Capacidade fotossinttica de gentipos de amendoim

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Capacidade fotossinttica de gentipos de amendoim em ambiente natural e controlado

Norma de Magalhes Erismann(1), Eduardo Caruso Machado(1) e Igncio Jos de Godoy(1)
(1) Instituto

Agronmico, Caixa Postal 28, CEP 13001-970 Campinas, SP. E-mail: normaeri@iac.sp.gov.br, caruso@iac.sp.gov.br, ijgodoy@iac.sp.gov.br

Resumo A capacidade fotossinttica das cultivares de amendoim rasteiro (Arachis hypogaea L.) IAC-Caiap e Runner IAC-886 foi avaliada sob condio controlada, em plantas cultivadas em vasos, mantidos em casa de vegetao, e sob condio natural, em plantas irrigadas, cultivadas em tanques de alvenaria. A resposta da taxa de assimilao lquida de CO2 (A) em decorrncia da densidade de fluxo de ftons fotossinteticamente ativos (DFFF) foi melhor em condio controlada, mas, nas duas condies, a mesma A mxima de ca. 28 mol m-2 s-1 foi atingida. Em condio controlada, a saturao lumnica ocorreu prximo a 1.000 mol m-2 s-1, ao passo que sob condio natural, ocorreu em DFFF maiores. A temperatura foliar entre 23 e 36C no afetou A. A diferena de presso de vapor entre a folha e o ar causou o fechamento parcial dos estmatos, diminuindo A, quando acima de 3,0 kPa. As capacidades fotossintticas das duas cultivares de amendoim foram iguais. Ambas cultivares apresentaram boa adaptao s variaes dirias do ambiente, ocorridas durante o vero, apresentando fotoinibio dinmica da fotossntese no incio da tarde (1314h), manifestada pela queda reversvel da eficincia quntica mxima (Fv/Fm) do fotossistema II. Termos para indexao: Arachis hypogaea, fotossntese, trocas gasosas, fluorescncia da clorofila.

Photosynthetic capacity of peanut genotypes under natural and controlled environment

Abstract Photosynthetic capacity of runner peanuts (Arachis hypogaea L.) cv. IAC-Caiap and cv. Runner IAC-886 was evaluated under controlled condition, in plants grown on pots maintained in a greenhouse, and in irrigated plants grown on soil-filled tanks made of concrete, and exposed to natural ambient condition. CO2 net assimilation rate (A) response in relation to photosynthetic photon flux density (DFFF) was better in controlled condition, but in both conditions the same maximum A of ca. 28 mol m-2 s-1 was reached. Under controlled condition, light saturation was about 1,000 mol m-2 s-1, although under natural condition, saturation occurred at higher DFFF. Leaf temperature between 23 and 36C did not affect A, and leaf to air vapor pressure difference caused partial stomatal closing, decreasing A, when above 3.0 kPa. Photosynthetic capacities of the two cultivars were similar. Both cultivars showed good adaptation to daily changes of environmental conditions that occur during summer, showing dynamic photoinhibition of photosynthesis in the beginning of the afternoon (1314h), as revealed by a reversible decrease in the maximum quantum efficiency (Fv/Fm) of photosystem II. Index terms: Arachis hypogaea, photosynthesis, gas exchange, chlorophyll fluorescence.

Introduo
As cultivares de amendoim (Arachis hypogaea L.) do tipo Virginia (IAC-Caiap e Runner IAC-886), padro runner, alm do alto potencial produtivo, possuem arquitetura de planta mais adequada para a colheita totalmente mecanizada. A cultivar Runner IAC-886 descende da cultivar multilinha Florunner, de origem americana, e suscetvel s doenas foliares, ao passo

que a IAC-Caiap apresenta resistncia parcial e mltipla s mesmas doenas (Godoy et al., 1999). Quando as doenas foliares so controladas, a produtividade da cultivar Runner IAC-886 supera da IAC-Caiap em 9 a 11%. A durao do ciclo (130 dias) geralmente menor e mais definida do que na cultivar IAC Caiap (130140 dias) (Godoy et al., 2003). As condies ambientais para a produo de amendoim, em So Paulo, so tipicamente tropicais,

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recomendando-se seu cultivo na poca de vero (Godoy et al., 2003). Nessa poca, no meio do dia, a intensa radiao solar associada ou no alta temperatura e ao deficit de presso de vapor poderiam provocar fotoinibio dinmica ou, eventualmente, crnica da fotossntese, como descrito para outras espcies (quist et al., 1992; Long et al., 1994). As mudanas na razo fonte-dreno tambm podem causar alteraes de longo prazo nas taxas de fotossntese das fontes. Em plantas de amendoim, Bagnall et al. (1988) sugeriram que em temperaturas subtimas (1520C), o acmulo de carboidratos nas folhas o responsvel pela diminuio da taxa de assimilao de CO2 (A), podendo ser a causa principal da reduo da taxa de crescimento das plantas. No melhoramento de plantas, visando ao desenvolvimento de novas variedades de amendoim rasteiro, interessante caracterizar e comparar as cultivares, atualmente disponveis no mercado, quanto capacidade fotossinttica. Este trabalho teve por objetivo avaliar as capacidades fotossintticas das cultivares de amendoim rasteiro IAC-Caiap e Runner IAC-886, em condies ambientais controladas e sob condies naturais de variaes, tpicas de dias claros de vero.

Material e Mtodos
Ensaios experimentais com as cultivares de amendoim rasteiro IAC-Caiap e Runner IAC-886 foram realizados no Centro Experimental de Campinas, do Instituto Agronmico (IAC), na estao quente e chuvosa, no ano agrcola de 2003/2004. As medidas, realizadas em condies naturais, foram feitas em plantas irrigadas, cultivadas em tanques de alvenaria, expostos s condies naturais. As sementes de cada cultivar foram plantadas em cinco tanques, medindo 2,0 m de comprimento por 0,5 m de largura e 0,6 m de profundidade, contendo terra e areia na proporo volumtrica de 2:1. Foi realizada a calagem com 180 g m-2 de calcrio dolomtico e a adubao para reposio foi realizada por incorporao artificial (10 cm) na linha de plantio, com 15 g m-2 da frmula NPK 82816. As cultivares foram semeadas em 21/11/2003, numa linha central, em tanques alternados. Depois da emergncia e do desbaste foram mantidas 20 plantas por tanque. As determinaes em condies ambientais controladas foram realizadas no laboratrio em plantas cultivadas em vasos de 20 L. As plantas foram irrigadas

diariamente e mantidas em casa de vegetao at o dia de realizao das medidas de trocas gasosas, quando foram transferidas para o laboratrio. Ao substrato dos vasos, composto de partes iguais em volume de terra, areia e esterco, foram adicionados 30 g de calcrio por vaso. Na semeadura em 17/12/2003, 5 g de superfosfato simples por vaso foram adicionados. Foram mantidos cinco vasos de cada cultivar, cada um com duas plantas. Todas as variveis de trocas gasosas, at mesmo a taxa de assimilao lquida de CO2 (A) e de transpirao (E), a condutncia estomtica (gs ), a concentrao interna de CO2 (Ci), a diferena de presso de vapor entre a folha e o ar (DPVfolha-ar), foram medidas com o equipamento porttil IRGA (Infra Red Gas Analyser), modelo LI-6400, que mede a concentrao de CO2 e de vapor de gua, por radiao infravermelha. O equipamento ainda mede, e permite controlar, o microclima e a densidade de fluxo de ftons fotossinteticamente ativos (DFFF) dentro da cmara de medida, que abrange uma rea foliar de 6 cm2 (2x3 cm). As medidas sob condies naturais foram efetuadas em folhas jovens, com idade entre 4 e 12 dias, totalmente expandidas, num fololo da 2a, 3a ou 4a folha, contadas a partir da extremidade do ramo. Uma determinao foi obtida mediante cinco repeties, em plantas diferentes do mesmo tanque, em fololos diretamente expostos radiao solar. A variao diria das trocas gasosas foi registrada em duas datas, 19/12/2003 e 14/1/2004, a primeira durante o perodo vegetativo, 28 dias aps o plantio (dap), e a segunda, em plena florao (54 dap), em intervalos de aproximadamente uma hora, entre 5h45 e 17h. A fim de homogeneizar as repeties, a DFFF foi gerada por um diodo emissor de luz acoplado cmara de fotossntese. No estdio vegetativo, as medidas foram feitas nas folhas totalmente expandidas da haste principal, que se desenvolve primeiro e exclusivamente vegetativa. No estdio reprodutivo, foram selecionadas folhas dos ramos primrios. A variao diria da fluorescncia da clorofila a, do fotossistema II (FSII), foi medida em fololos diretamente expostos radiao solar, nas mesmas plantas (54 dap) e no mesmo dia (14/1/2004) da segunda data de realizao das mdias de trocas gasosas. A fluorescncia da clorofila a foi determinada, com um fluormetro modulado (PAM-2000), de acordo com o mtodo descrito por Maxwell & Johnson (2000), utilizando a nomenclatura recomendada por Baker & Rosenqvist (2004). A partir de medidas da fluorescncia mxima (Fm) e mnima (Fo),

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em fololos adaptados ao escuro, primeiro por uma noite e depois por 30 minutos, foi determinada a eficincia quntica mxima do FSII (Fv/Fm, onde Fv = Fm - Fo). Na presena de radiao solar, foi novamente medida a fluorescncia mxima (Fm), a mnima (Fo, aps a excitao do FSI pela luz no vermelho distante) e a fluorescncia no estado de equilbrio dinmico (F), permitindo determinar a eficincia operacional (Fq/Fm, onde Fq = Fm - F) e a eficincia mxima do FSII (Fv/Fm, onde Fv = Fm - Fo). O fluxo alternativo de eltrons (FAE) foi estimado, sem considerar a respirao mitocondrial, pela razo: FAE = (Fq/Fm)/(A/0,84DFFF), em que 0,84 o coeficiente de absoro da luz pela folha (Edwards & Baker, 1993). Os estudos do efeito da luz, de concentrao interna de CO2 (Ci) e da temperatura, nas trocas gasosas, foram realizados em folhas jovens de plantas cultivadas em vasos, no estdio reprodutivo (71 a 82 dap), correspondente ao final da florao e plena formao de vagens. As curvas de resposta de A luz (CO2 controlado em 38 Pa) e de A em funo de Ci (DFFF de 1.250 mol m-2 s-1) foram realizadas em cmara de crescimento (KTLK 1600), depois da aclimatizao, pelo perodo mnimo de uma hora, em condies controladas de temperatura, DFFF e DPV (30C, 300 mol m-2 s-1 e 1,0 kPa, respectivamente), mediante quatro repeties, em plantas diferentes. A DPV folha-ar permaneceu prxima a 1,0 kPa, controlando-se a presso de vapor da gua no ar de entrada, com o auxlio de um medidor de ponto de orvalho (LI-610), acoplado ao IRGA LI-6400. A variao de Ci foi obtida pelo controle do CO2, entre 5 e 140 Pa, do ar de entrada (referncia) da cmara de medida, do IRGA LI-6400. A partir dos dados de A, foi estimada uma medida relativa da limitao estomtica da fotossntese ( l , %), pela relao: l = 100(ACi - ACe)/ACi, em que: ACe a assimilao lquida real, quando a concentrao do CO2 no ambiente externo (referncia) 40 Pa, e Aci a assimilao lquida ideal (resistncia difuso do CO 2 = 0), assumindo que a concentrao interna do CO2 (Ci) seja de 40 Pa (Long & Bernacchi, 2003). Os dados da curva de resposta de A em funo da DFFF, de 2.000 at 0 mol m-2 s-1, foram ajustados pela equao A = Amx [1-e-k(DFFF-Ic)], que permite estimar a assimilao lquida mxima (Amx), em que: k uma constante e Ic o ponto de compensao lumnica (Prado & Moraes, 1997). No ensaio da resposta de A em funo da temperatura foliar foi realizada uma srie de medidas num mesmo

fololo, sob DFFF saturante de 1.250 mol m-2 s-1 e DPVfolha-ar de ca. 1,5 kPa, submetido a temperaturas crescentes, controladas pela temperatura do bloco metlico, de 20 a 40C, da cmara de medida, do IRGA LI-6400.

Resultados e Discusso
A Figura 1 mostra a variao diria da temperatura foliar, da DPVfolha-ar e da DFFF, registrada durante a execuo das medidas de trocas gasosas (Figura 2) em condies naturais, nas cultivares de amendoim, no estdio vegetativo e em plena florao. Os valores de DPVfolha-ar permaneceram baixos (0,8 a 2,2 kPa) durante todo o segundo dia de medidas em 14/1/2004, mas na primeira data, 19/12/2003, os valores de DPVfolha-ar aumentaram a partir das 10h, acompanhando o aumento da temperatura foliar, atingindo picos de DPVfolha-ar acima de 3,5 kPa, no incio da tarde, para a cultivar de amendoim Runner IAC-886 e, no final da tarde, para IAC-Caiap. Nas duas datas de realizao das medidas, a menor temperatura foliar (21 e 23C, respectivamente) foi registrada no incio do dia. No meio do dia e durante toda a tarde, as temperaturas foliares foram superiores a 30C, atingindo valores mximos de 3637C, s 14h da primeira data, e de 35C, s 12h30 da segunda data. Os cursos dirios de A, gs, E (Figura 2), Ci e da eficincia do uso da gua (A/E) (Figura 3), das duas cultivares de amendoim, foram muito semelhantes entre si, sobretudo na segunda data. Nos dois dias de medidas, A aumentou rapidamente, nas primeiras horas da manh (at 8h), acompanhando o aumento da DFFF at 1.000 mol m-2 s-1 (Figura 1), permanecendo estvel ou subindo um pouco mais at 12h30 (DFFF mxima de 2.000 mol m-2 s-1). No incio da tarde, ao redor das 14h, foi notada uma baixa na curva de A, apesar dos valores saturantes de DFFF deste horrio, com tendncia recuperao s 15h. A diminuio de A depois das 16h acompanha a baixa luminosidade da tarde. O valor mximo de A, medido no estdio vegetativo, foi de 21 mol m-2 s-1, s 12h45, ao passo que, em plena florao, foi de 28 a 29 mol m-2 s-1, s 11h20. Estes valores de A mxima esto dentro do intervalo de 13 a 41 mol m-2 s-1, relatado por Ketring et al. (1982), que reuniu dados de vrios trabalhos de A em folhas de amendoim. As respostas dirias de gs e E acompanharam as variaes de A. Os valores de E aumentaram com o

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aumento da temperatura foliar at o meio do dia; os valores mximos de A/E (Figura 3 C e D) foram observados no incio da manh. No perodo das 9h s 12h30, as plantas em plena florao apresentaram valores de A, gs e E maiores que as plantas no estdio vegetativo. provvel que esta diferena de resposta, observada em estdios fisiolgicos distintos, se deva maior exigncia por fotoassimilados, que ocorre durante o florescimento. Existem evidncias de que os valores de A de folhas individuais so controlados pela

necessidade do dreno em cultivares comerciais de amendoim, indicando que o acmulo de carboidratos na folha inibe a fotossntese (Bagnall et al., 1988). Uma diferena de resposta, entre as duas cultivares, foi notada na primeira data de medidas, em horrios da tarde. Entre 13 e 14h foram obtidos valores de A, gs e E maiores para a cultivar IAC-Caiap e, no final da tarde, esta tendncia se inverteu, com a cultivar Runner IAC-886 apresentando uma resposta melhor. Uma das causas dessa diferena parece estar associada a variaes de

Figura 1. Curso dirio da densidade de fluxo de ftons fotossinteticamente ativos (DFFF), da diferena de presso de vapor entre a folha e o ar (DPVfolha-ar) e da temperatura foliar, nas cultivares de amendoim Runner IAC-886 (smbolos cheios) e IAC-Caiap (smbolos vazios), no estdio vegetativo( , ) e em plena florao ( , ), sob condies naturais. Cada ponto representa o valor mdio (erro-padro) de cinco repeties, em plantas diferentes.

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DPVfolha-ar, pois o fechamento estomtico (gs de 0,50,4 para 0,20,1 mol m-2 s-1) ocorreu, em cada cultivar, nos horrios correspondentes aos valores de DPVfolha-ar acima de 3,0 kPa (Figura 1). Nas plantas em plena florao, a baixa observada nas curvas de trocas gasosas, depois do meio-dia, parece no estar relacionada com a DPVfolha-ar, que permaneceu baixa (0,8 a 2,2 kPa) durante todo o dia. O fechamento estomtico (g s de 0,90,8 para 0,605 mol m-2 s-1) nesse horrio, provavelmente, foi suficiente para limitar

E, mas no A. Em ensaios realizados em condies controladas, os valores de gs no passaram de 0,6 mol m-2 s-1. Alm disso, como conseqncia da limitao estomtica de A, Ci deve diminuir (Long & Bernacchi, 2003). Esse fato foi observado no primeiro dia de medidas (Figura 3 A), quando DPVfolha-ar foi acima de 3,0 kPa, mas no na outra data (Figura 3 B), que mostra que Ci permaneceu estvel das 7 s 16h. Os dados de A dos dois dias de medidas, obtidos em condies prximas saturao lumnica

Figura 2. Curso dirio da taxa de assimilao lquida de CO2 (A), condutncia estomtica (gs) e da taxa de transpirao (E) nas cultivares de amendoim Runner IAC-886 (smbolos cheios) e IAC-Caiap (smbolos vazios), no estdio vegetativo ( , ) e em plena florao ( , ). Cada ponto representa o valor mdio (erro-padro) de cinco repeties, em plantas diferentes.

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(DFFF > 900 mol m -2 s -1), foram reunidos e apresentados em decorrncia da DPV folha-ar e da temperatura foliar (Figura 4). Os dados apresentaram um agrupamento de acordo com o dia de realizao das medidas, e os pontos referentes aos menores valores correspondem s medidas obtidas durante o estdio vegetativo. Observou-se diminuio de A apenas quando a DPVfolha-ar foi superior a 3,0 (Figura 4 A). Apesar da disperso dos dados obtidos em condies naturais, nenhuma tendncia de aumento ou diminuio de A foi verificada com a variao da temperatura foliar, de 23 a 36C (Figura 4 B). Alm disso, os valores de A, de 2425 mol m-2 s-1, obtidos em condies controladas de DFFF e DPVfolha-ar (Figura 4 B), permaneceram estveis com o aumento da temperatura foliar. Pontos referentes DPV folha-ar maior que 3,0 kPa foram discriminados, pois, a diminuio de A, neste caso, se deve provavelmente ao efeito da DPVfolha-ar e no elevao da temperatura foliar.

Vu (2005) tambm no observou diferenas entre os valores de A de plantas de amendoim aclimatizadas a temperaturas de 1,5 e 6,0C acima da temperatura ambiente (ca. 35C), relatando valores de A de 32,4 e 34,2 mol m -2 s-1 , respectivamente, sob condies controladas de CO2 em 360 mol mol-1. Bagnall et al. (1988) mostraram que as respostas de A de folhas individuais de amendoim so controladas pelo dreno; observaram pouca diferena na resposta imediata de A, quando a maior parte da planta (dreno) foi mantida a 30C e a temperatura da folha (fonte) variou entre 15 e 30C. Nessas condies, A diminuiu pouco (17%), quando a temperatura foliar foi de 19C ou inferior, ao passo que o resfriamento (19C) da maior parte da planta (dreno), por trs dias, causou declnio de 70% em A das folhas (fonte) mantidas a 30C. Ensaios de trocas gasosas, realizados em condies controladas (Figura 5), tambm no mostraram nenhuma diferena entre as capacidades fotossintticas das duas

Figura 3. Curso dirio da concentrao interna de CO2 (Ci) e da eficincia do uso da gua (A/E), nas cultivares de amendoim Runner IAC-886 (smbolos cheios) e IAC-Caiap (smbolos vazios), no estdio vegetativo ( , ) e em plena florao ( , ). Cada ponto representa o valor mdio (erro-padro) de cinco repeties, em plantas diferentes.

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cultivares. Assim, dados referentes s duas cultivares foram reunidos e analisados juntos. A resposta de A em funo de Ci (Figura 5 B) mostra que A aumentou com o crescimento dos nveis de Ci, como esperado para uma planta C3 tpica (Long & Bernacchi, 2003). O valor mximo de A de 26 mol m-2 s-1, observado em condies ambientais normais, foi para 39 mol m-2 s-1, em Ci de 58 Pa, aumentando pouco em nveis ainda mais altos de Ci. O ponto de compensao de CO2, calculado a

partir da poro linear do incio da curva, foi de 6,4 Pa, prximo aos valores referentes a cultivares comercias de amendoim (Ketring et al., 1982). A eficincia de carboxilao, alcanada pela inclinao da reta inicial (Long & Bernacchi, 2003), foi de 1,85 mol m-2 s-1 Pa-1. Ainda a partir desta curva, a limitao imposta pelo estmato na fotossntese (l) foi estimada em 22,9%, determinada sob condies timas de temperatura e DFFF, quando gs permaneceu entre 0,35 e 0,53.

Figura 4. Taxa de assimilao lquida de CO2 (A) em funo da diferena de presso de vapor entre a folha e o ar (DPVfolha-ar) e da temperatura da folha, nas cultivares de amendoim, no estdio vegetativo ( ) e de florescimento ( ). Os pontos obtidos em DPVfolha-ar maior que 3,0 ( ) e as medidas realizadas em condies controladas ( ) esto indicados. Cada ponto representa o valor mdio de cinco ( , , ) ou de trs ( ) repeties (erro-padro), em plantas diferentes.

Figura 5. Taxa de assimilao lquida de CO2 (A) em funo da densidade de fluxo de ftons fotossinteticamente ativos (DFFF) e da concentrao interna de CO2 (Ci), nas cultivares de amendoim, sob condies controladas ( ) e sob condies naturais, no estdio vegetativo ( ) e de florescimento ( ). Os pontos obtidos com DPVfolha-ar maior que 3,0 esto indicados ( ). Cada ponto representa o valor mdio de cinco ( , , ) ou de quatro ( ) repeties (erro-padro), em plantas diferentes.

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A resposta de A em funo de DFFF, obtida em condies ambientais timas (30oC, DPVfolha-ar = 1,0 kPa), parece ser ligeiramente melhor do que a observada em condies naturais, com as plantas em florao (Figura 5 A). Em condies controladas, foi calculado (A = 27,8[1-e-0,00225(DFFF-39,93)], R2 = 0,999) o valor de 27,8 mol m-2 s-1 para A mxima, e 39,9 mol m-2 s-1 para o ponto de compensao lumnica. A saturao lumnica ocorreu ao redor de 1.000 mol m -2 s-1. Estes valores esto de acordo com o descrito anteriormente (Ketring et al., 1982) para diferentes gentipos de amendoim. O rendimento quntico mximo aparente, obtido pela inclinao da reta da poro inicial da curva, foi de 0,055 mol CO2 mol-1.

A curva de luz obtida em condies naturais (com as plantas em florao), quando comparada com a curva obtida em condies controladas, sugere a ocorrncia de fotoinibio dinmica ou fotoprotetora da fotossntese (Long et al., 1994). A mxima tende ao mesmo valor, nas duas condies, ao passo que a eficincia quntica aparente de assimilao de CO2, avaliada pela inclinao da reta inicial das duas curvas, parece diminuir (Figura 5 A), e a saturao lumnica tende a ocorrer numa DFFF maior, prxima radiao solar mxima, em condies naturais. As medidas de fluorescncia da clorofila a, realizadas nas cultivares de amendoim Runner IAC-886 (Figura 6 A) e IAC-Caiap (Figura 6 B), permitiram

Figura 6. Curso dirio da eficincia quntica mxima (Fv/Fm: em A, em B), da eficincia mxima (Fv/Fm: , ) e da eficincia operacional (Fq/Fm: , ) do FSII, e densidade de fluxo de ftons fotossinteticamente ativos (DFFF) da radiao solar (C) registrada durante as medidas, nas cultivares de amendoim Runner IAC-886 (A e smbolos cheios) e IAC-Caiap (B e smbolos vazios), sob condies naturais. Em D, eficincia operacional (Fq/Fm) do FSII em funo da DFFF. Cada ponto representa o valor mdio (erro-padro) de seis repeties, em plantas diferentes.

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acompanhar a eficincia do transporte de eltrons do FSII, durante o mesmo dia das medidas das trocas gasosas, com as plantas em plena florao (54 dap). A ocorrncia de fotoinibio dinmica, manifestada pela queda diria reversvel da eficincia quntica mxima do FSII (Fv/Fm) (quist et al., 1992; Long et al., 1994), foi verificada durante o incio da tarde (1315h), logo aps o horrio (12h30) de maior calor e DFFF, que tambm coincide com a baixa observada nas curvas de trocas gasosas (Figura 2 B, D e F). O valor de Fv/Fm permaneceu em cerca de 0,8 at as 10h, diminuiu para 0,50,6 nas horas de maior excesso de energia luminosa (1314h) e, no final da tarde, retornou a valores prximos ao do comeo do dia. Essa fotoinibio dinmica ou protetora do FSII tem sido freqentemente correlacionada com o aumento da formao de zeaxantina e ao aumento da dissipao de energia trmica do FSII, promovidos pelo gradiente de pH transtilacide gerado pelo transporte de eltrons (Long et al., 1994; Maxwell & Johnson, 2000). A fotoinibio parece ser conseqncia inevitvel do funcionamento do FSII, quando a luz causa o fechamento prolongado de mais de 40% dos centros de reao do FSII (quist et al., 1992). A queda diria da eficincia operacional (Fq/Fm), ao longo do dia, foi maior do que da eficincia mxima (Fv/Fm), com todos os centros do FSII abertos (Figura 6 A e B), mostrando um fechamento parcial (44%) dos centros do FSII, ao longo do dia. Processos rpidos, no fotoqumicos, de dissipao da energia de excitao, induzidos por alto gradiente de pH, tambm contriburam para diminuir Fq/Fm (Maxwell & Johnson, 2000). Entretanto, tais mecanismos de regulao da fotossntese devem ter conferido proteo aos centros de reao do FSII (quist et al., 1992), evitando a inativao irreversvel, nas cultivares de amendoim expostas s condies ambientais naturais de dias claros de vero. O curso dirio de Fq/Fm do FSII (Figura 6 A e B) tambm mostra que, em determinados horrios (1516h), ocorreram diferenas significativas entre as duas cultivares. Mas as variaes, observadas nos valores de Fq/Fm ao longo do dia, parecem estar relacionadas s variaes da DFFF incidente, no instante de realizao das medidas, pois, tais medidas foram realizadas em condies naturais de DFFF (Figura 6 C), em que a queda de DFFF nos horrios das 1011h e das 1516h (para IAC-Caiap) correspondeu passagem de nuvens. A queda de Fq/Fm acompanhou aumento da

DFFF, atingindo valores mnimos (ca. 0,4) e estveis em DFFF acima de 800 mol m-2 s-1 (Figura 6 D). Nesse caso, a reposta de F q/F m das duas cultivares de amendoim, quando submetidas s mesmas condies de DFFF, foram semelhantes. Em ambas cultivares, A apresentou pequenas variaes entre 8h30 e 16h, ainda que a DFFF e a temperatura nesse perodo tenham aumentado (Figuras 1 e 2). No mesmo perodo, Fq/Fm permaneceu estvel a partir de 800 mol m -2 s -1 (Figura 6 D), indicando que, acima desta DFFF, ocorreu aumento no fluxo de eltrons atravs do FSII. Uma vez que o correspondente acrscimo em A foi pequeno, os eltrons em excesso, provavelmente, foram utilizados em rotas metablicas alternativas, onde a fotorrespirao parece ser a principal (Cornic & Fresneau, 2002), como tambm foi observado por Ribeiro et al. (2004) em feijoeiro. De fato, o FAE s 8h foi, respectivamente, 19,51,9 e 16,81,1 em Runner IAC-886 e IAC-Caiap, ao passo que este ndice s 13h30 foi 25,01,4 e 27,13,0. O aumento da relao entre a eficincia quntica operacional e eficincia quntica de reduo do CO2 indica incremento no dreno de eltrons para fotorrespirao (Edwards & Baker, 1993; Cornic & Fresneau, 2002). Em conseqncia da fotorrespirao, mais CO2 liberado, podendo causar diminuio na taxa de assimilao lquida de CO2. Entretanto, como houve pequena variao em A, no perodo considerado, parte do excesso de eltrons tambm deve ter sido utilizada na prpria assimilao de CO2, mantendo o balano de CO2 ou A praticamente estvel.

Concluses
1. Em condies ambientais naturais ou controladas, as cultivares de amendoim rasteiro IAC-Caiap e Runner IAC-886 apresentam capacidades fotossintticas iguais entre si, no sendo possvel diferenci-las por esta varivel. 2. A resposta da fotossntese em funo da luz um pouco melhor em condies ambientais timas (controladas). 3. As cultivares demonstram boa adaptao s variaes dirias das condies ambientais que ocorrem durante o vero, apresentando fotoinibio dinmica da fotossntese no horrio de 13 s 14h, quando o excesso de energia luminosa persistente e as temperaturas foliares e as diferenas de presso de vapor entre a folha e o ar so elevadas.

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N. de M. Erismann et al.

4. O excesso de energia, nos horrios de maior densidade de fluxo de ftons fotossinteticamente ativos, tambm dissipado por meio do consumo de eltrons em processos alternativos.

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Recebido em 29 de maro de 2005 e aprovado em 29 de maro de 2006

Pesq. agropec. bras., Braslia, v.41, n.7, p.1099-1108, jul. 2006