hbridos entre diferentes espcies, pois caso seja colocado no estigma de uma planta plen da
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sua espcie e plen de outra, o primeiro to poderoso que invariavelmente destri qualquer possvel influncia do plen estranho, como alis referiu Karl Grtner. Quando os estames de uma flor se lanam repentinamente sobre o carpelo, ou se movem lentamente um aps outro na sua direco, parece um mecanismo unicamente destinado a garantir que haja autofecundao. , de facto, usado com esse objectivo. Mas a aco dos insectos muitas vezes necessria para causar esse movimento dos estames, como demonstrou Klreuter ser o que acontece com a uva-espim. Sabe-se que dentro deste gnero, que parece ter mecanismos especiais para a autofecundao, se se plantarem formas muito prximas ou variedades umas perto das outras, torna-se quase impossvel produzir plntulas puras, pois cruzam-se naturalmente com uma enorme facilidade. Porm, h muitos outros casos em que a autofecundao no s est longe de estar favorecida, como at existem mecanismos especiais que evitam eficazmente que o estigma receba plen da sua prpria flor, como pude verificar nas obras de Sprengel, e outros, e tambm atravs das minhas prprias observaes. Na Lobelia fulgens, por exemplo, h um mecanismo realmente belo e elaborado que faz com que todos os gros de plen (e so inmeros) sejam removidos das anteras de cada flor antes de o estigma dessa mesma flor estar preparado para a fecundao; e como esta flor nunca visitada por insectos (pelo menos no meu jardim) nunca produz sementes. Mas eu coloquei plen de uma flor no estigma de outra e consegui bastantes sementes. Uma outra espcie de Lobelia, que visitada por abelhas, produz sementes livre e abundantemente no meu jardim. Mas h muitos outros casos em que no encontramos caractersticas especiais que impeam o estigma de receber plen da mesma flor. Apesar disto, Sprengel, e mais recentemente Friedrich Hildebrand, e outros, tm mostrado, e as minhas experincias confirmam-no, que ou as anteras rebentam antes de o estigma estar pronto para receber o plen, ou o estigma est pronto numa altura em que ainda no h plen na flor, pelo que as chamadas plantas dicogmicas tm de facto sexos separados e precisam de ser cruzadas habitualmente. Acontece o mesmo com plantas reciprocamente dimrficas e trimrficas, que referi anteriormente. Estes dados so todos muito estranhos! to estranho que o plen e o estigma de uma determinada flor se encontrem to prximos, com o propsito aparente de proporcionar a autofecundao, mas sejam, em tantos casos, inteis um para o outro! Mas como tudo se torna to simples se explicarmos estes factos com a teoria que defende que os cruzamentos acidentais entre indivduos diferentes so vantajosos, ou mesmo indispensveis, para a espcie! Se permitirmos que diferentes variedades de couve, rabanete, cebola, entre outras, cresam perto umas das outras, vamos verificar que muitas das plntulas vo ser mestias. Por exemplo: plantei 233 ps de couves que nasceram de diferentes variedades que cresciam juntas, e destas apenas 78 eram de raa pura (e mesmo assim algumas apresentavam ligeiras variaes). No entanto, o carpelo de cada flor de couve no s est rodeado pelos seus seis estames, como tambm pelos estames das outras flores da mesma planta; e o plen de cada flor consegue instalar-se no seu estigma sem interveno de qualquer agente externo, pois pude constatar que o rendimento destas plantas se mantm nas situaes em que esto protegidas de insectos. Como ser ento que tantas plantas se cruzam, dando origem a plantas
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mestias? A razo tem de residir no facto de o plen de uma variedade diferente ter um efeito preponderante sobre o da prpria planta; e de isto ser uma regra pertencente lei geral que diz haver benefcio no cruzamento de indivduos distintos dentro da mesma espcie. Quando se cruzam espcies diferentes d-se o inverso: o plen da prpria planta mais forte e preponderante que o de uma planta estranha (voltaremos a este assunto num captulo futuro. Imaginemos agora uma rvore grande e coberta de incontveis flores. Pode objectar-se a teoria que estamos a apresentar dizendo que ser muito raro haver transporte de plen entre rvores, e que no mximo isso poder acontecer entre flores da mesma rvore, das quais s se poder dizer serem indivduos diferentes num sentido muito limitado. Aceito o valor desta objeco, mas devo contrapor que considero que a natureza se precaveu, dando s rvores uma grande tendncia para produzir plantas com sexos separados. Quando os sexos so separados, apesar de macho e fmea serem produzidos na mesma rvore, o plen tem de ser transportado de flor em flor regularmente, e assim tambm haver mais hipteses de ser ocasionalmente transportado de rvore em rvore. Em Inglaterra, mais frequente as rvores (de todas as ordens) terem os sexos separados, do que as restantes plantas. A meu pedido, o Dr. Hooker elaborou uma tabela com as rvores da Nova Zelndia, e o Dr. Asa Gray fez uma tabela para as rvores dos Estados Unidos da Amrica. Os resultados foram os que eu previra. Por outro lado, o Dr. Hooker informou-me que esta regra no se aplica Austrlia; mas se considerarmos que a maior parte das rvores australianas so dicogmicas, ento o resultado o mesmo, pois tm flores com os sexos separados. Estas pequenas notas sobre rvores servem apenas para chamar a ateno para o assunto. Concentremo-nos agora um pouco nos animais: existem imensas espcies terrestres que so hermafroditas, como os moluscos terrestres e as minhocas mas todos estes se acasalam. At agora, ainda no encontrei um nico animal terrestre que tenha a capacidade de se fecundar sozinho. um facto notvel, que oferece um contraste muito forte em relao s plantas terrestres. Mas percebe-se bem se pensarmos no tal cruzamento acidental indispensvel: tendo em conta a natureza do elemento fertilizador, no existem nos animais meios anlogos aco dos insectos ou do vento nas plantas, que provoquem cruzamentos ocasionais sem a cooperao dos dois indivduos. J nos animais aquticos, encontramos muitos hermafroditas com capacidade de se autofecundarem; mas tambm aqui temos um elemento proporcionador de cruzamentos acidentais: a corrente das guas. Como aconteceu com as flores, fui incapaz de encontrar (e consultei o Professor Huxley, que uma das mais altas autoridades no assunto) um nico animal hermafrodita cujos rgos reprodutores estejam de tal modo encerrados que o acesso externo seja de todo impossvel, tornando impraticvel a influncia acidental de outro indivduo. Pensei durante muito tempo que os cirrpedes no obedeciam a esta regra, mas acabei por provar, fortuitamente, que por vezes acontecem cruzamentos entre dois indivduos destes crustceos, ainda que ambos sejam hermafroditas e autofrteis. Grande parte dos naturalistas devem ter considerado uma estranha anomalia haver (quer entre animais quer ao nvel das plantas) dentro mesma famlia, e at do
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mesmo gnero, espcies hermafroditas e espcies unissexuadas, tanto mais que so muitos semelhantes em toda a estrutura. Todavia, se de facto houver cruzamentos, ainda que ocasionais, entre todos os hermafroditas, ento a diferena entre eles e os seres unissexuados , em termos funcionais, muito pequena. A partir destas diversas consideraes e de muitos outros factos especficos que fui registando ao longo dos anos (mas que estou impossibilitado de reproduzir aqui devido falta de espao), parece-me possvel concluir que o cruzamento acidental entre indivduos distintos uma lei muito geral, ou at mesmo universal, da natureza.

CIRCUNSTNCIAS FAVORVEIS PRODUO DE NOVAS FORMAS ATRAVS DA SELECO NATURAL Este assunto extremamente complexo. A existncia de muita variabilidade e quando falamos de variabilidade estamos a incluir as diferenas individuais evidentemente favorvel aco da seleco natural. A existncia de um grande nmero de indivduos num grupo aumenta a probabilidade de, num determinado perodo de tempo, aparecerem variaes proveitosas, compensando um nmero menor de variabilidade em cada indivduo, e constitui, na minha opinio, um factor de sucesso importantssimo. A Natureza permite que a seleco natural opere ao longo de perodos de tempo muito extensos, mas no infinitos, pois dado que todos os organismos tentam apoderar-se de todos os lugares na economia da natureza, se houver alguma espcie que tarde em modificar-se e aperfeioar-se, deixando de acompanhar os seus concorrentes, acabar por ser exterminada. Adicionalmente, pelo menos alguns dos descendentes tm de herdar as variaes favorveis; caso contrrio, a seleco natural no entra em aco. A tendncia para a regresso de caracteres herdados pode por vezes impedir ou evitar a aco da seleco natural; mas se no consegue evitar que o homem crie diferentes raas domsticas a partir da seleco artificial que faz, por que razo h-de prevalecer contra a seleco natural? No caso da seleco metdica, temos um criador que selecciona indivduos com determinadas caractersticas, tendo em conta um objectivo especfico. Se os indivduos puderem cruzar-se livremente, o seu trabalho falhar por completo. Mas quando acontece haver muitos criadores que, apesar de no terem qualquer inteno de modificar uma raa, tm um ideal de perfeio comum, ou parecido, e todos tentam preservar os animais melhores e fazer com que procriem, podemos estar certos de que este processo de seleco inconsciente vai lentamente provocar alteraes e melhoramentos na raa, mesmo no havendo separao dos indivduos seleccionados. Assim ser tambm na natureza, pois numa rea restrita, onde haja lugares na economia natural ainda no ocupados totalmente, todos os indivduos que esto num processo de variao no sentido certo, ainda que em graus diferentes, tendero a ser preservados. Mas se estivermos a falar de um territrio, este ter quase de certeza zonas diversas, com condies de vida diferentes; neste caso, se uma mesma espcie entrar num processo de variao em diferentes zonas, as variedades que surgirem em cada zona cruzar-se-o dentro dos seus limites. No sexto captulo
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falaremos das variedades intermdias, que habitam zonas intermdias, e que a longo prazo sero por norma suplantadas por uma das variedades das zonas adjacentes. O cruzamento ir afectar principalmente aqueles animais que s se encontram para acasalar, que se movem muito, e que no se reproduzem a um ritmo acelerado. No caso de animais desta natureza, como as aves, as variedades costumam estar confinadas a reas separadas umas das outras. Com seres hermafroditas, que apenas se cruzam acidentalmente (e com os animais que s se encontram para acasalar, mas que se deslocam pouco e conseguem aumentar de nmero rapidamente), possvel que uma nova variedade aperfeioada se forme rapidamente num determinado lugar, se mantenha a, em grupo, e um dia se espalhe, pelo que os indivduos dessa nova variedade comeam por cruzar-se primariamente entre si. Tendo em conta este princpio, os horticultores costumam acautelar-se e reservar sementes de um grande conjunto de plantas, para diminuir a possibilidade dos cruzamentos entre parentes prximos. No podemos assumir que a possibilidade de os animais se cruzarem livremente pode sempre eliminar os efeitos da seleco natural, nem mesmo entre os animais que s se encontram para a reproduo e que no se multiplicam rapidamente. Podia apresentar uma numerosa lista de factos que demonstram ser possvel duas variedades do mesmo animal manterem-se distintas dentro de uma mesma rea e por muito tempo. Muitos factores podem concorrer para este resultado: porque frequentam diferentes zonas, porque procriam em estaes diferentes, ou porque os indivduos de cada variedade tm preferncia pelos seus semelhantes. O cruzamento desempenha um papel muito importante na natureza, pois mantm puro e uniforme o carcter dos indivduos da mesma espcie, ou da mesma variedade. assim bvio que actuar mais eficientemente sobre os animas que emparelham para cada fecundao. No entanto, como afirmmos anteriormente, acreditamos que todos os animais e plantas se cruzam, ainda que ocasionalmente, e que quando isto acontece os descendentes nascem mais vigorosos e mais frteis do que os descendentes da autofertilizao continuada por longos perodos, de tal modo que tm mais hipteses de sobreviver e de se multiplicar. Assim, a longo prazo, mesmo que os cruzamentos ocorram com grandes intervalos de distncia entre si, a sua influncia ser enorme. Relativamente aos organismos que ocupam o fundo da escala, que no se propagam sexualmente, no se conjugam e que no se podem cruzar, a uniformidade de caracteres pode manter-se, desde que sob as mesmas condies de vida, atravs do princpio da hereditariedade e da seleco natural, que ir eliminar os indivduos que se afastem da variedade-tipo. Se as condies de vida mudarem e o organismo sofrer alteraes, a uniformidade de caracteres s pode ser dada aos descendentes modificados atravs da seleco natural, que preservar as variaes favorveis similares. O isolamento tambm desempenha um papel importante na modificao das espcies atravs da seleco natural. Numa rea confinada, ou isolada, desde que no seja muito grande, as condies de vida, orgnicas e inorgnicas, so geralmente uniformes em todo o territrio. Assim, a seleco natural tender a modificar todos os indivduos variveis de uma espcie da mesma maneira. Nestas reas, por estarem fechadas, o cruzamento com os habitantes dos territrios vizinhos
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impossvel. Moritz Wagner publicou recentemente um interessante trabalho sobre este assunto, e demonstrou que o efeito do isolamento na preveno de cruzamentos entre variedades recm-formadas provavelmente ainda maior do que eu supunha. Mas, por razes que j indiquei, no posso concordar com este naturalista, quando afirma que a migrao e o isolamento so elementos necessrios formao de novas espcies. Depois de ter acontecido uma alterao fsica das condies de vida (clima, elevao do solo, etc.), o isolamento tambm muito importante na preveno da imigrao de organismos melhor adaptados a essas novas condies; assim, os novos lugares disponveis na economia natural daquela regio vo poder ser ocupados por aqueles que j l habitavam (e no por imigrantes). Por fim, o isolamento permite que uma variedade nova se aperfeioe lentamente, sem constrangimentos temporais, factor que pode ter a mxima importncia. Se, no entanto, uma rea isolada for muito pequena seja por ser cercada por barreiras seja devido a condies fsicas peculiares o nmero total de habitantes ser tambm pequeno, o que atrasa a produo de novas espcies atravs da seleco natural, ao diminuir estatisticamente as possibilidades de surgirem variaes favorveis. O simples decorrer do tempo, por si s, no tem uma aco nociva nem benfica no mbito da seleco natural. Fao aqui esta observao porque tem sido erroneamente afirmado que o passar do tempo desempenha um papel crucial na modificao das espcies, como se todas as formas de vida estivessem necessariamente a passar por um processo de variao, por alguma lei inata. O decurso do tempo apenas tem importncia e aqui sim, a importncia grande na medida em que proporciona o surgimento de novas variaes proveitosas, e, consequentemente, a sua seleco, acumulao e conservao. Tende tambm a aumentar a aco directa das condies fsicas de vida, na sua relao com a constituio de cada organismo. Se procurarmos na natureza a comprovao da verdade destas afirmaes, e observarmos qualquer pequena rea isolada, como uma ilha ocenica, apesar de o nmero de habitantes ser pequeno (como veremos no captulo sobre distribuio geogrfica), uma grande parte das espcies que l existem endmica, ou seja, foi l produzida, e no existe em qualquer outra parte do mundo. Assim sendo, primeira vista parece que uma ilha no meio do oceano oferece condies particularmente favorveis produo de novas espcies. Mas podemos estar rotundamente enganados, pois para aferirmos se uma rea pequena e isolada, como uma ilha ocenica, mais favorvel ao surgimento de novas espcies que um grande territrio aberto, como um continente, teramos de recuar no tempo e comparar as ocorrncias de tal fenmeno num perodo equivalente e esse exerccio impossvel. Apesar de o isolamento ser muito importante para a formao de novas espcies, estou inclinado a acreditar que em termos globais o tamanho da rea mais importante, particularmente para a produo de espcies que se venham a provar capazes de prevalecer durante longos perodos e de se dispersarem numa grande rea. Numa rea grande e aberta, no s h mais probabilidade de surgirem variaes proveitosas, porque so muitos os indivduos de cada espcie que a habitam, mas tambm as condies de vida so muito mais complexas, devido grande variedade de espcies existente. E se algumas destas muitas espcies se
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modificarem e se aperfeioarem, as outras ou melhoram num grau correspondente ou so exterminadas. Adicionalmente, cada nova forma, logo que esteja bastante melhorada, ser capaz de espalhar-se por toda a rea, aberta e contnua, entrando assim em competio com muitas outras formas de vida. De acrescentar que as grandes reas, ainda que hoje sejam contnuas, podem em tempos ter sido fraccionadas, devido a anteriores oscilaes do nvel do solo, pelo que geralmente os efeitos favorveis do isolamento tero contribudo para esta diversidade. Por fim, concluo que, apesar de as reas pequenas e isoladas serem em alguns aspectos altamente favorveis produo de novas espcies, nas grandes reas o processo de modificaes normalmente mais rpido. Mais importante ainda, as formas novas produzidas nas grandes reas e que j saram vitoriosas na luta com muitos dos seus inimigos vo ser aquelas que se espalharo mais vastamente, e que daro origem a um maior nmero de variedades e de espcies. Desempenharo, portanto, um papel mais relevante na histria em transformao do mundo vivo. De acordo com esta perspectiva, ser-nos- mais fcil perceber alguns dos factos que iro ser discutidos no captulo sobre distribuio geogrfica. Por exemplo, o facto de as espcies do continente mais pequeno, a Austrlia, terem soobrado s da grande regio euro-asitica. Tambm por esta razo as espcies continentais se aclimataram s ilhas e existem por todo o lado. Numa ilha pequena, a corrida pela sobrevivncia ter sido menos dura, e tero existido menos variaes e menos exterminao. Podemos assim perceber a razo de a flora do arquiplago madeirense se assemelhar em certa medida, segundo Heer, extinta flora terciria da Europa. A totalidade da gua doce de todas as bacias hidrogrficas equivale apenas a uma pequena poro da rea ocupada pelo mar, ou pela terra. Consequentemente, a competio entre seres de gua doce ter sido menos intensa que em qualquer outra parte, as formas novas tero demorado mais tempo a formar-se, e as formas mais antigas tero demorado mais tempo a ser exterminadas. E exactamente nas bacias de gua doce que encontramos sete gneros de peixes ganides (esturjes, por exemplo), remanescentes de uma ordem outrora preponderante; encontramos tambm algumas das formas mais anmalas de todo o mundo, como o ornitorrinco (Ornithorhynchus) e a pirambia12 (Lepidosiren), os quais, como os fsseis, nos oferecem, de certo modo, uma ligao entre ordens presentemente distanciadas na escala da natureza. Estas formas anmalas podem chamar-se de fsseis vivos; duraram at aos dias de hoje, por habitarem reas muito restritas, e por terem sido expostas a uma competio menos variada e, consequentemente, menos feroz. Em jeito de resumo, tanto quanto me possvel resumir este assunto extremamente complexo das circunstncias favorveis ou desfavorveis ao aparecimento de novas espcies atravs da seleco natural, diria que, ao nvel dos seres vivos terrestres, as grandes reas continentais, que j passaram por diversas oscilaes de nvel, tero oferecido as condies mais favorveis para a produo de muitas formas de vida novas, capazes de durar muito tempo e de se dispersarem por vrias regies. Enquanto existiram reas deste tipo, na forma de continente, os seus habitantes tero sido imensos, em nmero de indivduos e de espcies, e tero estado submetidos a uma competncia feroz. Quando sucessivas subsidncias separaram essa rea em
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Lepidossereia ou pirambia, peixes pulmonados da Amrica do Sul (N. do E.).

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grandes ilhas, tero ainda existido muitos indivduos da mesma espcie em cada ilha, mas os cruzamentos nos limites do alcance de cada nova espcie deixaram de ser possveis. Aps alteraes fsicas de qualquer tipo, e na ausncia de imigraes, os novos lugares na economia natural de cada ilha tiveram de ser ocupados pelos seus antigos habitantes; e o decorrer do tempo permitiu que as variedades que existiam se fossem transformando, aperfeioando, e adaptando-se s novas condies desses lugares, tornando-se variedades locais. Mais tarde, os consecutivos levantamentos levaram a que as ilhas se voltassem a unir, reconvertendo-se em rea continental, e ter recomeado uma luta mais agressiva pela sobrevivncia: as variedades mas favorecidas ou mais aperfeioadas tero conseguido espalhar-se por todo o territrio; muitas das formas menos adaptadas tero sido extintas; as relaes numricas entre os vrios habitantes tero novamente sofrido grandes alteraes no continente reunificado; e de novo ter havido um terreno propcio para a seleco natural agir de forma a aperfeioar ainda mais estes habitantes e, consequentemente, produzir novas espcies. Admito perfeitamente que a seleco natural actua de forma extraordinariamente lenta. Alis, apenas pode agir quando existem lugares disponveis na economia natural de uma regio e que possam ser melhor ocupados se alguns dos seus habitantes forem modificados. A existncia de tais lacunas est dependente da modificao das condies fsicas do meio, que por norma ocorrem muito paulatinamente, e do impedimento da imigrao de formas melhor adaptadas a essas condies. Tendo alguns dos antigos habitantes sofrido as tais necessrias adaptaes s novas condies de vida, as relaes mtuas entre os outros seres so tambm perturbadas, o que acabar por fazer com que outros espaos fiquem livres, prontos a serem ocupados por formas melhor adaptadas. Tudo isto acontece muito lentamente. Apesar de todos os indivduos de uma espcie diferirem ligeiramente uns dos outros, por norma preciso esperar muito para que uma diferena vantajosa ocorra em vrias partes do organismo. Havendo liberdade de cruzamento, o processo ser retardado. Muitos exclamaro que esta variedade de causas suficiente para neutralizar o poder na seleco natural. Eu no partilho dessa opinio. Acredito que a seleco natural actua muito lentamente, a largos espaos de tempo, e apenas sobre alguns habitantes de cada regio. Estou ainda em crer que estes resultados, lentos e intermitentes, esto de acordo com o que a geologia nos ensina sobre o ritmo e o modo como os habitantes do mundo tm vindo a sofrer modificaes. O processo de seleco natural pode ser lento, mas se o homem, limitado, consegue tanto atravs da sua seleco artificial, no consigo imaginar um limite para a quantidade de modificaes, para a beleza e para complexidade das coadaptaes de todos os seres vivos, tanto entre si como com as suas condies fsicas de vida, que foram causadas, no longo decurso do tempo, pelo poder de seleco da natureza, ou seja, pela sobrevivncia do mais apto.

EXTINO CAUSADA PELA SELECO NATURAL O tema da extino ser discutido com mais profundidade no nosso captulo sobre geologia, mas neste momento necessrio aludir-lhe, ainda que brevemente,
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devido sua relao ntima com a seleco natural, que, como vimos, actua atravs da conservao das variaes que de algum modo so proveitosas, e que por isso prevalecem. Devido elevada progresso geomtrica do aumento do nmero de seres vivos, cada rea est j totalmente preenchida de habitantes. Assim, consoante as formas melhor adaptadas ao meio aumentam de nmero, as mais fracas diminuem. A geologia ensina-nos que a escassez precursora da extino. Podemos observar que qualquer forma que apenas existe representada por um nmero reduzido de indivduos est provavelmente condenada extino, o que pode acontecer se houver uma grande flutuao nas condies climticas das diferentes estaes, ou devido ao aumento temporrio do nmero dos seus inimigos. Mas podemos ir ainda mais longe: medida que vo surgindo novas espcies, a menos que admitamos que o nmero de formas diferentes pode continuar a crescer indefinidamente (e os estudos geolgicos j nos provaram claramente que no o que acontece), temos de concluir que foroso que formas antigas, menos adaptadas, desapaream. Tentaremos mostrar por que razo o nmero de espcies no se tornou incomensurvel em todo o mundo. J tivemos oportunidade de observar que as espcies mais numerosas tm mais hipteses de produzir variaes favorveis num dado perodo de tempo. Temos provas deste facto, e no segundo captulo desta obra demonstrmos a razo por que as espcies comuns e mais difundidas, ou dominantes, so aquelas que apresentam um maior nmero de variedades. Deste modo, a espcies mais raras, com escassez de indivduos, tm mais dificuldade em se aperfeioar no mesmo perodo de tempo, pelo que ficam em desvantagem e perdem a luta pela sobrevivncia contra os descendentes modificados e melhorados das espcies mais comuns. Destas consideraes penso que s podemos concluir que, no decurso do tempo, a seleco natural favorece o surgimento de novas espcies, o que obriga a que outras passem a ter menos indivduos, tornando-se cada vez mais raras, at serem extintas. As formas que vivem uma competio mais cerrada com os seres que esto em processo de variao e aperfeioamento so as que sofrero mais. No captulo em que tratmos da luta pela sobrevivncia, vimos que as formas afins (variedades da mesma espcie e espcies do mesmo gnero ou de gneros prximos) so aquelas que, porque tm quase a mesma estrutura, constituio e hbitos, entram em competio mais feroz umas com as outras; consequentemente, cada espcie nova, durante o seu processo de formao, vai tendencialmente agredir mais severamente os seus parentes mais prximos, tentando extermin-los e ocupar o seu lugar. Podemos observar o mesmo processo de exterminao nas nossas produes domsticas, atravs da seleco artificial que o homem faz dos indivduos que lhe parecem mais perfeitos. Poderamos referir muitos e curiosos exemplos que demonstram a rapidez com que as novas raas de vacas, ovelhas, e outros animais, ou as novas variedades de flores, substituem as raas e as variedades inferiores anteriormente existentes, ocupando o seu lugar. Em Yorkshire, um facto histrico bem conhecido que os bovinos negros que a havia foram desalojados e substitudos por animais de chifres compridos, e que estes foram eliminados pelos de chifres curtos (cito as palavras de um escritor agrcola) como se fossem levados pela peste assassina.

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DIVERGNCIA DE CARACTERES O princpio a que atribu este nome da mais alta relevncia. Acredito que explica diversos factos importantes. Em primeiro lugar, encontramos muitas mais diferenas entre espcies do que entre espcies e variedades, mesmo quando falamos das variedades mais marcadas e que tm muitos caracteres prprios das espcies (como se prova pelos numerosos casos de dvidas de classificao). No obstante este dado, de acordo com a minha perspectiva, as variedades so espcies em processo de formao, ou, como lhes chamei, espcies incipientes. Sendo assim, como que uma diferena pequena entre variedades aumenta e se transforma numa grande diferena entre espcies? Temos de deduzir que isto acontece frequentemente, porque podemos ver em toda a natureza inmeras espcies que apresentam diferenas muito pronunciadas. J nas variedades, supostos prottipos e progenitores de futuras espcies bem demarcadas, apenas encontramos diferenas ligeiras e pouco definidas. Podamos dizer que obra do acaso uma variedade diferir num determinado carcter dos seus progenitores, e os descendentes desta variedade deferirem dela exactamente no mesmo carcter, mas de forma mais acentuada; mas o acaso no pode ser a explicao de tantas diferenas, to frequentes, to grandes, que podemos observar em espcies de um mesmo gnero. Como habitual, procurei nas nossas produes domsticas uma explicao. Encontrei algo anlogo. Ser admissvel afirmar que a produo de raas to diferentes como os bois de chifres curtos e os da raa hereford, os cavalos de corrida e os cavalos de traco, os diferentes tipos de pombos, etc., no poderiam jamais ter sido alcanadas pela mera acumulao casual de variaes similares ao longo de muitas geraes sucessivas. Na prtica, um criador de animais vai sentir-se atrado, por exemplo, por um pombo com um bico mais curto que os outros, enquanto outro criador vai apreciar mais aquele pombo com um bico mais pronunciado. Alis, h uma espcie de princpio que dita que nenhum criador gosta do meio-termo, todos apreciam os extremos. Ento, esses criadores escolhem os pombos com essas caractersticas que chamaram a sua ateno, fazem-nos procriar, e vo conseguindo sucessivamente pombos com bicos cada vez mais curtos, de um lado, e cada vez mais compridos, do outro (isto foi alis o que aconteceu com as sub-raas do pombo-cambalhota). Podemos tambm imaginar que, num perodo remoto da histria, os homens de uma regio ou alguma nao precisaram de cavalos mais velozes, enquanto homens de outra rea precisavam de cavalos mais fortes e mais corpulentos. As primeiras diferenas tero sido muito ligeiras, mas com o decorrer do tempo e a seleco continuada de cavalos mais velozes num caso, e mais fortes e corpulentos no outro, as diferenas ho-de ter sido cada vez maiores, at se formarem duas sub-raas. Por fim, com o volver de sculos, estas sub-raas ter-se-o convertido em duas raas distintas, bem definidas. Consoante as diferenas iam aumentando, os animais com caracteres intermdios, nem muito velozes, nem muito fortes, tero deixado de ser usados para procriao, aumentando assim a sua tendncia para desaparecer. assim que observamos nas seleces artificiais do homem aquilo a que se pode chamar de princpio da divergncia: no incio, as diferenas so muito pequenas, mas vo aumentando de forma constante, at serem acentuadas, e dir-se- ento
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que uma raa divergiu em carcter, dividindo-se em partes que diferem entre si e relativamente aos seus ascendentes comuns. Mas como pode aplicar-se um princpio anlogo na natureza? - perguntaro alguns. Acredito que se aplica, e de forma muito eficiente. Demorou-me bastante tempo at perceber que a analogia est na simples circunstncia de que quanto mais diversificados forem os descendentes de uma qualquer espcie, em estrutura, constituio e hbitos, mais estaro esses indivduos aptos a aproveitar e ocupar numerosos e muito diversificados lugares da economia da natureza, onde podero multiplicar-se. fcil discernir este facto nos animais de hbitos simples. Pensemos num quadrpede carnvoro, e consideremos que a zona onde habita no pode, h muito, comportar mais indivduos da sua espcie. Considerando que no h alterao das condies fsicas de vida, se no impedirmos a sua capacidade de multiplicao, possvel que consiga aumentar de nmero, mas apenas se os seus descendentes variarem de forma a ficarem aptos a ocupar outros locais da economia da natureza, destronando os animais que l estavam anteriormente. Essas variaes podem ser diversas. Por exemplo: passam a conseguir alimentar-se de diferentes tipos de presas, vivas ou mortas; passam a habitar noutros locais, e trepam s rvores, ou vo para a gua; ou, quem sabe, tornam-se menos carnvoros. Quanto maior for a diversidade estrutural e de hbitos dos descendentes destes nossos animais carnvoros, maior ser a diversidade de lugares que estaro aptos a ocupar. O que se aplica a um animal, aplicar-se- a todos, em todos as pocas. Desde que variem, claro, ou a seleco natural nada poderia fazer. Acreditamos que se passa o mesmo com as plantas. Provou-se atravs de experincias que, semeando um lote de terreno com uma espcie de ervas, e um outro lote semelhante com diversos tipos de ervas diferentes, encontraremos um nmero maior de plantas e uma maior proporo de relva seca no segundo lote. Chegou-se ao mesmo resultado com o trigo (dois lotes semelhantes; de um lado uma variedade, do outro uma mistura de variedades). Deste modo, se uma qualquer espcie de erva continuasse a variar, e se se fossem seleccionando as variedades que diferissem umas das outras da mesma maneira, ainda que ligeiramente, como acontece entre as diferentes espcies ou gneros de ervas, ento sucederia que um maior nmero de plantas individuais desta espcie, incluindo os seus descendentes modificados, seria capaz de conseguir sobreviver no mesmo lote. Sabemos que cada espcie e cada variedade de erva produz anualmente uma infinidade de sementes, e que luta com todas as suas foras para aumentar de nmero. Consequentemente, com o curso de muitos milhares de geraes, as variedades que divergem de forma mais pronunciada tero mais possibilidades de ser bem-sucedidas, de se multiplicarem e, assim, de suplantarem as variedades menos distintas. Como se sabe, quando as variedades se tornam muito distintas umas das outras, passam categoria de espcies. A veracidade deste princpio, que dita que se pode sustentar uma quantidade de seres se houver uma grande diversidade de estruturas, pode verificar-se sob muitas circunstncias naturais. Encontraremos sempre uma grande variedade nos habitantes das reas extremamente pequenas, particularmente se estiverem abertas imigrao, e se a concorrncia entre indivduos for muito forte. Por exemplo, descobri que um pedao de turfa, com pouco mais de um metro quadrado, que tinha
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sido exposto ao longo de muitos anos exactamente s mesmas condies, sustentava vinte espcies de plantas, pertencentes a dezoito gneros e a oito ordens diferentes; o que demonstra o quanto podem estas plantas diferir umas das outras. O mesmo sucede com as plantas e animais que habitam ilhotas uniformes, ou pequenos lagos de gua doce. Os agricultores pensam que podem conseguir maiores rendimentos fazendo uma rotatividade de plantas pertencentes s ordens mais diferentes; a natureza segue o que se pode chamar de rotatividade simultnea. A maior parte dos animais e das plantas que vivem perto de um qualquer pequeno terreno (supondo que as suas caractersticas no so de algum modo peculiares), poderiam viver nele, e pode dizer-se que lutam com todas as foras para o ocuparem. No entanto, como vimos, quando os seres entram em competies mais violentas, as vantagens da diversificao de estrutura, com respectivas diferenas de constituio e de hbitos, determinam que os habitantes que se debatem com mais proximidade sero, regra geral, os que pertencem a gneros e ordens diferentes. Observamos o mesmo princpio na naturalizao de plantas que, atravs das mos dos homens, se encontram em territrios estranhos. Seria de esperar que as plantas capazes de ser bem sucedidas, aclimatando-se ao novo meio, seriam aquelas mais semelhantes ou prximas das espcies indgenas, pois costume considerar-se que cada espcie criada e adaptada sua regio. Tambm se poderia esperar que as plantas naturalizadas teriam pertencido a alguns grupos mais especialmente adaptados a certas condies das suas novas terras. Mas o que se passa muito diferente. Alphonse de Candolle, na sua obra extensa e admirvel, refere que, com a naturalizao, as floras ganham, proporcionalmente ao nmero de gneros e espcies nativos, muito mais em nmero de novos gneros que de novas espcies. Darei apenas um exemplo: na ltima edio do Manual of the Flora of the Northern United States, o Dr. Asa Gray enumera 260 plantas naturalizadas, pertencentes a 162 gneros. suficiente para verificarmos a grande diversidade da natureza destas plantas. Adicionalmente, diferem muito das plantas indgenas, j que, dos 162 gneros naturalizados, 100 no so gneros indgenas, pelo que houve um grande aumento proporcional de gneros nesses estados. Se considerarmos a natureza das plantas ou animais que numa determinada regio lutaram contra, e venceram, as espcies indgenas, e que se naturalizaram, podemos fazer uma vaga ideia acerca da modificao por que teriam de passar algumas espcies nativas para ganharem vantagens sobre os seus compatriotas; e podemos pelo menos inferir que as diversificaes estruturais, somadas at serem diferenas genricas, lhes seriam proveitosas. A vantagem da diversificao da estrutura nos habitantes de uma mesma regio , de facto, idntica da diviso fisiolgica do trabalho pelos rgos do mesmo organismo individual. Este assunto foi magnificamente elucidado por Milne Edwards. Nenhum fisilogo duvida que um estmago que esteja adaptado a digerir apenas matria vegetal, ou apenas carne, tira mais nutrientes destas substncias que de quaisquer outras. Assim, na economia geral de qualquer territrio, quanto mais extensa e perfeitamente diversificados estiverem os animais e as plantas para diferentes hbitos e condies de vida, maior ser o nmero de indivduos capaz de se sustentar nesse territrio. Um grupo de animais cuja organizao pouco
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diversificada dificilmente poderia competir com outro grupo mais diversificado a nvel estrutural. Por exemplo, podemos duvidar que os marsupiais australianos, que esto divididos em grupos que diferem pouco uns dos outros, e que, como fizeram notar George Waterhouse, e outros, debilmente se assemelham aos nossos carnvoros, ruminantes e roedores, conseguissem competir com sucesso contra estas ordens j bem desenvolvidas. Podemos assim observar nos mamferos australianos o processo de diversificao das espcies num estado primrio e incompleto de desenvolvimento.

EFEITOS PROVVEIS DA ACO DA SELECO NATURAL NOS DESCENDENTES DE UM ANTEPASSADO COMUM ATRAVS DA DIVERGNCIA DOS CARACTERES E DA EXTINO Apesar da discusso anterior ter sido muito resumida, ter sido suficiente para assumirmos que os descendentes modificados de uma qualquer espcie tero tantas mais possibilidades de ser bem sucedidos quanto mais se tornarem diversos em estrutura, porque desta forma estaro aptos para invadir lugares ocupados por outros seres. Vejamos agora de que forma este princpio favorvel, derivado da divergncia de caracteres, tende a agir quando combinado com os princpios da seleco natural e da extino. O diagrama que apresentamos em seguida vai ajudar-nos a perceber este assunto de grande complexidade.

Diagrama de divergncia das espcies, que resume as ideias de Darwin quanto sua origem a partir de ancestrais comuns, representando as que so divergentes, as que sofreram pouca ou nenhuma evoluo e as que entretanto se extinguiram. A numerao romana representa as etapas de divergncia (que podem ser anos ou estratos geolgicos) e, das numerosas espcies ancestrais (A a L), apenas algumas chegaram aos nossos dias, umas sem evoluo (F14), outras modificadas em diversos graus (a14 a z14), e que podem visualizar-se na etapa XIV, que representa a actualidade (N. do E).

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Vamos assumir que as letras de A a L representam as espcies de um gnero bem representado no seu territrio, e que se assemelham umas s outras em graus desiguais (como acontece normalmente na natureza); essa desigualdade est representada no diagrama pela distncia entre as letras. Refiro-me a um gnero grande porque, como vimos no segundo captulo, as espcies variam mais, em mdia, nos gneros maiores que nos gneros mais pequenos; e porque as espcies variveis dos gneros maiores apresentam um maior nmero de variedades. Tambm tivemos oportunidade de observar que as espcies que so mais comuns e esto mais amplamente difundidas variam mais que as espcies raras e com reas mais restritas. Para este exerccio, tomemos A como sendo uma espcie comum, amplamente difundida, e varivel, e que pertence a uma grande gnero na sua regio. As linhas pontuadas divergentes, que se vo ramificando em comprimentos diferentes, a partir de A, representam os seus descendentes variveis. Pressupe-se que as variaes so muito pequenas, mas de natureza muito diversa; no se supe que apaream simultaneamente, mas, pelo contrrio, com longos intervalos de tempo a distanci-las; tambm no se supe que prevaleam por perodos idnticos. Apenas as variaes de algum modo proveitosas prevalecero ou sero alvo da seleco natural. Aqui entra em aco a importncia do princpio do benefcio derivado da divergncia de caracteres, pois costuma conduzir s variaes mais diferentes ou divergentes (representadas pelas linha pontuadas exteriores), e que so preservadas e acumuladas atravs da seleco natural. Quando uma linha ponteada atinge umas das linhas horizontais e a interseco aparece marcada por uma letra minscula numerada, significa que suposto ter ocorrido um nmero de variaes suficiente para se ter formado uma variedade bem definida, digna de meno numa obra zoolgica de catalogao sistematizada. Os intervalos entre as linhas horizontais podem representar mil geraes, ou mesmo mais. Decorridas mil geraes, a espcie A ter produzido duas variedades bem definidas, a1 e m1. Por norma, estas duas variedades sero expostas s mesmas condies de vida que provocaram as variaes dos seus progenitores, e sendo a tendncia para a variabilidade por si prpria hereditria, prev-se que estas novas formas continuem a variar usualmente, do mesmo modo que variaram os seus antepassados. Adicionalmente, estas duas variedades, que so ainda apenas ligeiramente modificadas face espcie a que pertencem, tendem tambm a herdar aquelas vantagens que permitiram que A se tornasse mais numerosa que a maior parte das restantes espcies do mesmo local; a1 e m1 tambm apresentaro aquelas vantagens mais gerais, que fizeram com que o gnero a que pertencem se tenha tornado um gnero grande no seu territrio. Todas estas circunstncias so favorveis produo de novas variedades. Assim, se estas duas variedades so elas prprias variveis, as suas variaes mais divergentes sero normalmente preservadas durante as mil geraes seguintes. Aps este intervalo de tempo, vemos no diagrama que a1 produz a variedade a2, que, segundo o princpio da divergncia, vai ser mais diferente de A que a1. A variedade m1 produz duas variedades, m2 e s2, que diferem uma da outra e de A, mas cada uma difere consideravelmente mais de A (origem comum a ambas) que da outra variedade. Podemos continuar a seguir os passos deste processo,
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que sero semelhantes ao longo dos tempos: algumas variedades daro origem a apenas uma nova variedade, a cada mil geraes, mas cada nova variedade ser mais modificada que a anterior; outras podero produzir duas ou trs novas variedades; outras no conseguiro divergir e no daro origem a novas variedades. Podemos observar que as variedades, ou descendentes modificados, de A tendem a crescer de nmero e a divergir de carcter. No diagrama, este processo est representado at gerao 10.000, e de forma abreviada e simplificada, da at gerao 14.000. Devo referir que no suponho que este processo decorra sempre de forma to regular como a apresentada no diagrama (mesmo considerando que o diagrama j apresenta algumas irregularidades), nem que seja contnuo; bem mais provvel que uma forma permanea inalterada durante longos perodos e depois retome o processo de variao. Tambm no pretendo afirmar que as espcies mais divergentes sejam invariavelmente preservadas; frequentemente, uma forma mdia pode durar muito tempo, assim como pode ou no originar mais que um descendente modificado, pois a seleco natural vai agir sempre de acordo com os lugares que estiverem ou desocupados ou no inteiramente preenchidos por outros seres, e isto depende de uma infinidades de relaes complexas. Todavia, regra geral, quantos mais descendentes diversificados a nvel estrutural uma espcie for capaz de originar, tantos mais sero os lugares que tais descendentes estaro aptos a ocupar, e to mais numerosos sero os seus descendentes. No diagrama que aqui apresento, a linha de sucesso est quebrada a intervalos regulares, por letras minsculas numeradas que assinalam as formas que sucessivamente se foram tornando suficientemente distintas para receberem a classificao de variedade. Porm, estes intervalos so meramente imaginrios, poderiam ter sido inseridos em qualquer parte da escala temporal, desde que a intervalos to longos que permitissem a acumulao de um nmero considervel de variaes divergentes. Como todos os descendentes de uma espcie comum e muito espalhada, pertencente a um gnero grande, tendem a ser beneficiados pelas mesmas vantagens que garantiram o sucesso aos seus antepassados, na luta pela sobrevivncia, ser natural que tambm eles se continuem a multiplicar em nmero, e a divergir em caracteres. Este dado representado no diagrama atravs dos diversos ramos divergentes que provm de A. As proles modificadas, representadas pelos ltimos ramos das linhas de descendncia, sero as mais aperfeioadas, e possvel que venham a tomar o lugar dos ramos anteriores, com seres menos aperfeioados, que assim so extintos. No diagrama, isto verifica-se quando um ramo inferior no atinge a linha horizontal superior. Haver sem dvida casos em que o processo de modificao fique confinado a uma nica linha de descendncia, e o nmero de descendentes modificados no crescer, mesmo que aumente a quantidade de modificaes divergentes. Este seria o caso se no diagrama todas as linhas procedentes de A fossem eliminadas excepo da que vai de a1 at a10. Deste modo, quer o cavalo de corrida ingls quer o pointer ingls tero divergido lentamente em caracteres a partir das suas origens primitivas, sem que qualquer um deles desse origem, em todo o processo de modificao, a novas ramificaes, ou raas. Neste diagrama, supe-se que a espcie A, ao longo de dez mil geraes, deu origem a trs formas a10, f10 e m10 que, aps terem divergido em carcter ao longo
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de geraes sucessivas, chegaram a um ponto em que diferem muito umas das outras, mas as diferenas entre elas e entre cada uma delas e o seu ascendente comum sero desiguais. Se considerarmos que a quantidade de diferenas entre cada linha horizontal muito pequena, veremos que estas trs formas podem continuar a ser apenas trs variedades bem limitadas; mas basta imaginarmos que os passos do processo de modificao so mais numerosos, ou que cada passo representa um maior nmero de modificaes, para estarmos em presena de trs formas duvidosas, ou de espcies bem definidas. Este diagrama ilustra, assim, os passos do processo atravs do qual as pequenas diferenas que distinguem variedades vo aumentando sucessivamente at constiturem diferenas maiores, que distinguem espcies. Continuando o processo ao longo de milhares e milhares de geraes (como est exemplificado no diagrama, de forma resumida e simplificada, a partir da gerao 10.000), obtemos oito espcies diferentes (a14, q14, p14, b14, f14, o14, e14 e m14), todas descendentes de A. Acredito ser desta forma que se formam as espcies, e que, continuado o processo, as espcies se multiplicam, dando origem a novos gneros. Nos gneros grandes possvel encontrar mais que uma espcie varivel. No diagrama em anlise, parti do princpio que uma segunda espcie, I, produziu por passos anlogos, em dez mil geraes, w10 e z10, que sero ou duas variedades muito marcadas ou duas espcies, consoante a quantidade de modificaes que supusermos estar representada pelo espao entre as linhas horizontais. Passadas catorze mil geraes, tero sido criadas seis novas espcies (n14, r14, w14, y14, v14 e z14). Em qualquer gnero, as espcies que j divergem muito umas das outras em caracteres tendem normalmente a ser aquelas que do origem a um maior nmero de descendentes modificados, dado que estes tm mais probabilidade de aproveitar a existncia de lugares novos e muito diversificados na escala da economia da natureza. Foi por este motivo que escolhi uma espcie extrema em divergncia de caracteres, A, e uma outra quase to extrema, I, para ocuparem o lugar das espcies que mais variaram dentro deste gnero, e que deram origem a novas variedades e a novas espcies. As restantes nove espcies (assinaladas por letras maisculas) do nosso gnero original podem continuar a transmitir sem variaes os seus caracteres, e os seus descendentes no sofrem alteraes durante perodos longos, mas desiguais: podemos observar este evento no desigual prolongamento vertical das linhas ponteadas que saem de cada letra maiscula (B, C, D, E, F, G, H, K, L). No obstante, durante o processo de modificao representado no nosso diagrama, outro dos nossos princpios ter desempenhado um papel particularmente relevante. Falamos da extino. Como num territrio que j esteja totalmente lotado de habitantes a seleco natural age necessariamente, dotando a forma que selecciona de vantagens proveitosas na luta pela sobrevivncia contra outras formas, vai existir uma tendncia constante nos descendentes melhorados de qualquer espcie para suplantar e exterminar, em cada estdio da linha de descendncia, os seus predecessores e o seu ascendente original. Recordamos que a competio costuma ser mais feroz entre as formas que esto mais prximas umas das outras em hbitos, constituio e estrutura. Deste modo, sero extintas todas as formas intermdias entre os primeiros e os ltimos ramos, ou seja, entre as formas menos e mais aperfeioadas de uma espcie; e a espcie original ter tambm tendncia para
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ser extinta. provvel que assim seja com muitas outras linhas colaterais inteiras, que sero conquistadas por formas mais recentes e mais aperfeioadas. Contudo, se os descendentes modificados de uma espcie entrarem numa regio diferente, ou se rapidamente se adaptarem a um meio novo e muito diferente, onde os descendentes e os progenitores no tm de entrar em competio, ento podem ambos subsistir. Assim, se supusermos que o nosso diagrama representa uma quantidade de modificaes muito grande, a espcie A e as primeiras variedades sero extintas, sendo substitudas nos lugares que ocupavam por novas espcies (a14, q14, p14, b14, f14, o14, e14 e m14), assim como a espcie I ser destronada pelas seis novas espcies a que deu origem (n14, r14, w14, y14, v14 e z14). Mas podemos ir ainda mais longe. As espcies originais do nosso gnero assemelham-se entre si de maneira desigual, como comum acontecer na natureza. Observando o diagrama, vemos que A se assemelha mais a B, C, e D que s restantes espcies; e a espcie I assemelha-se mais a G, H, K e L que s outras. Estas duas espcies, A e I, so muito comuns e esto muito espalhadas, pelo que partida devem ter tido algumas vantagens sobre a maior parte das restantes espcies do seu gnero. Os seus descendentes modificados, num total de catorze, aps catorze mil geraes, tero provavelmente herdado algumas dessas vantagens; tero ainda sido modificadas e aperfeioadas de maneira diferente em cada estdio de descendncia, de forma a poderem adaptar-se aos diferentes lugares na economia natural do seu territrio. Parece-nos assim extremamente provvel que tenham ocupado os lugares, e dessa forma exterminado, no s dos seus ascendentes A e I, mas tambm de outras espcies da linha horizontal original, as mais prximas dos seus antecessores. Deste modo, so poucas as espcies originais que produzem descendentes at gerao 14.000. Podemos supor que apenas uma, F, das duas espcies E e F, menos prximas das restante nove espcies originais, conseguiu prevalecer at ao ltimo estdio de descendncia representado no nosso diagrama. So assim quinze, as novas espcies do nosso diagrama que descendem das onze espcies originais. Devido tendncia para a divergncia da seleco natural, a quantidade extrema de diferenas de caracteres entre as espcies a14 e z14 ser muito maior que a quantidade de diferenas existente entre as mais distintas das onze espcies originais. Alm do mais, estas novas espcies tero relaes de proximidade entre si completamente diferentes. Das oito espcies descendentes de A, a14, q14 e p14 tero uma relao particularmente prxima, porque so descendentes recentes do mesmo ramo, a10, b14 e f14, que divergiram numa fase anterior, em a5, sero em certo grau distintas dessas trs novas espcies; e, por fim, o14, e14 e m14 estaro prximas umas das outras, mas muito distantes das outras cinco espcies, pois comearam a divergir logo no incio do processo de modificao, de tal modo que podero constituir um subgnero, ou mesmo um gnero distinto. Os seis descendentes de I formaro dois subgneros, ou dois gneros diferentes. Como A e I so muito diferentes, encontrando-se quase em extremos de divergncia opostos dentro do gnero original, as seis espcies descendentes de I iro, apenas devido hereditariedade, diferir consideravelmente das oito espcies descendentes de A. Alm disto, supe-se que os dois grupos tenham divergido em direces diferentes. Tambm de referir que todas as espcies intermdias (e esta
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considerao muito importante) que ligavam as originais A e I foram extintas, com a excepo de F, e nenhuma delas deixou descendentes. Assim, as seis novas espcies provenientes de I e as oito novas espcies provenientes de A acabaro por ser classificadas como gneros muito diferentes, ou mesmo como subfamlias diferentes. Penso ser assim possvel que se produzam dois ou mais gneros a partir dos descendentes modificados de duas ou mais espcie de um mesmo gnero. E suponho que estas duas ou mais espcies originais sejam descendentes de uma espcie de um gnero anterior a este. No nosso diagrama, esta suposio est representada pelas linhas tracejadas abaixo das letras maisculas; estas linhas convergiro em ramos que por sua vez derivam de um ponto nico; este ponto representa uma espcie que se supe ser a espcie-me de todos os nossos novos gneros e subgneros. Vale a pena pararmos um pouco para reflectir sobre os caracteres da nova espcie F14, que se supe no ter divergido muito de F. Antes pelo contrrio, pois imaginamos que ou tenha mantido a forma de F inalterada ou ento que apresenta apenas ligeiras variaes. Neste caso, as suas afinidades com as restantes catorze novas espcies sero muito curiosas: sendo descendente de F, que estava entre as espcies originais A e I, que no final do nosso diagrama se supe terem sido extintas (e mesmo desconhecidas), F14 ser uma forma de certo modo intermdia em termos de caracteres entre os dois grupos descendentes daquelas duas espcies. Mas como estes dois grupos foram divergindo de A e de I ao longo de catorze mil geraes, a nova espcie F14 no pode ser considerada directamente intermdia entre eles, mas s-lo- entre os tipos dos dois grupos. Qualquer naturalista conseguir lembrar-se de casos semelhantes. Dissemos que neste diagrama cada linha horizontal representa mil geraes. Mas poderia representar um milho de geraes, ou at mais. Poderia tambm representar uma seco dos sucessivos estratos da crusta terrestre, que incluem restos dos seres extintos. No captulo sobre geologia voltaremos a falar neste assunto, e penso que a ser ainda mais claro o quanto este diagrama traz alguma luz sobre a grande questo das afinidades entre os seres j extintos. Estes seres, apesar de geralmente serem provenientes das mesmas ordens, famlias, ou gneros que os seres hoje existentes, apresentam frequentemente, at certo ponto, caracteres intermdios entre os grupos hoje existentes. Isto ser compreensvel se aceitarmos que as espcies extintas viveram em diferentes pocas remotas, quando as ramificaes das linhas de descendncia eram menos divergentes. No encontro qualquer razo para limitar o processo de modificao, como acabou de ser explicado, formao de gneros. Se, no diagrama, imaginarmos que a quantidade de modificaes representada por cada grupo de linhas ponteadas divergentes muito grande, ento as formas de a14 at p14, as formas b14 e f14, e as formas marcadas de o14 a m14, constituiro trs gneros distintos. Teremos ainda dois gneros distintos provenientes de I, e que sero muito diferentes dos descendentes de A. Estes dois grupos de gneros formaro duas famlias distintas, ou ordens, de acordo com a quantidade de modificao divergente que considerarmos estar representada no diagrama. Estas duas novas famlias, ou ordens, so descendentes de duas espcies no mesmo gnero, que sero descendente de alguma espcie muito mais antiga e que desconhecemos. Vimos que, em cada territrio, as espcies que pertencem aos gneros maiores so as que costumam apresentar variantes de espcies incipientes com mais frequncia.
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Do nosso ponto de vista, esta concluso era previsvel: a seleco natural opera atravs de formas que apresentam vantagens sobre outras formas na luta pela sobrevivncia, e actua primariamente sobre as formas que j apresentam algumas vantagens; ora se um determinado grupo grande, isso significa que as suas espcies herdaram de um antepassado comum alguma vantagem, pelo que estaro mais propensos a serem alvo da seleco natural. Deste modo, a luta pela produo de descendentes novos e modificados dar-se- principalmente entre os grupos maiores, que tentam continuar a aumentar em nmero. Um grupo grande pode conquistar outro, lentamente, reduzindo aos poucos o seu nmero de indivduos, e consequentemente diminuindo as suas possibilidades de variao e aperfeioamento. Dentro deste grupo, os subgrupos mais recentes e mais aperfeioados, que se ramificam mais divergentemente e conseguem ocupar mais lugares diferentes e mais numerosos na economia da vida, sero os que tero constantemente a tendncia de suplantar e destruir os subgrupos anteriores, menos aperfeioados. Os grupos e os subgrupos pequenos e fragmentados acabam por desaparecer. Se pensarmos no futuro, podemos prever que os grupos de seres vivos que hoje so numerosos, e esto a vencer a luta pela sobrevivncia, e se encontram menos fragmentados, isto , ainda no foram grandes vtimas da extino, continuaro a crescer por longos perodos. Mas ningum pode prever quais os grupos que iro por fim prevalecer. Tanto que sabemos que no passado houve grupos grandes e muito desenvolvidos e que hoje esto extintos. Se tentarmos olhar ainda mais alm, para um futuro mais remoto, podemos prever que, devido ao aumento continuado e constante dos grupos maiores, h uma imensido de grupos mais pequenos que sero totalmente extintos, e que no vo deixar descendentes. Consequentemente, podemos dizer que olhando para as espcies que vivem num determinado perodo, apenas um grupo muito reduzido vai prevalecer e transmitir descendentes para um futuro remoto. Terei de voltar a este assunto no captulo sobre classificao, mas posso desde j acrescentar que, de acordo com esta teoria, muito reduzido o nmero de espcies ancestrais que conseguiram legar descendncia at aos dias de hoje; e como todos os descendentes de uma mesma espcie formam uma classe, podemos perceber como que actualmente existem to poucas classes em cada diviso principal dos reinos animal e vegetal. O facto de terem sido muito poucas as espcies mais antigas que conseguiram produzir descendncia at ao presente, no quer dizer que em perodos geolgicos remotos a terra no estivesse quase to povoada como hoje de espcies de muitos gneros, famlias, ordens e classes.

RITMO A QUE A ORGANIZAO DOS SERES VIVOS TENDE A PROGREDIR A seleco natural actua exclusivamente atravs da conservao e acumulao das variaes que so teis aos indivduos sob as condies orgnicas e inorgnicas a que esto expostos em todos os perodos da sua vida. O resultado ltimo desta aco que cada criatura tende a tornar-se cada vez mais aperfeioada relativamente s condies do seu meio. Este aperfeioamento conduz inevitavelmente ao gradual
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progresso dos organismos, da maior parte dos seres vivos, em todo o mundo. Mas aqui entramos num assunto complicado, pois os naturalistas ainda no conseguiram chegar a um consenso quanto ao significado de progresso da organizao. Entre os vertebrados, bvio que entram em jogo o progresso intelectual e a aproximao estrutural ao ser humano. Pode pensar-se que a quantidade de modificaes que sofrem as diferentes partes e rgos, do desenvolvimento do embrio ao estado adulto, so suficientes para estabelecer um termo de comparao, mas existem casos, como o exemplo de certos crustceos parasitas, em que as diferentes partes da estrutura se tornam menos perfeitas, de tal forma que os indivduos mais velhos no podem ser considerados superiores s suas larvas. O tipo de comparao sugerido por Karl von Baer parece ser melhor e ter maior aplicabilidade: prope que se compare a quantidade de diferenciao das partes do mesmo ser vivo, no estado adulto, acrescento eu, e a sua especializao para diferentes funes; ou, como diria Milne Edwards, o aperfeioamento da diviso do trabalho fisiolgico. Mas este assunto torna-se obscuro se, por exemplo, observarmos os peixes, entre os quais alguns naturalistas consideram superiores as formas que se aproximam dos anfbios, como acontece com os tubares, enquanto outros classificam como superiores os comuns peixes sseos ou telesteos, na medida em que so mais pisciformes e diferem mais de outras classes de vertebrados. Vemos melhor ainda o quo turvo este assunto se observarmos as plantas, entre as quais no se pode utilizar a inteligncia como critrio. H botnicos que consideram como formas superiores as plantas que tm todos os rgos (como spalas, ptalas, estames e carpelos) totalmente desenvolvidos em cada flor; por outro lado, h botnicos, provavelmente com mais razo, que classificam de superiores as plantas que tm diversos rgos muito modificados e em nmero reduzido. Se considerarmos a quantidade de diferenciao e especializao dos diversos rgos de cada ser em idade adulta (o que inclui o aperfeioamento do crebro em termos intelectuais) como critrio para avaliar a superioridade de um organismo, ento parece-nos claro que a seleco natural proporciona o tipo de progresso que conduz a tal superioridade. Todos os fisilogos admitem que a especializao dos rgos, na medida em que quanto mais perfeita for melhor poder desempenhar as suas funes, constitui vantagem para os seres vivos. Assim, a acumulao de variaes que tendem especializao est dentro do mbito da seleco natural. Por outro lado (se tivermos em mente que todos os seres vivos lutam para se multiplicarem rapidamente, de modo a poderem ocupar todos os lugares vazios ou no totalmente preenchidos da economia da natureza), podemos imaginar que bem possvel que a seleco natural gradualmente adapte um ser a situaes em que a existncia de diversos rgos pode ser suprflua ou intil; nestes casos haveria um retrocesso na escala do organismo. No captulo sobre sucesso geolgica discutiremos melhor se os organismos, como um todo, tm de facto progredido desde os perodos geolgicos mais remotos at aos dias de hoje. Mas ento, se todos os seres vivos tendem a subir na escala, como possvel que em todo o mundo exista ainda uma imensido de formas inferiores? Porque que, em cada grande classe, algumas formas esto muito mais desenvolvidas
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que outras? Por que razo as formas mais desenvolvidas ainda no suplantaram e extinguiram em toda a parte as formas inferiores? Lamarck, que acreditava que todos os seres vivos tm uma tendncia inata e inevitvel para a perfeio, parece ter tido tantas dificuldades com estas questes que chegou ao ponto de supor que esto continuamente a surgir, por gerao espontnea, novas formas simples. Independentemente do que nos revelar o futuro, a Cincia ainda no conseguiu provar a veracidade desta crena. Na nossa teoria, a existncia continuada de seres inferiores no oferece estas dificuldades, j que a seleco natural, ou a sobrevivncia do mais apto, no inclui necessariamente um desenvolvimento progressivo apenas tira vantagens das variaes que surgem e so benficas para cada criatura no contexto das complexas relaes da sua vida. Mas pode perguntar-se: que vantagem (tanto quanto podemos vislumbrar) tem um infusrio13, um verme intestinal, ou mesmo uma minhoca, em ser uma forma superior? Quando no existe vantagem, a seleco natural no actua sobre essas formas, ou intervm muito pouco, e deixa-as permanecer sem alteraes (ou com muito poucas) durante perodos indefinidos, e assim mantm a classificao de formas inferiores. A geologia tem-nos mostrado que algumas das formas inferiores que hoje podemos observar, como os infusrios e os rizpodes14, j esto nessa condio h muito, muito tempo. Mas parece-me demasiado ousado supor que a maior parte das formas inferiores que hoje existem, e so muitas, no sofreram qualquer evoluo desde que existem neste mundo. Alis, estou em crer que todos os naturalistas que alguma vez dissecaram algum dos seres que actualmente esto classificados no fundo da escala ho-de ter ficado impressionados com os seus organismos maravilhosos e belos. Podemos fazer observaes idnticas se pensarmos nos diferentes nveis de organizao dentro de um grupo grande. Por exemplo: nos vertebrados, podemos pensar na coexistncia de peixes e mamferos; nos mamferos, temos a coexistncia de homens e do ornitorrinco; nos peixes, coexistem o tubaro e o anfioxo, que tem uma estrutura to simples que se aproxima das classes dos invertebrados. Mas os mamferos e os peixes raramente entram em competio uns com os outros; mesmo que a classe dos mamferos se desenvolvesse o mximo possvel, ou que tal sucedesse a alguns dos seus membros, os peixes no estariam ameaados, pois no so os seus lugares que seriam ocupados. Os fisilogos acreditam que o crebro tem de estar em sangue quente para ter uma grande actividade, e isto exige uma respirao area; assim, os mamferos de sangue quente que vivem na gua esto em desvantagem, porque tm de estar sempre a subir superfcie para respirar. No caso dos peixes, os membros da famlia do tubaro no tendem a ocupar o lugar dos anfioxos, tanto que estes, como me fez saber Fritz Mller, tm por companheiro e concorrente nico um aneldeo anmalo, que vive nas costas arenosas e ridas do sul do Brasil. As trs ordens mais baixas de mamferos, nomeadamente, os marsupiais, os desdentados e os roedores, coexistem com numerosas espcies de macacos numa mesma regio da Amrica do Sul e, provavelmente, interferem muito pouco uns com os outros.
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Infusrio um termo genrico para microorganismos protistas, em especial os rotferos (N. do E.). Os rizpodes so protozorios que emitem pseudpodes, como a ameba (N. do E.).

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Apesar de a organizao, como um todo, poder ter progredido e de ainda estar a progredir em todo o mundo, a escala da natureza vai sempre apresentar-nos graus de perfeio diferentes, pois o grande desenvolvimento de certas classes no leva necessariamente extino dos grupos com quem no entram em competio directa ou prxima. Em alguns casos, como veremos posteriormente, as formas pouco organizadas parecem ter sido preservadas por habitarem em zonas confinadas, ou de caractersticas muito peculiares, onde a competio a que esto sujeitas menor e menos feroz, e o facto de existirem em nmero muito reduzido retarda a hiptese de surgirem variaes favorveis. Acredito, enfim, que h vrias causas que contribuem para o facto de actualmente existirem, por todo o mundo, muitas formas inferiores. Em alguns casos, as variaes ou diferenas individuais de natureza favorvel podem no ter surgido, de forma que a seleco natural no tinha matria para agir. Em caso algum, provavelmente, decorreu tempo suficiente para se ter chegado ao extremo mximo possvel de desenvolvimento. Em alguns casos, houve aquilo a que podemos chamar de retrocesso da organizao. Mas a maior causa reside no facto de que um organismo superior totalmente intil no contexto de condies de vida muito simples alis, em vez de intil pode at ser prejudicial, por ser de natureza delicada e mais propensa a ser danificada ou destruda. Pensemos no incio da vida, e imaginemos que todos os seres vivos apresentavam uma estrutura simples. Pergunta-se: como foram dados os primeiros passos do progresso, ou da diferenciao das partes? Herbert Spencer provavelmente responderia que mal um simples organismo unicelular passe a ser composto por mais clulas, por crescimento ou diviso, ou se fixe a uma superfcie de apoio, entra em aco a lei (que ele estabeleceu) que diz que as unidades homlogas de qualquer ordem tornam-se diferenciadas em proporo logo que as suas relaes com foras incidentes se modifique. Mas no temos qualquer facto que nos possa servir de guia, por isso estar a especular sobre este assunto praticamente intil. Ser no entanto um erro imaginar que no houve luta pela sobrevivncia, e que, consequentemente, no houve seleco natural at que j existisse um nmero elevadssimo de formas. Mesmo no caso de uma espcie que habite em estado de isolamento, as variaes podem ser benficas, podem provocar a modificao de todos os seus indivduos, e podem at surgir duas formas diferentes. Contudo, como referi no final da introduo a esta obra, se dermos o devido valor nossa profunda ignorncia acerca das relaes entre os habitantes do mundo nos dias hoje, e que ainda maior quando falamos do passado, ningum se pode surpreender com muitos factos sobre a origem das espcies permanecerem sem explicao.

CONVERGNCIA DE CARACTERES Watson pensa que eu atribuo demasiada importncia divergncia de caracteres (na qual, apesar disso, ele aparentemente acredita) e que a convergncia de caracteres, podemos chamar-lhe assim, tambm importante. Se duas espcies, pertencentes
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a dois gneros distintos, mas prximos um do outro, tiverem ambas produzido um grande nmeros de formas novas e divergentes, concebvel que estas possam aproximar-se tanto umas das outras que teriam de ser todas classificadas como pertencentes a um mesmo gnero. Deste modo, os descendentes de dois gneros divergentes convergiriam para um s gnero. Mas creio que na maior parte dos casos seria muito arrojado atribuir uma similitude de estrutura entre descendentes modificados a partir de formas distintas convergncia. A forma de um cristal determinada unicamente por foras moleculares, e no surpreendente que substncias diferentes possam por vezes assumir essa mesma forma: mas entre os seres vivos no podemos esquecer-nos de que a forma de cada um est dependente de numerosas relaes complexas, nomeadamente das variaes que surgem (e que so consequncia de causas to intrincadas que as no conseguimos deslindar totalmente, como a natureza das variaes que foram preservadas ou seleccionadas, que depende das condies de vida fsicas circundantes, e ainda mais dos organismos que habitam o mesmo meio e com que cada ser entra em competio) e das heranas (e a hereditariedade por si s um elemento flutuante), transmitidas por inmeros ascendentes, cujas formas foram determinadas por relaes igualmente complexas. Seria verdadeiramente incrvel se os descendentes de dois organismos, que originalmente diferiam um do outro de forma assinalvel, alguma vez convergissem de tal forma que chegassem a ter quase uma identidade em toda a sua organizao. Se isto tivesse acontecido, encontraramos a mesma forma, independentemente das conexes genticas, em formaes geolgicas muito separadas; ora a evidncia geolgica de que dispomos sugere o oposto. Watson tambm colocou objeces quanto ideia de que a aco continuada da seleco natural, associada divergncia de caracteres, tenderia a originar um nmero indefinido de formas especficas. No que concerne s meras condies inorgnicas, parece provvel que um nmero suficiente de espcies se adaptasse rapidamente a todas as diferenas de temperatura, humidade, etc., mas eu considero que as relaes entre os seres vivos so mais importantes. E como o nmero de espcies continua a crescer em todo o mundo, as condies orgnicas de existncia tornar-se-o cada vez mais complexas. Consequentemente, primeira vista, parece no haver limite para a quantidade de diversificaes de estrutura favorveis, e, logo, parece no haver limite para o nmero de espcies que se possa produzir. No temos conhecimento de que mesmo o territrio mais prolfico esteja totalmente lotado de formas especficas; por exemplo, quer o Cabo da Boa Esperana quer a Austrlia suportam um nmero impressionante de espcies, e mesmo assim h plantas europeias que foram para l levadas e se conseguiram naturalizar. Todavia, a geologia mostra-nos que, desde o incio do Tercirio, o nmero de espcies com concha pouco ou nada cresceu, e que o mesmo se passa com o nmero de mamferos desde meados do mesmo perodo. Quais so, ento, os factores que impedem o crescimento indefinido do nmero de espcies? A quantidade de vida (no estou a falar do nmero de formas especficas) que uma rea pode suportar deve ter um limite, em grande parte dependente das
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condies fsicas. Deste modo, se uma determinada rea for habitada por uma grande diversidade de espcies, todas, ou quase todas, estaro representadas por poucos indivduos, e estaro sujeitas a ser exterminadas devido a flutuaes acidentais na natureza das estaes ou ao nmero de inimigos. Nestes casos, o processo de exterminao seria rpido, ao passo que a produo de novas espcies seria lenta, como sempre tem de ser. Imagine o leitor um caso extremo: que em Inglaterra existiam tantas espcies quanto indivduos. Se tal acontecesse, no primeiro inverno rigoroso, ou no primeiro vero muito seco, seriam exterminadas milhares e milhares de espcies. Num dado perodo, as espcies raras (e cada espcie tornar-se-ia rara se o nmero de espcies de um local crescesse indefinidamente) iriam, segundo um princpio j explicado, oferecer poucas variaes vantajosas. Consequentemente, a produo de novas formas especficas seria consideravelmente demorada. Quando uma espcie se torna muito rara, h a tendncia para existirem cruzamentos consanguneos, que contribuem para a sua exterminao. Alguns autores sugeriram que este tipo de cruzamentos teve um papel preponderante na deteriorao do auroque na Litunia, do veado na Esccia, do urso na Noruega, etc. Finalmente, e estou inclinado a acreditar que este elemento o mais importante, uma espcie dominante, que j venceu muitos concorrentes no seu prprio meio, tende a espalhar-se e a suplantar, e extinguir, muitas outras espcies. Alphonse de Candolle mostrou-nos que as espcies que se espalham muito tendem globalmente a espalhar-se cada vez mais, e a suplantar e exterminar muitas espcies em muitas regies, impedindo desta forma o aumento desenfreado do nmero de formas especficas por todo o mundo. O Dr. Hooker mostrou recentemente que no extremo sudeste da Austrlia, onde, aparentemente, existem muitos invasores de diferentes partes do mundo, as espcies australianas nativas diminuram em nmero de forma acentuada. No tenciono calcular o peso que cada uma destas consideraes tem, mas acredito que, estas causas contribuem conjuntamente para limitar, em cada regio, a tendncia para um aumento indefinido do nmero de formas especficas.

RESUMO DO CAPTULO Se, sob condies de vida variveis, os seres vivos apresentam diferenas individuais em quase todas as partes da sua estrutura (facto indisputvel); se, porque aumentam de nmero em progresso geomtrica, passam por uma forte luta pela sobrevivncia em algum momento das suas vidas, idade, poca ou ano (o que tambm no pode ser contestado); ento, considerando a infinita complexidade de relaes que existe entre todos os seres vivos, e entre cada um deles e as suas condies de vida, relaes essas que conduzem a uma infinita diversidade de estrutura, constituio e hbitos que lhes vantajosa, ento, dizamos, seria um facto deveras extraordinrio se jamais tivesse havido uma variao til para o bem-estar de cada ser vivo, quando so tantas as variaes que ocorreram e so proveitosas para homem. Mas se considerarmos que alguma vez surgiram num organismo variaes que lhe so benficas, ento temos de aceitar que esse organismo tem
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mais hipteses de vencer a luta pela sobrevivncia e de ser preservado. E, devido ao forte princpio da hereditariedade, esse organismo tender a produzir descendentes semelhantes, transmitindo-lhes os caracteres que lhe deram vantagem. A este princpio de conservao dos caracteres, ou da sobrevivncia do mais apto, dei o nome de seleco natural. A seleco natural conduz ao aperfeioamento de cada ser em relao s suas condies de vida, orgnicas e inorgnicas, e, por conseguinte, na maior parte dos casos, ao que deve ser considerado um progresso dos organismos. No obstante, as formas simples e inferiores podem durar muito tempo se estiverem bem adaptadas, se forem adequadas s condies de vida a que estejam expostas, tambm elas simples. A seleco natural, segundo o princpio que dita que a herana de caracteres se verifica em idades correspondentes, pode modificar um ovo, uma semente, ou um rebento, com a mesma facilidade que pode modificar um adulto. Entre muitos animais, a seleco sexual dar o seu contributo para a seleco natural, assegurando que os machos mais vigorosos e melhor adaptados sejam os que tm a oportunidade de produzir mais descendentes. A seleco sexual dar tambm aos machos certos caracteres que lhes sero teis nas suas lutas ou rivalidades com outros machos, e estes caracteres sero transmitidos a apenas um dos sexos ou a ambos, de acordo com a forma de hereditariedade predominante. Se a seleco natural actuou mesmo desta forma, adaptando as vrias formas de vida s suas diversas condies de vida, algo que deve ser avaliado em funo do teor geral e das provas apresentadas nos prximos captulos. J observmos, no entanto, de que maneira a seleco natural conduz extino. E a geologia mostranos claramente a grande importncia da extino na histria do mundo. A seleco natural conduz ainda divergncia de caracteres, pois quanto mais os organismos divergem em estrutura, hbitos e constituio, tanto maior ser o nmero de indivduos que uma rea pode suportar, facto que podemos comprovar observando os habitantes de regies pequenas, ou atentando s produes que se aclimatam a territrios. Deste modo, no processo de modificao dos descendentes de qualquer espcie, e durante a incessante luta que travam todas as espcies pelo seu aumento em nmero de indivduos, quanto mais diversificados se tornarem os descendentes, maior ser a sua possibilidade se sarem vitoriosos na luta pela sobrevivncia. Assim, as pequenas diferenas que distinguem as variedades de uma mesma espcie tendem aumentar constantemente, at constiturem diferenas que marcam a distino entre espcies do mesmo gnero, ou do mesmo origem a gneros diferentes. Tivemos oportunidade de observar que as espcies mais comuns e com maior distribuio, que pertencem aos gneros maiores dentro de cada classe, so precisamente as que variam mais, e tendem as transmitir aos seus descendentes modificados as suas vantagens, a superioridade que lhes permitiu tornarem-se dominantes nas suas regies. A seleco natural, como tem sido referido, conduz divergncia de caracteres e extino de muitas formas menos aperfeioadas, menos aptas, e tambm das formas intermdias. Tendo em conta estes princpios, podemos explicar a natureza das afinidades, e as distines, normalmente bem definidas, entre os inmeros seres vivos de cada classe, em todo o mundo. Um
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facto realmente magnfico (o espanto decorre do facto de termos a tendncia para negligenciar aquilo com que estamos familiarizados) que todos os animais e todas as plantas de todo o mundo, ao longo de todas as pocas, se relacionam entre si em grupos, subordinados a outros grupos, de maneiras que podemos contemplar por todo o lado, ou seja: as variedades de uma mesma espcie relacionam-se com muita proximidade; as espcies do mesmo gnero esto menos prximas umas das outras e relacionam-se desigualmente, formando seces e subgneros; as espcies de gneros diferentes esto muito menos prximas; e os gneros tm relaes diferentes entre si, e constituem subfamlias, ou famlias, ordens, subclasses e classes. Os diversos grupos subordinados de qualquer classe no podem ser simplesmente dispostos numa linha; parecem estar agrupados volta de pontos, que rodeiam outros pontos, e assim sucessivamente, em ciclos quase infinitos. Se as espcies tivessem sido criadas independentemente umas das outras, no haveria explicao para este tipo de classificao. Mas a explicao surge-nos se pensarmos na hereditariedade e na aco complexa da seleco natural, que conduzem extino e divergncia de caracteres, como foi exemplificado no diagrama que aqui apresentmos. As afinidades entre todos os seres da mesma classe tm por vezes sido representadas atravs de uma rvore, e penso que uma boa forma de representar a realidade. Os pequenos galhos verdes que brotam podem representar espcies existentes, e os produzidos durante anos anteriores podem representar a longa sucesso de espcies extintas. A cada perodo de crescimento, todos os galhos em crescimento tero tentado ramificar-se em todas as direces, procurando ocupar o lugar e matar os galhos e os ramos circundantes, da mesma maneira que as espcies e os grupos de espcies sempre tentaram dominar outras espcies, na grande luta pela sobrevivncia. O tronco divide-se em grandes ramos, e estes subdividem-se em ramos cada vez mais pequenos; este tronco foi, em tempos, quando a rvore era jovem, um rebento num galho. Esta conexo entre rebentos passados e presentes atravs da ramificao dos ramos pode bem representar a classificao de todas as espcies, existentes e extintas, em grupos subordinados a outros grupos. Dos muitos galhos que floresceram quando a rvore era ainda um mero arbusto, apenas dois ou trs, que agora so grandes ramos, sobreviveram e deram origem a outros ramos; assim ter acontecido com as espcies que viveram em perodos geolgicos remotos: poucas so as que conseguiram sobreviver e dar origem a descendentes modificados at actualidade. Desde o primeiro crescimento da rvore, devem ter sido muitos os troncos e ramos que decaram e tombaram; estes ramos cados, de diferentes tamanhos, podem representar todas aquelas ordens, famlias e gneros que actualmente j no tm descendentes vivos, e cuja existncia s do nosso conhecimento atravs dos fsseis. Da mesma forma que na rvore podemos observar, aqui e alm, um ramo fininho a nascer de uma bifurcao inferior, e que a sorte favoreceu, de tal modo que cresceu at ao cume da rvore e ainda vive, tambm encontramos ocasionalmente animais, como o ornitorrinco ou a pirambia, que num grau muito pequeno conectam atravs das suas afinidades dois grandes ramos da vida, e que aparentemente foram salvas da competio fatal por viverem em zonas protegidas. Da mesma forma que os rebentos crescem e produzem novos rebentos, e estes, se forem vigorosos, crescem
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e ramificam-se em todas as direces, sobre outros ramos mais fracos, tambm as geraes assim actuam na grande rvore da vida, que enche com os seus ramos partidos e mortos a crusta terrestre, e cobre a sua superfcie com as suas belas ramificaes, que esto em contnua bifurcao.

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Captulo V LEIS DA VARIAO


Efeito da alterao das condies Uso e desuso das partes, combinado com a seleco natural; rgos do voo e da viso Aclimatao Variaes correlacionadas Compensao e economia de crescimento Falsas correlaes Estruturas variveis mltiplas, rudimentares, e pouco organizadas As partes desenvolvidas de maneira invulgar so muito variveis; os caracteres especficos so mais variveis que os caracteres genricos; os caracteres sexuais secundrios so muito variveis As espcies do mesmo gnero variam de uma maneira anloga Regresso a caracteres perdidos h muito tempo Resumo.

EFEITO DA ALTERAO DAS CONDIES At este ponto, referi-me por vezes s variaes to comuns e multiformes entre os seres vivos em estado domstico, e um pouco menos vulgares entre os seres vivos em estado selvagem como se fossem obra do acaso. uma expresso, de facto, absolutamente incorrecta, que no entanto serve para mostrar a nossa ignorncia quanto causa de cada variao em particular. Alguns autores acreditam que uma das funes do sistema reprodutor produzir diferenas individuais, ou ligeiros desvios estruturais, ao par da funo de fazer filhos iguais aos seus pais. Mas factos como a existncia de muitas mais variaes e aberraes nas produes domsticas que nos seres em estado selvagem, ou de haver mais variabilidade nas espcies muito espalhadas que nas que ocupam reas mais restritas, levam-nos a concluir que a variabilidade est, por norma, relacionada com as condies de vida a que cada espcie est exposta ao longo de geraes sucessivas. No primeiro captulo, tentei demonstrar que a variabilidade de condies actua de duas maneiras: directamente, sobre toda a organizao geral dos seres vivos ou apenas sobre algumas partes; e indirectamente, atravs dos sistemas reprodutores. Em todos os casos, existem dois factores: a natureza do individuo, que o mais importante, e a natureza das condies. A aco directa da variao das condies conduz a resultados definidos e indefinidos. Neste ltimo caso, a sua organizao parece tornar-se plstica, e a variabilidade muito flutuante. No primeiro caso, a natureza dos organismos tal que se modifica prontamente perante certas condies e todos ou quase todos os indivduos se modificam da mesma maneira. muito difcil determinar at que ponto a alterao de condies como clima, alimentao, etc., agiram de uma maneira definida. Temos razes para acreditar que, com o decorrer do tempo, os efeitos foram maiores do que pode parecer e provar-se com clareza. Mas podemos concluir, seguramente, que as alteraes estruturais, to complexas e inumerveis, que podemos observar em toda a natureza, no podem ter sido todas simplesmente causadas por este tipo de aco. Nos casos que apresento em seguida, parece ter havido algum efeito definido. Edward Forbes afirma que os moluscos do limite sul do continente americano, quando habitam
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em guas pouco profundas, tm conchas mais brilhantes que as mesmas espcies que habitam mais a norte, ou a grande profundidade; mas isto no ser certamente uma regra geral. John Gould acredita que, dentro de uma mesma espcie, as aves que habitam sob uma atmosfera mais lmpida tm cores mais vibrantes que aquelas que habitam as zonas costeiras, ou em ilhas. Wollaston est convencido de que a proximidade do mar afecta a cor dos insectos. Moquin-Tandon d-nos uma lista de plantas que apresentam as suas folhas de certo modo mais carnudas quando vivem perto da orla martima, o que no acontecer noutras zonas. Todos estes organismos e as suas ligeiras variaes so interessantes do ponto de vista da analogia, pois apresentam caracteres anlogos aos das espcies que esto confinadas em lugares onde as situaes so semelhantes. Quando uma variao benfica para um organismo, mesmo que apenas ligeiramente, no conseguimos determinar exactamente em que partes contriburam a aco cumulativa da seleco natural e a aco definida das condies de vida. Deste modo, todos os comerciantes de peles sabem que quanto mais a norte habitarem os animais, da mesma espcie, mais espessas sero as suas peles e melhor ser o seu plo; mas quem pode dizer que isto se deve mais ao facto de os animais melhor revestidos terem sido favorecidos pela seleco natural e conservados ao longo de muitas geraes, ou s condies rigorosas do clima? Segundo parece, o clima tem alguma aco directa sobre o plo dos nossos quadrpedes domsticos. Mas poderamos dar exemplos de variedades semelhantes que so produzidas pelas mesmas espcies em condies de vida externas to diferentes quanto nos possvel conceber; ou de variaes muito diferentes produzidas aparentemente sob as mesmas condies de vida. Os naturalistas conhecem muitos exemplos de espcies que se mantm puras, no produzindo quaisquer variaes, mesmo quando habitam sob climas praticamente opostos. Estas consideraes levam-me a atribuir menos peso aco directa das condies de vida externas, e mais tendncia para variar (devido a causas que conhecemos muito mal, ou que desconhecemos totalmente). Num certo sentido, pode dizer-se que as condies de vida no causam apenas variabilidade, directa ou indirectamente, mas incluem tambm a seleco natural, pois as condies determinam se esta ou aquela variedade vai sobreviver. No entanto, quando o agente de seleco o homem, podemos verificar facilmente que os dois elementos de mudana so distintos. A variabilidade pode existir, mas a vontade do homem que determina as variaes que vo prevalecer, pois ele que as vai seleccionar e acumular numa determinada direco e esta a aco que na natureza responde sobrevivncia dos mais aptos. EFEITOS DO AUMENTO DO USO OU DESUSO DAS PARTES PROVOCADO PELA SELECO NATURAL Se tivermos em conta os factos referidos no primeiro captulo, creio no restarem dvidas de que, nos nossos animais domsticos, o uso de certas partes fortaleceu e aumentou essas partes, ao passo que a falta de uso as fez diminuir ou enfraquecer. Tambm no haver dvidas de que tais mutaes se transmitem hereditariamente.
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difcil encontrar termo de comparao na natureza, para podermos avaliar nesse contexto os efeitos do uso ou desuso das partes, pois desconhecemos as formas dos ascendentes das espcies que existem actualmente; mas h muitos animais cujas estruturas podem ser explicadas pelo efeito do uso ou desuso das partes. Como sublinhou o Professor Richard Owen, no existe grande anomalia no facto de uma ave no conseguir voar, pois existem muitas nessa condio. O pato-vapor das Malvinas no voa, s bate as asas superfcie da gua, e estas so parecidas com as do pato domstico de Aylesbury. Segundo Robert Cunningham, notvel o facto de certas aves conseguirem voar enquanto jovens e perderem essa capacidade em adultos. Como as grandes aves que se alimentam no solo raramente voam (s o fazem para fugir ao perigo), provvel que muitas das aves que habitam actualmente (ou que habitavam recentemente) nas diversas ilhas ocenicas, onde no se encontram ameaadas por predadores, e que quase no tm asas, tenham chegado a essa condio devido ao desuso destes membros. A avestruz no voa e no uma ave martima; habita o continente, e est exposta a perigos de que no pode escapar voando, mas pode defender-se pontapeando os seus inimigos, to eficientemente como muitos quadrpedes. possvel que o ascendente do gnero das avestruzes tivesse hbitos semelhantes aos da abetarda e que, consoante foi aumentando de tamanho e peso, ao longo de geraes sucessivas, tivesse passado a usar mais as pernas, e menos as asas, ao ponto de se ter tornado incapaz de voar. William Kirby assinalou (e eu observei o mesmo) que frequente os tarsos anteriores, ou patas, de muitos colepteros coprfagos machos estarem partidos. Ele examinou dezassete espcies da sua prpria coleco, e nem uma tinha sequer vestgios dessas patas. Nos Onites apelles to vulgar os tarsos no estarem presentes que a espcie j foi descrita cientificamente como seno os tivesse de todo. H outros gneros onde se podem observar estas patas, mas num estado rudimentar. No Ateuchus, ou escaravelho sagrado do Egipto, estes tarsos no existem de todo. A prova de que as mutilaes acidentais podem ser hereditrias no muito relevante para esta discusso, mas Brown-Squard observou casos admirveis de transmisso por herana dos efeitos de manipulaes feitas em cobaias, pelo que devemos ser prudentes se pretendermos negar esta tendncia. Ser mais seguro atribuir a ausncia dos tarsos anteriores nos escaravelhos sagrados, e a sua condio rudimentar noutros gneros, no hereditariedade, mas aos efeitos do seu desuso continuado. Como muito frequente encontrarmos os colepteros coprfagos j sem os tarsos anteriores, provvel que os percam muito cedo, o que por sua vez significa tambm que estes tarsos no tero grande importncia ou utilidade para estes insectos. Em alguns casos, seria fcil acontecer atribuirmos certas modificaes estruturais ao desuso de alguma parte, quando na realidade tais modificaes se devem totalmente, ou pelo menos em grande parte, seleco natural. Wollaston descobriu um facto extraordinrio: 200 espcies de colepteros, das 550 (hoje conhecem-se mais) que vivem na Madeira, tm asas to deficientes que no conseguem voar; e entre os 29 gneros locais, 23 tm todas as suas espcies nesta condio! H muitos casos que me fazem acreditar que o facto de tantos besouros que habitam no arquiplago madeirense no terem asas, ou de estas serem to deficientes que
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incapacitam o voo, se deve primariamente aco da seleco natural, provavelmente combinada com o desuso daqueles membros. Eis alguns exemplos: os besouros, em muitas partes do mundo, so frequentemente levados pelo vento para o mar, onde perecem; os besouros da Madeira, como observou Wollaston, ficam escondidos at que o vento pare e o sol brilhe; a proporo de besouros sem asas maior nas ilhas Desertas do que na prpria Madeira; e especialmente o extraordinrio facto, em que Wollaston tanto insistiu, de certos grupos grandes de besouros, que tm absoluta necessidade de asas, serem muito abundantes noutras zonas, mas no existirem nestas ilhas. Imagino assim que, ao longo de muitas geraes sucessivas, cada besouro tenha voado cada vez menos, quer porque as suas asas eram defeituosas, ou menos desenvolvidas, quer por indolncia; e esses besouros tiveram mais hipteses de sobreviver; por outro lado, os besouros que voavam tero sido frequentemente levados para o mar, e assim foram eliminados. Os insectos da Madeira que no procuram o seu alimento ao nvel do solo e que, como alguns colepteros e lepidpteros que se alimentam nas flores, tm de usar frequentemente as suas asas para procurar o seu sustento, no as tm atrofiadas; pelo contrrio, como suspeita Wollaston, tm-nas at aumentadas. Este fenmeno perfeitamente compatvel com a seleco natural. Quando um insecto chega pela primeira vez Madeira, a tendncia da seleco natural para aumentar ou diminuir o tamanho das asas depender do porqu de um nmero grande de indivduos ser salvo: porque conseguiu lutar contra o vento, ou porque desistiu de tentar e deixou de voar, ou passou a faz-lo muito pouco. Quando um navio naufraga perto da costa, favorvel aos marinheiros que sabem nadar conseguirem nadar grandes distncias, para assegurar que cheguem costa, da mesma forma que seria melhor que os maus nadadores no soubessem sequer nadar, para garantir que se seguravam antes a um dos destroos. um caso anlogo. Os olhos das toupeiras, e de mais alguns roedores escavadores, so pequenos e atrofiados, e em alguns casos esto at cobertos por pele e plo. Isto deve-se provavelmente reduo gradual do seu uso, mas talvez tenha tambm havido a ajuda da seleco natural. Na Amrica do Sul, existe um roedor escavador, o tuco-tuco, ou Ctenomys, que tem hbitos ainda mais subterrneos que a toupeira, e um hispnico que os costuma caar assegurou-me que muitos so cegos. Tive oportunidade de observar um destes animais ainda vivo e de confirmar a sua cegueira; depois de morto, dissequei-o e a causa da cegueira pareceu-me ser uma inflamao da membrana nictitante. Ora as infeces dos olhos devem ser prejudiciais para qualquer animal, e como os olhos no so certamente necessrios aos animais que praticamente vivem apenas no subsolo, pode ser vantajoso que o seu tamanho seja reduzido, e que as suas plpebras venham a aderir aos olhos e que os plos cresam sobre elas; havendo esta vantagem, a seleco natural ter tambm actuado, auxiliarmente aos efeitos do desuso dos olhos. do conhecimento comum que muitos animais, das mais diferentes classes, que habitam as grutas da Carniola (Europa Central) e do Kentucky (Amrica do Norte), so cegos. Alguns caranguejos j no tm olhos, mas o pednculo que sustenta os olhos ainda existe; o suporte do telescpio existe, mas perdeu-se o telescpio e os seus vidros. Como difcil imaginar que os olhos, mesmo sendo inteis, possam
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de algum modo ser nocivos a estes animais que vivem na escurido, podemos atribuir a sua ausncia ao efeito do desuso. O Professor Benjamin Silliman, Jr., capturou dois indivduos deste tipo de animais cegos, a ratazana das grutas (Neotoma), a cerca de um quilmetro da abertura da gruta, ou seja, animais que no habitavam nas profundezas da gruta, e constatou que os seus olhos eram grandes e brilhantes. Silliman informou-me que, ao terem sido submetidos durante um ms (gradualmente) luz, estes animais acabavam por conseguir vislumbrar vagamente os objectos. difcil imaginar condies de vida mais similares, e sob o mesmo clima, que as das profundas grutas calcrias. Assim, de acordo com a antiga teoria de que os animais cegos foram criados separadamente para as grutas da Europa e da Amrica, esperaramos encontrar uma grande proximidade nos seus organismos e nas suas afinidades. Basta compararmos estas duas faunas para verificar que no o caso. Jrgen Schidte disse, apenas relativamente aos insectos: Estamos consequentemente impedidos de considerar este fenmeno sob outra perspectiva que no seja a de assumir que um fenmeno puramente local, assim como a semelhana que existe entre algumas formas de Mammoth Cave (Kentucky) e outras que habitam as grutas de Carniola, simplesmente expresso da analogia que subsiste globalmente entre a fauna da Europa e a da Amrica do Norte. Segundo o meu ponto de vista, devemos supor que os animais americanos, que na maior parte dos casos tm uma viso extraordinria, migraram lentamente, ao longo de geraes sucessivas, do mundo exterior para as profundezas das grutas do Kentucky, e o mesmo ter acontecido com os animais que agora vivem nas grutas da Europa. Temos algumas provas da gradao deste hbito; como afirma Schidte: Por conseguinte, consideramos as faunas subterrneas como pequenas ramificaes que penetraram na terra a partir das faunas geograficamente limitadas das zonas adjacentes, e que, medida que mergulhavam cada vez mais na escurido, se foram acomodando s circunstncias que as rodeavam. Animais pouco diferentes das formas comuns prepararam a transio entre a luz e a escurido. Em seguida, vieram os animais preparados para a penumbra; por fim, apareceram os animais destinados escurido total, e cuja estrutura bastante peculiar. Devo acrescentar que estas observaes de Schidte se aplicam a espcies diferentes; ele no est a falar de uma s espcie. Quando, aps inmeras geraes, um animal atinge os recantos mais profundos, o desuso da sua capacidade de viso leva ao atrofiamento mais ou menos completo dos seus olhos, e a seleco natural dar-lhe- muitas vezes outras variaes, como o aumento das antenas ou dos pedipalpos, como que em compensao da cegueira. Apesar destas modificaes, devemos ainda encontrar certas afinidades entre os habitantes das grutas da Amrica os outros habitantes desse continente, e entre os habitantes das grutas da Europa e outros animais do continente europeu. Segundo o Professor James Dana, o que acontece com alguns dos animais que habitam as grutas subterrneas da Amrica; e tambm com alguns insectos que habitam as grutas da Europa, que so muito prximos dos que habitam as regies vizinhas. Se adoptssemos a viso comum da criao independente de todas estas espcies, seria muito difcil atribuir uma explicao racional para as afinidades que encontramos entre os animais cegos das grutas e outros habitantes
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dos dois continentes. Tambm devemos esperar encontrar relaes de proximidade entre os animais das grutas do Velho Mundo e do Mundo Novo, por analogia s relaes que conhecemos entre a maior parte dos seus outros descendentes. Existe uma espcie de Bathyscia cujos indivduos so cegos; estes insectos encontram-se em abundncia em rochedos sombrios, longe das grutas; a perda de viso das espcies deste gnero que habitam em grutas no ter tido qualquer relao com a falta de luminosidade do meio em que habitam; e ser natural que um insecto j privado de vista se adapte rapidamente s grutas escuras. Andrew Murray observou que um outro gnero de espcies cegas, Anophthalmus, oferece a peculiaridade digna de registo de ainda no se ter encontrado uma nica espcie deste gnero que no viva em grutas; adicionalmente, as espcies que habitam as diferentes grutas da Europa e da Amrica so distintas; mas possvel que os antepassados destas diferentes espcies, quando eram ainda dotados de viso, estivessem espalhadas pelos dois continentes, tendo depois sido extintas, com excepo das que viviam em lugares mais isolados, e que subsistem actualmente. No estou surpreendido por alguns dos animais das grutas serem muito anmalos, como observou Louis Agassiz, relativamente ao Amblyopsis, gnero de peixes cegos das grutas norte-americanas, e ao Proteus, gnero de anfbios europeus tambm cegos (como a salamandradas-grutas); mas fico surpreendido por no terem sido conservados mais vestgios de seres ancestrais, pois os raros habitantes destes lugares sombrios tero estado sujeitos a uma competio pouco intensa.

ACLIMATAO Nas plantas, os hbitos so hereditrios perodo de florao, dormncia, quantidade de chuva que a semente precisa para germinar, etc. Decidi assim fazer algumas consideraes breves sobre aclimatao. extremamente comum encontrarmos espcies do mesmo gnero a habitar em pases quentes e em pases frios. Se considerarmos que todas as espcies de um gnero derivam de uma mesma forma parental, temos de supor que as espcies tiveram de passar por um processo de aclimatao ao longo das geraes. A adaptao de cada espcie ao clima do meio em que vive evidente: as espcies do rctico, ou mesmo de um clima temperado, no conseguem aguentar um clima tropical, e vice-versa. Assim, muitas plantas suculentas no conseguem sobreviver em climas hmidos. No entanto, frequente dar-se demasiada importncia ao grau de adaptao das espcies aos climas a que esto expostas. Podemos chegar a esta concluso simplesmente verificando a nossa constante incapacidade de prever se uma determinada planta vai adaptar-se ou no ao nosso clima, e a quantidade de animais e de plantas trazidos para c dos mais diferentes lugares e que so perfeitamente saudveis. Temos motivos para acreditar que as espcies no estado natural tm dificuldade em se dispersar, no s por dificuldades de adaptao s condies climticas mas tambm, provavelmente mais, porque esto rodeadas de inimigos que dificultam os seus avanos. Mas, seja ou no esta adaptao muito rigorosa, temos provas de muitas plantas que, at certo ponto, se habituaram a temperaturas diferentes, isto , aclimataram-se. A ttulo de
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exemplo, podemos mencionar os pinheiros e os rododendros que foram plantados a partir de sementes de uma espcie que o Dr. Hooker foi colhendo a diferentes altitudes dos Himalaias; descobriu-se que estas espcies possuem diferentes capacidades constitucionais de resistncia ao frio. George Thwaites informou-me que observou o mesmo fenmeno no Ceilo; Watson fez observaes anlogas em espcies europeias de plantas trazidas dos Aores para Inglaterra; e tambm eu poderia dar muitos outros exemplos. Relativamente aos animais, podem citar-se muitos exemplos autnticos que provam que, em tempos histricos, certas espcies se estendiam ao longo de muitas latitudes, migrando das mais quentes s mais frias, e vice-versa. Todavia, no podemos afirmar com certeza que estes animais estavam perfeitamente adaptados aos climas das suas regies originrias, mesmo que admitamos que era isso que acontecia. Tambm no sabemos se acaso passaram por um processo de aclimatao para que ficassem mais adaptados e adequados aos novos lares. Partimos do princpio que os nossos primeiros animais domsticos, escolhidos ainda por homens selvagens, foram eleitos porque eram teis e porque se reproduziam facilmente em cativeiro, e no porque se descobriu que eram passveis de ser levados para regies longnquas, como veio a acontecer. Esta faculdade extraordinria, comum aos nossos animais domsticos, no s de suportar os climas mais diversos, mas tambm de serem perfeitamente frteis nas mais diversas condies (e este critrio importante), pode ser usada para argumentar que uma grande proporo de outros animais que hoje vivem em estado selvagem podia ser facilmente levada para climas muito diferentes dos seus e sobreviver. No devemos contudo abusar deste argumento, pois os nossos animais domsticos derivam provavelmente de espcies com diferentes origens, de diferentes ramos. Por exemplo, nos ces domsticos pode estar misturado o sangue de um lobo das regies tropicais e de um lobo das regies rcticas. No podemos considerar a ratazana e o rato como animais domsticos, mas foram transportados pelo homem para muitas partes do mundo, e hoje esto muito mais espalhados que qualquer outro roedor; de facto, tanto habitam no frio das ilhas Faro, no Atlntico Norte, ou das ilhas Malvinas, no Atlntico Sul, como sob o clima trrido de muitas ilhas de outras zonas. Deste modo, podemos considerar a adaptao a um clima especial como uma qualidade que pode facilmente ser induzida na grande flexibilidade de constituio, que inata e comum maior parte dos animais. Segundo esta perspectiva, no devemos considerar como anomalia a capacidade de resistncia a climas diferentes que podemos observar nos animais domsticos, e no prprio homem, nem o facto de que no passado havia elefantes e rinocerontes que habitavam num clima glacial (quando todas as espcies existentes actualmente habitam regies tropicais ou subtropicais), mas antes exemplos de uma flexibilidade constitucional muito comum, que accionada em circunstncias especiais. No processo de aclimatao de uma espcie a um clima diferente, que importncia devemos atribuir ao hbito? Que valor devemos atribuir seleco natural, que escolhe as variedades que tm constituies inatas diferentes? So questes ainda obscuras. Tenho de acreditar que o hbito, ou costume, tiveram alguma influncia no processo, quer por analogia quer tendo em conta as mais diversas obras sobre
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agricultura at mesmo enciclopdias chinesas , que aconselham cuidado mximo no transporte de animais entre regies diferentes. Alm disso, no provvel que o homem tenha conseguido escolher tantas raas e sub-raas com uma constituio especialmente adaptada s regies para onde iam ser transportadas, pelo que o sucesso das suas seleces h-de estar directamente relacionado com o hbito. Por outro lado, a seleco natural ter, inevitavelmente, tendido a preservar os indivduos que iam nascendo com constituies mais adaptadas s regies onde habitavam. Existem diversos tratados sobre diferentes tipos de plantas de cultivo domstico, onde se afirma que certas variedades se do melhor em certos climas. Este facto particularmente evidente nas obras publicadas nos Estados Unidos da Amrica sobre as rvores de fruto, que recomendam que certas variedades sejam plantadas nos estados do sul, e outras no norte. Ora, como a maior parte destas variedades recente, no se pode atribuir as suas diferenas constitucionais ao hbito. Temos ainda o exemplo da alcachofra de Jerusalm, que nunca se conseguiu propagar em Inglaterra por semente, onde, consequentemente, nunca se produziram novas variedades; h quem sugira este caso como prova de que a aclimatao no possvel, acrescentando que a planta to tenra como sempre foi! Com um propsito semelhante cita-se ainda o caso do feijo, e com melhores argumentos, mas ainda ningum fez a experincia de, durante vinte geraes seguidas, semear feijes na poca errada, de forma que uma grande poro fosse eliminada pela geada, e depois colher as sementes de entre os poucos sobreviventes, com o cuidado de impedir cruzamentos acidentais, e depois plantar essas sementes, e assim consecutivamente, a cada ano. No se pode sequer imaginar que nunca apaream diferenas de constituio nos feijes comuns, pois at j existem publicaes que referem como uns rebentos so mais resistentes ao frio que outros, facto que eu prprio j pude observar. Podemos concluir globalmente que o hbito, ou uso e desuso, tm desempenhado um papel importante na modificao da constituio e da estrutura de alguns organismos, mas temos de acrescentar que, frequentemente, estas causas agiram em combinao com a aco da seleco natural sobre as variaes inatas, e at que muitas das vezes esta aco foi preponderante nos resultados atingidos. VARIAES CORRELACIONADAS As partes de um ser vivo, todas elas, esto to intimamente ligadas entre si durante todo o seu processo de crescimentos e desenvolvimento, que quando ocorrem variaes, por mais subtis que sejam, numa parte, e essas variaes so acumuladas atravs da seleco natural, h outras partes que tambm se modificam. deste fenmeno que falo quando utilizo a expresso variaes correlacionadas. um assunto muito importante, ainda muito mal compreendido, e no tenho dvidas de que seja muito fcil confundi-lo com factores de ordem diferente. Veremos, por exemplo, que uma simples herana pode s vezes parecer um caso de correlao. Um dos exemplos mais bvios disto o caso das variaes de estrutura que surgem nas larvas ou juvenis, e que tendem naturalmente a afectar a estrutura do animal maduro. As diversas partes do corpo que so homlogas e que, no perodo embrionrio,
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tm estrutura idntica, e que esto necessariamente expostas s mesmas condies, esto iminentemente sujeitas a variar da mesma maneira: podemos observar isto nos lados esquerdo e direito de um corpo, que variam do mesmo modo; e nas patas posteriores e anteriores, e at mesmo na mandbula e nos membros, que variam simultaneamente (muitos anatomistas acreditam que as mandbulas e os membros so homlogos). No duvido que estas tendncias sejam mais ou menos dominadas pela seleco natural; existiu outrora uma famlia de cervdeos que apenas tinha hastes de um lado ora se isto fosse til a estes animais, ento tal caracterstica teria provavelmente sido conservada pela seleco natural. As partes homlogas, como referem diversos autores, tendem a ser concordantes, como se v muitas vezes nas plantas aberrantes: nada mais comum que a unio de partes homlogas em estruturas normais, como acontece com a unio das ptalas, formando um tubo. As partes duras parecem afectar a forma das partes moles adjacentes; alguns autores acreditam que, nas aves, a diversidade das formas da plvis determina a diversidade notvel que se observa na forma dos rins. Outros pensam que, na espcie humana, a forma da bacia da me influencia a forma da cabea da criana, atravs da presso que exerce. Nas serpentes, segundo Hermann Schlegel, a forma do corpo e o modo de deglutio determinam a posio e a forma de muitas das mais importantes vsceras. A natureza destas relaes frequentemente enigmtica. Isidore Geoffroy SaintHilaire afirmou insistentemente que certas malformaes coexistem frequentemente, mas outras apenas raramente, sem que sejamos capazes de perceber por que razo isto acontece. Que h de mais singular que a relao que existe, nos gatos, entre a cor branca, os olhos azuis e a surdez? Ou, tambm nos gatos, entre o sexo feminino e colorao tricolor? Ou, nos pombos, entre a plumagem das patas e as membranas interdigitais dos dedos anteriores, ou entre a existncia de mais ou menos penas nos borrachos quando saem do ovo e a colorao futura da sua plumagem? Qual a relao que existe entre o plo e os dentes do co-pelado-turco, apesar de neste caso entrar obviamente em jogo a homologia? Relativamente a este ltimo caso de correlao, penso que no pode ser mera coincidncia que as duas ordens de mamferos cujo envolvimento drmico particularmente anormal Cetacea (baleias) e Edentada (tatus e papa-formigas escamosos, etc.) , tenham tambm uma dentio anormal; mas, como disse St. George Mivart, esta regra tem tantas excepes que acaba por ter pouco valor. No conheo exemplo mais prprio para demonstrar a importncia das leis da correlao e da variao, independentemente da utilidade e, por conseguinte, da seleco natural, que a diferena que existe entre as flores internas e externas de algumas plantas compostas e de algumas umbelferas. Todos estaro familiarizados com a diferena que existe entre as flores perifricas e as flores centrais dos captulos, por exemplo, das margaridas; a atrofia parcial ou completa dos rgos reprodutores acompanha muitas vezes esta diferena. Alm disso, as sementes de algumas destas plantas diferem tambm em relao forma e estrutura. Estas diferenas tm sido por vezes atribudas presso dos invlucros sobre as flores, ou a presses recprocas, e a forma das sementes contidas nas flores perifricas de algumas plantas compostas refora esta opinio. Mas nas umbelferas, como me informou
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o Dr. Hooker, as espcies que tm os captulos mais densos no so certamente as que mais diferem em termos de flores perifricas e centrais. Poder-se-ia pensar que, no seu desenvolvimento, as ptalas perifricas retiram a sua nutrio dos rgos reprodutores, determinando a sua atrofia; mas isto no pode ser causa nica, tanto que, em certas compostas, as sementes das flores internas e externas diferem sem que haja alguma diferena nas corolas. possvel que estas diferenas estejam relacionadas com o fluxo de nutrio, que diferente para as duas categorias de flores: sabemos pelo menos que, nas flores irregulares, as que esto mais prximas do eixo esto mais sujeitas peloria, isto , a tornarem-se anormalmente simtricas. Simultaneamente exemplo deste facto e de um evidente caso de correlao, o caso de muitos gernios, em que as duas ptalas superiores da flor central do tufo perdem muitas vezes as suas manchas de cor mais carregada, e quando isto acontece o nectrio adjunto fica atrofiado, e a flor central torna-se assim pelrica ou regular. Quando s uma das duas ptalas superiores colorida, o nectrio no completamente atrofiado, mas bastante pequeno. Quanto ao desenvolvimento da corola, muito provvel, como diz Sprengel, que as flores perifricas sirvam para atrair os insectos, cuja aco muito benfica, ou mesmo necessria, fecundao destas plantas; sendo assim, a seleco natural pode ter entrado em jogo. Mas no que concerne s sementes, parece impossvel que as suas diferenas de forma, que no esto sempre em correlao com quaisquer diferenas da corola, possam ser de alguma forma vantajosas; contudo, estas diferenas parecem to importantes nas umbelferas as sementes so por vezes ortosprmicas nas flores exteriores e coelosprmicas nas flores centrais , que Augustin de Candolle baseou as principais divises da ordem destas plantas exactamente nestes caracteres. Deste modo, as modificaes de estrutura, a que os sistemticos atribuem grande valor, podem ser inteiramente devidas s leis da variao e da correlao, sem ter, tanto quanto sabemos, qualquer tipo de utilidade para a espcie. H muitos casos em que podemos ser tentados a atribuir variao correlacionada certas deformaes comuns a grupos inteiros de espcies, quando na realidade so apenas resultado da hereditariedade. Com efeito, possvel que um antepassado afastado tenha adquirido, atravs da aco da seleco natural, alguma modificao de estrutura, e depois, aps milhares de geraes, ter adquirido outra modificao, independente da primeira; estas duas modificaes tero depois sido transmitidas a todos os descendentes; como estes descendentes tm hbitos diversos, e sem a perspectiva histrica, estas modificaes podem naturalmente parecer necessariamente correlacionadas. Algumas outras correlaes parecem ser causadas pelo facto de a seleco natural actuar sozinha. Alphonse de Candolle observou que nunca se encontram sementes aladas nos frutos que no abrem. Esta regra poder ser explicada pela impossibilidade de as sementes se tornarem gradualmente aladas atravs da seleco natural, a menos que as cpsulas estejam abertas, pois s neste caso poderiam as sementes que tivessem uma forma um pouco mais adaptada aos transporte pelo vento ganhar alguma vantagem sobre as outras, menos adaptadas a este tipo de disperso.

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COMPENSAO E ECONOMIA DE CRESCIMENTO tienne Geoffroy Saint-Hilaire e Johann Wolfgang Goethe propuseram, mais ou menos na mesma altura, a lei da compensao ou equilbrio do crescimento, ou, como disse o prprio Goethe, para poder despender de um lado, a natureza obrigada a economizar noutro lado. Penso que esta regra se aplica, at certo ponto, aos nossos animais domsticos: se os alimentos seguem para uma parte ou para um rgo em excesso, raro que sigam para outro tambm em excesso; assim, difcil fazer com que uma vaca produza muito leite e fazer com que simultaneamente engorde rapidamente. As mesmas variedades de couve no produzem em abundncia uma folhagem nutritiva e sementes oleaginosas. Quando as sementes dos nossos frutos atrofiam, o fruto ganha em tamanho e qualidade. Nas aves de capoeira, quando um animal tem um tufo de penas na cabea, por norma a sua crista mais pequena, e o desenvolvimento da barba costuma corresponder a uma diminuio de barbela. difcil sustentar que esta lei se aplica universalmente s espcies no estado natural; h porm muito bons observadores, principalmente botnicos, que acreditam que assim seja. Todavia, no darei aqui qualquer exemplo, porque me difcil encontrar uma forma de distinguir entre, por um lado, os efeitos de uma parte muito desenvolvida atravs da seleco natural e de outra parte adjacente que diminui, em virtude da mesma causa, ou por no ser usada; e, por outro lado, os efeitos produzidos pela diminuio de alimentos a que uma parte tem acesso, causada pelo excesso de crescimento de uma outra parte adjacente. Estou tambm inclinado a acreditar que alguns dos casos de compensao que tm sido citados, assim como alguns outros factos, podem juntar-se num princpio mais geral, a saber: que a seleco natural se esfora constantemente por economizar todas as partes do organismo. Se uma estrutura til, quando exposta a determinadas condies de vida, se torna menos til, ento a diminuio desta conformao ser favorecida, pois vai beneficiar o indivduo, que no ter de desperdiar alimento para fazer crescer uma estrutura intil. apenas com este argumentos que consigo compreender um facto que me surpreendeu nos cirrpedes, e do qual poderia citar muitos exemplos anlogos: quando um cirrpede parasita de outro e vive no seu interior, sendo assim protegido, acaba por perder em maior ou menor grau a sua carapaa. o caso dos machos do lbla, e, de uma maneira ainda mais extraordinria, do Proteolepas: a carapaa de todos os outros cirrpedes formada por trs importantssimos segmentos anteriores da cabea, enormes de to desenvolvidos, e providos de grandes msculos e nervos, ao passo que no Proteolepas parasita, que est protegido, toda a parte anterior da cabea est reduzida a um simples rudimento na base das antenas prenseis. A economia de uma estrutura grande e complexa, uma vez tornada suprflua, constituiu uma grande vantagem para cada indivduo que nasceu com esta caracterstica, ao longo do processo de modificao desta espcie, pois na luta pela sobrevivncia, a que todos os animais esto expostos, cada indivduo com estas caractersticas tinha mais hipteses de sobreviver, pois no tinha de desperdiar alimentos com aquelas partes. Deste modo, acredito que a seleco natural, a longo prazo, tende a fazer diminuir qualquer parte do organismo, mal esta se torne suprflua, devido a uma alterao de
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hbitos, mas no tende, de modo algum, a desenvolver proporcionalmente qualquer outra parte. Inversamente, penso que a seleco natural pode perfeitamente ser bem sucedida a desenvolver consideravelmente um rgo, sem que para tal tenha de haver uma qualquer compensao, atravs da reduo de uma parte adjacente. AS ESTRUTURAS MLTIPLAS, RUDIMENTARES E POUCO ORGANIZADAS SO VARIVEIS Isidore Geoffroy Saint-Hilaire constatou, e eu sou da mesma opinio, haver uma regra, quer para as variedades quer para as espcies, segundo a qual quando uma parte ou um rgo qualquer se encontra muitas vezes repetido no mesmo indivduo (como acontece com as vrtebras das serpentes e os estames das flores polindricas), ento o seu nmero varivel, ao passo que quando ocorre menos vezes constante. O mesmo autor, assim como alguns botnicos, observou ainda que as partes mltiplas so extremamente propensas variao de estrutura. Servindo-me da expresso do Professor Owen, a repetio vegetativa sinal de uma organizao inferior, pelo que a afirmao precedente est de acordo com a opinio geral dos naturalistas, ou seja, que os seres que se encontram nos lugares inferiores da escala da natureza so mais variveis que aqueles que ocupam posies superiores. Presumo que, neste caso, por inferioridade na escala se deve entender que as diferentes partes do organismo apenas se tornaram pouco especializadas para certas funes especficas; e enquanto a mesma parte tiver de desempenhar funes diferentes poderemos talvez perceber por que razo devia permanecer varivel. Ou seja, por que razo a seleco natural no deve conservar ou rejeitar cada pequeno desvio de forma to cuidadosamente como quando a parte ou rgo tem de servir para um propsito especfico. Da mesma maneira que uma faca que tem de cortar todo o tipo de coisas pode praticamente ter uma forma qualquer, mas se falarmos de uma ferramenta com uma funo especfica tambm a sua forma ser particularmente adaptada. No devemos esquecer-nos de que a seleco natural apenas pode agir quando ocorre uma vantagem para o indivduo, e age sempre em seu benefcio, preservando o que lhe favorvel. Admite-se geralmente que as partes rudimentares esto sujeitas a uma grande variao. Teremos de voltar a este assunto, pelo que agora me limito a acrescentar que a sua variabilidade parece resultar da sua inutilidade e, consequentemente, do facto de a seleco natural no poder agir, pois no tem poder para impedir os seus desvios estruturais.

UMA PARTE EXTRAORDINARIAMENTE DESENVOLVIDA NUMA ESPCIE QUALQUER, EM COMPARAO COM A MESMA PARTE NAS ESPCIES AFINS, TENDE A SER ALTAMENTE VARIVEL H j muitos anos, fiquei bastante impressionado com uma afirmao sobre o assunto supramencionado feita por George Waterhouse. O Professor Owen parece
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ter tambm chegado quase mesma concluso. Seria intil tentar convencer algum sobre a verdade da proposio acima formulada sem oferecer uma longa srie de factos, como os que recolhi, mas que no podem ser aqui mencionados. Posso apenas declarar a minha convico de que esta uma regra muito geral. Estou consciente de que h muitas causas de erro, mas espero ter-lhes dado o devido desconto. Deve ficar claro que esta regra no se aplica a uma qualquer parte desenvolvida de forma desmesurada, a menos que tal desenvolvimento numa determinada espcie, ou num pequeno nmero de espcies, seja anormal em comparao com o desenvolvimento dessa mesma parte num grande nmero de espcies vizinhas. Assim, as asas dos morcegos so uma estrutura anormal em comparao com outras espcies da classe dos mamferos, mas a regra no se aplica, porque todos os morcegos tm asas; aplicar-se-ia apenas se uma determinada espcie apresentasse asas muito desenvolvidas em comparao com as asas das outras espcies do mesmo gnero. Esta regra aplica-se fortemente aos caracteres sexuais secundrios, quando estes se manifestam de alguma maneira invulgar. O termo caracteres sexuais secundrios, empregado por John Hunter, aplica-se aos caracteres que so particulares a um sexo, mas que no esto directamente associados ao acto de reproduo. A regra aplica-se aos machos e s fmeas, mas a estas aplica-se menos frequentemente, porque raro elas possurem caracteres sexuais secundrios extraordinrios. O facto de esta regra se aplicar to claramente no caso da existncia de caracteres sexuais secundrios dever-se- grande variabilidade destes caracteres, manifestem-se estes ou no de modo extraordinrio creio que no pode haver dvidas a este respeito. Mas a nossa regra no se aplica somente aos caracteres sexuais secundrios, e a prova disso so os cirrpedes hermafroditas. Quando investiguei esta ordem, dei particular ateno s consideraes de Waterhouse, e estou totalmente convencido de que a regra se aplica quase sempre a este caso. Numa obra futura, fornecerei a lista dos casos mais curiosos que recolhi; limitar-me-ei, por agora, a citar um s exemplo, pois ilustra a aplicao mais lata desta regra. As valvas operculares dos cirrpedes ssseis (cracas) so, literalmente, estruturas muito importantes e que diferem muito pouco, mesmo em gneros distintos. Contudo, nas diferentes espcies de um destes gneros, Pyrgoma, estas valvas apresentam uma quantidade de diversificao maravilhosa, tanto que as valvas homlogas das diferentes espcies chegam a ter formas completamente diferentes; e a quantidade de variao nos indivduos da mesma espcie tal que se pode afirmar, sem exagero, que as variedades da mesma espcie diferem mais umas das outras pelos caracteres derivados destes importantes rgos do que diferem entre si outras espcies pertencendo a gneros distintos. Entre as aves, os indivduos de uma mesma espcie, habitando um mesmo territrio, costumam variar muito pouco, e por isso me dediquei sua observao, e a regra parece aplicar-se-lhes. No posso provar que se aplique s plantas; isto teria abalado a minha convico sobre esta realidade, no fosse o facto de a enorme variabilidade dos vegetais tornar extremamente difcil estabelecer esse tipo de comparao. Quando numa espcie observarmos uma parte, ou um rgo, desenvolvida de modo considervel ou em grau extraordinrio, somos levados a crer que essa parte ou esse rgo tem uma grande importncia para a espcie; apesar disso, neste caso,
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tal parte ou rgo tende eminentemente a variar. Por que razo acontecer isto? No consigo encontrar qualquer explicao na teoria que defende que cada espcie foi criada independentemente, com todos estes rgos no estado em que hoje os conhecemos. Mas tomando a hiptese de os grupos de espcies serem descendentes de outras espcies, e de se terem modificado atravs da seleco natural, penso que pelo menos se pode vislumbrar uma resposta. Permitam-me, que antes de mais, faa algumas notas preliminares. Nos nossos animais domsticos, se desprezarmos alguma parte de um animal, ou o animal inteiro, e no lhe aplicamos qualquer seleco, a parte desprezada (a crista da galinha-dorking, por exemplo), ou a raa inteira, deixa de ter um carcter uniforme: e pode dizer-se que a raa est a degenerar. Nos rgos rudimentares, e naqueles que foram apenas pouco especializados para um fim especfico, e talvez nos grupos polimrficos, conseguimos encontrar um certo paralelismo, pois nesses casos a seleco natural no entrou, ou no pde entrar, plenamente em jogo, pelo que o organismo em questo ficou num estado suspenso. Mas o que nos interessa particularmente aqui que essas partes que, nos nossos animais, esto actualmente a passar por alteraes rpidas em razo de uma seleco continuada, so tambm as que mais sujeitas esto a variar. Repare-se nos indivduos de uma mesma raa de pombos; logo se constatar uma grande quantidade de diferenas, particularmente nas partes a que os criadores ingleses atribuem actualmente mais importncia: nos bicos dos pombos-cambalhota, nos bicos e nas cristas dos pombos-correio, no porte e na cauda dos pombos-de-leque, etc. At mesmo no seio de uma sub-raa, como acontece nos pombos-cambalhotade-face-curta, notria a dificuldade em obter aves que se aproximem da perfeio, e muitas afastam-se mesmo bastante do padro da sub-raa. Pode dizer-se sem fugir verdade que h uma luta constante entre, por um lado, a tendncia regresso a um estado menos perfeito, assim como uma tendncia inata para novas variaes, e, por outro, a fora de uma seleco continuada, feita artificialmente pelo homem para que a raa fique pura. A longo prazo, a seleco triunfa, e ns nem pensamos na possibilidade de falhar to completamente que pudssemos por exemplo obter uma ave to vulgar como o pombo-cambalhota comum a partir de um casal de pombos-cambalhota-de-face-curta puros. Mas, por mais rpida que seja a aco da seleco, temos sempre de estar preparados para ver surgir numerosas variaes nas partes que esto em processo de modificao. Vejamos agora o que se passa no estado natural. Quando uma parte se desenvolve de um modo extraordinrio, numa espcie qualquer, comparativamente ao seu estado nas outras espcies do mesmo gnero, podemos concluir que esta parte sofreu enormes modificaes desde a poca em que as diferentes espcies divergiram, ramificando-se a partir do antepassado comum deste gnero. raro que esta poca seja extremamente remota, porque muito raro que as espcies persistam durante mais que um perodo geolgico. Grandes modificaes implicam que, ao longo de muito tempo, tenha havido uma quantidade extraordinria e continuada de variabilidade, acumulada continuadamente pela seleco natural, para benefcio da espcie. Mas como a variabilidade da parte ou do rgo desenvolvido de modo extraordinrio foi muito grande e continuada durante um perodo de tempo que se acredita no ter sido muito longo, podemos, regra geral, esperar continuar
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a encontrar mais variaes nessa parte que nas outras partes do organismo, que tero ficado quase constantes por um perodo muito maior. Devo dizer que estou convencido de que isto que acontece. No vejo razo alguma para duvidar que, com o decorrer do tempo, a luta entre a seleco natural e a tendncia regresso e variabilidade v chegar a um fim, nem de que os rgos desenvolvidos mais anormalmente se tornem constantes. Assim, quando um rgo, por mais anormal que seja, se transmite quase no mesmo estado a muitos descendentes modificados (como aconteceu com a asas do morcego, por exemplo), esse rgo ter existido quase no mesmo estado durante um perodo de tempo muito longo, acabando por no ser mais varivel do que qualquer outra estrutura. apenas nos casos em que a modificao comparativamente recente e extraordinariamente grande que poderemos encontrar aquilo a que podemos chamar de variabilidade generativa, que estar ainda muito presente. Neste caso, com efeito, raro que a variabilidade se tenha fixado pela seleco continuada dos indivduos que variam de modo e em grau desejados, e pela excluso continuada dos indivduos que tendem a regredir a um estado mais antigo e menos modificado.

OS CARACTERES ESPECFICOS SO MAIS VARIVEIS QUE OS CARACTERES GENRICOS O princpio que acabmos de discutir pode aplicar-se ao assunto que nos vai ocupar em seguida. notrio que os caracteres especficos so mais variveis que os caracteres genricos. Exemplifico esta afirmao desta forma simples: imaginemos um grande gnero de plantas, em que algumas das suas espcies tm flores azuis, e outras tm flores vermelhas: a cor apenas um carcter especfico, pelo que no seria de causar espanto que uma espcie de flores azuis variasse e as suas flores se tornassem vermelhas, ou o inverso; se, por outro lado, todas as espcies desse gnero tivessem flores azuis, ento a cor seria apenas um carcter genrico, e a sua variabilidade constituiria um evento mais invulgar. Escolhi este exemplo porque, na verdade, a explicao que a maior parte dos naturalistas avanaria no pode aplicar-se aqui, pois defende que os caracteres especficos so mais variveis que os caracteres genricos, porque, por norma, aqueles implicam a existncia de partes com uma importncia fisiolgica menor do que estes, que so utilizados para classificao dos gneros. Esta justificao estar parcialmente correcta, mas de modo indirecto; voltarei a este ponto no captulo sobre classificao. Seria quase suprfluo citar exemplos para provar que os caracteres especficos comuns so mais variveis que os caracteres genricos; contudo, relativamente aos caracteres especficos importantes, tenho notado repetidamente nas obras sobre histria natural que, nos casos em que um autor se mostra admirado porque uma parte ou um rgo importante, que por norma muito constante num grupo considervel de espcies, difere muito nas espcies vizinhas, ento vai verificar-se tambm que esse rgo muitas vezes varivel nos indivduos da mesma espcie. Este facto prova que um carcter que importante e normalmente tem um valor
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genrico se torna com frequncia varivel quando o seu valor diminui, tornando-se consequentemente um carcter especfico, mesmo que a sua importncia fisiolgica no sofra alteraes. s aberraes aplicar-se- uma proposio parecida. Pelo menos parece ser essa a convico de Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, que afirma que quanto mais um rgo varia normalmente em diversas espcies do mesmo grupo, mais est sujeito a anomalias entre os indivduos. Segundo a teoria comummente aceite de que cada espcie foi criada separadamente, como se pode explicar que uma parte da estrutura que diferente entre as espcies do mesmo gnero, criadas independentemente, seja mais varivel que as partes que se assemelham muito nessas mesmas espcies? Eu no encontro qualquer explicao nessa teoria. Por outro lado, na hiptese de as espcies serem apenas variedades muito marcadas e fixas, podemos esperar, frequentemente, que as espcies continuem a sofrer variaes naquelas partes da estrutura que j tinham variado num perodo relativamente recente, e que por isso se tinham tornado diferentes. Ponhamos a questo noutros termos. Chama-se caracteres genricos s caractersticas que so semelhantes entre todas as espcies de um gnero e que so diferentes nas espcies dos gneros vizinhos; estes caracteres podem atribuir-se hereditariedade (um antepassado comum que transmitiu esses caracteres a todos os descendentes), porque seria um fenmeno raro a seleco natural modificar exactamente da mesma maneira muitas espcies distintas, adaptadas a hbitos mais ou menos diferentes; estes caracteres genricos tero ento sido herdados antes da poca em que as diferentes espcies divergiram do seu antepassado comum, criando ramificaes, e posteriormente no tero variado, ou ento apenas deferiram subtilmente, pelo que no provvel que variem actualmente. Por outro lado, chama-se caracteres especficos aos que assinalam as diferenas entre espcies do mesmo gnero; estes caracteres especficos tero comeado a variar e a divergir depois de as espcies se terem ramificado a partir do seu ascendente comum, pelo que provvel que ainda sejam, em certa medida, variveis; pelo menos, sero mais variveis que aquelas partes do organismo que ficaram constantes durante um perodo muito longo.

OS CARACTERES SEXUAIS SECUNDRIOS SO VARIVEIS Penso que todos os naturalistas admitiro, sem que seja necessrio entrar em grandes pormenores, que os caracteres sexuais secundrios so muito variveis. Admitir-se- tambm que as espcies de um mesmo grupo diferem mais umas das outras ao nvel dos caracteres sexuais secundrios do que relativamente a outras partes do seu organismo. Observe-se por exemplo a quantidade de diferenas entre os galinceos machos, nos quais os caracteres sexuais secundrios so particularmente visveis, e compare-se com a quantidade de diferenas existente entre as fmeas. A causa da primeira variabilidade destes caracteres no evidente, mas conseguimos compreender por que no se tornaram to constantes e to uniformes como os outros caracteres: foram acumulados pela seleco sexual, e no pela seleco natural; e
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aquela tem uma aco muito menos rgida que esta, e no leva morte do indivduo, pois limita-se a dar menos descendentes aos machos menos favorecidos. Seja qual for a causa da variabilidade dos caracteres sexuais secundrios, a seleco sexual tem um campo de aco muito vasto, pois esses caracteres so altamente variveis. Assim, a seleco natural pode conseguir dar s espcies do mesmo grupo uma quantidade de diferenas maior a nvel destes caracteres que de outros. notvel que as diferenas secundrias entre os dois sexos da mesma espcie se manifestem, normalmente, exactamente nas mesmas partes do organismo em que as espcies de um mesmo gnero diferem umas das outras. Para apoiar esta afirmao, citarei exactamente os dois primeiros exemplos da minha lista de factos. Como as diferenas nestes casos costumam ser de natureza muito invulgar, ser difcil supor sequer que a relao existente seja acidental. muito comum haver grandes grupos de colepteros com o mesmo nmero de articulaes dos tarsos, mas nos Engidae, como observou Westwood, o nmero destas articulaes varia muito, estendendose a variao a diferenas entre os dois sexos da mesma espcie. Da mesma forma, nos himenpteros escavadores, o modo de nervao das asas um carcter da maior importncia, porque comum a grandes grupos; mas em certos gneros a nervao difere de espcie para espcie, e tambm nos dois sexos de uma mesma espcie. John Lubbock fez recentemente notar que muitos pequenos crustceos oferecem excelentes exemplos desta lei. Nos Pontella, por exemplo, os caracteres sexuais so principalmente caracterizados pelas antenas anteriores e pelo quinto par de patas; so tambm estes rgos que fornecem as principais diferenas especficas. Na minha teoria, esta relao tem um significado muito claro: considero que todas as espcies de um mesmo gnero descenderam certamente de um mesmo antepassado, e passa-se o mesmo como os dois sexos da mesma espcie. Consequentemente, seja qual for a parte da estrutura do tal antepassado comum, ou de algum dos seus primeiros descendentes, que se tornou varivel, considero altamente provvel que as variaes dessa parte tenham beneficiado da aco da seleco sexual e da seleco natural, de modo a que as diferentes espcies ficassem adequadas aos diferentes lugares que ocupam na economia da natureza, e tambm de maneira a que os dois sexos da mesma espcie se adaptassem um ao outro, ou de forma a adaptar os machos para as condies de luta por que teriam de passar contra os outros machos, pela posse das fmeas. Por fim, concluo que os seguintes princpios esto profundamente ligados uns aos outros: maior a variabilidade dos caracteres especficos, que distinguem as espcies umas das outras, que dos caracteres gerais, isto , os caracteres comuns a todas as espcies de um gnero; frequentemente extrema a variabilidade de uma parte que se desenvolve numa espcie de uma maneira extraordinria, em comparao com o seu desenvolvimentos nas espcies congneres; frequentemente ligeiro o grau de variabilidade numa parte, por mais desenvolvida que esteja, se for comum a todo um grupo de espcies; grande a variabilidade dos caracteres sexuais secundrios, que so muito diferentes em espcies muito prximas; os caracteres sexuais secundrios manifestam-se geralmente nos mesmos pontos do organismo onde existem as diferenas especficas comuns. Todos estes princpios derivam principalmente de: as espcies de um mesmo grupo descenderem de um mesmo antepassado, de quem herdaram muitos caracteres
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comuns; as partes que tm recentemente variado muito terem mais tendncia a continuar a faz-lo que as partes que foram herdadas h muito tempo e que no tm sofrido variaes; a seleco natural ter, consoante o tempo decorrido, dominado mais ou menos completamente a tendncia para a regresso e para surgirem novas variaes; a seleco sexual ser menos rigorosa que a seleco natural; e ao facto de as variaes nas mesmas partes terem sido adaptadas para funes sexuais secundrias, ou para funes ordinrias, devido aco cumulativa exercida sobre elas pela seleco natural e pela seleco sexual. ESPCIES DISTINTAS APRESENTAM VARIAES ANLOGAS. FREQUENTE UMA VARIEDADE DE UMA ESPCIE ASSUMIR UM CARCTER PRPRIO DE UMA ESPCIE AFIM, OU REGREDIR A ALGUNS DOS CARACTERES DE UM ANTEPASSADO DISTANTE Estas proposies agora apresentadas compreender-se-o facilmente se observarmos as nossas raas domsticas. As raas mais distintas de pombos, em pases muito afastados uns dos outros, apresentam subvariedades caracterizadas por penas reviradas sobre a cabea e por patas emplumadas, caracteres que o pombo-das-rochas primitivo no possua: isto um exemplo de variaes anlogas em duas ou mais raas distintas. A presena frequente, no pombo-de-papo, de catorze ou mesmo dezasseis penas caudais pode ser considerada como uma variao representativa da estrutura de uma outra raa, o pombo-de-leque. Penso que ningum duvidar de que tais variaes anlogas se devem ao facto de as diferentes raas de pombos terem herdado de um antepassado comum a mesma constituio e a mesma tendncia a variar quando so expostas a influncias desconhecidas semelhantes. No reino vegetal, temos como exemplo a variao anloga nos caules intumescidos, mais vulgarmente classificadas de razes, dos nabos-da-sucia e da nabia, plantas que muitos botnicos classificam como variedades produzidas por cultivo a partir de um ascendente comum: se no fosse assim, teramos ento um caso de variao anloga entre duas supostas espcies distintas, s quais poderia juntarse uma terceira: o nabo-comum. Na hiptese da criao independente das espcies, teramos de atribuir esta semelhana de desenvolvimento das razes das trs plantas, no vera causa de uma origem comum, e consequente tendncia para variar de uma maneira semelhante, mas a trs actos distintos da criao, muito prximos, apesar de separados. H muitos casos semelhantes de variaes anlogas; Charles Naudin observou-as na grande famlia das cucurbitceas, e um nmero considervel de outros autores em cereais. H ainda casos semelhantes entre os insectos que vivem no estado natural e que foram discutidos recentemente, com muita mestria, por Walsh, que os agrupou segundo a sua lei da variabilidade equitativa. Encontramos um outro caso nos pombos: a apario ocasional, em todas as raas, de aves com uma colorao azul-ardsia, duas faixas negras sobre as asas, flancos brancos, uma barra na extremidade da cauda, com penas exteriores marginadas de branco. Como todas estas marcas so caractersticas do antepassado comum a todas as espcies de pombos, o pombo-das-rochas, presumo que todos concordaro que se
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trata de um caso de regresso de caracteres e no uma variao nova e anloga que aparece em muitas raas. Penso que podemos assumir esta concluso sem qualquer receio, pois, como temos visto, estas marcas coloridas esto eminentemente sujeitas a aparecer nos filhos do cruzamento de duas raas distintas e que apresentam cores diferentes; adicionalmente, neste caso no existe nenhum facto nas condies de vida externas (salvo a influncia do cruzamento sobre as leis da hereditariedade) que possa causar a reapario da cor azul-ardsia, acompanhada dos outros diversos sinais da forma selvagem. A reapario de certos caracteres que se haviam perdido h muitas geraes (centenas, talvez) de facto surpreendente. Mas quando uma raa s foi cruzada uma vez com uma outra raa, os seus descendentes apresentam, ocasionalmente, durante muitas geraes (alguns autores dizem durante uma dezena ou mesmo uma vintena de geraes) uma tendncia a regredir aos caracteres da raa estranha com que se deu o cruzamento. Aps doze geraes, a proporo de sangue, para empregar uma expresso vulgar, de um dos predecessores apenas de 1 para 2048. No entanto, como vemos, h a suposio geral de que a tendncia para a regresso de caracteres mantida exactamente por esta reminiscncia de sangue estranho. Numa raa que no tenha sido cruzada, mas na qual ambos progenitores tenham perdido algum carcter que o seu antepassado possua, como foi dito anteriormente, a tendncia, no importa se forte ou fraca, para recuperar esse carcter perdido, pode ser transmitida ao longo de um nmero de geraes praticamente ilimitado. Quando um carcter perdido reaparece numa raa aps um grande nmero de geraes, a hiptese mais provvel , no a de um indivduo de repente ter nascido parecido com um antepassado remoto, mas de, ao longo de centenas de geraes sucessivas, esse carcter ter sido transmitido a cada gerao, de forma latente, no se manifestando at que, mediante determinadas condies favorveis, as quais desconhecemos, reaparece. Nos pombos-barbados, por exemplo, que muito raramente produzem aves azuis, provvel que haja nos indivduos de cada gerao uma tendncia latente reproduo da plumagem azul. A improbabilidade abstracta de esta tendncia ser transmitida ao longo de um grande nmero de geraes no maior que a improbabilidade de rgos rudimentares e praticamente inteis serem transmitidos de maneira semelhante. Ora a simples tendncia para produzir um rudimento por vezes, de facto, hereditria. Como partimos do princpio que todas as espcies de um mesmo gnero derivam de uma origem comum, poderamos esperar que elas variassem ocasionalmente de maneira anloga; de tal modo que as variedades de duas ou mais espcies se assemelhariam uma outra, ou que uma variedade de uma espcie se assemelharia, em certos caracteres, a uma outra espcie distinta sendo esta, de acordo com a nossa teoria, apenas uma variedade permanente e bem acentuada. Mas os caracteres que se devem exclusivamente variao anloga tero provavelmente pouca importncia, porque a conservao de todos os caracteres funcionalmente importantes determinada pela seleco natural, de acordo com os hbitos diferentes da espcie. Poderia esperar-se, alm disso, que as espcies de um mesmo gnero apresentassem ocasionalmente regresses para caracteres h muito perdidos. Contudo, como no conhecemos o ancestral comum de todos os grupos naturais,
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no podemos distinguir entre os caracteres causados por regresso e os causados por variao anloga. Se, por exemplo, no soubssemos que o pombo-das-rochas a origem dos nossos pombos domsticos e que no tinha penas nas patas, nem penas reviradas na cabea, ser-nos-ia impossvel dizer se estes caracteres deveriam ser atribudos regresso ou unicamente a variaes anlogas. Mas teramos podido concluir que a cor azul um caso de regresso, por causa do nmero de sinais que esto correlacionados com esta cor, e porque estes caracteres no teriam aparecido todos reunidos devido a um simples caso de variao; e mais, podamos ter deduzido isto porque a colorao azul e os diferentes sinais reaparecem muitas vezes quando se cruzam raas de cores diferentes. Por conseguinte, nas raas que vivem no estado natural haver sempre dvidas, e raramente saberemos quais so os casos de regresso a um carcter anterior, e quais os que constituem uma variao nova e anloga; no entanto, segundo a nossa teoria, deveramos por vezes conseguir encontrar, nos descendentes de uma espcie que esto em variao, caracteres que j existem noutros elementos do mesmo grupo. E certamente isto o que acontece neste caso. A dificuldade em distinguir as espcies variveis devida em grande parte ao facto de que as variedades imitam, por assim dizer, outras espcies do mesmo gnero. Poderamos tambm compilar uma lista considervel de formas intermdias entre duas outras formas, as quais tambm s muito duvidosamente se podem classificar de espcies; a menos que todas estas formas to prximas umas das outras sejam consideradas espcies criadas independentemente. Isto mostra-nos que, nos seus processos de modificao, estas formas tm assumido alguns caracteres pertencentes a outras espcies. Mas a melhor prova de variaes anlogas encontra-se nas partes ou rgos que por norma tm um carcter constante, mas que ocasionalmente variam de modo a ficarem semelhantes, em certa medida, mesma parte ou ao mesmo rgo de uma espcie vizinha. Coligi uma longa lista com casos destes, mas, mais uma vez, encontro-me neste situao desvantajosa de no poder relatar aqui todos os dados que tenho em minha posse. Assim, limito-me a repetir que estes casos acontecem com toda a certeza, e que para mim so dignos de nota. No obstante, citarei um exemplo curioso e complexo, no porque afecte um carcter importante, mas porque ocorre em muitas espcies do mesmo gnero, entre as quais umas esto reduzidas ao estado domstico e outras vivem no estado selvagem. quase certamente um caso de regresso. Por vezes, os burros tm nas pernas umas riscas transversais muito distintas, semelhantes s que se encontram nas pernas das zebras. Tem-se afirmado que estas riscas so muito mais visveis nos burricos, e os estudos que fiz confirmam este facto. A risca da espdua algumas vezes dupla e varia muito em cor e forma. J houve quem descrevesse um burro branco, mas no albino, que no possua risca alguma nem sobre a espdua nem sobre o dorso. Estas duas riscas so por vezes muito pouco visveis, ou mesmo quase inexistentes, nos burros de cor escura. Existem descries de burros-koulan-de-pallas com uma risca dupla sobre a espdua. Blyth tem um burro-hemono com uma risca distinta sobre a espdua, apesar de nesta espcie no ser comum haver estas riscas. O coronel Poole informou-me, alm disso, que os jovens indivduos desta espcie costumam ter riscas nas pernas e uma risca muito tnue sobre a espdua.
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O quagga15, apesar de ter o corpo listrado como a zebra, no tem riscas nas pernas; porm, Asa Gray encontrou um destes animais com riscas bem visveis nos jarretes. Em relao ao cavalo, recolhi em Inglaterra exemplos da risca dorsal em cavalos pertencentes s raas mais diferentes, e de todas as cores: as riscas transversais nas pernas no so raras nos cavalos pardos e nos de plo-de-rato; tambm as vi num alazo; s vezes v-se uma risca suave sobre a espdua dos cavalos pardos e observei tambm um vestgio de tal risca num cavalo baio. O meu filho esteve a observar com cuidado um cavalo de traco belga, e fez-me um desenho. De cor parda, o cavalo tem uma risca dupla em cada espdua e as pernas raiadas. Eu prprio vi um pnei-devonshire pardo com trs riscas paralelas em cada espdua, e foi-me descrito minuciosamente um pequeno pnei-gals com a mesma caracterstica. Na regio noroeste da ndia, a raa de cavalos-kattywar normalmente listrada, de tal modo que, segundo o coronel Poole, que a estudou para o governo indiano, no se considera como raa pura um cavalo desprovido de riscas. A risca dorsal existe sempre; as pernas so geralmente listradas, e a risca da espdua, muito comum, algumas vezes dupla, ou mesmo tripla; at o lado do rosto por vezes listrado. As riscas so frequentemente evidentes nos potros, mas chegam a desaparecem por completo nos cavalos mais velhos. O coronel Poole observou cavalos-kattywar cinzentos e baios a nascer, e no momento do parto eram raiados. W. W. Edwards tem-me transmitido informaes q ue me levam a crer que no cavalo-de-corridaingls a risca dorsal muito mais comum no potro que no animal adulto. Eu prprio estou a criar um potro proveniente de uma gua baia (que nasceu do cruzamento entre um cavalo turcomano e uma gua-flamenga) e de um cavalo-de-corrida-ingls baio. Quando tinha uma semana, este potro apresentava nas alcatras e na fronte numerosas riscas muito finas e escuras, como as das zebras; todas estas riscas desapareceram por completo rapidamente. Sem entrar aqui em mais detalhes, posso afirmar que coligi casos de riscas nas pernas e nas espduas de cavalos de raas muito diferentes, em diversos pases, da Inglaterra China Ocidental, da setentrional Noruega ao meridional arquiplago malaio. Em todas as partes do mundo, estas riscas aparecem mais vezes nos cavalos de colorao parda e plo-derato; a colorao parda compreende um leque de cores variado, e tanto podemos encontrar cavalos com uma pelagem entre o castanho e o preto como com uma colorao creme. Estou consciente de que o coronel Hamilton Smith, que escreveu sobre este assunto, acredita que as diferentes raas de cavalos descendem de vrias espcies selvagens, entre as quais teria havido uma de pelagem parda e que era raiada. Na sua opinio, as variedades acima descritas foram todas obtidas a partir de cruzamentos antigos com indivduos pardos selvagens. Ora esta assero facilmente rejeitvel, pois muito improvvel que o corpulento cavalo-de-traco-belga, os pneis-galeses, o garrano-noruegus, os esbeltos kattywar, etc., raas que habitam as mais diversas regies do mundo, se tenham todas cruzado com uma suposta raa selvagem. Examinemos agora os efeitos dos cruzamentos entre as diferentes espcies do
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Quagga era uma subespcie da zebra-das-plancies (Equus quagga quagga), com riscas apenas na
regio anterior, entretanto extinta (N. do E.).

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A ORIGEM DAS ESPCIES

gnero cavalo. Rollin16 afirma que a mula comum, produto do cruzamento entre um burro e uma gua, um animal particularmente sujeito a ter as pernas listradas; segundo Philip Gosse, em certas partes dos Estados Unidos da Amrica, nove em cada dez mulas tm riscas nas pernas. Uma vez vi uma mula que tinha tantas riscas nas pernas que podia tomar-se por um hbrido de zebra; William Charles Martin, na sua excelente obra sobre cavalos, apresenta uma imagem de uma mula semelhante. Vi quatro desenhos coloridos de hbridos entre o burro e a zebra, onde as pernas aparecem muito mais visivelmente raiadas que o resto do corpo, e num deles vse uma dupla risca sobre a espdua. Samuel Morton, que cruzou uma gua-alaz com um quagga macho, dando origem a um famoso hbrido que nas pernas tinha riscas ainda mais pronunciadas do que as que existem no quagga puro; e mesmo os potros puros que a mesma gua teve subsequentemente a partir de um cavalo-rabe negro apresentavam essa caracterstica. Por fim, um dos casos mais notveis: Asa Gray apresentou o caso de um hbrido (diz-me ele que ainda conhece outro caso) obtido atravs do cruzamento de um burro com uma hemona. Ora, apesar de os burros s raramente terem riscas nas pernas, e no se conhecerem casos de hemonos com riscas, nem mesmo na espdua, este hbrido tinha riscas nas quatro pernas, trs riscas curtas na espdua (semelhantes s do pnei-devonshire pardo e do pnei pardo do Pas de Gales), e at tinha algumas riscas parecidas com as das zebras, nos lados da cabea. Eu estava to convencido de que nem uma destas riscas podia ser, como se costuma dizer, obra do acaso, que este caso de ter aparecido uma destas riscas tipo zebra no rosto do hbrido resultante do cruzamento do jumento com a hemona, me levou a perguntar ao coronel Poole se esta curiosa caracterstica alguma vez ocorre tambm na raa kattywar, eminentemente listrada; a resposta, como vimos, foi afirmativa. Que concluso devemos tirar destes diversos factos? Vemos algumas espcies distintas do gnero cavalo que, por simples variaes, passam a apresentar riscas nas pernas, como a zebra, ou nas espduas, como o burro. Nos cavalos, esta tendncia aumenta sempre que tm pelagem parda, uma colorao que se aproxima da colorao geral das outras espcies do gnero. Nenhuma mudana de forma, nenhum outro carcter novo acompanha a apario das riscas. Nos hbridos, obtidos a partir das mais diversas raas, esta tendncia de adquirir riscas muito mais visvel. Voltemos ao exemplo das diferentes raas de pombos: derivam todas de uma espcie de pombo (incluindo aqui duas ou trs subespcies ou raas geogrficas) que apresentava uma cor azulada, e que tinha certas riscas e outras marcas. Quando uma raa qualquer de pombos, por simples variao, aparece com uma tonalidade azulada, reaparecem tambm essas riscas e as outras marcas do pombo original; no se produzem outras alteraes de forma ou de caracteres. Quando se cruzam as raas mais antigas e mais puras, de diferentes cores, vemos nos hbridos uma grande tendncia para reaparecer a matiz azul e as riscas de que falmos. Afirmei anteriormente que a hiptese mais provvel para explicar a reapario
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Charles Darwin refere-se a Franois Dsir Roulin (1796-1874), naturalista, fsico e ilustrador francs
(N. da T.).

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CAP. V LEIS DA VARIAO

de caracteres muito antigos reside na tendncia que os jovens indivduos de cada gerao sucessiva tm para produzir caracteres h muito perdidos, e que esta tendncia, por causas ainda desconhecidas, por vezes prevalece. Acabmos de ver, em muitas espcies do gnero cavalo, que as riscas ou so mais visveis ou aparecem mais frequentemente nos potros que nos cavalos adultos. Ora chamemos espcies s raas de pombos, algumas das quais tm sido criadas com pureza ao longo de sculos, e veremos o paralelismo perfeito que se encontra nas espcies do gnero cavalo! Quanto a mim, aventuro-me a deixar a mente viajar no tempo, recuando milhares e milhares de geraes, e vejo um animal raiado como a zebra, mas talvez com uma construo diferente, e imagino que esse seja o antepassado comum do nosso cavalo domstico (independentemente de este derivar de uma ou mais origens selvagens), do burro, do hemono, do quagga e da zebra. Presumo que quem acreditar que cada espcie equina foi independentemente criada das restantes ter de assumir que cada espcie foi criada com uma tendncia para variar de uma mesma maneira, de modo que, quer viva no estado selvagem quer seja uma espcie domesticada, aparece frequentemente listrada, como acontece com as outras espcies do seu gnero. Essa pessoa deve ainda admitir que cada espcie foi criada com uma outra tendncia muito forte, que faz com que quando cruzada com espcies que habitam pontos afastados do mundo, produza hbridos com riscas semelhantes no s dos progenitores, mas s de outras espcies deste gnero. Ora admitir tal hiptese , para mim, rejeitar uma justificao realista, em troca de uma causa inverosmil, ou, pelo menos, desconhecida. fazer da obra de Deus objecto de escrnio e decepo. Eu quase preferiria acreditar nos antigos cosmogonistas, que na sua ignorncia defendiam que as conchas fsseis nunca foram seres vivos, mas antes esculturas criadas na pedra, para imitar as conchas que vivem na orla martima.

RESUMO Somos profundamente ignorantes quanto s leis da variao. Nem sequer em um entre cem casos poderemos almejar indicar com certeza uma razo para esta ou aquela parte ter variado. Mas quando temos elementos que nos permitem fazer comparaes, observamos que algumas leis aparecem recorrentemente como agentes da produo quer das pequenas diferenas que distinguem as variedades de uma mesma espcie, quer das maiores diferenas entre as espcies de um gnero. A mudana das condies de vida induz geralmente uma mera variabilidade flutuante, mas por vezes pode tambm causar efeitos directos e definidos, os quais, pensamos ns, podem por sua vez tornar-se mais acentuados com o decorrer do tempo; todavia, no temos provas suficientes nesta matria. O hbito, que produz peculiaridades estruturais, o uso, que fortalece os rgos, e o desuso, que os enfraquece ou diminui, parecem, em muitos casos, ser agentes poderosos nos seus efeitos. As partes homlogas tendem a variar da mesma maneira, e tendem a unir-se umas s outras. As modificaes das partes duras e nas partes externas afectam por vezes as partem moles e as partes internas.
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A ORIGEM DAS ESPCIES

Quando uma parte est muito desenvolvida, possvel que tenha a tendncia para retirar alimento a outras partes adjacentes. Qualquer parte do ser vivo que possa ser poupada, economizada sem prejuzo, s-lo-. As modificaes de estrutura numa idade precoce podem afectar partes que se ho-de desenvolver mais tarde. Existem, sem dvida, muitos casos de variaes correlacionadas, apesar de no conseguirmos perceber a sua natureza. As partes mltiplas vo variveis em nmero e em estrutura, o que est provavelmente relacionado com o facto de essas partes no estarem especificamente adaptadas para uma funo em particular, e por isso a seleco natural no impediu a sua modificao. Ser tambm esta a razo por que certos seres vivos inferiores na escala da natureza so mais variveis que aqueles que ocupam posies superiores, e que tm todo o seu organismo mais especializado. A seleco natural no age sobre os rgos rudimentares, porque so inteis. Consequentemente, estes rgos so variveis. Os caracteres especficos (isto , os caracteres que comearam a diferir desde que as diversas espcies do mesmo gnero divergiram e se ramificaram a partir de um antepassado comum) so mais variveis que os caracteres genricos, ou que aqueles que foram herdados h muito tempo e no se alteraram. Nestas notas, referimo-nos a partes ou rgos especiais que ainda so variveis porque sofreram alteraes num perodo recente, e assim se diferenciaram; mas vimos tambm, no segundo captulo, que esse mesmo princpio se aplica a um indivduo por completo. De facto, numa zona onde se encontram muitas espcies de um gnero (ou seja, onde anteriormente houve muitas variaes e diferenciaes, ou onde o fabrico de novas formas especficas esteve muito activo), encontramos tambm um grande nmero de variedades. Os caracteres sexuais secundrios so extremamente variveis e diferem muito nas espcies do mesmo grupo. A variabilidade nas mesmas partes do organismo tem geralmente sido usada para atribuir diferenas sexuais secundrias aos dois sexos da mesma espcie e diferenas especficas s diversas espcies do mesmo gnero. Qualquer parte ou rgo que esteja desenvolvida de forma invulgar ou que seja muito grande (em comparao com a mesma parte ou rgo nas espcies afins) deve ter passado por uma quantidade excepcional de modificaes desde a formao do gnero. Podemos assim compreender por que razo essas partes so hoje, frequentemente, muito mais variveis que as outras partes do organismo: a variao um processo lento e continuado, e a seleco natural, nestes casos, no teve ainda tempo de ultrapassar a tendncia de variabilidade ou de regresso a um estado menos modificado. Quando, porm, uma espcie que possui um rgo extraordinariamente desenvolvido se torna progenitora de um grande nmero de descendentes modificados (o que, segundo a nossa teoria, tem de ser um processo muito lento, que requer um longo perodo de tempo), isso significa que a seleco natural conseguiu atribuir um carcter fixo ao rgo, independentemente da maneira mais ou menos extraordinria como se desenvolveu. As espcies a quem, por hereditariedade, um antepassado comum transmitiu uma constituio muito parecida e que foram expostas a condies semelhantes, tendem naturalmente a apresentar variaes anlogas, e uma dessas espcies pode
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CAP. V LEIS DA VARIAO

s vezes regredir a alguns caracteres dos seus ancestrais. Ainda que a regresso e as variaes anlogas no produzam novas modificaes importantes, as tais variaes contribuem para a beleza e harmonia que podemos observar na natureza. Seja qual for a causa de cada subtil diferena que existe entre os descendentes e os seus progenitores (e h-de haver uma causa para cada caso), temos motivos para acreditar que a acumulao continuada das diferenas que so vantajosas para os seres vivos a grande causa de todas as modificaes estruturais mais importantes, relativamente aos hbitos de cada espcie.

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Captulo VI DIFICULDADES DA TEORIA


Dificuldades da teoria da descendncia com modificaes Ausncia ou raridade das variedades intermdias Transies nos hbitos de vida Hbitos diferentes numa mesma espcie Espcies com hbitos muito diferentes dos das espcies afins rgos de perfeio extrema Modos de transio Casos difceis Natura non facit saltum rgos pouco importantes Os rgos no so sempre absolutamente perfeitos As leis da Unidade de Tipo e das Condies de Existncia esto includas na teoria da seleco natural.

DIFICULDADES DA TEORIA DA DESCENDNCIA COM MODIFICAES Imagino que, muito antes de chegar a este captulo, j tenha passado pela cabea do estimado leitor uma srie de objeces. Algumas so to srias que ainda hoje fico algo consternado quando reflicto sobre elas. No entanto, tanto quanto me possvel avaliar este assunto, a maior parte delas so questes aparentes, e as que so reais, creio eu, no so fatais para a teoria. Estas dificuldades e objeces podem ser divididas da seguinte forma: - Em primeiro lugar: se as espcies tm origem em outras espcies, e se isso acontece atravs de um processo gradual e subtil, por que razo no vemos por todo o lado inmeras formas de transio intermdias? Por que razo as espcies que encontramos so bem definidas, em vez de encontrarmos a natureza num estado de confuso? - Segundo: possvel que um animal que tem, por exemplo, a estrutura e os hbitos de um morcego, possa ter sido formado a partir da modificao de um outro animal cujos hbitos e estrutura fossem muito diferentes? Ser possvel acreditar que a seleco natural possa ter produzido, por um lado, rgos to pouco importantes, como a cauda da girafa, que s serve de enxota-moscas, e por outro lado um rgo to importante e maravilhoso como so os olhos? - Terceiro: podem os instintos ser adquiridos e modificados atravs da seleco natural? Que dizer do instinto que leva as abelhas a produzir favos com clulas hexagonais, que praticamente anteciparam descobertas de eminentes matemticos? - Quarto: como se justifica que, quando tentamos cruzar espcies, estas so estreis ou produzem descendentes estreis, mas quando se cruzam variedades a sua fertilidade no alterada? Discutiremos em seguida os dois primeiros pontos. Falaremos de algumas objeces diversas no prximo captulo e deixaremos as questes do instinto e do hibridismo para os captulos seguintes. AUSNCIA OU RARIDADE DE VARIEDADES INTERMDIAS Conforme vimos anteriormente, como a seleco natural apenas age pela conservao das variaes favorveis aos seres vivos, cada nova forma tende a atingir
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A ORIGEM DAS ESPCIES

a capacidade limite que um territrio, eliminando, por fim, os seus antecessores ou outras formas menos aperfeioados com que entra em competio. Deste modo, a extino e a seleco natural andam de mos dadas. Assim, se considerarmos que cada espcie descendente de outra forma que desconhecemos, concluiremos que tanto a forma original como as variedades de transio tero sido exterminadas ao longo do prprio processo de formao e aperfeioamento das novas formas. De qualquer forma, como esta teoria pressupe a existncia de inmeras formas de transio, pode perguntar-se como possvel no as encontrarmos tambm em grande nmero na crusta terrestre. Ser mais apropriado discutirmos esta questo no captulo dedicado s imperfeies dos registos geolgicos, pelo que neste momento me limitarei a afirmar que acredito que a resposta reside particularmente no facto de os registos existentes serem incomparavelmente mais incompletos do que aquilo que se pensa. A crusta terrestre um museu vastssimo, mas as coleces naturais existentes so incompletas e foram recolhidas com longos intervalos de tempo. Alguns podero encorajar a ideia de que, quando diversas espcies afins habitam o mesmo territrio, ser certo encontrarmos, presentemente, muitas formas de transio. Vejamos um exemplo simples: ao viajarmos num continente de norte para sul, costumamos encontrar, a intervalos sucessivos, regularmente espcies afins ou tpicas, que ocupam um lugar idntico na economia natural do territrio. Muitas vezes, estas espcies tpicas encontram-se e misturam-se. Depois, conforme avanamos, uma comea a aumentar de nmero, e a outra a rarear, at que substituda pela primeira. Mas se compararmos estas espcies no local onde se cruzam, podemos observar que, por norma, continuam completamente distintas uma da outra, com todos os pormenores estruturais que tm os indivduos que habitam no centro do territrio original de cada uma delas. Segundo a minha teoria, estas espcies afins tm um ascendente comum. Durante o processo de modificao, cada uma destas espcies foi-se adaptando s condies de vida da regio onde habitava, suplantando e eliminado a sua espcie-me, bem como as variedades de transio que existiram entre essa forma original e a presente. Por conseguinte, em cada regio tero vivido numerosas formas de transio, que talvez possam estar fossilizadas, mas no devemos ter a expectativa de que existam actualmente. Mas por que razo no encontramos variedades intermdias em regies intermdias, com condies de vida tambm intermdias? Esta questo perturboume durante muito tempo, mas creio que j a consigo explicar, pelo menos em grande parte. Em primeiro lugar, devemos ser extremamente cautelosos, e evitar deduzir, do facto de um territrio ser agora contnuo, que tambm o era no passado. A geologia indica-nos que houve continentes que se dividiram em ilhas mesmo durante as ltimas pocas do perodo tercirio. Nessas ilhas, podem ter-se formado, separadamente, espcies distintas, mas no havia a possibilidade de existirem espcies intermdias em zonas intermdias. Atravs de alteraes da forma da terra e do clima, as reas martimas que hoje so contguas devem, em perodos geolgicos recentes, ter existido muitas vezes numa disposio menos contgua e menos uniforme que actualmente. Deixarei contudo de lado este modo de contornar a dificuldade apontada, pois acredito que se formaram muitas espcies perfeitamente bem definidas em reas
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CAP. VI DIFICULDADES DA TEORIA

estritamente contnuas. Note-se que no duvido que o facto de haver territrios que no passado estavam separados e que hoje so contguos tenha desempenhado um papel importantssimo na formao de novas espcies, particularmente no caso dos animais errantes, que se cruzam com facilidade. Se analisarmos a distribuio actual das espcies num territrio vasto, podemos geralmente observar que cada espcie existe abundantemente numa determinada rea, e que depois, de forma quase abrupta, se torna rara nos limites dessa rea, decaindo rapidamente, at desaparecer. O territrio neutro entre duas espcies tpicas normalmente pequeno e estreito, em comparao com o territrio prprio de cada uma. Podemos chegar a esta mesma concluso se formos a subir uma montanha. Como observou Alphonse de Candolle, por vezes uma espcie alpina comum desaparece abruptamente. Forbes observou o mesmo evento quando explorava as profundezas do mar com uma draga. Quem considerar que as condies de vida fsicas e climatticas so elementos cruciais na distribuio geogrfica das espcies, vai achar estes factos surpreendentes, pois o clima, a altitude e a profundidade so elementos que variam gradual e lentamente, de forma quase imperceptvel. Mas se tivermos em mente o facto de que todas as espcies, mesmo no centro do seu territrio principal, cresceriam incomensuravelmente se no tivessem de competir com outras espcies; se nos lembrarmos que quase todas so presas ou predadoras umas das outras; em suma, se pensarmos que cada ser vivo est directa ou indirectamente relacionado com os outros seres vivos, e que essas relaes so da maior importncia para a sua sobrevivncia; ento conseguimos perceber que a distribuio de cada espcie numa rea no depende exclusivamente da variao subtil das condies fsicas, mas antes, em grande parte, da presena de outras espcies, com as quais entra em competio, que lhe servem de alimento, ou que a destroem. E estas espcies so entidades definidas, no so condies que se misturam e que variam imperceptivelmente. Como a distribuio de uma espcie est dependente da de outras, natural que os seus limites estejam bem circunscritos. Adicionalmente, nos limites do seu territrio, onde existe em menor nmero, cada espcie est extraordinariamente sujeita a ser eliminada em situaes de flutuao do nmero dos seus inimigos ou das suas presas, ou devido s flutuaes climatticas das estaes. Por isso, a sua distribuio geogrfica torna-se ainda mais claramente definida. As espcies afins, ou tpicas, quando habitam uma rea contnua, esto por norma espalhadas de tal maneira que cada uma tem uma grande distribuio, com um territrio neutro comparativamente pequeno e estreito entre si, no incio do qual se tornam quase repentinamente raras, e vo depois rareando ainda mais. Ora, as variedades no diferem em essncia das espcies, pelo que esta regra tambm se lhes aplicar. Ento, se pensarmos numa espcie varivel que habita numa rea muito extensa, teremos duas variedades adaptadas a duas reas grandes, e uma terceira variedade a viver numa pequena zona intermdia. Consequentemente, a variedade intermdia, por habitar numa zona mais pequena, vai ter menos indivduos. Acredito ser isto o que acontece com as variedades no estado selvagem. J me deparei com exemplos que evidenciam esta regra, por exemplo, no caso das variedades intermdias, situadas entre variedades bem definidas do gnero Balanus.
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A ORIGEM DAS ESPCIES

Segundo as informaes de Watson, Asa Gray e Wollaston, parece ser normal que quando surgem variedades intermdias entre outras duas formas, sejam muito menos numerosas que as formas que esto a interligar. Se confiarmos nestes factos e nestas dedues, podemos concluir que as variedades que ligam outras duas variedades existem em nmeros inferiores que as formas a que servem de ligao, e ento perceberemos por que razo as variedades intermdias no duram muito tempo. Regra geral, por essa razo que so exterminadas e desaparecem antes das formas que estavam a ligar. Como vimos anteriormente, uma forma que exista em nmero reduzido corre mais riscos de ser exterminada que uma forma numerosa. Neste caso em particular, a forma intermdia estar eminentemente sujeita a ser invadida pelos avanos das duas espcies afins que rodeiam o seu pequeno territrio. Mas h ainda uma considerao bem mais importante: durante o processo de modificao contnuo, atravs do qual se pressupe que duas espcies se aperfeioem e se transformem em duas espcies distintas, as duas variedades que existirem em maior nmero e que habitarem reas maiores tero uma grande vantagem sobre a variedade intermdia, que existir em nmero mais pequeno e habitar numa zona intermdia, mais estreita e mais pequena. As formas que so mais numerosas tm mais hipteses, num dado perodo de tempo, de apresentar mais variaes favorveis, e, logo, de sofrer a aco benfica da seleco natural, ao contrrio das formas mais raras. Deste modo, na luta pela sobrevivncia, as formas mais comuns tendem a vencer e a suplantar as formas menos comuns, pois estas tm um processo de modificao e aperfeioamento mais lento. este o simples princpio que, assim acredito, justifica o facto de que, em cada territrio, as espcies comuns (como referimos no segundo captulo) apresentam em mdia um nmero maior de variedades bem definidas que as espcies mais raras. Posso exemplificar: imaginem trs variedades de ovelhas, uma adaptada s extensas montanhas de uma regio, outra adaptada s vastas plancies dos sops das montanhas, e uma terceira que vive nuns montes, numa zona intermdia e comparativamente mais pequena e mais estreita que as outras. Suponhamos que todos os donos destes rebanhos esto empenhados, com igual estratgia e persistncia, em aperfeioar os seus rebanhos, atravs da seleco. Neste caso, as hipteses de sucesso so particularmente mais favorveis aos grandes proprietrios dos rebanhos das montanhas e das plancies, que podem aperfeioar mais rapidamente os seus animais do que os pequenos proprietrios dos montes intermdios. Consequentemente, as raas melhoradas das montanhas ou das plancies no tardaro a ocupar o lugar da variedade menos melhorada dos montes. Assim, as duas raas que originalmente tinham um maior nmero de indivduos acabaro por se encontrar, sem a interposio da variedade intermdia dos montes, entretanto suplantada. Em suma, acredito que as espcies se transformam e atingem formas bem definidas, e que no chega a haver, em nenhum perodo, um caos inextricvel de elos intermdios variveis: - Primeiro: porque as novas variedades se formam muito lentamente (pois o processo de modificao e lento), e a seleco natural nada pode fazer enquanto
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CAP. VI DIFICULDADES DA TEORIA

no surgirem diferenas individuais favorveis, ou enquanto um local, na economia da natureza, no estiver em condies de ser melhor preenchido por alguns dos seus habitantes modificados. A existncia destes locais depende das mudanas climticas, tambm elas lentas, da ocasional imigrao de novos indivduos, e de outros se modificarem lentamente, dando origem a novas formas, que entram em conflito com as primeiras e este dado ser provavelmente o mais importante de todos. Assim, em qualquer regio e em qualquer altura, poderemos observar apenas algumas espcies que apresentam algumas modificaes de estrutura muito subtis e que sero, de algum modo, permanentes. E certamente o que acontece. - Segundo: as reas que hoje so contnuas devem ter existido, num perodo geolgico recente, na forma de territrios separados, isolados, onde muitas formas se podem ter desenvolvido separadamente at ao ponto de serem classificadas como espcies tpicas, em particular entre as classes que se agrupam para procriar e que so muito errantes. Neste caso, as variedades intermdias entre as diversas espcies tpicas e a espcie original devem ter existido nesses territrios isolados, mas foram suplantadas e exterminadas no decorrer do processo de seleco natural, de modo que actualmente no as conseguimos encontrar em vida. - Terceiro: quando duas ou mais variedades se formam em territrios diferentes de uma rea contnua, provvel que as variedades se formem inicialmente nas zonas intermdias; mas no conseguiro sobreviver muito tempo. Estas variedades intermdias iro, por razes j atribudas (nomeadamente, em virtude do que se sabe sobre a distribuio geogrfica actual de espcies muito prximas, ou espcies tpicas, assim como a das variedades reconhecidas), existir nas zonas intermdias, e em menor nmero do que as variedades que elas ligam entre si. Esta causa bastaria para expor as variedades intermdias a um extermnio acidental. Alm disso, durante o processo de modificao atravs da seleco natural, elas iriam quase de certeza ser suplantadas pelas formas que interligavam, pois essas formas existiriam em maior nmero, e no conjunto, apresentariam mais variaes e, por conseguinte, seriam mais aperfeioadas atravs da seleco natural, ganhando ainda mais vantagens. Por fim, no pensando em nenhuma poca em particular, mas em todos os tempos, em todas as eras: se a minha teoria estiver correcta, ento j existiram, seguramente, inmeras variedades intermdias, interligando com proximidade todas as espcies de um mesmo grupo. Mas o prprio processo de seleco que as cria tende, como temos dito vrias vezes, a exterminar as formas ancestrais e os elos intermdios. Consequentemente, s se poder encontrar provas da existncias dessas formas nos registos fsseis, que apenas existem em coleces extremamente imperfeitas e incompletas, como tentaremos demonstrar num dos captulos seguintes. ORIGEM E TRANSIES DOS SERES VIVOS QUE TM ESTRUTURAS E HBITOS PECULIARES Os adversrios da minha teoria perguntam, por exemplo: como seria possvel um animal carnvoro converter-se num animal com hbitos aquticos? Como seria
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A ORIGEM DAS ESPCIES

possvel esse animal sobreviver no estado de transio? Seria fcil demonstrar que existem animais carnvoros que apresentam estados intermdios entre hbitos estritamente terrestres e hbitos estritamente aquticos. Cada animal que existe tem conseguido lutar pela sua sobrevivncia, o que significar que est bem adaptado ao lugar que ocupa na natureza. Reparemos no viso-americano (Mustela vison), do norte da Amrica, que tem membranas interdigitais e muitas parecenas com as lontras (na pelagem, nas pernas curtas, na forma da cauda). Durante o vero, este animal mergulha caa de peixe, mas nos longos invernos foge das guas geladas e caa em terra, como fazem as doninhas e outros musteldeos, alimentando-se de ratos e de outros animais terrestres. Seria bem mais difcil responder se tivesse sido escolhido outro caso, e a questo fosse, por exemplo: como possvel um quadrpede insectvoro ter-se transformado num morcego voador? Ainda assim, creio que este tipo de objeces tem pouca relevncia. Neste momento, como alis j aconteceu anteriormente, debato-me com a desvantagem decorrente da impossibilidade de expor a quantidade de casos exemplares que coligi ao longo dos anos. Apenas posso referir um ou dois exemplos acerca de hbitos e estruturas de transio em espcies afins; e de hbitos diversificados, constantes ou ocasionais, dentro de mesma espcie. No entanto, creio que apenas uma longa lista de casos conseguiria demonstrar que a objeco sugerida por um caso peculiar como o do morcego no to grande como se possa pensar. Observemos a famlia dos esquilos. Encontramos uma gradao de grande subtileza, num conjunto de animais onde uns tm as caudas ligeiramente mais achatadas que outros. Como observou Sir John Richardson, os esquilos comuns tm as partes posteriores do corpo mais largas e a pelagem dos flancos mais cheia que os chamados esquilos-voadores; e estes tm os membros, e at a base da cauda, unidos ao tronco por uma membrana larga, que lhes serve de pra-quedas e lhes permite planar, de rvore em rvore, percorrendo por vezes distncias impressionantes. No podemos duvidar que cada estrutura tem uma utilidade para cada tipo de esquilo, consoante o territrio que habitam, e ora lhes permite escapar das aves ou dos mamferos predadores, ora lhes facilita a procura de alimento, ou os ajuda a evitar o perigo de certas quedas acidentais. Mas no podemos deduzir que a estrutura de cada esquilo a melhor possvel para todas as situaes. Se mudar o clima e a vegetao, se outros roedores seus concorrentes ou novos predadores imigrarem para os seus territrios, ou se os que existem se aperfeioarem, ento podemos acreditar, baseados na analogia, que pelo menos alguns destes esquilos diminuiriam em nmero, ou at seriam exterminados, a menos que eles prprios entrassem num processo de modificao de estrutura correspondente s alteraes ocorridas no seu meio, para voltarem a estar adaptados s condies de vida. No vejo, assim, objeces de valor, particularmente se falarmos de condies de vida variveis, contnua preservao de indivduos que apresentem as membranas dos flancos cada vez desenvolvidas, num processo lento em que cada variao til conservada e propagada, at que, pela acumulao dos efeitos deste processo de seleco natural, se produzisse o esquilo voador perfeito.
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Consideremos agora o Galeopithecus, ou lemur-voador, como chamado, anteriormente classificado entre os morcegos, mas que agora foram reclassificados como insectvoros. Tm umas membranas muito largas, que se esticam lateralmente desde o maxilar at cauda, passando por todo o tronco e membros, at ponta dos dedos alongados das quatro patas; estas membranas possuem um msculo extensor. Apesar de hoje em dia no existirem os elos graduais desta estrutura que permite planar no ar, que nos mostrem a ligao entres os lmures-voadores e outros insectvoros, consegue imaginar-se facilmente a existncia dessas formas intermdias no passado, e acreditar que tero passado por um desenvolvimento parecido com o dos menos aperfeioados esquilos-voadores, apresentando em cada estdio diferenas estruturais que lhes eram teis. Tambm no consigo ver qualquer dificuldade insupervel que nos impea de acreditar que a membrana que liga os dedos e o antebrao dos lmures-voadores tenha vindo a aumentar de tamanho graas aco da seleco natural. No que diz respeito aos rgos relacionados com o voo, este processo poderia levar transformao do animal num morcego. Em certos morcegos, a membrana da asa estende-se dos ombros at cauda, incluindo as patas posteriores, pelo que poderemos estar a ver vestgios de uma estrutura originalmente adaptada para planar, e no para voar. Se cerca de uma dzia de gneros de aves se extinguissem, quem ousaria desconfiar que um dia tinham existido aves que usavam as suas asas apenas para bater na gua, e no para voar, como acontece com os patos-vapor (Micropterus, na nomenclatura de Eyton); ou ento simultaneamente como barbatanas e como patas anteriores, consoante esto na gua ou em terra, como faz o pinguim; ou como se fossem velas, como o avestruz; ou que nem sequer do qualquer uso funcional s asas, como os kiwis (Apteryx)? No entanto estas aves existem e a estrutura de cada uma tem um fim apropriado a cada caso, relacionado com as condies de vida a que cada uma est exposta e com a luta pela sobrevivncia. No obstante, isto no significa que essas estruturas sejam as melhores possveis para todas as situaes. No se deve deduzir destas consideraes que qualquer um dos graus de desenvolvimento da estrutura das asas a que nos referimos seja indicador de algum dos passos atravs dos quais as aves que hoje existem adquiriram a sua perfeita capacidade de voar (alis, podem ser apenas consequncias do desuso); so exemplos que servem para demonstrar o quo diversas podem ser as formas de transio. Ao observarmos que possvel encontrar alguns membros adaptados vida terrestre entre as classes de animais que respiram dentro da gua (como os crustceos e os moluscos), que h aves e mamferos que voam, insectos voadores dos mais diversos tipos, e que antigamente houve rpteis que voavam, ento tambm concebvel que peixes-voadores, que agora planam no ar e conseguem percorrer distncias considerveis, elevando-se ligeiramente e virando o corpo com a ajuda das suas barbatanas, batendo-as freneticamente, tivessem sofrido alteraes at se transformarem em animais perfeitamente alados. Se isto tivesse acontecido, quem poderia hoje imaginar que estes animais de asas perfeitas tivessem sido um dia, num estado de transio inicial, habitantes dos oceanos, e que usavam os seus incipientes rgos de voo exclusivamente, pelo que nos dado saber, para evitarem serem devorados por outros peixes?
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Quando vemos estruturas altamente aperfeioadas para um hbito particular, como as asas das aves so para o voo, devemos lembrar-nos que animais que apresentavam os primeiros estados intermdios dessas estruturas s muito raramente poderiam sobreviver at aos dias de hoje, pois tero sido suplantados pelos seus sucessores, que iam gradualmente apresentando estruturas mais perfeitas, conseguidas atravs da aco da seleco natural. Adicionalmente, podemos concluir que as formas dos estados transitrios iniciais entre estruturas adequadas a hbitos de vida muito diferentes s muito raramente tero existido em grande nmero, ou desenvolvido muitas formas subordinadas. Assim, para voltarmos ao nosso exemplo imaginrio do peixe-voador, no me parece provvel que no processo de desenvolvimento dos peixes com uma verdadeira capacidade de voar tenha havido muitas formas subordinadas, capazes de caar diferentes tipos de animais de diferentes maneiras, em terra e na gua, at que os rgos de voo tivessem atingido um estado de perfeio razovel, de forma a constiturem uma vantagem decisiva sobre os outros animais, na constante luta pela sobrevivncia. Deste modo, a hiptese de descobrirmos em estado fssil espcies com graus intermdios a nvel da estrutura ser sempre menor (porque existiriam em menor numero), do que a de encontrarmos espcies completamente desenvolvidas. Passarei agora a relatar dois ou trs exemplos de diversificao e alterao de hbitos entre indivduos da mesma espcie. Em qualquer dos casos a apresentar, seria fcil seleco natural adaptar a estrutura do animal mudana dos seus hbitos ou exclusivamente a um deles. No entanto, torna-se difcil decidir (e para ns isto no importante) se os hbitos costumam mudar antes das alteraes da estrutura, ou se ligeiras modificaes de estrutura levam mudana de hbitos, sendo at provvel que quer uma quer outra modificao sejam quase simultneas. Relativamente a casos de hbitos modificados, ser suficiente mencionar os muitos insectos britnicos que hoje buscam alimento nas plantas exticas, ou que se alimentam exclusivamente de substncias artificiais. Sobre a diversificao de hbitos, podamos dar inmeros exemplos: eu prprio observei com frequncia papa-moscas-tiranos (Saurophagus sulphuratus), na Amrica do Sul, a pairar sobre um lugar, e depois a passar para outro, qual gavio, ou ento a ficar imvel beira da gua e de repente mergulhar e capturar um peixe, como fazem os guarda-rios. Em Inglaterra, podemos ver o chapim-real (Parus major) a trepar aos ramos quase como uma ave trepadeira, ou, por vezes, a matar pssaros pequenos golpeando-os na cabea, como fazem os picanos; tambm j os vi e ouvi martelar as sementes do teixo, sobre um ramo, como se fossem trepadeiras-azuis. Na Amrica do Norte, Samuel Hearne avistou um urso-negro a nadar horas a fio, de boca aberta, e assim caava insectos na gua, quase como fazem as baleias. Por vezes podemos ver indivduos com comportamentos que no so prprios das suas espcies, ou mesmo de outras espcies do seu gnero. Podemos supor que haja indivduos que ocasionalmente do origem a novas espcies, com hbitos anmalos, e com uma estrutura ligeira ou consideravelmente modificada em comparao com as suas espcies afins. E, de facto, a natureza oferece-nos exemplos de situaes destas. Poder haver um melhor exemplo para uma adaptao que o caso do pica-pau conseguir trepar s rvores e tirar alimentos dos seus troncos, atravs dos orifcios
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que eles prprios fazem com o bico? Apesar disso, na Amrica do Norte h pica-paus que tiram grande parte do alimento da fruta, e outros que tm umas asas alongadas, com as quais conseguem caar insectos. Nas plancies de La Plata, onde quase no existem rvores, podemos encontrar o pica-pau-do-campo (Colaptes campestris), que tem dois dedos atrs e dois dedos frente, uma lngua afiada, rectrizes pontiagudas (suficientemente rgidas para suportar este pssaro num poste, na posio vertical, mas no to rgidas quanto as do pica-pau-comum), e um bico direito e forte. Este bico no , contudo, to direito nem to forte quanto o bico dos pica-paus comuns, mas suficientemente forte para perfurar a madeira. Estes Colaptes tm uma estrutura que, na sua essncia, igual estrutura do pica-pau; at em caracteres mais insignificantes, como a colorao, o tom de voz rouco e o voo ondulatrio so parecidos com o nosso pica-pau-comum. Todavia, posso assegurar, no s baseado nas minhas observaes mas tambm nas de Azara, que sempre to preciso, que os pica-paus-do-campo, em algumas extensas regies, no trepam s rvores e fazem os ninhos em buracos que cavam nas colinas! Noutras regies, contudo, William Henry Hudson observou o mesmo tipo de aves a trepar s rvores e a perfurar troncos para fazer o seu ninho. Posso ainda mencionar um outro exemplo da diversidade de hbitos deste gnero de aves: Henri de Saussure descreveu um outro Colaptes, do Mxico, que faz buracos em madeira dura, onde armazena bolotas. Os petris so as mais areas das aves marinhas. No entanto, na tranquilidade da Terra do Fogo, os Puffinuria berardi seriam facilmente confundidos, pelos seus hbitos gerais, pela sua capacidade de mergulho admirvel ou pela maneira de nadar e de voar, com uma torda ou com um mergulho. No deixa de ser, na sua essncia, um petrel, mas com vrias partes do seu organismo profundamente modificadas relativamente aos seus hbitos de vida peculiares, enquanto que o pica-pau de La Plata sofreu apenas algumas alteraes de estrutura pouco significativas. No caso do melro-dgua, nem o observador mais minucioso, ao analisar o seu cadver, conseguiria suspeitar dos seus hbitos subaquticos; mas este pssaro, que pertence famlia dos tordos, retira todos os seus alimentos da gua, pelo que consegue sobreviver exactamente graas capacidade de mergulhar, usando as asas debaixo da gua e agarrando as pedras com as patas. Todos os membros da grande famlia dos insectos himenpteros so terrestres, exceptuando o gnero Proctotrupes, que tem hbitos aquticos, facto descoberto por Sir John Lubbock. Os insectos deste gnero entram muitas vezes na gua e mergulham, no com o auxlio das patas, mas das asas, e conseguem ficar debaixo da gua, sem vir superfcie, por perodos que atingem as quatro horas. Apesar disto, no aparentam qualquer modificao de estrutura relacionada com os seus hbitos anormais. Aqueles que crem que cada ser vivo foi criado tal como hoje devem por vezes ficar surpresos quando, por exemplo, se deparam com um animal cujos hbitos e estrutura no so concordantes. Que pode ser mais evidente que o facto de as patas com membranas interdigitais dos patos e dos gansos serem adequadas natao? H, contudo, nas terras altas, gansos que tm essas membranas nas patas, mas que s muito raramente se aproximam da gua. Apenas John James Audubon viu uma fragata cujos quatro dedos tm membranas interdigitais pousar sobre as guas do oceano. Por outro lado, os mergulhes e os galeires, que so aves eminentemente
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aquticas, tm apenas umas membranas rudimentares entre os dedos. No parece claro que os longos dedos desprovidos de membranas das aves pernaltas so feitos para andar sobre os pntanos e sobre as plantas flutuantes? A galinha-dgua e o codornizo pertencem mesma ordem; contudo, a primeira destas aves quase to aqutica como os galeires, e a segunda quase to terrestre como a codorniz ou a perdiz. Nestes casos, e poderiam citar-se muitos outros, os hbitos foram modificados sem que houvesse uma alterao correspondente a nvel estrutural. Poder-se-ia dizer que a pata com membranas interdigitais dos gansos que habitam nas terras altas se tornou quase rudimentar em termos de funes, mas no quanto sua estrutura. Na fragata, a membrana interdigital apresenta-se muito recortada, o que denota o incio da alterao da estrutura. Quem acreditar em inmeros e separados actos de criao pode dizer que, nestes casos, aprouve ao Criador fazer com que um ser vivo de um determinado tipo substitusse outro, pertencente a um tipo diferente; mas esta explicao parece ser apenas a constatao do que eu digo, mas numa linguagem mais nobre. Quem, pelo contrrio, acredita na luta pela sobrevivncia e no princpio da seleco natural reconhece que cada ser vivo est constantemente a tentar multiplicar-se em nmero; e sabe que cada ser vivo que apresente uma variao, por pequena que seja, a nvel dos hbitos ou da estrutura, que lhe traga alguma vantagem sobre outro indivduo do mesmo territrio, vai invadir e aproveitar o lugar desse indivduo, independentemente do quo diferente esse lugar seja do seu meio seu lugar original. A pessoa que acredita nesta teoria no fica surpresa com o facto de haver gansos e fragatas com membranas interdigitais, mas que vivem em terra e que raramente se aproximam da gua; nem com o facto de existirem codornizes de dedos alongados a viver em prados em vez de viverem nos pntanos; nem com a existncia de picapaus em territrios onde praticamente no existem rvores; nem com tordos ou himenpteros mergulhadores, nem com petris com os hbitos das tordas.

RGOS MUITO PERFEITOS E COMPLEXOS Supor que os olhos, com todo o seu inimitvel engenho, com todos os mecanismos que permitem focar um objecto a distncias diferentes, sob diferentes intensidades de luminosidade, e que corrigem as aberraes esfricas e cromticas, foram formados pela seleco natural parece, confesso, um absurdo. Quando se afirmou pela primeira vez que o Sol est imvel e que a Terra que gira em torno dele, o senso comum declarou falsa esta teoria; mas o antigo ditado latino vox populi, vox Dei, como sabem todos os estudiosos, no se aplica cincia. Diz-me a voz da razo que se possvel demonstrar, e j o fizemos, que existem numerosas gradaes entre um olho simples e imperfeito e um olho complexo e perfeito, sendo cada uma destas gradaes vantajosa ao ser que a possui, se alguma vez ocorrem variaes num olho e se as variaes so transmissveis por hereditariedade, que igualmente o caso, e se so teis a um animal sob condies de vida em modificao, ento a dificuldade de admitir que um olho complexo e perfeito possa ter sido produzido pela seleco natural, apesar de insupervel para a nossa imaginao, em nada contradiz a nossa teoria.
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Como se tornou um nervo sensvel luz? Bom, isso no para ns relevante, assim como no consideramos relevante para esta teoria descobrir de onde vem o nervo, como apareceu. Posso no entanto conjecturar que, se existem certos organismos inferiores (que ocupam algumas das mais baixas posies na escala da natureza), nos quais no se consegue encontrar nervos, mas que so sensveis luz, ento no parece impossvel que certos elementos do seu protoplasma possam agregar-se, desenvolver-se, e transformar-se em nervos dotados desta sensibilidade especial. Ao procurarmos as gradaes por que passou um determinado rgo no seu processo de aperfeioamento, devamos atentar exclusivamente linha de ascendncia directa do ser vivo em questo, o que praticamente impossvel. Por isso, temos de observar outras espcies e gneros do mesmo grupo, ou seja, os descendentes colaterais da forma original, que comum a todos, e tentar encontrar gradaes possveis, na expectativa de termos a sorte de algumas dessas formas transitrias terem sido transmitidas com poucas ou nenhumas alteraes. Mas organizar um rgo em diferentes classes pode tambm incidentemente lanar alguma luz sobre o seu processo de aperfeioamento. O rgo mais simples a que podemos chamar de olho consiste num nervo ptico, cercado de clulas pigmentares, e coberto por uma membrana translcida, mas sem lente, nem qualquer outro corpo refractivo. Podemos contudo, segundo Jourdain, descer ainda mais um passo, e encontrar grupos de clulas pigmentares, que parecem funcionar como rgo de viso, e que so desprovidas de nervos e repousam simplesmente sobre tecido protoplasmtico. Estes olhos, de uma natureza assim to simples, no conseguem uma viso distinta, servindo apenas para distinguir a luz da escurido. Em certas estrelas-do-mar existem algumas depresses pequenas na camada de pigmento que cerca o nervo e que, segundo o autor que acabmos de citar, esto cheias de matria gelatinosa transparente, que projecta a luz atravs da superfcie convexa, semelhante crnea dos animais superiores. Jourdain sugere que esta superfcie no serve para formar uma imagem, mas apenas para concentrar os raios luminosos e tornar mais fcil a sua percepo. Nesta concentrao dos raios luminosos encontramos o primeiro passo, e de longe o mais importante, da constituio de um olho verdadeiro, susceptvel de formar imagens, pois basta colocar a extremidade nua do nervo ptico (que em alguns animais inferiores est profundamente escondido no corpo e noutros se encontra mais perto da superfcie) distncia correcta daquele dispositivo de concentrao de luz, para que nele se forme uma imagem. Na grande classe dos Articulata, podemos encontrar, no fundo da escala, animais com um nervo ptico coberto de pigmento, que por vezes forma uma espcie de pupila, mas no tem lentes nem aparelho ptico. Sabe-se agora que, nos insectos, as numerosas facetas na crnea dos seus grandes olhos compostos formam verdadeiras lentes, e que os cones incluem filamentos nervosos com curiosas modificaes. Mas nos articulados estes rgos so de tal modo diversificados que Mller criou trs classes principais de olhos compostos, com sete subdivises, e uma quarta classe principal de olhos simples agregados. Quando reflectimos sobre estas dados (aqui relatados muito brevemente), que nos permitem vislumbrar gradaes diversas, numa grande diversidade de estruturas de olhos que encontramos nos animais inferiores, e nos lembramos quo pequeno
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h-de ser o nmero de formas inferiores hoje existentes em comparao com todas as formas j extintas, ento a objeco apresentada perde valor. Ou seja, no assim to difcil acreditar que a seleco natural possa ter convertido o simples mecanismo do nervo ptico, coberto de pigmentos e revestido por uma membrana transparente, num instrumento ptico to perfeito como aquele que possui qualquer membro da classe dos Articulados. Quem nos consegue acompanhar at este ponto, se ao acabar de ler este volume descobrir que um grande nmero de factos (de outra forma inexplicveis) pode ser explicado pela teoria da modificao atravs da seleco natural, no deve hesitar dar mais um passo, e ento admitir que mesmo uma estrutura to perfeita como o olho da guia pode ter sido assim formada, mesmo que neste caso no se conheam os estados de transio. Foram levantadas objeces que dizem que para se modificar um olho, e preserv-lo como instrumento perfeito em todos os momentos do processo, muitas das alteraes teriam de ter ocorrido simultaneamente, e que tal no seria possvel atravs da seleco natural. Mas, como eu tenho tentado demonstrar com o meu trabalho sobre a variao dos animais domsticos, se pensarmos que as modificaes ocorrem de forma extremamente lenta e subtil, no necessrio supor que foram todas simultneas. Adicionalmente, h diferentes tipos de modificaes que podem servir para o mesmo propsito geral. Como referiu Wallace, se uma lente tem um foco muito curto, ou muito longo, isso pode ser corrigido tanto pela alterao da sua curvatura como pela alterao da sua densidade; se a curvatura for irregular, e os raios no convergirem para um ponto, ento pode melhorar-se a regularidade da curvatura, o que constituir um aperfeioamento da estrutura. Assim, nem a contraco da ris nem os movimentos musculares do olho so essenciais para a viso; so apenas melhoramentos que podem ter sido adicionados, e que assim aperfeioaram um qualquer estdio de formao deste rgo. Na mais alta diviso do reino animal, a dos Vertebrados, podemos observar animais como os anfioxos, que tm olhos muito simples, constitudos apenas por uma membrana transparente, que contm um nervo e revestido com pigmento (no tem qualquer outra estrutura). Nos peixes e nos rpteis, como referiu Owen, o espectro de gradaes de estruturas diptricas muito grande. de facto relevante termos conhecimento do facto de que at no ser humano, de acordo com Rudolf Virchow, que uma autoridade no assunto, a maravilhosa lente cristalina ser formada no embrio atravs da acumulao de clulas epiteliais, que se encontram numa espcie de prega de pele em forma de saco; e de que o corpo vtreo formado por um tecido embrionrio subcutneo. Todavia, para chegarmos a uma concluso imparcial sobre a formao do olho, com todos os seus magnficos, e contudo no absolutamente perfeitos, caracteres, indispensvel que seja a razo, a lgica, a conquistar a imaginao mas eu prprio senti esta dificuldade de modo to intenso que no posso ficar surpreendido quando outros hesitam levar to longe o princpio da seleco natural. quase impossvel evitar a comparao entre um olho e um telescpio. Sabemos que este instrumento foi aperfeioado atravs de esforos continuados, levados a
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cabo pelas mentes mais brilhantes, e apenas natural inferir que o olho se formou atravs de um processo de certa forma anlogo. Poder esta deduo ser presunosa? Temos ns o direito que presumir que o Criador faz a sua obra atravs de faculdades intelectuais, como as do ser humano? Se tivermos de estabelecer uma comparao entre um olho e um telescpio, temos primeiramente de imaginar uma camada grossa de tecido transparente, com espaos preenchidos por um fluido e com um nervo sensvel luz por baixo; depois, temos de supor que todas as partes desta camada esto a mudar constantemente, de forma muito lenta, a nvel de densidade, at se separarem em camadas de espessura e densidade diferentes, colocadas a distncias diferentes umas das outras, e cujas superfcies vo tambm mudando lentamente de forma. Devemos ainda pressupor que existe um poder representado pela seleco natural, ou sobrevivncia do mais apto, que est sempre a observar atentamente cada pequenssima alterao dessas camadas transparentes, e vai cuidadosamente conservando cada alterao que, em diferentes circunstncias, e independentemente do grau ou do sentido, tende a produzir uma imagem mais ntida. Temos tambm de presumir que cada novo estado do instrumento se multiplica por milhes, de forma a ser conservado at que se produza um estado superior, e que quando isto acontece os anteriores so eliminados. Assumamos que, nos seres vivos, a variao causa alteraes subtis, que vo ser multiplicadas quase infinitamente nos seus descendentes, e que a seleco natural escolhe infalivelmente cada melhoramento. Agora imaginemos este processo a decorrer ano aps ano, durante milhes de anos, e que a cada ano se propaga por milhes de indivduos, de diferentes tipos: ser que podemos no admitir que se tenha formado desta forma um instrumento ptico vivo, to superior a uma lente de vidro como as obras do Criador so superiores s do homem? MODOS DE TRANSIO Se fosse possvel demonstrar que existiu algum rgo complexo que no pudesse ter sido formado a partir de numerosas e sucessivas alteraes subtis, ento a minha teoria desabaria. Mas no consigo encontrar qualquer caso desses. No tenho dvidas de que existem muitos rgos cujas formas de transio desconhecemos totalmente, particularmente se falarmos de espcies muito isoladas, que, segundo esta teoria, foram expostas a elevados nveis de extino. Ou ento, se tomarmos um rgo comum a todos os membros de uma classe, caso em que ter sido originalmente formado num perodo remoto, a partir do qual todos os numerosos elementos desta classe se desenvolveram, e pretendermos descobrir os estdios iniciais de transio por que passou esse rgo, teramos de examinar formas ancestrais, que h muito se extinguiram. Devemos ser extremamente cautelosos quando pretendemos concluir que um rgo no pode ter sido formado por uma srie gradual de transies. Poder-se-iam citar, ao nvel dos animais inferiores, numerosos exemplos de um mesmo rgo que desempenha simultaneamente funes absolutamente distintas. Assim, na larva da liblula, e nos peixes do gnero Cobitis, o canal digestivo serve
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para respirar, digerir e excretar. No gnero Hydra, os animais podem voltar-se de dentro para fora, e ento a sua superfcie exterior digere e o estmago respira. Em casos semelhantes, a seleco natural poderia, se da resultasse qualquer vantagem, alterar parte de um rgo, ou um rgo inteiro, que at a tivesse desempenhado duas funes, especializando-o para uma nica funo, e assim, atravs de passos imperceptveis, modificar consideravelmente a sua natureza. Conhecem-se muitas plantas que produzem regularmente, ao mesmo tempo, flores diferentemente constitudas. Se pretendssemos que estas plantas produzissem apenas um tipo de flores, teria de se efectuar uma grande mudana, relativamente brusca, nos caracteres da espcie. Contudo, provvel que estes dois tipos de flores produzidas pela mesma planta tenham sido originalmente pouco diferentes, e que se tenham diferenciado gradualmente, e que isto ainda possa ser observado nalguns casos. Dois rgos distintos, ou o mesmo rgo sob duas formas diferentes, podem desempenhar simultaneamente a mesma funo no mesmo indivduo, o que constitui um modo de transio particularmente importante. A ttulo de exemplo, menciono os peixes que respiram o ar dissolvido na gua atravs de brnquias, ou guelras, e que ao mesmo tempo respiram ar atmosfrico na sua bexiga natatria, rgo que est por sua vez dividido em partes fortemente vasculares, e que tem um canal pneumtico para a introduo do ar. Vejamos agora um outro exemplo no reino vegetal. As plantas trepam de trs maneiras diferentes: torcendo-se em espiral, prendendo-se a um suporte com as suas sensveis gavinhas, e atravs da emisso de radculas areas. Estes trs modos encontram-se normalmente em grupos de plantas distintos, mas h algumas espcies que utilizam, combinados no mesmo indivduo, dois destes modos, ou mesmo os trs. Em todos esses casos, um dos dois rgos poderia facilmente ser modificado e aperfeioado de forma a desempenhar a funo por si s. Durante o processo de modificao, o outro rgo poderia ajud-lo, e uma vez terminado o processo este rgo poderia, por seu turno, modificar-se para se adequar a um qualquer outro propsito, ou ento ser completamente destrudo. O exemplo da bexiga natatria nos peixes muito bom, pois mostra-nos claramente um facto de grande importncia, que a possibilidade de um rgo construdo originalmente com um propsito (neste caso, para permitir a flutuao) ser convertido num rgo com uma funo completamente diferente (neste caso, a respirao). A bexiga natatria funciona tambm, em certos peixes, como um acessrio dos rgos de audio. Todos os fisilogos admitem que a bexiga-natatria homloga ou idealmente semelhante, quer a nvel de posio quer em termos de estrutura, aos pulmes dos animais vertebrados superiores: no h assim razo para duvidar que a bexiga natatria tenha sido realmente convertida em pulmo, ou seja, num rgo exclusivamente destinado respirao. De acordo com esta perspectiva, podemos concluir que todos os vertebrados que tm pulmes descendem, por gerao ordinria, de algum prottipo, muito antigo e desconhecido, que possua um aparelho flutuador, ou bexiga natatria. Podemos assim, como deduzo da interessante descrio que Richard Owen fez destas partes anatmicas, compreender o estranho facto de todas as partculas de comida e
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bebida que engolimos terem de passar pelo orifcio da traqueia, com algum risco de cair nos pulmes, no obstante o maravilhoso mecanismo de ocluso da glote. Nos vertebrados superiores, as guelras desaparecem completamente, mas quando esto em estado embrionrio podemos ver fendas laterais no pescoo e uma rede espiralada de artrias. , contudo, concebvel que as brnquias que agora parecem ter desaparecido totalmente tenham sido gradual e lentamente modificadas pela seleco natural com algum fim especfico. Hermann Landois mostrou, por exemplo, que as asas dos insectos foram desenvolvidas a partir da traqueia; assim muito provvel que nesta grande classe os rgos que no passado serviram para respirar tenham sido convertidos em rgos que actualmente so utilizados para voar. Quando consideramos as transies de rgos, to importante ter presente a probabilidade de converso de uma funo noutra que vou dar um outro exemplo. Os cirrpedes pedunculados tm duas pregas de pele minsculas, a que eu dei o nome de freios ovgeros, e que, atravs da secreo de uma substncia viscosa, servem para reter no saco ovgero os ovos durante o perodo de incubao. Estes cirrpedes no tm brnquias e toda a superfcie do corpo, do saco, e dos freios usada para a respirao. Por outro lado, os balandeos, ou cirrpedes ssseis, no possuem freios ovgeros, pelo que os seus ovos ficam livres no saco ovgero, dentro da concha bem fechada; mas tm, numa posio correspondente que ocupam os freios, umas membranas largas e muito enrugadas, que comunicam livremente com as lacunas circulatrias do saco e do corpo, e que, segundo todos os naturalistas, funcionam como brnquias. Eu acredito que ningum pode contestar o facto de que os freios ovgeros numa famlia so estritamente homlogos com as brnquias de uma outra famlia; de facto, existem gradaes entre estas duas partes. Desta forma, no se deve duvidar que as duas pequenas pregas, que originalmente serviam como freios ovgeros, mas que tambm auxiliavam muito ligeiramente respirao, tenham sido gradualmente transformadas em brnquias pela seleco natural, atravs do simples aumento do seu tamanho e pela destruio das glndulas adesivas. Se todos os cirrpedes pedunculados tivessem sido extintos (e foram vtimas da extino muito mais acentuadamente que os cirrpedes ssseis), quem poderia hoje imaginar que as brnquias dos cirrpedes ssseis tinham um dia existido como rgos que evitavam que os ovos fossem arrastados para fora do saco? Existe outro modo de transio possvel: atravs da acelerao ou retardao do perodo de reproduo. O Professor Edward Cope e alguns outros naturalistas dos Estados Unidos da Amrica tm insistido ultimamente nesta questo. Sabe-se actualmente que alguns animais so capazes de se reproduzir numa idade muito precoce, antes mesmo de terem adquirido os seus caracteres perfeitos. Se esta capacidade se tornasse perfeitamente desenvolvida numa espcie, parece-me provvel que o estado de desenvolvimento adulto seria, mais cedo ou mais tarde, perdido; neste caso, o carcter da espcie seria muitssimo modificado e degradado, particularmente se a larva diferisse muito da forma adulta. No so poucos os animais que, uma vez chegados idade adulta, continuam a sofrer variaes de caracteres, praticamente at ao fim das suas vidas. Nos mamferos, por exemplo, a forma do crnio vai frequentemente alterando com a idade. O Dr. James Murie deu-nos exemplos
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impressionantes, retirados da observao das focas. Todos sabem que com a idade as hastes dos veados se tornam cada vez mais ramificadas, assim como as plumas de alguns pssaros se tornam mais elegantemente desenvolvidas com o passar do tempo. O Professor Cope afirma que os dentes de certos lagartos sofrem grandes modificaes de forma com o avanar da idade. Fritz Mller observou que nos crustceos, depois de atingirem a idade adulta, algumas partes (mesmo partes muito importantes; no apenas as partes insignificantes) podem assumir caracteres novos. Em todos os casos deste tipo e poderamos dar numerosos exemplos , se a idade de reproduo fosse retardada, o carcter das espcies, pelo menos no estado adulto, seria modificado. Tambm creio ser provvel que os estados anteriores de desenvolvimento fossem, em alguns casos, apressados, e acabassem tambm por desaparecer. No consigo formar uma opinio assertiva e dizer se as espcies foram frequentemente modificadas atravs deste modo comparativamente repentino de transio, ou se tal nunca ocorreu. Mas se alguma vez aconteceu, ento provvel que as diferenas entre os seres jovens e os adultos, e entre os adultos e os velhos, tenham sido originalmente adquiridas ao longo de etapas graduadas.

DIFICULDADES ESPECIAIS DA TEORIA DA SELECO NATURAL Para se concluir que nenhum rgo pode ter sido produzido por sucessivas pequenas gradaes transitrias necessrio ser-se extremamente cauteloso. Contudo, h sem dvida casos que levantam srias dificuldades. Encontramos um dos casos mais complicados nos insectos neutros, que tm frequentemente estruturas completamente diferentes das dos machos ou fmeas frteis mas deixaremos este caso para o prximo captulo. Os rgos elctricos dos peixes oferecem-nos outro caso de grande dificuldade, pois impossvel conceber por que fases sucessivas estes maravilhosos rgos tero passado. Mas isto no surpreendente, j que nem sequer sabemos para que servem. Nos gneros Gymnotus (peixe-faca) e Torpedo (tremelga) eles servem indubitavelmente como poderoso agente de defesa, e talvez tambm para caar as suas presas. J as raias, como observou Carlo Matteucci, tm um rgo anlogo na cauda, mas que produz muito pouca electricidade, mesmo quando o animal est muito irritado; a sua intensidade to fraca que praticamente no serve para nenhum dos propsitos supracitados. Adicionalmente, Robert MDonnell mostrou-nos que a raia, alm do rgo que acabmos de referir, possui um outro perto da cabea, que no se sabe se elctrico, mas que parece ser absolutamente homlogo da bateria elctrica das tremelgas. Admite-se geralmente que existe uma estreita analogia entre estes rgos e os msculos normais, tanto na estrutura interna e na distribuio dos nervos como no modo de reaco a diversos agentes. Dever-se-ia observar com ateno o facto de que a contraco muscular acompanhada por uma descarga elctrica, e, como afirma Charles Radcliffe, quando a tremelga est em repouso, parece haver, no engenho elctrico, uma carga em todos os sentidos semelhante que encontramos nos msculos e nos nervos durante os perodos de repouso; e a descarga da tremelga, em vez de ser peculiar, pode apenas ser uma
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outra forma de descarregar relacionada com a aco dos msculos e do nervo motor. No podemos actualmente apresentar mais explicaes; mas como sabemos to pouco sobre os usos destes rgos, e nada sabemos relativamente aos hbitos e estrutura dos antepassados dos peixes elctricos existentes, seria extremamente arrojado afirmar a impossibilidade de estes rgos poderem ter sido desenvolvidos gradualmente atravs de transies vantajosas. primeira vista, estes rgos parecem oferecer uma outra dificuldade, muito mais sria que a anterior, pois existem em cerca de uma dzia de tipos de peixes, entre os quais as relaes so por vezes bastante afastadas. Quando encontramos um mesmo rgo em diversos membros da mesma classe, particularmente quando isto acontece em membros com hbitos de vida muito diferentes, podemos por norma atribuir tal ocorrncia a um fenmeno de hereditariedade, uma caracterstica transmitida por um antepassado comum. A sua ausncia em outros membros pode ser atribuda perda do rgo causada pelo desuso ou pela aco da seleco natural. Assim, se os rgos elctricos tivessem sido transmitidos por algum antepassado comum, poderamos ter pressuposto que todos os peixes elctricos pertencem a espcies particularmente afins, mas est longe de ser o caso. A geologia tambm no nos leva a crer que a maior parte dos peixes tivesse um dia possudo rgos elctricos, que teriam sido posteriormente perdidos pelos seus descendentes. Mas quando observamos este assunto mais de perto descobrimos que, nos diversos peixes que tm rgos elctricos, estes se situam em diferentes partes do corpo, tm construes diferentes (diferem por exemplo no arranjo das placas, e, segundo Filippo Pacini, no processo ou meio que provoca as descargas elctricas), e tm nervos provenientes de diferentes pontos, o que provavelmente a diferena mais importante de todas. Deste modo, no se pode considerar que os rgos elctricos so homlogos, mas apenas que tm funes anlogas. Consequentemente, no h qualquer razo para supor que foram transmitidos por um mesmo antepassado, pois se tivesse sido o caso seriam tambm semelhantes em todos os aspectos. Desaparece assim a dificuldade que adviria de um rgo, que parece ser o mesmo em todos os casos, aparecer em diferentes espcies, muito afastadas umas das outras, deixando-nos apenas uma dificuldade mais pequena, mais ainda assim significante: conhecer os passos graduais de desenvolvimento por que passaram estes rgos em cada grupo diferente de peixes. Os rgos luminosos que se encontram em alguns insectos de famlias muito diferentes, e que esto situados em diversas partes do corpo, oferecem, no nosso presente estado de ignorncia, uma dificuldade praticamente paralela dos rgos elctricos. Poder-se-iam citar outros casos semelhantes. Nas plantas, por exemplo, encontramos dois gneros, quase to afastados quando possvel estarem afastadas duas plantas angiosprmicas, (Orchis e Asclepias) onde se pode observar uma curiosa massa de gros de plen unida a um pednculo por uma glndula adesiva; mas tambm aqui no se trata de partes homlogas. Todos os casos em que seres vivos muito afastados entre si na escala taxonmica so providos de rgos peculiares e semelhantes, revelam que, apesar de o aspecto geral e a funo destes rgos poderem ser os mesmos, sempre possvel detectar diferenas fundamentais.
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Por exemplo, os olhos dos cefalpodes (dos quais os chocos so um exemplo) e dos animais vertebrados so espantosamente parecidos uns com os outros; ora, em grupos assim to afastados, nenhuma parte, por mais semelhante que seja, pode ser atribuda transmisso por hereditariedade de um carcter possudo por um antepassado comum. Mivart apresentou este caso como oferecendo uma dificuldade especial, mas no sou capaz de ver a fora do seu argumento. Um rgo destinado viso deve ser formado por um tecido transparente e tem de incluir algum tipo de lentes que projectem uma imagem no fundo de uma cmara escura. Para alm desta semelhana superficial, na realidade no h uma similitude real entre os olhos dos chocos e os olhos dos vertebrados, como pode ser constatado consultando a admirvel obra de Victor Hensen sobre estes rgos na classe dos Cephalopoda. -me impossvel entrar aqui em detalhes, mas posso indicar alguns dos pontos em que diferem: o cristalino dos chocos mais desenvolvidos composto por duas partes, uma colocada por trs da outra, como duas lentes, e ambas tm estruturas diferentes das dos vertebrados, e tambm esto dispostas de outra maneira; a retina completamente diferente, estando as partes principais invertidas; nas membranas do olho h um grande gnglio nervoso; as relaes entre os msculos so to diferentes quanto se possa imaginar; e poderia continuar. So tais as diferenas que se torna difcil decidir at que ponto se deveriam usar os mesmos termos ao descrever os olhos dos Cephalopoda e dos Vertebrata. claro que cada um livre para negar que nestes casos os olhos possam ter sido desenvolvidos atravs da seleco natural de sucessivas variaes subtis; mas se tal for admitido num caso, tambm claramente possvel no outro; e, adoptando a teoria que apresento quando ao seu processo de desenvolvimento, as diferenas fundamentais na estrutura dos rgos da viso poderiam ter sido previstas. Assim como dois seres humanos fazem por vezes a mesma inveno, tambm em diversos dos casos supra-citados parece que a seleco natural, agindo para benefcio de cada ser vivo e usando todas as variaes favorveis, produziu, em seres vivos distintos, rgos funcionalmente semelhantes, cuja estrutura no foi transmitida hereditariamente por um antepassado comum. Para testar as concluses a que chegmos nesta obra, Fritz Mller seguiu com muito cuidado uma linha de argumentao semelhante. Existem vrias famlias de crustceos que incluem algumas espcies que esto providas de um aparelho respiratrio de ar e que esto adaptadas vida fora da gua. Duas destas famlias, que foram mais particularmente estudadas por Mller, so muito prximas uma da outra, e as suas espcies so parecidas em todos os caracteres importantes: nos rgos dos sentidos, no sistema circulatrio, na posio dos tufos de plo que existem dentro dos seus estmagos complexos; em toda a estrutura das brnquias, que lhes permite respirar na gua, e at nos ganchos microscpicos que servem para as limpar. Seria assim de esperar que o igualmente importante rgo de respirao de ar fosse semelhante nas poucas espcies destas duas famlias afins que vivem em terra, mas no o que acontece. Qual ser ento a razo que justifica que este aparelho, destinado a um mesmo fim especfico, seja diferente nestas espcies, enquanto os outros rgos importantes so muito semelhantes ou mesmo quase idnticos?
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Fritz Mller defende que esta similaridade em tantos pontos estruturais deve, segundo a teoria que defendo, explicar-se por caracteres transmitidos hereditariamente por um antepassado comum. Mas a grande maioria das espcies que pertencem s duas famlias de que temos estado a falar, como tambm acontece com a maior parte dos outros crustceos, tem hbitos aquticos, pelo que extremamente improvvel que o seu antepassado comum estivesse adaptado respirao area. Mller foi assim levado a examinar cuidadosamente os aparelhos respiratrios das espcies que respiram ar atmosfrico, e descobriu que diferem em diversos pontos importantes, como na posio dos orifcios, no modo de abrir e fechar, e em alguns outros pormenores acessrios. Estas diferenas so inteligveis e at podiam ser previsveis para quem partisse do ponto de vista que defende que espcies de famlias diferentes podem ter-se gradualmente adaptado vida fora da gua e respirao de ar. Mas estas espcies, sendo de famlias diferentes, seriam partida tambm elas diferentes, e de acordo com o princpio que diz que a natureza de cada variao depende de dois factores a natureza do organismo e a natureza das condies de vida que o rodeiam , ento a sua variabilidade no podia certamente ser exactamente igual. Consequentemente, a seleco natural foi tendo sua disposio materiais de variao diferentes, com os quais atingiu resultados funcionais iguais, mas estruturalmente diferentes. Ou seja, as estruturas adquiridas ao longo desse processo, apesar de servirem o mesmo propsito, tero necessariamente sido diferentes. Segundo a teoria que defende actos de criao independentes, estes casos aqui apresentados so totalmente ininteligveis. Esta linha de argumentao parece ter tido grande peso para Fritz Mller, que agora aceita a teoria que defendo nesta obra. Um outro zologo distinto, o falecido Professor Claparde, fez investigaes anlogas, e chegou aos mesmos resultados. Demonstrou que certos caros parasitas (Acaridae), pertencentes a subfamlias e a famlias distintas, so providos de rgos que lhes servem para se agarrarem aos plos dos hospedeiros. Estes rgos devem ter sido desenvolvidos independentemente, pois no podem ter sido transmitidos por um antepassado comum; nos diversos grupos, estes rgos so formados por uma modificao das patas anteriores, das patas posteriores, das mandbulas ou lbios, e dos apndices do lado inferior da parte posterior do corpo. Nos casos que acabmos de analisar, vimos, em seres vivos bastantes afastados, ou mesmo sem qualquer relao de proximidade, ser atingido um mesmo fim, ser desempenhada uma mesma funo, por rgos de aspecto muito semelhantes, mas cujo desenvolvimento foi diferente, pelo que so tambm diferentes as estruturas que se formaram. Por outro lado, regra geral em toda a natureza que o mesmo fim seja atingido por diferentes meios, mesmo em seres vivos com grandes relaes de proximidade. As asas emplumadas de uma ave e as asas membranosas de um morcego tm construes muito diferentes; mas h ainda mais diferenas entre as quatro asas de uma borboleta, as duas asas de uma mosca e as duas asas com litros de um besouro. As conchas bivalves so feitas para abrir e fechar, mas h uma enorme variedade de charneiras com construes diferentes, da longa fila de dentes entrelaados das Nucula (amijoas) ao simples ligamento dos mexilhes! As
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sementes so disseminadas com a ajuda de diferentes estratgias: pela sua pequenez; por a sua cpsula estar transformada numa espcie de invlucro com a forma de um balo; por estarem embebidas na polpa ou na parte carnosa do fruto, que pode ser formada por diferentes partes, ser nutritiva, e ostentar as mais diversas cores, para mais facilmente atrair e ser devorada pelas aves; tendo ganchos e arpus de muitos tipos e barbas serrilhadas, para conseguirem agarrar-se ao plo dos quadrpedes; ou atravs de asas e plumas, to diferentes na forma como elegantes na estrutura, que as permitem ser levadas pela mais suave brisa. A possibilidade de a natureza atingir o mesmo fim atravs dos meios mais diversos um assunto to importante que citarei um outro exemplo. Alguns autores sustentam que os seres vivos foram talhados de tantas maneiras diferentes simplesmente em prol da variedade, quase como os brinquedos numa loja, mas essa maneira de ver a natureza inconcebvel. Nas plantas que tm os sexos separados, assim como naquelas que apesar de serem hermafroditas no conseguem que o plen caia espontaneamente sobre os estigmas, necessrio algum tipo de ajuda para levar a cabo a fecundao. Em muitos tipos de plantas, os gros de plen so muito leves e esto soltos, pelo que so levados pelo vento, e lanados por mero acaso sobre o estigma; o plano mais simples que se pode conceber. Um outro modo igualmente simples, mas muito diferente, acontece em muitas plantas cujas flores simtricas segregam umas gotas de nctar, de modo a serem visitadas pelos insectos que as procuram, e que no processo ficam com plen no corpo, e acabam por o transportar das anteras aos estigmas. Partindo deste estado to simples, podemos passar por um nmero inesgotvel de mecanismos, todos com o mesmo propsito e que funcionam essencialmente da mesma maneira, mas que levam a modificaes diferentes em todas as partes das flores. O nctar pode ser armazenado em receptculos com as formas mais diversas, com os estames e os carpelos modificados de diferentes maneiras, algumas vezes dispostos como se para criar uma armadilha, outras capazes de movimentos primorosamente adaptados, determinados pela sensibilidade a um estmulo ou pela elasticidade. A partir deste nvel de engenho, podemos ainda passar por diferentes estruturas, at chegarmos a casos que denotam adaptaes extraordinrias, como o exemplo descrito recentemente pelo Dr. Hermann Crger nas flores Coryanthes. As flores deste gnero de orquidceas tm uma parte do labelo (ou lbio inferior) que est afundada, formando uma espcie de taa onde caem continuamente, de duas protuberncias segregantes que esto mesmo por cima, gotas de gua quase pura; quando a taa est quase cheia, a gua transborda por um canal lateral. A base do labelo fica por cima da tina e forma uma espcie de cmara, com duas entradas laterais, onde se encontram uns sulcos carnudos muito curiosos. O homem mais engenhoso no conseguiria imaginar para que servem todos estes aparelhos sem testemunhar o seu funcionamento. Crger viu muitas abelhas-domsticas a visitar as flores gigantescas desta orqudea, no para sugar o nctar, mas para mordiscar as tais salincias carnudas que esto na cmara por cima da taa; ao fazer isto, empurramse umas s outras e caem na taa, molham as asas e por isso no conseguem voar, sendo obrigadas a rastejar pelo canal lateral, que serve de goteira. Crger viu, diz, uma procisso contnua de abelhas a sair deste modo do seu banho involuntrio. Ora aquele canal de passagem estreita e est coberto pela coluna, de modo que a
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abelha, ao forar a sua escapada, primeiro roa o seu dorso contra o estigma viscoso e em seguida contra as glndulas igualmente viscosas das massas de plen. Desta forma, as massas de plen aderem ao dorso da primeira abelha que abre caminho por aquela passagem (que depois fica expandida), e assim so transportadas para outra flor. Crger enviou-me em lcool uma flor com uma abelha que ele matara antes que conseguisse sair da referida passagem, e pode observar-se no seu dorso uma massa de plen. Quando a abelha assim carregada de plen voa para outra flor, ou volta mesma flor, e de novo empurrada pelas suas camaradas, caindo na gua pela segunda vez, e torna a sair por aquele canal, a massa de plen que leva sobre o dorso entra em contacto com o estigma viscoso, ao qual adere, e a flor assim fecundada. Compreendemos, finalmente, a utilidade de todas as partes da flor, desde as protuberncias que segregam gua, tina semi-cheia de gua, que impede as abelhas de fugir e as fora a rastejar atravs de um canal onde no conseguem passar sem se roar nas massas viscosas de plen e contra o estigma igualmente viscoso. A flor de outro gnero de orqudeas muito prximo, chamado Catasetum, tem uma construo igualmente engenhosa, que serve o mesmo fim, mas que muito diferente. As abelhas visitam estas flores, como acontece nas Coryanthes, para lhes roer o labelo; ao fazer isto tocam inevitavelmente numa longa pea afilada, sensvel, a que chamei de antena. Esta antena, quando tocada, transmite uma sensao ou uma vibrao a uma certa membrana que se rompe imediatamente; esta ruptura faz mover uma espcie de mola que projecta o plen com a rapidez de uma flecha, na direco do insecto, e adere ao seu dorso com a ajuda da sua viscosidade. A massa de plen da planta masculina (porque, nesta orqudea, os sexos esto separados) assim transportada flor da planta feminina, onde entra em contacto com o estigma, que suficientemente viscoso para quebrar certos filamentos elsticos; o estigma retm o plen e a planta fecundada. Pode perguntar-se como, nestes casos precedentes e numa srie de outros que poderamos relatar, se consegue perceber a escala de complexidade de todos estes meios multiformes de chegar a um mesmo resultado. Pode responder-se, sem dvida alguma, que, como j dissemos, quando duas formas que j diferem entre si em certo grau comeam a variar, a sua variabilidade no tem a mesma natureza, pelo que as variaes no sero exactamente as mesmas e, consequentemente, os resultados obtidos atravs da seleco natural tambm no sero os mesmos, ainda que o propsito seja idntico. tambm preciso no esquecer que todos os seres vivos muito desenvolvidos passaram por muitas modificaes, e que cada estrutura modificada tende a ser transmitida por hereditariedade, pelo que no se perde, mas pode ser alterada sucessivamente. Deste modo, a estrutura de cada parte de cada espcie, seja qual for o seu propsito, representa a acumulao de numerosas alteraes herdadas ao longo do processo por que passou a espcie durante as sucessivas adaptaes mudana de hbitos e de condies de vida. Assim, finalmente, apesar de haver muitos casos em que muito difcil sequer conjecturar quais tero sido as transies por que passaram os seus rgos at chegarem ao estado em que se encontram actualmente, se considerarmos a pequenez proporcional de formas vivas existentes, ou que conhecemos, face quantidade de
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formas extintas e desconhecidas, at de espantar a raridade com que acontece ser possvel nomear um rgo para o qual no se consiga identificar algum estado de transio anterior. verdadeiramente raro (se que acontece de todo) surgir num ser vivo um novo rgo que parea ter sido criado com um fim especial. Alis, o que diz aquele velho cnone da histria natural, apesar de ser um pouco exagerado: Natura non facit saltum. A maior parte dos naturalistas experimentados admite nas suas obras este preceito. Nas palavras to bem escolhidas por Milne Edwards: a Natureza generosa em variedade, mas avarenta em inovao. Segundo a teoria da Criao, por que razo existe tanta variedade, mas to pouca novidade verdadeira? Qual a justificao para o facto de todas as partes e rgos de muitos seres vivos independentes, cada um supostamente criado separadamente para ocupar o seu devido lugar na natureza, estarem to geralmente ligados uns aos outras por uma srie de gradaes? Por que ser que a natureza no deu saltos repentinos entre as estruturas? Por que razo precisa de passos intermdios? Com a teoria da seleco natural podemos compreender nitidamente por que razo isso no acontece: porque a seleco natural s actua a partir das pequenas variaes, que vo surgindo sucessivamente; no pode dar saltos bruscos nem grandes, pois tem de avanar atravs de pequenos passos, lentos mas seguros.

ACO DA SELECO NATURAL SOBRE RGOS APARENTEMENTE POUCO IMPORTANTES A seleco natural actua proporcionando vida e morte, atravs da sobrevivncia dos indivduos mais aptos e da destruio dos menos aptos. Tenho por isso sentido, s vezes, grande dificuldade em perceber a origem ou formao de partes pouco importantes. uma dificuldade quase to grande, apesar de natureza diferente, como a que se apresenta no caso dos rgos mais perfeitos e mais complexos. Em primeiro lugar, somos demasiado ignorantes relativamente economia de qualquer ser vivo para podermos dizer quais so as modificaes que tm ou no importncia. Num dos captulos anteriores, indiquei alguns exemplos de caracteres insignificantes, tais como a penugem dos frutos ou a cor das suas polpas, e a colorao da pele e dos plos dos quadrpedes; caracteres que, por estarem correlacionados com diferenas constitucionais ou por determinarem os ataques de insectos, podem seguramente ter sido objecto da aco da seleco natural. A cauda da girafa assemelha-se a um enxota-moscas construdo artificialmente, e inicialmente parece inacreditvel que pudesse ter sido adaptada para este propsito por uma srie de ligeiras modificaes, cada uma sucessivamente mais adaptada a um fim to insignificante como o de afugentar moscas. No entanto, at neste caso devemos pensar bem antes de fazer qualquer afirmao, porque sabemos que a existncia e a distribuio do gado e de outros animais na Amrica do Sul dependem em absoluto da sua capacidade de resistir ao ataque de insectos. Deste modo, os indivduos que tm meios para se defenderem destes pequenos inimigos podem espalhar-se para novas pastagens e assim ganhar vantagem sobre os seus
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concorrentes. No queremos dizer que os quadrpedes de maiores dimenses sejam realmente eliminados (salvo rarssimas excepes) pelas moscas, mas so por elas incessantemente perturbados e a sua fora reduzida, pelo que ficam mais expostos s doenas, ou menos capacitados para procurar comida em caso de escassez, ou menos capazes de fugir dos seus predadores. Os rgos hoje considerados insignificantes tiveram provavelmente, em alguns casos, uma grande importncia para um antepassado remoto. Depois de terem sido lentamente aperfeioados num perodo anterior, estes rgos foram transmitidos s espcies existentes quase no mesmo estado, apesar de hoje terem pouca utilidade. claro que qualquer desvio estrutural que fosse nocivo ao indivduo teria sido eliminado pela seleco natural. Ao vermos a importncia que a cauda tem na maior parte dos animais aquticos, funcionando como rgo de locomoo, talvez consigamos explicar a presena geral de caudas, e os seus usos diversificados, em tantos animais terrestres, cujos pulmes ou bexigas natatrias modificadas revelam a sua origem aqutica. Uma vez que se tenha formado num animal aqutico uma cauda bem desenvolvida, esta pode subsequentemente ser modificada para diversos usos: enxota-moscas, rgo prensil, ou leme para virar (como acontece nos ces), apesar de que o ltimo exemplo de uso tenha certamente ter pouco valor, pois a lebre, por exemplo, quase no tem cauda e vira ainda mais rapidamente que o co. Em segundo lugar, podemos facilmente enganar-nos ao atribuir importncia a certos caracteres e ao acreditar que se desenvolveram atravs da aco da seleco natural. No devemos negligenciar os efeitos da aco directa da mudana das condies de vida (cujas variaes supostamente espontneas parecem depender de modo muito secundrio da natureza das condies), nem podemos menosprezar a tendncia regresso a caracteres perdidos h muito tempo, nem esquecer as complexas leis do crescimento (como a correlao, a compensao, a presso que uma parte pode exercer sobre outra, etc.), nem perder de vista a aco da seleco sexual (que muitas vezes responsvel pela formao de caracteres teis a um dos sexos, e pela sua transmisso, mais ou menos completa, ao outro sexo, apesar de para este no ter qualquer utilidade). Todavia, as estruturas que se adquirem desta forma indirecta, mesmo que inicialmente no sejam vantajosas para a espcie, podem depois tornar-se teis sua descendncia modificada, que se encontra em novas condies, e que adquiriu hbitos novos. Se s houvesse pica-paus verdes e no soubssemos que tinham existido muitas espcies de pica-paus pretos e malhados, atrevo-me a dizer que teramos pensado que a cor verde se devia a uma admirvel adaptao, com o propsito de esconder dos seus inimigos estas aves que passam tento tempo nas rvores. Teramos, por consequncia, atribudo uma grande importncia a este carcter e t-lo-amos atribudo seleco natural. Mas, na verdade, a sua colorao ser provavelmente devida, pelo menos em grande parte, seleco sexual. Uma palmeira trepadeira do arquiplago malaio sobe s rvores mais altas com a ajuda de ganchos admiravelmente construdos e agrupados volta da extremidade dos ramos. Este mecanismo presta planta, sem dvida, um servio do mais alto valor. Mas podemos observar ganchos quase semelhantes em muitas rvores que
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no so trepadeiras, e que (a julgar pela distribuio das espcies espinhosas da frica e da Amrica do Sul) nestes casos serviro para as rvores se defenderem de certos animais. Por conseguinte, os ganchos da palmeira podem ter sido inicialmente desenvolvidos com um propsito defensivo, e tero sido melhorados subsequentemente; a planta ter-se- aproveitado dessas alteraes quando sofreu outras modificaes, e assim se tornou numa trepadeira. Por norma, acredita-se que a pele nua da cabea dos abutres se deve a uma adaptao para quando mergulha na carne em putrefaco. At pode ser essa a justificao, mas o facto tambm se pode dever aco directa da matria ptrida. Mas temos de ser cautelosos a fazer dedues. Vejamos por exemplo que a cabea do peru macho tambm desnudada, e este animal no se alimenta nem entra em contacto com esse tipo de matria. H quem defenda que as suturas nos crnios dos jovens mamferos so magnficas adaptaes que servem para auxiliar os partos. No duvidamos que o facilitem, nem sequer que sejam indispensveis, mas este tipo de suturas tambm existe nos crnios das avezinhas e dos pequenos rpteis, que tm apenas de sair de um ovo quebrado. Teremos ento de deduzir que esta estrutura uma consequncia das leis do crescimento e que foi depois utilizada vantajosamente na parturio dos animais superiores. A nossa ignorncia profunda relativamente s causas de cada variao subtil, ou de cada diferena individual. fcil tornarmo-nos conscientes deste facto: basta reflectir sobre as diferenas existentes entre as raas dos nossos animais domsticos em diferentes locais, mais particularmente nos pases pouco civilizados, onde tem havido pouca seleco metdica. Os animais domsticos dos nativos de diferentes regies tm muitas vezes de lutar pela sua prpria subsistncia, e esto, at certo ponto, expostos aco da seleco natural; ora, os indivduos que tm constituies ligeiramente diferentes podero ter mais hipteses de prosperar em climas diversos. No gado, a susceptibilidade aos ataques das moscas est correlacionada com a cor, assim como o risco de envenenamento por certas plantas, de tal maneira que a prpria colorao pode ser submetida aco da seleco natural. Alguns observadores esto convencidos de que a humidade do clima afecta o crescimento dos plos, e que existe uma correlao entre os plos e os chifres dos animais. As raas das montanhas diferem sempre das raas das plancies; uma regio montanhosa afecta provavelmente os membros posteriores, porque tm de ser mais usados, e at talvez tenha consequncias na forma da plvis. Consequentemente, segundo a lei das variaes homlogas, os membros anteriores e a cabea tambm seriam afectados. A forma da plvis poderia tambm afectar, atravs da presso exercida, a forma de algumas partes da cria que cresce no tero da me. Temos razes para crer que a influncia das regies altas na respirao tende a aumentar o tamanho do peito e a determinar, de novo por correlao, outras alteraes. Os efeitos da falta de exerccio, agregados abundncia de alimentos, so provavelmente ainda mais importantes e far-se-o sentir em todo o organismo. Como Hermann von Nathusius demonstrou recentemente na sua excelente obra, estes dois factores podem ser uma das causas principais das grandes modificaes que ocorreram nas raas de porcos. Mas, mais uma vez, a nossa ignorncia
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demasiado grande para podermos especular sobre a importncia relativa das causas conhecidas e desconhecidas da variao. Fiz todas estas observaes apenas para mostrar que, se somos incapazes de justificar as diferenas caractersticas das nossas diversas raas domsticas (e geralmente admite-se que estas raas so descendentes de uma ou de um nmero reduzido de populaes selvagens), ento talvez no devssemos enfatizar tanto a nossa ignorncia quanto s causas precisas das diferenas ligeiramente anlogas que existem entre as espcies verdadeiras. AT QUE PONTO VERDADEIRA A DOUTRINA UTILITRIA; COMO SE ADQUIRE BELEZA As observaes precedentes levam-me a tecer algumas consideraes acerca dos protestos que alguns naturalistas tm levantado ultimamente contra a doutrina utilitria, que sustenta que cada pormenor estrutural foi produzido para benefcio do indivduo que o possui. J falmos sobre a crena de que muitas estruturas foram criadas em prol da beleza, para deleite do homem ou do Criador (este ltimo ponto, contudo, est fora do mbito das discusses cientficas), ou apenas em nome da variedade. A veracidade de tais doutrinas seria fatal para a minha teoria. Admito plenamente que muitas das estruturas que hoje existem no tm actualmente uma utilidade directa para os seus possuidores, mas isto no prova que tenham sido formadas simplesmente com o propsito de oferecer beleza, ou variedade. No duvido que a aco directa da mudana de condies e as diversas causas de modificao que especificmos anteriormente tenham em conjunto produzido um efeito, provavelmente um grande efeito, independentemente das vantagens ganhas pelos indivduos. Mas h uma considerao mais importante a fazer: a parte mais importante da organizao de cada ser vivo adquirida atravs da transmisso de caracteres por hereditariedade. Consequentemente, apesar de cada ser vivo estar seguramente adaptado ao lugar que ocupa na escala da natureza, ter muitas estruturas que herdou e que actualmente no estaro directa nem proximamente relacionadas com os seus hbitos de vida presentes. Deste modo, muito difcil acreditar que as patas com membranas interdigitais dos gansos que vivem nas terras altas, ou das fragatas, tenham alguma utilidade especial para estas aves; assim como no consigo acreditar que os ossos semelhantes que encontramos nos braos dos macacos, nas patas anteriores dos cavalos, nas asas dos morcegos, e nas barbatanas das focas tenham alguma utilidade especial para estes animais. Podemos atribuir estas estruturas, sem receio, hereditariedade. Mas as membranas das patas dos gansos que vivem nas terras altas, ou das fragatas, foram certamente to teis para os seus antepassados, quanto so hoje s aves mais aquticas que conhecemos. Podemos assim acreditar que o antepassado da foca no possua uma barbatana, mas um p com cinco dedos que utilizava para andar ou para agarrar alguma coisa, e podemos at atrever-nos a acreditar que os diversos ossos dos membros dos macacos, dos cavalos e dos morcegos foram originalmente desenvolvidos segundo o princpio da utilidade, provavelmente atravs da reduo dos ossos mais numerosos
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das barbatanas de algum antepassado comum a toda a classe destes animais, que se pareceria com um peixe. quase impossvel determinar a importncia relativa de cada causa de mudana, ou seja, no sabemos quanto atribuir aco definida das condies externas, vulgarmente consideradas variaes espontneas, ou quanto se deve s complexas leis do crescimento. Mas, parte estas importantes excepes, podemos concluir que cada estrutura de cada ser vivo , ou foi outrora, directa ou indirectamente til para ele. Quanto crena em que os seres vivos foram criados belos para deleite do ser humano hiptese, como foi dito, subversora de toda a minha teoria posso comear por referir que a percepo da beleza est obviamente depende da natureza do esprito, independentemente de qualquer qualidade real do objecto admirado, e lembro que os ideais de beleza no so inatos nem imutveis. Bastar, por exemplo, reparar nos homens das diferentes raas, que apreciam padres de beleza femininos absolutamente diferentes. Se os objectos bonitos tivessem sido criados apenas para agradar ao homem, seria necessrio demonstrar que havia menos beleza sobre a Terra antes de existir o ser humano. Tero as bonitas conchas volutas e cnicas da poca Eocnica, e as graciosas amonites da Era Secundria17, sido criadas para que o homem pudesse, milhes de anos mais tarde, admir-los nos museus? H poucos objectos mais bonitos que as minsculas diatomceas siliciosas; tero sido criadas para poderem ser examinadas e admiradas atravs de poderosos microscpios? Neste ltimo caso, como em muitos outros, a beleza parece dever-se simetria de crescimento. As flores esto classificadas entre as mais belas produes da natureza; mas as flores desenvolveram-se de forma extravagante, para contrastar com as folhas verdes, com o objectivo de chamar a ateno dos insectos, e tornaram-se belas como consequncia disso. Cheguei a esta concluso porque descobri que as flores fecundadas pelo vento nunca tm corolas com cores vibrantes, e constatei que isto uma regra invarivel. H diversas plantas que produzem ordinariamente duas espcies de flores: umas abertas e coloridas, de forma a atrair os insectos, outras fechadas, sem cores, sem nctar, e que nunca so visitadas pelos insectos. Podamos assim concluir que se no houvesse insectos na Terra as nossas plantas no estariam adornadas com belas flores, mas apenas teriam produzido as pobres flores que vemos nos abetos, nos carvalhos, nos freixos, nas rvores que produzem frutos secos, nas gramneas, nos espinafres, nas azedas, nas urtigas, todas elas fecundadas pela aco do vento. Podemos aplicar o mesmo raciocnio aos frutos. Todos admitem que uma cereja ou um morango maduros so to agradveis vista como ao paladar; que os frutos vivamente coloridos dos evnimos e as bagas escarlates do azevinho so muito atraentes. Mas esta beleza no tem outro fim que no seja atrair as aves e os insectos, para que os frutos sejam devorados e as sementes disseminadas pelas fezes. Deduzo que seja assim, pois ainda no encontrei uma excepo regra que diz ser assim que se disseminam as sementes que esto envolvidas por um fruto qualquer (isto , quando esto encerradas numa polpa carnuda), desde que este tenha uma cor viva ou que seja muito conspcuo, porque branco ou preto.
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Actualmente Mesozico ou Era Mesozica (N. do E.).

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Por outro lado, admito de bom grado que um grande nmero de animais machos, tais como as nossas aves mais vistosas, alguns peixes, alguns rpteis, alguns mamferos e uma srie de borboletas magnificamente coloridas, adquiriu beleza para de facto se tornarem belos. Mas esse efeito foi obtido no mbito da seleco sexual, isto , atravs da seleco continuada que as fmeas foram fazendo, escolhendo os machos que consideravam mais belos. Assim, a beleza destes animais surgiu para agradar as suas fmeas, e no para agradar o ser humano. Acontece o mesmo com a musicalidade dos pssaros. Tendo em conta o que j foi dito, podemos deduzir que existe, em grande parte do reino animal, um gosto semelhante por cor vivas e por sons musicais. Quando a fmea to magnificamente colorida quanto o macho, o que no raro nas aves e nas borboletas, a causa parece residir na transmisso desses caracteres pelos machos, que os tinham adquirido pela seleco sexual, ou seja, as cores foram transmitidas aos dois sexos, e no apenas aos machos. Agora perguntamo-nos: como que a percepo da beleza, na sua forma mais simples, isto , a sensao de prazer retirada da contemplao de certas cores, de certas formas e de certos sons, foi primitivamente desenvolvida no ser humano e nos animais inferiores? um assunto deveras nebuloso. Encontramos o mesmo tipo de dificuldade se perguntarmos por que razo alguns odores ou sabores transmitem prazer enquanto outros causam averso. Nestes casos, parece que entra em jogo o hbito, mas haver alguma razo fundamental na constituio do sistema nervoso de cada espcie que melhor explica esse fenmeno. A seleco natural no pode produzir qualquer modificao numa espcie com o fim de assegurar alguma vantagem a uma outra espcie, ainda que, na natureza, as espcies procurem incessantemente tirar vantagem ou aproveitar-se das estruturas das outras. Mas a seleco natural pode muitas vezes produzir, e f-lo, estruturas directamente prejudiciais a outros animais, como podemos ver, por exemplo, no caso das presas (dentes) das vboras e no rgo ovipositor da vespa-da-madeira18, que lhe permite depositar os ovos no corpo de outros insectos vivos. Se se conseguisse provar que uma parte qualquer da estrutura de uma qualquer espcie foi formada com o fim exclusivo de oferecer vantagens a outra espcie, isso aniquilaria a minha teoria, pois a seleco natural no seria capaz de agir dessa forma. Apesar de podermos encontrar em obras sobre histria natural muitas afirmaes que vo nesse sentido, no consegui encontrar um nico exemplo com algum valor real. Admite-se que a cobra-cascavel est armada de presas venenosas para a sua prpria defesa e para destruir as suas vtimas; mas alguns autores supem que esta serpente est simultaneamente provida de um chocalho que s a prejudica, pois anuncia a sua presena s suas eventuais vtimas. Acreditaria mais depressa que o gato enrola a ponta da cauda quando se prepara para saltar com o nico fim de advertir o rato que deseja apanhar. O mais provvel que a cascavel agite o chocalho, que a cobra-capelo distenda o pescoo, e que a vbora inche enquanto emite um silvo agudssimo e cruel, com o fim de assustar as aves e os predadores
18

Vespa parasita, em ingls ichneumon ou sabre wasp, que parasita muitas larvas de insectos que vivem
em troncos (N. do E.).

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A ORIGEM DAS ESPCIES

que atacam as serpentes, mesmo as espcies mais venenosas. O que faz as serpentes terem estes comportamentos o mesmo princpio que faz a galinha eriar as penas e estender as asas quando um co se aproxima dos pintainhos. Mas no tenho espao para entrar em detalhes sobre os numerosos meios que os animais empregam para afastar os seus inimigos. A seleco natural no pode produzir num ser vivo uma estrutura que lhe seja mais nociva que benfica, pois a seleco natural s pode actuar por e para o bem dos indivduos em que intervm. Como William Paley referiu, nenhum rgo se forma com o fim de causar dor ou injria ao seu possuidor. Se o leitor pesar imparcialmente o bem e o mal causados por cada parte, aperceber-se- que todas so globalmente vantajosas. Se, no decorrer dos tempos, sob condies de vida que vo mudando, alguma parte se tornar nociva, ser certamente modificada, ou ento desaparecer, como j aconteceu mirades de vezes. A seleco natural tende somente a tornar cada ser vivo to perfeito, ou at um pouco mais, quanto os outros habitantes do mesmo territrio, com os quais entra em competio. este o padro de perfeio que se atinge na natureza. As raas autctones da Nova Zelndia, por exemplo, so perfeitas quando comparadas entre si, mas rendem-se rapidamente perante as legies de plantas e animais invasores importados da Europa. A seleco natural no produz a perfeio absoluta; e, tanto quanto nos possvel aferir, nem sempre encontraremos os mais altos padres de perfeio nos seres vivos selvagens. Segundo Mller, a correco para a aberrao luminosa no perfeita, mesmo no rgo de viso mais perfeito, o olho humano. Hermann von Helmholtz, cujo discernimento ningum contesta, depois de ter descrito nos termos mais entusiastas as maravilhosas capacidades do olho humano, acrescentou estas palavras notveis: O que descobrimos de inexacto e de imperfeito na mquina ptica e na produo da imagem sobre a retina no nada em comparao com as incongruncias que acabmos de encontrar no domnio das sensaes. Podia dizer-se que a natureza se divertiu a acumular contradies, de forma a destruir as fundamentaes da teoria da harmonia pr-existente entre os mundos interior e exterior. Se o bom senso nos leva a admirar com entusiasmo uma srie de mecanismos inimitveis da natureza, a mesma razo nos diz que, apesar de nos podermos enganar facilmente nestes dois casos, outros mecanismos so menos perfeitos. Ser que podemos considerar perfeito o ferro da abelha, se este, aps ser usado em muitos dos seus inimigos, por causa dos seus dentes serrilhados, no pode ser retirado sem arrancar as vsceras deste insecto, o que causa inevitavelmente a sua morte? Se considerarmos que o ferro da abelha um rgo que existiu num antepassado remoto, altura em que funcionava como instrumento serrador e perfurador (como alis acontece em tantos membros da grande ordem dos himenpteros), e que desde ento se modificou, sem no entanto se ter adaptado com perfeio sua funo actual, e que o veneno que segrega tambm tinha originalmente outro objectivo, como provocar galhas nos vegetais, e que desde ento se tornou mais potente, ento talvez possamos compreender por que razo o uso do ferro pode hoje causar tantas vezes a morte do insecto. Com efeito, a capacidade de picar globalmente til comunidade, e como tal rene todos os elementos necessrios para ser objecto da aco da seleco natural, apesar
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CAP. VI DIFICULDADES DA TEORIA

de poder causar a morte a alguns dos seus membros, em algumas situaes. Se admirarmos o verdadeiramente magnfico poder do olfacto, que permite aos machos de muitos insectos encontrar as suas fmeas, podemos tambm admirar a produo de milhares de machos que, excepo de um nico, so completamente inteis comunidade, e que, por isso, acabam assassinados pelos irmos industriosos e estreis? Pode ser difcil, mas devamos admirar o instinto selvagem de averso que possui a abelha-mestra, que a faz destruir as jovens mestras, suas filhas, mal elas nasam, ou que ento a impele para a morte em combate, pois a sua aco benfica para a comunidade. De qualquer modo, para o inexorvel princpio da seleco natural, no h diferena entre amor ou o dio maternal, ainda que este seja felizmente muitssimo raro. Admiramos os diversos mecanismos engenhosos atravs dos quais as orqudeas, e muitas outras plantas, conseguem utilizar os insectos para os seus processos de fecundao; mas ser que conseguimos encontrar igual perfeio quando observamos os nossos pinheiros produzirem espessas nuvens de plen, para que algumas sementes possam flutuar e por sorte serem levadas at aos seus vulos?

RESUMO: A TEORIA DA SELECO NATURAL INCLUI A LEI DA UNIDADE DE TIPO E DAS CONDIES DE EXISTNCIA Neste captulo discutimos algumas das dificuldades e objeces que podem ser levantadas contra a minha teoria. Muitos desses problemas e objeces so bastante srios, mas penso que a discusso deitou alguma luz sobre vrios factos que na crena da criao em actos independentes permanecem absolutamente obscuros. Vimos que as espcies existentes num qualquer perodo no so indefinidamente variveis, e no esto ligadas por uma grande quantidade de gradaes intermdias: em parte porque o processo de seleco natural sempre muito lento e porque num determinado perodo age apenas sobre uma pequena quantidade de formas; em parte porque o prprio processo de seleco natural implica uma continuada suplantao e extino das gradaes intermdias e das formas anteriores. Espcies muito prximas, que presentemente vivem numa rea contnua, tero frequentemente sido formadas quando essa rea no era contnua, e quando as condies de vida no mudavam gradual e imperceptivelmente de uma zona para outra. Quando duas variedades se formam em duas zonas de uma rea contnua, frequente formar-se uma variedade intermdia, adaptada a uma zona intermdia. Mas, em razo dos motivos referidos anteriormente, a variedade intermdia existir em menor nmero do que as duas formas que liga entre si e, consequentemente, estas ltimas, no curso do processo de modificao, tero uma grande vantagem sobre a variedade intermdia menos numerosa, pelo que sero geralmente capazes de a suplantar e de a exterminar. Neste captulo vimos como importante sermos cautelosos ao concluir que no existem gradaes entre hbitos de vida muito diferentes; ou seja, por exemplo, que um morcego no possa ter sido formado atravs da seleco natural a partir de um animal que, de incio, era apenas capaz de planar no ar.
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Vimos que, sob novas condies de vida, uma espcie pode mudar os seus hbitos, ou pode ter hbitos diversificados, e que alguns desses hbitos so muito diferentes dos dos seus congneres mais prximos. Assim, se tivermos em mente que cada ser vivo tenta viver onde quer que isso lhe seja possvel, podemos compreender por que razo existem gansos que vivem em terras altas e que tm as patas providas de membranas interdigitais, pica-paus que no ocupam as rvores, mas o solo, melros mergulhadores e petris com hbitos de tordas. Acreditar que um rgo to perfeito como o olho possa ter surgido a partir da seleco natural consegue fazer vacilar qualquer um. No entanto, como acontece com qualquer rgo, se conhecermos uma longa srie de gradaes cada vez mais complexas, cada uma delas benfica para o seu possuidor, ento no existe qualquer impossibilidade lgica na teoria que defende que, sob condies de vida em mudana, se pode adquirir um qualquer grau concebvel de perfeio atravs da seleco natural. Nos casos em que desconhecemos os estados intermdios, ou de transio, devemos ser muito prudentes com a concluso de que no existiram, pois as metamorfoses de muitos rgos mostram que, pelo menos, possvel ocorrerem alteraes extraordinrias nas funes que desempenham. Por exemplo, a bexiga natatria foi aparentemente convertida em pulmo. O mesmo rgo desempenhou funes muito diferentes em simultneo, e depois especializou-se para apenas uma funo, ou uma das partes especializou-se para uma funo especfica; e dois rgos distintos desempenharam a mesma funo ao mesmo tempo, tendo um sido aperfeioado com a ajuda do outro so factores que podem ter facilitado as transies. Vimos que dois seres vivos muito afastados um do outro na escala da natureza apresentam rgos que servem o mesmo propsito e que externamente so parecidos, pelo que primeira vista podemos pensar que alguns deles poderiam ter sido formados separada e independentemente. Mas quando se examina esses rgos com pormenor verifica-se que quase sempre existem diferenas estruturais, relacionadas com o princpio da seleco natural. Por outro lado, regra comum em toda a natureza existir uma infinidade de estruturas diversas que servem o mesmo fim, o que tambm deriva do mesmo grande princpio. Em muitos casos, somos demasiado ignorantes para podermos afirmar que uma qualquer parte ou rgo to irrelevante para o bem-estar de uma espcie que as modificaes da sua estrutura no podem ter sido acumuladas lentamente, por meio da seleco natural. Noutros, as modificaes so provavelmente o resultado directo das leis da variao, ou do crescimento, independentemente de proporcionarem alguma vantagem aos indivduos. Mas estamos certos de que mesmo as estruturas assim adquiridas foram muitas vezes posteriormente aproveitadas, e vieram a sofrer ainda mais modificaes, em benefcio das espcies, que entretanto se encontravam sob novas condies de vida. Podemos tambm acreditar que pode ter acontecido frequentemente que uma parte anteriormente muito importante tenha sido mantida (como a cauda de um animal aqutico foi mantida pelos seus descendentes terrestres), embora se tenha tornado de tal forma pouco importante que, no seu estado presente, no poderia ter sido adquirida atravs da seleco natural
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CAP. VI DIFICULDADES DA TEORIA

A seleco natural no produzir numa espcie nada que sirva exclusivamente para benefcio ou prejuzo de outra espcie, embora possa muito bem produzir partes, rgos e excrees muito teis, ou mesmo indispensveis, ou altamente nocivas, para outra espcie. Mas, em todos os casos, essas partes, rgos e excrees sero, ao mesmo tempo, teis para os indivduos que os possuem. Nos territrios onde j existem numerosas populaes, a seleco natural agir sobretudo atravs da competio entre os seus habitantes. Consequentemente, as vantagens que produzir para que os seres sobre os quais actua sejam bem sucedidos na luta pela sobrevivncia estaro de acordo com os padres dessa regio. Deste modo, frequente os habitantes de uma regio pequena renderem-se aos habitantes invasores de uma regio maior, pois nas regies maiores provvel existirem mais indivduos e mais formas diversificadas, pelo que a competio ser mais forte e, consequentemente, o padro de perfeio atingido ser mais elevado que aquele das regies mais pequenas. A seleco natural no conduz necessariamente perfeio absoluta; alis, pelo que conseguimos averiguar, a perfeio absoluta nem sequer pode ser proclamada em qualquer lugar. Com base na teoria da seleco natural, podemos perceber claramente o significado deste velho cnone da histria natural: Natura non facit saltum. Se olharmos para os habitantes actuais do mundo, este cnone no estritamente correcto. Mas se incluirmos todos (os que conhecemos e os que desconhecemos) os que nele habitaram no passado, este cnone ser, segundo a minha teoria, estritamente verdadeiro. Diz-se geralmente que todos os seres vivos se formaram a partir de duas grandes leis: a lei da unidade de tipo e a lei das condies de existncia. Por unidade de tipo, entendemos a concordncia fundamental entre estruturas, que observamos nos seres vivos da mesma classe, e que bastante independente dos seus hbitos de vida. Segundo a minha teoria, a unidade de tipo explica-se pela unidade de ascendncia. A expresso das condies de vida, questo que foi tantas vezes alvo da insistncia do ilustre Georges Cuvier, totalmente adoptada pelo princpio da seleco natural. Isto porque a seleco natural actua quer adaptando actualmente as partes variveis de cada ser vivo s suas condies de vida orgnicas e inorgnicas, quer por ter adaptado essas partes nos seus antepassados. Essas adaptaes so, em muitos casos, auxiliadas pelo aumento do uso ou do desuso das partes, so afectadas pela aco directa das condies externas de vida, e esto, em todos os casos, sujeitas s diversas leis do crescimento e da variao. Assim, de facto, a lei das condies de existncia a lei mais elevada, j que inclui, atravs da herana de adaptaes anteriores, a lei da unidade de tipo.

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Captulo VII OBJECES DIVERSAS TEORIA DA SELECO NATURAL


Longevidade As modificaes no so necessariamente simultneas Modificaes que aparentemente no tm utilidade Desenvolvimento progressivo Os caracteres cuja importncia funcional pequena so os mais constantes Suposta incompetncia da seleco natural para explicar as primeiras fases de estruturas teis Causas que interferem na aquisio de estruturas teis atravs da seleco natural Gradaes estruturais com alterao de funes rgos muito diferentes nos membros de uma mesma classe, desenvolvidos a partir de uma nica e mesma origem Razes para no acreditar em modificaes grandes e abruptas.

Vou dedicar este captulo anlise de diversas objeces que tm sido colocadas minha teoria, e tentar clarificar algumas das questes anteriormente discutidas. Ser no entanto intil falar de todas as objeces levantadas, pois muitas so colocadas por autores que no se deram ao trabalho de tentar perceber a teoria. Assim, um distinto naturalista alemo afirmou que a parte mais fraca da minha teoria reside no facto de que eu considero todos os seres vivos imperfeitos; ora o que eu digo que nem todos so to perfeitos como poderiam ser face s condies em que vivem, e isso prova-se com o facto de que muitas formas autctones em diferentes partes do mundo perderam o seu lugar na escala da vida para invasores estrangeiros. Os seres vivos, mesmo que num dado momento estivessem perfeitamente adaptados s suas condies de vida, no poderiam continuar a considerar-se perfeitamente adaptados se as condies de vida alterassem, a menos que eles prprios se modificassem; e ningum contesta que as condies de cada territrio, assim como o nmero e o tipo de seres que nele residem, tm sofrido inmeras alteraes. Um crtico insistiu recentemente, exibindo uma exactido matemtica, que a longevidade uma grande vantagem para todas as espcies, pelo que quem acredita na seleco natural tem de organizar a sua rvore genealgica de maneira a que todos os descendentes tenham uma vida mais longa que os seus progenitores! O nosso crtico no consegue conceber que uma planta bienal ou que um animal inferior possa alcanar uma zona com um clima frio e a perecer todos os invernos, mas ainda assim sobreviver ano aps ano, atravs da aco da seleco natural, nas suas sementes ou nos seus ovos! Edwin Ray Lankester discutiu recentemente este assunto, e concluiu, pelo menos quanto a complexidade excessiva da questo lhe permite julgar, que a longevidade est geralmente relacionada com o lugar padro que cada espcie ocupa na escala da classificao, assim como com a quantidade de dispndio da reproduo e da actividade geral. Estas condies tero sido provavelmente determinadas, em grande parte, pela seleco natural. Tem ainda sido argumentado que, como nenhuma planta ou animal do Egipto (de entre os que conhecemos minimamente) sofreu qualquer alterao ao longo dos ltimos trs ou quatro mil anos, ento provavelmente aconteceu o mesmo no resto do
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A ORIGEM DAS ESPCIES

mundo. Contudo, como observou George Henry Lewes, esta linha de argumentao coadjuva a nossa teoria, porque as antigas raas domsticas representadas nos monumentos egpcios, ou que foram embalsamadas, so, de facto, muito semelhantes ou mesmo idnticas s raas que existem actualmente, mas todos os naturalistas admitem que estas raas foram produzidas pelas modificaes dos tipos originais. Se o caso tivesse sido apresentado tomando como exemplo os numerosos animais que no se modificaram desde o incio do perodo glaciar, seria incomparavelmente mais forte, pois estes animais foram expostos a grandes mudanas climticas e emigraram para locais muito distantes dos seus territrios originais, ao passo que, tanto quanto nos possvel saber, as condies de vida no Egipto mantiveram-se absolutamente uniformes ao longo dos ltimos milhares de anos. Ainda assim, o facto de alguns seres terem sofrido poucas ou nenhumas modificaes desde o perodo glaciar teria apenas algum valor contra os que acreditam numa lei de desenvolvimento inata e necessria. Contra a doutrina da seleco natural, ou da sobrevivncia do mais apto, impotente, porque esta implica que sempre que surjam variaes e diferenas individuais que sejam vantajosas, todas elas sejam conservadas; ora essas variaes e diferenas s ocorrem em circunstncias favorveis. Bronn, o clebre paleontlogo, quando estava a terminar a traduo alem desta obra, perguntou: como possvel, segundo o princpio da seleco natural, uma variedade viver lado a lado com a sua espcie-me? Se as duas formas estiverem adaptadas a hbitos ou condies de vida diferentes ligeiramente diferentes, podem perfeitamente viver juntas. Se excluirmos, por um lado, as espcies polimrficas, nas quais a variabilidade parece ter uma natureza peculiar, e, por outro, todas as variaes meramente temporrias, como tamanho, albinismo, etc., as variedades mais permanentes, de acordo com o consegui averiguar, habitam por norma locais diferentes (por exemplo, umas habitam em terras altas e outras em terras baixas, ou umas em regies secas e outras em regies hmidas). Adicionalmente, no caso dos animais errantes, que se cruzam livremente, as suas variedades parecem estar normalmente confinadas a regies diferentes. Bronn insiste tambm no facto de que as espcies distintas jamais diferem umas das outras em caracteres isolados, mas sempre em muitas partes, e pergunta como possvel que muitas partes dos organismos tenham sido simultaneamente modificadas pela variao e pela seleco natural. Mas a teoria aqui defendida no diz que necessrio pressupor que todas as partes de um indivduo tenham sido modificadas simultaneamente. As modificaes mais marcantes, extraordinariamente bem adaptadas para um determinado propsito, podem ser, como referimos anteriormente, adquiridas atravs de ligeiras variaes sucessivas, que foram aparecendo, primeiro numa parte, depois noutra, etc.; mas depois so transmitidas todas juntas, e por isso que nos parece que foram desenvolvidas em simultneo. Todavia, a melhor resposta a esta objeco encontrada nas raas domsticas, que foram modificadas pela seleco artificial do homem com um determinado objectivo. Pensemos por exemplo no caso do cavalo de corrida e do cavalo de traco, ou no galgo-ingls e no co-de-fila. As suas estruturas, e at as suas faculdades mentais, modificaram-se completamente, mas se consegussemos identificar cada passo do seu processo de transformao (apenas conseguimos fazlo para os passos mais recentes) no veramos grandes alteraes, ou alteraes
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CAP. VII OBJECES DIVERSAS

simultneas, pois as suas partes foram-se modificando e aperfeioando, ligeira e lentamente ligeiramente, uma aps a outra. Mesmo nos casos em que o homem aplicou a sua seleco a apenas um carcter (e as plantas fornecem os melhores exemplos para estas situaes), descobrimos invariavelmente que, apesar dessa parte escolhida (seja a flor, o fruto ou a folha) sofrer grandes alteraes, quase todas as outras partes sofrem alguma modificao, ainda que subtil. Em parte, isto pode ser atribudo ao princpio do crescimento correlacionado; outra parte dever-se- s chamadas variaes espontneas. Bronn, e tambm, mais recentemente, Broca, levantaram uma objeco muito mais sria a esta teoria. Nomeadamente, afirmaram que muitos caracteres parecem no ter qualquer utilidade para os seus detentores, pelo que no podem ter sido influenciados pela aco natural. Bronn d como exemplo o comprimento das orelhas e das caudas das diferentes espcies de lebres e de ratos, as complexas dobras no esmalte dos dentes de muitos animais, e muitos outros casos anlogos. No que diz respeito s plantas, este assunto foi discutido por Ngeli, num ensaio admirvel. Ele admite que a seleco natural produziu muitos efeitos, mas insiste que as famlias de plantas diferem umas das outras principalmente devido a caracteres morfolgicos, que parecem ser pouco ou nada importantes para o bem-estar das plantas. Consequentemente, acredita numa tendncia inata para um desenvolvimento progressivo, no sentido da perfeio. Especifica a sua posio mencionando a disposio das clulas nos tecidos, e das folhas sobre o seu eixo, que considera serem casos em que a seleco natural no pode ter agido. A esses casos pode juntar-se a diviso numrica das partes de um flor, a posio dos vulos, a forma da semente quando no est relacionada com a sua disseminao, etc. Esta objeco tem bastante fora. Contudo, como foi dito anteriormente, em primeiro lugar temos de ser prudentes quando queremos decidir que estruturas so actualmente, ou que no passado foram, teis para uma espcie. Em segundo lugar, h que ter sempre em mente que quando uma parte modificada o mais provvel que as restantes tambm sofram alteraes, apesar de s termos umas ideias vagas acerca das causas que fazem com que isto acontea (por exemplo, um aumento ou diminuio do fluxo de alimentos numa parte, a presso recproca, o desenvolvimento precoce de alguma parte que afecta outra que naturalmente se desenvolve mais tarde, e assim por diante), ou de no as conseguirmos perceber de todo (como no caso de algumas causas que levam a misteriosos casos de correlao). Para abreviar um pouco, podemos agrupar todos estes agentes sob a expresso leis de crescimento. Em terceiro lugar, temos de ter em conta a aco directa e definida da mudana das condies de vida, e das chamadas variaes espontneas, nas quais a natureza das condies parece desempenhar uma papel secundrio. As variaes dos rebentos, assim como o surgimento de uma rosa-de-musgo no meio de uma roseira-comum, ou de uma nectarina num pessegueiro, oferecem-nos bons exemplos de variaes espontneas, mas mesmo nestes casos, se nos lembrarmos que uma gota minscula de veneno tem o poder de produzir galhas complexas, no podemos ter a certeza de que as variaes referidas no so o efeito de alguma alterao local na natureza da seiva, causada por alguma modificao nas condies de vida. Deve existir uma causa para cada diferena individual, por mais
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A ORIGEM DAS ESPCIES

ligeira que seja, assim como para todas as variaes mais marcadas que por vezes ocorrem; e se esta causa, frequentemente desconhecida, agisse persistentemente, quase certo que todos os indivduos da espcie acabariam por ser modificados de modo semelhante. Parece agora provvel que nas edies anteriores desta obra eu tenha subestimado a frequncia e a importncia das modificaes devidas variabilidade espontnea. Mas impossvel atribuir a esta causa as inmeras estruturas que esto to bem adaptadas aos hbitos de vida de cada espcie. No consigo acreditar nessa possibilidade. No conseguiria ter dado essa justificao para explicar a magnfica adaptao das formas do galgo-ingls ou do cavalo de corrida, e que causavam tanta perplexidade nas mentes dos antigos naturalistas, antes de se perceber bem o princpio da seleco artificial feita pelo homem. Pode ser til citar alguns exemplos para melhor ilustrar as notas anteriores. No que diz respeito pressuposta inutilidade de diversas partes e rgos, quase nem sequer ser necessrio recordar que at os animais superiores que melhor conhecemos apresentam muitas estruturas que esto to desenvolvidas que ningum duvidou da sua importncia, mesmo antes de se ter apurado qual era a sua utilidade (que nuns casos se descobriu recentemente qual era e noutros permanece incerta). Bronn cita o comprimento das orelhas e da cauda nas diversas espcies de ratos como exemplos, ainda que insignificantes, de diferenas estruturais que no podem ter um significado, um uso especial. Posso retorquir, de acordo com Schbl, que as orelhas do rato-comum esto supridas de um nmero extraordinrio de nervos, pelo que servem de rgos tcteis; consequentemente, o comprimento das orelhas no pode ser considerado pouco importante. Veremos tambm que, em certas espcies, a cauda um rgo prensil da mxima utilidade, pelo que o uso dado cauda pode ser muito influenciado pelo seu comprimento. A propsito das plantas, tendo em conta a obra de Ngeli, restringir-me-ei s notas que farei em seguida. Admite-se que as flores das orqudeas apresentam uma srie de estruturas curiosas, que h alguns anos teriam sido consideradas meras diferenas morfolgicas, sem qualquer funo especial. Hoje sabe-se que tm uma importncia enorme para a fecundao da espcie atravs da ajuda (involuntria) de insectos, e que provavelmente foram adquiridas pela aco da seleco natural. At h muito pouco tempo, ningum teria imaginado que nas plantas dimrficas e trimrficas os comprimentos diferentes dos estames e dos carpelos, assim como a sua disposio, podiam ter alguma utilidade, mas hoje sabe-se que so importantes. Em certos grupos inteiros de plantas, os vulos esto erectos, noutros esto suspensos. E tambm h casos, dentro do mesmo ovrio de algumas plantas, em que um vulo est erecto e o outro est suspenso. Estas posies parecem, primeira vista, puramente morfolgicas, ou sem significado fisiolgico, mas Hooker informou-me de que, no mesmo ovrio, nuns casos s h fecundao dos vulos superiores, e noutros dos vulos inferiores. Hooker sugere que isto depende provavelmente da direco em que os tubos polnicos entram no ovrio. A ser assim, a posio dos vulos, mesmo quando um est erecto e o outro suspenso no mesmo ovrio, resultaria da seleco de qualquer desvio ligeiro na sua posio que privilegiasse a sua fecundao, e a produo das sementes.
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CAP. VII OBJECES DIVERSAS

Existem diversas plantas, pertencentes a ordens distintas, que produzem habitualmente flores de dois tipos: umas abertas, que a estrutura comum, outras fechadas e imperfeitas. Estes dois tipos de flores por vezes diferem em estrutura de uma maneira extraordinria; mas tambm se pode observar uma gradao entre essas duas formas na mesma planta. As flores comuns, abertas, podem cruzar-se facilmente entre si, e os benefcios resultantes desse processo so assim assegurados. As flores fechadas e imperfeitas, todavia, so muitssimo importantes, pois produzem com segurana uma grande quantidade de sementes com um dispndio de plen incrivelmente pequeno. Como acabamos de dizer, a estrutura destes dois tipos de flores muito diferente. Nas flores imperfeitas, as ptalas consistem quase sempre de meros rudimentos, e os gros de plen tm um dimetro reduzido. Na Ononis columnae, cinco dos estames alternantes so rudimentares, estado que se observa igualmente em trs estames de algumas espcies de Viola, embora dois, apesar de serem muito pequenos, conservem as suas funes. Entre trinta flores fechadas de uma violeta indiana (nome desconhecido, no tendo as plantas jamais produzido flores perfeitas nas minhas plantaes), seis apresentam apenas trs spalas, em vez das cinco que normalmente seriam produzidas. Segundo Adrien de Jussieu, numa seco da famlia das Malpighiaceae, as flores fechadas so ainda mais modificadas, j que os cinco estames que esto no lado oposto das spalas esto atrofiados, e assim estas plantas tm apenas um estame funcional, o qual se encontra diante de uma ptala; este estame no existe nas flores comuns destas espcies; o estilete est atrofiado; e os ovrios reduzidos de trs para dois. Ora, mesmo que a seleco natural possa ter tido poder para impedir o desabrochamento de algumas flores, e para reduzir a quantidade de plen, suprfluo devido ao facto de as flores estarem fechadas, pouco provvel que tenha sido determinante para as modificaes especiais em causa. Estas modificaes devem ser resultantes das leis do crescimento, incluindo a inactividade funcional de certas partes, durante o processo de reduo do plen e da ocluso das flores. to importante apreciar a importncia dos efeitos das leis do crescimento que darei mais alguns exemplos, agora de outro tipo. Trata-se de casos em que as diferenas numa mesma parte, ou no mesmo rgo, se devem s diferenas de posio relativa que ocupam na mesma planta. No castanheiro e em certos abetos, segundo Schacht, os ngulos de divergncia das folhas so diferentes nos ramos que so quase horizontais e nos ramos verticais. Na arruda-comum, e em algumas outras plantas, uma flor, por norma central ou terminal, abre-se primeiro, e tem cinco spalas e ptalas, e cinco divises no ovrio; ao passo que todas as outras flores so tetrmeras. Na Adoxa britnica, a flor mais elevada tem geralmente dois lbulos no clice, e os outros rgos so tetrmeros; enquanto as flores que a cercam tm trs lbulos no clice, e os outros rgos so pentmeros. Em muitas compostas e umbelferas (e em algumas outras plantas), as flores perifricas tm as suas corolas muito mais desenvolvidas que as flores que esto no centro da planta, o que frequentemente parece estar relacionado com a atrofia dos rgos reprodutores. Um facto mais curioso, j referido anteriormente, que os aqunios ou frutos19 da periferia e centrais so por
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O aqunio um fruto, embora o autor se lhe refira por vezes como semente (N. do E.).
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vezes muito diferentes em termos de forma, cor e outros caracteres. Nos Carthamus e em outras compostas, apenas os aqunios centrais tm papilhos (plos ou sedas); e nos Hyoseris o mesmo captulo produz aqunios de trs formas diferentes. Em certas umbelferas, segundo Tausch, os frutos exteriores so ortosprmicos e os centrais coelosprmicos, caracteres que De Candolle considerava terem a maior importncia sistemtica noutras espcies. Braun menciona um gnero das fumariceas, no qual as flores da parte inferior da espiga produzem pequenos frutos secos ovais, com uma semente, e na parte superior produzem silquas lanceoladas, bivalves, e que contm duas sementes. Nestes diversos casos, a seleco natural, tanto quanto podemos julgar, no pode ter desempenhado qualquer papel, ou ento teve algum papel muito secundrio, com excepo do caso do desenvolvimento das flores da periferia, que so teis para tornar a planta atraente para os insectos. Todas estas modificaes resultam da posio relativa e da interaco das partes, e no h muitas dvidas quanto afirmao de que se todas as flores e todas as folhas da mesma planta tivessem sido submetidas s mesmas condies externas e internas, como acontece com as flores e as folhas que se encontram em certas posies, ento todas elas teriam sido modificadas da mesma maneira. Em muitos outros casos, encontramos modificaes de estrutura s quais os botnicos costumam atribuir a maior importncia, e que afectam somente algumas flores da mesma planta, ou que ocorrem em plantas distintas, que crescem prximas umas das outras, sob as mesmas condies de vida. Como estas variaes no parecem ter uma utilidade especfica para as plantas, no podem ter sofrido a influncia da seleco natural. No sabemos o que causa estas variaes; nem sequer as podemos atribuir, como fizemos no exemplo anterior, a qualquer causa prxima, como a posio relativa. Darei apenas alguns exemplos. to frequente observar na mesma planta flores tetrmeras, pentmeras, etc., que no tenho necessidade de citar muitos exemplos; mas como as variaes numricas so comparativamente raras quando as partes so poucas, posso mencionar que, segundo De Candolle, as flores do Papaver bracteatum possuem ou duas spalas e quatro ptalas (o que por exemplo comum nas papoilas), ou trs spalas e seis ptalas. A forma como as ptalas esto inseridas na corola um carcter morfolgico muito constante na maior parte dos grupos. Contudo, Asa Gray diz que, em algumas espcies de Mimulus, a preflorao quase to frequentemente idntica s de Rhinanthideae e s de Antirrhinideae, famlia qual pertence o gnero mencionado. August Saint-Hilaire deu-nos os seguintes exemplos: o gnero Zanthoxylon pertence a uma diviso das Rutaceae que tem um s ovrio, mas, em algumas espcies, podem encontrar-se flores na mesma planta, e mesmo numa mesma pancula, com um ou com dois ovrios. Nas Helianthemum, a cpsula foi descrita como unilocular ou trilocular; na H. mutabile, uma lmina mais ou menos larga estende-se entre o pericarpo e a placenta. Nas flores da Saponaria officinalis, o Dr. Masters observou casos de placentao marginal e de placentao central livre. Saint-Hilaire encontrou, perto do extremo sul da distribuio de Gomphia oleaeformis, duas formas que ele inicialmente no hesitou classificar como espcies diferentes, mas depois observou-as crescer no mesmo arbusto, e ento fez esta nota: Eis ento aqui, num mesmo indivduo, septos e um estilete que se prendem ora a um eixo vertical ora a uma ginobase.
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Podemos assim concluir que nas plantas existem muitas modificaes morfolgicas que podem ser atribudas s leis do crescimento e interaco das partes, independentemente da seleco natural. Mas, se tomarmos a doutrina de Ngeli, que diz haver uma tendncia inata para a perfeio ou para um desenvolvimento progressivo, poder dizer-se que, nos casos destas variaes to fortemente pronunciadas, as plantas foram apanhadas no acto de progresso para um estado de desenvolvimento superior? Pelo contrrio, deduzo do simples facto de as partes em questo diferirem ou variarem muito numa mesma planta, que tais modificaes tiveram pouqussima importncia para as prprias plantas, independentemente do grau de importncia que possam ter para ns, devido s classificaes que fazemos. No se pode propriamente dizer que a aquisio de uma parte intil faz subir um ser vivo na escala natural. No caso das flores fechadas e imperfeitas que descrevemos mais acima, se tiver de ser invocado algum princpio novo, este ter se ser sobre retrocesso, e no sobre progresso. O mesmo deve suceder em muitos animais parasitas e degenerados. Ignoramos a causa das modificaes que estivemos a citar, mas se esta causa desconhecida actuasse quase uniformemente durante um certo perodo de tempo, podamos inferir que o resultado seria tambm quase uniforme, caso em que todos os indivduos da espcie seriam modificados da mesma forma. Se equacionarmos o facto de que os caracteres supra-citados no so relevantes para o bem-estar da espcie, qualquer variao subtil que tenha ocorrido no ter sido acumulada e aumentada pelas aco da seleco natural. Quando a estrutura que se desenvolveu ao longo da seleco continuada deixa de ser til a uma espcie, deixa tambm de estar sob a alada da seleco natural, ento comea normalmente a tornar-se varivel, como no caso dos rgos rudimentares. Mas quando, devido natureza do ser vivo e das suas condies de vida, tiverem sido induzidas modificaes que no so importantes para o bem-estar da espcie, essas variaes podem, e isto parece ter acontecido com frequncia, ser transmitidas, praticamente sempre no mesmo estado de desenvolvimento, a numerosos descendentes entretanto diferentemente modificados. Originalmente, no pode ter sido muito importante para a maior parte dos mamferos, aves ou rpteis, o facto de serem cobertos de plos, penas ou escamas; no entanto, os plos foram transmitidos quase totalidade dos mamferos, as penas a todas as aves e as escamas a todos os verdadeiros rpteis. Uma estrutura, seja ela qual for, que seja comum a muitas formas vizinhas, por ns classificada como uma estrutura de grande importncia sistemtica; consequentemente, pressupor-se- frequentemente que tem uma importncia vital para a espcie. Estou assim inclinado a acreditar que as diferenas morfolgicas que consideramos como importantes como a disposio das folhas, as divises da flor ou do ovrio, a posio dos vulos, etc. foram originalmente, em muitos casos, variaes flutuantes, que mais cedo ou mais tarde se tornaram constantes devido natureza do indivduo e das condies que o rodeavam, e tambm atravs dos cruzamentos entre indivduos distintos, mas no atravs da seleco natural, pois como estes caracteres morfolgicos no afectaram o bem-estar das espcies, e, como tal, no constituam um benefcio para a luta pela sobrevivncia, a seleco no podia entrar em aco. Chegamos assim a este estranho resultado, ou seja, concluso de que os caracteres que tm pouqussima importncia vital para as
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espcies so os que tm mais importncia para os taxonomistas. Todavia, como veremos mais tarde, quando falarmos do princpio gentico da classificao, este facto no to paradoxal como pode parecer primeira vista. No temos provas slidas de que os seres vivos tm uma tendncia inata para um desenvolvimento progressivo, mas este progresso resulta necessariamente da aco continuada da seleco natural, como procurei demonstrar no quarto captulo. A melhor definio que alguma vez foi dada de um padro de organizao elevado foi o grau de especializao ou diferenciao atingido por certas partes; e este o fim para que tende a seleco natural, na medida em que as partes ficam capacitadas para desempenhar as suas funes de forma mais eficiente. St. George Mivart, distinto zologo, reuniu recentemente todas as objeces alguma vez levantadas por mim prprio e por outros contra a teoria da seleco natural, tal como foi proposta por Wallace e por mim, e apresentou-as com admirvel arte e com muita fora. A forma como as organizou faz com que paream constituir uma lista formidvel; mas no constava dos planos de Mivart fornecer tambm os diversos factos e consideraes contrrias s suas concluses, pelo que o leitor que pretenda pesar os argumentos apresentados pelos dois lados ter de fazer um grande esforo de raciocnio e de memria. Na discusso de casos especiais, Mivart ignora os efeitos do aumento ou da diminuio do uso ou desuso das partes, assunto que, como sempre sublinhei, considero ser de grande importncia, e que tratei, creio que mais extensivamente que qualquer outro autor, na obra Variao sob Domesticao. Mivart afirma constantemente que no atribuo qualquer importncia s variaes que no ocorrem no mbito da seleco natural; ora eu, na obra que acabo de citar, refiro um nmero de casos desses tipos de variao maior do que aqueles que so mencionados em qualquer outra obra que eu conhea. A minha opinio pode no merecer confiana, mas, depois de ter lido cuidadosamente a obra de Mivart, e de ter comparado o contedo de cada seco com o que tenho afirmado sobre os mesmos pontos, fiquei mais convencido do que nunca de que eu tinha chegado a concluses globalmente verdadeiras, apesar de, como natural acontecer quando se deslindar um assunto to complicado como este, o meu trabalho tem ainda muitos erros parciais. Todas as objeces de Mivart foram ou sero examinadas nesta obra. O ponto novo que parece ter impressionado muitos leitores o que diz que a seleco natural no consegue justificar os estados incipientes das estruturas teis. Este assunto est em intimamente relacionado com a questo da gradao dos caracteres, muitas vezes acompanhada de uma alterao de funes a converso de uma bexiga natatria em pulmes, por exemplo , factos que discutimos no captulo precedente em dois subttulos. Irei, contudo, considerar agora com um pouco mais de mincia alguns dos casos avanados por Mivart, seleccionando apenas aqueles que so mais ilustrativos do problema, pois no tenho espao para os discutir todos. A girafa, com a sua elevada estatura, o pescoo alongado, a estrutura dos membros anteriores, da cabea e da lngua, tem uma estrutura globalmente adaptada, de forma admirvel, busca de alimentos nos ramos mais elevados das rvores. Pode assim encontrar alimentos que esto fora do alcance dos outros ungulados que habitem
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o mesmo territrio, o que constituir grande vantagem para as girafas em caso de escassez. O exemplo da vaca-buldogue, da Amrica do Sul, mostra-nos o quo significativa pode ser uma pequena diferena de estrutura para a sobrevivncia de um animal, durante os perodos em que h poucos alimentos. Estas vacas conseguem pastar erva como as outras, mas a projeco da sua mandbula inferior impedeas, durante os frequentes perodos de seca, de comer galhos das rvores, canas, etc., tipo de alimento a que recorrem raas comuns de bois e de cavalos em tais circunstncias. Consequentemente, as vacas-buldogue morrem, a menos que os seus proprietrios as alimentem. Antes de voltar s objeces de Mivart, ser importante explicar mais uma vez de que modo actua a seleco natural em todos os casos comuns. O homem modificou alguns dos seus animais, sem ter necessariamente tomado particular ateno a qualquer ponto da sua estrutura, tendo simplesmente preservado e feito procriar os seus melhores animais, como fez com o cavalo de corrida e com o galgo-ingls, ou, no caso dos galos de combate (casos em que seleccionou os animais vitoriosos). No estado selvagem, entre as primeiras girafas, aquelas que conseguiam chegar mais alto e por isso, durante os perodos de escassez, eram capazes de procurar comida alguns centmetros acima das restantes tero tido mais possibilidades de sobreviver e de ser conservadas; pois, em tais perodos, as girafas tero tido a necessidade de percorrer todo o territrio em busca de comida. Pode verificar-se em diferentes obras de histria natural que frequente indivduos da mesma espcie diferirem ligeiramente em termos de tamanho relativo de todas as suas partes. Estas diferenas proporcionalmente muito pequenas, devidas s leis de crescimento e da variao, no tm a menor importncia ou a menor utilidade na maior parte das espcies. Mas o caso da girafa ter sido completamente diferente, pois, se considerarmos os seus provveis hbitos de vida, os indivduos que tinham uma ou mais partes mais alongadas que os restantes tero geralmente, por esse motivo, sobrevivido. Depois, ter-se-o cruzado e produzido descendentes, aos quais transmitiram as mesmas peculiaridades corporais, e a tendncia para continuar a variar da mesma forma. Por outro lado, os indivduos menos favorecidos nesses caracteres tero estado mais sujeitos a perecer. Podemos assim constatar que no necessrio isolar certos casais, como faz o homem quando tenta melhorar metodicamente uma raa: a seleco natural preserva e assim separa todos os indivduos superiores, permitindo que se cruzem livremente, e destri todos os indivduos inferiores. Atravs deste processo, longo e continuado, que corresponde exactamente ao que eu chamei de seleco inconsciente feita pelo homem, certamente combinado de um modo determinante com os efeitos hereditrios do aumento do uso das partes, parece-me quase certo que um quadrpede ungulado comum podia ter sido convertido numa girafa. Mivart ope duas objeces a esta concluso. Uma que o aumento do tamanho do corpo faria necessariamente aumentar a quantidade de alimento necessrio para o animal sobreviver, o que considera muito problemtico, pois, em tempos de escassez, as desvantagens da decorrentes mais que contrabalanariam as vantagens. Mas como a girafa existe actualmente em grande nmero na frica do Sul, onde abundam tambm alguns dos maiores antlopes do mundo, maiores que o boi, por que razo havemos de duvidar, no que diz respeito ao tamanho, que
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outrora tenham ali existido formas intermdias, sujeitas, como ainda hoje acontece, a uma rigorosa escassez de alimento? Ser capaz de atingir, em cada estado gradual de aumento de tamanho, uma quantidade de comida deixada intacta pelos outros quadrpedes ungulados do seu territrio constituiu certamente uma vantagem para a incipiente girafa. No devemos ainda ignorar o facto de que o aumento de tamanho tambm ter funcionado como proteco contra todos os animais predadores, excepo do leo. Ainda assim, como referiu Chauncey Wright, o pescoo alongado destas girafas (e quanto mais alto melhor) poder ter servido como torre de viglia, auxiliando-as as defenderem-se dos lees. por causa desta caracterstica que Sir Samuel Baker sugere que nenhum outro animal mais difcil de caar que a girafa. Este animal tambm utiliza a o seu longo pescoo como mecanismo de defesa e de ataque, pois usa-o para fazer balanar e projectar a sua cabea, armada com uma espcie de cotos de chifres, violentamente contra os seus inimigos. A conservao de cada espcie raramente pode ser determinada por uma nica vantagem, mas o conjunto de todas as vantagens, grandes e pequenas, faz a diferena. Mivart pergunta ento, e esta a sua segunda objeco: se a seleco natural to poderosa, e se poder procurar alimentos que se encontram a grandes alturas constitui uma to grande vantagem, por que razo outros quadrpedes ungulados no adquiriram tambm um pescoo alongado e uma estatura maior para alm da girafa, e, num grau menor, do camelo, do guanaco e da macrauqunia20? Porque que nenhum membro deste grupo adquiriu uma longa tromba? No que diz respeito frica do Sul, onde antigamente viviam numerosos rebanhos de girafas, a resposta no complicada, mas ser melhor percebida com um exemplo. Em todos os prados de Inglaterra onde crescem rvores podemos observar que os seus ramos mais baixos esto cortados e nivelados a uma altura horizontal que corresponde exactamente ao nvel que conseguem atingir os cavalos, ou as vacas. Qual seria, por exemplo, a vantagem que as ovelhas ganhariam se adquirissem pescoos ligeiramente mais compridos? Todas as regies tm algum tipo de animal que capaz de explorar mais alto que os outros, e quase igualmente certo que apenas esse tipo de animal poderia ter o pescoo alongado para este propsito atravs da aco da seleco natural e dos efeitos do aumento do uso. Na frica do Sul, a competio pelos ramos mais elevados das accias e de outras rvores entre girafas, e no entre estas e outros animais ungulados. No conseguimos responder com exactido ao porqu de no haver, em outras partes do mundo, outros animais da mesma ordem que tenham adquirido um pescoo alongado ou uma tromba, mas no sequer razovel esperar uma resposta distinta para esta questo. Seria como exigir saber por que razo um determinado evento da histria da humanidade aconteceu num pas sem acontecer nos outros. Ignoramos as condies que determinaram o nmero de indivduos e a distribuio de cada espcie, e nem sequer conseguimos tecer conjecturas sobre quais as mudanas de estrutura que teriam sido favorveis ao seu aumento numa determinada regio. Mas podemos, contudo, ter uma viso global, e perceber que vrias causas podero ter
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Animal extinto parecido com a girafa, descoberto por Darwin na Amrica do Sul na sua viagem a
bordo do Beagle (N. do E.).

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interferido com o desenvolvimento de um pescoo comprido ou de uma tromba. A capacidade de atingir a folhagem situada muito alto (sem trepar, funo para a qual, de resto, os ungulados esto particularmente mal equipados) implica um grande crescimento do corpo do animal, e ns sabemos que h regies onde o nmero de quadrpedes de grandes dimenses particularmente reduzido, como o caso da Amrica do Sul (apesar de ser to luxuriante), e que h outras, como a frica do Sul, onde tais animais abundam em nmero sem igual. No sabemos por que razo isto acontece, assim como no sabemos porque que os ltimos perodos do antigo tercirio eram muito mais favorveis existncia destes animais do que o perodo actual. Sejam quais forem as causas, podemos verificar que certas regies e certos perodos tero sido muito mais favorveis do que outros ao desenvolvimento de um quadrpede to volumoso como a girafa. Para que em algum animal uma estrutura possa adquirir um desenvolvimento grande e especial, quase indispensvel que tambm outras partes do seu organismo se modifiquem e se co-adaptem a ela. Mesmo que todas as partes do corpo variem ligeiramente, isso no significa que as partes necessrias variem sempre na direco exacta ou no grau necessrio. Sabemos que as partes variam muito diferentemente em carcter e em grau nos diferentes animais domsticos, e que algumas espcies so mais variveis do que outras. Mesmo que surgissem as variaes adequadas, isso no implicaria que a seleco natural pudesse agir sobre elas e produzir uma estrutura que aparentemente fosse benfica para a espcie. Por exemplo, se o nmero dos indivduos existentes num territrio for principalmente determinado pela destruio operada pelos animais predadores, ou pelos parasitas externos ou internos, etc. (o que parece acontecer com frequncia), a seleco natural pode fazer muito pouco, ou ento, se tentar modificar alguma estrutura particular que sirva para obter alimentos, vai ser particularmente lenta. Alis, a seleco natural j de si um processo lento, e exige, para produzir efeitos bem demarcados, que as mesmas condies favorveis perdurem ao longo de muito tempo. No conseguimos explicar por que razo no h mais quadrpedes ungulados em mais partes do mundo que tenham adquirido pescoos mais alongados ou outros meios de atingir os ramos mais altos das rvores, a no ser atravs destas razes to gerais e to vagas. Muitos autores levantaram objeces da mesma natureza que aquelas que acabmos de referir. Em cada caso, para alm das causas gerais que acabmos de indicar, haver provavelmente diversas outras causas que interferiram com a aquisio de certas estruturas, que supostamente poderiam ser benficas a certas espcies, atravs da aco da seleco natural. Um destes escritores pergunta porque que o avestruz no adquiriu a faculdade de voar. Mas um instante de reflexo far-nos- pensar na grande quantidade de alimento que seria necessria para dar a esta ave do deserto a fora necessria para mover o seu enorme corpo atravs do ar. As ilhas ocenicas so habitadas por morcegos e focas, mas no por mamferos terrestres; mas algumas espcies de morcegos que l existem so bastante peculiares, pelo que devero viver naqueles habitats h muito tempo. Sir Charles Lyell pergunta (e at d algumas razes como resposta): porque que as focas e os morcegos destas ilhas no deram origem a formas adaptadas vida terrestre? Mas as focas seriam necessariamente convertidas, em primeiro lugar, em
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animais carnvoros terrestres, com um tamanho considervel, e os morcegos em insectvoros terrestres. E o problema que as focas no teriam presas de que se alimentar, e os morcegos, mesmo que pudessem alimentar-se de insectos do solo teriam dificuldades em encontr-los, porque estes j servem de presa aos rpteis e s aves, que foram os primeiros a colonizar estas ilhas e a abundam. As modificaes estruturais, que ocorrem num processo lento e gradual, em que cada fase tem de apresentar vantagens para a espcie em modificao, s acontecem em contextos em que existam certas condies peculiares. Um animal estritamente terrestre, que s vezes procura comida em guas rasas, e depois avana para riachos ou lagos, pode chegar a converter-se num animal aqutico, ao ponto de at se aventurar no oceano. Mas as focas no encontrariam nas ilhas ocenicas condies favorveis para se reconverterem gradualmente em formas terrestres. Os morcegos, como j demonstrmos, foram adquirindo as asas num processo que ter iniciado quando planavam entre rvores, como os chamados esquilos voadores, quer para escapar aos inimigos, quer para evitar quedas; mas a verdadeira capacidade de voar, uma vez desenvolvida, jamais se reconverter para essas formas menos aperfeioadas, que apenas permitem planar no ar, pelo menos com os propsitos citados. Os morcegos poderiam, de facto, como aconteceu com muitas aves, ver as suas asas diminuir de tamanho, ou mesmo desaparecer completamente, devido falta de uso, mas para tal seria necessrio que estes animais adquirissem primeiro a capacidade de correr com rapidez sobre o solo, utilizando apenas os membros posteriores, para conseguirem competir com as aves e com outros animais que habitam o solo; ora, sabemos que o morcego tem uma estrutura no mnimo muito pouco apropriada para tal modificao. Fizemos estas conjecturas unicamente para mostrar que uma transio de estrutura, onde cada grau tem de constituir uma vantagem para o indivduo, um processo muitssimo complexo, pelo que no h nada de estranho quando nalgum caso em particular esse processo no se verificou. Por fim, mais do que um autor tem perguntado por que razo certos animais viram as suas faculdades intelectuais desenvolverem-se mais que em outros animais, quando este tipo de desenvolvimento seria vantajoso para todos. Porque que os macacos no adquiriram as capacidades intelectuais do ser humano? Poder-se-iam indicar diversas causas, mas todas meras conjecturas, cuja probabilidade relativa no pode sequer ser avaliada. No se devia esperar obter uma resposta determinante a essa questo, j que ningum sequer capaz de resolver este problema bem mais simples e que parece implicar um aumento de faculdades intelectuais: porque que, tendo em conta duas raas de selvagens, uma atingiu um grau muito mais elevado que a outra na escala da civilizao? Voltemos s outras objeces de Mivart. Os insectos, para escapar aos ataques dos seus inimigos, assemelham-se muitas vezes a diversos objectos, tais como folhas verdes ou secas, galhos mortos, pedaos de lquenes, flores, espinhos, excrementos de aves, e mesmo outros insectos vivos (a esta ltima semelhana voltarei mais tarde). A semelhana conseguida admirvel. E no se limita cor, mas estende-se forma e mesmo postura. Um bom exemplo o caso das lagartas que conseguem parecer galhos mortos, imveis, nos ramos onde se alimentam. Os casos de imitao de
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objectos como os excrementos de aves so raros e excepcionais. Sobre este assunto, Mivart observa: Como, segundo a teoria de Darwin, h uma tendncia constante para uma variao indefinida, e como as minsculas variaes incipientes acontecem em todas as direces, ento devem tender a neutralizar-se reciprocamente e, inicialmente, a formar modificaes to instveis que ser difcil, se no impossvel, ver como tais oscilaes indefinidas de princpios infinitesimais podem alguma vez atingir uma semelhana suficientemente visvel a uma folha, um bambu, ou outro objecto, para que a seleco natural a possa aproveitar e perpetuar. Mas, em todos os casos que apresentmos, os insectos j tinham, sem dvida, nas suas formas originais, alguma semelhana, ainda que grosseira e acidental, a um objecto que existe nos locais onde habitam. Alis, se considerarmos o nmero infinito de objectos e a diversidade de formas e de cores das mirades de insectos que rodeiam as lagartas, constataremos que uma semelhana com algum deles no nada de improvvel. A necessidade de uma semelhana inicial, ainda que grosseira, para que o processo se inicie permite-nos compreender por que razo os animais mais largos e mais altos (apenas conheo um caso, de um peixe, que constitui uma excepo a esta afirmao) no se assemelham, como medida de proteco, a certos objectos especficos, mas apenas superfcie da regio que normalmente os rodeia, e porque que essa semelhana principalmente ao nvel da colorao. Admitamos que um insecto originalmente se parecia em algum grau a um galho morto ou a uma folha seca, e que variou ligeiramente em diversas direces. Todas as variaes que fizessem com que o insecto se tornasse um pouco mais parecido com um dado objecto, assim favorecendo a sua proteco, seriam conservadas, enquanto outras variaes eram negligenciadas, at desaparecerem. As variaes que tornassem o insecto menos parecido com o tal objecto seriam eliminadas. A objeco de Mivart teria, com efeito, algum valor se tentssemos explicar estas semelhanas, independentemente da seleco natural, atravs de uma mera variabilidade flutuante, o que no o caso, e, como tal, a objeco de Mivart no faz sentido. Tambm no consigo encontrar validade na dificuldade que Mivart apresenta relativamente aos ltimos toques de perfeio do mimetismo, como acontece no exemplo citado por Wallace, relativo ao bicho-pau (Ceroxylus laceratus) que se assemelha a um pau coberto de musgo rastejante do gnero Jungermannia. A semelhana tal que um nativo do Bornu, ilha onde Wallace encontrou estes insectos, estava convencido de que as excrescncias foliceas do insecto eram mesmo musgo. Os insectos so presas das aves e de outros inimigos dotados de uma viso provavelmente mais apurada do que a nossa, pelo que qualquer grau de semelhana com um objecto pode ajudar um insecto a evitar ser detectado, e assim favorecer a sua conservao; quanto mais perfeita for a semelhana, melhor para o insecto. Se considerarmos a natureza das diferenas que existem entre as espcies do grupo que inclui o Ceroxylus, no h improbabilidade alguma na teoria de que este insecto tenha variado nas irregularidades da sua superfcie, e que estas se tenham tornado nuns casos mais esverdeadas, noutros menos, pois, como vimos anteriormente, os caracteres que diferem entre as diversas espcies de cada grupo so os mais sujeitos a variar, ao passo que os caracteres genricos, comuns a todas as espcies, so mais constantes.
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A baleia-da-gronelndia, ou baleia-verdadeira, um dos animais mais maravilhosos de todo o mundo. Tm imensas peculiaridades, como aquilo a que se tem chamado barbas das baleias, que consistem em duas filas de lminas, qual pentes, uma em cada lado do maxilar superior, com cerca de 300 placas finas e flexveis, muito juntas umas das outras, dispostas transversalmente ao eixo mais longo da boca. Cada fila de lminas contm outras filas secundrias, mais pequenas. As extremidades e os bordos internos de todas as lminas vo-se desgastando e formam como que cerdas rgidas, que revestem o gigantesco palato, e servem para filtrar a gua, deixando-a sair, mas retendo as minsculas presas que servem de alimento a estes grandes animais. A lmina central, a mais comprida desta baleia, tem trs a quatro metros (ou mesmo mais) de comprimento, mas nas diferentes espcies de cetceos encontramos gradaes de comprimento; segundo Scoresby, h espcies em que a lmina central tem pouco mais de um metro, outras menos ainda, como na baleia-an (Balaenoptera rostrata), em que tem pouco mais de vinte centmetros. A qualidade das barbas tambm difere nas diferentes espcies. A este propsito, Mivart diz que se uma barba de baleia atingiu tal tamanho e desenvolvimento, de forma a tornar-se til, ento a sua conservao e o seu aumento de tamanho, dentro dos limites da usabilidade, tero sido promovidos apenas pela aco da seleco natural. Mas como se consegue adquirir o incio de tal desenvolvimento to til? Em jeito de resposta, pode perguntar-se: porque que os antepassados primitivos das baleias com barba no tinham uma boca construda como algo parecido com o bico lamelado de um pato? Os patos, como as baleias, subsistem filtrando a gua e o lodo, pelo que a sua famlia por vezes chamada de Criblatores, ou crivos. Espero que ningum interprete mal estas observaes e pense que estou a dizer que os antepassados das baleias tinham realmente bocas lamelares semelhantes aos bicos dos patos. Quero apenas mostrar que essa suposio no assim to incrvel, e que as imensas barbas da baleia-da-gronelndia poderiam ter sido desenvolvidas a partir de lamelas semelhantes, atravs de uma srie de graus imperceptveis, todos teis aos seus detentores. O bico do pato-trombeteiro (Spatula clypeata21) oferece uma estrutura mais bela e mais complexa do que a boca da baleia. Em um espcime que examinei, o maxilar superior tem de cada lado uma fila com 188 finas lamelas elsticas, cortadas obliquamente de forma a serem pontiagudas, e dispostas transversalmente ao eixo mais alongado da boca. Saem do palato e esto presas aos lados do maxilar por uma membrana flexvel. As do meio so as mais compridas e tm cerca de oitenta milmetros de comprimento e projectam-se cerca de quatro milmetros fora do rebordo do bico. Nas suas bases, existe uma curta fila secundria de lamelas transversais oblquas. Nestes aspectos, assemelham-se s lminas das barbas das baleias. No entanto, diferem muito na extremidade do bico, porque a esto reviradas para dentro, em vez de apontadas para baixo. A cabea do pato-trombeteiro, apesar de ser incomparavelmente menos volumosa, tem cerca de um dezoito avos do comprimento de uma baleia-an de tamanho mdio, espcie em que as barbas tm apenas vinte e trs centmetros de comprimento; assim, se aumentssemos a cabea
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Agora Anas clypeata (N. do E.).

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do pato-trombeteiro, dando-lhe o comprimento da cabea da Balaenoptera, as suas lamelas teriam cerca de quinze centmetros, ou seja, dois teros do comprimento das barbas desta espcie de baleias. O maxilar inferior do pato-trombeteiro tambm tem lamelas, que tm o mesmo comprimento das do maxilar superior, mas so mais finas, pelo que difere muito da mandbula da baleia, que desprovida de barbas. Por outro lado, as extremidades destas lamelas inferiores esto desgastadas nas pontas, que so finamente eriadas, parecendo-se assim, curiosamente, s lminas das barbas das baleias. No gnero Prion, membro da distinta famlia dos petris, s a mandbula superior provida de lamelas bem desenvolvidas e que passam para fora dos rebordos, pelo que o bico destas aves parece-se, neste ponto de vista, com a boca da baleia. Da estrutura altamente desenvolvida do bico do pato-trombeteiro podemos (como aprendi pelas informaes e pelos espcimes que Osbert Salvin me enviou) percorrer, sem grandes intervalos, em termos de aptido para a filtrao, desde o bico do pato-das-torrentes (Merganetta armata), e, nalguns pontos, o do pato-carolino (Aix sponsa), at ao bico do pato-real. Nesta ltima espcie, as lamelas so mais speras do que as do trombeteiro, esto presas com firmeza aos lados do maxilar superior, no so mais do que cerca de cinquenta de cada lado, no saem por baixo dos rebordos, tm as pontas quadradas e so revestidas por um tecido resistente e translcido, pelo que parecem destinadas triturao dos alimentos. Os bordos do maxilar inferior, ou mandbula, so cruzados por numerosas arestas finas, muito pouco salientes. Apesar de o seu bico ser, em comparao com o do trombeteiro, muito inferior na funo de filtro, este pato, como todos sabem, usa-o constantemente para esse fim. Salvin disse-me ainda que h outras espcies em que as lamelas so consideravelmente menos desenvolvidas do que no pato-real; mas no sei se estas espcies se servem do bico para coar a gua. Passemos agora a um outro grupo da mesma famlia. O bico do ganso-egpcio (Chenalopex) parece-se muito com o do pato-real, mas as lamelas so menos numerosas, menos distintas umas das outras, e menos viradas para dentro. Contudo, segundo as informaes que me deu Edward Bartlett, este ganso usa o seu bico como um pato, deitando a gua para fora pelos cantos. Todavia, o seu alimento principal a erva, que colhe da mesma maneira que o ganso-comum. Nesta ave, as lamelas do maxilar superior, quase confluentes, so cerca de vinte e sete de cada lado, so muito mais speras que as do pato-real, e terminam na parte de cima numa espcie de salincias parecidas com dentes. O palato tambm est serrilhado, coberto por protuberncias duras e arredondadas. Os bordos da mandbula so guarnecidos de dentes serrilhados, muito mais proeminentes, speros e afiados que os do pato-real. O ganso-comum no filtra a gua; usa o bico apenas para arrancar e cortar as ervas. Alis para esse fim que est perfeitamente adaptado, a ponto de ser capaz de ceifar a erva mais prximo do solo que qualquer outro animal. H outras espcies de gansos, como me refere Bartlett, em que as lamelas so menos desenvolvidas do que no ganso-comum. Vemos assim que um membro da famlia dos patos, com um bico construdo como o do ganso-comum, e adaptado unicamente para pastar, ou mesmo um membro cujo bico tem lamelas bem desenvolvidas, poderia, atravs de pequenas
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e sucessivas alteraes, transformar-se numa espcie como a do ganso-do-egipto que por sua vez se podia transformar num pato-real e, por fim, numa espcie parecida com o trombeteiro, provida de um bico quase exclusivamente adaptado filtrao da gua, j que esta ave no seria capaz de usar qualquer parte do seu bico, excepo da ponta em forma de gancho, para apanhar ou triturar alimentos slidos. Posso acrescentar que o bico dos gansos poderia tambm transformar-se, pelo mesmo processo, num bico com dentes recurvados e salientes, como acontece nas espcies de mergansos, grupo de patos da mesma famlia, e que servem para um propsito bem diferente: segurar peixe vivo. Voltemos s baleias. As Hyperoodon bidens, ou baleias-nariz-de-garrafa, no tm dentes verdadeiros, que possam ser usados como tal, mas o seu palato, segundo Lacepde, spero, porque est cheio de umas pequenas pontas duras e desiguais, parecidas com pontas de chifres. Nada h, pois, de improvvel na suposio de que alguma forma cetcea primitiva tenha tido o palato provido de pontas crneas semelhantes, mas dispostas de forma mais regular, e que as pudessem ajudar a agarrar ou dilacerar os alimentos, como fazem as protuberncias do bico do ganso. A ser assim, dificilmente se negar que essas pontas possam ter sido transformadas, atravs da variao e da seleco natural, em lamelas to desenvolvidas como so as do ganso-egpcio, caso em que tero sido usadas para agarrar objectos e para coar a gua, e que depois tero sido convertidas em lamelas como as do pato-domstico, e assim sucessivamente, at constiturem uma forma to bem construda como a do pato-trombeteiro, que serve exclusivamente para filtrar. A partir deste estado, em que as lamelas teriam dois teros do comprimento das placas das barbas da baleia-an, existem mais gradaes, ainda hoje observveis em cetceos vivos, que nos levam at s enormes barbas da baleia-da-gronelndia. No existe a menor razo para se duvidar que cada passo dado nesta escala foi to til a certos cetceos da antiguidade, com as funes das partes a serem lentamente alteradas durante o progresso do desenvolvimento, como so teis as gradaes existentes nos bicos dos diversos membros actuais da famlia dos patos. Devemos ter em mente que cada espcie de patos est exposta a uma feroz luta pela sobrevivncia, e que a estrutura de cada parte do seu organismo tem de estar bem adaptada s suas condies de vida. Os Pleuronectidae, ou peixes-chatos, so notveis pelos seus corpos assimtricos. Esto sempre viradas para um lado; a maior parte das espcies deita-se para o lado esquerdo, mas outras fazem-no sobre o direito; e por vezes surgem alguns indivduos adultos da mesma espcie com o lado invertido. A superfcie inferior, sobre a qual se deitam, achatada e primeira vista parecida com a superfcie ventral de um peixe comum: branca, menos desenvolvida, em diversos sentidos, que o lado virado para cima, e tem as barbatanas peitorais normalmente mais pequenas. Mas os seus olhos apresentam uma peculiaridade notvel, pois esto ambos na parte de cima da cabea. No entanto, quando estes peixes so jovens, os olhos esto simetricamente em lados opostos da cabea, pois todo o corpo simtrico, e os dois lados at tm a mesma colorao. Consoante vo crescendo, um dos olhos comea a deslizar volta da cabea, mas no chega a passar pelo crnio, como antigamente se pensava.
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bvio que se este olho inferior no se movesse tornar-se-ia intil para o peixe quando passa sua posio de adulto, isto , deitado sobre um dos lados; alm disso, este olho estaria sujeito a ser ferido pelo fundo arenoso dos rios e mares onde habitam. evidente que os Pleuronectidae esto admiravelmente adaptados aos seus hbitos de vida, atravs da sua estrutura achatada e assimtrica, pois as suas espcies (linguados, solhas, etc.) so extremamente comuns. As principais vantagens que tiram desta conformao parecem ser uma proteco contra os inimigos, e uma grande facilidade para retirarem alimentos do solo. Todavia, como refere Schidte, os diferentes membros desta famlia apresentam uma longa srie de formas, que exibem uma transio gradual entre os alabotes (Hippoglossus pinguis), que quase no mudam de forma desde que saem do ovo, e os linguados, que se voltam inteiramente sobre um lado. Mivart pegou neste exemplo e comentou que uma transformao espontnea e rpida na posio dos olhos quase inconcebvel, e neste aspecto at concordo com ele. Ento ele acrescenta: Se esta migrao foi gradual, ento est longe de ser claro como pode ter sido vantajoso para o indivduo que um olho fizesse de cada vez uma minscula parte da viagem at ao lado oposto da cabea. Parece mesmo que esta transformao incipiente podia antes ter sido nociva. Mas Mivart podia ter encontrado uma resposta a esta objeco nas excelentes observaes publicadas em 1867 por Malm. Os Pleuronectidae, enquanto so novos e simtricos, com os olhos em lados opostos da cabea, no conseguem manter-se na posio vertical, porque os seus corpos so muito altos e finos, as barbatanas laterais so muito pequenas, e porque no tm uma bexiga natatria. Assim, cansam-se rapidamente e caem para o fundo, sobre um lado. Quando isto acontece, segundo as observaes de Malm, estes peixes costumam revirar o olho para cima, para tentar ver nessa direco, e fazem-no com tal vigor que o olho pressionado com fora contra a parte superior da rbita. Consequentemente, perfeitamente visvel uma temporria contraco da fronte, entre os olhos. Malm teve ocasio de ver um peixe jovem a levantar e baixar o olho inferior numa distncia angular de cerca de setenta graus. Devemos lembrar-nos que, nos primeiros tempos de vida, o crnio cartilaginoso e flexvel, pelo que cede facilmente aco muscular. Sabe-se tambm que, nos animais superiores, mesmo depois da infncia inicial, o crnio cede e muda de forma quando a pele ou os msculos ficam permanentemente contrados devido a alguma doena, ou a um acidente. Nos coelhos de orelhas compridas, se uma delas cai para a frente, o seu peso arrasta no mesmo sentido todos os ossos do crnio do lado dessa orelha. Malm afirma que as percas, os salmes, e muitos outros peixes simtricos, logo que nascem, tm o hbito de algumas vezes se deitarem no leito, sobre um dos lados. Malm observou-os a fazer fora com o olho que fica virado para baixo, ao tentarem olhar para cima, e assim fazerem os seus crnios ceder e ficar deformados. Todavia, estes peixes cedo ficam capazes de conservar a posio vertical, pelo que essa deformao no permanente. Por outro lado, quanto mais velhos se tornam os Pleuronectidae, mais se deitam sobre um dos lados, porque o seu corpo vai ficando cada vez mais achatado, e produz-se um efeito permanente sobre a forma da cabea e a posio dos olhos. Por analogia, a tendncia para a distoro aumentaria, sem dvida, pelo princpio da hereditariedade. Schidte acredita, ao contrrio de alguns
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naturalistas, que j no embrio os Pleuronectidae no so totalmente simtricos. Se estiver certo, podamos perceber porque que algumas espcies se costumam deitar para um lado e outras para outro. Malm acrescenta, em corroborao da opinio precedente, que o peixe-fita-do-rctico (Trachypterus arcticus) adulto, que no pertence famlia dos Pleuronectidae, se deita no fundo sobre o seu lado esquerdo, e nada na diagonal; diz-se que neste peixe os dois lados da cabea so um pouco dissemelhantes. Albert Gnther, a nossa grande autoridade em peixes, conclui a sua anlise do trabalho de Malm com a seguinte nota: O autor d uma explicao muito simples para a condio anormal dos Pleuronectidae. Vemos assim que as primeiras fases da migrao de um olho de um lado da cabea para o outro, que Mivart considera nociva, pode ser atribuda ao hbito, sem dvida vantajoso para o indivduo e para a espcie, de olhar para cima com os dois olhos, quando est deitado no fundo sobre um dos lados. Podemos tambm atribuir aos efeitos hereditrios do uso o facto de alguns tipos de peixes-chatos terem a boca inclinada na direco da superfcie inferior, com os maxilares mais fortes e mais eficazes do lado da cabea desprovida de olho do que do outro lado. O Dr. Traquair supe que estes peixes inclinam a boca com o propsito de apanhar mais facilmente os alimentos do solo. Por outro lado, a falta de uso pode explicar o estado menos desenvolvido de toda a metade inferior do corpo, incluindo as barbatanas peitorais; no entanto, William Yarrell acredita que o tamanho reduzido destas barbatanas vantajosa para o peixe, porque tm muito menos espao para se mexerem que as barbatanas superiores. Talvez o nmero reduzido de dentes, de quatro a sete, no maxilar superior das solhas, em proporo com o nmero de dentes do maxilar inferior, de vinte e cinco a trinta, possa igualmente atribuir-se falta de uso. A ausncia de cor da superfcie ventral da maior parte dos peixes, e de muitos outros animais, pode fazer-nos supor com alguma razoabilidade que a mesma falta de colorao da superfcie inferior dos peixes-chatos, independentemente de ser o lado direito ou o esquerdo, devida ausncia de luz. Mas no podemos pressupor que a aco da luz tem alguma relao ou a causa da superfcie cheia de manchas do lado superior dos linguados, que se parece tanto com o leito arenoso do mar, ou da capacidade que algumas espcies, como demonstrou recentemente Pouchet, tm de modificar a sua colorao consoante a textura da superfcie que as rodeia, ou da presena de tubrculos sseos sobre a superfcie superior do rodovalho. A seleco natural ter provavelmente desempenhado algum papel nestes casos, adaptando a forma geral do corpo destes peixes, e muitas outras peculiaridades, aos seus hbitos de vida. Como j insisti anteriormente, temos de nos lembrar que a seleco natural fortalece os efeitos herdados do aumento de uso das partes, e talvez tambm do seu desuso. Todas as variaes espontneas na direco pretendida sero benficas e, por conseguinte, conservadas; assim como sero conservados os indivduos que herdam ao mais alto grau os efeitos do aumento vantajoso do uso de qualquer parte. Como tambm j referimos anteriormente, parece impossvel decidir, em cada caso particular, em que proporo se devem atribuir esses efeitos seleco natural ou aos efeitos do uso. Posso dar um outro exemplo de uma estrutura que parece dever a sua origem exclusivamente ao uso e ao hbito. A extremidade da cauda, em alguns macacos
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americanos, transformou-se num rgo prensil de uma perfeio admirvel, e serve de quinta mo. Um dos crticos desta obra que est de acordo com Mivart em todos os pontos refere, a respeito desta estrutura: impossvel acreditar que, seja qual for o nmero de pocas decorridas, a primeira tendncia ligeira e incipiente para agarrar um objecto pudesse servir para preservar as vidas dos indivduos com esta caracterstica, ou favorecer a sua possibilidade de ter e de criar descendentes. Mas no h necessidade alguma de ter essa crena. O hbito quase sempre implica um benefcio, grande ou pequeno, e poderia ser suficiente para explicar tal efeito. Brehm viu os filhos de um macaco-africano (Cercopithecus) pendurado pelas mos ao ventre da me, e, ao mesmo tempo, a enroscar as pequenas caudas em volta da dela. O Professor John Stevens Henslow manteve em cativeiro alguns ratos-espigueiro (Mus messorius), cuja cauda no tem uma estrutura prensil; no entanto, Stevens observou-os muitas vezes a enroscar a cauda volta dos ramos de um arbusto que tinham na gaiola, para os ajudar a trepar. Gnther contou-me um episdio anlogo: viu um rato suspenso pela cauda. Se o rato-espigueiro fosse um animal arbreo, talvez a sua cauda se tivesse tornado estruturalmente prensil, como acontece em alguns membros da mesma ordem. Tendo em conta os hbitos dos jovens Cercopithecus, difcil dizer por que razo estes animais no adquiriram caudas prenseis. possvel que a cauda deste macaco, que muito comprida, seja mais til como rgo de equilbrio nos saltos prodigiosos que d, do que como rgo prensil. As glndulas mamrias so comuns a todos os animais da classe dos mamferos, e so indispensveis sua existncia; devem, pois, ter sido desenvolvidas num perodo remoto, mas no sabemos nada de concreto sobre o seu modo de desenvolvimento. Mivart pergunta: Pode conceber-se que uma cria de um animal qualquer tenha alguma vez sido salva da morte porque sugou acidentalmente uma glndula cutnea hipertrofiada da me, donde saiu uma gota de um lquido pouco nutritivo? E mesmo que tivesse sido assim, quais so as probabilidades de tal variao se perpetuar? Mas a questo no est colocada imparcialmente. A maior parte dos evolucionistas admite que os mamferos descendem de uma forma marsupial; deste modo, as glndulas mamrias devem ter sido desenvolvidas originalmente na bolsa marsupial. No caso do cavalo-marinho (Hippocampus), os ovos eclodem e as crias so criadas durante algum tempo numa bolsa deste gnero. Lockwood, um naturalista americano, concluiu das suas observaes que as crias so alimentadas atravs duma secreo das glndulas cutneas da bolsa. No ser ento possvel que os antepassados primitivos dos mamferos, mesmo antes de merecerem este nome, alimentassem da mesma forma os seus filhotes? E que, neste caso, os indivduos que segregavam um fludo um pouco mais nutritivo que ou outros, aproximando-se da natureza do leite, tenham produzido, com o decorrer do tempo, um maior nmero de descendentes bem nutridos do que aqueles que produziam um lquido mais pobre? Se isto tivesse acontecido, as glndulas cutneas, homlogas das glndulas mamrias, devem ter sido aperfeioadas, tendo-se tornado mais eficientes. Est de acordo com o amplo princpio da especializao, o facto de que, num certo ponto da bolsa, as glndulas se tenham desenvolvido mais, e que depois tenham formado uma
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teta, que inicialmente no teria bico, como observamos no gnero Ornithorhynchus, que se encontra no fundo da escala dos mamferos. No pretendo determinar a causa (ou as causas) que fez com que as glndulas de um determinado stio da bolsa se tivessem especializado mais que outras; pode ter sido a compensao do crescimento, os efeitos do uso, a seleco natural, ou uma combinao de causas. O desenvolvimento das glndulas mamrias no ter tido qualquer utilidade, e como tal no pode ter sido objecto da aco da seleco natural, a menos que as crias tirassem partido do fluido segregado. No mais difcil perceber como que os jovens mamferos aprenderam instintivamente a sugar uma mama, do que perceber como que os pintos, ainda dentro do ovo, aprenderam a quebrar a casca com o bico adaptado especialmente para esse fim, ou como, algumas horas depois da ecloso, aprendem a apanhar do cho gros de comida. A explicao mais provvel, nestes casos, parece residir no hbito, inicialmente adquirido pela prtica numa idade mais avanada, e depois transmitido por hereditariedade aos descendentes, numa idade mais precoce. Mas diz-se que o jovem canguru no sabe mamar e que apenas se pendura ao mamilo da me, que tem a capacidade de injectar leite na boca do filhote impotente. A este respeito, Mivart diz: Se no existisse uma disposio especial, o filhote seria infalivelmente sufocado pela intruso do leite na traqueia. Mas h uma disposio especial. A laringe to longa que sobe at ponta posterior do canal nasal, pelo que permite a entrada do ar para os pulmes, enquanto o leite passa inofensivamente de cada lado desta laringe prolongada, e chega com segurana ao esfago, que est por trs dela. Mivart pergunta ento como que a seleco natural pde tirar ao canguru adulto (e a muitos outros mamferos, na hiptese de derivarem de uma forma marsupial) esta estrutura que pelo menos completamente inocente e inofensiva?. Em jeito de resposta, pode sugerir-se que a voz, que certamente muitssimo importante em muitos animais, no poderia adquirir todo o seu poder se a laringe entrasse pelo canal nasal; adicionalmente, William Flower fez-me observar que esta estrutura interferiria imenso com a capacidade de deglutio de alimentos slidos. Falaremos agora um pouco sobre as divises inferiores do reino animal. Os seres da diviso (ou filo) dos Equinodermes (estrelas-do-mar, ourios-do-mar, etc.) so providos de rgos notveis, chamados pedicelos, que consistem, quando esto bem desenvolvidos, numa espcie de pina tridctila, isto , uma forma com trs braos serrilhados, harmoniosamente adaptados uns aos outros e colocados no cimo de um pednculo flexvel, que se move atravs de msculos. Esta pina pode segurar qualquer objecto com firmeza; Alexandre Agassiz observou um ourio-do-mar do gnero Echinus a passar rapidamente, de pina em pina, partculas de excrementos, ao longo de certas linhas do corpo para no sujar a sua carapaa. Mas no h dvida que, para alm de servirem para remover todo o tipo de detritos, estas pinas desempenham outras funes, uma das quais parece ser funcionarem como mecanismo de defesa. Como noutras situaes, Mivart pergunta: Qual seria a utilidade dos primeiros rudimentos iniciais de tais estruturas, e como poderiam tais salincias incipientes preservar a vida de um s ourio-do-mar? Acrescenta: Nem mesmo um desenvolvimento repentino da capacidade de agarrar poderia ter sido benfico sem
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a haste mvel, nem esta ltima pode ter sido eficiente sem as pinas adaptadas para agarrar, mas nenhumas variaes minsculas e indefinidas podiam desenvolver simultaneamente estas coordenaes estruturais to complexas; negar isto seria pelo menos afirmar um paradoxo perturbador. Pode parecer um paradoxo para Mivart, mas existem estrelas-do-mar com pinas tridctilas sem pednculo e directamente fixas base, mas capazes de agarrar objectos, e isto torna-se ainda mais compreensvel se tambm servirem como mecanismo de defesa. Agassiz, a quem estou em dvida pela grande gentileza com que me transmitiu tantos dados sobre este assunto, informou-me que h outras estrelas-do-mar em que um dos trs braos da pina est reduzido funo de servir de suporte aos outros dois, e ainda que h outros tipos de estrela-do-mar que nem sequer tm esse terceiro brao. Edmond Perrier descreve a carapaa do Echinoneus como tendo dois tipos de pedicelos, um semelhante aos de um Echinus e os outros aos de um Spatangus; estes casos so sempre interessantes, pois fornecem os meios de aparentes transies sbitas, atravs da degenerao de um dos dois estados de um rgo. Relativamente aos passos por que passaram estes curiosos rgos no seu processo de desenvolvimento, Agassiz concluiu dos seus prprios estudos e dos de Mller que, tanto nas estrelas-do-mar como nos ourios-do-mar, necessrio, sem dvida alguma, considerar que os pedicelos so espinhos modificados. Esta deduo advm do modo de desenvolvimento no indivduo, e tambm de uma longa e perfeita srie de gradaes que se observam nos diferentes gneros e nas diferentes espcies, desde simples granulaes at aos pedicelos tridctilos perfeitos, passando por espinhos comuns. A gradao estende-se at ao modo como os espinhos comuns e os pedicelos com as hastes calcrias que as suportam se articulam com a carapaa. Em alguns gneros de estrelas-do-mar, encontram-se exactamente as combinaes necessrias para demonstrar que os pedicelos so simples modificaes de espinhos ramificados. Assim, encontramos espinhos fixos com trs ramos mveis e serreados, equidistantes, articulados at perto da base; e, mais acima, no mesmo espinho, trs outras ramificaes mveis. Quando estas ltimas surgem do vrtice do espinho, formam de facto um pedicelo tridctilo rudimentar, e isso pode observar-se no mesmo espinho juntamente com os trs ramos inferiores. Neste caso, inequvoco que os braos dos pedicelos e os ramos mveis de um espinho tm uma natureza idntica. Admite-se geralmente que os espinhos comuns servem como proteco; a ser assim, no h razes para se duvidar que aqueles animais que tambm esto providos de ramos serreados e mveis os podem usar com o mesmo propsito, nem que tais braos podiam tambm ser ainda mais teis logo que fossem capazes de se unir, tornando-se assim num aparelho prensil. Deste modo, cada gradao ter sido til do espinho fixo comum ao pedicelo fixo. Em certos gneros de estrelas-do-mar, estes rgos, em vez de estarem fixos numa base imvel, esto colocados no topo de uma haste flexvel e musculada, ainda que curta, caso em que teriam tambm alguma funo para alm da defesa do organismo. No caso dos ourios-do-mar, podemos reconhecer alguns passos atravs dos quais um espinho fixo se tornou articulado com a carapaa e ganhou mobilidade. Gostaria de ter espao para dar um resumo mais completo das interessantes observaes que Agassiz faz sobre o desenvolvimento dos pedicelos, mas o leitor j conhece as
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minhas limitaes. Ele diz, por exemplo, que tambm se podem encontrar todas as gradaes entre os pedicelos das estrelas-do-mar e os ganchos dos ofiurdeos, outra classe de equinodermes; e tambm entre os pedicelos dos ourios-do-mar e as ncoras das holotrias, que pertencem ao mesmo filo. Certos animais compostos, a que se d o nome de zofitos, nomeadamente os polizorios22, so providos de uns rgos curiosos, chamados aviculrios, cuja estrutura difere muito nas diversas espcies. Estes rgos, no seu estado mais perfeito, parecem-se singularmente com a cabea e o bico de um abutre em miniatura, sobre um pescoo, e com capacidade de movimento, qual maxilar inferior ou mandbula. Numa das espcies ramificadas que tive oportunidade de observar, todos os aviculrios do mesmo ramo se moviam simultaneamente para a frente e para trs, com a mandbula muito aberta, descrevendo um ngulo de quase noventa graus em cinco segundos. Este movimento fazia tremer todo o polizorio. Quando se tocam as mandbulas com uma agulha, agarram-na com tanta fora que se consegue abanar o ramo sem que o animal a solte. Mivart cita como prova das suas afirmaes este caso, particularmente devido a uma suposta dificuldade de certos rgos, nomeadamente os aviculrios dos polizorios e os pedicelos dos equinodermes, que ele considera similares em essncia, poderem ter sido desenvolvidos atravs da seleco natural em divises to distintas do reino animal. Ora, no que diz respeito estrutura, no vejo qualquer similitude entre os pedicelos tridctilos e os aviculrios. Estes ltimos parecem-se muito mais s pinas dos crustceos, e Mivart poderia, com igual fundamento, ter oferecido como exemplo de uma dificuldade especial esta semelhana, ou mesmo a semelhana com a cabea e o bico de uma ave. George Busk, o Dr. Fredrik Smitt e o Dr. Hinrich Nitsche naturalistas que tm estudado este grupo muito atentamente consideram os aviculrios como sendo homlogos dos zoides e das suas clulas, que compe o zofito; e consideram que o oprculo ou plpebra mvel da clula zoide corresponde mandbula, igualmente mvel, do aviculrio. Todavia, Busk no tem conhecimento de nenhuma gradao que exista actualmente entre um zoide e um aviculrio. pois impossvel conjecturar acerca das possveis gradaes teis por que ter passado uma destas formas para se transformar na outra, mas isto no significa, de modo algum, que tais gradaes no tenham existido. Como existe uma certa semelhana entre os quelpodes (pinas) dos crustceos e os aviculrios dos polizorios, que tambm funcionam como pinas, valer a pena demonstrar que ainda existe actualmente uma longa srie de gradaes teis nos crustceos. Na primeira e mais simples fase, o segmento terminal das patas dobra-se sobre a extremidade quadrada do penltimo segmento, que maior e mais largo, ou contra um lado inteiro do apndice. Este membro pode assim servir para se apoderar de um objecto. No obstante, a pata funciona sempre como rgo locomotor. De
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Zofitos era um ramo ou filo do reino animal, constitudo pelos animais mais primitivos, semelhantes
a plantas, e que incluam grupos to diversos como protistas, cnidrios, espongirios, platelmintes, briozorios, entre outros, sendo estes ltimos classificados como polizorios. Os aviculrios so zoides (indivduos da colnia de briozorios) especializados e que podem assumir diversas formas e funes (N. do E.).

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seguida, podemos observar que um dos cantos do penltimo segmento ligeiramente proeminente, e por vezes tem uns dentes irregulares; contra estes que o ltimo segmento se fecha. Atravs do aumento de tamanho desta projeco, e de ligeiras modificaes e aperfeioamentos da sua forma, assim como a do segmento terminal, as pinas tornam-se cada vez mais perfeitas, at que formam um instrumento to eficaz como as pinas das lagostas; e podemos encontrar todas estas gradaes nos crustceos que existem. Os polizorios possuem, alm dos aviculrios, outros rgos curiosos chamados vibrculos, que geralmente consistem de umas longas cerdas, capazes de movimento e facilmente excitveis. Numa espcie que examinei, os vibrculos eram ligeiramente arqueados e serreados ao longo do bordo externo; e todos os vibrculos do mesmo polizorio moviam-se muitas vezes simultaneamente, de tal maneira que pareciam longos remos e varriam rapidamente um detrito atravs da objectiva do meu microscpio. Quando se coloca um detrito no seu rosto, as cerdas vibrteis enredam-se e fazem violentos esforos para se libertar. Cremos que servem como mecanismo de defesa ao animal, e, segundo as observaes de Busk, podem ver-se a varrer lenta e cuidadosamente a superfcie do polizorio, removendo o que possa ser nocivo aos delicados habitantes das clulas, quando os seus tentculos so projectados. Os aviculrios, como os vibrculos, servem provavelmente como mecanismo de defesa, mas tambm apanham e matam os pequenos animais que se julga serem depois levados pelas correntes, at estarem ao alcance dos tentculos dos zoides. Algumas espcies so providas de aviculrios e de vibrculos, outras s de aviculrios, e apenas algumas tm apenas vibrculos. difcil imaginar dois objectos mais diferentes em aparncia do que uma cerda ou um vibrculo, e um aviculrio, que se parece com a cabea de uma ave. Contudo, so quase certamente homlogas e foram desenvolvidas a partir de uma origem comum, nomeadamente um zoide com a sua clula. Podemos, pois, compreender como sucede que, em certos casos, estes rgos passem gradualmente de um para outro, como me afirmou Busk. Assim, nos aviculrios de muitas espcies de Lepralia, a mandbula mvel to saliente e to parecida com uma cerda que apenas a presena de um bico superior ou fixo serve para determinar a natureza aviculria do rgo. Estas cerdas podem ter sido desenvolvidas directamente a partir dos oprculos das clulas, sem terem passado pela fase aviculria; mas mais provvel que tenham passado por essa fase, pois parece difcil que, durante os estados iniciais da transformao, as outras partes da clula, com o zoide includo, tenham desaparecido de repente. Em muitos casos, os vibrculos tm na base um suporte canelado, que parece representar o bico fixo, apesar de este suporte no existir em algumas espcies. Esta teoria acerca do desenvolvimento dos vibrculos, se for digna de crdito, interessante, pois supondo que todas as espcies providas de aviculrios j se extinguiram, nem algum com a imaginao mais frtil conseguiria imaginar que os vibrculos haviam existido originalmente como parte de um rgo parecido com a cabea de uma ave ou com uma caixa irregular, ou com um capuz. interessante ver dois rgos to diferentes desenvolver-se partindo de uma origem comum; assim, se o oprculo mvel da clula serve de defesa para aos zoides, no difcil acreditar que todas as gradaes por que o lbio passou at se transformar, primeiro em mandbula inferior de um aviculrio
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e depois numa cerda alongada, tivessem tido funes de proteco, ainda que de maneiras diferentes e em circunstncias diferentes. No caso do reino vegetal, Mivart fala apenas de dois exemplos, nomeadamente: a estrutura das flores das orqudeas; e os movimentos das plantas trepadeiras. Relativamente s primeiras, diz: a explicao da sua origem considera-se profundamente insatisfatria insuficiente para fazer explicar a fase inicial, incipiente e infinitesimal, de estruturas que apenas tm utilidade quando esto consideravelmente desenvolvidas. Ora eu tratei este assunto com profundidade numa outra obra, pelo que darei aqui apenas alguns detalhes sobre uma das peculiaridades mais marcantes das flores das orqudeas: as suas polindias. Uma polindia, quando muito desenvolvida, consiste numa massa de gros de plen inseridas a um caule elstico, ou caudculo, que por sua vez est ligado ao viscdio, uma pequena massa de uma substncia extremamente viscosa. As polindias so por este meio transportadas pelos insectos de uma flor at ao estigma de uma outra flor. H espcies de orqudeas que no tm caudculo, pelo que os gros de plen esto apenas unidos por filamentos muito finos, mas como este pormenor no exclusivo das orqudeas, no carece ser aqui considerado; limito-me a mencionar que, na base da srie da famlia das orqudeas, no gnero Cypripedium, podemos vislumbrar como esses filamentos se tero desenvolvido inicialmente. Em outras orqudeas, estes filamentos renem-se numa extremidade das massas de polindias, formando o primeiro vestgio, ou o vestgio incipiente, de um caudculo. Temos algumas provas de que ser esta a origem do caudculo nos gros de plen atrofiados que por vezes podemos detectar embebidos nas partes centrais e slidas do caudculo, mesmo quando muito desenvolvido e alongado. Quanto segunda peculiaridade principal, a pequena massa de matria viscosa levada agarrada ponta do caudculo, pode especificar-se uma longa srie de gradaes, todas manifestamente teis planta. Em quase todas as flores de outras ordens, o estigma segrega uma substncia viscosa. Certas orqudeas segregam, atravs de apenas um dos seus trs estigmas, uma matria viscosa semelhante, mas em muito maior quantidade. Esse estigma, provavelmente em consequncia desta abundante segregao, fica estril. Quando um insecto visita uma destas flores, ao roar nessa matria, leva alguma consigo, o que faz com que leve tambm alguns gros de plen a ela colados. A partir deste estado mais simples, que difere pouco numa enorme quantidade de flores comuns, existe uma srie interminvel de gradaes, at s espcies onde a massa polnica termina num caudculo muito pequeno e livre, ou a outras em que o caudculo se torna firmemente ligado matria viscosa, e onde at o estigma estril se encontra muito modificado. Neste ltimo caso, temos uma polindia no seu estado mais desenvolvido e perfeito. Quem examinar cuidadosamente as flores das orqudeas no pode negar a existncia da srie de gradaes que acabmos de citar: desde uma massa de gros de plen meramente unidos entre si por filamentos, com um estigma diferindo apenas um pouco do de uma flor comum, at uma polindia muito complicada e admiravelmente adaptada ao transporte do plen pelos insectos. No negar tambm que todas as gradaes esto, nas diversas espcies, muito bem adaptadas estrutura geral de cada flor, com
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o fim de proporcionar a fecundao com o auxlio de diferentes insectos. Neste caso, e em quase todos os outros, a investigao pode ser levada mais longe: podemos recuar no tempo, e perguntar como que o estigma de uma flor comum se tornou viscoso. Mas no conhecemos a histria completa de qualquer grupo destes seres, pelo que to intil fazer a pergunta, como ter a esperana de obter uma resposta. Falemos agora de plantas trepadeiras. Podemos disp-las numa longa srie, desde as que simplesmente se enrolam espiraladamente em volta de um suporte (plantas volveis), passando pelas que tenho chamado de trepadeiras-de-folhas (que usam as folhas ou partes destas para treparem), at quelas que tm gavinhas. Nestes dois ltimos grupos, os caules perderam geralmente a faculdade de se enrolarem, apesar de manterem a capacidade de rotao que as gavinhas tambm possuem. As gradaes que ligam as trepadeiras-de-folhas s trepadeiras com gavinhas so incrivelmente prximas umas das outras, quase imperceptveis, e certas plantas podem ser colocadas indiferentemente numa ou noutra classe. Mas, se subirmos na escala destas plantas e passarmos das simples plantas que se enroscam at s trepadeiras-de-folhas, apercebemo-nos do ganho de uma importante caracterstica: a sensibilidade ao toque, atravs da qual os pecolos das folhas ou das flores (ou destes quando modificados e transformados em gavinhas) so estimulados e se enrolam e se agarram volta do objecto em que tocaram. Quem ler a minha obra sobre estas plantas23, admitir, creio eu, que as numerosas gradaes de funo e de estrutura que existem entre as plantas que apenas se enrolam e as plantas que tm gavinhas so, em cada caso, muito vantajosas para a espcie. Por exemplo, claramente uma grande vantagem para uma planta que s se enrosca volta dos objectos transformar-se numa planta trepadeira-de-folhas, e provvel que cada uma que tivesse folhas com pecolos longos se tivesse desenvolvido e transformado numa planta trepadeira-de-folhas, desde que os pecolos tivessem, ainda que num grau reduzido, sensibilidade ao tacto. A capacidade de enrolar a forma mais simples de subir por um suporte, pelo que est na base da nossa srie. Pode naturalmente perguntar-se como foi que as plantas adquiriram esta capacidade, na sua primeira e incipiente forma, para depois ser aproveitada e melhorada pela seleco natural. A capacidade de enroscamento depende, em primeiro lugar, da existncia de caules jovens extremamente flexveis (carcter comum a muitas plantas que no so trepadeiras); e depende, em segundo lugar, de que estes caules se dobrem continuamente em todos as direces, sucessivamente, uma aps outro, na mesma ordem. Atravs deste movimento, os caules inclinam-se para todos os lados, o que cria um movimento circular. Logo que a parte inferior de um caule v de encontro a algum objecto que o faa parar, a parte superior do caule continua a dobrar-se e a torcer-se, pelo que acaba por contornar o objecto, num movimento que vai ser espiral e, logo, ascendente, como uma rosca. O movimento rotativo cessa depois do crescimento precoce de cada rebento. Esta aptido para a rotao, e consequente capacidade de trepar um objecto, enroscando-se sua volta, encontra-se frequentemente numa nica espcie de um gnero, ou num nico gnero de uma famlia, e assim em vrias famlias
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Plantas Trepadeiras, editada na coleco Planeta Darwin: vol. 9 (N. do E.).


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de plantas, que se encontram muito afastadas umas das outras; por conseguinte, esta capacidade deve ter sido adquirida independentemente, e no atravs da transmisso dessa caracterstica por hereditariedade, a partir de um antepassado comum. Deste modo, fui levado a pressupor que qualquer tendncia ligeira para um movimento deste tipo poderia encontrar-se tambm em plantas que no so trepadeiras, que esse fenmeno nem seria assim to raro, e que podia constituir uma base para a seleco comear o seu trabalho de aperfeioamento. Quando tive esta ideia, apenas tinha conhecimento de um caso imperfeito: os jovens pednculos das flores do gnero Maurandia, que se torcem ligeira e irregularmente, como os caules das plantas trepadeiras, mas sem fazer uso algum deste hbito. Fritz Mller descobriu pouco depois que os caules jovens de duas plantas, uma duma espcie do gnero Alisma e outra do gnero Linum (plantas no trepadeiras e muito afastadas uma da outra no reino vegetal), tambm se reviravam de forma evidente, ainda que irregular. Mller afirmou ainda ter razes para acreditar que esta caracterstica existe noutras plantas. Estes ligeiros movimentos parecem no prestar servio algum a estas plantas; pelo menos, no os usam para trepar, que o assunto que agora nos interessa. Todavia, podemos perceber que se os caules destas plantas fossem flexveis, e se, nas condies a que estavam expostos, lhes tivesse sido til atingir alguma altura, ento o hbito de se torcerem lenta e irregularmente poderia ter sido aumentado e utilizado atravs da seleco natural, at ao ponto em que estas plantas se transformassem em espcies trepadeiras bem desenvolvidas por enrolamento. No que diz respeito sensibilidade dos pecolos das folhas e das flores, ou das gavinhas, podemos aplicar praticamente todas as observaes feitas sobre os movimentos giratrios das plantas volveis. De facto, existe um vasto nmero de espcies, de grupos muito diferentes, em que se encontra este tipo de sensibilidade, pelo que dever ser uma caracterstica incipiente de muitas plantas que se no tornaram trepadeiras. Como referi anteriormente, tive oportunidade de observar que as jovens hastes florais da Maurandia se dobram ligeiramente para o lado onde se lhes toca. Charles Morren descobriu, em muitas espcies do gnero Oxalis, que as folhas e os seus caules se movem, sobretudo depois de serem expostos ao calor do sol, ou quando se lhes toca suave e repetidamente, ou quando se abana a planta. Repeti esta experincia noutras espcies de Oxalis e obtive os mesmos resultados; em algumas, o movimento ntido, mas nas folhas mais jovens que mais visvel; noutras plantas, o movimento extremamente subtil. Segundo Hofmeister, considerado uma grande autoridade nestes assuntos, h um facto mais importante: os jovens rebentos e as folhas de todas as plantas movem-se depois de serem abanadas. Como ns sabemos, nas plantas trepadeiras os caules e as gavinhas apenas so sensveis enquanto jovens, nos seus estados iniciais de crescimento. apenas remotamente possvel que os pequenos movimentos de que acabmos de falar, provocados pelo toque ou agitao dos rgos jovens e em crescimento das plantas, possam ter alguma importncia funcional para eles. Mas, obedecendo a diversos estmulos, as plantas possuem capacidades motoras que so para elas manifestamente importantes; por exemplo, a tendncia para se moverem para a luz (ou, mais raramente, de se afastarem dela), ou para se movimentarem em oposio atraco da gravidade (ou, mais raramente, obedecendo gravidade).
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Os movimentos que resultam da excitao dos nervos e dos msculos de um animal, por galvanismo (electricidade) ou pela absoro de estricnina, podem ser considerados acidentais, porque nem os nervos nem os msculos ganharam especial sensibilidade a estes estmulos. Ora com as plantas parece suceder o mesmo, ou seja, como tm a capacidade de se moverem em consequncia de certos estmulos, so acidentalmente excitadas por um toque ou uma sacudidela. No , portanto, muito difcil admitir que, no caso nas trepadeiras-de-folhas e das plantas com gavinhas, esta tendncia tenha sido explorada e aumentada pela seleco natural. , contudo, provvel, pelas razes que expliquei na minha obra atrs assinalada, que isso tenha apenas acontecido nas plantas que haviam j adquirido a capacidade de se moverem rotativamente, e que assim se tornaram capazes de se enroscar volta de objectos. J tentei explicar como as plantas adquiriram esta capacidade de enrolamento: pelo aumento da tendncia para executar movimentos rotativos ligeiros e irregulares, que inicialmente no tinham utilidade para as plantas. Estes movimentos, como os provocados por um toque ou por uma sacudidela, dado que so o resultado acidental da capacidade de se mexerem, foram ganhos em razo de outros propsitos benficos para a planta. No pretendo aqui determinar se, durante o gradual desenvolvimento das plantas trepadeiras, a seleco natural foi ou no auxiliada pelos efeitos do uso, transmitidos por hereditariedade, mas sabemos que alguns movimentos peridicos so governados pelo hbito, como o caso do chamado sono das plantas. Creio j ter tecido suficientes, talvez at demais, consideraes acerca dos casos escolhidos com cuidado por um hbil naturalista, com a pretenso de provar que a teoria da seleco natural impotente para explicar os estados incipientes das estruturas teis aos seres vivos. Espero ter conseguido demonstrar que esses casos no constituem grande dificuldade, e que no se opem minha teoria. Tive assim oportunidade para me alargar um pouco mais nas questes associadas s gradaes por que passam as estruturas durante o seu desenvolvimento, assunto da mais elevada importncia e que no tinha sido tratado devidamente nas edies anteriores desta obra. Para concluir, recapitularei com brevidade os casos que acabmos de discutir. No caso da girafa, a continuada preservao dos indivduos de algum ruminante, j extinto, que tinham pescoos e pernas mais longos, etc., e eram capazes de recolher alimentos a alturas um pouco acima da mdia, e a eliminao continuada daqueles animais que no conseguiam chegar to alto, tero sido suficientes para produzir este quadrpede notvel. Todavia, o uso prolongado de todas as partes, assim como a hereditariedade, tero tambm contribudo de uma maneira importante para a sua coordenao. No caso dos numerosos insectos que imitam diversos objectos, no h improbabilidade alguma na convico de que uma semelhana acidental com um objecto qualquer possa ter sido, em cada caso, o ponto de partida para a aco da seleco natural, que desde ento foi ocasionalmente preservando as ligeiras variaes que iam aumentando essa semelhana inicial. Este processo ter prosseguido enquanto o insecto continuou a variar, e enquanto as semelhanas, cada vez mais perfeitas, o permitissem escapar dos seus inimigos dotados de uma viso mais apurada.
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Em algumas espcies de baleias h uma tendncia para a formao no palato de pequenas pontas crneas irregulares. Parece-nos estar perfeitamente no mbito da seleco natural a conservao de todas as variaes favorveis, at que estas pontas se transformaram numa espcie de botes lamelados ou em dentes, como os do bico do ganso, depois em pequenas lamelas, como as do pato domstico, depois em lamelas to perfeitas como as do pato-trombeteiro, at atingirem a forma das gigantes placas de certas baleias, como acontece na boca da baleia-da-gronelndia. Na famlia dos patos, as lamelas so primariamente usadas como dentes, depois parcialmente como dentes e parcialmente como meio de filtrao, e, por fim, quase apenas com este ltimo propsito. Tanto quanto sabemos, em estruturas como estas lamelas crneas ou barbas de baleia, nem o hbito nem o uso podem ter contribudo muito para o seu desenvolvimento (se que chegaram a participar nele). Por outro lado, a migrao do olho inferior dos peixes-chatos para o lado superior da cabea, e a formao, em certos macacos, de uma cauda prensil, podem ser quase inteiramente atribudos ao uso24 continuado e transmisso por hereditariedade dessa caracterstica. Quanto s mamas dos animais superiores, a conjuntura mais provvel aquela que defende que, inicialmente, as glndulas cutneas que cobriam a superfcie total de uma bolsa marsupial segregavam um lquido nutritivo, e que estas glndulas foram melhoradas em termos funcionais atravs da seleco natural, e que se foram concentrando numa determinada rea da bolsa, formando um conjunto de glndulas, que constitui uma teta. No mais difcil compreender o modo como os espinhos ramificados de algum antigo equinoderme, que funcionavam como mecanismo de defesa, se desenvolveram atravs da aco da seleco natural e se transformaram em pedicelos tridctilos, do que explicar o desenvolvimento das pinas dos crustceos atravs de modificaes teis, ainda que ligeiras, operadas nos ltimos segmentos de uma pata, membro inicialmente usado para a locomoo. No caso dos aviculrios e dos vibrculos dos polizorios, estamos perante rgos completamente diferentes uns dos outros, mas que tm a mesma origem. No caso dos vibrculos, conseguimos perceber a utilidade das suas sucessivas gradaes. Nas polindias das orqudeas, os filamentos que originalmente serviam para unir os gros de plen tero estado no incio do processo de desenvolvimento dos caudculos, e identificmos diversas fases graduais desta transformao. Tambm possvel indicar os passos por que passou a substncia viscosa (parecida com a que segregada pelos estigmas das flores comuns, e que ainda tem um uso algo parecido, mas no idntico), at estar colada s extremidades livres dos caudculos, formando um viscdio. Todas as fases de transio (dos filamentos e da substncia viscosa) foram notoriamente benficas para estas plantas.
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Darwin admite tambm o efeito do uso e desuso na evoluo dos seres vivos, tal como defendia

Lamarck, o que manifestamente errado, j que se sabe que os caracteres resultantes no so transmitidos descendncia (N. do E.).

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Relativamente s plantas trepadeiras, no ser necessrio repetir o que disse acima. Alguns autores tm perguntado: se a seleco natural assim to poderosa, porque que certas espcies no adquiriram esta ou aquela estrutura, que aparentemente lhes teria sido vantajosa? Ora, no razovel pedir uma resposta precisa para este tipo de questes. Basta termos em conta a nossa profunda ignorncia acerca do passado histrico de cada espcie e at sobre as condies que hoje determinam a sua grandeza (em nmero de indivduos) e a sua distribuio. Na maior parte dos casos, s podemos identificar causas gerais, mas noutros conseguimos descobrir causas especficas. Para adaptar as espcies a novos hbitos de vida, tero sido indispensveis inmeras modificaes coordenadas entre si, e pode ter acontecido frequentemente que as partes requeridas no tenham variado na direco ou no grau necessrios. Muitas espcies podem ter sido impedidas de crescer em nmero de indivduos por certos agentes destrutivos, que no estavam relacionados com certas estruturas que ns imaginamos terem sido adquiridas atravs da aco natural, porque nos parecem vantajosas para a espcie. Mas nestes casos, como a luta pela sobrevivncia no dependia directamente dessas estruturas, a seleco natural pode no ter sido a causa do seu desenvolvimento. Em muitos casos, necessrio que diversas condies complexas, frequentemente de cariz peculiar, e muito continuadas no tempo, ajam em conjunto para que uma determinada estrutura se desenvolva; ora, bem possvel que tais condies requeridas tenham ocorrido simultaneamente pouqussimas vezes. A opinio de que uma determinada estrutura (que, muitas vezes sem razo, pensamos ter sido vantajosa para uma espcie) deveria ter sido adquirida, em todas as circunstncias, atravs da seleco natural, oposta ao que aqui defendemos ser o modo de aco da seleco natural. Mivart no nega que a seleco natural tenha tido algum papel, mas considera-a comprovadamente insuficiente para explicar os fenmenos que eu justifico com a sua aco. J considermos os argumentos principais de Mivart, mas ainda falaremos de outros. As suas alegaes parecemme pouco demonstrativas, pouco probatrias, e de pouco peso, em comparao com as que se podem fazer em favor do poder da seleco natural, auxiliada por outros agentes, dos quais temos tambm falado. Sou obrigado a acrescentar que alguns dos factos e argumentos que refiro neste trabalho foram tambm utilizados com o mesmo objectivo num excelente artigo recentemente publicado na Medico-Chirurgical Review. Nos dias de hoje, quase todos os naturalistas admitem a evoluo sob alguma forma. Mivart acredita que as espcies mudam atravs de uma fora ou uma tendncia interna, acerca da qual no se pretende que se saiba alguma coisa. Todos os evolucionistas admitem que as espcies tm a capacidade de se modificar, mas parece-me que no necessrio invocar qualquer fora interna para alm da tendncia para a variabilidade comum, que deu ao homem os elementos para criar muitas raas domsticas bem adaptadas atravs da sua seleco artificial, e que no estado selvagem, atravs da seleco natural, tambm ter estado na origem de diferentes transformaes graduais, que determinaram o surgimento de variedades
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ou espcies selvagens. O resultado final ter sido geralmente, como foi explicado anteriormente, um avano na escala da organizao, mas casos houve em que se registou um retrocesso. Mivart est ainda disposto a acreditar, e alguns naturalistas partilham da sua opinio, que as novas espcies se manifestam subitamente e atravs de modificaes que aparecem simultaneamente. Supe, por exemplo, que as diferenas entre o extinto Hipparion, uma espcie de cavalo tridctilo, e os cavalos que hoje conhecemos apareceram de repente. Mivart pensa que difcil acreditar que a asa de uma ave possa ter sido desenvolvida de qualquer outro modo para alm de uma modificao comparativamente repentina, de cariz acentuado e importante; e aparentemente capaz de aplicar tal teoria formao das asas dos morcegos e dos pterodctilos. Esta concluso, que implica enormes lacunas ou uma descontinuidade da srie, parece-me sumamente improvvel. Os partidrios de uma evoluo lenta e gradual admitiro que certas alteraes especficas possam ter sido to grandes e to abruptas como uma qualquer variao isolada que observamos no estado selvagem, ou mesmo no estado domstico. Mas as espcies so mais variveis quando so domesticadas ou cultivadas pelo homem, do que seriam em estado selvagem, nas suas condies de vida naturais, pelo que no provvel que tais alteraes, grandes e abruptas, tenham alguma vez ocorrido nas espcies selvagens, apesar de por vezes surgirem nas espcies em estado domstico. Neste ltimo caso, podem atribuir-se tais variaes regresso, sendo provvel que os caracteres que assim reaparecem tenham sido originalmente, em muitos casos, adquiridos de forma gradual. H ainda um maior nmero de casos a que podemos chamar de aberraes, de que so exemplos um homem com seis dedos, um homem porco-espinho, a ovelha-ancon, a vaca-buldogue, entre outros; mas estes indivduos so to diferentes das espcies naturais que lanam muito pouca luz sobre o nosso assunto. Excluindo tais casos de variaes abruptas, resta apenas um pequeno nmero de casos que, no mximo, quando encontrados no estado selvagem, poderiam ser espcies duvidosas, muito prximas das suas espcies-me. Apresentarei em seguida as razes que me fazem duvidar que as espcies selvagens tenham passado por alteraes to abruptas como as que ocasionalmente se observam nas raas domsticas, e que me fazem rejeitar completamente o processo fantstico indicado por Mivart. De acordo com a nossa experincia, as variaes abruptas e muito acentuadas ocorrem nas produes domsticas como fenmenos isolados e com grandes intervalos de tempo entre si. Caso tais variaes ocorressem em espcies selvagens, estas estariam sujeitas, como explicmos anteriormente, a desaparecer em consequncia de factores de destruio acidentais, e de cruzamentos subsequentes. Sabemos tambm que no estado domstico acontece o mesmo, a menos que o homem seleccione, separe, e preserve os indivduos em que tais variaes abruptas apaream. Deste modo, para acreditarmos que uma espcie nova possa ter aparecido da maneira sugerida por Mivart, praticamente necessrio acreditar, em oposio a toda a analogia, que apareceram simultaneamente numa mesma regio muitos indivduos fantasticamente modificados. Assim como nos casos de seleco inconsciente do homem, a teria da evoluo gradual previne esta dificuldade, porque pressupe a conservao de um grande nmero de espcimes
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que variaram mais ou menos numa direco favorvel, e a destruio um grande nmero de outros indivduos que variaram em sentido contrrio. Dificilmente haver uma nica dvida quanto ao facto de que as espcies foram desenvolvidas de modo extremamente gradual. As espcies, e mesmo os gneros de muitas grandes famlias naturais, esto to prximas entre si que muitas vezes difcil distingui-las umas das outras. Em cada continente, se seguirmos de norte para sul, das plancies s montanhas, etc., encontramos uma infinitude de espcies muito prximas ou representativas umas das outras. E estamos certos de que acontece o mesmo entre espcies de continentes diferentes, sendo que temos razes para acreditar que no passado os continentes estiveram ligados uns aos outros. Estas observaes, assim como outras que farei seguidamente, obrigam-me a falar de assuntos que sero discutidos em captulos prximos, mas serei breve. Repare o leitor no nmero de ilhas que circundam os continentes, e observe quantos dos seus habitantes no podem ser classificados como mais que espcies duvidosas. Acontece o mesmo se olharmos para o passado e compararmos as espcies que desapareceram recentemente com as que existem actualmente no mbito de um mesmo territrio; ou se compararmos as espcies fossilizadas que podemos encontrar em diferentes camadas da mesma formao geolgica. de facto evidente que existe uma infinidade de espcies extintas estreitamente relacionadas com outras que ainda existem, ou que desapareceram h pouco tempo, pelo que ser muito difcil sustentar a opinio de que estas espcies se desenvolveram abrupta ou repentinamente. tambm importante no esquecer, quando observamos determinadas partes de espcies afins, em vez de espcies distintas, que podemos detectar numerosas gradaes magnificamente subtis que fazem a ligao entre estruturas completamente diferentes. So muitos, os grupos de factos que apenas se tornam inteligveis luz do princpio que nos diz que as espcies se desenvolveram ao longo de pequenssimos passos. Por exemplo, o facto de as espcies compreendidas nos gneros maiores serem mais prximas umas das outras, e de apresentarem um nmero maior de variedades que as espcies dos gneros mais pequenos. Essas espcies de gneros maiores renem-se em pequenos grupos, assim como as variedades se agrupam em torno das espcies; e podemos encontrar nelas outras analogias com as variedades, como demonstrmos no segundo captulo. o mesmo princpio que nos permite compreender por que razo os caracteres especficos so mais variveis que os caracteres genricos, e o porqu de as partes desenvolvidas em graus ou modos extraordinrios serem mais variveis que outras partes na mesma espcie. E podamos referir muitos outros factos anlogos, todos no mesmo sentido. Apesar de muitas espcies terem quase de certeza sido produzidas atravs de passos que no sero mais perceptveis que as diferenas que distanciam as variedades mais subtis, poderamos defender a hiptese de que algumas podem terse desenvolvido de maneira diferente, ou seja, abruptamente. Esta admisso no pode, contudo, ser feita sem que se apresentem provas fortes que a sustentem. As analogias vagas, e em certos aspectos falsas, como veio a provar Chauncey Wright, que tm sido avanadas em apoio desta teoria, tais como a sbita cristalizao
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A ORIGEM DAS ESPCIES

de substncias inorgnicas, ou a passagem do ponto de equilbrio de uma forma polidrica de uma face para outra, no nos merecem qualquer considerao. H, contudo, uma classe de factos que, primeira vista, parecem sustentar a hiptese dos desenvolvimentos abruptos, nomeadamente a apario sbita de formas de vida novas e distintas nas nossas formaes geolgicas. Mas o valor destas provas depende inteiramente da perfeio dos registos geolgicos de perodos muito remotos da histria da Terra. Se os registos estiverem to incompletos como muitos gelogos afirmam vigorosamente, ento no ser estranho que certas formas apaream como se tivessem desenvolvido repentinamente. A menos que admitamos as transformaes prodigiosas sustentadas por Mivart, tais como o desenvolvimento sbito das asas das aves e dos morcegos ou a converso repentina do Hipparion num cavalo, ser muito difcil encontrar, na crena em modificaes abruptas, algum esclarecimento sobre a falta de formas intermdias nas nossas formaes geolgicas. Mas a embriologia levanta fortes objeces contra a crena em tais alteraes abruptas. um facto notrio que as asas das aves e dos morcegos, e as pernas dos cavalos ou de outros quadrpedes no se conseguem distinguir num perodo embrionrio inicial, e que se vo diferenciando por pequenos passos, quase imperceptveis. Como veremos mais frente, podem explicar-se as semelhanas embrionrias de todo o tipo, pelo facto de os antepassados das nossas espcies existentes terem sofrido variaes logo aps a infncia e de terem transmitido os seus novos caracteres aos seus descendentes, numa idade correspondente. Deste modo, o embrio, anterior manifestao de tais variaes, pouco afectado, e servenos como registo da condio passada das espcies. Por isso, frequente as espcies actuais, durante as primeiras fases do seu desenvolvimento, serem parecidas com formas antigas, j extintas, pertencentes mesma classe. Segundo esta perspectiva acerca do significado das semelhanas embrionrias, ou, na realidade, sob qualquer outro ponto de vista, inacreditvel que um animal possa ter sofrido transformaes to importantes de um modo to abrupto e repentino como o que indicmos anteriormente, mas que no seu estado embrionrio no s no existam vestgios dessas modificaes sbitas, como at se possa observar o subtil desenvolvimento gradual de todos os pormenores da sua estrutura. Quem acreditar que alguma forma ancestral foi subitamente transformada atravs de uma tendncia ou fora interior numa outra forma (por exemplo, provida de asas), ser praticamente obrigado a assumir, contrariamente a toda a analogia, a opinio de que muitos indivduos variaram simultaneamente. No se pode negar que tais modificaes sbitas e acentuadas so completamente diferentes das modificaes por que tero passado, aparentemente, a maior parte das espcies. Quem tiver tais crenas ser ainda obrigado a acreditar que muitas estruturas, admiravelmente adaptadas a todas as outras partes do mesmo ser vivo e s condies de vida circundantes, tenham sido produzidas subitamente; e no conseguir atribuir nem uma sombra de justificao para essas co-adaptaes, to complexas e to magnficas. Ser obrigado a acreditar que estas grandes transformaes repentinas no deixaram qualquer vestgio da sua aco ao nvel do embrio. Parece-me que para admitir tudo isto necessrio entrar na esfera dos milagres, e abandonar o campo da Cincia.
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Captulo VIII INSTINTO


Os instintos so comparveis com os hbitos, mas diferem na sua origem Gradao dos instintos Pulges e formigas Os instintos so variveis Instintos domsticos; a sua origem Instintos naturais do cuco, dos Molothrus, da avestruz e das abelhas parasitas Formigas esclavagistas A abelha-domstica; o seu instinto de construo de clulas As mudanas de instinto e de estrutura no so necessariamente simultneas Dificuldades da teoria da seleco natural de instintos Insectos neutros ou estreis Resumo.

OS INSTINTOS SO COMPARVEIS COM OS HBITOS MAS DIFEREM NA SUA ORIGEM Muitos instintos so to maravilhosos que o seu desenvolvimento parecer provavelmente ao leitor uma dificuldade suficiente para derrubar toda a minha teoria. Devo esclarecer que no me ocupo da origem das capacidades mentais, assim como no me dedico origem da prpria vida. Apenas nos interessa a diversidade do instinto e das demais faculdades mentais em animais de uma mesma classe. No tentarei fornecer qualquer definio do instinto. Seria fcil demonstrar que se englobam frequentemente num mesmo termo vrios actos mentais distintos; mas toda a gente entende o que se quer exprimir quando se diz que o instinto impele o cuco a migrar e a pr os seus ovos nos ninhos de outras aves. Habitualmente, diz-se que so instintivos aqueles actos que so executados por um animal, especialmente se for muito jovem e sem experincia (quando ns prprios necessitaramos de experincia para os executar), e que so realizados do mesmo modo por muitos indivduos, sem que conheam o objectivo da sua execuo. Mas eu podia demonstrar que nenhum destes caracteres universal. Uma pequena dose de bom senso ou razo, utilizando a expresso de Pierre Huber, entra muitas vezes em jogo, mesmo com animais inferiores na escala da natureza. Frederick Cuvier e alguns dos metafsicos mais antigos compararam o instinto com o hbito. Esta comparao d, creio eu, uma noo exacta do estado de esprito sob o qual se realiza um acto instintivo, mas no necessariamente da sua origem. Quo inconscientemente so realizados tantos actos habituais, inclusive no raramente em contradio directa com a nossa vontade consciente? Todavia, eles podem ser modificados pela vontade ou pela razo. Os hbitos facilmente se associam a outros hbitos, a certos perodos de tempo e a estados do corpo. Uma vez adquiridos, permanecem frequentemente constantes ao longo da vida. Poderiam assinalar-se vrios outros pontos de semelhana entre instintos e hbitos. Como quando se repete uma cano bem conhecida, tambm nos instintos uma aco segue outra por uma espcie de ritmo; se uma pessoa interrompida quando est a cantar, ou quando est a repetir algo que aprendeu de cor, geralmente forada a recuar para recuperar a linha de pensamento habitual. Huber
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observou isso mesmo numa larva que faz um casulo muito complexo. Se ele pegasse numa larva que tivesse tecido o seu casulo at, digamos, sexta fase de construo, e a colocasse num casulo construdo apenas at terceira fase, a larva simplesmente voltava a desempenhar a quarta, a quinta e a sexta fases de construo. Porm, se uma larva fosse retirada de um casulo feito, por exemplo, at terceira fase, e fosse colocada noutro terminado at sexta fase, estando portanto j feita boa parte do trabalho, em vez de retirar disso algum benefcio, ficava muito confusa e, de modo a completar o seu casulo, parecia forada a comear desde a terceira fase, na qual tinha parado, tentando assim completar um trabalho j feito. Se supusermos que um acto habitual se torna hereditrio e de facto pode demonstrar-se que isto ocorre algumas vezes , ento a semelhana entre o que originalmente era um hbito e um instinto tal que deixam de se distinguir. Se Mozart, em vez de tocar piano aos trs anos de idade, apesar de ter pouca prtica, tivesse tocado uma melodia sem prtica alguma, ento podia verdadeiramente dizer-se que ele o teria feito instintivamente. Mas seria um erro srio supor que a maior parte dos instintos foram adquiridos por hbito numa gerao e depois transmitidos hereditariamente s geraes sucessivas. Pode demonstrar-se claramente que os instintos mais maravilhosos que conhecemos, nomeadamente o da abelha-domstica e o de muitas formigas, no podem ter sido adquiridos por hbito. Ser universalmente admitido que os instintos so to importantes como as estruturas corporais para a prosperidade de cada espcie, sob as suas condies de vida actuais. Sob condies de vida alteradas, pelo menos possvel que ligeiras modificaes do instinto sejam proveitosas para uma espcie; e se possvel demonstrar-se que os instintos variam, ainda que muito pouco, ento no vejo dificuldade em aceitar que a seleco natural preserve e acumule continuamente variaes de instinto, na medida em que estas forem proveitosas. Acredito que foi assim que se originaram todos os instintos mais complexos e maravilhosos. Tal como as modificaes de estrutura corporal procedem e so aumentadas pelo uso ou pelo hbito, e so diminudas ou se perdem pelo desuso, no duvido que o mesmo ocorra com os instintos. Mas acredito que, em muitos casos, os efeitos dos hbitos tm uma importncia subordinada face aos efeitos da seleco natural daquilo a que se podem chamar variaes espontneas dos instintos; isto , de variaes produzidas pelas mesmas causas desconhecidas que causam ligeiros desvios de estrutura corporal. Nenhum instinto complexo pode ser produzido atravs da seleco natural, excepto pela acumulao lenta e gradual de numerosas variaes ligeiras mas proveitosas. Assim, como no caso das estruturas corporais, no devemos procurar na natureza as gradaes transitrias pelas quais cada instinto complexo foi adquirido (pois estas s poderiam ser encontradas nos antepassados directos de cada espcie), mas poderemos encontrar provas dessas gradaes nas linhas colaterais de ascendncia; devemos, pelo menos, ser capazes de demonstrar que so possveis gradaes de algum tipo, e isto podemos certamente fazer. Tendo em conta que os instintos dos animais no tm sido seno pouco observados, excepto na Europa e na Amrica do Norte, e que no se conhece qualquer instinto nas espcies extintas, tenho sido surpreendido ao descobrir quo frequentemente podem ser descobertas
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gradaes que levam aos mais complexos instintos. Mudanas no instinto podem por vezes ser facilitadas pelo facto de a mesma espcie ter instintos diferentes em diferentes perodos da vida, ou em diferentes estaes do ano, ou quando colocadas sob diferentes circunstncias, ou outros factores; casos em que qualquer um dos instintos pode ser preservado pela seleco natural. E pode demonstrar-se que tais exemplos de diversidade de instintos na mesma espcie ocorrem na natureza. Mais uma vez, tal como no caso da estrutura corporal, e de acordo com a minha teoria, o instinto de cada espcie bom para ela prpria, mas, tanto quanto podemos julgar, nunca foi produzido para o bem exclusivo de outras espcies. Um dos exemplos mais fortes que conheo de um animal que aparentemente desempenha uma aco para o bem exclusivo de outro o dos pulges, que cedem voluntariamente a sua doce secreo s formigas, caso observado pela primeira vez por Huber. Os seguintes factos demonstram que o fazem voluntariamente: removi todas as formigas de uma planta poligoncea onde se encontrava um grupo de cerca de uma dzia de pulges, e impedi durante vrias horas que elas se aproximassem deles. Aps este intervalo, estava seguro de que os pulges quereriam excretar. Observei-os durante algum tempo atravs de uma lente, mas nenhum excretava. Ento, toquei-lhes e fiz-lhes ccegas com um plo, o melhor que pude, da mesma forma que as formigas fazem com as suas antenas; mas nenhum excretou. Depois, permiti que uma formiga os visitasse, e esta logo pareceu, pela sua forma ansiosa de andar, estar bem consciente do rico repasto que tinha pela frente; comeou ento a tocar com as suas antenas no abdmen de um pulgo, e depois de outro, e cada um deles, ao sentir as antenas, levantava imediatamente o seu abdmen e excretava uma lmpida gota de sumo doce, avidamente devorada pela formiga. At os pulges muito jovens se comportavam desta maneira, demonstrando que o acto era instintivo e no resultante de experincia. Segundo as observaes de Huber, certo que os pulges no mostram qualquer averso s formigas. Se estas no estiverem presentes, eles acabam por ser compelidos a ejectar a sua excreo. Mas como a excreo extremamente viscosa, , sem dvida, conveniente para os pulges que esta lhes seja removida, pelo que muito provvel que eles no a segreguem exclusivamente para benefcio das formigas. Embora no exista evidncia de que qualquer animal desempenhe um acto para o bem exclusivo de outra espcie, podemos observar que cada um tenta tirar partido dos instintos dos outros, da mesma forma que cada um tira partido da estrutura corporal mais fraca de outra espcie. Portanto, uma vez mais, certos instintos no podem ser considerados absolutamente perfeitos; mas os detalhes sobre este e outros pontos anlogos no so indispensveis, pelo que podemos aqui ignor-los. No estado selvagem, um certo grau de variao de instintos, e a herana de tais variaes, so indispensveis para a aco da seleco natural, pelo que deveria dar-se o maior nmero possvel de exemplos, mas a falta de espao impede-me de o fazer. Posso apenas afirmar que certo que os instintos variam por exemplo, o instinto migratrio, varia tanto em extenso como na direco, e na sua perda total. Assim com os ninhos das aves, que variam parcialmente, dependendo das situaes escolhidas e da natureza e temperatura da rea habitada, mas tambm, frequentemente, em funo de causas que nos so totalmente desconhecidas: John
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James Audubon indicou vrios casos notveis de diferenas entre os ninhos de uma mesma espcie no sul e no norte dos Estados Unidos da Amrica. Questionou-se porque que, se o instinto varivel, no concedeu abelha a capacidade de usar algum outro material quando faltava a cera. Mas que outro material natural poderiam as abelhas utilizar? Elas trabalharo, como eu prprio observei, com cera endurecida com vermelho ou amaciada com gordura. Knight observou que as suas abelhas, em vez de colherem laboriosamente prpolis, usavam um cimento de cera e terebintina com que ele tinha coberto rvores descascadas. Foi recentemente demonstrado que as abelhas, em vez de procurarem plen, utilizaro de bom grado uma substncia muito diferente, nomeadamente a farinha de aveia. O medo de um inimigo em particular certamente uma qualidade instintiva, como pode ser visto nos pssaros ainda no ninho, embora seja reforado pela experincia e pela observao do medo desse mesmo inimigo noutros animais. Como demonstrei noutros trabalhos, o medo do homem lentamente adquirido pelos animais que habitam ilhas desertas; e vemos um exemplo disto at em Inglaterra, onde todas as nossas aves grandes so mais selvagens em comparao com as pequenas, j que as grandes foram mais perseguidas pelo homem. Podemos, com segurana, atribuir a essa causa o facto de as aves grandes serem mais ariscas, pois nas ilhas desabitadas estas aves no so mais receosas do que as pequenas; e a pega, to desconfiada em Inglaterra, mansa na Noruega, tal como o a gralha-cinzenta no Egipto. Poderia demonstrar-se, atravs de numerosos factos, que as faculdades mentais de animais do mesmo tipo, nascidos no estado selvagem, variam muito. Poderiam tambm aduzir-se vrios casos de hbitos ocasionais e estranhos em animais selvagens, que, se vantajosos para a espcie, poderiam ter originado novos instintos atravs da seleco natural. Mas estou bem consciente de que estas afirmaes gerais, sem os factos detalhados, produziro apenas um dbil efeito na mente do leitor. Posso apenas repetir a minha garantia de que no falo sem ter boas provas.

MODIFICAES HEREDITRIAS DE HBITOS OU DE INSTINTOS EM ANIMAIS DOMESTICADOS A possibilidade, ou mesmo a probabilidade, de haver variaes de instinto herdadas nos animais selvagens ser reforada se considerarmos brevemente alguns casos de animais domesticados. Ficaremos assim capacitados para ver o papel que os hbitos e a seleco das chamadas variaes espontneas desempenham na modificao das qualidades mentais dos nossos animais domsticos. evidente o quanto os animais domsticos variam nas suas faculdades mentais. Nos gatos, por exemplo, uns caam naturalmente ratazanas, enquanto outros caam ratos, e sabe-se que estas tendncias so herdadas. Um gato, segundo St. John, sempre levou para casa aves de caa, outro levava lebres e coelhos, e outro caava em terrenos pantanosos, e quase todas as noites apanhava galinholas ou narcejas. Poderia ser dada uma quantidade de exemplos curiosos e autnticos de vrias matizes de disposio e de gosto e, igualmente, dos mais bizarros estratagemas, associados a certos estados mentais ou a certos perodos de tempo, e que so herdados. Mas consideremos o caso familiar das raas de ces:
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no pode duvidar-se de que os jovens perdigueiros ingleses (eu mesmo vi um exemplo acutilante) apontam a caa, ou chegam a ajudar os outros ces na primeira vez que so levados caa; o recuperar da caa certamente, em algum grau, herdado pelos retrivers; e a tendncia dos ces pastores para correrem volta dos rebanhos e no de encontro a eles. Estes actos, que so desempenhados sem experincia pelas crias, e quase da mesma maneira por cada indivduo, e que so levados a cabo com igual satisfao por cada raa, sem que o seu propsito seja conhecido (pois o jovem perdigueiro no pode saber que aponta a caa para ajudar o seu dono, mais do que a borboleta branca sabe porque que deposita os seus ovos na folha da couve), no diferem na sua essncia de verdadeiros instintos. Se observssemos um tipo de lobo, ainda jovem e sem qualquer treino, a permanecer imvel como uma esttua logo que cheirasse a sua presa, e depois a avanar lentamente, rastejando de modo peculiar, e um outro tipo de lobo a correr volta de uma manada de veados, e no para eles, conduzindo-os para um ponto distante, seguramente chamaramos instinto a estas aces. Os instintos domsticos, como podemos chamar-lhes, so certamente muito menos fixos do que os naturais; mas actuou sobre eles uma seleco muito menos rigorosa, e foram transmitidos durante um perodo de tempo incomparavelmente mais curto, sob condies de vida menos fixas. O cruzamento de diferentes raas de ces demonstra bem o quo fortemente so herdados estes instintos, hbitos e disposies pelos animais domsticos, e o quo curiosamente se misturam. Assim, sabe-se que um cruzamento com um buldogue afectou durante muitas geraes a coragem e obstinao dos galgos, que um cruzamento com um galgo deu a toda a uma famlia de ces pastores uma tendncia para caar lebres. Estes instintos domsticos, quando assim testados pelos cruzamentos, assemelham-se a instintos naturais, que de forma anloga se misturam curiosamente, e durante um longo perodo exibem traos dos instintos de ambos os pais. Charles Leroy, por exemplo, descreve um co cujo bisav era um lobo, e este co mostrava apenas um trao do seu parentesco selvagem, ao no ir ter com o seu dono em linha recta, quando chamado. Os instintos domsticos so, por vezes, referidos como actos que se tornaram hereditrios em funo do hbito compulsivo e continuado durante um longo perodo; mas isto no verdade. Nunca ningum teria pensado ensinar (e provavelmente no o conseguiria fazer) os pombos-cambalhota a dar cambalhotas, uma aco que, como testemunhei, desempenhada por jovens aves, que nunca sequer viram um pombo dar uma cambalhota. Podemos acreditar que um determinado pombo manifestou uma ligeira tendncia para este estranho hbito, e que a seleco continuada dos melhores indivduos ao longo de geraes sucessivas fez dos pombos-cambalhota o que so hoje. Segundo me disse Brent, perto de Glasgow h pombos-cambalhota domsticos que no conseguem voar mais de 46 centmetros (em altura) sem se virarem de pernas para o ar. duvidoso que algum tivesse pensado em treinar um co para apontar a caa, se algum co no tivesse naturalmente mostrado uma tendncia neste sentido; e sabe-se que isto acontece ocasionalmente, como eu vi uma vez num terrier puro. O acto de apontar a caa , provavelmente, como muitos pensaram, apenas a conteno exagerada de um animal que se prepara para surpreender a sua presa.
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Uma vez demonstrada a primeira tendncia para apontar, a seleco metdica e os efeitos herdados do treino compulsrio em cada gerao sucessiva cedo completariam o trabalho; e a seleco inconsciente continua, enquanto cada homem tenta conseguir, sem pretender melhorar a raa, ces que apontem e cacem melhor. Por outro lado, o hbito, por si s, ter sido suficiente em alguns casos. No ser fcil encontrar um animal mais difcil de domesticar que a cria do coelho selvagem; mas ser difcil encontrar animal mais fcil de domesticar que as crias do coelho domstico. Contudo, no consigo sequer imaginar a possibilidade de os coelhos domsticos terem sido seleccionados com frequncia por serem mansos; portanto, temos de atribuir pelo menos a maior parte desta mudana hereditria, de um estado selvagem a um estado de domesticao extremos, ao hbito e ao cativeiro continuado. Os instintos naturais perdem-se no estado domstico: um exemplo notvel disto v-se em algumas espcies de galinhas que nunca ficam chocas, ou seja, nunca desejam sentar-se sobre os seus ovos. S a familiaridade nos impede de ver quo larga e permanentemente as mentes dos nossos animais domsticos foram modificadas. Dificilmente possvel duvidar que o amor ao homem se tenha tornado instintivo no co. Todos os lobos, raposas, chacais e espcies do gnero do gato, quando mantidos em estado domstico, sentem nsia de atacar aves, ovelhas e porcos; e esta tendncia revelou-se incorrigvel em ces que foram trazidos para casa quando cachorros, de zonas como a Terra do Fogo e a Austrlia, onde os selvagens no mantm estes animais em estado domstico. Quo raramente, por outro lado, necessitamos de ensinar os nossos ces, mesmo os mais novos, a no atacarem aves, ovelhas e porcos! Sem dvida que, ocasionalmente, eles podero fazer um ataque, e ento bate-se-lhes, e se no se corrigem, so abatidos. Assim, o hbito e algum grau de seleco concorreram provavelmente para civilizar os nossos ces por hereditariedade. Por outro lado, os pintos perderam, inteiramente devido ao hbito, o medo ao co e ao gato, que foi, sem dvida, originalmente instintivo neles, pois Thomas Hutton informou-me que os pintos pequenos da populao parental, Gallus bankiva, quando criados na ndia por uma galinha, so inicialmente extraordinariamente selvagens. O mesmo ocorre com as crias dos faises criadas em Inglaterra por uma galinha. No que os frangos tenham perdido todo o medo, mas apenas o medo a ces e gatos, pois se a galinha faz o cacarejar de perigo, as crias fugiro de debaixo dela (especialmente os jovens pintos) para se ocultarem nas ervas ou na mata circundantes; e fazem isto, evidentemente, com o fim instintivo de permitir sua me voar para longe, e podemos observar o mesmo nas aves selvagens terrestres. Mas este instinto conservado pelos nossos pintos tornou-se intil no estado domstico, pois, por desuso, a galinha quase perdeu a capacidade de voar. Assim, podemos concluir que, no estado domstico, foram adquiridos instintos e perderam-se instintos naturais, em parte pelo hbito, e em parte pela aco do homem, que, durante geraes sucessivas, seleccionou e acumulou hbitos e actos mentais peculiares, que apareceram a primeira vez em resultado do que, na nossa ignorncia, temos de chamar um acidente. Em alguns casos, o mero hbito compulsrio bastou para produzir mudanas mentais transmitidas por hereditariedade. Noutros casos,
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o hbito compulsrio nada fez, e tudo resultou da seleco do homem, que como vimos metdica, mas tambm inconsciente. Todavia, na maior parte dos casos, provvel que o resultado se deva aco conjunta do hbito e da seleco. INSTINTOS ESPECIAIS Talvez considerando alguns exemplos compreendamos melhor como os instintos dos animais no estado selvagem se modificaram atravs da seleco. Seleccionarei apenas trs, nomeadamente: o instinto que leva a fmea do cuco a pr os seus ovos nos ninhos de outros pssaros; o instinto esclavagista de certas formigas; e a capacidade da abelha-domstica construir favos. Estes dois ltimos instintos tm sido globalmente considerados pelos naturalistas, justamente, como os mais maravilhosos de todos os instintos conhecidos.

Instintos do Cuco
Alguns naturalistas supem que a causa mais imediata do instinto do cuco que a fmea no pe os seus ovos diariamente, mas sim com intervalos de dois ou trs dias. Assim, se tivesse de fazer o seu prprio ninho e incubar os seus prprios ovos, aqueles que tivessem sido postos primeiro teriam de ser deixados algum tempo sem serem incubados, ou ento haveria ovos e crias de diferentes idades no mesmo ninho. Se assim fosse, o processo de pr e incubar poderia ser inconvenientemente longo, sobretudo porque a fmea migra muito cedo; e as primeiras crias a nascer teriam provavelmente de ser alimentadas apenas pelo macho. Mas o cuco-americano est nesta situao, pois a fmea faz o seu prprio ninho e tem ovos e crias nascidas sucessivamente, tudo ao mesmo tempo. Tem sido tanto afirmado como negado que o cuco-americano pe ocasionalmente os seus ovos nos ninhos de outras aves, mas o Dr. Merrell, do Iowa, disse-me recentemente que uma vez encontrou, no estado de Illinois, uma cria de cuco junto com uma cria de gaio, no ninho de um gaio-azul (Garrulus cristatus), e como ambos tinham a plumagem quase completa no podia haver qualquer erro na sua identificao. Tambm podia dar alguns exemplos de diferentes aves sobre as quais se sabe porem ocasionalmente os seus ovos nos ninhos de outras. Suponhamos agora que a espcie ancestral do nosso cuco-europeu tinha os hbitos do cuco-americano, e que, por vezes, a fmea punha algum ovo no ninho de outra ave. Se a ave adulta tivesse beneficiado deste hbito ocasional por poder migrar mais cedo, ou por qualquer outra causa, ou se as crias resultassem mais vigorosas por retirarem mais vantagem do instinto maternal enganado de outra espcie do que de serem criadas pela sua prpria me, sobrecarregada, como s podia estar, ao ter ovos e crias de diferentes idades ao mesmo tempo, ento as aves adultas ou as crias adoptadas ganhariam uma vantagem. E a analogia levar-nos-ia a acreditar que a prole assim criada tenderia a seguir, por herana, o ocasional e aberrante hbito da sua me, tendendo por sua vez a pr os seus ovos nos ninhos de outras aves, sendo assim mais bem sucedida na criao dos seus filhotes. Acredito que o estranho
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instinto do nosso cuco foi gerado por um processo continuado desta natureza. Adolf Mller tambm confirmou recentemente, com base em provas suficientes, que o cuco pe ocasionalmente os seus ovos sobre o solo descoberto, se senta sobre eles e alimenta as suas crias. Esta rara ocorrncia , provavelmente, um caso de regresso ao instinto primitivo de nidificao, h muito perdido. Objectou-se que eu no mencionei outros instintos e adaptaes de estrutura dos cucos, dos quais se diz serem necessariamente coordenados. Mas, em qualquer caso, intil especular sobre um instinto que conhecemos exclusivamente numa nica espcie, pois at aqui no temos factos para nos guiar. At recentemente, s eram conhecidos os instintos do cuco-europeu e do no-parasita cuco-americano; hoje, graas s observaes de Ramsay, aprendemos alguma coisa sobre trs espcies australianas, que pem os seus ovos nos ninhos de outras aves. Os principais pontos a serem referidos so trs: primeiro, que o cuco-comum ou europeu, com raras excepes, pe apenas um ovo em cada ninho, para que a grande e voraz cria receba alimentos em abundncia; segundo, que os ovos so notavelmente pequenos, no excedendo o tamanho dos ovos da cotovia (uma ave com um quarto do tamanho do cuco), e que podemos inferir que isto um caso real de adaptao, pois o cucoamericano, no-parasita, pe ovos de tamanho normal; terceiro, que o jovem cuco, logo aps o nascimento, tem o instinto, a fora e uma estrutura do dorso apropriados para expulsar os seus irmos adoptivos, que depois perecem devido ao frio e fome. A isto chamou-se ousadamente um ajuste beneficente, para que o jovem cuco pudesse conseguir comida suficiente, e para que os seus irmos adoptivos pudessem morrer antes de terem adquirido muita sensibilidade! Voltando agora s espcies australianas; embora estas aves ponham geralmente um ovo por ninho, no raro encontrar dois e mesmo trs ovos no mesmo ninho. Os ovos do cuco-bronzeado variam muito de tamanho, de 20 a 25 milmetros de comprimento. Ora, se esta espcie tivesse beneficiado do facto de ter posto ovos ainda mais pequenos do que os postos agora, de forma a enganar certos pais adoptivos ou, como mais provvel, para que os seus ovos possam eclodir mais rapidamente (visto ser assente que h uma relao entre o tamanho dos ovos e o seu perodo de incubao), ento no h dificuldade em crer que se podia ter formado uma variedade ou espcie que poria ovos cada vez mais pequenos, pois estes seriam mais garantidamente eclodidos e criados. Ramsay faz notar que dois dos cucos australianos, quando pem os seus ovos num ninho aberto, manifestam uma decidida preferncia por ninhos contendo ovos de cor semelhante dos seus. A espcie europeia manifesta aparentemente alguma tendncia para um instinto semelhante, mas diverge dele com frequncia ao pr os seus ovos baos e plidos junto dos ovos azuis esverdeados da ferreirinha-comum. Se o nosso cuco tivesse exibido invariavelmente o instinto supracitado, este teria seguramente sido acrescentado queles que se assume terem sido adquiridos em conjunto. Os ovos do cuco-bronzeado da Austrlia, de acordo com Ramsay, variam extraordinariamente de cor, pelo que nesta caracterstica, como no tamanho, a seleco natural pode ter assegurado e fixado qualquer variao vantajosa. No caso do cuco-europeu, a prole dos pais adoptivos habitualmente expulsa do ninho trs dias depois de o cuco ter eclodido e, como nesta idade este se encontra
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ainda na condio mais indefesa, Gould inclinou-se inicialmente para crer que o acto de expulso era desempenhado pelos prprios pais daquelas crias. Mas, entretanto, recebeu um relato fidedigno acerca de um jovem cuco que foi visto, ainda cego e incapaz sequer de levantar a prpria cabea, a expulsar os seus irmos adoptivos. Um destes foi devolvido ao ninho pelo observador e foi de novo atirado para fora. Com respeito aos meios pelos quais este estranho e odioso instinto foi adquirido, se imaginarmos que seria de grande importncia para o jovem cuco (e provavelmente o caso) receber tanta comida quanto possvel logo aps a ecloso, ento no consigo ver especial dificuldade na aquisio gradual, ao longo de geraes sucessivas, do desejo cego, da fora e da estrutura necessrios para o trabalho de expulso, pois os jovens cucos que melhor tivessem desenvolvido tais hbitos e estrutura seriam criados com maior xito. O primeiro passo em direco aquisio do instinto apropriado pode ter sido uma mera inquietao involuntria da parte de uma jovem ave, j um pouco avanada em idade e fora; tendo o hbito sido depois aperfeioado e transmitido numa idade anterior. No vejo mais dificuldade nisto do que em as crias dos outros pssaros adquirirem o instinto de romper atravs das cascas dos seus ovos; ou no facto de as jovens serpentes adquirirem nos seus maxilares superiores, como notou Owen, um dente aguado transitrio para partir a dura casca do seu ovo. Pois, se cada parte do corpo susceptvel de variaes individuais em todas as idades, e as variaes tendem a ser transmitidas por hereditariedade e manifestar-se numa idade correspondente ou anterior proposies que no podem ser contestadas , ento os instintos e a estrutura das crias podem modificar-se lentamente, como acontece nos adultos; e ambos os casos tm de sustentar-se ou cair juntos com toda a teoria da seleco natural. Algumas espcies de Molothrus, um gnero bastante diferente de aves americanas prximas dos estorninhos, tm costumes parasitas como os do cuco, e as espcies apresentam uma interessante gradao na perfeio dos seus instintos. Hudson, excelente observador, comprovou que machos e fmeas de Molothrus badius vivem por vezes de forma promscua em bandos, e outras vezes formam casais. Ou constroem ninho prprio, ou se apoderam de um pertencente a alguma outra ave, por vezes expulsando os filhotes que l estiverem. Tanto pem os seus ovos no ninho de que assim se apropriaram, como, por estranho que parea, constroem um para si por cima dele. Habitualmente, sentam-se sobre os seus ovos e criam a sua prole, mas Hudson diz que provvel que eles sejam parasitas ocasionais, pois viu as crias desta espcie a seguir aves adultas de outro gnero, clamando para serem alimentadas por elas. Os costumes parasitas de outra espcie de Molothrus, M. bonariensis, esto ainda mais altamente desenvolvidos do que os da anterior, embora ainda longe de serem perfeitos. Esta ave, tanto quanto se sabe, pe invariavelmente os seus ovos em ninhos de estranhos; mas notvel que, por vezes, algumas se juntem e comecem a construir um ninho irregular e desordenado, colocado em locais particularmente inadequados, como sobre as folhas de um grande cardo. Todavia, tanto quanto verificou Hudson, nunca completam um ninho para si prprias. Frequentemente, pem tantos ovos (entre quinze e vinte) no mesmo ninho adoptivo que poucos ou nenhuns podero ser incubados. Tm, alm disso, o hbito extraordinrio de com bicadas fazer furos nos ovos, tanto nos da sua prpria espcie como nos dos
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pais adoptivos, que encontram nos ninhos de que se apropriaram. Abandonam tambm imensos ovos no solo descoberto, que assim se desperdiam. Uma terceira espcie, M. pecoris, da Amrica do Norte, adquiriu instintos to perfeitos como os do cuco, pois nunca pe mais de um ovo num ninho adoptivo, para que a cria seja garantidamente adoptada. Hudson tenazmente incrdulo na evoluo, mas parece ter ficado to impressionado pelos instintos imperfeitos do M. bonariensis que cita as minhas palavras e pergunta: Teremos de considerar estes hbitos no como instintos especialmente doados ou criados, mas como pequenas consequncias de uma lei geral, nomeadamente a da transio? Diferentes aves, como j foi referido, pem ocasionalmente os seus ovos nos ninhos de outras. Este hbito no muito incomum nas galinceas, e esclarece um pouco o singular instinto das avestruzes. Nesta famlia renem-se vrias fmeas, que primeiro pem uns poucos ovos num ninho, e depois noutro; e estes ovos so incubados pelos machos. Este instinto explica-se provavelmente pelo facto de as fmeas porem um grande nmero de ovos, mas, tal como o cuco, em intervalos de dois ou trs dias. Porm, o instinto da avestruz americana, nandu, como no caso do M. bonariensis, ainda no foi aperfeioado, j que um nmero surpreendente de ovos fica espalhado pelas plancies, tanto que em apenas um dia de caa apanhei nada menos do que vinte ovos perdidos e desperdiados. Muitas abelhas so parasitas, e pem regularmente os seus ovos nas colmeias de outras espcies de abelhas. Este caso mais notvel do que o do cuco, pois estas abelhas viram no apenas os seus instintos serem modificados, mas tambm a sua estrutura, de acordo com os seus hbitos parasitas, pois no possuem o aparato colector de plen que seria indispensvel se tivessem armazenado comida para as suas prprias crias. Algumas espcies de Sphegidae (insectos himenpteros semelhantes a vespas) so tambm parasitas, e Jean Fabre mostrou recentemente boas razes para acreditarmos que, a Tachytes nigra faz geralmente a sua prpria toca e a aprovisiona com presas paralisadas para as suas prprias larvas, mas que, apesar disso, quando encontra uma toca j feita e armazenada por uma Sphex, aproveita o prmio e torna-se parasita naquela ocasio. Neste caso, como no do Molothrus ou do cuco, no vejo dificuldade alguma em acreditar que a seleco natural torne permanente um hbito ocasional, se tal for vantajoso para a espcie, e se desta forma no for exterminado o insecto cujo ninho e comida armazenada so indevidamente apropriados.

Instinto esclavagista
Este notvel instinto foi descoberto pela primeira vez na Formica (Polyerges) rufescens por Pierre Huber, um observador melhor ainda que o seu famoso pai. Esta formiga depende absolutamente das suas escravas: sem a sua ajuda, a espcie extinguir-se-ia seguramente em apenas um ano. Os machos e as fmeas frteis no fazem qualquer tipo de trabalho, e as operrias ou fmeas estreis, embora mais enrgicas e corajosas na captura de escravas, no fazem mais nenhum trabalho. So incapazes de fazer os seus prprios formigueiros, ou de alimentar as suas prprias larvas. Quando o velho formigueiro j considerado inconveniente e tm
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de migrar, so as escravas que determinam a migrao, e carregam mesmo as suas senhoras nas suas mandbulas. As senhoras so to impotentes que, quando Huber encerrou trinta delas sozinhas, sem nenhuma escrava, mesmo tendo em abundncia a sua comida preferida, e com as suas prprias larvas e pupas para as estimular a trabalhar, elas nada fizeram; nem sequer conseguiram alimentar-se a si mesmas, e muitas pereceram de fome. Huber introduziu ento uma nica escrava (F. fusca), e esta ps-se instantaneamente a trabalhar: alimentou e salvou as sobreviventes, fez algumas clulas, cuidou das larvas, e ps tudo em ordem. Que pode haver de mais extraordinrio do que estes factos bem confirmados? Se no tivssemos conhecido qualquer outra formiga esclavagista, teria sido intil especular sobre como um instinto to maravilhoso pde ser aperfeioado. Pierre Huber foi tambm o primeiro a descobrir que a F. sanguinea, uma outra espcie, uma formiga esclavagista. Esta espcie encontra-se no sul de Inglaterra, e os seus hbitos foram objecto de estudo por Frederick Smith, do Museu Britnico, para com quem estou em grande dvida pelas informaes que me transmitiu sobre este e outros assuntos. Embora confiando inteiramente nas afirmaes de Huber e de Smith, tentei abordar o assunto de um ponto de vista cptico, pois qualquer pessoa pode bem ser perdoada por duvidar de um instinto to extraordinrio como o de fazer escravos. Assim, exporei as observaes que fiz, com algum pequeno detalhe. Abri catorze formigueiros de F. sanguinea, e em todos encontrei algumas escravas. Os machos e as fmeas frteis da espcie escrava (F. fusca) s se encontram nas suas prprias comunidades, e nunca foram observadas nos formigueiros de F. sanguinea. As escravas so negras, e no tm mais do que metade do tamanho das suas senhoras, que so vermelhas; portanto grande o contraste no seu aspecto. Quando o formigueiro ligeiramente perturbado, as escravas saem ocasionalmente e, tal como as suas senhoras, mostram-se muito agitadas e defendem-no; quando o formigueiro muito perturbado e as larvas e pupas ficam expostas, as escravas trabalham energicamente, junto com as suas senhoras, para as transportar para um lugar seguro; , portanto, evidente que as escravas se sentem bastante em casa. Nos meses de Junho e Julho, em trs anos seguidos, observei durante muitas horas vrios formigueiros em Surrey e Sussex, e nunca vi nenhuma escrava nem a entrar, nem a sair do formigueiro. Como durante estes meses as escravas so em nmero muito reduzido, pensei que poderiam comportar-se de forma diferente do que quando so mais numerosas; mas Smith informa-me que observou os formigueiros a diferentes horas em Maio, Junho e Agosto, tanto em Surrey como em Hampshire, e, apesar de existirem em grande nmero em Agosto, nunca viu as escravas a entrar ou sair do formigueiro; e, por conseguinte, considera-as como escravas exclusivamente domsticas. As senhoras, pelo contrrio, podem ser constantemente vistas a trazer materiais para o formigueiro, e comida de todos os tipos. No entanto, em 1860, no ms de Julho, deparei-me com um formigueiro que tinha uma proviso anormalmente grande de escravas, e observei algumas delas que, misturadas com as suas senhoras, abandonavam o formigueiro e marchavam pelo mesmo caminho at um alto pinheiro-silvestre, a cerca de vinte metros de distncia, ao qual subiram juntas, provavelmente em busca de pulges ou cochonilhas. Segundo Huber, que teve imensas oportunidades de observao, na Sua as escravas trabalham habitualmente
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com as suas senhoras na construo do formigueiro e so elas que sozinhas abrem e fecham as portas, de manh e noite, e, como Huber expressamente afirma, a sua principal ocupao procurar pulges. Esta diferena nos hbitos usuais de senhoras e escravas nos dois pases, provavelmente depende somente do facto de as escravas serem capturadas em maior nmero na Sua do que em Inglaterra. Um dia, afortunadamente, fui testemunha de uma migrao de F. sanguinea de um formigueiro para outro, e foi um espectculo interessantssimo contemplar as senhoras transportando cuidadosamente as suas escravas nas mandbulas, em vez de serem transportadas por elas, como no caso de F. rufescens. Noutro dia, a minha ateno foi chamada por cerca de uma vintena de esclavagistas que frequentavam o mesmo local, e era evidente no estarem em busca de comida; elas aproximaram-se, e foram vigorosamente repelidas por uma colnia independente da espcie escrava (F. fusca); por vezes, trs destas formigas agarravam-se s patas de uma formiga da espcie esclavagista F. sanguinea. Esta ltima matava impiedosamente as suas pequenas adversrias, cujos cadveres levava como comida para o seu formigueiro, a uns vinte e cinco metros de distncia; mas foram impedidas de conseguir alguma pupa para criar como escrava. Ento, desenterrei algumas pupas de F. fusca de outro formigueiro, e pu-las num local descoberto, perto do lugar do combate; elas foram ansiosamente agarradas e arrastadas pelas tiranas, que talvez tenham imaginado que, afinal, tinham sado vitoriosas do seu ltimo combate. Ao mesmo tempo, coloquei no mesmo local um pequeno nmero de pupas de outra espcie, F. flava, com algumas destas pequenas formigas amarelas ainda penduradas em fragmentos do seu ninho. Esta espcie por vezes, embora raramente, escravizada, como foi descrito por Smith. Apesar de ser uma espcie to pequena, muito corajosa, e vi-a a atacar ferozmente outras formigas. Numa ocasio, encontrei, para minha surpresa, uma comunidade independente de F. flava sob uma pedra que estava debaixo de um formigueiro da esclavagista F. sanguinea, e quando perturbei acidentalmente ambos os ninhos, as formigas pequenas atacaram as suas encorpadas vizinhas com surpreendente coragem. Agora, eu tinha curiosidade de averiguar se as F. sanguinea conseguiam distinguir as pupas de F. fusca, que habitualmente reduzem escravatura, das da pequena e furiosa F. flava, que raramente capturam. Foi evidente que as distinguiam imediatamente, pois observei que, ansiosa e instantaneamente, recolhiam as pupas de F. fusca, enquanto ficavam aterrorizadas ao se depararem com as pupas e at com a terra do formigueiro de F. flava, e fugiam rapidamente; mas, cerca de um quarto de hora mais tarde, pouco depois de todas as pequenas formigas amarelas se terem retirado, recuperaram a coragem e regressaram para levar tambm essas pupas. Num fim de tarde em que visitava outra colnia de F. sanguinea, encontrei um grande nmero destas formigas a regressar a casa e a entrar nos seus formigueiros, carregando cadveres de F. fusca (prova de que no era uma emigrao) e numerosas pupas. Fui seguindo, em sentido contrrio, durante uns trinta e cinco metros, uma longa fila de formigas carregadas de despojos, at chegar a um matagal de urze muito denso, de onde vi emergir o ltimo indivduo de F. sanguinea, transportando uma pupa; mas no fui capaz de encontrar o formigueiro devastado na densa mata. No entanto, o formigueiro devia estar muito perto, pois dois ou trs indivduos de
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F. fusca apressavam-se naquela zona, na maior agitao, e um estava posicionado, imvel, no extremo de um ramo de urze, com uma pupa da sua prpria espcie na boca; uma imagem do desespero pelo seu lar saqueado e arruinado. Tais so os factos, embora no precisassem de confirmao da minha parte, no que respeita ao maravilhoso instinto de fazer escravos. Observe-se o contraste que existe entre os hbitos instintivos apresentados pela F. sanguinea com os da F. rufescens, que vive no continente. Esta ltima no constri o seu prprio formigueiro, no determina as suas prprias migraes, no recolhe comida para si mesma nem para as suas crias, e nem sequer consegue alimentar-se a si prpria; completamente dependente das suas numerosas escravas. A F. sanguinea, pelo contrrio, possui muito menos escravas (no incio do vero so mesmo muito poucas), e as senhoras determinam quando e onde se formar um novo formigueiro, quando migram, e so elas que carregam as escravas. Tanto na Sua como em Inglaterra, as escravas parecem ter o cuidado exclusivo das larvas, e apenas as senhoras partem em expedies para fazer escravas. Na Sua, escravas e senhoras trabalham juntas na construo do formigueiro e trazendo materiais para ele; ambas, mas principalmente as escravas, cuidam e ordenham como se lhe pode chamar os seus pulges, e assim ambas recolhem comida para a comunidade. Em Inglaterra, habitualmente, s as senhoras deixam o formigueiro para recolher materiais de construo e comida para si prprias e para as suas larvas e escravas, pelo que neste pas as escravas prestam muito menos servio s suas senhoras do que na Sua. No pretenderei conjecturar sobre os passos que deram origem ao instinto da F. sanguinea. Mas como as formigas que no so esclavagistas levam as pupas de outras espcies se estas estiverem espalhadas junto dos seus formigueiros, como eu mesmo vi, possvel que estas pupas, primitivamente armazenadas como comida, se tenham desenvolvido, e estas formigas estranhas, assim criadas involuntariamente, seguiriam depois os seus prprios instintos, e fariam o trabalho que pudessem. Se a sua presena se provou til para a espcie que as capturou se for mais vantajoso para esta espcie capturar operrias do que procri-las , o hbito de recolher pupas, originalmente por alimento, pode, por seleco natural, ter sido reforado e tornado permanente, para o fim muito diferente de criar escravas. Uma vez adquirido o instinto, mesmo com menor desenvolvimento do que na F. sanguinea inglesa (que, como vimos, menos ajudada pelas suas escravas do que a mesma espcie na Sua), a seleco natural pde aumentar e modificar o instinto, supondo sempre que todas as modificaes fossem teis para a espcie, at que se formou uma espcie de formiga que depende to abjectamente das suas escravas, como o caso da Formica rufescens.

Instinto de construir favos da abelha-domstica


No entrarei aqui em pequenos detalhes sobre este assunto; darei meramente as linhas gerais das concluses a que cheguei. Um homem capaz de examinar a requintada estrutura de um favo, to maravilhosamente adaptado ao seu fim, sem admirao entusiasta, s pode ser um tonto. Ouvimos os matemticos dizer que as abelhas praticamente resolveram um problema muito complexo, e que fizeram as suas
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clulas da forma adequada para conterem a maior quantidade de mel possvel com o menor dispndio possvel da preciosa cera na sua construo. Foi assinalado que um hbil operrio, com ferramentas e medidas adequadas, teria grande dificuldade em fazer favos de cera com a forma correcta, apesar de isto ser efectuado por uma multido de abelhas trabalhando numa colmeia escura. Mesmo concedendo-lhes quaisquer instintos que queiramos, ao princpio parece bastante inconcebvel elas conseguirem fazer todos os ngulos e planos necessrios, ou mesmo darem-se conta de quando esto correctamente feitos. Mas a dificuldade no , nem de perto, to grande como parece ao incio; penso que se pode demonstrar que todo este belo trabalho resulta de uns poucos instintos simples. Foi George Robert Waterhouse quem me conduziu a investigar este assunto, ao ter demonstrado que a forma das clulas dos favos est intimamente relacionada com a presena de clulas adjacentes, e o ponto de vista que se segue pode talvez ser apenas considerado como uma simples modificao da sua teoria. Consideremos o grande princpio da transio gradual, e vejamos se a Natureza no nos revela o seu mtodo de trabalho. Num extremo de uma curta srie, temos abelhes que usam os seus velhos casulos para guardar mel, acrescentando-lhes por vezes pequenos tubos de cera, e fazendo igualmente clulas de cera arredondadas, separadas e muito irregulares. No outro extremo da srie, temos as clulas da abelha-domstica, colocadas numa dupla camada: cada clula, como bem sabido, um prisma hexagonal, com as arestas da base dos seus seis lados biseladas, de forma a se acoplarem a uma pirmide invertida de trs rombos. Estes rombos tm certos ngulos, dos quais os trs que formam a base piramidal de uma nica clula num lado do favo entram na composio das bases de trs clulas adjacentes no lado oposto. Na srie entre a extrema perfeio das clulas da abelha-domstica e a simplicidade das do abelho, temos as clulas da Melipona domestica, do Mxico, cuidadosamente descritas e representadas por Pierre Huber. A prpria Melipona tem uma estrutura intermdia entre a abelha-domstica e o abelho, mas mais prxima do ltimo; ela forma um favo quase regular de uma espcie de cera, com clulas cilndricas, nas quais as crias so incubadas, e, ainda com algumas clulas grandes de cera para armazenar mel. Estas ltimas so quase esfricas e de tamanhos quase iguais, e esto agregadas numa massa irregular. Mas o ponto importante a ter em conta que estas clulas esto sempre construdas to prximas umas das outras que se teriam intersectado ou rompido mutuamente se as esferas tivessem sido completadas, mas isto nunca acontece. As abelhas constroem paredes de cera perfeitamente planas entre as esferas que tendem a intersectar-se. Por conseguinte, cada clula constituda por uma poro esfrica exterior, e duas, trs ou mais superfcies planas, consoante a clula for contgua a duas, trs ou mais clulas. Quando uma clula est apoiada sobre trs outras clulas, o que, por as esferas terem um tamanho semelhante, muito frequente e necessariamente o caso, as trs superfcies planas unem-se numa pirmide; e esta pirmide, como referiu Huber, manifestamente uma imitao grosseira da base piramidal de trs lados da clula da abelha-domstica. Tal como nas clulas da abelha-domstica, tambm aqui as trs superfcies planas de uma clula entram necessariamente na construo das trs clulas adjacentes. bvio que, com esta forma de construir, a Melipona economiza cera e, mais importante
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ainda, poupa trabalho, pois as paredes planas entre as clulas adjacentes no so duplas, mas so da mesma espessura que as pores esfricas exteriores, e ainda assim cada poro plana forma parte de duas clulas. Reflectindo sobre este caso, ocorreu-me que se a Melipona tivesse feito as suas esferas a igual distncia umas das outras, e de igual tamanho, e as tivesse disposto simetricamente em duas camadas, a estrutura resultante teria sido to perfeita como o favo da abelha-domstica. Em conformidade, escrevi ao Professor Miller, especialista em geometria da Universidade de Cambridge, que fez a gentileza de rever o enunciado seguinte, elaborado a partir das suas informaes, e disse-me que est estritamente correcto: Se um certo nmero de esferas iguais for descrito com os seus centros colocados em duas camadas paralelas, com o centro de cada esfera distncia de raio 2, ou raio 1,41421 (ou a alguma distncia inferior) dos centros das seis esferas circundantes na mesma camada, e mesma distncia dos centros das esferas adjacentes na outra camada, paralela, ento, se forem formados planos de interseco entre as vrias esferas em ambas as camadas, o resultado ser uma dupla camada de prismas hexagonais unidos entre si por bases piramidais compostas por trs rombos. Estes rombos e os lados dos prismas hexagonais tero todos os ngulos idnticos, com as melhores medidas que se fizeram das clulas da abelha-domstica. Mas o Professor Wyman, que levou a cabo numerosas medidas com extremo cuidado, diz que a preciso do trabalho da abelha foi grandemente exagerada; tanto que, qualquer que seja a forma tipo da clula, raramente, ou mesmo nunca, se verifica. Em conformidade, podemos concluir com segurana que se pudssemos modificar ligeiramente os instintos que a Melipona j possui (que no so particularmente maravilhosos), esta abelha faria uma estrutura to maravilhosamente perfeita como a da abelha-domstica. Temos de supor que a Melipona tem a capacidade de formar as suas esferas verdadeiramente esfricas e de tamanhos iguais; e isto no seria muito surpreendente, visto que ela j o faz em certa medida, e vendo as tocas perfeitamente cilndricas que muitos insectos fazem na madeira, aparentemente girando em torno de um ponto fixo. Temos de supor que a Melipona dispe as suas clulas em camadas planas, como j o faz com as suas clulas cilndricas; e temos ainda de supor e esta a maior dificuldade que consegue, de alguma forma, avaliar com preciso a que distncia deve encontrar-se das suas colegas de trabalho, quando vrias esto a construir as suas esferas. Mas ela j est capacitada para avaliar a distncia, tanto que descreve as suas esferas de modo a que se intersectem numa certa extenso, e depois une os pontos de interseco atravs de superfcies perfeitamente planas. Atravs de tais modificaes dos instintos que, em si, no so particularmente maravilhosos (dificilmente mais maravilhosos do que os que guiam uma ave para fazer o seu ninho), acredito que a abelha-domstica adquiriu, atravs da seleco natural, as suas inimitveis capacidades arquitectnicas. Mas esta teoria pode ser testada experimentalmente. Seguindo o exemplo de William Tegetmeier, separei dois favos e coloquei entre eles uma longa e espessa tira rectangular de cera; as abelhas comearam instantaneamente a escavar nela pequenos orifcios circulares; medida que os aprofundavam, tornavam-nos cada vez mais largos, at estarem convertidos em cavidades pouco profundas, parecendo
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vista desarmada esferas perfeitas, ou partes de uma esfera, e sensivelmente com o dimetro de uma clula. Foi muito interessante observar que, onde quer que vrias abelhas tivessem comeado a escavar estas cavidades, tinham-no feito a tal distncia umas das outras, que, quando as cavidades adquiriam a largura supracitada (ou seja, sensivelmente a largura de uma clula normal) e a profundidade de cerca de um sexto do dimetro da esfera da qual formavam uma parte, os rebordos das cavidades intersectavam-se ou encontravam-se. Logo que isto ocorreu, as abelhas cessaram de escavar e comearam a erguer paredes planas de cera nas linhas de interseco entre as cavidades, de forma que cada prisma hexagonal era construdo sobre as arestas onduladas de uma cavidade pouco profunda, em vez de o fazerem sobre as arestas rectas de uma pirmide de trs faces, como no caso das clulas normais. Em seguida, inseri na colmeia uma fina e estreita lmina, colorida com vermelho, em vez de uma espessa pea rectangular de cera. As abelhas comearam instantaneamente a escavar em ambos os lados as pequenas cavidades, perto umas das outras, tal como antes. Mas a lmina de cera era to fina que se os fundos das cavidades tivessem sido escavados com a mesma profundidade que na experincia anterior, teriam sido perfurados a partir do lado oposto. Porm, as abelhas no se sujeitaram a que isto acontecesse e pararam as suas escavaes no tempo devido, de modo a que as cavidades, mal tivessem sido um pouco aprofundadas, viessem a ter bases planas. Estas bases planas, formadas por pequenas e finas placas de cera com vermelho deixadas intactas, estavam situadas, tanto quanto se podia ver a olho nu, exactamente ao longo dos planos da interseco imaginria entre as cavidades nos lados opostos da lmina de cera. Em algumas partes, apenas pequenas pores, noutras, largas pores de uma placa rmbica eram assim deixadas entre as cavidades opostas, mas, devido ao estado do material artificial, o trabalho no tinha sido primorosamente realizado. Para terem tido xito em deixar placas planas entre as cavidades, as abelhas tiveram de ter trabalhado quase mesmssima velocidade, escavando circularmente e aprofundando as cavidades em ambos os lados da lmina de cera com vermelho, parando o trabalho nos planos de interseco. Considerando o quo flexvel a cera fina, no vejo que exista alguma dificuldade em acreditar que as abelhas, quando trabalham nos dois lados de uma tira de cera, se dem conta de quando roeram a cera at espessura apropriada, e parem ento o seu trabalho. Em favos comuns, pareceu-me que as abelhas nem sempre tm xito em trabalhar exactamente mesma velocidade nos lados opostos; pois notei rombos meio completos, na base de uma clula acabada de comear, que eram ligeiramente cncavos num dos lados, onde suponho que as abelhas tinham escavado com demasiada rapidez, e convexos no lado oposto, onde as abelhas tinham trabalhado menos rapidamente. Numa situao bem definida, devolvi o favo colmeia e permiti s abelhas continuarem a trabalhar durante um curto perodo de tempo, aps o que voltei a examinar a clula, e descobri que a placa rmbica tinha sido completada e se tinha tornado perfeitamente plana: era absolutamente impossvel, dada a reduzidssima espessura da pequena placa, que elas tivessem podido realizar isto escavando o lado convexo; e suspeito que, em tais casos, as abelhas se colocam em lados opostos e empurram e moldam a cera flexvel e quente
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(o que, como comprovei, fcil de fazer) at ao seu plano intermdio apropriado, e assim a achatam. Atravs da experincia feita com a lmina de cera com vermelho, podemos ver que, se as abelhas construssem por si mesmas uma fina parede de cera, conseguiriam fazer as suas clulas da forma correcta, colocando-se distncia apropriada umas das outras, escavando mesma velocidade, e esforando-se por fazer furos esfricos idnticos, mas nunca permitindo que as esferas fossem perfuradas e se fundissem umas nas outras. Ora, as abelhas, como pode ser claramente visto examinando o bordo de um favo em construo, fazem uma parede, ou um rebordo, circunferencial e tosco, volta de todo o favo; e fazem-no roendo dos dois lados, trabalhando sempre em movimentos circulares, medida que aprofundam cada clula. No fazem a totalidade da base piramidal de trs faces de cada clula ao mesmo tempo, mas apenas a referida placa rmbica, que se ergue no extremo da margem crescente, ou as duas placas, conforme o caso; e nunca completam as arestas superiores das placas rmbicas antes de terem comeado as paredes hexagonais. Algumas destas afirmaes diferem das feitas pelo justamente celebrado Fraois Huber, mas estou convencido da sua exactido, e se tivesse espao demonstraria que so compatveis com a minha teoria. Huber afirmou que a primeira de todas as clulas escavada a partir de uma pequena parede de cera de lados paralelos, mas segundo as minhas observaes esta afirmao no rigorosamente exacta, j que vi o ponto de partida ser sempre um pequeno carapuo de cera; mas no entrarei aqui em detalhes. Vemos quo importante o papel da escavao na construo das clulas; mas seria um grande erro supor que as abelhas no conseguem construir uma tosca parede de cera na posio adequada; isto , ao longo do plano de interseco de duas esferas adjacentes. Tenho vrios espcimes que mostram claramente que conseguem faz-lo. Mesmo no rudimentar bordo, ou parede, de cera volta de um favo em crescimento, podem ser por vezes observadas curvaturas, em posio correspondente aos planos das placas basilares rmbicas das futuras clulas. Mas a tosca parede de cera tem, em qualquer caso, de ser largamente roda de ambos os lados para ser concluda. A forma como as abelhas constroem curiosa; fazem sempre a primeira parede tosca entre dez a vinte vezes mais espessa que a excessivamente fina parede da clula definitiva. Compreenderemos como trabalham se imaginarmos pedreiros, que primeiro amontoam um ampla quantidade de cimento, qual muro largo e grosseiro, e depois comeam a retirar o excesso igualmente de ambos os lados, rente ao solo, at que no meio fica uma parede lisa e muito fina; os pedreiros voltam a amontoar o cimento que sobrou em cima da estrutura j recortada, acrescentando cimento novo. Teremos assim uma parede fina a crescer continuamente para cima, mas sempre coroada por um gigantesco remate. Estando assim todas as clulas, tanto as que acabam de ser iniciadas como as completas, coroadas com um forte remate de cera, as abelhas podem agrupar-se e rastejar sobre o favo sem danificarem as delicadas paredes hexagonais. Estas paredes, como o Professor Miller teve a amabilidade de me confirmar, variam grandemente em espessura: junto do bordo de um favo tm em mdia 0,072 mm, calculados a partir de doze medies; enquanto as placas romboidais da base das clulas so mais espessas, quase na razo de 3 para 2, tendo
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uma espessura mdia, calculada a partir de vinte e uma medies, de 0,11 mm. Atravs desta forma de construo singular, o favo ganha fora continuamente, com a mxima economia de cera. A dificuldade de entender como as clulas so feitas parece aumentar inicialmente pelo facto de uma multido de abelhas trabalhar conjuntamente; uma abelha, aps ter trabalhado um curto tempo numa clula, vai para outra, de modo a que, como referiu Huber, no simples comeo da primeira clula chegam a trabalhar uma vintena de indivduos. Pude demonstrar este facto com uma experincia: cobri as bordas das paredes hexagonais de uma nica clula, ou a margem extrema do rebordo circunferencial de um favo em crescimento, com uma fina camada de cera derretida com vermelho; e descobri invariavelmente que a cor era espalhada pelas abelhas com grande delicadeza (to delicadamente como um pintor poderia ter feito com o seu pincel), retirando partculas da cera colorida do stio onde ela tinha sido colocada, e colocando-as nas arestas crescentes das clulas a toda a sua volta. Este trabalho de construo parece demonstrar uma espcie de equilbrio alcanado entre muitas abelhas, todas instintivamente posicionadas mesma distncia relativa umas das outras, todas tentando escavar esferas iguais e depois erguendo, ou deixando por roer, os planos de interseco entre estas esferas. Foi realmente curioso notar, em casos de dificuldade, como quando duas partes de favo se encontram num ngulo, a frequncia com que as abelhas derrubam e reconstroem de diferentes maneiras a mesma clula, recorrendo por vezes a uma forma que tinham inicialmente rejeitado. Quando tm um lugar sobre o qual podem colocar-se na posio adequada para trabalhar (por exemplo, sobre uma ripa de madeira colocada directamente debaixo do meio de um favo que esteja a crescer descendentemente, de forma que o favo tem de ser construdo sobre uma das faces dessa ripa), as abelhas podem assentar os alicerces de uma parede de um novo hexgono no seu exacto e devido lugar, projectando-se para l das outras clulas j acabadas. Basta que as abelhas possam ser capazes de se colocarem distncia relativa adequada umas das outras, e das paredes das ltimas clulas acabadas, para que consigam erguer uma parede intermdia entre duas esferas adjacentes, descrevendo surpreendentes esferas imaginrias; mas, tanto quanto observei, nunca roem nem rematam os ngulos da clula antes de uma grande parte, tanto dessa clula como das adjacentes, ter sido construda. Esta capacidade que as abelhas tm de, sob certas circunstncias, construrem uma parede tosca no seu devido lugar, entre duas clulas recm-iniciadas, importante, j que se relaciona com um facto que parece, primeira vista, subversivo da teoria precedente, ou seja, a teoria que defende que as clulas da margem extrema dos favos das vespas so por vezes rigorosamente hexagonais; mas no tenho espao para aqui entrar neste assunto. Tampouco me parece muito difcil aceitar que um insecto (como o caso da vespa-rainha) consiga construir sozinho clulas hexagonais, se trabalhar alternadamente por dentro e por fora de duas ou trs clulas comeadas simultaneamente, colocando-se sempre distncia relativa conveniente das partes das clulas recm-iniciadas, descrevendo esferas ou cilindros, e erguendo planos intermdios. Como a seleco natural opera somente atravs da acumulao de ligeiras modificaes de estrutura ou de instinto, cada uma benfica ao indivduo sob as suas
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condies de vida, pode razoavelmente perguntar-se: como possvel os progenitores da abelha-domstica terem beneficiado de uma longa e gradual sucesso de instintos arquitectnicos modificados, todos tendendo para o actual plano perfeito de construo? Penso que a resposta no difcil: as clulas construdas como as da abelha ou da vespa ganham em resistncia, e economizam muito em trabalho e espao, bem como nos materiais de que so construdas. No que respeita formao de cera, sabido que as abelhas esto muitas vezes pressionadas para conseguir nctar suficiente, e informou-me Tegetmeier que se provou experimentalmente que uma colmeia de abelhas consome entre 5,5 kg e 7 kg de acar seco para conseguir uma secreo inferior a 500 g de cera. Assim, as abelhas de uma colmeia tm de colher e consumir uma quantidade prodigiosa de nctar lquido para obterem a secreo de cera necessria para a construo dos seus favos. Alm disso, muitas abelhas tm de permanecer inactivas por muitos dias durante o processo de secreo. Para manter um grande nmero de abelhas durante o inverno indispensvel uma grande proviso de mel; e sabe-se que a segurana da colmeia depende principalmente da capacidade de sustentar uma grande comunidade. Por conseguinte, a poupana de cera, por economizar bastante mel e tempo consumido em colh-lo, tem de ser um elemento importante para o xito de qualquer famlia de abelhas. Claro que o xito da espcie pode depender do nmero dos seus inimigos ou parasitas, ou de causas completamente distintas, e ser, assim, totalmente independente da quantidade de mel que as abelhas possam reunir. Mas suponhamos que esta ltima circunstncia determinou como provvel que tenha determinado muitas vezes a possibilidade de um himenptero afim aos nossos abelhes existir em grande nmero numa determinada regio; e suponhamos, alm disso, que a comunidade atravessou o inverno e requeria, consequentemente, uma determinada proviso de mel: neste caso, no pode haver dvida de que seria uma vantagem para o nosso abelho imaginrio que uma ligeira modificao nos seus instintos o levasse a fazer as suas clulas de cera prximas umas das outras, de modo a intersectarem-se um pouco; pois tendo uma parede em comum, mesmo que s com duas clulas adjacentes, economizaria um pouco de trabalho e de cera. Assim, seria cada vez mais vantajoso para os nossos abelhes fazerem as suas clulas cada vez mais regulares, prximas umas das outras e agregadas numa massa, como as clulas da Melipona, pois, neste caso, uma grande parte da superfcie limtrofe de cada clula serviria para delimitar as clulas adjacentes, e economizaria muito trabalho e cera. Uma vez mais, pela mesma causa, seria vantajoso para a Melipona que ela construsse as suas clulas mais juntas e mais regulares, em todos os aspectos, do que o que faz presentemente; pois ento, como vimos, as superfcies esfricas desapareceriam por completo e seriam substitudas por superfcies planas, e a Melipona faria um favo to perfeito como o da abelha-domstica. A seleco natural no podia conduzir mais alm deste grau de perfeio arquitectnica, pois o favo da abelha-domstica, tanto quanto podemos observar, absolutamente perfeito em termos de economia de trabalho e de cera. Assim, acredito que o mais maravilhoso de todos os instintos conhecidos, o da abelha-domstica, pode ser explicado a partir do facto de a seleco natural ter tirado partido de numerosas, sucessivas e ligeiras modificaes de instintos mais
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simples. Deste modo, a seleco natural, por passos lentos e de forma cada vez mais perfeita, ter conduzido as abelhas a escavar cavidades iguais a uma determinada distncia mtua numa dupla camada, e a erguer e escavar a cera ao longo dos planos de interseco. Neste processo, as abelhas no estavam, evidentemente, conscientes de que escavavam as suas cavidades a uma distncia particular umas das outras, tanto como agora no sabem o que so os diferentes ngulos dos prismas hexagonais e das placas rmbicas basilares. A fora motriz do processo de seleco natural foi a construo de clulas com a solidez, o tamanho e a forma apropriados para as larvas, com a maior economia possvel de trabalho e de cera. Os enxames que assim fizeram as melhores clulas com o menor esforo e o menor gasto de mel na secreo da cera foram os mais bem-sucedidos, e transmitiram os seus instintos recm-adquiridos a novos enxames, os quais, por sua vez, tero tido uma melhor oportunidade de sucesso na luta pela sobrevivncia. OBJECES TEORIA DA SELECO NATURAL APLICADA AOS INSTINTOS: INSECTOS NEUTROS OU ESTREIS. viso precedente da origem dos instintos, objectou-se que as variaes de estrutura e de instinto tm de ter sido simultneas e minuciosamente ajustadas entre si, j que uma modificao numa sem uma imediata alterao correspondente no outro teria sido fatal. A fora desta objeco assenta inteiramente na admisso de que as alteraes de instintos e de estrutura so abruptas. Tomemos como ilustrao o caso do chapim-real (Parus major), referido num captulo anterior: com frequncia, esta ave coloca-se sobre um ramo e segura as sementes do teixo entre as suas patas e golpeia-as com o bico at chegar ao ncleo. Agora, que especial dificuldade haveria em que a seleco natural preservasse todas as ligeiras variaes individuais na forma do bico, cada vez mais adaptado para abrir as sementes, at que se formasse um bico to bem concebido para este fim quanto o da trepadeira-azul, ao mesmo tempo que esse hbito, ou compulso, ou variaes espontneas de gosto conduzissem a ave a tornar-se cada vez mais granvora? Neste caso, supe-se que o bico lentamente modificado atravs da seleco natural, em seguida a, mas em concordncia com, hbitos ou gostos em lenta mudana; mas se as patas do chapim-real variassem e crescessem em tamanho em correlao com o bico, ou atravs de qualquer outra causa desconhecida, no improvvel que estas patas maiores levassem a ave a trepar cada vez mais, at adquirir os notveis instinto e capacidade de trepar que tem a trepadeira-azul. Neste caso, uma alterao gradual de estrutura conduz supostamente a hbitos instintivos alterados. Tomemos mais um caso: poucos instintos so mais notveis do que o que leva o andorinho das ilhas do leste a fazer os seus ninhos exclusivamente de saliva espessa. Algumas aves constroem os seus ninhos de lama, que se julga ser humedecida com saliva; e, como eu observei, um dos andorinhes da Amrica do Norte faz o seu ninho de paus aglutinados com saliva, e at com lascas desta substncia. ento assim to improvvel que a seleco natural de andorinhes individuais, que segregassem cada vez mais saliva, produzisse finalmente uma espcie com instintos que a levassem a
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negligenciar outros materiais e a fazer o seu ninho exclusivamente de saliva espessa? E o mesmo noutros casos. Porm, deve ser admitido que, em muitos casos, no podemos especular sobre se foi o instinto ou a estrutura que variou primeiro. Poderiam, sem dvida, opor-se muitos instintos de muito difcil explicao teoria da seleco natural casos em que no conseguimos vislumbrar como um instinto se pde originar; casos em que no se conhecem gradaes intermdias; casos de instintos de importncia to insignificante que dificilmente tero sido sujeitos actuao da seleco natural; casos de instintos quase idnticos em animais to afastados na escala da natureza que no conseguimos explicar a sua semelhana atravs da transmisso por hereditariedade a partir de um progenitor comum, pelo que devemos acreditar que foram adquiridos independentemente, atravs da seleco natural. No entrarei aqui em pormenores sobre estes casos diversos. Restringir-me-ei a uma dificuldade especial, que inicialmente me pareceu ser insupervel, e, na verdade, fatal para toda a teoria. Refiro-me s fmeas neutras ou estreis nas comunidades de insectos, pois estes insectos neutros diferem muito, com frequncia, em instinto e em estrutura, tanto dos machos como das fmeas frteis e, por serem estreis, no podem procriar. O assunto merece ser discutido com grande profundidade, mas dedicar-me-ei aqui a apenas um exemplo: o das formigas obreiras, ou estreis. De que modo as obreiras se tornaram estreis uma questo complicada e difcil, mas no muito mais do que qualquer outra surpreendente modificao de estrutura, pois pode demonstrar-se que alguns insectos e outros animais articulados no estado selvagem se tornam ocasionalmente estreis. Se tais insectos fossem animais sociais e tivesse sido benfico para a comunidade que nascesse anualmente um nmero de indivduos capaz de trabalhar mas incapaz de procriar, no consigo ver especial dificuldade em aceitar que isto se tenha efectuado atravs da seleco natural. Mas ignoremos esta dificuldade preliminar. A grande dificuldade reside no facto de as formigas obreiras serem muito diferentes tanto dos machos como das fmeas frteis, quer a nvel de estrutura, por exemplo na forma do trax ou em serem destitudas de asas e, por vezes, de olhos, quer a nvel de instinto. No que diz respeito apenas ao instinto, a maravilhosa diferena a este respeito entre as obreiras e as fmeas perfeitas teria sido melhor exemplificada com o caso da abelha-domstica. Se uma formiga obreira ou outro insecto neutro fosse um animal comum, eu teria assumido sem hesitar que todos os seus caracteres tinham sido lentamente adquiridos atravs da seleco natural, nomeadamente por terem nascido indivduos com ligeiras modificaes benficas, que foram herdadas pelos seus descendentes, que por sua vez variaram e foram de novo seleccionadas, e por a em diante. Mas a formiga obreira um insecto que difere muitssimo dos seus pais, e absolutamente estril, de modo que nunca poderia ter transmitido sucessivamente sua progenitura modificaes adquiridas de estrutura ou de instinto. Pode muito bem perguntar-se: como possvel conciliar este caso com a teoria da seleco natural? Em primeiro lugar, recordemos que temos inmeros exemplos, tanto nas nossas produes domsticas como nas espcies selvagens, de todos os tipos de diferenas de estruturas herdadas, que esto correlacionados com certas idades e com um dos sexos. Temos diferenas correlacionadas no apenas com um sexo, mas tambm
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com aquele curto perodo durante o qual o sistema reprodutor est activo, como acontece com a plumagem nupcial de muitas aves, e com as mandbulas em forma de gancho do salmo macho. Encontramos at ligeiras diferenas nos chifres de diferentes raas de gado, relacionadas com um estado artificialmente imperfeito do sexo masculino, pois os bois de certas raas tm chifres mais longos que os bois de outras raas, em comparao com o comprimento dos chifres dos touros e das vacas dessas mesmas raas. Assim sendo, no consigo ver grande dificuldade na possibilidade de qualquer carcter se tornar correlacionado com a condio estril de certos membros das comunidades de insectos: a dificuldade reside em compreender como que tais modificaes correlacionadas de estrutura puderam ser lentamente acumuladas pela seleco natural. Esta dificuldade, embora parecendo insupervel, atenuada ou, como acredito, desaparece quando se recorda que a seleco se pode aplicar famlia, tal como ao indivduo, e pode assim obter-se o fim desejado. Os criadores de gado bovino desejam que a carne e a gordura estejam bem equilibradas: um animal assim caracterizado abatido, mas o criador recorre com confiana ao mesmo grupo e bem sucedido. Pode ter-se f no poder da seleco ao ponto de se acreditar que podia provavelmente formar-se uma raa de gado bovino que gerasse sempre bois com chifres extraordinariamente longos, atravs da observao e seleco cuidadosa dos touros e das vacas individuais, que, quando acasalados, produzem bois com chifres mais longos, apesar do facto de nenhum destes bois poder jamais propagar a sua raa. Eis uma ilustrao melhor, e verdadeira: segundo Bernard Verlot, algumas variedades de goiveiros bianuais, tendo sido longa e cuidadosamente seleccionadas at ao devido grau, produzem sempre uma grande proporo de plntulas que apresentam flores duplas e estreis; mas tambm geram algumas flores simples e frteis. Estas ltimas, que bastam para propagar a variedade, podem comparar-se aos machos e s fmeas frteis das formigas, e as flores duplas estreis podem compararse com as formigas neutras da mesma comunidade. Tal como com as variedades de goiveiros, tambm com os insectos sociais a seleco natural foi aplicada famlia e no ao indivduo, com o objectivo de atingir um fim til para a espcie. Podemos assim concluir que ligeiras modificaes de estrutura ou de instinto, correlacionadas com a condio estril de certos membros da comunidade, se provaram vantajosas, e que, consequentemente, os machos e as fmeas frteis prosperaram e transmitiram sua prole frtil uma tendncia para produzir membros estreis com as mesmas modificaes. Este processo ter sido repetido muitas vezes, at ter sido produzido aquele prodigioso grau de diferena que podemos observar em muitos insectos sociais entre as fmeas frteis e as fmeas estreis da mesma espcie. Mas ainda no tocmos no cerne da dificuldade, ou seja, o facto de que os indivduos neutros de vrias espcies de formigas diferem no apenas dos machos e das fmeas frteis, mas tambm umas das outras, por vezes num grau quase inacreditvel, e esto assim divididas em duas ou mesmo em trs castas. Alm disso, normalmente, as castas no mostram gradaes entre si; esto perfeitamente bem definidas: diferem tanto entre si como quaisquer duas espcies do mesmo
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gnero, ou antes, como quaisquer dois gneros da mesma famlia. Assim, no gnero Eciton h formigas obreiras neutras e soldados neutros, com mandbulas e instintos extraordinariamente diferentes; no gnero Cryptocerus, as obreiras de uma nica casta levam uma maravilhosa espcie de escudo nas suas cabeas, cujo uso completamente desconhecido; e no gnero Myrmecocystus mexicanus as obreiras de uma das castas nunca abandonam o ninho, e so alimentadas pelas obreiras de uma outra casta, e tm um abdmen enormemente desenvolvido, que segrega uma espcie de mel que substitui as excrees dos pulges que as nossas formigas europeias guardam e aprisionam (podemos dizer que so os seus animais domsticos). Pensar-se- que tenho uma confiana pretensiosa no princpio da seleco natural, por no admitir que estes factos maravilhosos e bem documentados aniquilem de imediato a minha teoria. No caso mais simples, o dos insectos neutros serem todos de uma s casta e, segundo creio, terem-se tornado diferentes dos machos e das fmeas frteis atravs da seleco natural, podemos concluir, atravs da analogia com as variaes comuns, que: as modificaes sucessivas, ligeiras e vantajosas no apareceram primeiramente em todos os indivduos neutros no mesmo ninho, mas apenas em alguns; e que, atravs da sobrevivncia de comunidades com fmeas que produziam mais indivduos neutros que apresentavam essas modificaes vantajosas, todos os indivduos neutros acabaram por vir a ser assim caracterizados. De acordo com este ponto de vista, deveramos encontrar ocasionalmente no mesmo ninho insectos neutros que apresentassem gradaes de estrutura; e de facto encontramo-los, at com alguma frequncia, considerando como reduzido o nmero de insectos que foram cuidadosamente estudados fora da Europa. Smith demonstrou que os indivduos neutros de vrias formigas britnicas diferem surpreendentemente entre si em tamanho, e por vezes na cor, e que as formas extremas podem ser interligadas atravs de indivduos retirados do mesmo formigueiro: eu mesmo comparei gradaes perfeitas deste tipo. Por vezes, as obreiras maiores so as mais numerosas, outras vezes so as mais pequenas que existem em maior nmero, ou ento so ambas numerosas, enquanto as de tamanho intermdio escasseiam. A Formica flava tem obreiras grandes, pequenas, e algumas de tamanho intermdio; nesta espcie, como observou Smith, as obreiras maiores tm olhos simples (ocelos), que, apesar de pequenos, se distinguem perfeitamente, enquanto os ocelos das obreiras mais pequenas so rudimentares. Tendo dissecado cuidadosamente vrios espcimes destas formigas obreiras, posso afirmar que os olhos so comparativamente muito mais rudimentares na obreiras pequenas do que se poderia imaginar em funo do seu tamanho proporcionalmente menor, e acredito inteiramente, mesmo no me atrevendo a afirm-lo categoricamente, que as obreiras de tamanho intermdio tm os seus ocelos numa condio exactamente intermdia. De modo que, neste caso, temos no mesmo formigueiro dois grupos de operrias estreis que diferem no apenas em tamanho, mas tambm nos seus rgos de viso, ainda que estejam interligadas por um reduzido nmero de indivduos numa condio intermdia. Poderia divagar, acrescentando que se as obreiras pequenas tivessem sido as mais teis comunidade, e se tivessem sido seleccionados continuamente os machos e as fmeas que produziam obreiras cada vez mais pequenas, at que todas as obreiras
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fossem desta condio, ento teramos tido uma espcie de formigas com indivduos neutros muito semelhantes aos da Myrmica, pois as obreiras desta espcie no tm nem sequer rudimentos de ocelos, apesar de os machos e as fmeas deste gnero terem ocelos bem desenvolvidos. Posso citar outro caso: eu esperava com tanta confiana encontrar ocasionalmente gradaes de estruturas importantes entre as diferentes castas de formigas neutras na mesma espcie, que aproveitei de bom grado a oferta feita por Smith de numerosos espcimes retirados de um mesmo ninho da formiga-safari (Anomma) da frica Ocidental. Talvez o leitor tenha uma melhor noo da diferena entre estas obreiras se eu lhe der, no as medidas exactas, mas uma ilustrao comparativa rigorosamente equivalente: se vssemos um conjunto de operrios a construir uma casa, entre os quais muitos tivessem um metro e meio de altura e outros, tambm muitos, medissem quatro metros e meio (trs vezes mais), a diferena de tamanhos seria a mesma; mas para completar o quadro de semelhanas, teramos ainda de supor que os operrios maiores tinham cabeas quatro (e no trs) vezes maiores do que as dos homens mais pequenos, e mandbulas quase cinco vezes maiores. Alm disso, as mandbulas das formigas obreiras dos diversos tamanhos diferiam maravilhosamente em configurao, forma e nmero de dentes. Mas o facto importante para ns que, embora as formigas obreiras possam ser agrupadas em castas de diferentes tamanhos, h entre elas gradaes imperceptveis, como acontece com a estrutura amplamente diferente das suas mandbulas. Falo com confiana sobre este ltimo ponto, j que me baseei nos desenho que Sir Lubbock fez para mim, em cmara clara, das mandbulas de obreiras dos vrios tamanhos que dissequei. Henry Bates, na sua interessante obra Naturalist on the Amazons, descreveu casos anlogos. Diante destes factos, acredito que a seleco natural, ao actuar sobre as formigas frteis, ou progenitoras, pde dar origem a uma espcie que produzia regularmente formigas neutras, todas de tamanho grande e com uma nica forma de mandbula, ou todas de tamanho pequeno e com mandbulas muito diferentes; ou ainda, e este o cerne da dificuldade, produzia simultaneamente um grupo de obreiras de um nico tamanho e estrutura, e outro grupo de obreiras de tamanho e estrutura diferentes; tendo-se formado primeiro uma srie graduada, como no caso da formiga-safari, e tendo depois as formas extremas produzido uma prole em cada vez maior nmero, atravs da sobrevivncia dos pais que as geraram, at que no se produzisse j nenhuma com uma estrutura intermdia. Wallace forneceu uma explicao anloga do igualmente complexo caso de certas borboletas malaias que aparecem normalmente com duas, ou mesmo trs, formas distintas de fmea; Fritz Mller tomou o caso de certos crustceos brasileiros que tambm apresentam duas formas distintas de macho. Mas este assunto no necessita ser aqui discutido. Acredito que acabo de explicar como se originou o maravilhoso facto da coexistncia no mesmo formigueiro de duas castas claramente definidas de obreiras estreis, que diferem tanto umas das outras, como dos seus progenitores. Podemos ver quo til a sua produo pode ter sido para uma comunidade social de formigas, pelo mesmo princpio que diz que a diviso do trabalho til ao homem civilizado.
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No entanto, as formigas trabalham em funo de instintos, rgos ou ferramentas herdados, enquanto o homem trabalha mediante conhecimentos adquiridos e instrumentos manufacturados. Mas tenho de confessar que se o caso destes insectos neutros no me tivesse levado a esta concluso, com toda a minha f na seleco natural, eu nunca teria antecipado que este princpio pudesse ser eficaz a to alto nvel. Por isso discuti este caso em alguma extenso, embora insuficiente, de forma a mostrar o poder da seleco natural, e igualmente porque esta , de longe, a mais sria dificuldade que encontrei na minha teoria. Alm disso, o caso muito interessante, pois prova que nos animais, tal como nas plantas, pode ser efectuada qualquer quantidade de modificao atravs da acumulao de numerosas e ligeiras variaes espontneas, que de algum modo sejam vantajosas, sem que tenham entrado em jogo o exerccio ou o hbito. Isto porque hbitos particulares, limitados s obreiras ou s fmeas estreis, por muito tempo que possam ter sido praticados, nunca poderiam ter afectado os machos e as fmeas frteis, que so os nicos que deixam descendentes. Surpreende-me que ningum tenha at agora apresentado este caso to demonstrativo dos insectos neutros contra a conhecida doutrina dos hbitos transmitidos por hereditariedade aos descendentes, avanada por Lamarck.

RESUMO Neste captulo, procurei demonstrar brevemente que as capacidades mentais dos animais domsticos so variveis, e que as variaes so transmitidas por hereditariedade. Ainda mais brevemente, tentei demonstrar que os instintos variam ligeiramente no estado selvagem. Ningum disputar que os instintos so da maior importncia para cada animal. Por conseguinte, no existe dificuldade real na teoria de que, sob condies de vida em mudana, a seleco natural acumula, em qualquer grau, ligeiras modificaes do instinto que sejam de alguma forma teis. Em muitos casos, provvel que o hbito, ou o uso e o desuso, tenham entrado em jogo. No pretendo afirmar que os factos citados neste captulo reforam grandemente a minha teoria; mas, tanto quanto posso avaliar esta questo, nenhum dos casos de dificuldade apresentados a aniquila. Por outro lado, h uma srie de factos que tendem a corroborar a teoria da seleco natural: os instintos no so sempre completamente perfeitos e so passveis de erros; no se pode demonstrar que qualquer instinto tenha sido produzido para bem de outros animais, mesmos que alguns animais se aproveitem dos instintos de outros; e o cnone da histria natural Natura non facit saltum aplicvel aos instintos, tal como estrutura corporal, e claramente explicado sob o nosso ponto de vista, mas inexplicvel de outro modo. Esta teoria tambm reforada por alguns outros factos relativos aos instintos, como o caso comum de espcies afins, mas distintas, que, quando habitam em diferentes partes do mundo e vivem em condies consideravelmente diferentes, conservam contudo, frequentemente, quase os mesmos instintos. Por exemplo, atravs do princpio da hereditariedade podemos compreender: porque que o tordo da regio tropical da Amrica do Sul forra o seu ninho com lama, da mesma maneira peculiar que o tordo britnico; porque os calaus de frica e da ndia tm
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o mesmo instinto extraordinrio de aprisionar as fmeas num buraco de uma rvore, deixando apenas um pequeno buraco pelo qual os machos alimentam a fmea e as suas crias, quando eclodem; ou porque que os machos das carrias (Troglodytes) da Amrica do Norte constroem uma espcie de poleiros acima dos ninhos, onde de facto se empoleiram, tal como fazem os machos das carrias comuns, um hbito completamente distinto dos de qualquer outra ave conhecida. Finalmente, pode no ser uma deduo lgica, mas para a minha imaginao de longe mais satisfatrio considerar certos instintos (como o da cria do cuco, que expulsa os seus irmos adoptivos, o das formigas esclavagistas, ou o das larvas dos Ichneumonidae, que se alimentam do corpo vivo das lagartas) no como instintos especialmente doados ou criados, mas como pequenas consequncias de uma lei geral que conduz ao avano de todos os seres vivos, ou seja, leva a que variem e se multipliquem, e permite que os mais fortes sobrevivam e que os mais fracos sejam eliminados.

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Distino entre a esterilidade dos primeiros cruzamentos e a esterilidade dos hbridos A esterilidade : varivel em grau; no universal; afectada pelo cruzamento entre indivduos afins; suprimida pela domesticidade Leis que regem a esterilidade dos hbridos A esterilidade no uma caracterstica especial, depende de outras diferenas, e no acumulada pela seleco natural Causas da esterilidade dos hbridos e dos primeiros cruzamentos Paralelismo entre os efeitos das alteraes das condies de vida e dos cruzamentos Dimorfismo e trimorfismo A fertilidade das variedades cruzadas e dos seus descendentes mestios no universal Hbridos e mestios comparados independentemente da sua fecundidade Resumo.

DISTINO ENTRE A ESTERILIDADE DOS PRIMEIROS CRUZAMENTOS E A DOS HBRIDOS Os naturalistas admitem geralmente que as espcies, quando cruzadas, ficam excepcionalmente estreis, para impedir que se misturem. Esta opinio parece, primeira vista, muito provvel, pois as espcies de um mesmo territrio dificilmente se poderiam conservar distintas se tivessem a possibilidade de se cruzarem livremente. Este assunto tem para ns uma grande importncia, sobre diversos pontos de vista, e sobretudo porque, como demonstrarei, a esterilidade das espcies, aps um primeiro cruzamento, assim como a esterilidade dos seus descendentes hbridos, no pode ter sido adquirida pela conservao de graus de esterilidade sucessivos e vantajosos. A esterilidade um resultado acidental das diferenas no sistema reprodutor das espcies-me. H duas ordens de factores, em grande parte fundamentalmente diferentes, que normalmente se confundem nas abordagens que se tm feito a este assunto: por um lado, a esterilidade das espcies aps um primeiro cruzamento, por outro, e a esterilidade dos hbridos resultantes desses cruzamentos. O sistema reprodutor das espcies puras encontra-se, evidentemente, em perfeito estado de funcionamento; no entanto, quando se cruzam, produzem poucos, ou mesmo nenhuns, descendentes. Por outro lado, os rgos reprodutores dos hbridos so funcionalmente impotentes, como se pode ver claramente pelo estado do elemento masculino, tanto nas plantas como nos animais, embora os prprios rgos, tanto quanto se consegue verificar ao microscpio, paream perfeitos em termos de estrutura. No primeiro caso, os dois elementos sexuais que concorrem para a formao do embrio so perfeitos; no segundo, ou so imperfeitos ou ento no esto, de todo, desenvolvidos. Quando se considera a causa da esterilidade, que comum aos dois casos, esta distino importante; todavia, tem sido menosprezada, provavelmente porque, num e noutro caso, se encara a esterilidade como uma caracterstica especial que ultrapassa a nossa capacidade de compreenso.
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A fertilidade das variedades aps o cruzamento, isto , das formas que se sabe ou se acredita serem descendentes de progenitores comuns, assim como a fertilidade dos seus mestios , segundo a minha teoria, to importante como a esterilidade resultante do cruzamento entre espcies, pois parece revelar uma distino bem clara entre variedades e espcies.

GRAUS DE ESTERILIDADE Analisemos primeiro a esterilidade que resulta do cruzamento entre espcies e a esterilidade dos seus descendente hbridos. impossvel estudar os diversos trabalhos e obras apresentados por Joseph Klreuter e Karl von Grtner, dois admirveis e conscienciosos observadores que praticamente dedicaram as suas vidas ao estudo deste assunto, sem ficarmos profundamente impressionados com o facto de a grande generalizao da ocorrncia de alguns graus de esterilidade. Klreuter considera mesmo o caso como uma lei universal, mas este autor aligeira o problema para ir de encontro sua soluo, pois no hesitou, em dez situaes que encontrou duas formas que se revelavam frteis quando cruzadas, classificar essas formas como variedades, quando a maior parte dos autores as considera espcies distintas. Grtner tambm proclama a universalidade da lei, mas contesta a fertilidade completa dos dez casos citados por Klreuter. Contudo, neste e em muitos outros casos, Grtner obrigado a contar cuidadosamente as sementes, para conseguir demonstrar que existe algum grau de esterilidade. Compara sempre o nmero mximo de sementes produzidas, quer pelo primeiro cruzamento entre as duas espcies quer pela sua prole hbrida, com o nmero mdio de sementes produzidas pelas suas espcies-me puras no estado natural. Mas neste procedimento encontramos factores que podem levar a srios erros: uma planta, para ser artificialmente hibridada, no s tem de ser castrada como tem tambm de ser isolada, para impedir que os insectos lhe levem o plen de outras plantas, o que frequentemente mais importante. Quase todas as plantas que Grtner usou nas suas experincias estavam envasadas e colocadas num dos quartos da sua casa. No h duvidadas que estes procedimentos so muitas vezes nocivos para a fertilidade das plantas, tanto que Grtner regista na sua tabela uma vintena de plantas que ele castrou e depois fecundou artificialmente com o seu prprio plen, tendo obtido como resultado uma diminuio de fertilidade em metade das plantas (excluindo casos como os das leguminosas, em que se sabe que a manipulao muito difcil). Alm disso, Grtner cruzou certas formas repetidamente, tais como o morrio-vermelho e o morrio-azul (Anagallis arvensis e A. coerulea), como se fossem espcies e verificou uma esterilidade absoluta, mas os melhores botnicos classificam essas formas como variedades. Podemos assim questionar a opinio de Grtner, e duvidar que existam assim tantas espcies que se tornem estreis quando cruzadas. Por um lado, certo que a esterilidade das diversas espcies cruzadas varia muito em grau e oferece muitas gradaes imperceptveis, por outro, sabemos que a fertilidade das espcies puras muito facilmente afectada por diferentes circunstncias; assim, na prtica, muito difcil determinar onde acaba a fertilidade
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perfeita e onde comea a esterilidade. Creio no ser necessrio apresentar uma prova melhor destas afirmaes que o facto de Klreuter e Grtner, os dois observadores mais experientes de sempre, terem chegado a concluses diametralmente opostas relativamente a algumas espcies. tambm muito instrutivo comparar (embora no possamos entrar em detalhes, por escassez de espao) as provas apresentadas pelos nossos melhores botnicos sobre a classificao de certas formas duvidosas como espcies ou variedades, com as provas sobre fertilidade apresentadas por diversos horticultores que se dedicam hibridao, ou por um mesmo horticultor, com base nas experincias feitas em anos diferentes. Pode assim demonstrar-se que nem a esterilidade nem a fertilidade proporcionam uma distino clara entre espcies e variedades. As provas retiradas desta fonte desvanecem-se gradualmente, e so to duvidosas como as concluses retiradas de outras diferenas constitucionais e de estrutura. Quanto esterilidade dos hbridos em geraes sucessivas, apesar de ter conseguido cultivar alguns, protegendo-os cuidadosamente de eventuais cruzamentos com qualquer um dos seus progenitores puros, ao longo de seis ou sete (e num caso dez) geraes, Grtner afirma que a sua fertilidade nunca aumenta, mas que, pelo contrrio, normalmente diminui muito, e de forma repentina. Relativamente a este decrscimo, podemos comear por referir que quando existe um desvio estrutural ou constitucional comum a ambos os progenitores, ento essa caracterstica frequentemente transmitida aos descendentes com maior intensidade. Ora, nas plantas hbridas, os dois elementos sexuais esto j afectados em certo grau. Mas acredito que, em quase todos os casos, a fertilidade foi diminuda em virtude de uma causa independente, nomeadamente os cruzamentos entre indivduos muito prximos. Tenho feito muitas experincias e reunido muitos factos, que por um lado provam que o cruzamento ocasional com um indivduo ou com uma variedade distinta aumenta o vigor e a fertilidade dos descendentes, e por outro que os cruzamentos com indivduos prximos produzem o efeito inverso, de modo que no tenho dvidas quanto exactido desta concluso. Quando se fazem experincias, raro criarem-se hbridos em grande nmero, e como as duas espcies-me, ou outros hbridos aliados, por norma crescem no mesmo jardim, preciso impedir diligentemente as visitas de insectos durante a florao. Deste modo, estando isolados, em cada gerao os hbridos sero geralmente fecundados com o seu prprio plen, o que provavelmente prejudicial para a sua fertilidade, j de si diminuda pela sua origem hbrida. A minha convico a este respeito reforada por uma afirmao notvel, muitas vezes repetida por Grtner: se at os hbridos menos frteis forem fecundados artificialmente com plen hbrido do mesmo tipo, a sua fertilidade por vezes aumenta muito visivelmente e vai sempre aumentando, no obstante os frequentes efeitos desfavorveis resultantes da manipulao. Durante o processo de fertilizao artificial, o plen muitas vezes recolhido ao acaso (sei-o por experincia prpria), pelo que tanto se colhe plen das anteras da prpria flor que se quer fecundar como das anteras de outra flor, pelo que assim se acaba por realizar um cruzamento entre duas flores, mesmo que provavelmente pertenam mesma planta. Adicionalmente, ao realizar experincias complicadas, um observador to cuidadoso como Grtner, teria castrado os hbridos, de modo a assegurar em
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cada gerao um cruzamento com o plen de uma flor distinta, quer pertencente mesma planta, quer a outra, mas sempre da mesma natureza hbrida. Assim, o estranho aumento de fertilidade nas geraes sucessivas de hbridos fecundados artificialmente, em contraste com o que se passa com aqueles que se autofecundam, pode, na minha opinio, atribuir-se ao facto de se terem evitado cruzamentos entre formas afins. Passemos agora aos resultados obtidos por um terceiro observador, no menos experiente, o reverendo William Herbert. Ele afirma que alguns hbridos so perfeitamente frteis (to frteis quanto as espcies-me puras), e sustenta as suas concluses to enfaticamente como Klreuter e Grtner quando defendem que a ocorrncia de um certo grau de esterilidade quando se cruzam espcies distintas uma lei universal da natureza. Herbert utilizou nas suas experincias algumas das mesmas espcies testadas por Grtner. Penso que, em parte, se pode atribuir a diferena de resultados obtidos grande percia de Herbert na horticultura e ao facto de que tinha estufas quentes sua disposio. De entre as suas numerosas e importantes observaes, citarei aqui um nico exemplo: Todos os vulos de uma vagem de Crinum capense fecundados pela Crinum revolutum produziram uma planta, facto que jamais tinha visto ocorrer num caso de fecundao natural. Neste caso temos uma fertilidade perfeita, talvez mesmo mais perfeita que o que nos casos comuns de fertilidade, num primeiro cruzamento entre duas espcies distintas. Este caso da Crinum leva-me a referir um facto singular: podem facilmente fecundar-se plantas individuais de certas espcies de Lobelia, de Verbascum e de Passiflora com plen proveniente de espcies distintas, mas isso j no acontece quando se usa o plen proveniente da mesma planta, apesar de se poder provar que este plen perfeitamente so e capaz de fecundar outras plantas, ou outras espcies. Todos os indivduos dos gneros Hippeastrum e Corydalis, como demonstrou o Professor Friedrich Hildebrand, e todos os indivduos das diversas espcies de orqudeas, como demonstraram John Scott e Fritz Mller, apresentam esta mesma particularidade. Assim, certos indivduos anormais de algumas espcies, e todos os indivduos de outras espcies, podem muito mais facilmente ser hibridados do que autofecundados! A ttulo de exemplo, podemos citar um bolbo de Hippeastrum aulicum que produziu quatro flores; Herbert fecundou trs delas com o seu prprio plen, e a quarta foi posteriormente fecundada com o plen de um hbrido misto, descendente de trs espcies distintas. O resultado da experincia foi o seguinte: os ovrios das trs primeiras flores logo deixaram de crescer e morreram no fim de alguns dias, enquanto que a vagem fecundada pelo plen do hbrido cresceu vigorosamente, chegou rapidamente maturidade e produziu sementes excelentes, que germinaram com facilidade. Herbert conduziu experincias semelhantemente ao longo de muitos anos, e obteve sempre os mesmos resultados. Estes factos servem para mostrar como so pequenos e misteriosos os factores de que depende por vezes a maior ou menor fertilidade de uma espcie. As experincias prticas dos horticultores, apesar de serem realizadas sem rigor cientfico, merecem alguma ateno. notria a complexidade das muitas maneiras utilizadas para cruzar as espcies de Pelargonium, Fuchsia, Calceolaria, Petunia, ou Rhododendron; contudo, muitos destes hbridos produzem regularmente sementes.
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Herbert afirma, por exemplo, que um hbrido de Calceolaria integrifolia e de C. plantaginea, duas espcies cujos hbitos gerais so completamente diferentes, se reproduziu to perfeitamente como se fosse uma espcie natural das montanhas do Chile. Esforcei-me para conseguir determinar o grau de fertilidade resultante de alguns cruzamentos complexos de Rhododendron, e estou convencido de que muitos hbridos so perfeitamente frteis. Charles Noble, por exemplo, disse-me que produz plantas para enxertia a partir de um hbrido entre o Rhododendron ponticum e o R. catawbiense, e que este hbrido d sementes to abundantemente quanto se pode imaginar. Se a fecundidade dos hbridos, quando tratados da forma correcta, fosse sempre diminuindo de gerao em gerao, como Grtner acredita, tal facto teria sido bvio para os horticultores de viveiros. Os horticultores cultivam grandes quantidades dos mesmos hbridos, e s assim se conseguem as condies adequadas, pois a interveno dos insectos permite que os diferentes indivduos se cruzem com facilidade, e impede a influncia prejudicial dos cruzamentos entre indivduos afins. fcil uma pessoa convencer-se da eficincia da aco dos insectos, examinando as flores dos hbridos de Rhododendron mais estreis, pois apesar de no produzirem plen, tm os seus estigmas cobertos desta substncia, obviamente proveniente de outras flores. Relativamente aos animais, tm-se feito muito menos experincias rigorosas do que com as plantas. Se pudermos confiar nas nossas classificaes sistemticas, isto , se os gneros dos animais so to distintos uns dos outros como so os gneros das plantas, ento podemos deduzir que os animais mais afastados entre si na escala da natureza podem cruzar-se mais facilmente que as plantas. No entanto, creio que os seus hbridos so mais estreis. preciso, contudo, ter em considerao o facto de que como so poucos os animais que se reproduzem livremente em cativeiro, so tambm poucas as experincias conduzidas nas condies adequadas: o canrio, por exemplo, foi cruzado com nove espcies distintas de fringildeos, mas, como nenhuma destas espcies se reproduz naturalmente em cativeiro, no podemos esperar que o primeiro cruzamento entre eles e o canrio seja perfeitamente frtil, nem que o sejam os seus hbridos. Quanto fertilidade das geraes sucessivas dos animais hbridos mais frteis, no conheo exemplos de casos em que tenham sido criadas ao mesmo tempo duas famlias do mesmo tipo de hbrido, descendentes de progenitores diferentes, de maneira a evitar os efeitos nocivos dos cruzamentos consanguneos. Pelo contrrio, tem-se cruzado habitualmente irmos e irms em cada gerao sucessiva, apesar das repetidas advertncias de todos os tratadores. Deste modo, no de admirar que a esterilidade inerente aos hbridos tenha vindo a aumentar sistematicamente. Muito embora no conhea qualquer caso devidamente autenticado de animais hbridos perfeitamente frteis, tenho razes para acreditar que os hbridos do Cervulus vaginalis, do C. reevesii, do Phasianus colchicus e do Ph. torquatus, so perfeitamente frteis. Armande de Quatrefages afirma que em Paris se provou a fertilidade inter se, ao longo de oito geraes, dos hbridos provenientes de duas traas (Bombyx cynthia e B. arrindia). Ultimamente tem-se afirmado que quando se consegue acasalar duas espcies to distintas como a lebre e o coelho, resultam descendentes que so muitssimo frteis quando cruzados com uma das espcies245

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me. Os hbridos entre o ganso-comum e o ganso chins (Anser cygnoides), duas espcies to diferentes que chegam a ser classificadas como se fossem gneros distintos, reproduziram-se muitas vezes em Inglaterra com qualquer uma das suas espcies-me, existindo um caso em que se reproduziram inter se. Este resultado foi obtido por Thomas Campbell Eyton, que criou dois hbridos provenientes dos mesmos progenitores, mas de posturas diferentes. Estas duas aves originaram oito hbridos de uma s ninhada, netos de gansos puros. J na ndia, estes gansos de raas cruzadas devem ser muito mais frteis, pois foi-me assegurado por dois peritos eminentes, Edward Blyth e o Thomas Hutton, que se criam em diversas partes desse pas bandos inteiros de gansos hbridos. Ora na ndia no existe nenhuma das espcies-me puras, e estas aves so criadas com o intuito de se obter lucro, pelo que a sua fertilidade ser certamente elevada ou mesmo perfeita. No mbito dos animais domsticos, as diversas raas so perfeitamente frteis quando cruzadas; contudo, em muitos casos, so descendentes de duas ou mais espcies selvagens. Devemos concluir deste facto ou que as espcies-me primitivas inicialmente produziam hbridos perfeitamente frteis ou que estes se tornaram frteis quando foram domesticados. Esta ltima alternativa, proposta pela primeira vez por Pyotr Pallas, parece de longe ser mais provvel; de facto, praticamente indubitvel. quase certo, por exemplo, que os nossos ces descendem de diversas espcies selvagens; no entanto, todos so perfeitamente frteis entre si, exceptuando talvez alguns ces domsticos indgenas da Amrica do Sul. Todavia, a analogia faz com que duvide seriamente da possibilidade de essas espcies selvagens terem podido cruzar-se livremente e terem produzido hbridos frteis. Assim, consegui recentemente reunir factos que provam definitivamente que os descendentes do cruzamento entre o boi de bossa indiano, ou zebu, e o boi europeu so perfeitamente frteis inter se. E, segundo as apreciaes feitas por Rtimeyer sobre as suas importantes diferenas osteolgicas, assim como as diferenas apontadas por Blyth em termos de hbitos, voz, constituio, etc., devemos considerar estas duas formas como espcies verdadeiras e distintas. Podem aplicar-se as mesmas concluses s duas raas principais de porcos. Deste modo, temos de colocar de lado a hiptese da esterilidade universal resultante do cruzamento de espcies distintas; ou ento temos de considerar a esterilidade dos animais uma caracterstica passvel de ser anulada atravs da domesticao, em vez de a considerarmos uma caracterstica indelvel. Em suma, se considerarmos todos os factos confirmados sobre o cruzamento de plantas e de animais, poderemos concluir que, quer nos primeiros cruzamentos entre espcies distintas quer nos hbridos, se obtm geralmente algum grau de esterilidade, mas, tendo em conta os conhecimentos que possumos actualmente, no podemos dizer que esta regra seja absolutamente universal.

LEIS QUE REGEM A ESTERILIDADE DOS PRIMEIROS CRUZAMENTOS E A DOS HBRIDOS Analisemos agora um pouco mais pormenorizadamente as leis que regem a esterilidade dos primeiros cruzamentos e dos hbridos. O nosso objectivo principal
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ser determinar se estas leis indicam ou no que as espcies foram especialmente dotadas com esta caracterstica, de modo a impedir que se cruzassem e se misturassem umas com as outras, o que criaria uma grande confuso. As concluses que apresento em seguida foram formuladas globalmente a partir da admirvel obra de Grtner sobre a hibridao das plantas. Esforcei-me por averiguar at que ponto as regras que apresenta so adaptveis aos animais e, tendo em considerao a exiguidade dos nossos conhecimentos sobre os animais hbridos, fiquei surpreendido com a constatao de que se aplicam geralmente aos dois reinos. J referimos que o grau de fertilidade quer dos primeiros cruzamentos quer dos hbridos apresentava gradaes desde a esterilidade absoluta at fertilidade perfeita. A quantidade de maneiras atravs das quais se pode demonstrar estas gradaes deveras surpreendente; no entanto, apenas poderei fazer uma simples apreciao dos diferentes factos disponveis. Quando o plen de uma planta colocado sobre o estigma de outra, pertencente a uma famlia diferente, o resultado o mesmo que se obteria colocando poeira inorgnica no estigma, ou seja, a sua influncia nula. A partir desta esterilidade absoluta, o plen das diferentes espcies de um mesmo gnero, quando aplicado sobre o estigma de uma das espcies deste mesmo gnero, produz um nmero de sementes que vai aumentando gradualmente, numa gradao de facto perfeita entre o grau zero de fertilidade e a fertilidade total (ou quase total). Por vezes, chega a atingir um grau excessivo de fertilidade, que ultrapassa a produo de plen da prpria planta. Deste modo, entre os prprios hbridos, h alguns que nunca produziram e provavelmente nunca o iro fazer uma nica semente frtil, mesmo com o plen retirado de uma das espcies-me puras. Contudo, em alguns destes casos, pode-se encontrar um primeiro vestgio de fertilidade, pois a aco do plen de uma das espcies-me faz com que a flor do hbrido murche mais cedo de que aconteceria de outra forma; ora, do conhecimento geral que o definhamento precoce da flor um sinal de fecundao incipiente. A partir deste grau extremo de esterilidade, autofecundmos hbridos que produzem um nmero de sementes cada vez maior, at queles que atingem a fertilidade perfeita. Os hbridos criados a partir de duas espcies difceis de cruzar e que raramente produzem descendentes so geralmente muito estreis; mas o paralelismo entre a dificuldade de fazer um primeiro cruzamento e o grau de esterilidade dos hbridos que dele resultam duas ordens de factores que geralmente se confundem no , de forma alguma, estrito. H muitos casos em que se podem unir duas espcies puras com uma facilidade invulgar, e produzir numerosos descendentes hbridos, como acontece no gnero Verbascum, mas esses hbridos so notavelmente estreis. Por outro lado, h espcies que apenas se consegue cruzar raramente, ou cujos cruzamentos so muito difceis de efectuar, e cujos hbridos, quando finalmente se conseguem obter, so particularmente frteis. possvel encontrar estes dois casos opostos dentro dos limites de um mesmo gnero, como, por exemplo, no Dianthus. A fertilidade dos primeiros cruzamentos e dos hbridos mais facilmente afectada por condies desfavorveis, do que a das espcies puras. Contudo, a fertilidade dos primeiros cruzamentos tambm inatamente varivel, pois nem sempre se manifesta com a mesma intensidade em diferentes cruzamentos das mesmas duas espcies, ainda que as circunstncias em que ocorrem sejam iguais, depende, em parte, da
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constituio dos indivduos que por acaso tenham sido escolhidos para efectuar a experincia. Acontece o mesmo com os hbridos, pois constata-se frequentemente que o seu grau de fertilidade difere muito entre os diversos indivduos provenientes de sementes de uma mesma cpsula e expostas s mesmas condies. Quando se emprega o termo afinidade sistemtica, estamos a falar da semelhana geral entre espcies a nvel de estrutura e de constituio. Ora a fertilidade dos primeiros cruzamentos, assim como a dos hbridos que deles provm, altamente regulada pela sua afinidade sistemtica. o que prova claramente o facto de nunca se terem obtido hbridos a partir de espcies que os taxonomistas enquadram em famlias distintas, ao passo que, por outro lado, costuma ser fcil cruzar as espcies afins. Todavia, a correspondncia entre afinidade sistemtica e facilidade de cruzamento no , de todo, estrita. possvel citar, por um lado, inmeros exemplos de espcies muito prximas que s muito dificilmente se conseguem cruzar, ou at que no se conseguem cruzar, e, por outro, casos de espcies muito distintas que se unem com a maior facilidade. Dentro de uma mesma famlia, podemos encontrar um gnero em que fcil cruzar um grande nmero de espcies, como o Dianthus, e outro, como o Silene, onde, apesar dos esforos mais perseverantes, no se conseguiu produzir um nico hbrido a partir do cruzamento de espcies extremamente prximas. ainda possvel encontrar esta diferena dentro de um mesmo gnero. o caso do Nicotiniana, cujas espcies tm sido mais cruzadas que as de qualquer outro gnero. Todavia, Grtner descobriu, aps obstinadas tentativas, que a espcie Nicotiniana acuminata (que nada tem de particularmente distinto) no consegue fecundar oito outras espcies de Nicotiniana, nem ser fecundada por elas. E poderia citar muitos casos anlogos a este. Ainda ningum foi capaz de indicar a natureza ou sequer a quantidade de diferenas de qualquer carcter identificvel que sejam suficientes para impedir o cruzamento de duas espcies. Pode demonstrar-se que se conseguem cruzar plantas muito diferentes em hbitos e no seu aspecto geral, e que possuem diferenas muito marcadas em todas as partes da flor, mesmo no plen, no fruto e nos cotildones. frequentemente possvel cruzar com facilidade plantas anuais com plantas perenes, rvores de folha caduca com rvores de folha persistente, ou at cruzar plantas adaptadas a climas muito diferentes e que habitam locais distintos. Quando utilizo a expresso cruzamento recproco entre duas espcies, pretendo referir-me, por exemplo, a casos em que se cruza pela primeira vez uma burra com um garanho, e depois um burro com uma gua. Nestes casos, pode dizer-se que as duas espcies foram reciprocamente cruzadas. Muitas vezes, existe um grande leque de diferenas possveis quanto facilidade com que se podem realizar os cruzamentos recprocos. Este tipo de casos so muito importantes, pois provam que a capacidade de cruzamento de qualquer uma das duas espcies utilizadas muitas vezes completamente independente das suas afinidades sistemticas, isto , de qualquer diferena na sua estrutura ou na sua constituio, com excepo do sistema reprodutor. Klreuter observou h j muito tempo esta diversidade de resultados nos cruzamentos recprocos entre duas espcies. Para citar um exemplo: a Mirabilis jalapa facilmente fecundada pelo plen da M. longiflora e os hbridos produzidos por este cruzamento so suficientemente frteis; mas Klreuter tentou mais de
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duzentas vezes, ao longo de oito anos consecutivos, fecundar reciprocamente a M. longiflora com o plen da M. jalapa e nunca foi bem sucedido. Conhecem-se outros casos igualmente surpreendentes. Gustave Thuret chegou mesma concluso com o estudo de certas algas marinhas do gnero Fucus. Alm disso, Grtner descobriu que esta diferena no grau de facilidade com que se consegue efectuar cruzamentos recprocos , em grau menor, extremamente comum. Observou este facto mesmo entre formas muito prximas, como a Matthiola annua e a M. glabra, que muitos botnicos classificam de meras variedades. tambm notvel o facto que os hbridos resultantes de cruzamentos recprocos (apesar de obviamente compostos pelas mesmas duas espcies, tendo uma delas sido primeiramente usada como pai e depois como me), mesmo que raramente manifestem diferenas em termos de caracteres exteriores, diferem em grau de fertilidade, geralmente pouco, mas s vezes muito. Poderamos deduzir muitas outras regras singulares a partir das observaes de Grtner. Assim, por exemplo, algumas espcies tm uma capacidade notvel de se cruzarem com outras, e outras espcies do mesmo gnero possuem uma capacidade notvel de imprimir a sua semelhana descendncia hbrida; mas estas duas aptides no co-existem necessariamente. Certos hbridos, em vez de manifestarem, como habitual, caracteres intermdios entre os seus progenitores, assemelham-se sempre muito mais a um deles. Estes hbridos, embora sejam exteriormente muito parecidos com uma das espcies-me puras, so extremamente estreis, salvo raras excepes. Do mesmo modo, tambm se encontram por vezes, nos hbridos que costumam ter uma estrutura intermdia entre os seus progenitores, alguns indivduos excepcionais e anormais, que so muito parecidos com um dos progenitores puros; estes hbridos so quase sempre absolutamente estreis, mesmo quando outros hbridos produzidos a partir de sementes provenientes da mesma cpsula possuem um elevado grau de fertilidade. Estes factos demonstram quo independente pode ser a fertilidade de um hbrido da sua semelhana exterior com qualquer um dos seus progenitores puros. Considerando as diversas regras que acabmos de referir, que regem a fertilidade dos primeiros cruzamentos e a dos hbridos, podemos concluir, quando se cruzam formas que devem ser classificadas como espcies verdadeiras e distintas: que a sua fertilidade gradual, desde o zero at fertilidade perfeita, ou mesmo fertilidade excessiva, em certas condies; que esta fertilidade, alm de ser eminentemente passvel de ser afectada por condies favorveis ou desfavorveis, inatamente varivel; que no se pode, de forma alguma, dizer que o seu grau de fertilidade seja sempre o mesmo no primeiro cruzamento e nos hbridos que dele resultam; que a fertilidade dos hbridos no est relacionada com o grau de semelhana exterior que possam apresentar com qualquer um dos seus progenitores; e, por fim, que a facilidade com que se consegue fazer um primeiro cruzamento entre duas espcies no sempre regida pelas suas afinidades sistemticas, ou pelo grau de semelhana que possa haver entre elas. Esta ltima afirmao prova-se com facilidade atravs da diferena de resultados dos cruzamentos recprocos entre as duas mesmas espcies, pois, consoante uma ou outra espcie seja utilizada como pai ou como me, h habitualmente alguma diferena, por vezes h mesmo uma diferena to grande quanto nos possvel imaginar, na facilidade de se realizar essa
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unio. Adicionalmente, os hbridos resultantes dos cruzamentos recprocos diferem frequentemente em grau de fertilidade. Ser que se pode dizer que estas leis complexas e singulares indicam que a esterilidade associada aos cruzamentos entre espcies existe simplesmente para evitar que elas se misturem e passem a confundir-se na natureza? No me parece. Se fosse assim, por que razo seria a esterilidade to varivel em grau quando h cruzamentos entre diversas espcies, sendo que devemos supor que seria igualmente importante impedir que todas elas se misturassem? Por que razo o grau de esterilidade inatamente varivel entre indivduos da mesma espcie? Porque que algumas espcies podem cruzar-se com facilidade, e ainda assim produzir hbridos muito estreis, ao passo que outras espcies tm imensa dificuldade em cruzar-se, mas quando o conseguem fazer produzem hbridos bastantes frteis? Porque que existe uma diferena de resultados to grande nos cruzamentos recprocos entre as mesmas duas espcies? Por que que, pode ainda perguntarse, possvel produzir hbridos? Conceder a uma espcie a capacidade especial de produzir hbridos, e depois impedir a sua futura propagao atravs de diferentes graus de esterilidade, que no esto estritamente relacionados com a facilidade de realizar os primeiros cruzamentos entre os seus progenitores, parece-me um plano deveras estranho. Por outro lado, parece-me ser evidente que os factos e as regras que apresentmos indicam que a esterilidade, tanto dos primeiros cruzamentos como dos hbridos, uma consequncia simplesmente incidental, ou dependente de diferenas, que desconhecemos, no mbito do sistema reprodutor das espcies. Estas diferenas sero de uma natureza to particular e to limitada que, nos cruzamentos recprocos entre duas espcies, ser frequentemente possvel o elemento masculino de uma das espcies poder agir com facilidade sobre o elemento feminino da outra, sem que o inverso acontea. Ser prudente explicar melhor o que quero dizer quando afirmo que a esterilidade subsidiria de outras diferenas, e no uma caracterstica com que as espcies foram especialmente dotadas. F-lo-ei atravs de um exemplo: a enxertia. Como a capacidade que uma planta possui de ser enxertada noutra no importante para a sua prosperidade no estado natural, presumo que ningum ir supor que esta capacidade constitui uma capacidade especialmente concedida, mas qualquer um admitir que uma consequncia de diferenas entre as leis de crescimento das duas plantas. Podemos por vezes perceber a razo por que uma rvore no consegue enxertar-se noutra, observando as diferenas nos seus ritmos de crescimento, na dureza da sua madeira, na poca do fluxo da seiva, ou na natureza desta, etc. Mas so inmeras as situaes em que no somos sequer capazes de vislumbrar uma justificao. A grande diversidade de tamanho de duas plantas, sendo uma lenhosa e outra herbcea, uma tendo folhas caducas e outra perenes, estando cada uma adaptada a climas completamente distintos: so exemplo de diferenas que nem sempre impedem a enxertia de uma na outra. Assim como acontece na hibridao, tambm a enxertia limitada pelas afinidades sistemticas, pois nunca algum foi capaz de enxertar rvores pertencentes a famlias absolutamente distintas; por outro lado, as espcies muito prximas e as variedades
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da mesma espcie podem geralmente, mas no invariavelmente, ser enxertadas umas nas outras com facilidade. Porm, como acontece com a hibridao, a enxertia no apenas regulada pelas afinidades sistemticas. Apesar de j se terem sido enxertados entre si membros de diferentes gneros da mesma famlia, h casos em que no se consegue fazer enxertos entre espcies do mesmo gnero. Deste modo, mais fcil enxertar a pereira no marmeleiro, que est classificado num gnero diferente, que na macieira, que pertence ao mesmo gnero. At as diferentes variedades de pereira manifestam diferentes graus de facilidade de enxertia no marmeleiro. Passa-se o mesmo com a enxertia de diferentes variedades de alperce e de pssego em certas variedades de ameixa. Assim como Grtner descobriu que por vezes existem, nos cruzamentos, diferenas inatas entre diferentes indivduos de duas espcies, tambm Augustin Sageret acredita que o mesmo acontece com os diferentes indivduos das duas espcies que se tentam enxertar uma na outra. Tal como nos cruzamentos recprocos a facilidade em efectuar a unio est longe de ser igual, tambm a facilidade de enxertia por vezes desigual; assim, por exemplo, no se consegue enxertar a groselheira-espim na groselheira-comum, mas possvel enxertar, ainda que com dificuldade, esta groselheira na groselheira-espim. Vimos anteriormente que a esterilidade nos hbridos, cujos rgos reprodutores so imperfeitos, constitui um caso muito diferente da dificuldade que se encontra quando se tenta cruzar duas espcies puras que tm estes mesmos rgos em perfeito estado; contudo, estes dois casos distintos so bastante paralelos. Na enxertia ocorre algo anlogo, pois Andr Thouin descobriu que trs espcies de Robinia, que produzem sementes em abundncia quando assentes nas suas prprias razes, deixam-se enxertar sem grande dificuldade numa quarta espcie, mas tornam-se completamente estreis depois da enxertia. Por outro lado, certas espcies de Sorbus, quando enxertadas noutra espcie, produzem duas vezes mais frutos do que quando se encontram sobre as suas prprias razes. Este ltimo dado faz-nos lembrar dos casos extraordinrios das Hippeastrum, das Passiflora, entre outros, que produzem muito mais sementes quando so fecundadas com o plen de uma espcie distinta do que quando so fecundadas pelo seu prprio plen. Deste modo, podemos concluir que, apesar de haver uma diferena evidente, e fundamental, entre a simples aderncia de duas plantas enxertadas e a unio dos elementos masculino e feminino no acto da reproduo, existe um certo paralelismo entre os resultados da enxertia e os resultados do cruzamento de espcies distintas. Do mesmo modo que devemos considerar que as leis complexas e curiosas que regulam a facilidade com que as rvores podem ser enxertadas umas nas outras so uma consequncia de diferenas desconhecidas a nvel dos seus sistemas vegetativos, tambm acredito que as leis que regulam a facilidade de fazer os primeiros cruzamentos so ainda mais complexas, e so tambm uma consequncia de diferenas desconhecidas dos seus sistemas reprodutores. Em ambos os casos, estas diferenas vm, de certo modo, como seria de esperar, na alada das afinidades sistemticas, termo com que se tenta abranger todas os tipos de semelhanas e diferenas que existem entre todos os seres vivos. Estes factos no indicam, de todo, que a maior ou menor dificuldade em enxertar ou
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em cruzar vrias espcies seja uma caracterstica especial, ainda que, no caso dos cruzamentos, esta dificuldade seja to importante para a persistncia e a estabilidade das formas especficas como insignificante para a sua prosperidade no caso da enxertia. ORIGEM E CAUSAS DA ESTERILIDADE DOS PRIMEIROS CRUZAMENTOS E DOS HBRIDOS Anteriormente, cheguei a considerar provvel, como fizeram outros, que a esterilidade dos primeiros cruzamentos, assim como a dos hbridos, podia ter sido lentamente adquirida atravs da seleco natural, lenta e continuada, de indivduos ligeiramente menos frteis que os outros. Esta diferena de graus de fertilidade, como qualquer outra variao, teria surgido espontaneamente em certos indivduos de uma variedade quando cruzados com outra variedade. Este raciocnio parecia fazer sentido, tanto mais que seria obviamente vantajoso para duas variedades, ou espcies incipientes, serem impedidas de se misturarem, assim como o homem, quando est a seleccionar artificialmente duas plantas em simultneo, tem de as manter separadas. Em primeiro lugar, podemos referir que as espcies que habitam regies distintas muitas vezes ficam estreis quando se cruzam. Ora, evidente que no pode ter havido qualquer vantagem no facto de tais espcies separadas se terem tornado reciprocamente estreis. Consequentemente, esta caracterstica no pode ter sido adquirida atravs da seleco natural. Talvez se possa argumentar, dizendo que se uma espcie se tornou estril no cruzamento com outra conterrnea, ento a esterilidade resultante do cruzamento com outras espcies seria uma contingncia necessria. Em segundo lugar, pelo menos to contraditrio da teoria da seleco como da teoria da criao especial supor que, nos cruzamentos recprocos, o elemento masculino de uma forma se torna totalmente impotente numa segunda forma, enquanto, ao mesmo tempo, o mesmo tipo de elemento masculino desta segunda forma capaz de fertilizar facilmente a primeira forma, porque este estado peculiar do sistema reprodutor no podia ter sido vantajoso para nenhuma das duas espcies. Ao considerarmos a probabilidade de a seleco ter tido algum papel neste processo de produzir espcies mutuamente estreis, a maior dificuldade que se nos apresenta reside na existncia de muitos passos graduados entre uma fertilidade ligeiramente diminuda e a esterilidade absoluta. Pode-se admitir que seria vantajoso para uma espcie incipiente tornar-se ligeiramente estril quando fosse cruzada com uma das suas espcies-me, pois assim nasceriam menos descendentes bastardos e deteriorados, que podem mesclar o seu sangue com a nova espcie em processo de formao. Mas quem quiser dar-se ao trabalho de reflectir sobre os passos atravs dos quais o primeiro grau de esterilidade poderia ser aumentado atravs da seleco natural at quele elevado grau de esterilidade que hoje comum a tantas espcies, e que mesmo universal nas espcies que divergiram de maneira a serem classificadas como gneros ou famlias distintas, vai descobrir que esta questo extraordinariamente complexa. Depois de ter reflectido cuidadosamente
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sobre este assunto, parece-me que este procedimento no pode ter sido levado a cabo pela seleco natural. Imagine o leitor o caso de duas quaisquer espcies que, quando cruzadas uma com outra, produzem descendentes pouco numerosos e estreis. Ora bem: o que que poderia ter favorecido a sobrevivncia dos indivduos que por acaso fossem dotados com um grau de esterilidade mtua ligeiramente superior, aproximando-se assim, com um pequeno passo, de um grau de esterilidade absoluta? Todavia, se considerarmos que a teoria da seleco natural desempenha algum papel nesta questo, ento imperioso que um progresso deste tipo tenha ocorrido incessantemente em muitas espcies, pois o nmero de espcies que so reciprocamente estreis , de facto, enorme. No caso dos insectos neutros estreis, temos razes para acreditar que a seleco natural acumulou lentamente as suas modificaes de estrutura e de esterilidade, porque desse modo foi indirectamente conferida sua comunidade uma vantagem sobre as outras comunidades da mesma espcie. Mas no caso de um animal individual que no viva em sociedade, o facto de se tornar ligeiramente estril quando cruzado com outras variedades no traria qualquer tipo de vantagem nem directa para ele prprio, nem indirecta para os outros indivduos da mesma variedade que favorecesse a sua conservao. Mas seria suprfluo discutir esta questo em pormenor; de facto, em termos de plantas, j temos provas conclusivas de que a esterilidade das espcies que se cruzam deve estar dependente de algum princpio totalmente independente da seleco natural. Grtner e Klreuter provaram que, nos gneros grandes, que incluem muitas espcies, se pode estabelecer uma srie contnua entre espcies que quando so cruzadas produzem cada vez menos sementes e entre as que nunca produzem sementes, mas que, apesar disso, so sensveis aco do plen de outras espcies, porque o embrio se expande. Neste caso, manifestamente impossvel seleccionar os indivduos mais estreis, que j deixaram de produzir sementes, pelo que este auge de esterilidade, em que apenas o embrio afectado, no pode ter sido atingido atravs da seleco natural. Ora as leis que regulam os diferentes graus de esterilidade so to uniformes no reino animal e no reino vegetal, que podemos concluir que a causa desta esterilidade, seja ela qual for, a mesma, ou quase a mesma, em todos os casos. Examinemos agora um pouco mais de perto a natureza provvel das diferenas entre as espcies que levam esterilidade nos primeiros cruzamentos e nos hbridos. No caso dos primeiros cruzamentos, a maior ou menor dificuldade de cruzar indivduos e obter descendentes parece depender de muitas causas distintas. Por vezes, deve haver algum constrangimento fsico que impede o elemento masculino de atingir o vulo, como seria o caso de uma planta que tivesse o carpelo demasiado alongado para que os tubos polnicos pudessem atingir o ovrio. Observou-se tambm que, quando se coloca o plen de uma espcie no estigma de uma espcie diferente, muito distante, ento os tubos polnicos, embora se projectem, no penetram na superfcie estigmtica. O elemento masculino pode ainda atingir o elemento feminino, mas ser incapaz de induzir o desenvolvimento do embrio, como parece ter acontecido em algumas das experincias que Thuret realizou no gnero
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Fucus. Da mesma forma no se sabe porque que certas rvores no se conseguem enxertar, tambm estes factos continuam sem explicao. Finalmente, um embrio pode formar-se e morrer quase de seguida, no incio do seu desenvolvimento. Esta ltima alternativa no foi suficientemente estudada; no entanto, coadjuvado pelas informaes que me foram transmitidas por Edward Hewitt, que muito experiente na hibridao de faises e de galinhas, acredito que a morte precoce do embrio uma das causas mais frequentes da esterilidade nos primeiros cruzamentos. Salter divulgou recentemente os resultados de uma observao que conduziu com cerca de quinhentos ovos produzidos por diversos cruzamentos entre trs espcies de Gallus e os seus hbridos; a maior parte destes ovos tinha sido fecundada. Na maior parte dos ovos fecundados, os embries ou desenvolveram-se apenas parcialmente e depois morreram, ou quase conseguiram atingir o estado de maturao, mas os pintos no conseguiram quebrar a casca do ovo. Entre os pintainhos que conseguiram eclodir, mais de cinco sextos morreram nos primeiros dias, ou nas primeiras semanas, sem uma causa bvia, aparentemente por uma mera incapacidade de viver; assim, dos quinhentos ovos, somente doze pintainhos sobreviveram. Nas plantas, os embries hibridados perecem provavelmente da mesma forma; pelo menos sabe-se que os hbridos criados a partir de espcies muito distintas so por vezes fracos, definhados e morrem muito jovens. Max Wichura indicou recentemente alguns casos de salgueiros hbridos que exemplificam bem esta situao. Ser til referir que, em alguns casos de partenognese, os embries dos ovos do bicho-daseda que no foram fecundados conseguem sobreviver durante as suas primeiras fases de desenvolvimento, mas depois morrem, como os embries que resultam do cruzamento entre duas espcies distintas. At ter conhecimento destes factos, eu estava reticente quanto possibilidade de acreditar que a morte precoce dos embries fosse assim to frequente, porque os hbridos, uma vez nascidos, so geralmente saudveis e tm vidas longas, como podemos observar no caso da mula. Contudo, os hbridos encontram-se em diferentes circunstncias antes e depois do nascimento; quando nascem e vivem no mesmo territrio dos seus progenitores, encontram-se geralmente em condies de existncia adequadas. Mas um hbrido apenas partilha metade da natureza e constituio da sua me; deste modo, antes do seu nascimento, desde que seja alimentado no ventre da sua me, ou dentro do ovo ou semente que ela produza, o hbrido pode estar exposto a condies de certo modo inadequadas, e assim estar sujeito a enfrentar a morte precocemente, particularmente porque os seres muito novos so eminentemente sensveis s condies de vida nocivas ou artificiais. Apesar de tudo, a causa de morte prematura mais provvel residir mais no acto original de fecundao, que faz com que o embrio se desenvolva de forma imperfeita, do que nas condies a que subsequentemente exposto. Quanto esterilidade dos hbridos, cujos elementos sexuais de desenvolvem de forma imperfeita, o caso um pouco diferente. Referi-me mais de uma vez a um grande conjunto de factos que demonstram que, quando os animais ou as plantas so retirados das suas condies de vida naturais, ficam extremamente sujeitos a que o seu sistema reprodutor seja gravemente afectado. Este , de facto, o grande obstculo domesticao dos animais. H numerosos pontos de semelhana entre a esterilidade assim provocada e a esterilidade dos hbridos. Em nenhum dos casos a esterilidade
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depende da sade geral do indivduo; alis, costuma ocorrer acompanhada de um tamanho descomunal ou por uma grande exuberncia. Em ambos os casos, a esterilidade ocorre em diversos graus e o elemento masculino que est mais sujeito a ser afectado, embora por vezes menos intensamente que o feminino. A tendncia para a esterilidade est, em ambos os casos, at certo ponto, relacionada com as afinidades sistemticas, porque h grupos inteiros de animais e de plantas que se tornam impotentes quando so colocados nas mesmas condies artificiais, e h grupos inteiros de espcies que tendem a produzir hbridos estreis. Por outro lado, por vezes h uma espcie de um grupo que consegue resistir a grandes alteraes das condies de vida sem que a sua fertilidade seja afectada; e por vezes h certas espcies de um grupo que produzem hbridos invulgarmente frteis. At fazer a experincia, ningum ser capaz de dizer se um determinado animal se reproduzir em cativeiro, ou se uma planta extica dar sementes depois de ser cultivada. Do mesmo modo, tambm no se consegue saber, antes de efectuar a experincia, se quaisquer duas espcies de um gnero produziro hbridos mais ou menos estreis. Por fim, quando os seres vivos so submetidos, durante muitas geraes, a condies de vida novas, que no lhes so naturais, esto extraordinariamente sujeitos a variar, o que parece estar parcialmente relacionado com o facto de o seu sistema reprodutor ter sido particularmente afectado, embora em menor grau do que nas situaes que implicam esterilidade. O mesmo acontece com os hbridos, cujos descendentes, ao longo de geraes sucessivas, esto eminentemente sujeitos a variar, como alis tem sido observado por todos que fazem estas experincias. Assim, vemos que quando os seres vivos so expostos a condies de vida novas artificiais, e quando os hbridos so produzidos atravs do cruzamento artificial de duas espcies, ento os seus sistemas reprodutores, independentemente do estado geral de sade dos indivduos, so afectados de uma maneira muito semelhante. Num caso, as condies de vida foram perturbadas, se bem que a mudana seja muitas vezes to subtil que no a conseguimos detectar; no outro, o dos hbridos, as condies externas no foram alteradas, mas os organismos foram perturbados pela mistura de duas estruturas e de duas constituies (compreendendo, claro est, o sistema reprodutor) diferentes. De facto, muito difcil fundir dois organismos num s sem que da resulte alguma perturbao a nvel do desenvolvimento, da aco peridica, ou das relaes mtuas entre as diversas partes e rgos de um e de outro, ou em relao s condies de vida. Quando os hbridos conseguem reproduzir-se inter se, transmitem aos seus descendentes, de gerao em gerao, a mesma organizao mista, pelo que no nos devemos surpreender com o facto de a sua esterilidade, embora varivel em intensidade, no diminuir; alis, est mesmo sujeita a aumentar, facto que resulta geralmente do cruzamento entre formas afins, como de resto explicmos anteriormente. Max Wichura defende vigorosamente a opinio de que a esterilidade dos hbridos causada pela fuso numa s de duas constituies diferentes. preciso, contudo, reconhecer que nem atravs desta teoria, nem de qualquer outra, conseguimos perceber muitos factos relacionados com a esterilidade dos hbridos, como, por exemplo, a desigualdade a nvel de fertilidade entre os hbridos provenientes de cruzamentos recprocos, ou o aumento de esterilidade nos hbridos que, ocasional e excepcionalmente, se assemelham
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muito a um dos seus progenitores. Tambm no pretendo afirmar que as observaes vo ao cerne da questo; pois no conseguimos explicar por que razo um ser vivo se torna estril quando exposto a condies de vida artificiais. Apenas tentei demonstrar que, nos dois casos, muito prximos em certos aspectos, a esterilidade um resultado comum: num caso relacionada com a perturbao das condies de vida, no outro com a perturbao de um organismo resultante da fuso de dois seres diferentes. Existe um paralelismo similar entre uma ordem de factos prximos, mas muito diferentes. Trata-se de uma convico antiga e quase universal, baseada, creio eu, num nmero considervel de provas (que j referi noutro trabalho), e que diz que as alteraes ligeiras das condies de vida so benficas para todos os seres vivos. Podemos ver a aplicao desta regra nas prticas dos agricultores e dos jardineiros, que mudam com frequncia as sementes, os tubrculos, etc., de um terreno ou de um clima para outro, e de novo condio original. Numa situao de convalescena de um animal, praticamente qualquer mudana nas condies de existncia traz grandes vantagens. notrio, quer nos animais quer nas plantas, que o cruzamento entre dois indivduos da mesma espcie, que diferem at certo ponto um do outro, d grande vigor e fertilidade aos seus descendentes; assim como evidente que o cruzamento entre formas muito prximas, quando continuado ao longo de muitas geraes e quando se mantm as condies de vida, leva quase sempre diminuio do tamanho da prole e provoca o seu enfraquecimento e esterilidade. Deste modo, estamos em crer que, por um lado, ligeiras mudanas nas condies de vida so vantajosas para todos os seres vivos, e que, por outro, ligeiros cruzamentos, isto , cruzamentos entre machos e fmeas de uma mesma espcie, que foram expostos a condies de vida ligeiramente diferentes, ou que variaram ligeiramente, conferem vigor e fertilidade aos seus descendentes. No entanto, como vimos, os seres vivos que esto h muito tempo habituados a certas condies de vida uniformes em estado natural, tornam-se frequentemente mais ou menos estreis quando so submetidos a uma mudana considervel destas condies, como acontece quando so colocados em cativeiro; sabemos ainda que o cruzamento entre duas formas que se tornaram muito diferentes, ou especificamente diferentes, produzem hbridos que apresentam, quase sempre, algum grau de esterilidade. Estou totalmente convencido que este duplo paralelismo no nem acidental nem ilusrio. Quem conseguir explicar por que razo os elefantes (ou um sem nmero de outros animais) so incapazes de se reproduzir quando so colocados em cativeiro parcial no seu habitat original, tambm poder explicar a causa fundamental da esterilidade generalizada dos hbridos. Por vezes, ser ainda capaz de explicar porque que que alguns dos nossos animais domsticos, que frequentemente foram submetidos a condies de vida novas e que no so uniformes, so perfeitamente frteis quando se cruzam, apesar de serem descendentes de espcies distintas e que ficariam provavelmente estreis se fossem cruzadas no estado selvagem. Estas duas sries de factos paralelos parecem estar ligadas entre si por algum lao comum, que desconhecemos, e que estar essencialmente relacionado com o princpio da vida. Segundo Herbert Spencer, este princpio diz que a vida depende de, ou consiste em, uma aco e uma reaco incessante de diversas foras, que tendem sempre a equilibrar-se, como acontece
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na natureza; e quando esta tendncia para o equilbrio ligeiramente perturbada, as foras vitais ganham em energia.

DIMORFISMO E TRIMORFISMO RECPROCOS Falarei apenas resumidamente acerca deste assunto, mas creio que ser suficiente para lanar alguma luz sobre a questo do hibridismo. Muitas plantas pertencentes a ordens distintas apresentam duas formas, praticamente iguais em nmero, e que apenas diferem entre si a nvel dos rgos reprodutores. Uma das formas tem um carpelo longo e os estames curtos, a outra tem um carpelo curto e os estames longos. Ambas tm gros de plen de tamanhos diferentes. Nas plantas trimrficas existem trs formas igualmente diferentes no comprimento dos carpelos e dos estames, no tamanho e na cor dos gros de plen, e em alguns outros aspectos. Cada uma destas trs formas tem dois conjuntos de estames, pelo que no total estas plantas tm seis conjuntos de estames e trs tipos de carpelos. Estes rgos apresentam comprimentos proporcionais entre si, de tal modo que metade dos estames de duas das formas encontram-se ao nvel do estigma da terceira. Ora eu demonstrei que, para se obter uma fertilidade absoluta nestas plantas, necessrio que o estigma de uma das formas seja fecundado com o plen retirado de estames que estejam a uma altura correspondente numa das outras formas e as minhas concluses foram confirmadas por outros observadores. Assim, nas espcies dimrficas, h dois tipos de unies, que podemos chamar de unies legtimas, que so totalmente frteis, e outros dois tipos de unies, que classificaremos de ilegtimas, que so mais ou menos estreis. Nas espcies trimrficas h seis tipos de unies legtimas, completamente frteis, e doze ilegtimas, mais ou menos estreis. Quando as diversas plantas dimrficas e trimrficas so ilegitimamente fecundadas (ou seja, fecundadas com plen de estames cuja altura no corresponde altura do carpelo) a sua infertilidade difere muito em intensidade, podendo atingir a esterilidade absoluta, exactamente como acontece nos cruzamentos entre espcies distintas. Assim como o grau de esterilidade dos ltimos casos que estivemos a ver depende primariamente de as condies de vida serem mais ou menos favorveis, tambm constatei que a esterilidade das unies ilegtimas depende essencialmente desse aspecto. sabido que se colocarmos plen de uma espcie distinta no estigma de uma flor, e depois sobrepormos a, mesmo que j tenha passado algum tempo, plen da prpria espcie, este ltimo de tal forma preponderante que anula os efeitos do plen estranho. O mesmo acontece com o plen das diversas formas da mesma espcie: quando sobrepomos num estigma plen legtimo e plen ilegtimo, o primeiro completamente preponderante em relao ao segundo. Confirmei este dado atravs de experincias em que fecundei diversas flores, primeiro ilegitimamente, e depois, passadas vinte e quatro horas, legitimamente, com plen retirado de uma variedade com uma colorao peculiar: todas as plntulas produzidas apresentaram uma colorao semelhante, o que significa que o plen legtimo, mesmo que aplicado
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vinte e quatro horas depois do outro, aniquilou (ou preveniu) completamente a aco do plen ilegtimo anteriormente aplicado no estame. Da mesma maneira que quando se fazem cruzamentos recprocos entre duas espcies os resultados obtidos so por vezes muito diferentes, tambm nas plantas trimrficas podemos observar essa diversidade de resultados. Por exemplo, a forma de estiletes mdios do Lythrum salicaria foi fecundado ilegitimamente, com a maior das facilidades, pelo plen retirado dos estames mais compridos da forma de estiletes curtos, e produziu muitas sementes; mas quando os estiletes curtos foram fecundados com o plen retirado dos estames mais compridos do estilete mdio, no se produziu uma nica semente. Em todos estes aspectos (e ainda outros, que poderiam ser adicionados), as formas da mesma espcie, quando so unidas ilegitimamente, comportam-se exactamente da mesma maneira que duas espcies distintas quando so cruzadas. A constatao deste facto levoume a observar cuidadosamente, ao longo de quatro anos, um grande nmero de plntulas criadas a partir de diversas unies ilegtimas. A concluso principal que retirei destas observaes foi que estas plantas ilegtimas, como lhes podemos chamar, no so perfeitamente frteis. possvel obter plantas a partir das espcies dimrficas, quer das plantas ilegtimas de estilete longo quer das que tm o estilete curto, e a partir das trs formas ilegtimas das plantas trimrficas. Estas podem em seguida ser unidas entre si de forma legtima. Quando isto se faz, no h uma razo aparente que justifique um rendimento de sementes inferior quele produzido pelos seus progenitores legitimamente fecundados. Mas no o que acontece. Todas as plantas resultantes dessas unies so estreis, em graus variveis; algumas so to absolutamente e to incuravelmente estreis que nem uma nica semente ou cpsula produziram durante quatro pocas. A esterilidade destas plantas ilegtimas, quando se unem de uma maneira legtima, pode rigorosamente comparar-se com as dos hbridos cruzados inter se. Quando, por outro lado, se cruza um hbrido com qualquer uma das suas espcies-me puras, a esterilidade geralmente diminui; e o mesmo acontece quando se fecunda uma planta ilegtima com uma planta legtima. Do mesmo modo, assim como a esterilidade dos hbridos no proporcional dificuldade de fazer um primeiro cruzamento entre duas espcies afins, tambm a esterilidade de certas plantas ilegtimas pode ser invulgarmente elevada, ao passo que a esterilidade resultante da unio de que essas plantas derivam nada tem de desmedido. Nos hbridos criados a partir de uma mesma cpsula de sementes, o grau de esterilidade inatamente varivel; passa-se o mesmo, de forma pronunciada, com as plantas ilegtimas. Por ltimo, so muitos os hbridos que produzem flores profusamente de forma persistente, enquanto que outros, mais estreis, apenas produzem poucas flores, que so fracas e enfezadas; encontramos casos exactamente similares nos descendentes ilegtimos das diversas plantas dimrficas e trimrficas. Juntando todos estes factos, podemos afirmar que existe uma grande proximidade a nvel da identidade dos caracteres e do comportamento entre as plantas ilegtimas e os hbridos. No seria exagerado defender que as plantas ilegtimas so seres hbridos produzidos no mbito da mesma espcie atravs de uma unio imprpria de certas formas, ao passo que os hbridos comuns so o resultado de uma unio imprpria entre supostas espcies distintas. Tambm j dissemos que h uma grande
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semelhana, em todos os aspectos, entre as primeiras unies ilegtimas e os primeiros cruzamentos entre espcies distintas. Talvez este facto se torne mais evidente atravs de um exemplo. Suponhamos que um botnico encontra duas variedades bem acentuadas (o que pode acontecer) da forma longa de estiletes do Lythrum salicaria trimrfico, e que ele decide determinar se essas formas so especialmente distintas levando prtica uma experincia de cruzamento. Este botnico iria descobrir que esse cruzamento apenas produziria cerca de um quinto do nmero habitual de sementes, e que essas formas, relativamente a todos os outros aspectos especificados anteriormente, se comportariam como se fossem duas espcies distintas. Para ter maior certeza dos resultados obtidos, ele semearia estas sementes supostamente hbridas, e constataria que as plntulas resultariam enfezadas, totalmente estreis, e que apresentavam um comportamento em todos os restantes aspectos idntico aos hbridos comuns. O nosso botnico poderia ento afirmar que tinha provado, de acordo com a viso geral sobre classificao, que estas duas supostas variedades so na realidade espcies verdadeiras. Mas estaria rotundamente enganado. Os factos que acabmos de analisar relativamente s plantas dimrficas e trimrficas so importantes porque: em primeiro lugar, mostram-nos que o teste fisiolgico da fertilidade diminuda, tanto nos primeiros cruzamentos como nos hbridos, no um critrio seguro para provar uma distino especfica; em segundo lugar, que podemos concluir que existe algum lao desconhecido que liga a esterilidade das unies ilegtimas esterilidade dos seus descendentes ilegtimos, e somos levados a estender a aplicao desta concluso aos primeiros cruzamentos e aos hbridos; em terceiro lugar, e isto parece-me particularmente importante, porque constatamos que possvel existirem duas ou trs formas da mesma espcie, que podem no diferir em qualquer aspecto, seja estrutural seja constitucional, relativamente s condies exteriores, e que ainda assim podem ficar estreis quando se unem de certas maneiras. Devemo-nos lembrar que a unio dos elementos sexuais de indivduos que tm a mesma forma, por exemplo, a unio de dois indivduos com o estilete comprido, tem como resultado a esterilidade, enquanto a unio de elementos sexuais prprios de duas formas distintas se revela frtil. Assim, primeira vista, o caso parece ser exactamente inverso do que se passa nas unies comuns entre indivduos da mesma espcie e nos cruzamentos entre espcies distintas. Todavia, duvidoso que seja realmente assim. No me deterei mais, contudo, sobre este obscuro assunto. No entanto, podemos deduzir, do estudo das plantas dimrficas e trimrficas, que a esterilidade resultante do cruzamento de espcies distintas, assim como a esterilidade da sua prole hbrida, depende provavelmente em exclusivo da natureza dos seus elementos sexuais, e no de qualquer diferena a nvel da sua estrutura ou da sua constituio geral. Chegamos mesma concluso atravs do estudo dos cruzamentos recprocos, em que no se consegue unir o macho de uma espcie com a fmea de outra, ou em que tal unio muito difcil, ao passo que a unio inversa se consegue realizar com a maior das facilidades. Grtner tambm concluiu que a esterilidade resultante do cruzamento das espcies se deve a diferenas limitadas ao sistema reprodutor.

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A FERTILIDADE DAS VARIEDADES CRUZADAS E DOS SEUS DESCENDENTES MESTIOS NO UNIVERSAL Poder-se- insistir que deve haver alguma distino essencial entre espcies e variedades, na medida em que as variedades, por muito diferentes que sejam umas das outras em aparncia exterior, cruzam-se com grande facilidade e produzem descendentes absolutamente frteis, e apresentar esta afirmao qual argumento arrebatador. Com excepo de alguns casos que referirei seguidamente, admito plenamente que, regra geral, o que acontece. Todavia, esta questo est rodeada de dificuldades, pois, se observarmos as variedades produzidas na natureza, percebemos que quando se encontram duas formas, at ento consideradas variedades, e estas se tornam estreis (seja em que grau for) quando so cruzadas, logo so classificadas como espcies pela maior parte dos naturalistas. Por exemplo, a maior parte dos botnicos classifica o morrio-azul e o morrio-vermelho como duas variedades, mas Grtner afirma que quando se cruzam so absolutamente estreis, pelo que as classificou como duas espcies distintas. Se entrarmos num crculo argumentativo vicioso, a fertilidade de todas as variedades produzidas no estado natural dever ser certamente garantida. Se passarmos s variedades que foram produzidas, ou que se supe terem sido produzidas, no estado domstico, continuaremos a ter dvidas. Porque quando se afirma, por exemplo, que certos ces domsticos indgenas da Amrica do Sul no se cruzam facilmente com os ces europeus, a explicao que ocorre a qualquer um, e provavelmente a verdadeira, que estes ces descendem de espcies selvagens distintas. No entanto, a fertilidade perfeita de tantas variedades domsticas, to profundamente diferentes umas das outras na aparncia, como o caso do pombo, ou da couve, um facto realmente notvel, sobretudo se pensarmos na quantidade de espcies que, apesar de serem muito parecidas umas com as outras, so totalmente estreis quando se cruzam. Contudo, h diversas consideraes que tornam a fertilidade das variedades domsticas um facto menos notvel. Em primeiro lugar, pode observar-se que a quantidade de diferenas externas entre duas espcies no um sinal seguro do seu grau de esterilidade mtua, e podemos dizer o mesmo relativamente s variedades. certo que, nas espcies, a causa reside exclusivamente nas diferenas da sua constituio sexual. Ora, as condies de vida variantes a que foram submetidos os animais domsticos e as plantas cultivadas possuem to pouca tendncia para modificar o sistema reprodutor no sentido de o conduzir esterilidade mtua, que temos uma base de sustentabilidade para admitir que a doutrina de Pallas, directamente oposta, verdadeira, ou seja, que tais condies geralmente eliminam a tendncia para a esterilidade, de modo que enquanto as espcies em estado selvagem seriam provavelmente estreis em algum grau se fossem cruzadas, os seus descendentes domsticos seriam perfeitamente frteis nos cruzamentos inter se. No caso das plantas, o seu cultivo est to longe de provocar uma tendncia para esterilidade no cruzamento de espcies distintas que, em muitos dos casos perfeitamente autenticados que aqui j referi, certas plantas foram afectadas de forma inversa, ao ponto de se terem tornados incapazes de se autofecundar,
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mantendo no entanto a capacidade de serem fertilizadas e de fertilizar outras espcies. Se admitirmos a doutrina de Pallas, que defende a eliminao da esterilidade atravs de uma domesticao continuada ao longo de muito tempo (e quase impossvel refut-la), ento a possibilidade de que condies semelhantes, tambm continuadas e prolongadas, possam causar a tendncia para a esterilidade torna-se altamente improvvel, apesar de haver alguns casos de espcies dotadas de uma constituio peculiar, cuja esterilidade pode ter sido ocasionalmente assim provocada. Por conseguinte, acredito que possvel compreender por que razo, nos animais domsticos, as variedades produzidas no so reciprocamente estreis, e porque que, nas plantas cultivadas, se observam apenas alguns desses casos, dos quais falaremos daqui a pouco. Na minha opinio, a verdadeira dificuldade que temos para resolver relativamente a este assunto no o porqu de as variedades domsticas no se tornarem reciprocamente estreis quando so cruzadas, mas antes o porqu de as variedades selvagens, por norma, se tornarem reciprocamente estreis mal se atinjam modificaes permanentes que as elevem categoria de espcies. De facto, estamos longe de perceber a causa deste fenmeno, o que no surpreendente, tendo em conta os nossos parcos conhecimentos relativamente aco normal ou anormal do sistema reprodutor. Podemos contudo constatar que as espcies selvagens, devido luta que tm de travar com numerosos concorrentes pela sua sobrevivncia, tero sido submetidas, durante longos perodos, a condies de vida mais uniformes do que aquelas a que esto expostas as variedades domsticas, factor que pode bem ter influncia no resultado. Alis, sabemos que tanto os animais como as plantas se tornam normalmente estreis quando so retiradas do estado selvagem, das suas condies de vida naturais, e so reduzidas ao cativeiro; assim, provvel que tambm os sistemas reprodutores dos seres vivos que viveram sempre em condies naturais sejam eminentemente sensveis influncia dos cruzamentos no artificiais. Por outro lado, podemos esperar que os seres vivos resultantes das produes domsticas, que, como nos prova o simples facto de terem sido domesticados com sucesso, no eram originalmente muito sensveis alterao das suas condies de vida, e que actualmente conseguem resistir com uma fertilidade intacta a repetidas mudanas das suas condies de vida, produzam variedades pouco sujeitas a ter as suas capacidades reprodutivas afectadas desfavoravelmente quando so cruzadas com outras variedades domsticas. Tenho falado como se as variedades de uma espcie fossem invariavelmente frteis quando so cruzadas, mas no se pode negar a existncia de uma certa esterilidade em alguns casos, dos quais falarei brevemente em seguida. As provas existentes so pelo menos to boas como aquelas que nos fazer acreditar na esterilidade duma multido de espcies; alm disso, so-nos fornecidas por autores que se opem teoria que defendemos nesta obra, e que em todos os outros casos consideram a fertilidade e a esterilidade como critrios seguros para estabelecer uma distino especfica. Grtner, durante muitos anos, cultivou lado a lado no seu jardim duas variedades de milho: uma an, com gros amarelos, e outra alta, com gros vermelhos. Estas plantas, apesar de terem sexos separados, nunca se cruzaram naturalmente. Grtner fecundou ento treze flores de uma das variedades com plen
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da outra, mas apenas conseguiu obter uma espiga com sementes, e esta tinha apenas cinco gros. Neste caso, a manipulao no pode ter sido prejudicial, pois as plantas tm sexos separados. Creio que ningum teria suspeitado que estas variedades de milho fossem espcies distintas, sendo importante referir que as plantas hbridas que se conseguiram obter a partir dos tais cinco gros se revelaram perfeitamente frteis, de tal forma que nem o prprio Grtner ousou considerar as duas variedades como especificamente distintas. Girou de Buzareingues cruzou trs variedades de aboboreiras, que, tal como o milho, tm sexos separados, e afirma que a sua fecundao recproca tanto mais difcil quanto maiores forem as suas diferenas. No sei at que ponto se deve dar crdito a estas experincias, mas as formas que usou nas suas experincias so classificadas como variedades por Sageret, que utiliza como critrio principal de classificao o resultado de experincias de fertilidade; e Naudin chegou mesma concluso. O caso que apresentamos em seguida ainda mais notvel, e partida parece at inacreditvel. Contudo, resulta de um nmero verdadeiramente incrvel de experincias realizadas ao longo de muitos anos sobre nove espcies de Verbascum, conduzidas por Grtner, que, como j dissemos, um excelente observador, mas que tem sido uma testemunha hostil do meu trabalho, o que confere ainda mais valor s suas concluses. Grtner verificou que quando se cruzam as variedades brancas com as amarelas se obtm menos sementes do que quando se fecundam estas variedades com plen das variedades que tm a mesma colorao. Alm disso, ele afirma que, quando se cruzam as variedades brancas e amarelas de uma espcie com as variedades brancas e amarelas de uma espcie distinta, o rendimento maior nos cruzamentos efectuados entre flores de cor semelhante do que nos cruzamentos feitos entre flores de cores diferentes. Scott tambm fez experincias com espcies e variedades de Verbascum, e, embora no tivesse conseguido confirmar os resultados de Grtner quanto aos cruzamentos entre espcies distintas, descobriu que as variedades de uma mesma espcie que tm cores diferentes, quando cruzadas inter se, produzem um rendimento inferior de sementes, na razo de 86 para 100, em comparao com os cruzamentos entre as variedades cujas cores so semelhantes. Contudo, estas variedades de Verbascum apenas diferem entre si a nvel da colorao da flor; e por vezes possvel criar uma variedade a partir da semente de uma outra. Klreuter, cuja preciso tem sido confirmada por todos os observadores subsequentes, provou o facto notvel de que uma das variedades do tabaco vulgar mais frtil que as restantes variedades nos casos em que cruzada com uma outra espcie muito distinta. Ele fez experincias com cinco formas desta planta, vulgarmente classificadas como variedades, e testou-as com o mximo rigor, submetendo-as a cruzamentos recprocos. Descobriu que os seus descendentes mestios so perfeitamente frteis. Todavia, uma destas cinco variedades, quando usada, quer com a funo de pai quer com a funo de me, em cruzamentos com a espcie Nicotiana glutinosa, produziu sempre hbridos menos estreis que aqueles que foram produzidos pelos cruzamentos das outras quatro variedades com a N. glutinosa. Por conseguinte, o sistema reprodutor desta variedade particular deve ter sido, de alguma forma e em certo grau, modificado.
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Tendo em conta estes factos, no se pode continuar a defender que as variedades so invariavelmente muito frteis quando so cruzadas. Tendo em conta a grande dificuldade em determinar a infertilidade das variedades selvagens, no estado natural j que uma forma que se supe ser uma variedade passa a ser classificada como espcie logo que algum prova ser, em qualquer grau, estril , e considerando o facto de o homem fazer a sua seleco apenas ao nvel dos caracteres exteriores das variedades domsticas, as quais no foram expostas durante muito tempo a condies de vida uniformes, podemos concluir que a fertilidade resultante dos cruzamentos no constitui uma distino fundamental entre espcies e variedades. A infertilidade generalizada que ocorre quando se cruzam espcies pode ser certamente considerada no uma caracterstica ou um dom especial, mas como uma consequncia subsidiria de modificaes, cuja natureza desconhecemos, ao nvel do seu sistema reprodutor.

COMPARAO ENTRE HBRIDOS E MESTIOS, INDEPENDENTEMENTE DA SUA FERTILIDADE Independentemente da questo da fertilidade, podemos comparar os descendentes dos cruzamentos das espcies com os descendentes dos cruzamentos entre variedades, ao nvel de diversos aspectos. Grtner, que pretendia conseguir estabelecer uma distino ntida entre espcies e variedades, apenas conseguiu encontrar algumas diferenas, que me parecem muito pouco importantes, entre os descendentes das espcies, a que se chama hbridos, e os descendentes das variedades, a que se chama mestios. Por outro lado, estes dois tipos de indivduos assemelham-se sobre muitos aspectos. Vou abordar este assunto com extrema brevidade. A distino mais importante entre eles reside no facto que, na primeira gerao, os mestios so mais variveis que os hbridos; contudo, Grtner admite que os hbridos de espcies que foram cultivadas durante longos perodos so frequentemente variveis na primeira gerao, e eu prprio recolhi exemplos impressionantes deste fenmeno. Grtner admite ainda que os hbridos provenientes de espcies muito prximas so mais variveis que os que resultam de cruzamentos entre espcies muito distintas, o que nos mostra que as diferenas no grau de variabilidade tendem a diminuir gradualmente. Quer os mestios quer os hbridos mais fecundos, quando se propagam durante muitas geraes, produzem descendentes que revelam uma grande variabilidade; no entanto, h exemplos de hbridos e de mestios que conservaram, durante muito tempo, um carcter uniforme. Todavia, poder talvez dizer-se que a variabilidade nas geraes sucessivas maior nos mestios que nos hbridos. Esta maior variabilidade dos mestios no me parece minimamente surpreendente, pois os seus progenitores so variedades, na maior parte dos casos variedades domsticas (foram realizadas muitas poucas com variedades naturais), o que implica uma variabilidade recente. Ora ser normal esta variabilidade continuar a manifestar-se, acumulando-se variedade resultante do cruzamento. A ligeira variabilidade que encontramos nos hbridos da primeira gerao, quando comparada
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com a que se encontra nas geraes seguintes, constitui um facto curioso e digno de ateno, j que est relacionado com a opinio que tenho defendido sobre uma das causas de variabilidade comum. Ou seja, creio que o sistema reprodutor dos indivduos extremamente sensvel mudana das condies de vida, de forma que quando tais mudanas ocorrem deixa de conseguir desempenhar a sua funo adequadamente, isto , no capaz de produzir descendentes que sejam em todos os aspectos semelhantes aos seus progenitores. Ora os hbridos da primeira gerao provm de espcies ( excepo das que foram cultivadas durante longos perodos) cujo sistema reprodutor no foi afectado, e que no so variveis; j os hbridos tm o seu sistema reprodutor gravemente afectado, e os seus descendentes so muitssimo variveis. Mas voltemos comparao entre os mestios e os hbridos. Grtner afirma que os mestios esto mais sujeitos a regredir para qualquer uma das formas parentais que os hbridos, mas, a ser verdade, esta diferena manifestar-se- certamente apenas em termos do grau em que pode ocorrer tal regresso. Adicionalmente, Grtner afirma explicitamente que os hbridos resultantes do cruzamento de espcies desde h muito cultivadas so mais propensos regresso do que os hbridos provenientes de espcies naturais, o que provavelmente explica a diferena singular dos resultados obtidos por diferentes observadores. Assim, Max Wichura, que fez experincias com salgueiros selvagens, duvida que os hbridos alguma vez regridam s suas formas ancestrais; enquanto Naudin, que fez as suas experincias usando sobretudo plantas de cultivo, insiste vivamente que os hbridos manifestam uma tendncia quase universal para a regresso. Grtner afirma ainda que, se cruzarmos quaisquer duas espcies afins com uma terceira espcie, os hbridos resultantes dos dois cruzamentos sero muito diferentes uns dos outros; ao passo que, se cruzarmos duas variedades muito distintas de uma mesma espcie com outra espcie, ento os hbridos sero pouco diferentes uns dos outros. Mas esta concluso, tanto consegui perceber, baseia-se numa nica experincia e parece ser directamente oposta s concluses de Klreuter, obtidas a partir de muitas experincias. So apenas estas as diferenas que Grtner conseguiu indicar entre plantas hbridas e plantas mestias; e s quais no reconheo importncia. Por outro lado, Grtner defende que os graus e os tipos de semelhanas que podemos encontrar entre as plantas progenitoras e os seus descendentes seguem as mesmas leis, quer nos hbridos, quer nos mestios. Quando se cruzam duas espcies, por vezes uma delas tem um poder preponderante de transmisso dos seus caracteres aos seus hbridos, que consequentemente sero mais parecidos consigo que com a outra espcie. Creio que acontece o mesmo com as variedades de plantas; no caso dos animais, estou certo de que uma das variedades frequentemente preponderante sobre a outra. As plantas hbridas produzidas a partir de um cruzamento recproco assemelham-se geralmente muito entre si, e podemos verificar o mesmo nas plantas mestias. Quer os hbridos quer os mestios podem ser revertidos para qualquer uma das formas parentais puras atravs de cruzamentos repetidos ao longo de geraes sucessivas com um dos progenitores. Aparentemente, podemos aplicar estas mesmas observaes aos animais, mas no seu caso o assunto complica-se. A complexidade da questo deve-se, em parte,
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existncia de caracteres sexuais secundrios, mas a sua causa principal reside no facto de um dos sexos possuir uma preponderncia muito mais forte que o outro na transmisso da sua semelhana, quer no caso dos cruzamentos entre espcies, quer nos cruzamentos entre variedades. Por exemplo, concordo com os autores que defendem que o burro tem uma aco preponderante sobre o cavalo, pelo que tanto a mula como o burranho so mais parecidos com o primeiro que com o segundo; e que esta preponderncia mais forte no macho que na fmea, pois a mula, que resulta do cruzamento entre um burro e uma gua, mais semelhante ao burro do que o burranho, que o produto do cruzamento entre uma burra e um cavalo25. Alguns autores tm insistido muito no suposto facto de que apenas os mestios no apresentam um carcter intermdio entre os seus dois progenitores, assemelhando-se muito a um deles, mas isto tambm acontece com os hbridos, ainda que, confesso, com muito menos frequncia. Tendo em conta todos os casos que coligi de hbridos e mestios que se assemelham muito a um dos progenitores, constatase que as semelhanas parecem estar sobretudo relacionadas com caracteres de natureza quase monstruosa e que apareceram de repente (tais como o albinismo, o melanismo, a falta de cauda ou de chifres, a presena de dedos suplementares nas mos ou nos ps), e que no esto relacionadas com caracteres que tenham sido lentamente adquiridos atravs da seleco natural. A existncia de uma tendncia para a regresso repentina ao carcter perfeito de um ou de outro antepassado ser mais provvel nos mestios que descendem de variedades frequentemente produzidas subitamente e que tm um carcter semimonstruoso, do que nos hbridos, que provm de espcies produzidas lenta e naturalmente. Em suma, estou plenamente de acordo com o Dr. Prosper Lucas, que, depois de ter reunido um vasto conjunto de factos relativos aos animais, concluiu que as leis da semelhana entre um filho e os seus pais so as mesmas nos casos de unies entre indivduos da mesma variedade, de variedades diferentes ou mesmo de espcies distintas, ou seja, quer os pais sejam pouco ou muito diferentes um do outro. parte a questo da fertilidade ou da esterilidade, parece existir uma semelhana generalizada e muito pronunciada ao nvel de todos os outros aspectos entre os descendentes do cruzamento de duas espcies e os descendentes do cruzamos entre duas variedades. Se pensarmos que as espcies so o resultado de uma criao especial e que as variedades foram produzidas por leis secundrias, ento esta similaridade torna-se um facto muitssimo surpreendente. Mas, se acreditarmos que no h uma distino essencial entre espcies e variedades, este fenmeno torna-se perfeitamente compreensvel, e faz todo o sentido.

RESUMO Os primeiros cruzamentos entre formas que so suficientemente distintas para serem classificadas como espcies, assim como os seus hbridos, so muito
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Em ambos os casos h fmeas e machos que so estreis, sendo estes ltimos normalmente chamados
de mulo ou macho (N. do E.).

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geralmente estreis, mas isto no uma lei universal. A esterilidade manifesta-se em todos os graus; alm disso, frequentemente to subtil que os observadores mais cuidadosos que procuravam determinar a classificao de certas formas (como variedades ou como espcies) atravs do teste sua fertilidade chegaram a concluses diametralmente opostas. A variabilidade da esterilidade nos indivduos de uma mesma espcie uma caracterstica inata, e extremamente sensvel influncia de condies favorveis ou desfavorveis. O grau de esterilidade no est estritamente relacionado com uma afinidade sistemtica; antes regida pela aco de muitas leis curiosas e complexas. A esterilidade geralmente diferente, por vezes at totalmente diferente, nos cruzamentos recprocos entre as duas mesmas espcies; e tambm no se manifesta sempre com a mesma intensidade nos primeiros cruzamentos e nos hbridos que deles resultam. Da mesma forma que, na enxertia de rvores, a capacidade de uma espcie ou de uma variedade se enxertar noutra subsidiria de diferenas, cuja natureza geralmente desconhecemos, ao nvel do seu sistema vegetativo, tambm nos cruzamentos a facilidade maior ou menor com que uma espcie se une com outra subsidiria de diferenas desconhecidas nos seus sistemas reprodutores. No temos mais razes para acreditar que as espcies foram especialmente dotadas de uma esterilidade varivel em grau com o objectivo de impedir o seu cruzamento e a sua consequente mistura na natureza, do que para acreditar que as rvores foram especialmente dotadas de uma dificuldade de se enxertarem umas nas outras que tambm varia em grau, analogamente, com o objectivo de impedir que se enxertem por proximidade umas nas outras nas nossas florestas. A esterilidade dos primeiros cruzamentos e a esterilidade dos seus descendentes hbridos no foi adquirida atravs da seleco natural. No caso dos primeiros cruzamentos, parece depender de diversas circunstncias; e, em alguns casos, estar sobretudo relacionada com a morte prematura do embrio. No caso dos hbridos, parece depender da perturbao criada em todo o seu organismo pelo facto de ser composto por duas formas distintas; e parece estar intimamente relacionada com os factores que tantas vezes afectam as espcies puras quando so expostas a condies de vida novas e artificiais. Quem conseguir explicar estes ltimos factos, pode tambm explicar a esterilidade dos hbridos. Esta opinio fortemente sustentada por um paralelismo de outro tipo: por um lado, mesmo as alteraes subtis das condies de vida parecem acrescentar vigor e fertilidade a todos os seres vivos; por outro, o cruzamento de formas que foram expostas a condies de vida ligeiramente diferentes, ou que tenham variado, favorece o aumento de tamanho, o vigor e a fertilidade dos seus descendentes. Os factos que foram referidos relativamente esterilidade das unies ilegtimas nas plantas dimrficas e trimrficas, assim como dos seus descendentes ilegtimos, fazem-nos considerar a possibilidade de existir, em todos os casos, algum lao desconhecido que estabelea uma ligao entre o grau de fertilidade dos primeiros cruzamentos e o dos seus descendentes. A considerao destes factos relativos ao dimorfismo, assim como os resultados dos cruzamentos recprocos, conduz claramente concluso de que a causa primria de esterilidade nos cruzamentos entre espcies est confinada s diferenas entre os seus elementos sexuais. Mas
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no sabemos por que razo, no caso das espcies distintas, os elementos sexuais ho-de to geralmente ser mais ou menos modificados, conduzindo sua esterilidade recproca. No entanto, essa razo parece estar proximamente relacionada com o facto de as espcies em questo terem sido expostas, durante longos perodos de tempo, a condies de vida praticamente uniformes. O facto de a dificuldade em cruzar quaisquer duas espcies corresponder na maior parte dos casos esterilidade dos seus descendentes hbridos no surpreendente, mesmo que os dois casos tenham causas diferentes, pois ambos dependem da quantidade de diferenas existente entre as espcies que so cruzadas. Tambm no surpreendente que a facilidade de efectuar um primeiro cruzamento, a fertilidade dos hbridos dele resultantes, e a capacidade de uma planta se enxertar noutra (apesar de esta ltima capacidade depender, evidentemente, de circunstncias completamente diferentes), decorram, de certa forma, em paralelo com as afinidades sistemticas entre as formas utilizadas nas experincias efectuadas, pois a afinidade sistemtica compreende todos os tipos de semelhanas. Os primeiros cruzamentos entre formas que se sabe serem variedades, ou que so suficientemente parecidas para assim serem consideradas, e os seus descendentes mestios so geralmente frteis, mas no invariavelmente. Se tivermos em mente o quo sujeitos estamos a entrar num crculo argumentativo vicioso relativamente s variedades no estado selvagem, e se nos lembrarmos que a maior parte das variedades foi produzida no estado domstico, atravs da seleco artificial de meras diferenas externas, e que no foram expostas por muito tempo a condies de vida uniformes, ento esta fertilidade perfeita e quase universal tambm no surpreendente. Devemos ainda recordar que a domesticao continuada ao longo de muito tempo tende a eliminar a esterilidade, pelo que no faz sentido defender que tambm a provoque. Independentemente da questo de fertilidade, existe, ao nvel de todos os outros aspectos, uma semelhana geral muito pronunciada entre os hbridos e os mestios: na sua variabilidade, na sua capacidade de se absorverem uns aos outros atravs de cruzamentos repetidos, e na sua predisposio para herdar caracteres das duas formas parentais. Em suma, apesar de sermos profundamente ignorantes no que diz respeito causa precisa da esterilidade nos primeiros cruzamentos e da esterilidade dos seus hbridos, e de tambm desconhecermos por que razo quer os animais quer as plantas que so retirados das suas condies de vida naturais se tornam estreis, acredito que os factos que analismos neste captulo no se opem teoria que defendo: as espcies selvagens existiram originalmente na forma de variedades.

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Captulo X IMPERFEIO DOS REGISTOS GEOLGICOS


Ausncia actual de variedades intermdias Natureza das variedades intermdias extintas; o seu nmero Lapso de tempo transcorrido, segundo a taxa de eroso e de deposio sedimentar Tempo geolgico estimado em anos Pobreza das nossas coleces paleontolgicas Intermitncia das formaes geolgicas Eroso das superfcies granticas Ausncia de variedades intermdias em qualquer formao isolada Aparecimento repentino de grupos de espcies Sua presena repentina nos contedos fossilferos dos estratos mais antigos que se conhecem Antiguidade da terra habitvel.

AUSNCIA ACTUAL DE VARIEDADES INTERMDIAS No sexto captulo, enumerei as principais objeces que podiam ser razoavelmente colocadas contra a teoria que defendo nesta obra. Entretanto, j aqui analisei a maior parte delas. Uma dessas questes um problema bvio, e est relacionado com a distino das formas especficas, e o facto de no estarem unidas por inumerveis elos de transio. Indiquei as razes que determinam a no existncia comum dessas formas de transio no presente, em circunstncias aparentemente mais favorveis sua presena, nomeadamente a existncia de uma rea extensa e contnua com condies fsicas gradualmente variveis. Procurei demonstrar que a vida de cada espcie depende de um modo mais importante da presena de outros seres vivos j bem definidos que do clima, pelo que as condies de vida que so realmente determinantes no variam em grau de modo to imperceptvel como a temperatura, ou a humidade. Tentei tambm demonstrar que as variedades intermdias, por existirem em menor nmero que as formas que esto a interligar, sero normalmente vencidas e exterminadas no curso do processo de modificao e aperfeioamento das formas. Contudo, a causa principal de no se encontrarem inmeros elos intermdios em todos os locais da natureza depende do prprio processo de seleco natural, atravs do qual novas variedades continuamente suplantam e ocupam o lugar dos seus progenitores. Proporcionalmente, assim como o processo de exterminao actuou em grande escala, tambm o nmero de variedades intermdias que ho-de ter existido ser verdadeiramente grande. Por que ser ento que no se encontram estas formas intermdias abundantemente em cada estrato das formaes geolgicas? certo que a geologia no revela qualquer cadeia minuciosamente graduada, e aqui reside provavelmente a objeco mais bvia e mais grave que pode ser levantada contra a teoria que aqui defendo. Na minha opinio, a explicao deste fenmeno reside no facto de os nossos registos geolgicos serem extremamente incompletos. Em primeiro lugar, importante termos sempre em mente o tipo de formas intermdias que, segundo a minha teoria, tero existido. Ao observar quaisquer duas espcies, senti dificuldade em evitar imaginar as formas directamente intermdias
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entre elas. Mas este ponto de vista completamente errado. Devemos sempre pensar nas formas intermdias entre as espcies e um ascendente comum, que de facto no conhecemos, e que ter sido, em alguns aspectos, diferente de todos os seus descendentes modificados. Pensemos neste caso, que ilustra a questo de forma simples: o pombo-de-leque e o pombo-de-papo so ambos descendentes do pombo-das-rochas; se possussemos todas as variedades intermdias que alguma vez existiram, teramos duas sries muito parecidas entre cada uma destas duas variedades e o pombo-das-rochas; mas no encontraramos uma nica variedade directamente intermdia entre o pombo-de-leque e o pombo-de-papo, assim como no encontraramos uma variedade que, por exemplo, combinasse os dois traos caractersticos destas duas raas, ou seja, que apresentasse simultaneamente uma cauda de certo modo expandida e um papo algo dilatado. Alm disso, estas duas variedades foram sendo to modificadas desde a sua forma original que, se no tivssemos provas histricas, ou testemunhos indirectos, da sua origem, no nos teria sido possvel determinar, atravs da mera comparao da sua estrutura com a do pombo-das-rochas (Columba livia), se so descendentes desta espcie ou de outra forma afim, como por exemplo o pombo-bravo (C. oenas). Acontece o mesmo com as espcies selvagens. Se olharmos para formas muito distintas, como o cavalo e o tapir, no temos razes para supor que jamais tivessem existido formas directamente intermdias entre eles, mas faz todo o sentido pensarmos em formas entre eles e um ascendente comum desconhecido. Este ascendente comum seria, no conjunto da sua organizao, globalmente muito semelhante quer ao cavalo quer ao tapir, mas, em alguns pontos estruturais, poderia ser consideravelmente diferente quer dum quer doutro, talvez mesmo mais do que diferem actualmente um do outro. Por conseguinte, em todos estes tipos de casos, ser-nos-ia impossvel reconhecer a forma-me de quaisquer duas ou mais espcies, mesmo que comparssemos a estrutura do ascendente com a dos seus descendentes modificados, a menos que possussemos simultaneamente uma cadeia relativamente perfeita de elos intermdios entre as duas formas. possvel, segundo a minha teoria, que uma destas formas vivas seja descendente da outra; por exemplo, que o cavalo fosse descendente do tapir. Neste caso, tero existido elos directamente intermdios entre eles. Mas um caso destes implicaria que uma das formas tivesse permanecido muito tempo sem sofrer alteraes, enquanto os seus descendentes iam sendo alvo de muitas modificaes; ora, segundo o princpio da competio entre os seres vivos, os descendentes de uma forma lutam entre si e contra os seus progenitores, e as formas novas e melhoradas tendem a suplantar as formas anteriores, menos desenvolvidas, pelo que casos desta natureza s podero ter ocorrido muito raramente. Segundo a teoria da seleco natural, todas as espcies vivas esto ligadas espcie-me de cada gnero, atravs de diferenas que no so maiores que aquelas que podemos hoje observar entre as variedades selvagens e as variedades domsticas de uma mesma espcie. Cada uma destas espcies-me, actualmente (por norma) extintas, est por sua vez similarmente ligada a outras formas suas ancestrais, e assim sucessivamente, convergindo sempre para a forma ancestral comum a todas espcies de cada grupo. Deste modo, o nmero de formas intermdias que
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constituem elos de transio entre todas as espcies vivas e todas as espcies extintas deve ser inconcebivelmente grande. Ainda assim, se a minha teoria estiver correcta, todas essas formas habitaram certamente sobre a Terra. LAPSO DE TEMPO DECORRIDO, CALCULADO A PARTIR DA TAXA DE DEPOSIO SEDIMENTAR E DA INTENSIDADE DA EROSO Independentemente de no encontrarmos restos fsseis destes inumerveis elos intermdios, pode objectar-se que, se todas estas alteraes foram sendo produzidas muito lentamente, ento no ter havido tempo suficiente para terem existido assim tantas formas. -me muito difcil explicar aos leitores que no esto familiarizados com a geologia os factos que nos permitem ter uma vaga noo acerca da escala do tempo geolgico. Quem ler a grande obra de Sir Charles Lyell sobre os princpios da geologia, que ser certamente reconhecida pelos futuros historiadores como um marco, uma revoluo nas cincias naturais, ser capaz de admitir a vastido dos perodos de tempo passados; caso contrrio, pode fechar j este livro. No digo isto por achar que suficiente estudar a obra Principles of Geology ou ler tratados especiais, de diversos autores, sobre diferentes formaes geolgicas separadas, e registar o modo como cada autor procura dar uma ideia diferente, e insuficiente, acerca da durao de cada formao, ou mesmo de cada estrato geolgico. Creio que a melhor maneira de adquirirmos algumas noes sobre a imensido de anos que nos precedem ser estudando as foras que entraram em jogo, procurando comear a perceber a dimenso da eroso sofrida e dos sedimentos depositados pela superfcie terrestre. Como Lyell observou, a extenso e a espessura das nossas formaes sedimentares resultam da aco da eroso a que a crusta terrestre est exposta, e a sua observao d-nos uma medida para compreendermos a sua dimenso. Assim, cada um deveria examinar por si prprio as enormes pilhas de camadas sedimentares sobrepostas, observar os riachos a arrastar o lodo e o mar a erodir as rochas, para assim comear a ter uma noo da durao dos perodos de tempo decorridos, dos quais podemos encontrar sinais por toda a parte. Tambm uma boa ideia vaguear ao longo de uma costa martima que seja formada por rochas moderadamente duras e observar o processo de eroso. Na maior parte dos casos, as mars apenas atingem as falsias duas vezes por dia, e por pouco tempo; e as ondas apenas desgastam as rochas se alm da gua tiverem areia ou cascalho, j que temos provas de que a gua pura no consegue desbastar a rocha. Com o decorrer do tempo, a base da falsia vai ficando descalada, provocando o desabamento de grandes fragmentos, os quais ficam fixos sobre o solo e tm de ser desgastados partcula por partcula, at que fiquem suficientemente pequenos para ser possvel deslocarem-se com as ondas e, ento, serem mais rapidamente transformados em cascalho, areia, ou lama. Mas pensemos na quantidade de vezes que encontramos, ao longo das bases j recuadas das falsias, pedregulhos arredondados e cobertos de vegetao marinha, o que prova que esto imveis e que no tm sofrido a aco da eroso. Adicionalmente, se seguirmos durante alguns
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quilmetros ao longo de qualquer falsia que esteja em processo de degradao, descobrimos que essa aco apenas est a ser exercida aqui e ali, em reas pouco extensas ou ao redor de promontrios salientes. Noutras zonas da falsia, o aspecto da superfcie das rochas e a vegetao que as cobre provam que j passaram muitos anos desde a ltima vez que as ondas banharam a sua base. Todavia, a partir das observaes de Andrew Crombie Ramsay, na vanguarda de muitos excelentes estudiosos, como Joseph Beete Jukes, Archibald Geikie, James Croll e outros, constatmos recentemente que a eroso produzida pelos agentes atmosfricos muito mais importante que a eroso marinha, ou o poder das ondas. Toda a superfcie da terrestre est exposta aco qumica do ar e da gua da chuva, que contm cido carbnico nela dissolvido, e do gelo, no caso dos pases frios. A matria desintegrada empurrada pelos declives abaixo (mesmo os mais suaves) atravs da aco das fortes chuvadas e tambm, de uma forma muito mais acentuada do que at agora se supunha, pela aco do vento, particularmente nos territrios ridos; essa matria ento levada pelos ribeiros e pelos rios, que quando tm correntes fortes cavam profundamente o seu leito e trituram os fragmentos. Num dia chuvoso, conseguimos observar os efeitos da eroso pluvial nos riachos lamacentos que correm pelas encostas abaixo, at mesmo nos locais suavemente ondulados. Ramsay e Whitaker demonstraram, e esta constatao tem um grande impacto, que as grandes sries de escarpas que se podem observar no Wealden, em Kent, e as que se estendem atravs de toda a Inglaterra, que outrora eram consideradas antigas costas martimas, no puderam ter sido assim produzidas, pois cada linha de escarpas composta por uma nica formao geolgica, ao passo que as falsias costeiras so compostas pela interseco de variadas formaes. Se estes dois autores estiverem correctos, somos levados a admitir que as escarpas devem em grande parte a sua origem ao facto de as rochas de que so compostas terem resistido eroso atmosfrica melhor do que as superfcies circundantes; assim, o nvel destas ter baixado gradualmente, enquanto as formaes rochosas mais duras resistiram e ficaram expostas. Tendo em conta as nossas ideias sobre a durao do tempo geolgico, nada poder fazer-nos perceber melhor a sua vastido que a percepo de que os agentes atmosfricos, que parecem ter to pouca importncia e actuar to lentamente, produzem resultados to acentuados. Depois de ficarmos assim convencidos da lentido com que as superfcies so desgastadas atravs da aco da eroso atmosfrica e marinha, conveniente, para podermos avaliar a durao do tempo que nos precede, considerar, por um lado, o volume de rochas que foi removido ao longo de muitas e extensas reas, e, por outro lado, a espessura das formaes sedimentares. Lembro-me de ter ficado muito impressionado quando vi ilhas vulcnicas cujas costas tinham sido desgastadas pela ondas do mar, e que pareciam recortadas a toda a volta, formando escarpas perpendiculares que chegam a medir 300 e 600 metros de altura, pois o suave declive das correntes de lava, devido ao seu anterior estado lquido, indicava visivelmente at onde as duras camadas rochosas chegaram um dia a avanar pelo mar adentro. Podemos tirar as mesmas concluses atravs das falhas geolgicas (aquelas grandes fracturas de rochas ao logo das quais os estratos se elevaram de um lado e se afundaram do outro, com diferenas de altura, ou de
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profundidade, de centenas de metros), pois, desde a poca em que estas fendas se produziram na crusta terrestre, a superfcie da terra foi to completamente nivelada que no encontramos vestgios visveis dessas grandes deslocaes (e no faz grande diferena saber se o levantamento foi brusco ou se foi lento e causado por numerosos pequenos movimentos, como actualmente acredita a maior parte dos gelogos). A falha de Craven, por exemplo, estende-se ao longo de mais de 50 quilmetros, e o deslocamento vertical dos seus estratos varia entre os 200 e os 1.000 metros. Ramsay publicou um estudo sobre uma subsidncia com cerca de 700 m, na ilha de Anglesea, e informou-me estar convencido que em Merionethshire existe uma outra falha, com mais de 2,5 quilmetros; contudo, nestes casos, nada existe superfcie da terra que evidencie estes extraordinrios movimentos, pois as pilhas de rochedos foram sendo destrudas ao longo dos tempos, at os dois lados da fenda ficarem nivelados. Por outro lado, em todas as partes do mundo, as pilhas de camadas sedimentares tm uma espessura espantosa. Na Cordilheira dos Andes, encontrei uma massa de conglomerados cuja espessura estimei ser de aproximadamente 3.000 metros; e apesar de estes conglomerados terem provavelmente sido acumulados mais depressa do que as camadas de sedimentos, mais finas, so contudo compostos somente de clastos rolados e desgastados, cada um revelando a marca do tempo, pelo que so valiosos para demonstrar a lentido com que estas massas se formaram. Ramsay informou-se quais as espessuras mximas das formaes sucessivas em diferentes partes da Gr-Bretanha, na maior parte dos casos obtidas a partir de medies efectuadas nos prprios locais: Estratos paleozicos (excluindo as camadas gneas): 17.421 m Estratos secundrios: 4.020 m Estratos tercirios: 683 m Ou seja, um total de 22.124 metros. Algumas destas formaes, que so representadas em Inglaterra por camadas delgadas, atingem no continente centenas ou mesmo milhares de metros. Adicionalmente, segundo a opinio da maior parte dos gelogos, entre cada formao sucessiva existem longos perodos em que no houve deposio sedimentar. Deste modo, a imponente sobreposio de rochas sedimentares que encontramos em Inglaterra d-nos apenas uma ideia, incompleta, acerca do tempo transcorrido durante a sua acumulao. A considerao destes diversos factos parece causar a mesma sensao que resulta das nossas vs tentativas para conceber a ideia da eternidade. Mas esta sensao parcialmente falsa. Croll, num trabalho muito interessante, observa que no nos enganamos por fazermos uma ideia exagerada sobre a durao dos perodos geolgicos, mas por fazermos estimativas em anos. Quando os gelogos olham para um fenmeno grande e complexo, e de seguida para os nmeros que representam milhes de anos, as duas coisas produzem em efeito mental completamente diferente, e ento constatam imediatamente que os nmeros so demasiado pequenos. Croll demonstra (atravs do clculo da quantidade conhecida de sedimentos que anualmente so transportados por certos ribeiros,
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em comparao com as suas reas de drenagem), que a eroso atmosfrica ter demorado 6 milhes de anos a desgastar e a remover cerca de 300 metros de rocha slida, a partir do nvel mdio da rea em causa. Estes nmeros parecem estrondosos, e h alguns estudos que sugerem que talvez sejam um pouco exagerados, mas a verdade que continuariam a ser surpreendentes mesmo que os cortssemos a meio, ou num quarto. Poucos de ns tero a noo do significado de um milho. Croll sugere a seguinte experincia: pegue numa tira de papel com o comprimento de 25 metros, estique-a ao longo da parede de uma sala grande, e depois conte 2,5 milmetros a partir de uma das extremidades e faa a uma marca; pois bem, a totalidade da fita representa um milho de anos, e a marca que fez representa um ano. Em relao ao assunto que nos ocupa, h que ter conta o valor de uma centena de anos em tempo geolgico; e o exerccio que acabmos de fazer mostra-nos que uma medida insignificante. Muitos eminentes criadores de animais conseguem, no espao de uma vida, modificar muitssimo alguns animais superiores, que se propagam muito mais lentamente do que a maior parte dos animais inferiores, ao ponto de criarem novas formas que merecem o epteto de sub-raas. Mas poucas pessoas se tero dedicado, com a devida ateno, mais de cinquenta anos a uma raa, de modo que um sculo representa pelo menos o trabalho sucessivo de dois criadores. No devemos supor que no estado selvagem as espcies se modifiquem to rapidamente como os animais domsticos, sujeitos a uma seleco metdica. A comparao ser mais justa, em todos os sentidos, se utilizarmos como termos comparativos as espcies selvagens e os resultados da seleco inconsciente nas raas domsticas, isto , da conservao dos animais mais teis ou mais belos, feita sem a inteno de modificar a raa, pois este processo inconsciente tem provocado alteraes perceptveis nas raas em perodos de dois ou trs sculos. Ainda assim, as espcies modificar-se-o provavelmente de modo ainda mais lento, e devemos considerar que dentro do mesmo territrio no costuma haver muitas espcies a variar em simultneo. Esta lentido est associada ao facto de todos os indivduos de uma determinada regio estarem j perfeitamente adaptados uns ao outros, pelo que apenas surgem novos lugares na economia da natureza com longos intervalos de tempo, e so ocasionados por algum tipo de modificao ao nvel das condies fsicas que os rodeiam, ou atravs da imigrao de novas formas. Alm disso, as diferenas individuais ou as variaes na direco certa, que permitem a melhor adaptao de alguns indivduos aos seus novos lugares na natureza, criados em virtude da alterao das condies, no acontecem subitamente. Infelizmente, no temos maneira de determinar, em anos, quanto tempo necessrio para se modificar uma espcie; mas mais tarde voltaremos a este assunto.

POBREZA DAS NOSSAS COLECES PALEONTOLGICAS Consideremos agora os nossos mais ricos museus geolgicos: um espectculo muito pobre! Todos admitem que as nossas coleces geolgicas so incompletas. Edward Forbes, clebre paleontlogo, fez uma observao que ningum deveria esquecer: as nossas espcies fsseis so, em grande parte, conhecidas e classificadas
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a partir de um nico exemplar, frequentemente fragmentado, ou ento a partir de uns poucos exemplares, mas que foram recolhidos num s ponto. Somente uma pequenssima parte da superfcie terrestre foi geologicamente explorada, e em nenhum caso com a ateno devida, como provam as importantes descobertas que todos os anos se fazem na Europa. Nenhum organismo completamente mole pode ser preservado em registo fssil. As conchas e as ossadas que jazem no fundo do mar, onde no se depositam sedimentos, desintegram-se e desaparecem. Quando se assume que os sedimentos se depositam no fundo mar, ao longo de toda a extenso do seu leito, a uma velocidade suficientemente grande para permitir a preservao dos detritos fsseis, creio que provavelmente se est a partir de um princpio errado. A claridade do azul das guas do oceano evidencia a sua pureza. Os numerosos exemplos conhecidos de formaes geolgicas regularmente cobertas, aps um imenso intervalo de tempo, por outras formaes mais recentes, sem que a camada subjacente tivesse sofrido nesse intervalo qualquer desgaste ou ruptura, apenas se conseguem explicar segundo a teoria que defende que o fundo do mar permanece muitas vezes intacto durante sculos. Quando uma camada sofre um levantamento, os detritos que estavam depositados na areia, ou no cascalho, so geralmente dissolvidos pela aco do cido carbnico das guas pluviais. Entre as numerosas espcies de animais que vivem nas praias das zonas que permeiam os pontos atingidos pela mar alta e pela mar baixa, parece-me que apenas poucas sero preservadas. A ttulo de exemplo, posso citar o caso de diversas espcies de Chthamalinae (uma subfamlia de cirrpedes ssseis), que cobrem, em nmero praticamente infinito, rochas de todo o mundo. Todas so estritamente litorais, mas at aqui nenhuma foi encontrada nas formaes tercirias, excepo de uma s espcie mediterrnica, que vive em guas profundas, e que foi encontrada no estado fssil na Siclia; contudo, sabe-se que o gnero Chthamalus existiu durante o Perodo Cretcico. Por fim, existem muitos depsitos sedimentares, que certamente foram acumulados ao longo de muitos e muitos anos, que so inteiramente desprovidos de qualquer tipo de resduos orgnicos, sem que possamos explicar porqu. Um dos exemplos mais interessantes so as formaes de Flysch, sequncias de sedimentos de argilas e arenitos, com espessuras de centenas de metros, podendo mesmo atingir quase 2.000 metros, e que se estendem ao longo de quilmetros. As formaes de Flysch entre Viena e a Sua tm um comprimento de quase 500 quilmetros; e, apesar dos cuidadosos estudos feitos nesta grande massa, nunca se encontraram l vestgios fsseis, excepo de alguns resduos vegetais. Em relao s espcies terrestres que viveram durante os perodos Secundrio26 e Paleozico, at suprfluo afirmar que as nossas coleces fsseis so muitssimo fragmentadas. At h muito pouco tempo, por exemplo, nem sequer se tinha conhecimento de uma nica concha terrestre que tivesse pertencido a qualquer um destes dois longos perodos, excepo de uma espcie descoberta nos estratos carbonferos da Amrica do Norte por Sir Lyell e pelo Dr. John William Dawson; mas agora tm-se encontrado conchas terrestres na poca Lias27.
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O Perodo Secundrio corresponde actualmente Era Mesozica (N. do E.). Primeira poca do Perodo Jurssico (N. do E.).
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Quanto aos restos fsseis de mamferos, basta um simples olhar de relance sobre a tabela histrica publicada no Manual of Elementary Geology28, de Lyell, para ver o quo acidental e rara a sua preservao; no so necessrias pginas e pginas cheias de minudncias. Esta raridade nada tem de surpreendente, tanto mais se nos lembrarmos da enorme proporo de ossadas de mamferos tercirios que tm sido encontradas em grutas ou depsitos lacustres, dos quais no se conhece exemplo algum que pertena s formaes secundrias ou paleozicas. Mas as numerosas deficincias dos nossos registos geolgicos provm em grande parte de uma causa bem mais importante que as precedentes, ou seja, resultam do facto de as diversas formaes estarem separadas umas das outras por enormes intervalos de tempo. Esta opinio foi calorosamente defendida por muitos gelogos e paleontlogos que, como Forbes, no acreditam na mudana das espcies. Quando vemos as formaes analisadas em tabelas das obras sobre a geologia, ou quando as estudamos na natureza, temos grande dificuldade em no acreditar que se formaram consecutivamente. Todavia, a partir de trabalhos como a grande obra de Roderick Murchison (The Geology of Russia in Europe and the Ural Mountains29), verificamos que na Rssia existem imensas lacunas entre as formaes sobrepostas. Acontece o mesmo na Amrica do Norte e em muitas outras partes do mundo. Nem o mais hbil gelogo, cuja ateno fosse exclusivamente dirigida ao estudo destes vastos territrios, teria jamais suspeitado que, durante estes mesmos perodos que no seu pas se demonstram inertes, se tivessem acumulado noutras partes do mundo enormes depsitos de sedimentos, carregados de formas de vida novas e peculiares. E se em cada territrio considerado separadamente quase impossvel fazer alguma estimativa acerca do tempo decorrido entre as formaes consecutivas, ento podemos deduzir que esse clculo no se pode fazer em parte alguma. As grandes e frequentes alteraes que se podem observar na composio mineralgica das formaes consecutivas implicam geralmente grandes mudanas na geografia dos territrio circundantes, de onde sero provenientes os sedimentos, o que est de acordo com a opinio de que decorreram longos intervalos de tempo entre cada formao. Podemos, creio eu, perceber por que razo as formaes geolgicas de cada regio so quase invariavelmente intermitentes, isto , por que no se seguem umas s outras numa sequncia sem interrupes. Poucos factos me tero impressionado mais que a ausncia de quaisquer depsitos recentes em quantidade suficiente para representar um perodo geolgico, mesmo que curto, numa extenso de centenas de quilmetros de costa sul-americana que recentemente sofreu um levantamento de umas centenas de metros. Ao longo de toda a costa ocidental, que habitada por uma forma marinha peculiar, as camadas tercirias esto to pobremente desenvolvidas que, provavelmente, no ser preservado para a posteridade nenhum registo das diversas faunas marinhas to peculiares e sucessivas. Se reflectirmos um pouco, podemos compreender a razo porque que no se consegue encontrar em parte alguma da costa ocidental da Amrica do Sul, que est em processo de elevao,
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Ttulo da obra inserido pela tradutora (N. da T.). Ttulo da obra inserido pela tradutora (N. da T.).

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uma formao extensa que contenha detritos recentes, ou tercirios, apesar de ter certamente havido sedimentos em grandes quantidades, provenientes do desgaste das rochas costeiras e da lama transportada pelos cursos de gua que afluem para o mar. A explicao reside, sem dvida, no facto de os depsitos litorais e sublitorais estarem constante e continuamente a ser desgastados pela aco das ondas do mar, medida que vo surgindo com o levantamento lento e gradual do solo. Penso que podemos concluir que os sedimentos tm de ser acumulados em massas muito espessas, slidas, ou extensas, de forma a poderem resistir quer aco incessante das ondas, no casos dos primeiros levantamentos do solo e durante as sucessivas oscilaes de nvel, quer subsequente degradao atmosfrica. Estas acumulaes de sedimentos, to espessas e to extensas, podem formar-se de duas maneiras. Por um lado, podem formar-se nos mares mais profundos, caso em que o fundo ser habitado por uma menor variedade e quantidade de formas do que acontece nos mares pouco profundos, pelo que quando uma massa se levanta apenas obtemos registos incompletos dos organismos que existiram na vizinhana do territrio em apreo durante o perodo de tal acumulao sedimentar. Por outro lado, os sedimentos podem depositar-se em camadas de qualquer espessura e de qualquer extenso nas superfcies pouco profundas, deste que continuem a afundarse lentamente; neste caso, contanto que a taxa de subsidncia do solo e a quantidade de sedimentos se equilibrem sensivelmente, o mar permanecer pouco profundo e oferecer condies favorveis existncia de muitas e variadas formas; assim, ser possvel acumular-se uma formao rica em fsseis suficientemente espessa para resistir, numa situao de levantamento, a uma forte eroso. Estou convencido de que quase todas as nossas formaes ancestrais, ricas em fsseis na maior parte da sua espessura, foram assim formadas, durante um abatimento. Desde que em 1845 publiquei as minhas opinies a este respeito, tenho seguido com cuidado os progressos da geologia, e fiquei surpreendido ao constatar a quantidade de autores que, ao estudar esta ou aquela formao, chegam concluso de que se formaram por subsidncia do solo. Posso ainda acrescentar que a nica formao terciria, na costa ocidental da Amrica do Sul, com solidez suficiente para resistir aco destrutiva a que vem estando exposta (mas que dificilmente aguentar at uma poca geolgica distante), se formou atravs da acumulao de sedimentos durante uma oscilao de nvel descendente, pelo que conseguiu atingir uma espessura considervel. Todos os factos geolgicos nos demonstram claramente que cada parte da superfcie terrestre sofreu numerosas e lentas oscilaes de nvel, que aparentemente afectaram grandes reas. Consequentemente, ter-se-o constitudo ao longo de vastas reas formaes ricas em fsseis, suficientemente espessas e extensas para resistir s eroses subsequentes, durante os perodos de subsidncia, mas apenas onde a quantidade de sedimentos fosse suficiente para manter o mar raso e para incorporar e conservar os detritos orgnicos antes que tivessem tempo de ser destrudos. Por outro lado, enquanto o leito do mar se mantiver estacionrio, no pode haver acumulao de camadas espessas de sedimentos nas reas em que o mar pouco profundo e que so as mais favorveis vida. Este tipo de deposio seria ainda menos provvel durante perodos alternantes de levantamento, ou, melhor
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dizendo, as camadas que se tiverem assim acumulado sero geralmente destrudas com os levantamentos, e arrastadas para dentro dos limites da aco destruidora das ondas costeiras. Estas consideraes aplicam-se principalmente s formaes litorais e sublitorais. No caso de um mar extenso e pouco profundo, como acontece numa grande parte do arquiplago malaio, onde a profundidade vai das 30, ou 40, at s 60 braas30, poderia acumular-se uma formao muito extensa durante um perodo de levantamento, e, contudo, no sofrer um grande desgaste durante a sua lenta sublevao. Contudo, a espessura de tal formao no podia ser muito grande, porque, em virtude da deslocao ascendente, seria menor que a profundidade da gua onde se formou. Tambm no poderia ser muito consolidada, nem coberta de formaes sobrejacentes, pelo que estaria bastante sujeita aco erosiva dos agentes atmosfricos e do mar, durante as subsequentes oscilaes de nvel. William Hopkins sugeriu, todavia, que se uma parte da superfcie voltasse a abater antes de ser erodida, ento a camada sedimentar formada durante o movimento ascendente, mesmo que fosse fina, poderia ser em seguida coberta por novas acumulaes, e ser assim conservada durante longos perodos de tempo. Hopkins acredita ainda que as camadas sedimentares de grande extenso horizontal apenas raramente tero sido destrudas por completo. Mas todos os gelogos ( excepo de um pequeno nmero, que acreditam que os xistos metamrficos e as rochas plutnicas que existem actualmente formaram em tempos o ncleo primitivo da terra) admitiro que estas ltimas rochas foram muito desgastadas, pois s muito dificilmente se teriam solidificado e cristalizado enquanto estavam descobertas. Mas se a aco metamrfica se efectuou nas grandes profundezas do oceano, possvel que o revestimento protector primitivo das rochas no fosse muito espesso. Admitindo-se que os gnaisses, os micaxistos, os granitos, os dioritos, entre outros, foram outrora necessariamente recobertos, como poderemos explicar as imensas superfcies de rochas actualmente descobertas em tantos pontos do globo, se no acreditarmos que foram subsequentemente despidas por completo de todos os estratos que as cobriam? No se pode duvidar da existncia dessas reas extensas. Segundo Alexander Humboldt, a regio grantica de Parima pelo menos dezanove vezes maior que a Sua. Ao sul do Amazonas, Ami Bou descreveu uma outra rea composta de rochas desta natureza com uma superfcie equivalente que ocupam Portugal, Espanha, Frana, Itlia, uma parte da Alemanha e as ilhas britnicas, todos juntos. Esta regio no tem sido explorada com a devida ateno, mas os testemunhos dos viajantes so convergentes, apontando uma enorme rea grantica. Wilhem von Eschwege faz uma descrio detalhada destas rochas, que se estendem a partir do Rio de Janeiro para o interior, em linha recta, ao longo de 480 quilmetros. Eu mesmo andei 280 quilmetros noutra direco, e s encontrei rochas granticas. Examinei numerosos espcimes coligidos por toda a costa, desde o Rio de Janeiro at embocadura do rio Prata, numa distncia aproximada de 2.000 quilmetros, e todos pertenciam a esta classe de rochas. No interior, ao longo de
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Uma braa corresponde a 1,83 m. Assim, est-se a falar de uma profundidade entre os
(N. da T.).

55 e os 110 m

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toda a margem do rio Prata, apenas vi, alm de depsitos tercirios modernos, um pequeno aglomerado de uma rocha ligeiramente metamrfica, que apenas podia ser um fragmento da cobertura primitiva daquela srie grantica. Se passarmos a uma regio melhor conhecida, nomeadamente os Estados Unidos da Amrica e o Canad, como demonstra o belo mapa do Professor Henry Rogers, calculei as reas da superfcie terrestre cortando e pesando o papel, e descobri que as rochas metamrficas (com excluso das semi-metamrficas) e as rochas granticas excedem o conjunto das formaes paleozicas mais recentes, na proporo de 19 para 12,5. Em muitas regies, descobrir-se-ia que a extenso das rochas metamrficas e granticas seria muito maior que aquilo que parece ser, se fossem levantadas todas as camadas sedimentares que repousam sobre elas discordantemente (camadas que no podiam ter feito parte do manto original debaixo da qual cristalizavam). Por conseguinte, provvel que, em algumas partes do mundo, formaes inteiras tivessem sido completamente erodidas, sem que vestgio algum tivesse sido preservado. H ainda uma nota digna de ateno. Durante os perodos de levantamento, a rea de superfcie terrestre e dos bancos de areia adjacentes ser aumentada, e formar-se-o frequentemente novos locais tudo circunstncias favorveis, como temos explicado, formao de novas variedades e novas espcies. Contudo, durante esses perodos, vai geralmente existir uma lacuna nos registos geolgicos. Por outro lado, durante os perodos de subsidncia, a superfcie habitada diminui, assim como se reduzir o nmero dos habitantes (excepto nas costas de um continente, quando so fraccionadas pela primeira vez e formam um arquiplago). Consequentemente, durante as subsidncias, apesar de o fenmeno de extino ser grande, formar-se-o poucas variedades ou espcies novas; e exactamente durante estes perodos de subsidncia que se acumularam os depsitos mais ricos em fsseis. AUSNCIA DE NUMEROSAS VARIEDADES INTERMDIAS NUMA FORMAO As consideraes que apresentei anteriormente provam que os registos geolgicos so extremamente incompletos. Contudo, se centrarmos a nossa ateno numa qualquer formao em particular, torna-se muito mais difcil compreender a razo por que no encontramos a sries estreitamente graduadas de variedades que devem ter existido enquanto formas de ligao entre as espcies vizinhas que existiam no incio dessa formao e as que existiam no seu fim. Temos vrios registos de variedades de uma mesma espcie que se encontram nas partes superiores e nas partes inferiores de uma determinada formao. Por exemplo, Hermann Trautschold cita alguns casos de amonites, e Franz Hilgendorf descreveu um caso muito curioso de dez formas graduadas de Planorbis multiformis, (um caracol de gua doce) encontradas nas camadas sucessivas de uma formao de gua doce na Sua. Apesar de cada formao ter necessitado, incontestavelmente, de uma vastido de anos para se constituir, podem atribuir-se muitas razes para explicar como possvel que no se encontre ordinariamente, em todas as formaes, uma srie graduada de elos a interligar as espcies que viveram no comeo e no fim
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de cada formao; todavia, eu no saberia determinar o valor proporcional de cada uma delas, como explico nas consideraes que seguem. Apesar de cada formao geolgica representar um perodo de muitos anos, provvel que esse perodo seja curto, quando comparado com o tempo necessrio para transformar uma espcie noutra. Heinrich Bronn e Henry Woodward, dois paleontlogos cujas opinies tm grande valor, concluram que a durao mdia de cada formao duas ou trs vezes superior durao mdia de cada forma especfica. No entanto, na minha opinio existem dificuldades insuperveis que impedem de chegar a uma concluso correcta quanto a este assunto. Quando observamos uma espcie aparecer pela vez primeira no meio de uma qualquer formao, seria muito precipitado deduzir que essa forma no existiu anteriormente em qualquer outra parte. Do mesmo modo, quando vemos que uma espcie desaparece a algumas camadas do fim de uma formao, seria igualmente precipitado supor que essa forma se extinguiu. Esquecemo-nos facilmente que a Europa representa apenas uma pequena parte do mundo; e tambm no nos lembramos que no se tem feito as correlaes necessrias, nem com a preciso devida, entre os diversos estdios de cada formao em todo este continente. Quanto aos animais marinhos, de todas as espcies, podemos deduzir com toda a segurana que houve muitas migraes, causadas pelas alteraes climticas ou outras mudanas de condies. Assim, quando vemos aparecer uma espcie pela primeira vez numa formao, muito provvel que isso represente o momento em que essa espcie imigrou para essa rea. Sabe-se, por exemplo, que na Amrica do Norte muitas espcies aparecem em camadas mais antigas do Paleozico do que acontece nas formaes paleozicas da Europa, o que pode reflectir o tempo que foi necessrio para essas espcies migrarem da Amrica para a Europa. Ao examinar os depsitos mais recentes das diferentes partes do mundo, tem-se descoberto por toda a parte que algumas espcies ainda existentes so muito comuns num determinado depsito, mas extinguiram-se do mar imediatamente circundante; ou, inversamente, que algumas espcies so actualmente abundantes no mar vizinho, mas so raras ou mesmo inexistentes nesse depsito. Podemos aprender uma excelente lio se reflectirmos acerca da quantidade de migraes que efectuaram as espcies da Europa durante a poca Glaciar, que constitui apenas uma parte de um perodo geolgico; e tambm se reflectirmos, dentro deste perodo, acerca das oscilaes de nvel do solo, e das alteraes climticas extremas e do grande lapso de tempo transcorrido. Pode, contudo, duvidar-se que, em qualquer parte do mundo, os depsitos sedimentares, incluindo restos fsseis, se tenham acumulado continuamente na mesma rea durante todo esse perodo. No provvel, por exemplo, que, durante todo o Perodo Glaciar31, se tenham depositado sedimentos na desembocadura do Mississpi, dentro dos limites de profundidade que so particularmente favorveis ao desenvolvimento dos animais marinhos, pois sabemos que durante este perodo ocorreram grandes alteraes geogrficas noutras partes
31

Na histria geolgica da Terra, ocorreram diversas glaciaes em diferentes perodos e eras. Darwin

deve estar a referir-se ltima glaciao (110.000 a 11.800 anos atrs), chamada na Europa Central de Glaciao de Wrm e na Amrica do Norte de Glaciao do Wisconsin, e que de facto levou formao do delta do Mississipi (N. do E.).

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da Amrica. Quando tais camadas de sedimentos, que se depositaram em guas pouco profundas, perto da desembocadura do Mississpi, durante alguma parte do Perodo Glaciar, forem levantadas, provvel que os restos orgnicos que contm aparecero e desaparecero a diferentes nveis, devido s migraes das espcies e a alteraes geogrficas. Num futuro distante, um gelogo que examine estas camadas, poder sentir-se tentado a concluir que a durao mdia da persistncia das espcies fsseis a depositadas tinha sido inferior durao do Perodo Glaciar, em vez de concluir que tinha sido muito maior, ou seja, que existiam antes desse perodo, ultrapassaram-no, e persistiram at aos nossos dias. Para se encontrar na parte inferior e na parte superior de uma formao uma gradao perfeita de formas entre duas espcies seria necessrio que os depsitos se tivessem acumulado continuamente durante um perodo muitssimo longo, de modo a que todas as lentas alteraes do processo de transmutao de uma espcie tivessem tido tempo de ocorrer; assim, o estrato geolgico em questo teria de ser muito espesso; seria ainda necessrio que a tal espcie em modificao se mantivesse na mesma regio durante todo esse tempo. Ora, como vimos, s possvel acumular uma formao fossilfera durante os perodos de subsidncia; e para que a profundidade se mantenha sensivelmente igual, condio necessria para que uma espcie marinha possa continuar a habitar no mesmo local, necessrio que a deposio sedimentar compense a subsidncia. Mas este mesmo movimento de subsidncia vai tender a fazer submergir o solo de onde vm os sedimentos, fazendo diminuir a quantidade de sedimentos tanto quanto o movimento de abatimento continue. De facto, este equilbrio aproximado entre quantidade de sedimentos e de subsidncia ser uma contingncia muito rara; alis, vrios paleontlogos tm observado que os depsitos muito espessos esto ordinariamente desprovidos de fsseis, excepto perto dos seus limites superior ou inferior. Parece que cada formao, assim como a toda a massa de formaes sobrepostas existentes em cada territrio, foi geralmente acumulada de modo intermitente. Quando vemos, como sucede frequentemente, uma formao constituda por estratos cuja composio mineralgica diferente, temos motivos razoveis para supor que o processo de deposio foi por vezes interrompido. Nem o exame mais minucioso de uma formao nos pode dar uma ideia do tempo real que demorou a formar-se. Seria possvel citar muitos casos de estratos que tm apenas alguns metros de espessura, representando formaes que noutros locais atingem espessuras de muitos milhares de metros, e que certamente demoraram enormssimos perodos de tempo a serem formadas; contudo, quem ignorasse este facto nem sequer imaginaria o real lapso de tempo correspondente a esta fina formao. Seria possvel citar muitos casos de estratos inferiores de uma formao que foram elevados, erodidos, submersos, e depois cobertos novamente por estratos superiores da mesma formao: estes factos demonstram que nesta acumulao ocorreram grandes intervalos de tempo que passam facilmente despercebidos. Noutros casos, encontramos grandes rvores fossilizadas, ainda de p, que provam nitidamente a ocorrncia de longos intervalos de tempo e de alteraes do nvel do solo durante o processo de deposio: factos de que no se suspeitaria se as rvores no tivessem sido preservadas. Lyell e Dawson descobriram na Nova Esccia camadas carbonferas com mais de 400 metros de
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espessura, constitudas por estratos sobrepostos, e encontraram razes em pelo menos sessenta e oito nveis diferentes. Assim, quando a mesma espcie se encontra na base, no meio e no topo de uma formao, h uma grande probabilidade de no ter vivido no mesmo local durante todo o perodo de deposio, mas antes de ter desaparecido e reaparecido, talvez muitas vezes, durante esse perodo geolgico. Consequentemente, se estas espcies tivessem sofrido um grande nmero de variaes durante o tempo de deposio de uma formao geolgica, no encontraramos numa seco dessa formao todas as subtis formas intermdias que, segundo a minha teoria, existiram, mas apenas formas com variaes abruptas, ainda que, talvez, ligeiras. indispensvel lembrar que os naturalistas no tm uma regra de ouro que lhes permita distinguir as espcies das variedades. Atribuem a cada espcie alguma variabilidade, mas quando encontram uma quantidade de diferenas um pouco maior entre duas formas, logo se prontificam a classificar ambas como espcies, a menos que as consigam interligar por gradaes intermdias muito prximas umas das outras. Tendo em conta os factos que acabmos de expor, apenas muito raramente podemos esperar encontrar uma gradao destas numa qualquer seco geolgica. Suponhamos que B e C so duas espcies, e que se encontra uma terceira forma, A, numa camada subjacente mais antiga; mesmo que A seja rigorosamente intermdia entre B e C, seria simplesmente classificada como uma terceira espcie distinta, a menos que ao mesmo tempo se encontrassem variedades intermdias ligando-as estreitamente a B ou a C. Devemos ter em mente, como explicmos anteriormente, que A poderia na realidade ser ascendente de B e de C, e isso no implica que tivesse de ser, em todos os aspectos, rigorosamente intermdia entre elas. Deste modo, poderamos encontrar nas camadas inferiores e superiores da mesma formao a espcie-me e os seus diferentes descendentes modificados, mas se no encontrssemos tambm numerosas formas de transio entre uma e outros, no seramos capazes de reconhecer o parentesco, pelo que consideraramos todas as formas como espcies distintas. notrio que muitos paleontlogos classificaram como espcies formas com diferenas muito ligeiras entre si; e se os espcimes forem provenientes de vrios subnveis de uma mesma formao, fazem-no ainda mais prontamente. Alguns experientes conquiliologistas esto actualmente a classificar como variedades muitas das formas classificadas como espcies por de Alcide dOrbigny, e outros; este ponto de vista indica-nos o tipo de provas de alteraes que, segundo a minha teoria, devemos procurar. Nos depsitos tercirios mais recentes, encontram-se muitas conchas que a maioria dos naturalistas consideram idnticas s espcies vivas; mas outros excelentes naturalistas, como Jean Louis Agassiz e Pictet de la Rive, defendem que todas estas espcies tercirias so especificamente distintas, apesar de admitirem que as diferenas entre elas so muito ligeiras. Temos aqui provas da existncia frequente de subtis modificaes da natureza requerida pela nossa teoria, a no ser que se acredite que estes eminentes naturalistas foram enganados pela imaginao, e que estas espcies do Tercirio Superior no so de facto diferentes dos seus representantes vivos, ou a menos que se admita, contradizendo a avaliao feita pela maioria dos naturalistas, que estas espcies
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tercirias so realmente distintas das espcies actuais. Se considerarmos perodos de tempo maiores, e examinarmos estratos distintos, mas consecutivos, de uma mesma grande formao geolgica, constataremos que os fsseis a depositados, apesar de serem universalmente considerados especificamente diferentes, so na realidade muito mais prximos uns dos outros do que as espcies que se encontram nas formaes mais afastadas; temos assim, mais uma vez, provas inequvocas de alteraes ocorridas na direco requerida pela minha teoria. Mas voltarei a este ponto no captulo seguinte. No caso das plantas e dos animais que se propagam rapidamente e que no tm uma grande distribuio, temos motivos para supor, como vimos anteriormente, que as suas variedades, numa primeira fase, so geralmente locais, que no se dispersam muito, e que no suplantam as formas parentais at ao momento em que se tenham modificado e aperfeioado consideravelmente. De acordo com esta perspectiva, a probabilidade de encontrar numa formao de qualquer territrio todas as formas iniciais de transio entre as duas formas muito pequena, pois supe-se que as alteraes sucessivas foram locais, ou limitadas a algum lugar especfico. Normalmente, os animais marinhos tm distribuies amplas. J vimos tambm que as plantas com grande distribuio so as que mais vezes apresentam variedades. Assim, provvel que os moluscos e os outros animais marinhos que estivessem mais disseminados, em reas que ultrapassavam muito os limites das formaes geolgicas conhecidas na Europa, tenham sido as formas que mais vezes deram origem a variedades locais, primeiro, e depois a espcies novas. Mais uma vez, este fenmeno diminui a probabilidade de encontrarmos todos os estdios de transio entre duas formas numa qualquer formao geolgica. H uma considerao ainda mais importante, como tem insistido o Dr. Falconer, e que nos conduz mesma concluso: o perodo durante o qual cada espcie sofreu modificaes, apesar de parecer muito longo se for calculado em anos, ter provavelmente sido muito curto em comparao com o tempo durante o qual essa mesma espcie no sofreu qualquer alterao. No devemos esquecer que, nos dias de hoje, em que possumos exemplares perfeitos para examinar, s raramente conseguimos ligar duas formas entre si atravs de variedades intermedirias, de modo a provar que pertencem mesma espcie, sem que antes tenhamos reunido um grande nmero de indivduos provenientes de diversos locais. No caso dos fsseis, ser ainda mais raro conseguir esses elementos. Talvez seja mais fcil perceber a improbabilidade de alguma vez se conseguir interligar espcies atravs de muitos elos fsseis intermdios e subtilmente graduados se nos perguntarmos, por exemplo, se no futuro os gelogos sero ou no capazes de provar se as nossas diferentes raas bovinas, ovinas, equinas ou caninas descendem de apenas uma ou de vrias espcies selvagens; ou se conseguiro determinar se certos moluscos marinhos das costas da Amrica do Norte, que uns conquiliologistas classificam de espcies distintas das suas congneres europeias e outros as consideram apenas variedades, so realmente variedades ou se so, como se costuma dizer, especificamente distintas. Um gelogo do futuro apenas poderia descortinar estas questes se descobrisse em estado fssil numerosas formas intermdias daquelas formas, o que altamente improvvel.
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A ORIGEM DAS ESPCIES

Alguns autores que crem na imutabilidade das espcies tm afirmado repetidamente que a geologia no fornece quaisquer formas de transio. Esta assero, como veremos no captulo seguinte, certamente errnea. Como referiu Sir Lubbock, cada espcie constitui um elo entre outras formas afins. Se pensarmos num gnero que tenha uma vintena de espcies, vivas e extintas, e eliminarmos quatro quintos, evidente que as formas remanescentes sero comparativamente mais distintas umas das outras. Se as formas extremas desse gnero tiverem sido assim eliminadas, o prprio gnero tornar-se- mais distinto de outros gneros afins. O que as pesquisas geolgicas no revelaram foi a existncia passada de gradaes infinitamente numerosas, to prximas entre si como as variedades actuais, que liguem entre si quase todas as espcies vivas com as espcies j extintas. Convenhamos que nem sequer devemos esperar que isso acontea. Contudo, essa ideia tem sido avanada repetidamente como a objeco mais grave minha teoria. Talvez seja til resumir as consideraes precedentes sobre as causas da imperfeio dos registos geolgicos. Imaginemos o seguinte: o arquiplago malaio tem sensivelmente o tamanho da Europa, do Cabo Norte ao Mediterrneo e da Inglaterra Rssia; representa, portanto, uma superfcie equivalente de todas as formaes geolgicas que j foram examinadas com algum rigor, exceptuando as dos Estados Unidos da Amrica. Concordo plenamente com Robert GodwinAusten, que afirma que o arquiplago malaio, nas suas condies actuais, com as suas grandes ilhas separadas por mares largos e pouco profundos, representa provavelmente o antigo estado da Europa, quando a maior parte das nossas formaes se estavam a acumular. O arquiplago malaio uma das regies do mundo mais ricas em seres vivos. Todavia, se coligssemos todas as espcies que alguma vez l existiram, teramos, no mbito da histria natural do mundo, um coleco muitssimo incompleta! Adicionalmente, temos motivos para acreditar que as produes terrestres deste arquiplago seriam apenas preservadas de uma maneira muito incompleta nas formaes que supomos estarem a acumular-se nessa regio. Apenas um pequeno nmero dos animais que habitam o litoral, ou que vivem nos rochedos submarinos despidos, ficaria embutido nas formaes; e os que fossem sepultados em areia ou cascalho no seriam preservados por muito tempo. Adicionalmente, nenhuma forma poderia ser preservada onde quer que os sedimentos no se acumulassem no fundo do mar, ou que isso no acontecesse a um ritmo suficiente para proteger da destruio os restos orgnicos. As formaes ricas em fsseis de muitos tipos, e suficientemente espessas para persistir at um perodo futuro to afastado de ns como so distantes no passado as formaes secundrias, apenas se formariam no arquiplago, regra geral, durante os perodos de subsidncia. Estes perodos de subsidncia ocorreriam com enormes intervalos de tempo entre si, durante os quais a regio fica estacionria ou ento se elevaria. Durante os perodos de levantamento, as formaes fossilferas das costas mais escarpadas seriam destrudas, praticamente medida que se fossem acumulando, pela aco incessante das ondas costeiras, evento como o que podemos observar actualmente das costas da Amrica do Sul. Durante os perodos
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de levantamento, nem mesmo ao longo dos mares extensos e menos profundos do arquiplago as camadas sedimentares poderiam acumular-se at atingirem uma grande espessura, assim como no chegariam a ser cobertas e protegidas por depsitos subsequentes, o que lhes daria mais probabilidades de se preservarem at um futuro distante. Durante os perodos de subsidncia, muitas espcies seriam provavelmente extintas; durante os levantamentos haveria grande variabilidade, mas os registos geolgicos seriam mais incompletos. Pode duvidar-se que a durao de um grande perodo de subsidncia que afectasse todo o arquiplago, ou uma parte, em conjunto com a acumulao contempornea de sedimentos, excedesse a durao mdia das mesmas formas especficas. Contudo, estas contingncias so indispensveis para a preservao de todas as gradaes de transio entre duas ou muitas espcies. Se todas estas gradaes no fossem preservadas, ento as variedades de transio apareceriam somente como muitas espcies novas, ainda que muito prximas. ainda provvel que cada grande perodo de subsidncia fosse interrompido por oscilaes de nvel, e que ligeiras alteraes climticas interviessem durante esses longos perodos; nestes casos, os habitantes do arquiplago emigrariam, e no seria possvel preservar um qualquer formao um registo estreitamente graduado. Um grande nmero de espcies marinhas do arquiplago estende-se actualmente por milhares de quilmetros de distncia, para alm dos seus limites. Por analogia, estas espcies mais espalhadas (mas apenas algumas) seriam sobretudo as que produziriam mais variedades. Estas variedades seriam inicialmente de carcter local, ou estariam confinadas a um determinado lugar. Mas se possussem qualquer vantagem decisiva, ou quando estivessem mais modificadas e melhoradas, multiplicar-se-iam aos poucos e suplantariam as suas formas-me. Quando estas variedades voltassem aos seus territrios originais, estariam j (quase) uniformemente diferentes do seu estado anterior, ainda que de forma pouco pronunciada; e como viriam a ser encontradas em subestdios de uma mesma formao, ligeiramente diferentes entre si, ento seriam, segundo os princpios seguidos por muitos paleontlogos, classificadas como espcies novas e distintas. Se houver algum grau de verdade nas consideraes que acabmos de apresentar, no devemos esperar encontrar nas nossas formaes geolgicas um nmero infinito destas formas de transio (que, segundo a nossa teoria, conectaram todas as espcies passadas e presentes de um mesmo grupo), formando uma srie longa e ramificada. Apenas devemos ter a esperana de encontrar alguns elos dessa cadeia (e isso certamente possvel), uns muitos prximos uns dos outros, outros mais afastados. Por mais prximos que sejam estes elos uns dos outros, se fossem descobertos em diferentes nveis da mesma formao, seriam classificados por muitos paleontlogos como sendo espcies distintas. Mas no tenciono afirmar que eu alguma vez teria suspeitado da pobreza dos registos das seces geolgicas melhor preservadas, se a ausncia de inmeros elos de transio entre as espcie que aparecem no incio e no fim de cada formao no comprometesse to fortemente a minha teoria.

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A ORIGEM DAS ESPCIES

APARECIMENTO ABRUPTO DE GRUPOS INTEIROS DE ESPCIES AFINS Diversos paleontlogos, como Agassiz, Pictet e Sedgwick, tm apresentado como objeco fatal teoria da transmutao das espcies o modo abrupto como aparecem em certas formaes grupos inteiros de espcies. Se espcies numerosas, pertencendo aos mesmos gneros ou s mesmas famlias, tivessem realmente aparecido repentinamente, esse facto seria fatal para a teoria da evoluo atravs da seleco natural. De facto, o desenvolvimento de um conjunto de formas, todas provenientes de um ascendente nico, seria necessariamente muito lento, e esse progenitor teria vivido muito tempo antes da sua descendncia modificada. Mas estamos sempre a sobrevalorizar a perfeio dos arquivos geolgicos, e fazemos dedues erradas, como concluir, a partir do facto de no se terem encontrado certos gneros ou famlias abaixo de uma determinada camada, que essas formas no existiram antes desse estdio. Podemos confiar implicitamente nas evidncias paleontolgicas positivas; as evidncias negativas so inteis, como a experincia nos tem mostrado. Esquecemo-nos constantemente o quo grande o mundo, comparado com a rea das formaes geolgicas que foi at hoje observada; esquecemo-nos de que possvel terem existido noutros lugares, durante muito tempo, grupos de espcies que se podem ter multiplicado lentamente e depois terem invadido os antigos arquiplagos da Europa e dos Estados Unidos. No damos o devido valor ao intervalos de tempo que devem ter decorrido entre as nossas formaes consecutivas, e que talvez tenham sido, em muitos casos, mais longos que os perodos necessrios acumulao de cada uma destas formaes. Estes intervalos tero proporcionado tempo suficiente para que as espcies se multiplicassem a partir de uma forma parental; assim, na formao seguinte, esses grupos de espcies aparecem como se tivessem sido criados repentinamente. Devo recordar uma observao que j fiz anteriormente: pode ter sido necessria uma longa sucesso de pocas para adaptar um organismo a um modo de vida novo e peculiar, como por exemplo o voo; consequentemente, as formas de transio tero, frequentemente, permanecido circunscritas aos limites de uma determinada regio por muito tempo. Contudo, a partir do momento em que essa adaptao se efectuasse, e que algumas espcies adquirissem uma vantagem notvel sobre outros seres vivos, apenas seria necessrio um tempo relativamente curto para produzir um grande nmero de formas divergentes, que se espalhariam ampla e rapidamente por toda o mundo. Na sua excelente anlise da presente obra, o Professor Pictet, ao tecer comentrios acerca das primeiras formas de transio, e tomando as aves como exemplo, no consegue perceber como as modificaes sucessivas dos membros anteriores de um suposto prottipo possam ter oferecido qualquer vantagem. Mas pensemos nos pinguins do oceano Antrctico; no tm estas aves os seus membros anteriores num estado exactamente intermdio, ao ponto que nem so braos nem asas? Apesar disso, estas aves conservam vitoriosamente o seu lugar na luta pela sobrevivncia, pois existem em grande nmero e com diversas formas. No suponho que neste caso estejamos perante os verdadeiros estados de transio por que passaram as asas das aves; mas haveria alguma dificuldade especial em acreditar
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CAP. X IMPERFEIO DOS REGISTOS GEOLGICOS

que os descendentes modificados do pinguim pudessem beneficiar da capacidade de se movimentaram superfcie da gua batendo com as asas, como faz o pato-vapor at que fosse capaz de levantar voo? Darei agora alguns exemplos que melhor ilustram as observaes precedentes e que mostram o quanto estamos sujeitos ao erro quando supomos que se produziram repentinamente grupos inteiros de espcies. No curto intervalo que separa as duas edies da sua grande obra sobre Paleontologia, Trait lmentaire de Palontologie, ou Histoire Naturelle des Animaux Fossiles Considrs dans leurs Rapports Zoologiques et Gologiques32 (a primeira edio foi publicada em 1844-1846 e a segunda em 1853-1857), Pictet alterou substancialmente as concluses que apresenta sobre o aparecimento e o desaparecimento sbitos de diversos grupos de animais; e uma terceira edio careceria ainda de mais alteraes. Posso recordar que, facto bem conhecido, nos tratados de geologia publicados h relativamente pouco tempo, diz-se que os mamferos apareceram abruptamente no incio da srie terciria33. Actualmente, um dos depsitos mais ricos em fsseis de mamferos que se conhece pertence a meados da srie secundria, e tm-se descoberto verdadeiros mamferos nas camadas de arenito vermelho, que se situam prximo do incio desta grande srie. Cuvier insistia que no existem macacos em nenhum estrato tercirio; mas agora foram descobertas espcies extintas destes animais na ndia, na Amrica do Sul e na Europa, em camadas to antigas como as do Miocnico. Se no fosse o raro evento de preservao acidental de pegadas na nova camada de arenito vermelho dos Estados Unidos da Amrica, quem se arriscaria a deduzir que nesse perodo existiram pelo menos trinta espcies de animais semelhantes a aves, alguns deles de tamanho gigantesco? No se conseguiu descobrir um nico fragmento sseo nessas camadas. O tempo em que os paleontlogos defendiam a teoria que a classe inteira das aves aparecera bruscamente durante o Eocnico no est muito distante; mas agora sabemos, atravs do Professor Owen, que certo ter existido uma ave durante a deposio da formao superior de glauconite34. Mais recentemente ainda, descobriu-se, nas camadas oolticas de Solenhofen, uma estranha ave, Archeopteryx, que tem uma longa causa parecida com a de um lagarto, um par de penas em cada articulao, e cujas asas esto guarnecidas de duas garras livres. No ser fcil encontrarmos outra descoberta recente que prove mais convincentemente a pequenez do nosso saber acerca dos antigos habitantes do mundo. Citarei ainda um outro exemplo que me impressionou particularmente, at
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Ttulo da obra inserido pela tradutora.(N.da T.). Sries so subdivises de estratos rochosos que definem as idades e duraes das pocas geolgicas,

que, por sua vez, constituem os perodos e estes as eras. Estabelecido em 1760 por Giovanni Arduino, o Perodo Tercirio correspondia, com o Quaternrio, actual Era Cenozica. Em 1833, Charles Lyell, gelogo contemporneo e amigo de Darwin, dividiu o Tercirio em Eocnico, Miocnico e o velho e novo Pliocnico. Em 1839 renomeou o novo Pliocnico como Plistocnico. Actualmente, a Era Cenozica est dividida em dois perodos: Paleognico (Tercirio) e Neognico (que inclui parte do Tercirio e o Quaternrio) (N. do E.).

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Final do Cretcico Inferior (Idade Albiana) (N. do E.).


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A ORIGEM DAS ESPCIES

porque aconteceu comigo. Numa obra sobre cirrpedes ssseis fsseis35, afirmei que tinha concludo que este grande grupo tinha sido subitamente desenvolvido no incio da srie terciria, baseado nos seguintes elementos: a existncia de um grande nmero de espcies tercirias vivas e extintas; a abundncia extraordinria de indivduos de muitas espcies em todo o mundo, das regies rcticas ao equador, e habitando em diferentes profundidades, desde os limites superiores das mars at s 50 braas de profundidade36; a perfeio com que os indivduos esto preservados nas camadas tercirias mais antigas; a possibilidade de se reconhecer at um pequeno fragmento de valva; tendo em conta todos estes factos, parecia-me lcito concluir-se que, se os cirrpedes ssseis tivessem existido durante os perodos secundrios, teriam sido certamente conservados e descobertos, e nem uma s espcie se descobriu nas camadas desta poca. Esta concluso deixou-me numa situao delicada e embaraosa, pois constitua mais um caso de aparecimento repentino de um grande grupo de espcies. No entanto, mal fora publicada esta obra quando um hbil paleontlogo, Joseph de Bousquet, me enviou o desenho de um perfeito exemplar fssil que ele prprio tinha encontrado numa camada do Cretcico, na Blgica; tratava-se, incontestavelmente, de um cirrpede sssil. Mais impressionante ainda, este cirrpede era um verdadeiro Chthamalus, um gnero muito comum, numeroso, e que se encontra espalhado por toda a parte, mas do qual no tinha ainda sido encontrado um nico espcime fssil, nem nas camadas tercirias. Mais recentemente ainda, Woodward descobriu nas camadas do Cretcico Superior um Pyrgoma, membro de uma subfamlia distinta de cirrpedes ssseis. Deste modo, agora temos provas suficientes de que este grupo de animais existiu durante o Perodo Secundrio37. O caso em que os paleontlogos mais frequentemente insistem como exemplo do aparecimento repentino de um grupo inteiro de espcies o dos peixes telesteos nas camadas inferiores, segundo Agassiz, do Perodo Cretcico. Este grupo compreende a maior parte das espcies que existem actualmente, mas agora admitese geralmente que certas formas jurssicas e trissicas so peixes telesteos, e at houve uma alta autoridade no assunto que classificou neste grupo algumas formas paleozicas. Se os telesteos tivessem mesmo aparecido de repente no hemisfrio norte no incio da formao cretcica seria realmente um facto notvel, mas no constituiria uma objeco insupervel, a menos que se pudesse demonstrar que estas espcies tambm apareceram, no mesmo perodo, sbita e simultaneamente em todo o mundo. quase suprfluo lembrar que quase no se conhecem ainda peixes fossilizados em formaes ao sul do equador; se percorrermos o tratado de Pictet sobre paleontologia, podemos constatar que se conhecem pouqussimas espcies das diversas formaes europeias. Algumas famlias de peixes tm actualmente uma
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Esta obra est integrada no volume 6 da coleco Planeta Darwin, com o ttulo Crustceos Cirrpedes

Ssseis, que engloba tambm A Monograph on the sub-class Cirripeda: The Balanidae,Verrucidae, etc. (N. do E.).

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Cerca de 90 m de profundidade (N. da T.). Estabelecido em 1756 por Johann Gottlob Lehmann, o Perodo Secundrio correspondia, segundo ele,
ao perodo de estratificao rico em fsseis, que agora conhecemos como Era Mesozica (N. do E.).

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CAP. X IMPERFEIO DOS REGISTOS GEOLGICOS

distribuio muito limitada; possvel que o mesmo tenha acontecido com os peixes telesteos, e que, depois de se terem desenvolvido consideravelmente num qualquer mar, se tivessem espalhado vastamente. Tambm no temos direito de supor que os mares do mundo tenham estado sempre to abertos do norte ao sul, como acontece actualmente. Mesmo nos dias de hoje, se o arquiplago malaio se transformasse em continente, as partes tropicais do oceano ndico formariam uma grande bacia fechada, onde qualquer grande grupo de animais marinhos se poderia multiplicar, at que algumas espcies se adaptassem a um clima mais frio, e ficassem aptas a ultrapassar os cabos meridionais da frica ou da Austrlia, e assim conseguissem dispersar-se para outros mares longnquos. A partir destas consideraes, da nossa ignorncia sobre a geologia dos pases que se encontram fora dos limites da Europa e dos Estados Unidos da Amrica, e da revoluo que as descobertas dos doze ltimos anos tm criado nos nossos conhecimentos paleontolgicos, parece-me ser arriscado defender uma posio dogmtica acerca da sucesso dos seres vivos no mundo inteiro, assim como seria demasiado ousado um naturalista desembarcar num ponto estril da Austrlia, passar a apenas cinco minutos e logo se achar capaz de dissertar sobre o nmero e a distribuio das espcies desse continente.

APARECIMENTO ABRUPTO DE GRUPOS DE ESPCIES AFINS NOS ESTRATOS FOSSILFEROS MAIS ANTIGOS H uma outra objeco teoria que defendo, semelhante quela que acabmos de apresentar, mas muito mais sria. Refiro-me ao modo como espcies pertencentes a vrias divises principais do reino animal aparecem repentinamente nas rochas fossilferas mais antigas que se conhecem. Os argumentos que me tm convencido de que todas as espcies de um mesmo grupo derivam de um ascendente comum so tambm globalmente aplicveis, com a mesma intensidade, s espcies mais antigas que conhecemos. No se pode duvidar, por exemplo, que todas as trilobites cmbricas e silricas descendem de algum crustceo que deve ter vivido muito tempo antes do Cmbrico, e que provavelmente diferia muito de todos os animais conhecidos. Alguns dos mais antigos animais, como o Nautilus, o Lingula, etc., no diferem muito das espcies vivas; e, segundo a teoria que aqui defendo, no se pode supor que estas antigas espcies so antepassadas de todas as espcies dos grupos que apareceram posteriormente, pois no apresentam, em grau algum, caracteres intermdios. Consequentemente, se a minha teoria estiver correcta, no se pode contestar que, antes dos estratos cmbricos mais antigos, existiram longos perodos, to longos ou at provavelmente muito mais longos do que o tempo transcorrido entre o Perodo Cmbrico e a nossa actualidade; e que durante esses vastos perodos o mundo estava repleto de seres vivos. Encontramos aqui uma objeco formidvel, pois parece duvidoso que a Terra tenha durado tempo suficiente num estado que permitisse vida sua superfcie. Sir William Thompson chegou concluso de que a consolidao da crusta terrestre no pode ter ocorrido h menos de 20 nem h
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A ORIGEM DAS ESPCIES

mais de 400 milhes de anos, sendo que provavelmente ter acontecido entre 98 e 200 milhes de anos atrs. Esta amplitude de limites mostra-nos como so incertas as dataes. H ainda outros elementos que podem ter-se juntado ao problema. James Croll avalia em 60 milhes de anos o tempo decorrido desde o Perodo Cmbrico, mas, a julgar pela pouca quantidade de alteraes orgnicas que houve desde o incio da poca Glaciar, esse perodo parece demasiado pequeno para a quantidade e dimenso das modificaes pelas quais os seres vivos passaram desde a formao cmbrica. Tambm me parece pouco verosmil que 140 milhes de anos tenham bastado para o desenvolvimento de todas as formas que j existiam durante o Perodo Cmbrico. todavia provvel, como insiste Thompson, que o mundo, num perodo muito remoto, tenha sido sujeito a alteraes mais rpidas e abruptas ao nvel das suas condies fsicas do aquelas a que assistimos actualmente, e que os seres vivos que ento existiam tivessem, consequentemente, sofrido modificaes a um ritmo proporcionalmente maior. Porque que no encontramos depsitos ricos em fsseis desses supostos perodos anteriores ao Sistema Cmbrico? No consigo apresentar uma resposta satisfatria a esta questo. Muitos gelogos eminentes, com Murchison na vanguarda, estavam, at h bem pouco tempo, convencidos de que podemos observar os primeiros seres vivos que alguma vez existiram nos restos orgnicos dos estratos silricos mais antigos. Outros autores, de reconhecida competncia, como Sir Lyell e Edward Forbes, contestavam esta concluso. No esqueamos que apenas conhecemos com alguma preciso uma pequena poro do mundo. H ainda pouco tempo, Joachim Barrande adicionou ao Sistema Silrico mais um estdio inferior, abundantemente povoado de espcies novas e peculiares; agora, Henry Hicks encontrou, no sul do Pas de Gales, camadas da formao do Cmbrico Inferior ricas em trilobites, e que tambm contm diversos moluscos e aneldeos. A presena de ndulos fosfatados e de matria betuminosa, mesmo em algumas das rochas azicas38 mais antigas, indica provavelmente a existncia da vida nesses perodos; tambm se admite, geralmente, a existncia do Eozoon39 na formao laurenciana, no Canad. Esta formao encontra-se na mais antiga das trs grandes sries de estratos abaixo do Sistema Silrico canadiano. Sir William Logan afirma que possvel que a espessura das trs sries juntas ultrapasse, de longe, a de todas as rochas das pocas seguintes, desde a base da srie paleozica at aos nossos dias. Isto faz-nos recuar a um perodo to longnquo, que o aparecimento da chamada fauna primordial (de Barrande) pode ser considerado um evento relativamente moderno. O Eozoon canadense pertence classe dos animais mais simples, mas, se comparado com os restantes elementos do seu grupo, era extremamente evoludo. Existiu em quantidades inumerveis, e, como observou
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O Azico correspondia ao perodo mais antigo da Terra, actualmente classificado como Hadaico,
antes do aparecimento da vida, embora as rochas de que fala Darwin possam ser mais recentes, j que poderiam conter vida (N. do E.).

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William Dawson (1864) classificou depsitos do Canad de Eozoon canadense (o animal da alvorada

canadiano) como fsseis de foraminferos gigantes do Pr-Cmbrico remoto. Tidos como os primeiros fsseis de seres vivos, sabe-se hoje que so, na verdade, rochas metamrficas sem vida, pelo que constituem pseudofsseis (N. do E.).

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CAP. X IMPERFEIO DOS REGISTOS GEOLGICOS

o Dr. Dawson, deve ter sido predador de outros seres vivos, que tambm devem ter existido em grande nmero. Assim se prova a veracidade das afirmaes que fiz em 1859, relativamente existncia de seres vivos muito tempo antes do Perodo Cmbrico, e os termos que utilizei so quase os mesmos de que se serviu Sir Logan. No obstante, muito difcil atribuir uma boa explicao para a ausncia de grandes camadas de estratos ricos em fsseis abaixo do Sistema Cmbrico. Parece pouco provvel que as camadas mais antigas tivessem sido completamente desgastadas pela eroso, ou que os seus fsseis tivessem sido completamente destrudos pela aco metamrfica, pois, se fosse esse o caso, deveramos ter encontrado apenas alguns vestgios das formaes imediatamente posteriores, que teriam de ter existido sempre num estado metamrfico parcial. Contudo, as descries que possumos dos depsitos silricos que ocupam territrios vastssimos na Rssia e na Amrica do Norte no permitem concluir que quanto mais antiga for uma formao mais invariavelmente ter sofrido um desgaste ou um metamorfismo extremos. Este problema fica assim, por agora, sem soluo, e pode continuar a ser utilizado como argumento vlido contra as opinies aqui expostas. Mas poder vir a encontrar-se a resposta. Vejamos uma hiptese. Tendo em conta a natureza dos restos orgnicos que no parecem ter vivido a grande profundidade nas diversas formaes da Europa e dos Estados Unidos da Amrica, e considerando a quantidade de sedimentos que compem as formaes, que chegam a ter quilmetros de espessura, podemos deduzir que existiram, na proximidade dos actuais continentes europeu e norte-americano, grandes ilhas ou extenses de terra emersa, de onde provieram os sedimentos. Esta opinio tem sido defendida por Agassiz e outros estudiosos. Mas no sabemos o que se passou nos intervalos que separam as diversas formaes sucessivas; no sabemos se, durante estes intervalos, a Europa e os Estados Unidos da Amrica existiam no estado continental, ou se eram superfcies submarinas prximas de uma zona costeira, sobre as quais no houve deposio sedimentar, ou se serviam de leito a algum mar aberto e misterioso. Se olharmos para os oceanos actuais, cuja superfcie trs vezes maior que a superfcie terrestre, vemos que tm muitas ilhas. Contudo, no se conhecem ilhas verdadeiramente ocenicas (exceptuando a Nova Zelndia, se que pode ser considerada como tal) que apresentem vestgios fsseis, nem sequer vestgios de formaes paleozicas ou secundrias. Deste modo, talvez possamos deduzir que, durante estes perodos, no havia nem continentes nem ilhas continentais onde hoje se estendem os nossos oceanos; porque, se tivessem existido, ter-se-iam certamente acumulado formaes, a partir dos sedimentos provenientes do desgaste e fragmentao daqueles territrios; posteriormente, essas formaes teriam sido pelo menos parcialmente levantadas com as oscilaes de nvel que tero existido durante estes perodos enormes. Assim, se que podemos chegar a alguma concluso a partir dos dados apresentados, deduzimos que no perodo mais remoto de que temos conhecimento j existiam oceanos onde agora se estendem os nossos oceanos; e que, por outro lado, onde se encontram hoje os continentes, j desde o Perodo Cmbrico existiam grandes extenses de terra, que sem dvida foram sendo submetidas a grandes oscilaes de nvel. O mapa colorido que anexei minha obra sobre os

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A ORIGEM DAS ESPCIES

recifes de coral, The Structure and Distribution of Coral Reefs40 levou-me a concluir que os grandes oceanos so ainda, sobretudo, reas de subsidncia, que os grandes arquiplagos so ainda reas de oscilaes de nvel, e que os continentes so reas de levantamento. Mas no temos razo alguma para assumir que tudo tenha sido assim desde o comeo do mundo. Os nossos continentes parecem ter sido formados, no decurso de numerosas oscilaes de nvel, por uma preponderncia da fora de elevao; mas no podero as reas de movimento preponderante ter mudado no decorrer dos tempos? Num perodo muito anterior poca Cmbrica, possvel que onde hoje esto oceanos tenham existido continentes, e vice-versa. Tambm no teramos razo se assumssemos que, por exemplo, se o leito do oceano Pacfico estivesse agora convertido em continente, teramos de a encontrar, num estado reconhecvel, formaes sedimentares mais antigas do que os estratos cmbricos, supondo assim que estes tivessem sido anteriormente a depositados; pois podia muito bem ter acontecido que os estratos que se tivessem afundado, aproximando-se mais alguns quilmetros do centro da Terra, e que tivessem sido comprimidos pelo peso da gua, tivessem sofrido uma aco metamrfica muito mais intensa do que os estratos que permaneceram mais perto da superfcie. As imensas extenses de rochas metamrficas descobertas que existem em algumas partes do mundo (na Amrica do Sul, por exemplo), e que devem ter sido submetidas aco do calor sob uma grande presso, sempre me pareceram exigir alguma explicao especial; e talvez possamos acreditar que, nestas grandes reas, o que vemos so diversas formaes muito anteriores ao Perodo Cmbrico, completamente metamorfoseadas e erodidas. As diversas objeces que acabmos de discutir so sem dvida de natureza muito sria, nomeadamente: apesar de encontrarmos nas nossas formaes geolgicas elos entre as espcies que existem actualmente e as que outrora existiram, no encontramos um nmero infinito de delicadas formas de transio a ligar estreitamente essas formas; o modo repentino como aparecem pela primeira vez nas nossas formaes europeias diversos grupos de espcies; e a quase total ausncia (tendo em conta o que conhecemos at agora) de formaes ricas em fsseis abaixo dos estratos cmbricos. Podemos ver a importncia destas objeces no facto de grande parte dos mais importantes paleontlogos, nomeadamente, Cuvier, Agassiz, Barrande, Pictet, Falconer, Forbes, etc., e todos os nossos maiores gelogos, como Lyell, Murchison, Sedgwick, etc., terem unanimemente, muitas vezes veementemente, defendido o princpio da imutabilidade das espcies. Todavia, Sir Lyell passou, com a sua alta autoridade, a dar o seu apoio teoria contrria, que defendo, e a maior parte dos paleontlogos e gelogos esto muito abalados nas suas convices anteriores. Aqueles que acreditam na perfeio, em qualquer grau, dos registos geolgicos rejeitaro certamente de imediato a minha teoria. Quanto a mim, seguindo a metfora de Lyell, olho para os registos geolgicos como a histria do mundo mal
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Ttulo da obra inserido no corpo do texto pela tradutora. Editado pela primeira vez em 1842 como

o primeiro volume de Geology of The Voyage of The Beagle. Est integrado, junto com os volumes Geological Observations on the Volcanic Islands e Geological Observations on South America, no vol. 4 da coleco Planeta Darwin, Geologia da Viagem do Beagle (N. do E.).

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CAP. X IMPERFEIO DOS REGISTOS GEOLGICOS

guardada, escrita num dialecto em constante mutao; e da qual possumos apenas o ltimo volume, que s relata os acontecimentos de dois ou trs pases; deste volume apenas se preservaram uns pequenos captulos aqui e ali; e em cada pgina apenas conseguimos ler algumas linhas. Cada palavra desta linguagem, que se ia alterando lentamente, diferindo mais ou menos em cada captulo sucessivo, pode representar as formas de vida que existiram, que esto sepultadas nas formaes consecutivas, e que erroneamente nos parecem terem sido introduzidas abruptamente. Tendo em conta este ponto de vista, as objeces que discutimos anteriormente so muito atenuadas, ou at desaparecem.

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Captulo XI SUCESSO GEOLGICA DOS SERES VIVOS


Aparecimento lento e sucessivo de espcies novas Sua diferente velocidade de transformao As espcies extintas no reaparecem Os grupos de espcies obedecem s mesmas regras gerais que as espcies isoladas no que concerne ao seu aparecimento e desaparecimento Extino Modificaes simultneas nos seres vivos de todo o mundo Afinidades das espcies extintas entre si e com as espcies vivas Estado de desenvolvimento das formas antigas Sucesso dos mesmos tipos nas mesmas zonas Resumo deste captulo e do anterior.

APARECIMENTO LENTO E SUCESSIVO DE ESPCIES NOVAS Vejamos agora se os factos e as leis relativos sucesso geolgica dos seres vivos concordam melhor com a teoria comum da imutabilidade das espcies do que com a da sua modificao lenta e gradual, por via da variao e da seleco natural. As espcies novas tm aparecido muito lentamente, uma aps a outra, tanto em terra como nas guas. Lyell demonstrou que quase impossvel resistir s provas que nos fornecem os diversos estdios tercirios sobre este assunto; e cada ano que passa a tendncia de que sejam preenchidas algumas lacunas que existem entre estes estdios, e que a proporo entre formas extintas e as formas novas seja mais gradual. Em algumas das camadas mais recentes, apesar de no haver dvidas quanto sua grande antiguidade, se fizermos a medio em anos, apenas se observa a extino de uma ou duas espcies e o aparecimento de outras tantas espcies novas, quer locais, quer, tanto quanto sabemos, ao nvel de toda a superfcie terrestre. As formaes secundrias so mais fragmentadas; mas, como refere Bronn, nem o aparecimento nem o desaparecimento das muitas espcies fossilizadas em cada formao ocorreu em simultneo. As espcies pertencentes a diferentes gneros e a diferentes classes no mudaram, nem com a mesma velocidade, nem com a mesma intensidade. Nas camadas tercirias mais antigas, ainda se podem encontrar, no meio de uma grande quantidade de formas extintas, alguns moluscos41 que continuam a existir. Falconer deu um exemplo impressionante de um facto similar: um crocodilo que existe actualmente uma forma afim de muitos mamferos e rpteis j extintos, que podemos encontrar nos depsitos sub-himalaios. A Lingula do Perodo Silrico difere muito pouco das espcies vivas deste gnero, enquanto a maior parte dos
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Darwin utiliza os termos shells, land shells e marine shells para se referir aos moluscos terrestres e

marinhos com concha externa, mas em portugus estes termos seriam traduzidos por conchas, conchas terrestres e conchas marinhas, que se referem ao invlucro duro dos moluscos que habitam nesses locais. As conchas permitem distinguir grupos e espcies, como os gasterpodes e os bivalves (por exemplo, o caracol e a amijoa). No entanto, existem gasterpodes marinhos, terrestres e de gua doce, sendo os bivalves eminentemente aquticos, tanto de gua doce como salgada. Para complicar mais ainda, nos oceanos existem argonautas e nutilos, que so cefalpodes, e ainda outros grupos. Deste modo, a nica forma de os abranger consider-los genericamente como moluscos (N. do E.).

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A ORIGEM DAS ESPCIES

restantes moluscos silricos e todos os crustceos tm sofrido grandes modificaes. Os habitantes das superfcies terrestres parecem modificar-se mais rapidamente que os marinhos, facto que se observou de forma marcante na Sua. Temos alguns motivos para acreditar que os seres vivos considerados superiores na escala da natureza se modificam mais rapidamente que os seres inferiores; mas h excepes a esta regra. A quantidade de transformaes orgnicas, segundo Pictet, no a mesma em cada formao sucessiva. Todavia, se compararmos duas formaes que no sejam muito prximas, poderemos constatar que todas as espcies sofreram modificaes. No temos motivos para acreditar que alguma vez reaparea face da Terra uma forma idntica de uma espcie j extinta. As colnias de Barrande eram o caso aparente mais forte de excepo a esta regra, pois pareciam invadir durante algum tempo os meados de uma formao mais antiga e em seguida ceder de novo o lugar fauna preexistente; mas Lyell parece ter encontrado uma explicao satisfatria deste facto, defendendo que o que acontece so migraes temporrias, provenientes de provncias geogrficas distintas. Estes diversos factos so concordantes com a minha teoria, que no supe uma lei de desenvolvimento fixa, que obrigue todos os habitantes de uma rea a modificaremse bruscamente, nem simultaneamente, nem no mesmo grau. Pelo contrrio, o processo de modificao deve ser lento, e ir geralmente afectar apenas algumas espcies em simultneo, pois a variabilidade de cada espcie independente da de todas as outras. Essas variaes, ou diferenas individuais, consoante surjam, sero acumuladas atravs da aco natural em maior ou menor grau, causando uma maior ou menor quantidade de modificaes permanentes, dependentemente de uma srie de contingncias complexas: da natureza das variaes ser vantajosa; da existncia de liberdade de cruzamento; das alteraes lentas das condies fsicas do territrio; da imigrao de novas formas colonizadoras; e da natureza dos outros habitantes com os quais a espcie que est em processo de transformao entra em competio. Deste modo, no surpreendente que uma espcie conserve a sua forma durante muito mais tempo do que outras, ou que, se sofrer modificaes, estas sejam menos pronunciadas. Encontramos relaes semelhantes entre os actuais habitantes de locais diferentes; por exemplo, os moluscos terrestres e os colepteros da Madeira chegaram ao ponto de ser bastante diferentes dos seus congneres do continente europeu, ao passo que os moluscos marinhos e as aves no sofreram alteraes. Talvez seja mais fcil perceber a aparente maior velocidade de alterao das formas terrestres e das formas mais evoludas, em comparao com as marinhas ou as inferiores, se pensarmos na complexidade das relaes dos seres superiores com as suas condies de vida orgnicas e inorgnicas, como explicmos num captulo anterior. Segundo o princpio da competio, e considerando as cruciais relaes entre cada ser vivo na luta pela sobrevivncia, podemos compreender que, quando muitos dos habitantes de uma determinada regio tiverem sofrido modificaes e aperfeioamentos, qualquer forma que no se tenha modificado e aperfeioado fica sujeita a ser exterminada. E assim vemos tambm por que razo, se considerarmos intervalos de tempo suficientemente longos, podemos observar modificaes em todas as espcies de uma regio: porque se no se aperfeioassem seriam extintas.
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CAP. XI SUCESSO GEOLGICA DOS SERES VIVOS

A quantidade mdia de modificaes dos membros de uma mesma classe, ao longo de perodos de tempo com uma durao semelhante, poder ser aproximadamente idntica; mas como a acumulao de formaes resistentes, duradouras e ricas em fsseis, depende do depsito de grandes massas de sedimentos nas reas em subsidncia, ento estas formaes tero quase obrigatoriamente sido acumuladas com intervalos grandes e irregularmente intermitentes. Consequentemente, a quantidade de alteraes orgnicas de que so testemunho os fsseis depositados nestas formaes consecutivas no igual. Segundo esta perspectiva, cada formao geolgica no representa um acto novo e completo de criao, mas apenas uma cena ocasional, retirada quase ao acaso de um drama que se vai desenrolando lentamente e que est sempre a ser alterado. Podemos compreender com facilidade por que razo uma espcie, uma vez extinta, no reaparece jamais, mesmo que se repitam as mesmas condies de vida, orgnicas e inorgnicas. De facto, a descendncia de uma espcie pode adaptar-se de modo a ocupar o lugar de outra forma na economia da natureza (o que sem dvida acontece muitas vezes), chegando ao ponto de a suplantar, mas estas duas formas antiga e moderna no seriam exactamente iguais, pois ambas teriam quase certamente herdado caracteres diferentes dos seus antepassados distintos, e porque organismos j diferentes tendem a variar de uma maneira diferente. Por exemplo, possvel que, se os nossos pombos-de-leque fossem todos eliminados, os criadores conseguissem produzir uma nova raa que mal se conseguisse distinguir da que existe actualmente; mas se a espcie-me, o pombo-das-rochas, tambm fosse eliminada (e temos todos os motivos para acreditar que na natureza as espcies-me so geralmente suplantadas e exterminadas pelos seus descendentes melhorados) seria de facto incrvel se algum conseguisse produzir um pombo-de-leque, idntico raa existente, a partir de outra espcie de pombo, ou mesmo de alguma das outras raas bem estabelecidas do pombo domstico, pois as variaes sucessivas seriam certamente diferentes em intensidade, e a variedade recm-formada herdaria certamente do seu progenitor algumas caractersticas diferentes. Os grupos de espcies, isto , os gneros e as famlias, seguem as mesmas regras gerais de aparecimento e desaparecimento que as espcies isoladas, ou seja, modificam-se mais ou menos rapidamente, e de forma mais ou menos intensa. Um grupo, uma vez extinto, jamais reaparece; ou seja, a sua existncia rigorosamente contnua, at que se extingue para sempre. Estou consciente de que parece haver algumas excepes a esta regra, mas so surpreendentemente to poucas, to raras, que at Forbes, Pictet e Woodward (todos fortes opositores da minha teoria) a admitem como verdadeira; e esta regra est rigorosamente de acordo com as ideias que defendo, pois todas as espcies de um mesmo grupo, independentemente de quanto tempo durem, so descendentes modificados uns dos outros, e todos derivam de um ascendente comum. No gnero Lingula, por exemplo, as espcies que apareceram sucessivamente em todas as pocas geolgicas devem ter estado ligadas umas s outras por uma srie ininterrupta de geraes, desde o estrato silrico mais antigo at aos nossos dias. No captulo anterior vimos que, por vezes, grupos inteiros de espcies parecem terse desenvolvido abruptamente, mas que no isso que acontece; e tentei explicar esse
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A ORIGEM DAS ESPCIES

facto, que se fosse verdadeiro constituiria uma objeco fatal minha teoria. Mas um caso construdo em torno de exemplos certamente excepcionais; regra geral, os grupos vo crescendo gradualmente em nmero, at um ponto mximo, e depois, mais tarde ou mais cedo, comeam a diminuir de tamanho. Se o nmero de espcies de um gnero, ou o nmero de gneros numa famlia, fosse representado por uma linha vertical, de espessura varivel, que ascendesse ao longo das sucessivas formaes geolgicas em que encontramos essas espcies, observaramos que a linha por vezes parece, falsamente, comear na sua extremidade inferior, no numa ponta fina, mas abruptamente; depois vai-se tornando mais espessa, consoante vai subindo, muitas vezes mantendo a mesma espessura durante algum tempo, at que acaba por se adelgaar nas camadas superiores, representando o decrscimo e a extino final da espcie. Este aumento gradual do nmero de espcies de um grupo est estritamente de acordo com a minha teoria, porque as espcies do mesmo gnero e os gneros da mesma famlia apenas podem aumentar lenta e progressivamente; o processo de modificao e a produo de formas afins lento e gradual uma espcie comea por dar origem a duas ou trs variedades, que lentamente se transformam em espcies, que por sua vez produzem, atravs de etapas igualmente lentas, outras variedades e espcies, e assim sucessivamente, (como acontece com os ramos de uma grande rvore, que se vo