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UT II.

- Metabolismo de

glcidos
T 18-glicolisis

Tema 3.- Degradacin de glcidos Digestin de glcidos de la dieta Degradacin de glucosa por GLUCOLISIS: Caractersticas y reacciones Balance qumico y energtico ATP Regulacin de la glucolisis Lanzaderas Incorporacin a la glucolisis de otros azcares

DIGESTIN DE GLCIDOS
Los monosacridos son los nicos glcidos que se absorben a travs de la mucosa intestinal con transporte activo

ALIMENTOS
(*) intracelular

Tanto el almidn ( mecla de amilosa y de amilopectina.) como el glucgeno son hidrolizados por las enzimas -amilasa (14) y glucosidasas (16).

La -amilasa (salivar y pancretica) y la glucosidasa (intestinal)

DIGESTIN DE GLCIDOS

Glucgeno Glucogenognesis Pentosas y Otros azcares Ruta pentosas-P Glucosa Gluconeognesis Glucolisis Glucolisis Glucogenolisis

Ciertos amino cidos

Piruvato

Lactato Degradacin piruvato

cidos grasos
Ciclo cido ctrico Transporte Electrnico mitocondrial

ESQUEMA QUE RELACIONA LAS VAS METABLICAS PARA LOS GLCIDOS

GLUCOLISIS:
Ruta CATABLICA para la degradacin de la glucosa a piruvato - Caractersticas generales:

GLUCOSA

Glucolisis o glicolisis es una ruta catablica de 10 reacciones enzimticas: TRES IRREVERSIBLES Su funcin es la degradacin de glucosa para la obtencin de energa: 2 ATP y 2 NADH Se degrada una molcula de glucosa (C6) hasta dos molculas de piruvato (C3). Es una ruta metablica universalmente distribuida en todas las clulas. 2 PIRUVATOS

GLUCOLISIS
Fases y Reacciones Sustratos : Enzimas: Hexosas-P y triosas-P deshidrogenasas
Las molculas con carga no atraviesan la membrana plasmtica

kinasas, isomerasas y mutasas Cofactores: NAD+ / NADH ATP / ADP

El producto de una reaccin es el sustrato de la siguiente EL ATP es el cofactor DADOR de GRUPOS FOSFATO Y el ADP es el RECEPTOR de GRUPOS FOSFATO EL NAD+ acepta electrones procedentes de los sustratos que se oxidan y l se reduce a NADH

GLUCOLISIS: reacciones
FASE 1: fase de inversin de energa

hexoquinasa

1.-Fosforilacin de la glucosa
El ATP transfiere un Pi al OH del C6. de la glucosa.. Las molculas con carga no atraviesan las membranas. La G6P no sale de las clulas.

Glucosa (G)

Glucosa 6-P (G6P)

2.-Isomerizacin de la G-6-P
La aldosa (C1=O) se transforma en cetosa (C2 =O ) Glucosa 6-P (G6P)

Fosfoglucosa isomerasa

Fructosa 6-P (F6P)

GLUCOLISIS: reacciones

Fosfofructoquinasa 1

3.-Fosforilacin de la F-6-P
El nuevo OH del C1 es fosforilado por ATP.

Fructosa 6-P (F6P)

Fructosa 1, 6-P (FBP)

4.-Ruptura aldlica de la F-B-P


Aldolasa Se forman dos triosas, ismeros: -gliceraldehido3-fosfato (G3P) y -dihidroxiacetona-fosfato (DHAP). Dihidroxi Acetona Fosfato Gliceraldehido (DHAP) 3-fosfato (G3P)

Fructosa 1, 6-P (FBP)

GLUCOLISIS: reacciones
FASE 2: fase de obtencin de beneficios

Triosa fosfato isomerasa

5.-Isomerizacin del DHAP a G3P


La dihidroxiacetona-fosfato (DHAP) se isomeriza a gliceraldehido3-fosfato (G-3P). Solo el G-3P sigue la glicolisis. Dihidroxiacetona -fosfato (DHAP)

Gliceraldehido 3-fosfato (G3P) Gliceraldehido 3-P deshidrogenasa

FASE 2
6.-Oxidacin y fosforilacin
Se genera NADH y un enlace fosfato de alta energa Gliceraldehido 3-fosfato (G3P)

1,3-bisfosfo glicerato (BPG)

El aldehido se oxida y se fija el grupo fosfato, formando un enlace de alta energa: enlace ACIL-FOSFATO

GLUCOLISIS: 1 reaccin de

conservacin de la energa
El aldehido se oxida a cido y se fija el grupo fosfato, formando un enlace de alta energa: enlace ACIL-FOSFATO Reaccin 6: en dos pasos

Gliceraldehido-3-P

Gliceraldehido 3-P Deshidrogenasa

1,3-BP glicerato

GLUCOLISIS: reacciones para


recoger energa
El enlace ACIL-FOSFATO es de alta energa y sta se conserva en forma de ATP
Fosfoglicerato quinasa

7.-Fosforilacin a nivel de sustrato Se transfiere un Pi desde el 1,3BPG al ADP.

1,3-bisfosfo glicerato (BPG)

3-fosfoglicerato (BPG)

1 reaccin de conservacin de la energa


8.-Isomerizacin
El Pi del C3, de no muy alta energa, se traslada al C2, a travs de un intermedio bisfosforilado (2,3-BPG) Fosfoglicerato mutasa

3-fosfoglicerato (3PG)

2-fosfoglicerato (2PG)

GLUCOLISIS: reacciones para


recoger energa

Enolasa

9.-Deshidratacin
Se separa una mol. de H2O y se genera un enlace enol-fosfato de alta energa 2-fosfoglicerato (2PG) Fosfoenol piruvato (PEP)

El enlace ENOL-FOSFATO es de alta energa


Piruvato quinasa

10.-Fosforilacin a nivel de sustrato Se transfiere un Pi desde el PEP al ADP.


Fosfoenol piruvato (PEP)

DG = -31.4kJ/mol piruvato (PIR)

2 reaccin de conservacin de la energa en forma de ATP

GLUCOLISIS: balance de la ruta


RESULTADO DE LA GLUCOLISIS

glucosa

Adems se forman 2 molculas de ATP y 2 molculas de NADH

2 molculas de piruvato

BALANCE qumico y energtico de la glucolisis: Glucosa + 2 ADP + 2Pi + 2 NAD+ ------> 2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2H+ La glucolisis se produce en el citoplasma celular y los NADH que descargan sus e- en el T.E.M. lo hacen en el interior mitocondrial.- LANZADERAS

Lanzadera del glicerol-P

Glicerol-3-fosfato Deshidrogenasa citoplasmtica

Dihidroxiacetona fosfato

Glicerol 3-fosfato Glicerol-3-fosfato Deshidrogenasa mitocondrial

Citoplasma

Matriz Por cada NADH citoplsm. que se oxida por esta va se obtienen 2 ATP.

Lanzadera del malato-aspartato


Por cada NADH citoplsm. que se oxida por esta va se obtienen 3 ATP.

Oxalacetato

Glutamato

Malato deshidorgenasa
Malato -cetoglutarato

transaminasa
Aspartato

Citoplasma

Matriz Malato Malato

-cetoglutarato

Aspartato

deshidorgenasa
Oxalacetato

transaminasa
Glutamato

REGULACIN de la GLUCOLISIS
La regulacin de la ruta recae sobre las tres enzimas que catalizan las tres reacciones irreversibles. Son tres kinasas

hexokinasa

Fosfofructo kinasa 1

piruvatokinasa

REGULACIN GLUCOLISIS: (1) Hexokinasa y caractersticas de la glucokinasa

Activa inhibe

G-6-P
hexokinasa Glucosa

Producto de la reaccin

glucosa-6-P glucokinasa
GLUCOKINASA Isoenzima en hgado, + Especfica para glucosa KM mayor para la glucosa y No inhibida por G6P Su existencia permite al hgado retirar glucosa de la sangre cuando su concentracin es muy alta

glucosa

GLUCOLISIS: REGULACIN (2)

PFK1 es regulada por niveles de metabolitos


AMP
Enzima alostrica

Activa inhibe

baja energa Efector +

Fruc-2,6-bisP
Fosfofructo kinasa 1

ATP + Fructosa-6-P

Fructosa-1,6-bisP + ADP

ATP Citrato

alta energa consigue energa

CINTICA SIGMOIDE: comportamiento alostrico

La PFK-1 se activa con F-2,6-BP, el producto de la PFK-2

ENZIMA BIFUNCIONAL

PFK-2

F2,6-BP

Fructosa-6fosfato

Fructosa-2,6-bisfosfato (F-2,6-BP)

Fructosa-2,6bisfosfato

La actividad de la enzima bifuncional PFK-2/F2,6-BF est controlada por accin hormonal, mediante fosforilacin / defosforilacin

Fructosa-1,6bisfosfato

REGULACIN GLUCOLISIS (3) Piruvatokinasa (PK)

Activa inhibe

Fruc-1,6-bisP
piruvatokinasa

Sustrato glucolitico

Fosfo-enol-piruvato ATP Alanina Acetil-CoA

Piruvato
alta energa consigue piruvato consigue energa

En hgado, la PK resulta inhibida por fosforilacin

Incorporacin de

DISACRIDOS a la GLUCOLISIS
Sacarosa -------------> fructosa + glucosa sacarasa Lactosa --------------> galactosa + glucosa lactasa Maltosa --------------> 2 glucosa maltasa

La hidrlisis de disacridos produce monosacridos que se incorporan a la glucolisis por diferentes vas:

La fructosa puede incorporarse por dos vas, en dependencia del tejido:


1.- Se fosforila a F6P y se incorpora a la glicolisis (msculo) 2.-Se fosforila a F1P y se hidroliza a triosas (en hgado) La galactosa se fosforila a Gal-1-P y despus se isomeriza hasta glucosa-1-P (epmeros C4)

Galactosa kinasa Galactosa 1-P UDP-glu transferasa UDP-galactosa + Glu 1-P epimerasa UDP-glucosa
Galactosa Cataratas

Incorporacin de

GALACTOSA (epmero C4 de la glucosa)


UDP-glu

Glu-1P
UDP-galac C4

Glu-6P

Galactosa kinasa Galactosa 1-P UDP-glu transferasa UDP-galactosa + Glu 1-P epimerasa UDP-glucosa
Galactosa Cataratas

La galactosa se fosforila a Gal-1P La galactosa-1-P se isomeriza hasta glucosa-1-P (epmeros C4) en una reaccin con UDP-glu catalizada por una Uridil-transferasa La glucosa-1-P se isomeriza a glucosa-6-P y la UDP-galactosa se epimeriza a UDP-glucosa

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