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El origen de ios Mamferos

y su importancia
dentro del terna de la evolucin (1
Prof. lvi. CRUSAPONT PATR
No hace an muchos aos se crea que exista un abismo insalvable que separaba a los reptiles, en su sentido amplio (comprendiendo a los de la tania de los sindasidos que yo llam. un da ambuldtlles>, de los mamferos. En aquella poca todava erelase deber invocar un fenmeno de macroevolticin para explicar esta aperente discontinuidad sistemtica. Sin embargo, y iustamente en este caso del trnsito de reptiles amhtl,itiles a mamferos, hemos encontrado uno de los casos ms claros de transformacin gradual de una clase a otra, y aun de la cantidad de lanteos realizados para alcanzarse, desde el palio reptiliano o amniota poiquilotermo el tipo mamifero que, con las aves, constituye el agrado endotrmico de los vertebrados. Es entonces cuando el eminente vertebrista ingls Watson poda preguntarse si la maeroevolucin era una realidad o un engafo ptico por laguna de nuestros conocimientos. Poco a poco van desapareciendo las grandes discontinuidades en la historia de la ascensin jerrquica de los seres vivie:ntes y hoy estamos cada vez ms convencidos de que el proceso aditivo e irreversUMe de la evolucin orgnica se halla en mutaciones elementales que se van sumando progresivamente, acentuando de manera gradual los cambios estructurales que separan a un palio estructural de otro superior, Pero si es cierto que, por un lado, tenonos esta seguridad del trnsito gradual entre los ambultiles ltimos del grtpo de los teriodontos, o sea, de las formas carnvoras de los terpsidos ea el estadio final de la lnea de los reptiles a terpsidos, por otro nos encontramos que la gran cantidad ce materiales a nuestra disposicin por otra parte en algunos casos no suficientemente
U> Conferencia seguida de coloquio, que tuvo lugar el s.41,ado 26 dc marzo de 1966, a cargo del Prof, M. CIIuSFoNT.

completo no nos jaernie encontrar el hilo conductor exacto de traspaso de una clase a otra. Dc un lado, tenernos una cant cIad enorme de formas cj nc nos anuochin el estadio mamfero desde el pali o anibt lti 1 con diversos tanteos en busc ce la emersin hacia arriba cii la sisteintica por otro, tulL serie de inainiferos primitivos, con caracteres todava arcalcos. Y, sin embargo, no ,odemos aun decir cul es la forma ambttla ti 1 ancestra1 si t tada en la 1inca di recla del tr sito, ni cul es el mamfero mesozoico cine se halla en continuidad con aqt:lla. Pero esto es la ley en Paleontologa. Lo que s podemos afirmar <le gran actunlo de datos pertinentes es que la transicin fue gradual, que el ensayo mamfero se reusus por diversos conductos y qte finalmente la frontera ce separacin entre ambas clases fue cruzada varias veces. Por todo esto, Romer podr decir, con toda justicia, que, como sucede siempro en Paleontologa, el conoci,nieito pogresivo hace triunfa, la piclida de coidad.
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A pesar de la imbricacin y de los diversos tenmpi de evoltcin de cada tino de los grupos de ambultiles teriodontos finales con los mamferos primitivos, hoy podemos traza, tina lnea de separacin entre ambas clases aun a pesar de que para ello tengamos que pioceder no ya por un diagnstico diferencial basado en la existencia de camacteres annevos, sino por la suma algebraica de os mismos en sentido estadlsi:ico. Habr teriodontos muy avanzados con catacces mamiferoides, poro el peso especifico del total de los detalles anatmicos les liati recaer todava dentro de la clase ambultiles de otro lado, encontraremos mamferos con marcados caracteres reptillanos, pero en el

COl-PA.

coniunto podremos ya considerarlos como verdaderos terios. As, el es ableciun ien ro del O tCVO ,alio es ructiural niataifero se realizar por avances con cli ferentes temp, y por otra 3rue emergern fornas que se integrarn en lineas especiales de mamferos que no <losen, bocarn hacia el tipo noderno de bus placenlarios. Desde el punto de visla susucntico, no existen menos de tres suhclases re maunferos e ignoramos toclavut la e,acua filiacin de ancestralidad de cada una de ellas. Sin embargo, sabe mos i~or adelau,tado que estas lagunas se 1 rn colm alando con el tiempo y que el nexo que sabemos existe, por p-uchas sohre~ubtund u,, tes, col re los aml)ulLl tiles y los diversos grtupos de unamiferos mesozoicos en LI Liul tesLilL de las formas modernas, aparecidas en l~u linde <le teciario, que dar perfectamente definido. LI p~leontlogo detie de Livanzar en el cou,ocimicnlo, slo por medio ce las estructriua~ que bao quedado fosilizadas y por ello pierde la posibilidad de contar con odos los elementos de juicio, como sera el ,oder disponer de las partes blandas, que los informaran mejor acerca de la fisiologa total <le los organismos a estiudiar, No obstante, de manera indirecla puede obtener datos que exceden al slo conocimiento osteolgico.
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aves a travs cje posibles dinosaurios hipedos como, quiz, Euparkera. A este gruPO de reptiles de la rama terpsida les llamamos anibuuldtiles por oposicin seunntie a a los reptiles, dad o que una de las principales tendencias evolutivas o trendsu, de esta lnea es la del alargoun ento ce las extremidades y, con ello, la separacin del cuerpo del contacto directo col, el suelo. Es cierto que tambin por la Lima saurpsida esto ocurri en varios casos, pero sta no es la regla. Por otra parte, en este alarganien to de los mieunbros veremos establecerse progrestvanaente la dependencia funcional entre los estilpodos y los zeugpodos por medio de codos y rodillas de la manera ti tiC ser~ tpica de los mamferos. De manera global, a travs de los aunbultiles, veremos renlizarse las tender> cias evolutivas que han de conducirnos al estadio estructural mamfero aunque estas lendencias se manifiesten de manera desigual en cada uo de los grupos de terpsidos carnvoros, algunos de los cuales se quedaron del lado de all, precisamente por no haber coordinado la totalidad de las tendencias que han de ser propias de los terios y se quedaron, podramos decir, como pre-mamuferos frustrados o arutiultiles niamiferoides siu, posible solicla al palio supeulor EstL carrera hacia el nua,nifeuisnuo ~-y perdnesenos el neologismo empez tiunidamente en la fase pelicosauria, para afirnarse mds y ms en los terpsidos. iSo estos ltimos y a partir de formas de pequcula talla del grtpo teriodonto o carnvoro, se debi realizar, por varias veces, el trnsito a la organizacin ya mamf Cera, aunque ms o menos lograda segn las diversas subclases que podemos seulalLr dentro del plan estructural de estos animales eoterios, prototerios, aloterios, triconodontos y terios, con las infraclases pantoterios en a base y mcta terios y cuterios, que se bifurcan a partir de aqulla, Las primeras tenclen cias confluentes del estadio mami feroicle dentro de los anibtu ltiles se sitan en el Prnico y en el trnsito del prmico al Tras durante este lapso dc tiempo se va pee parando la aseen sin estructural por mecio de cl versos cuisayos que, ya liemos dicho, futeron ni Is o menos frustrados en diversas lineas, licanclo ahora i un lado la rama herbvora ce los terrsiclos, la llaunada de los a nomo dontos que por especializacin no pueden COL-PA.

As. pes, l:u imbric:tcioo de caracteres entre ambulliles y namferos es tal, y la transicin debi ser lan insensible, que ya no existe diagnstico diferencial entre ambas cl~uses ce verebrados, reptiles, incluso slo considerando los ambultiles, y mamferos. A partir de los cotilosaurios captorinomorfos. que probablemente cunergieron de los seymuriamorfos <estos seres interuned os entre anfibios y reptiles), se inici, por el lado de los terpsklos o ambtultiles, tu la larga l istoria de desarrollo ~ue haba dc en l:uzar con los mamferos a 1 ravs de los pelicosaurlos, terpsiclos x Irumeros torios. Sc trata del grupo de los sindsilos, en contraposicin a los ti pos o,rip sidos, didpsidos y pardpsidos, II anados as en relacin con el ti PO de feHOY racion lemporal. lo cu nito nos enfren tomos, pues, con el origen (le los m-unferos, debemos desca rtar en segu ula a los del grupo su rpsidru, que son los ms familiares, por i ene r oclavu representmtes acttuales <un entras qtue ocIos los ambu ltles sc extingtieron) y que dieron lugar a las

La distribucIn de sos Mamlferos primitivos, en el espacio y en el tiempo, indica cuoe stfls surgieron de los Reptiles <A,,b,,ldtiles de Crusaton 0. varias veces, de forma independiente Su historia priun (iva no se conoce ex.,ctamente, pero aqut se indica de corma aproxinsada, por mecho de ltneas de puntos. El espacio rayado, separa los animales qtue poseen solamente caracteres reptlliasuos, dc los que definitivamenee poseen caracteres de Masnferos. <Seguin ReascK. 1965.1

estar situados en la ancestralidad mamifera, los diversos grupos de gorgonpsidos, titanosiquios, bauriamorfos, cinodontos, terocfalos, ictidosaurios y tritilodontos, van acentuando su condicin niamlferoide, aunque unos ms que otros. Existen enlaces filticos ms o menos hipotticos todava entre estos grupos y es posible que los gorgonpsidos, ms primitivos en su estructura, sean los ancestrales de los cinodontos y que stos sean los preetursores ms o henos directos de los ictidosaurios y tritilodontos, los ms cercanos ya a la frontera con los mamferos, hasta el extremo de que estos ltimos, con los gneros Tritqlodon y Oligokyphus,del Tras superior y del Reto-las, respectivamente, haban sido ya considerados, durante muche tiempo, como verdaderos mamferos. Digamos inmediatamente que estos tritilodontos son los ambultiles que tuvieron tna supervivencia mayor, dado que legaron hasta el jursico medio (stoaesfleld sates), conviviendo ya con los primeros mamferos ctyos representantes ms antiguos se consideran del limite superior del Tras (Pantoterios),

No seremos exhaustivos en el anlisis del establecimiento progresivo de lo.s caracteu-es mamiferoicles a travs de la (ronlera que separa anlbLts clases dc terpsidos. Quscramos slo dar aqu una rpida nicado a las diversas tendencias que se fueron marcando en los ambtltiles y qtle finalnente, recogidas todas ellas en un haz, fueron capaces de cunerger al estadio supeior. Estos caracteres de teodenria se efieu-en esencialmeu,te a cIatos esquelticos y dentau-ios. aunqte tanibidn hagamos hincapi en determinados aspectos que se refieren a partes blandas que no han sido halladas (o s6lo sus moldes, como en el caso de los enclocraneanosj, pero qtle se deducen de la misma organizacin esquetico y dentaria. Estas tendencias 5011 seum:riamentc las siguientes:
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Progresuva heterodonta y diveusuf cacin de las piezas postcaninas. Adqtisicia progresiva <le paladar sccttndario. Progresivo Ltlae-gauniento <le las estreunidades y aparicin de codos y rodillas, Primera aparicin en los mamferos de tacetas articulares en los huesos,

COLbfl,

Progresiva reduccin de los huesos cianeanos y mandibulares, Tendencia a la articulacin dentar,o-escamnso por sustitucin de la un cHlar-etadrad o, Progresivo establecimiento ce la cadena de huesecillos (estribo, ytnque, martillo) en el odo medio, Dosapanicin del angolar y aparicin le ectotimpanico. 1 n tegracin del ccwum en~te>-iciini a la cavidad craneana y desaparicin mLts o menos maicada de la pared original Des: paricin de ecstillas a bdominales y Lidd[tI isicicSn <le un tronco. Globuliz:iein ~rog,-esiva del crneo, paralela al progresivo desarrollo del noop~iio y telencofalizacin crecienle. tendencia a la frmtla falangeal 2.3.3-33, a partir de 2.3.455, es dcci r, a Li cquidcctlia, Tendencia a la ondotermia. Tendencia al viviparisno a travs to un ovoviviparismo. Aparicin de gladtlas lactarias~. Tendencia a una progresiva mtlsouacin facial. Es interesante darse cuenta de la correlacho e interdependencia existente en la instaiacir, ce cada tino de estos caraeteres en relacin con las necesidades trfico-ecolgicas ce los mamferos, que, con a ltima de las horneostasias. se constituyen, corno grupo, en ecumnicos, En efeoto, la ,ro.gresi va beterodonlia deenancla la lresencia de 1.10 paladar secundario seo cada vez mis completo; tambin el efecto ele olasticLlein requiere co refuerzo de la nuorlbsila, cue finalmente est constituida por un solo hueso, el dentario. La nocosi ciad <le afinamiento del sentido <le la audicin ap-ovecha la emigracin de los h esos un ion lar y eliad nado para integrar se en la cadena transmisora del oicio meclic,: cl ,erfeccionam en to cerebral ciernan <la u la mayor eapacidad craneana, lo que se logra con la incorporacin del cante en cpipt,rictm: las ni l ti pies adaptaciones recilio ridas por ci ecu meo ismo y la explota cin ce todos los medios, vendr,, dacias oir la ncior coord nacin y control <le los movimientos de las extremidades, que so esl:bil izarn nra cada funcin o loconocin neciaoto facetas particulares para coca grupo la clesaiianicln de las costi las abdominales facilita un tronco y una respiracin diafragmtica, etc,

Ya se ha dicho bien a las claras que los mamferos son polifilticos, aunque no se sepa exactamente cul es la ancestralidad de cada una de las ramas o subclases que hoy podemos establecer dentro de la sis temtica. De acuerdo con lo que nos dice Teilhard, diversas lneas no encontraron la sal ida a lii su peniorizacin de los cute nos y representan estructuras especiales en forma de tentativas, qte tuvieron un Ni lo cronolgico m~s o menos importan te. La Lipanicin de los mamferos se ron liza en el Tras superior o Htico y st bistoria contina en la actualidad por los re presentantes qt e nos quedan de ramas abortadas y primitivas sin posible xito, como los poloteiios o monotremas, y los nietatorios o mars u piales, los cuales han llegado hasta nuestros das, gracias a estar preservados en asilos bien protegidos de las influencias exteriores y en los que no hallan competencia directa con los pacentados. De un lado, podemos sealar los coteros o Docodontos, con los gneros flecodon, Mo,-ganawodon, Erytroiheriuni y Si nacodon, con una amplia distribucin geogrfica en la poca de su existencia, que es el Jw-sico, extinguindose durante el mismo. Se les ha hallado en Europa, Asia y Africa. Es posible, aunque no est probado, que los docodontos sean los ancestrales <le los rnonOtrO5flL55, los mamferos actuales con mayores caracteres de primiividad. por su oviparismo y la mala regalaejn sangunea, En seguod o lugar, la subclase de los aloterios o Multituberculados, que, a pesar ce estar extinto,.s, han sido los mamferos que ms han durado en la historia Nolgica, pues compredoen una extensin en cl tiempo ce casi cien millones de aos. siendo ms corta la historia placentaria desde su primera eclosin en el Cretceo hasta n tiestros das., Los mtltituberculados realizaron una solucin dentaria que no tu yo xito dc emersin hacia un palio ms alto: aparecidos en el Kimeri<l giense, se extinguieron en el Eoceno inferior en peno des,arrollo <lo los cuerios. El ni s noflgu o representante procedo de Portugal, es el sinero Pardchoffaf a de K(ihne. Los Triconod oxtos constituyen un orden todava no encuadado en ninguna subclase, por ser incierta su posicin taxonmic; - Su <len tei n con tres piliatrs aIineadas, no cl o d esembocacura hacia los placentarios ni oarstpiales. Son animales tipicos del Jursico. COLP,

Los Pantoterios, con st denticin tribosfnicL. con trgono arriba y trignido abajo, rene,, las condiciones para ser ancestrales de los dems terios y en la actualidad se conocen gneros cretceos que pueden realizar el trnsito, corno En dci tl,e.rin,n Shikama, del Japn y Pa-encloiheriun,, nuevo gnelo del weldico de Espaa (Galve, Tertel) (CnusroNr y AonovmO.

El tema que nos ha ocupado aqtl, expuesto de tilia manera realmente muy sumaria por exigescia de tiempo y dic espacuo, es tino de los casos ms brillantes y espectaculares en los que la Paleontologa ha dicho su palabra, quiz Una <le Sus ms extraordinarias conquistas al lado del conocimiento de las lineas filticas de los pisciformes. De un lado, constituye una de las pruebas ms concluyentes sobre la evolucin orgnica, dado qte vemos cmo sta se ha realizado insensiblemente entre dos clases de vertebrados sucesivas hasta el extremo de que, con todos los ciernentos disponibles, ha desaparecido la frontera de separacin entre ellas, hasta 510 poder distinguirlas de manera diagnstica. No sirve ya la distincin entre el modo de articulacin: ambultiles muy cercanos a los mamfferos, corno Diarthrognathns y Oligokyphus, presentan la doble articulacis articular-eeadrisdo y dentanio-escamoso lo mismo les ocurre a determinadas formas muy primitivas ya dentro del mareo <le Jos mamfferos, tales como los ecterios, Docodon, Morganwodon, Erytholle,-iurn, etc.

Hemos visto tainhi,, de manera pat-adigmtica, cmo la evolucin procede pos tanteos e intenta pos diversos caminos atravesar los palios para construir estruotoras ce ms Cii ms organizadas y eleva<Lis.- en la jerarqua. Esto no os ti en PL,gii Li contra nuestra iclea de una finLilidLid, El 1>. Roas nos lu clemost -ado ce manera eloetienle que, clej:iclo el proceso evolt,liyo a la Licttiacin de cailsas mLiteria les, se tsegu rLi o] uch (si mo ms la clla la <le la ascensin est roe tui-al y, por lo tan to, la emergencia hacia el hombre disparando cosi un cartticho de perdigones que con un baln solos. En el caso de los moniCol-os tambin vemos, como en t Lo los otros casos, el polifiletismo. el xito inotentneo <le varias lneas alcanzando un mismo palio atnqttO con un equipaje de cl istintas posibi 1idades lara que, fi nalmente, el verdadero xito y la eniersin evolutiva se realice por Lilia sola de ollas, la mejor dotada pa-a seguir el curso supes-ativo de la o-ganizacin, gracias Li tina stna de caracteres qtie le asegur~in ~ plasticidad de posibilidades posterioes p 9r - dispositivos que guardan en s potencaldades las otras, las cuales, mucho despus mayores de haber que cumpli co ss objetivos, se han extinguido. 1-lomos entado, pues, solapadamente al dominio mamfero, y lo hemos hecho por arios conductos: los coterios, los alotorios, los t-iconodos, tos, los pantotenios slo estos ltimos fueron capaces ce construir el palio su--erior de los cutenios. desi nados a dar el orden de los primal es. la familia de los homnidos, el gnero 1-lomo y, finalmente. cii la cumbie, :t la SOIL especie Horno sopLos.

UN NUEVO MAPA GEOLOGICO


esuitado de ta acterdo realizado con cl

La Editorial Pasaninfo, de Madrid, como

Instituto Geolgico y Minero de Espaa,


est publica odo un Mapa Geolgico de Es-

pulla y Potgal, a escala 1250,000, cos las mismas ca-acterfsticas que el napa dc crn,eteros legado, anteriormente publicado por la misma Editorial. Como novedad, este mapa contiene todas las caneteras de la edicin asterior <le mapa publicado por Paraninfo, con el COL-PA.

mismo plegado Falkplan , que tanto facuita su consulta. Aciem:is, los colores geolgicos, ror primera vez en Espaa, son los internacionales adoptados en el Congreso ce Copenhague, En el reverso del mapa geolgico, yO ilicltiidLt tinL descripcin geolgicL regioial, en la qtie han colLiborado nunerosos gelogos espaoles, recopilLtdits por el profesor U. Melndez.

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