Universidad Nacional de Trujillo

Facultad de Ciencias Biolgicas E.A.P Microbiologa y Parasitologa

CURSO : Fisiologa Comparada

DOCENTE

Mg. Caldern Pea Abhel

INTEGRANTES :

- Alva Sevilla Miguel

-Abanto Briones Akemi -Aranda Rojas Yuliana -Arica Pajares Javier -Angulo Zegarra clelia - Armas Castillo Jou - Alcalde Ybaez Gerson - Len Matos Ana -Loyola Villavicencio Jandy -Medina Vsquez Katherine - Mendocilla Polo Kristin

TRUJILLO PER 2013

SISTEMA MOTOR: CONTROL SUPERIOR DE LA ACTIVIDAD MOTORA DE LOS VERTEBRADOS Para poder realizar cualquier movimiento, se necesita la interaccin de diversas estructuras del sistema nervioso motor. Estas estructuras estn organizadas jerrquicamente de modo que las rdenes salen desde un nivel superior hacia un nivel inferior. 1) El nivel inferior son las motoneuronas del asta anterior de la mdula espinal y por las motoneuronas de ncleos motores troncoenceflicos. 2) Los ncleos del tronco del encfalo, constituyen un nivel intermedio, junto con los sistemas moduladores formados por los ganglios basales y el cerebelo. 3) En el nivel ms alto de la jerarqua: la corteza cerebral motora. Mdula espinal La mdula espinal es la estructura que integra o coordina actividades musculares elementales, para el mantenimiento de la postura y diferentes movimientos. Tambin desarrolla automatismos simples de marcha y movimientos defensivos simples (retirada del msculo ante cualquier agresin) a travs de respuestas reflejas. 1) Motoneuronas medulares Se distinguen: Motoneuronas alfa (). Son de gran tamao, sus axones estn mielinizados y su velocidad de conduccin es de 60-130 m/s. Estas neuronas se agrupan en la mdula y forman columnas que se conocen como ncleos motores. Motoneuronas gamma (), ms pequeas que las anteriores. Inervan fibras musculares del huso muscular. Interneuronas. Pueden ser excitadoras o inhibidoras. Un tipo especial son las interneuronas inhibidoras de Renshaw que reciben conexiones de vas supraespinales y de motoneuronas. 2) Reflejos espinales Son las repuestas motoras ms simples. Son repuestas automticas, involuntarias, inmediatas y estereotipadas frente a un estmulo determinado. El circuito entre la entrada del estmulo y la ejecucin de la respuesta se conoce como arco reflejo. Consta de los siguientes elementos: a) receptor sensorial, b) fibra sensorial aferente, c) centro integrador, d) fibra motora eferente, y e) efector (msculo esqueltico). 1. Reflejo de estiramiento o miottico, reflejo consistente en un acortamiento de las fibras de un msculo frente al estiramiento brusco del mismo. Es el nico reflejo monosinptico

que existe. Sirve para controlar y ajustar la longitud de los msculos esquelticos, proporcionando el tono muscular adecuado para una respuesta rpida. Funcionamiento de los propioceptores 1.- El huso muscular o neuromuscular. Es una pequea estructura fusiforme situado entre las fibras musculares Est formado por varias fibras musculares modificadas (fibras intrafusales), con miofilamentos solamente en los extremos e inervacin de motoneuronas gamma. En el centro de las fibras se sitan las terminaciones de fibras sensoriales. Cuando se produce el alargamiento brusco de un msculo, se estiran tambin las fibras intrafusales. Se excitan las fibras sensoriales, y en la mdula espinal sinaptan directamente con una motoneruona (alfa). sta enva al msculo estirado la orden de contraerse y de cesar el estiramiento. El reflejo miottico se provoca tambin, como respuesta a una orden del sistema nervioso central. Las neuronas (gamma) actan respondiendo a rdenes que llegan por vas supraespinales. Estimulan las fibras intrafusales, que al contraerse, provocan la excitacin de los receptores, y la consiguiente respuesta motora muscular a travs de las motoneuronas alfa (). La coactivacin - (alfa-gamma) es el fenmeno por el cual, al ordenarse una contraccin de la musculatura extrafusal, se activa simultneamente el sistema , de forma que las fibras intrafusales se mantengan tensas y no pierdan su capacidad sensora. 2.- rgano tendinoso de Golgi El rgano tendinoso de Golgi est situado en la zona de insercin tendinosa del msculo. Son terminaciones libres y ramificadas La contraccin de las fibras musculares distiende los propioceptores provocando su despolarizacin. En la mdula hacen sinapsis con motoneuronas a, a travs de una interneurona inhibidora, disminuyendo su actividad y provocando la relajacin del msculo contrado. Son responsables del reflejo miottico inverso. Tronco del encfalo En l se llevan a cabo las siguientes funciones: el control y ajuste del tono muscular, la regulacin de la postura y el mantenimiento del equilibrio. En esta regin se encuentran ncleos motores que desarrollan programas motores estereotipados conocidos como generadores centrales de pautas o secuencias motoras, como los respiratorios, los de la masticacin o los de la marcha. Desde los mismos se originan las vas supraespinales, vas que se dirigen hacia la mdula y regulan las funciones motoras relacionadas con el mantenimiento del tono, postura y equilibrio. Segn su posicin, hay dos sistemas:

a) Sistema motor dorso lateral medular o sistema descendente lateral formado por el haz rubroespinal, que sale del ncleo rojo mesenceflico. Participa en el control de la musculatura distal de las extremidades. b) Sistema ventromedial o sistema descendente medial constituido por a) los haces vestbulo espinales medial y lateral que proceden de los ncleos vestibulares bulbares, b) los haces retculo espinales medial y lateral, que salen de la formacin reticular situada a lo largo del tronco, y c) el haz tectoespinal que se origina en tubrculo cuadrigmino superior, y termina en la mdula cervical. Este sistema controla la musculatura axial y la musculatura proximal de las extremidades. Ncleos motores del tronco del encfalo Formacin reticular o sustancia reticular A lo largo del tronco del encfalo hay acmulos de neuronas con mltiples conexiones entre s, dando lugar a una especie de retculo. sta ejerce su accin excitadora o inhibidora sobre el circuito gamma mediante vas que terminan en las motoneuronas o interneuronas medulares. Sus vas son dos: el haz retculo espinal medial (protuberancia y mesencfalo) y el haz retculo espinal lateral (bulbo). Llevan rdenes opuestas. El primero excita a motoneuronas extensoras encargada de mantener el cuerpo erguido contra la gravedad. El segundo, inhibe a estas mismas neuronas, oponindose a la posicin antigravitatoria, facilitando por tanto, la accin de los msculos flexores. La formacin reticular constituye un sistema excitador-inhibidor con la misin de lograr continuamente el tono adecuado de la musculatura. . Ncleos vestibulares Estn situados entre protuberancia y bulbo y se denominan superior, medial, inferior y lateral (o de Deiters). De este ltimo se origina el haz vestbulo espinal lateral y desde los ncleos medial, superior e inferior sale el haz Vestbulo espinal medial. Llegan a motoneuronas e interneuronas de la mdula cervical y dorsal. El sistema vestibular ayuda a que el tono muscular en la musculatura antigravitatoria sea el apropiado, tanto en situacin como en los cambios posturales del cuello y tronco originados por giros de la cabeza. Los ncleos vestibulares reciben informacin del aparato vestibular y seales propioceptivas de diversas partes del cuerpo, en especial de los msculos de cuello. Los ncleos vestibulares envan eferencias a diferentes localizaciones, dentro y fuera del troncoencfalo, provocando respuestas reflejas que ayudan a mantener una correcta coordinacin entre los movimientos de todas las estructuras corporales, incluidos los ojos. . Ncleo rojo. Participa en el mantenimiento postural. Se encuentra en el mesencfalo y recibe conexiones del cerebelo y de la corteza motora. De l sale el haz rubroespinal que cruza

al lado opuesto, y desciende de forma paralela al haz piramidal hacia la mdula. Activa motoneuronas flexoras de las extremidades e inhibe extensoras. Es importante en la movilidad flexora de las partes distales de las extremidades, lo que facilita el cambio de posicin de stas en los movimientos reflejos posturales. . Tubrculos cuadrigminos superiores. Se encuentran en la parte posterior de mesencfalo. Reciben principalmente informacin visual, aunque tambin les llega informacin sensorial de otro tipo (auditiva, vestibular, somtica). Intervienen en respuestas reflejas de atencin, reflejos que requieren coordinar la movilidad de cuello, cabeza y ojos, para orientarlos hacia el estmulo y preparar la respuesta que puede ser incluso, de defensa o de huida. CENTROS MOTORES SUPRAESPINALES

El origen y mantenimiento del tono se produce a travs de los mecanismos reflejos desencadenados por la estimulacin de diversos receptores. Sin embargo, los patrones motores espinales son muy limitados, pues. Diferentes estructuras por encima de la mdula espinal confieren a las motoneuronas espinales una mayor variedad de funcionamiento. Estas estructuras supraespinales permiten un mejor control del tono muscular y por consiguiente, del movimiento actuando directamente sobre las motoneuronas espinales o bien indirectamente sobre los circuitos espinales.

Los centros motores supraespinales (encima de la mdula espinal) son: el crtex motor en la corteza cerebral, los ganglios basales, el cerebelo y el bulbo raqudeo. CORTEZA CEREBRAL La organizacin de los movimientos ms complejos y elaborados se lleva a cabo a travs de estructuras situadas en los niveles medio y superior del encfalo, ejerciendo el llamado control supraespinal. Estas estructuras son la corteza cerebral, el cerebelo y los ganglios basales. La corteza cerebral interviene en el control de los actos motores, desde que se establece la finalidad de los mismos (reas de asociacin), y se organiza un programa o un plan, hasta que se dan las rdenes de cmo se ha de realizar ese programa que culminar con xito el acto motor (reas motoras). La corteza motora, est situada en el lbulo frontal inmediatamente por delante de la cisura de Rolando. Se distinguen dos reas funcionalmente diferentes: a) Corteza motora primaria, situada en la circunvolucin pre central. Es la corteza capaz de provocar movimientos simples con una estimulacin elctrica de mnima intensidad. En ella estn representadas topogrficamente (somatotopia) las distintas partes del cuerpo

(homnculo motor de Penfield), ocupando una mayor superficie las zonas que intervienen en movimientos que requieren precisin, como la mano, la cara, o los rganos de la fonacin, y con mayor versatilidad de movimientos. b) Corteza motora secundaria, situada por delante de la anterior. Est formada por la corteza premotora (rea premotora lateral), y la corteza motora suplementaria (rea premotora ventral): 1. La corteza premotora. Tiene una representacin somatotpica similar a la del rea motora primaria. Se activa desde que se prepara un movimiento como respuesta a estmulos visuales, auditivos o tctiles, ya que asociara un fenmeno sensitivo con un movimiento determinado (aprendizaje asociativo). Participa en movimientos ms complejos que la corteza motora primaria, (frecuentemente bilaterales). 2. La corteza motora suplementaria. Est organizada topogrficamente. Es un rea de asociacin motora, en la que se ubican la planificacin de los movimientos, tanto en lo que se refiere al plan de ejecucin como al plan de coordinacin postural. Se activa cuando hay una intencin de movimiento sin que exista un estmulo externo, as como cuando se memorizan secuencias de movimientos para la realizacin de un acto motor. GANGLIOS BASALES Los Ganglios Basales son un grupo de ncleos de masa gris interconectados que participan en funciones motoras y no motoras. Se encuentran en la profundidad de la sustancia blanca de cada hemisferio cerebral. A pesar que se entiende como ganglio a los conjuntos de cuerpos neuronales fuera del Sistema Nervioso Central, los Ganglios Basales son una excepcin a esa regla. Est formado por: Cuerpo estriado, en el telencfalo, lo forman los ncleos caudado y putamen. Globo plido, en el telencfalo, en l se distinguen el segmento externo y el segmento interno. Ncleo subtalmico, en el diencfalo. Sustancia negra, en el mesencfalo. Se diferencian dos partes, una dorsal o compacta, y, una ventral o reticular. Los ganglios de la base participan en el control de la actividad motora mediante efectos moduladores. No participan directamente en la ejecucin de los movimientos, sino en el control de los mismos.

Juegan un papel clave en la conversin de los programas motores de preparacin del movimiento en programas de ejecucin del mismo. El cuerpo estriado es la principal estructura de entrada de informacin a los ganglios de la base. Las aferencias proceden de la corteza, del tlamo y del troncoencfalo. Los ncleos de salida los constituyen el segmento interno del globo plido y la parte reticular de la sustancia negra, y envan sus proyecciones principalmente a la corteza, va tlamo; y al troncoencfalo. CEREBELO Interviene en el movimiento, regulando el equilibrio, la adecuacin de la postura y el desarrollo del movimiento. Anatmicamente presenta dos hemisferios laterales y una zona central denominada vermis. La porcin ms externa es la corteza cerebelosa, y est dividida en lbulos. En la corteza y en los ncleos existe una organizacin somatotpica. La corteza est formada por tres capas, que d ms profunda a ms superficial son: Capa granular donde hay clulas granulares de pequeo tamao, cuyos axones ascienden hasta la capa superficial dividindose en ramas paralelas (fibras paralelas), e interneuronas (clulas de Golgi). Capa de clulas de Purkinje, que son neuronas de gran tamao y cuyos axones constituyen la nica va eferente de la corteza hacia los ncleos intracerebelosos de la profundidad. Capa molecular, formada principalmente por las fibras paralelas y por interneuronas denominadas: clulas estrelladas y en cesto. Bajo la corteza se encuentra la sustancia blanca, y en su interior una serie de ncleos denominados los ncleos profundos del cerebelo: a) El ncleo dentado que recibe conexiones de la corteza cerebelosa homolateral. b) El ncleo fastigial que recibe aferencias del vermis. c) El ncleo interpuesto, formado por los ncleos emboliforme y globoso. BULBO RAQUIDEO

Es un ensanchamiento situado en la parte superior de la mdula espinal. Las vas ascendentes procedentes de la mdula y las descendentes que llegan del cerebro pasan por el bulbo, donde se entrecruzan, de esta manera la parte izquierda del cerebro controla la parte derecha del cuerpo y viceversa. La funcin del bulbo raqudeo consiste en el control de funciones bsicas para la vida, como son la presin sangunea, el latido del corazn, la digestin, el vmito, el ritmo respiratorio, la tos y el hipo. Por este motivo las lesiones en el bulbo suelen ser mortales. NCLEO ROJO El ncleo rojo, es una masa redondeada de sustancia gris ubicada entre el acueducto cerebral y la sustancia negra. Tiene dos porciones, una inferior magnocelular y otra superior parvocelular. Se encuentra dorsal a la sustancia negra, formando ambas estructuras parte de los ganglios de la base. Desarrollo Su tinte rojizo, que se ve en las piezas recin obtenida, se debe a su vascularidad y a la presencia de un pigmento que contiene hierro en el citoplasma de muchas de sus neuronas. Las neuronas que conforman el ncleo rojo provienen de neuroblastos en el mesencfalo primitivo. Estos neuroblastos originalmente forman parte de la placa alar, y luego emigran hacia anterior para formar el ncleo rojo y la sustancia negra. Las fibras aferentes alcanzan el ncleo rojo desde la corteza cerebral a travs de las fibras corticoespinales, el cerebro a travs del pednculo cerebeloso superior y el ncleo lenticular, los ncleos subtalamico e hipotalmico, la sustancia negra y la medula espinal. Las fibras eferentes abandonan el ncleo rojo y se dirigen a la medula espinal a travs del tracto rubroespinal, la formacin reticular a travs del tracto rubrorreticular, el tlamo y la sustancia negra. Funcin En animales que no poseen un tracto corticoespinal importante, el modo de andar viene determinado por el ncleo rojo. En humanos, el ncleo rojo controla fundamentalmente los msculos del hombro y del brazo, pero tambin tiene cierto control sobre el antebrazo y la mano. Sus funciones motoras son menos importantes en humanos que en otros mamferos, porque en humanos, el tracto corticoespinal es dominante. Sin embargo el gateo de los bebs es controlado por el ncleo rojo, as como el balanceo de los brazos que realizamos al andar. Aunque el ncleo rojo tiene cierto control sobre las manos, el tracto rubroespinal est ms involucrado en el movimiento de grandes msculos como los de los brazos, y el control fino de los dedos no es modificado por el funcionamiento del ncleo rojo; esto es porque

este control recae sobre el tracto corticoespinal. La mayora de los axones del ncleo rojo no tienen proyecciones a la mdula espinal, pero transmiten informacin proveniente de la corteza motora al cerebelo.

Ncleos vestibulares Los ncleos vestibulares reciben seales procedentes de receptores vestibulares, cerebelo, formacin reticular y ncleo cuadrigemino superior. El principal tracto descendente es el fascculo vestibuloespinal (lateral, procedente del ncleo de Deiters), cuyas fibras tienen un efecto excitador sobre las motoneuronas de la musculatura axial extensora e inhibidor sobre las de las musculaturas flexora, por lo que contribuyen a la contraccin postural antigravitatoria. Formacin reticular Filogenticamente es una de las partes ms antiguas del cerebro. Est formada por neuronas de diferentes tamaos y formas esparcidas en la sustancia blanca. A este

sistema se le conoce como SARA (Sistema Activador Reticular Ascendente). Este sistema parece intervenir en el estado de consciencia. La formacin reticular consiste en ms de 100 pequeas redes neurales cada una con sus funciones, incluyendo las siguientes: control motor somtico control cardiovascular modulacin del dolor sueo y vigilia habituacin desencadenamiento del vmito

La formacin reticular es una estructura neurolgica del tallo cerebral, desde la parte rostral de la protuberancia anular hasta la parte caudal del diencfalo, que se encarga de los ciclos circadianos de sueo/vigilia, adems de identificar estimulaciones de fondo irrelevantes. Las neuronas reticulares proyectan, tanto por vas ascendentes, a casi la totalidad de estructura del sistema nervioso central realizando numerosas escalas sinpticas. Las aferencias a la formacin reticular proceden de: crtex sensoriomotor, ganglios basales, cerebelo, hipotlamo, complejo vestibular, vas sensoriales de receptores musculares y cutneos. Las neuronas de la porcin pontina envan sus axones por el fascculo reticuloespinal anterior, que tiene un efecto activador de las motoneuronas extensoras, mientras que las neuronas de la porcin bulbar inhiben las motoneuroas extensoras por el fascculo lateral. En conjunto, terminan en las astas anteriores, ms densamente en las partes mediales (ncleos de msculos axiales y proximales). La formacin reticular interviene en el mantenimiento de la postura erecta y del equilibrio en movimientos que afectan a mltiples msculos. Las fibras descendentes de los ncleos motores troncoencefalicos terminan a nivel espinal sinptico sobre neuronas internunciales de las lminas VI a VIII de Redex. Los comandos provenientes de los centros superiores no solo se encargan de dar orfenes especficas al as motoneuronas, sino que tambin pueden modular las excitabilidades intrnsecas de estas. Los tractos aminergicos descendentes provenientes del ncleo del rafe (serotoninergico) o del ceruleus (noradrenergico) controlan el grado de excitabilidad de las motoneuronas espinales mediante la apertura de receptores metabotropicos que activan canales de calcio y sodio dependientes del voltaje que provocan corrientes internas y persistentes capaces de amplificar la respuesta de las motoneuronas a los impulsos sinpticos excitadores. Como los tractos monoaminergicos del tronco del encfalo son muy dependientes del comportamiento se activan estos tractos (por ejemplo, en situaciones de estrs), solo sern necesarios impulsos sinpticos moderados en la motoneuras espinales para que se desarrollen grandes fuerzas musculares. Patologa

Una lesin masiva en el troncoencfalo puede causar severas alteraciones en el nivel de consciencia como producir un estado de coma por sus efectos sobre la formacin reticular. La lesin bilateral de la formacin reticular del troncoencfalo puede conllevar bien al coma o bien a la muerte. Se han encontrado lesiones en la formacin reticular de personas que haban sufrido la polio, y algunos estudios de neuroimagen han mostrado actividad anormal en esa rea en personas con el sndrome de fatiga crnica, indicando la posibilidad de que una lesin en la formacin reticular sea la responsable de la fatiga que se experimenta en este sndrome.

GANGLIOS BASALES Son un grupo de ncleos de masa gris interconectados que participan en funciones motoras y no motoras. Se encuentran en la profundidad de la sustancia blanca de cada hemisferio cerebral. Los ganglios basales estn asociados principalmente con el inicio y fin de los movimientos voluntarios y el control de los ajustes asociados a los mismos. Estos ncleos en conjunto con el cerebelo reciben informacin desde la corteza cerebral para as influir en el control motor. Clasificacin Segn criterios de conexin, se pueden dividir en tres grupos: Porteros: son los que reciben aferencias de estructuras que no pertenecen a otro ganglio basal (corteza, tlamo, tronco, etc.). Ejemplo: Cuerpo estriado. Eferentes: son aquellos de los que salen los axones para conectarse con estructuras que no pertenecen a los ganglios basales. Ejemplo: Globo plido interno. De Cabotaje: son los que reciben aferencias y eferencias solamente de otros ganglios basales. Ejemplo: Sustancia negra, ncleo subtalmico y globo plido interno.

Principales complejos nucleares 1. 2. 3. 4. Ncleo Caudado Ncleo Lenticular Ncleo Subtalmico Sustancia Negra

1. Ncleo Caudado Este es un ncleo en forma de C que hace eminencia hacia el ventrculo lateral. Se describen en l una cabeza, un cuerpo y una cola. La cabeza es la regin ms voluminosa se ubica en el cuerno anterior del ventrculo lateral. Entre la cabeza del ncleo caudado y el ncleo putamen se encuentran puentes de sustancia gris que los comunican. Esto da el aspecto de estriaciones que han dado el nombre de cuerpo estriado o simplemente estriado a estos dos ncleos en conjunto. Est asociado con el Sistema Lmbico, especialmente su parte anterior (cabeza). Por esta razn se dice que tiene relacin con emociones tales como ira, placer, docilidad y afecto.

2. Ncleo Lenticular El ncleo lenticular est formado por el Putamen y el Globo Plido. El Putamen se encuentra ms cerca de la corteza cerebral, mientras que el Globo Plido est ms prximo al Tlamo. Este ncleo tiene una forma de una cua cuya base convexa es de ubicacin lateral mientras que el borde afilado es de localizacin medial, relacionndose con la capsula interna que la separa del ncleo caudado y tlamo. La actividad de las neuronas del putamen precede a los movimientos corporales, especialmente brazo, pierna y cara. El Globo Plido participa en la regulacin del tono muscular de ciertos movimientos.

3. Ncleo Subtalmico Es la masa nuclear de mayor tamao del Subtalamo. Se localiza anterior al tlamo y lateral al hipotlamo, entre la Sustancia Negra y el Ncleo Rojo. Este ncleo est asociado al control del movimiento involuntario. Las lesiones en esta rea producen tics y hemibalismo contralateral.

4. Sustancia Negra Es la masa nuclear de mayor tamao del mesencfalo. Se encuentra inferior al Ncleo Subtalmico. El color negro de la sustancia se debe a las neuronas que estn cargadas de melanina. Est asociado al control de movimientos y una lesin usualmente se manifiesta mediante rigidez (resistencia al movimiento pasivo) y temblores. La enfermedad de Parkinson, caracterizada por un movimiento fino y rtmico, es causada por una disminucin de los depsitos de dopamina, especialmente de la Sustancia Negra.

Funcin de los Ganglios Basales Cuando iniciamos un movimiento los ganglios basales eliminan la competencia. A travs de la informacin que reciben de la corteza acerca del movimiento que se desea realizar, stos inhiben (frenan) los msculos antagonistas al movimiento y liberan (desinhibiendo) los msculos relacionados con dicho movimiento. Los ganglios basales focalizan el movimiento. Circuitos bsicos de los Ganglios Basales Existen 5 circuitos que se originan en la corteza, hacen sinapsis en los ganglios basales para, luego de hacer sinapsis en el Tlamo, retornar a la corteza cerebral. Solo dos de estos circuitos tienen funciones motoras. Los otros tres estn relacionados con la generacin de patrones cognitivos y emocionales. Cada uno de estos circuitos est formado por dos vas en paralelo: las vas directa e indirecta. La Va Directa.- se inicia en la corteza lmbica, hace sinapsis en el ncleo portero (cuerpo estriado) y en el ncleo eferente (Globo Plido interno) para luego pasar por el Tlamo antes de volver hacia la corteza cerebral. Su funcin es liberar conductas tanto motoras como cognitivas y emocionales.

La Va Indirecta.- nace en la neocorteza, hace sinapsis en el ncleo portero (cuerpo estriado), luego hace sinapsis en dos ncleos de cabotaje (Globo Plido externo y el ncleo Subtalmico) para finalmente salir de los Ganglios Basales por un ncleo eferente (Globo Plido interno) rumbo al Tlamo y la corteza cerebral. Su funcin es frenar conductas motoras, cognitivas y emocionales.

CORTEZA CEREBRAL La corteza cerebral es un manto de sustancia gris que cubre los hemisferios y cuya manifestacin externa corresponde a las circunvoluciones. En la corteza cerebral existen intrincados circuitos neuronianos que son responsables de la capacidad de analizar, interpretar, y almacenar, la informacin que a ella llega. Toda esta informacin nos permite tener la percepcin de lo que sucede a nuestro alrededor. Por lo tanto la corteza es la estructura donde se realizan las funciones cerebrales superiores del individuo y representa aproximadamente el 40 % del peso total del cerebro.

CORTEZA CEREBRAL MOTORA: Est ubicada por delante del surco cortical central, ocupando el tercio posterior de los lbulos frontales. En la corteza motora tiene lugar la integracin y transformacin de la entrada sensorial, as como, la planificacin y ejecucin de la respuesta motora. Un gran porcentaje de la corteza cerebral est implicada en el control del acto motor.

La corteza cerebral motora se divide en tres subreas, cada una de las cuales posee su propia representacin topogrfica para los grupos musculares y las funciones motoras especficas:

1. La corteza motora primaria 2. El rea premotora 3. El rea motora suplementaria 1. La corteza motora primaria Tambin llamada corteza agranular o M1. La corteza motora primaria se localiza en la circunvolucin precentral. Se conecta con las motoneuronas y hace que los msculos se muevan. En ella nace la va piramidal, que proyecta principalmente sobre la parte contralateral del cuerpo. As en cada movimiento participan todas las neuronas de una poblacin, pero la participacin de cada una es distinta, por eso, cuando una regin se daa, la fuerza con la que se ejecutan los movimientos en la parte contralateral no puede ser controlada y se refleja en la debilidad e imprecisin para los movimientos finos. Recientes estudios sugieren que la corteza motora primaria tambin est afectada por aspectos cognitivos que participan en la ejecucin. La estimulacin elctrica directa de ella produce movimientos de los msculos esquelticos. Este procedimiento ha permitido saber que existe una representacin de los msculos del cuerpo humano en la circunvolucin precentral somatotpicamente organizada. En sta, la cabeza est representada en la zona

inferior, luego est el miembro superior, el tronco y por ltimo el miembro inferior en el lobulillo paracentral. El rea de corteza dedicada a cada regin mencionada es proporcional a la delicadeza del control fino del movimiento realizado por cada parte del cuerpo. La lesin de la corteza motora primaria produce marcada paresia contralateral, flacidez, reflejos tendinosos exagerados y signo de Babinski positivo. La corteza motora primaria participa en la iniciacin del movimiento voluntario, siendo muy destacados la accin y control que ejerce sobre los msculos distales de las extremidades contralaterales. 2. El rea premotora Ubicada delante de la corteza motora primaria, a la que enva rdenes. Estudios muestran como sus neuronas de la regin ventral disparan durante la ejecucin de acciones especficas como coger un objeto. Esta rea, junto con otras regiones parietales relacionadas con la ejecucin y observacin formara el sistema especular, donde se emparejaran las acciones observadas con las almacenadas en el repertorio motor. La corteza premotora o del polo frontal est muy desarrollada en el hombre. Esta corteza tiene extensas conexiones recprocas con el ncleo dorsomediano del tlamo y con otras reas corticales del sistema lmbico e hipotlamo. La lesin bilateral de esta corteza produce cambios permanentes en la personalidad del individuo. Este se vuelve menos excitable y menos creativo, desaparecen las inhibiciones. Un individuo que era ordenado, limpio y cuidadoso se transforma en lo contrario, desordenado, sucio y descuidado. Durante un tiempo se practic la lobotoma (desconexin bilateral del polo frontal en paciente con dolor insoportable). Lo que pasaba realmente era que la angustia asociada a la percepcin del dolor se liberaba, por lo tanto la parte afectiva asociada al dolor desaparece, el dolor sigue pero el paciente le otorga poca importancia o lo ignora debido a que los sentimientos asociados con la intensidad del dolor se pierden. 3. El rea motora suplementaria Simultneamente la corteza motora suplementaria tiene una importante funcin en la programacin de patrones de secuencias de movimientos que comprometen a todo el organismo. La activacin de esta rea es bilateral. Su funcin es ayudar a los movimientos posturales del cuerpo y de fijacin. As mismo juega un papel importante en la organizacin de movimientos complejos, estando relacionada con la preparacin, seleccin y decisin de empezar el movimiento en respuesta a contingencias externas y a la motivacin interna del sujeto. La porcin anterior del rea motora suplementaria sera el punto donde se

transmitira informacin de reas lmbicas y prefrontales a otras reas motoras. El rea motora suplementaria proyecta a la corteza motora primaria (CMP) ipsilateral y contralateral y a la rea motora suplementaria contralateral, controlando as las dos partes del cuerpo, justificando as su relacin con la planificacin de movimiento bimanuales descubiertos con neuroimagen.

Funcin superior del cerebro en mamferos El encfalo de los vertebrados 1. El encfalo en desarrollo de los vertebrados posee tres protuberancias: el "cerebro posterior" (rombencfalo), el "cerebro medio" (mesencfalo) y el "cerebro anterior" (prosencfalo). El rombencfalo y el mesencfalo constituyen el tronco o tallo cerebral. El rombencfalo est formado por el bulbo raqudeo, la protuberancia y el cerebelo; el prosencfalo, por el diencfalo y el telencfalo (hemisferio cerebrales). En las aves y los mamferos, estos "cerebros" se pliegan uno sobre otro en el curso del desarrollo. Fig. El encfalo de los vertebrados

El encfalo de los vertebrados. Estructura anatmica general del encfalo de los vertebrados, con su organizacin primariamente lineal. El encfalo se ha cortado horizontalmente para mostrar los ventrculos (cavidades) cerebrales que se continan con el interior de la mdula espinal. Al igual que el canal central de la mdula espinal, los ventrculos estn llenos de lquido cefalorraqudeo. El bulbo raqudeo, la protuberancia y el mesencfalo se denominan en conjunto tallo cerebral o tronco cerebral. La localizacin del cerebelo, que es una proyeccin dorsal del rombencfalo, se indica con lnea punteada. 2. Gran parte de la informacin que entra o sale del cerebro pasa por el tronco, que controla las actividades automticas necesarias para la supervivencia. Tiene un papel central en la atencin, la conciencia y el ciclo vigilia-sueo. Adems, contiene neuronas sensoriales y motoras que inervan estructuras de la cabeza y diversos rganos internos.

El bulbo raqudeo y la protuberancia estn involucrados en distintos reflejos (tos, vmito, etc.), el latido cardaco y la respiracin. 3. En los peces y los anfibios, una parte central del mesencfalo est constituida por los lbulos pticos. En los mamferos, el anlisis de la informacin visual es una funcin del prosencfalo; el mesencfalo acta principalmente como un centro de relevo y de reflejos. 4. El cerebelo coordina el movimiento voluntario de los msculos, regula el tono muscular y realiza un ajuste fino del equilibrio del cuerpo. Recibe informacin sensorial visual y auditiva de las articulaciones, de los msculos y de las vas motoras. 5. El diencfalo es un centro coordinador principal del encfalo y abarca el tlamo, el hipotlamo y la glndula pineal. El telencfalo es el cerebro propiamente dicho de los mamferos. 6. El tlamo es el principal centro de comunicacin entre el tronco cerebral y los centros superiores del cerebro. Tambin interviene en la regulacin de las emociones y de los estados de alerta. El hipotlamo es uno de los centros de regulacin homeosttica ms importantes del encfalo. Sus ncleos coordinan las actividades asociadas con el comportamiento instintivo (sexo, hambre, sed y placer), la motivacin y la expresin perifrica de las emociones. Controla la expresin de los ritmos circadianos y es el centro principal para la integracin de los sistemas nervioso y endocrino. 7. El telencfalo de mamferos presenta dos hemisferios y su tamao relativo es muy grande. La capa externa es la corteza cerebral (sustancia gris), la estacin de mayor jerarqua en el procesamiento de informacin. En los humanos, el gran desarrollo de surcos y circunvoluciones aumentan notablemente su superficie y dan sustento fsico a la gran capacidad de procesamiento de su cerebro. 8. Los hemisferios cerebrales estn conectados por el cuerpo calloso, una masa muy compacta de fibras mielnicas. Cada hemisferio controla funciones somticas, sensoriales y motoras en forma cruzada (salvo algunas excepciones, cada hemisferio controla la mitad opuesta del cuerpo). 9. En las aves, la estructura ms prominente del telencfalo es el cuerpo estriado, que est relacionado con el control de comportamientos motores estereotipados complejos. En los mamferos, los ncleos de la base estn ubicados por fuera del tlamo y ocupan una gran porcin de las regiones ms profundas de ambos hemisferios cerebrales. Estas grandes masas grises participan en el planeamiento y la programacin de los movimientos. En los humanos, intervienen en la planeacin de procesos que convierten un pensamiento abstracto en una accin voluntaria. La corteza cerebral 1. En Homo sapiens y otros primates, dos profundas cisuras o surcos superficiales subdividen externamente cada hemisferio cerebral en cuatro lbulos: frontal, parietal, temporal y occipital.

Fig. La corteza cerebral humana

Vistas laterales del hemisferio izquierdo. (a) La neocorteza est dividida por surcos o cisuras, entre ellas la cisura central (o de Rolando), que desciende de cada hemisferio, y la cisura lateral (o de Silvio). (b) Las reas motora y sensorial rodean el cerebro. Funcionalmente, las cortezas izquierda y derecha motora y sensorial son imgenes especulares: la corteza izquierda recibe seales del lado derecho del cuerpo y las enva hacia ese mismo lado y viceversa. (c) Localizacin de las principales reas funcionales (primarias y secundarias) y de asociacin de la corteza cerebral. As, hay tres grandes regiones esencialmente diferentes de corteza de asociacin, propias del cerebro humano, implicadas en funciones cognitivas diferentes. 2. A lo largo de la evolucin de los vertebrados, la estructura y funcin de la corteza cerebral se fueron complejizando. En todos los vertebrados se pueden reconocer dos tipos de cortezas: la arquicorteza y la paleocorteza. Los reptiles y los mamferos tienen, adems, una neocorteza. En los mamferos, el crecimiento y el desarrollo de la neocortezadesplaz a las otras cortezas hacia las regiones basales del cerebro. 3. La corteza motora controla la actividad voluntaria de los msculos esquelticos. La corteza somatosensorial recibe seales tctiles y estmulos relacionados con la propiocepcin, la temperatura y el dolor. La corteza auditiva procesa seales provenientes desde el odo interno. La corteza visual se activa cuando la retina recibe estmulos. 4. Las reas funcionales motoras y sensitivas poseen una regin primaria y otra secundaria. Las reas primarias motoras envan conexiones directas hacia los msculos especficos o reciben informacin desde los receptores sensoriales especficos. Las reas secundarias complementan el funcionamiento de las reas primarias. 5. Un tercer tipo de reas corticales, las cortezas de asociacin, asocian e integran informacin motora y sensorial a travs de conexiones intercorticales y con zonas

subcorticales. Son casi exclusivas del cerebro humano. Estas cortezas son el asiento de las grandes capacidades intelectuales del hombre. 6. El modelo previo de "dominancia cerebral", que postulaba la existencia de un hemisferio cerebral "dominante" y otro no "dominante", se ha reemplazado por el de "especializacin complementaria". Este modelo considera que los hemisferios son funcionalmente diferentes pero se complementan durante el pensamiento sensorial. El hemisferio izquierdo se especializa en los procesos de pensamiento lgico y analtico secuenciales; el derecho, en el pensamiento sinttico y en las relaciones visuales y espaciales. Procesamiento subcortical 1. La integracin y la regulacin de los procesos que ocurren en el cuerpo de un animal son posibles gracias a la coordinacin de todas las actividades enceflicas. La informacin se intercambia entre distintas partes del encfalo, mediante haces difusos de axones que forman redes y circuitos integradores, como la formacin reticular y el sistema lmbico. 2. La formacin reticular es una red laxa de interneuronas que recorren el tronco cerebral. Est relacionada con el estado de alerta y de conciencia. Sus interconexiones permiten al individuo permanecer en estado de vigilia y alerta a los estmulos que provienen del ambiente. 3. El ciclo vigilia-sueo est regulado por el tronco cerebral y el hipotlamo. La vigilia es un estado en el que se recibe, se procesa y se responde la estimulacin ambiental. El sueo es un estado de inconsciencia reversible propio de las aves y los mamferos, que en el humano comprende varios ciclos de unos 90 minutos. En cada ciclo se alternan dos fases: el sueo de ondas lentas y el sueo rpido. La actividad onrica, los movimientos oculares rpidos y la atona muscular son caractersticos del sueo rpido. 4. La conducta sexual, las cualidades afectivas de placer o castigo, los impulsos motivacionales y el comportamiento emocional se procesan principalmente en las regiones basales del encfalo, que en conjunto reciben el nombre de sistema lmbico. Este sistema es una red de neuronas que comunican el hipotlamo con ciertas regiones de la corteza cerebral y dems partes del encfalo. Contiene a la amgdala, importante centro en el que converge la informacin sensorial. Aprendizaje y memoria 1. En los humanos, la memoria es la habilidad de almacenar y recuperar informacin sobre experiencias pasadas, propias o ajenas. Se consolida en dos etapas: la memoria de corto plazo, de corta duracin, y la de largo plazo, que se establece luego de un proceso de consolidacin y es ms o menos permanente. Las amnesias pueden ser retrgrada, si los recuerdos corresponden a hechos ocurridos en el pasado, o antergrada, si existe la incapacidad de establecer nuevas memorias a partir de un momento dado. Segn su contenido, las memorias pueden ser declarativas o explcitas (el recuerdo de objetos y

hechos que pueden ser narrados) o de procedimiento o implcitas (memoria motora, habituacin, etc.). Los distintos tipos de memoria tienen diferentes localizaciones neuroanatmicas. 2. En la consolidacin y el almacenamiento de la memoria parecen intervenir varias regiones del cerebro humano. Un dao en el hipocampo afecta la consolidacin de la memoria de corto plazo, pero no afecta las memorias de largo plazo ya establecidas. La amgdala es la regin donde confluye la informacin proveniente de distintos sentidos y le da un "color emocional" a las memorias. Fig. Consolidacin y almacenamiento de la memoria en el cerebro

Consolidacin y almacenamiento de la memoria en el cerebroDe acuerdo con las hiptesis actuales, la informacin se transmite a lo largo de vas independientes desde las distintas reas corticales sensoriales al hipocampo y a la amgdala, y desde aqu, vas independientes llevan la informacin al tlamo y al cuerpo mamilar. A su vez, las neuronas del tlamo y del cuerpo mamilar conducen la informacin al prosencfalo basal y a la corteza prefrontal. Circuitos paralelos transmiten la informacin procesada en la direccin opuesta, al parecer, en un proceso de retroalimentacin positiva (vase cap. 38, recuadro 38-1). El dao infligido a cualquiera de estas estructuras da por resultado la prdida de la memoria y los detalles varan de acuerdo con la estructura afectada. Por ejemplo, la prdida de la memoria asociada con golpes tpicamente involucra dao en la corteza prefrontal, el tlamo o la porcin posterior del hipocampo. El sndrome de Korsakoff, un tipo de amnesia que se desarrolla en algunos alcohlicos crnicos, implica la degeneracin del tlamo y del cuerpo mamilar. En la prdida de la memoria asociada con la enfermedad de Alzheimer estn involucradas neuronas colinrgicas del prosencfalo basal. La inflamacin o la interrupcin temporal del suministro de oxgeno al cerebro pueden causar dao a la amgdala y a la porcin anterior del hipocampo, lo que tambin da por resultado la prdida de la memoria. 3. En el prosencfalo basal hay circuitos neuronales que son fuente de acetilcolina, un neurotransmisor clave para los procesos de la memoria. Tambin lo son estructuras como la amgdala y el hipocampo. Estas vas se relacionan con la memoria declarativa, almacenada en las cortezas de asociacin. La memoria de "hbito" o "procedimiento"

se relaciona con las respuestas motoras automticas a estmulos particulares y se almacena en diversos circuitos sensoriales, motores (cerebelo) o emocionales. Funciones cerebrales superiores 1. Las reas corticales funcionales que procesan los ingresos sensoriales o que producen respuestas motoras poseen una ubicacin especfica y bastante conservada en los distintos grupos de mamferos. La memoria y el aprendizaje ocupan reas grandes y difusas del cerebro, pero los circuitos que controlan algunas de las llamadas "funciones superiores" humanas -lenguaje, gnosias y praxias- estn ms o menos localizados en la neocorteza. 2. El reconocimiento sensorial o gnosias es una capacidad de orden superior que posibilita percibir o reconocer objetos mediante canales sensoriales. La agnosia es la incapacidad para reconocer objetos y rostros mediante esos canales, aunque stos funcionen normalmente. 3. Los movimientos dirigidos a un objetivo (proposicionales) son aprendidos y voluntarios. Las praxias son sistemas de movimientos secuenciales, complejos y aprendidos; tienen una intencin que les da origen y estn coordinados en funcin de un resultado. No son instintivos, ya que requieren un aprendizaje social, como en los casos de la escritura, la vocalizacin o la manipulacin de herramientas. Las alteraciones de estas funciones se denominan apraxias. 4. El lenguaje es una forma de comunicacin netamente humana. Hace referencia a los aspectos verbales y orales de la comunicacin, a la prosodia -entonacin y carga emocional- y gestos durante el episodio de comunicacin. 5. Dos regiones del hemisferio izquierdo conectadas entre s, las reas de Broca y de Wernicke, estn relacionadas con el habla. El rea de Broca controla el aparato de fonacin; la de Wernicke, la coherencia y el significado del habla. 6. Ciertas neuronas del cerebro adulto de los mamferos se pueden diferenciar en clulas nuevas. El funcionamiento de las neuronas cerebrales sufre cambios y rearreglos continuos (plasticidad neuronal). Las neuronas de los invertebrados y los anfibios se regeneran. 7. Se cree que el establecimiento de memorias se debe a cambios en los circuitos sinpticos y en las respuestas de las neuronas a los estmulos. La estimulacin constante produce habituacin, que consiste en un cese de la respuesta motora causada por una disminucin gradual en la cantidad de neurotransmisor liberado por las neuronas sensoriales. El fenmeno opuesto es la sensibilizacin. Las alteraciones en la transmisin sinptica son crticas en la memoria y en el aprendizaje. Se piensa que estas alteraciones dependen de cambios en las clulas presinpticas y postsinpticas.

MECANISMOS CEREBRALES DE LAS EMOCIONES DEL SISTEMA LIMBICO FUNCIONES DE LAS EMOCIONES Actualmente se est de acuerdo en considerar que las emociones constituyen una serie de mecanismos corporales desarrollados durante la historia evolutiva de los organismos (filogenia), susceptibles de modificarse -al menos en parte- mediante el aprendizaje y la experiencia (ontogenia) y cuyo principal objetivo es aumentar la homeostasis, la supervivencia y el bienestar del organismo (Adolphs, 2002). Genricamente, podemos establecer tres funciones principales: 1.Adaptativa: Facilitan el ajuste del organismo a nuevas condiciones ambientales. Cada emocin, tanto las consideradas positivas como las negativas, tendra una utilidad determinada. 2. Motivacional: Potenciando y dirigiendo conductas (en la dimensin atraccin-repulsin). 3.Comunicativa: *Intrapersonal: Endosniveles como fuente de informacin.

*Interpersonal: en una dimensin social, comunicando sentimientos e intenciones (principalmente de manera no verbal), influyendo en la conducta de otros y potenciando las relaciones. Las emociones nos mueven hacia aquello que se evala como agradable y nos apartan de lo que nos resulta aversivo, adquiriendo un papel fundamental en la toma de decisiones y la solucin de conflictos. As, las reacciones emocionales resultan de especial utilidad cuando nos enfrentamos a informacin variada e incompleta o a situaciones demasiado difciles como para ser resueltas exclusivamente a travs de razonamientos. De hecho, las emociones parecen tener la capacidad de modular la actividad del resto de funciones cognitivas pudiendo llegar incluso a tomar un papel dominante en la estructuracin de los de procesos cognitivos. Componentes de las emociones. Las emociones son estados complejos del organismo, respuestas globales en las que intervienen distintos componentes (Kolb, 2005): FISIOLGICOS: se trata de procesos involuntarios como el tono muscular, la respiracin, secreciones hormonales, presin sangunea, etc., que involucran cambios en la actividad del sistema nervioso central y autnomo, as como cambios neuroendocrinos y neuromoduladores. COGNITIVOS: Procesamiento de informacin, como decamos antes, tanto a nivel consciente como inconsciente que influye explcita e implcitamente en nuestra cognicin y en nuestra vivencia subjetiva de los acontecimientos.

 CONDUCTUALES: Expresiones faciales, movimientos corporales, tono de voz, volumen, ritmo, etc., que determinan conductas distintivas de especial utilidad comunicativa.

Multitud de estudios confirman que estos componentes interactan a travs de relaciones bidireccionales para generar las complejas respuestas emocionales, sin embargo, al mismo tiempo se ha encontrado que no siempre funcionan de manera sincrnica. Dicho de otro modo, estos componentes son parcialmente independientes por lo que pueden presentar una baja correlacin o incluso ser contrarios (es lo que se ha denominado desincronizacin o fraccionamiento de respuestas (Lacey, 1967). Este hecho ha supuesto una dificultad a la hora de buscar correlaciones que diferencien patrones de respuesta fisiolgico-cognitivo-conductuales para cada emocin. Adems, las respuestas fisiolgicas autnomas parecen tener un carcter ms inespecfico por lo que muy posiblemente sea a travs de un conocimiento ms profundo de los mecanismos cerebrales y sus funciones cognitivas asociadas como consigamos una mayor comprensin y discriminacin de los distintos procesos. El esquema del triple sistema de respuesta propuesto por Lang (Lang, 1968) es ya clsico y, en general, aceptado por todos. No obstante, han surgido gran variedad de modelos que intentan dar cuenta de una manera ms precisa de la secuencia seguida por los distintos procesos que se desencadenan en las respuestas emocionales. Uno de los modelos que mejor engarza los diferentes componentes en una secuencia temporal es el propuesto por Scherer (Scherer, 1993). Su modelo procesual est integrado por cinco componentes: 1. Procesamiento cognitivo de estmulos: en primer lugar, inevitablemente, ya sea con o sin conciencia de ello, ha de realizarse algn tipo de procesamiento de estmulos internos y/o externos sobre los cuales se genera una evaluacin automtica y genrica respecto a su tono hednico, es decir, si, grosso modo, ese estmulo nos resulta bueno o malo de

manera

incondicionada

aprendida.

2. Procesos neurofisiolgicos: dicha evaluacin desencadena una serie de cambios neurofisiolgicos en el sistema nervioso central y autnomo, neurohormonales, etc., cuya principal funcin es regular todo el sistema para facilitar la adaptacin del organismo a la nueva situacin que se presenta. 3. Tendencias motivacionales y conductuales: como consecuencia de esos cambios neurofisiolgicos se generan una serie de tendencias motivacionales y conductuales que predisponen al organismo para actuar (o para no hacerlo, inhibindolo). 4. Expresin motora: es en este punto cuando se desencadenan las expresiones conductuales caractersticas de una u otra emocin, fcilmente reconocibles por todos y que, adems, sirven como potente fuente de comunicacin de intenciones. 5. Estado afectivo subjetivo: Finalmente, como resultado de toda esta serie de cambios se generarn un estado afectivo subjetivo que podr ser procesado y registrado conscientemente. Este registro y reflexin sobre el estado en el que nos encontramos es lo que configura un determinado sentimiento. Hasta este punto, todas las respuestas desencadenadas por aquel estimulo inicial han podido darse por debajo del umbral de la conciencia y, muy probablemente, no ser hasta este momento cuando se pueda tomar un control realmente voluntario de la respuesta emocional. Este control, por lo general, tan slo ser parcial puesto que muchas de las respuestas ya se han iniciado. Sin embargo, en este estadio se podr llevar a cabo una mayor elaboracin de la informacin relacionada y realizar nuevas reevaluaciones que permitan un mejor ajuste de la respuesta global del organismo a las condiciones concretas en las que se d. Las respuestas especficas que se terminen dando dependern de las caractersticas del sujeto (temperamento, estado de nimo, personalidad, objetivos, expectativas) y de la situacin social y ambiental en la que se encuentre. Finalmente, la conducta emocional podr afectar al estmulo que la desencaden y generar un bucle retroactivo con el entorno cuyo objetivo, en condiciones normales, ser aumentar el bienestar y adaptacin del organismo. Podemos decir entonces que las emociones son conductas inteligentes? Ciertamente creemos que s (otra cosa ser que haya sujetos ms o menos eficientes en su manejo). Su objetivo es aumentar la supervivencia y el bienestar del organismo, y, desde luego, no podemos negar que a lo largo de la historia evolutiva hayan supuesto una ventaja adaptativa. Sin embargo, a medida que el contexto vital del ser humano se ha ido haciendo ms complejo (y las organizaciones sociales en las hoy da vivimos son quizs el mejor ejemplo de ello), aquellas respuestas inteligentes, pero ms o menos estereotipadas, se fueron quedando cortas y fue hacindose necesaria una mayor flexibilidad cognitivo-conductual que permitiese diferenciar nuevos matices. Como veremos ms adelante, estas apreciaciones tienen sus correlatos a nivel cerebral, pero antes de eso, terminemos este acercamiento al concepto de emociones intentado delimitar los distintos tipos de emociones que se pueden experimentar.

Clasificacin de las emociones. Aunque no existe un consenso general sobre la clasificacin de las distintas emociones, podemos distinguir una serie de dimensiones a partir de las cuales estructurar la gran variedad de experiencias que se catalogan como tales: Tono o Polaridad: hace referencia a la vinculacin de la respuesta emocional con sensaciones que se mueven en un continuo de placer/desagrado. Sin embargo, no es del todo adecuado extrapolar emociones agradables/desagradables a buenas y malas pues, como se coment, cada una de estas emociones cumple una funcin especfica que en condiciones normales resulta adaptativa (o, cuando menos, as lo ha sido en el pasado de la especie). Intensidad: en general, se considera que todas las emociones son de cierta intensidad, aunque sta puede verse modulada por la combinacin de las valoraciones primarias (positivas, negativas o irrelevantes para los objetivos personales) y secundarias (estimacin de los recursos de los que se dispone para afrontar la situacin). Duracin: las emociones tienen una duracin reducida, con una ventana temporal que va desde los segundos a unos cuantos minutos, siendo en forma de estados de nimo como stas se prolongan ms en el tiempo. A raz de los estudios transculturales de Paul Ekman sobre el reconocimiento de expresiones faciales caractersticas de distintas emociones (Ekman, 1994) o los realizados por Eibl-Eibesfeldt con nios ciegos y mudos (Eibl-Eibesfeldt, 1973), empez a aceptarse la idea de que al menos algunas respuestas emocionales son innatas y estn genticamente basadas, representando adaptaciones comportamentales de un indudable valor ecolgico en la interaccin de los individuos con su ambiente fsico y social. De esta manera se instaur una nueva diferenciacin entre las emociones: Primarias (innatas o universales): entre las que generalmente se cuentan seis: alegra, tristeza, ira, miedo, asco y sorpresa. Seran emociones independientes de la cultura, con una organizacin ms bien innata, en las que existe una continuidad filogentica entre los tipos de estmulos que las provocan y los tipos de comportamientos con los que se asocian (Adolphs, 2002).

 Secundarias (socioculturales): dentro de esta categora podramos encuadrar experiencias como la culpa, el orgullo, la vergenza, la felicidad, o el amor, las cuales, se hipotetiza, podran ser el resultado de fusiones entre emociones primarias (Plutchik, 2003). Estas emociones secundarias adquirirn infinidad de matices en funcin de las diferentes influencias socioculturales a las que los individuos se vean expuestos. Dependern, por tanto, de la adquisicin de conocimientos en el seno de una cultura (principalmente en las relaciones familiares), y su aparicin ser ms tarda en el desarrollo del individuo. Segn autores como LeDoux, la fusin de emociones bsicas para generar otras de orden superior puede considerarse como una operacin tpicamente cognitiva, por lo que es probable que algunas emociones biolgicamente bsicas sean compartidas con muchos otros animales, mientras que las secundarias (creadas cognitivamente en interaccin social) tiendan a ser ms propias del ser humano, siendo mucho menor su continuidad filogentica (Le Doux, 1999). Estructuras cerebrales vinculadas a las emociones Tal como hemos visto en la presentacin de este trabajo, hoy da se asume que cualquier experiencia emocional posee sus propios mecanismos y correlatos cerebrales que en algunos casos pueden verse solapados (a fin de cuentas, es la pauta general en el funcionamiento cerebral). El conocimiento sobre estos procesos es cada vez ms profundo y las nuevas tcnicas neurofisiolgicas y de neuroimagen estn proporcionando nuevos indicios sobre el funcionamiento, tanto normal como patolgico, de los fenmenos emocionales. Es cierto que este conocimiento es mucho mayor en el caso de las que anteriormente hemos catalogado como emociones primarias, seguramente debido a la posibilidad que estas proporcionan de ser estudiadas comparativamente mediante experimentacin animal y a la mayor robustez que les confiere su universalidad. No obstante, las nuevas herramientas de carcter no invasivo que se estn desarrollando van a proporcionar valiossima informacin que permitir una mejor comprensin de los mecanismos neurobiolgicos que sustentan las reacciones emocionales secundarias, ms complejas y derivadas de las prcticas socioculturales. Veamos, ahora s, cules son las estructuras y procesos cerebrales que se involucran en la generacin de las experiencias emocionales. Tres cerebros en uno

Veamos por separado cada uno de estos 3 cerebros en 1: 1. Cerebro reptil (protorreptiliano u homeosttico)

Comprendera el tronco cerebral, por lo que se tratara principalmente de un cerebro homeosttico e instintivo que regula funciones bsicas para la supervivencia del organismo. Su funcionamiento sera autnomo y estereotipado, conllevando pautas de comportamiento reflejas e inflexibles. 2. Cerebro paleomamfero (emocional o lmbico)

Este cerebro comprendera el conjunto de estructuras que conocemos como sistema lmbico que sustentan la mayora de los fenmenos emocionales. La principal funcin de esta estructura, segn Rains (Rains, 2004), sera la integracin de la experiencia actual y reciente con los instintos bsicos activados por el cerebro reptil. De esta manera, se obtendra un mecanismo de supervivencia menos autnomo que, aunque seguira siendo automtico, sera activado por estmulos ambientales, liberando al organismo de la expresin estereotipada de los instintos y dotndolo de mayor capacidad de interaccin con su medio. 3. Cerebro neomamfero (neocortical o racional)

Comprendera las diferentes reas neocorticales filogenticamente ms recientes. Estas estructuras seran capaces de regular emociones especficas creadas a partir de las percepciones e interpretaciones del ambiente en funcin de los objetivos del propio organismo. Una de sus funciones, por tanto, sera la regulacin de respuestas emocionales, lo que propiciara un comportamiento mucho ms flexible, basado en interpretaciones complejas y en el uso de capacidades de planificacin a largo plazo, y que implicara la capacidad de responder de manera no contingente a determinados estmulos para resolver de forma adecuada problemas complejos (principalmente surgidos en contextos sociales). En condiciones normales estos tres cerebros trabajan conjuntamente (y junto al resto del organismo) para generar un nico comportamiento integrado que posibilite la mayor adaptacin posible a las circunstancias ambientales. No obstante, en situaciones crticas para la superviviencia, los sistemas primigenios pueden raptar los recursos c erebrales del resto de sistemas en pro de la homeostasis del organismo. Esto es posible debido a la existencia de jerarquas neuronales (Perna, 2005). Estas jerarquas se sustentan en la mayor proporcin de conexiones nerviosas que se proyectan desde los sistemas primigenios hacia los ms recientes, que las conexiones que existen en direccin inversa.

De esta manera, la capacidad de reclutamiento que poseera el cerebro reptil sobre el emocional y el neocortical sera mucho mayor que la que stos poseeran sobre el cerebro homeosttico. Este hecho explicara cmo pueden darse los raptos comentados en situaciones crticas. Sin embargo, esta circunstancia no quiere decir que las estructuras recientes no tengan la capacidad de influir en el funcionamiento de las ms antiguas, todo lo contrario, ya que es precisamente la capacidad de influencia y regulacin del sistema emocional y neocortical lo que permite un comportamiento flexible y adaptado en la mayor parte de las situaciones cotidianas. Se puede hablar de un cerebro emocional? Tradicionalmente se ha asociado el conjunto de estructuras que conforman el sistema lmbico con el sustrato cerebral que posibilita la experimentacin de los diferentes fenmenos emocionales, por lo que a dicho sistema se le ha llegado a denominar el cerebro emocional. El primero en describir este sistema cerebral fue Paul Broca, quien, en 1878, lo denomin Lbulo Lmbico, comprendiendo las estructuras del giro cingulado, giro subcalloso, giro parahipocmpico y la formacin del hipocampo. Ms adelante, James Papez (1937), basndose en la experiencia clnica, propuso su conocido circuito neuronal con el que intentaba explicar cmo interactan procesos subcorticales (principalmente hipotalmicos, que mediaran las respuestas autnomas y conductuales simples; va del sentimiento) y corticales (principalmente cingulados, que mediaran la experiencia emocional consciente y las acciones complejas basadas en emociones; va del pensamiento) para producir respuestas y experiencias emocionales coordinadas. No obstante, como se apunt anteriormente, el autor al que se le atribuye el acuamiento del trmino Sistema Lmbico es Paul MacLean (1952), quien describe un conjunto formado por estructuras corticales (de la zona medial) y subcorticales que se encuentran en el limbo o frontera entre telencfalo y diencfalo, relacionadas fundamentalmente con la expresin, regulacin y control de las emociones.

Veamos de manera esquemtica algunas de las funciones vinculadas a las reacciones emocionales que cumplen las estructuras principales de este limbo:

 Ncleo amigdalino: regulacin de la conducta emocional innata y base de las respuestas y aprendizajes emocionales. Especialmente vinculado a las experiencias generadoras de miedo y a conductas agresivas. Hipotlamo (cuerpos mamilares): principal conexin con el sistema nervioso autnomo y endocrino va hipfisis y centros troncoenceflicos. Rector de las expresiones motoras emocionales bsicas. Hipocampo: principal estructura asociada al aprendizaje y memoria espaciotemporal, cumpliendo un papel fundamental, como veremos ms adelante, en el condicionamiento contextual. rea septal: vinculada al reforzamiento de conductas de supervivencia. Motivacin sexual, cuidado de la prole, etc. Ncleo anterior del Tlamo: principal distribuidor de la informacin derivada de los estmulos emocionales hacia la corteza ventromedial prefrontal (radiaciones talamocorticales) y hacia estructuras subcorticales como el hipocampo y la amgdala. Circunvolucin cingulada: se propone como una de las zonas donde se realiza la integracin de la informacin emocional con la cognoscitiva. El cngulo anterior se relaciona con el control o direccin de la atencin, con las conductas de anticipacin, la monitorizacin de acciones que median reforzadores negativos y con la modulacin de estados cognitivos y afectivos. Amgdala: protagonista en las emociones. Este ncleo cerebral juega un papel central en las reacciones emocionales bsicas y, especialmente, en las experiencias de miedo, tanto innatas como aprendidas. Al haber sido elegida esta respuesta emocional como modelo experimental (principalmente por ser una de las universalmente reconocidas, ser bsica para la supervivencia, y ser fiable y fcil de provocar experimentalmente) este ncleo ha sido estudiado en profundidad (Rains, 2004). De manera esquemtica, la amgdala implementa respuestas rpidas e inconscientes, poco precisas pero eficaces, que la han erigido como un ncleo generador de adaptaciones a corto plazo vitales para la supervivencia del organismo. Esta estructura est formada por un conjunto de varios ncleos que tradicionalmente se agrupan en tres: 1) ncleos corticomediales, 2) ncleos basolaterales, y 3) ncleo central. Los ncleos corticomediales reciben informacin aferente olfativa, mientras que los basolaterales reciben aferencias visuales, auditivas, gustativas y tctiles. Finalmente, como se puede apreciar en la figura 5, el ncleo central coordina la informacin eferente que dar lugar a las variadas respuestas emocionales tanto autnomas (simpticas y parasimpticas), como endocrinas y conductuales.

- Aprendiendo a qu temer

La amgdala es el principal ncleo cerebral relacionado con las respuestas de miedo. Estas respuestas pueden ser activadas de manera incondicionada por determinados estmulos que han adquirido ese valor a lo largo de la filogenia de la especie. Pero adems de estas respuestas innatas, diversos estudios apoyan que el complejo amigdalino es central en el recuerdo de las experiencias de miedo y en el aprendizaje de nuevos estmulos a los que pueden asociarse a travs de interconexiones con el hipocampo y el cortex prefrontal que modularn la expresin de estas memorias una vez aprendidas (Maren, 2005).

APRENDIZAJE: TIPOS Y MEMORIA Aprendizaje: Es el nombre dado al proceso por el que el sistema nervioso adquiere nueva informacin que se observa mediante cambios en el comportamiento. Respecto a dnde se produce el aprendizaje, la respuesta es: en muchos sitios. Los lbulos frontales se activan cuando necesitamos prestar atencin y pensar en informacin y acontecimientos novedosos. A su vez, todos los lbulos de la corteza se activan en mayor o menor medida para interpretar la nueva informacin a partir de un conocimiento precio (Byrnes, 2001). El hipocampo parece ser un elemento bsico en el proceso de aprendizaje, coordinando la informacin que recibe de manera simultnea desde diferentes pates del cerebro. Y su vecina del sistema lmbico, la amgdala, probablemente resulte muy til en los recuerdos preverbales y emocionales que construyen los nios pequeos. Pero, incluso aunque los investigadores puedan decir cmo y dnde se produce el aprendizaje, debemos tener presente que nuestro conocimiento de la anatoma del cerebro todava no puede decirnos todo lo que necesitamos saber sobre el aprendizaje. (Ellis, 2005) Tipos de aprendizaje Los tipos de aprendizaje en los programas educacionales son muchos y variados. Un interesante esquema de clasificacin de los estilos de aprendizaje es el que nos presenta Felder, R. (1988, 1993), citado por Salas (2008). Segn l, las dimensiones del estilo de aprendizaje pueden ser definidas considerando las respuestas a las siguientes cinco preguntas: 1. Qu tipo de informacin percibe preferentemente el estudiante: sensorial o intuitiva? 2. Mediante qu modalidad la informacin sensorial es percibida ms efectivamente: visual o verbal? 3. Cmo prefiere el estudiante procesar la informacin: activa o reflexivamente? 4. Cmo progresa el estudiante en la comprensin: secuencial o globalmente? 5. Con qu tipo de organizacin de la informacin se siente ms cmodo el estudiante: inductiva o deductiva? De acuerdo con esas categoras clasifica al aprendizaje en:

Aprendizaje sensorial e intuitivo, basado en el tipo de informacin que recibe el estudiante, la cual puede ser externa o sensitiva a la vista, al odo o a las sensaciones fsicas e informacin interna o intuitiva a travs de memorias, ideas, lecturas, etc. Aprendizaje visual y verbal, referido a la informacin externa, la cual puede ser recibida por los estudiantes en formatos visuales o mediante cuadros, diagramas, grficos, demostraciones, etc. O en formas verbales mediante sonidos, expresin oral y escrita, frmulas, smbolos, etc. Aprendizaje activo y reflexivo, basado en el hecho de que la informacin puede ser procesada mediante tareas activas a travs de actividades fsicas o discusiones o a travs de la reflexin o introspeccin. Aprendizaje secuencial y global, debido a que el progreso de los estudiantes sobre el aprendizaje implica un procedimiento secuencial que necesita progresin lgica de pasos incrementales pequeos o entendimientos globales que requiere de una visin integral. Aprendizaje inductivo y deductivo, puesto que los estudiantes se sienten a gusto y entienden mejor la informacin si est organizada inductivamente, donde los hechos y las observaciones se dan y los principios se infieren; o deductivamente, donde los principios se revelan y las consecuencias y aplicaciones se deducen.

Memoria Se refiere a la codificacin, el almacenamiento y la recuperacin de la informacin aprendida. Desde el punto de vista fisiolgico, los recuerdos se almacenan en el cerebro al variar la sensibilidad bsica de la transmisin sinptica entre las neuronas como consecuencia de la actividad nerviosa previa. Las vas nuevas o facilitadas se llaman huellas de memoria. Son importantes porque, una vez que quedan establecidas, es posible activarlas de forma selectiva por los pensamientos de la mente para reproducir los recuerdos. (Guyton, 2007) Clasificacin de la memoria Sabemos que algunos recuerdos no duran ms que unos pocos segundos, mientras que otros permanecen horas, das, meses o aos. Por lo que la clasificacin ms habitual, divide las memorias en: Memoria a corto plazo Abarca los recuerdos que duran segundos o minutos en un momento dado, pero que slo duran mientras la persona siga pensando en ellos. Se cree que la memoria a corto plazo se produce debido a una facilitacin o inhibicin presinptica. Esto sucede en las sinapsis situadas en las fibrillas nerviosas terminales justo antes de que lleguen a unirse con la neurona siguiente. Las sustancias terminales suelen originar una facilitacin o inhibicin que dura desde unos pocos segundos hasta varios minutos. Este tipo de circuito podra dar lugar a una memoria a corto plazo.

Memoria a medio plazo Abarca los recuerdos que duran entre das y semanas, pero a continuacin se desvanecen. El tipo de los recuerdos a medio plazo puede obedecer a cambios fsicos o qumicos transitorios o a ambos procesos, ocurridos tanto en los terminales presinpticos de la sinapsis como en su membrana postsinptica, y capaces de persistir desde unos cuantos minutos hasta varias semanas. Memoria a largo plazo Abarca los recuerdos que una vez almacenados, pueden recuperarse aos ms tarde o incluso despus de toda una vida. Se piensa que la memoria a largo plazo depende de unos cambios estructurales reales sucedidos en las sinapsis, en vez de unos cambios meramente de carcter qumico, que potencien o supriman la conduccin de las seales. Por tanto, la restructuracin fsica de las propias sinapsis segn el modo que vare su sensibilidad para transmitir las seales nerviosas son: - Aumento de los puntos para la liberacin de vesculas de secrecin de la sustancia transmisora. - Aumento de la cantidad de vesculas transitorias liberadas. - Aumento del nmero de terminales presinpticos. Variaciones en la estructura de las espinas dendrticas que permiten la transmisin de seales ms potentes. As pues, por varios caminos diferentes, la capacitacin estructural de las sinapsis para transmitir seales parece elevarse durante el establecimiento de unas autnticas huellas de memoria a largo plazo.

Aparte de esta clasificacin general de los recuerdos, la memoria tambin suele clasificarse en virtud del tipo de informacin almacenada; dividindose en: Memoria declarativa Se refiere al recuerdo de los diversos detalles que forman un pensamiento integrado, como la memoria de una experiencia importante que abarque: 1) El medio en que aconteci; 2) sus relaciones temporales; 3) las causas de su produccin; 4) el significado que tuvo, y 5) las deducciones particulares que dej en la mente de la persona. Memoria procedimental A menudo se asocia con las actividades motoras del cuerpo de una persona, como todas las habilidades adquiridas para golpear una pelota de ping pong, que comprenden los recuerdos automticos encargados de: 1) divisar la pelota, 2) calcular su relacin con la paleta y su velocidad, y 3) deducir con rapidez los movimientos del cuerpo, los brazos y la paleta; necesarios para golpear la pelota segn se desee, todo ello activado al instante en funcin del aprendizaje previo

adquirido sobre este deporte, y desplazarse a continuacin para el siguiente golpe del juego al mismo tiempo que se olvidan los detalles del anterior. BASES NEUROFISIOLOGICAS DE LA MEMORIA Se admite que existen dos tipos de memoria: a largo y a corto plazo. La informacin contenida en esta ltima tendra como base fisiolgica una serie de bucles o cadenas cerradas de fibras nerviosas (neuronas), cada una de las cuales codificara un bit, o elemento binario de un mensaje (cero o uno). Los recuerdos a largo plazo se codificaran en los nucletidos (molculas que constituyen los eslabones de las cadenas de ADN y de ARN). Debe notarse el papel destacado del inters y, consecuentemente, la atencin, en la fijacin y conservacin de los recuerdos. La capacidad del sistema nervioso de cambiar se le llama plasticidad neuronal. En el adulto la plasticidad tambin tiene un sitial importante para aprender nuevas habilidades, establecer nuevas memorias y responder a las adversidades del medio. La medida de lo aprendido se relaciona con la memoria, siendo sta la expresin de la capacidad de recuperar informaciones adquiridas. Dado que no se producen grandes cambios en el nmero de neuronas a lo largo de la vida que pueden explicar los elevados volmenes de informacion que se almacenan en forma de memoria, la sinapsis ha constituido un buen candidato del sustrato mnemnico. La sinapsis constituye el sitio fsico que sirve de puente para el paso de informacin de una neurona a otra, permitiendo que las diferentes partes del sistema interacten funcionalmente. La sinapsis o conexiones interneuronales se han calculado aproximadamente 100 trillones en el cerebro. estas conexiones agrupadas en serie y en paralelo, en ella se establecen las bases fsicas de velocidad y sutileza de operacin del cerebro, y hacen posible la diferentes funciones del sistema nervioso. Uno de los factores trficos que hacen posible la estructuracin de las uniones internet euro nales y el que determinar si es una serie o paralelo, la longitud de las fibras que forman el circuito, es el factor de crecimiento neural, el cual fue identificado por primera vez en 1971 por Rita Levi Montalcini y Viktor Hamburger. Memoria La memoria es un proceso cognitivo relativamente complicado y en consecuencia se presupone que es sistema neuroanatmicos subyacente a de ser complejo. En los ltimos aos, numerosos estudios en animales de laboratorio con alteraciones mnsicas tras lesiones cerebrales y humanos con alteraciones de la memoria han mejorado la comprensin de cmo el cerebro controla el funcionamiento mnsico y el aprendizaje.

Fisiolgicamente, los recuerdos se producen por variaciones de la sensibilidad y transmisin sinptica de una neurona a la siguiente. Estas variaciones a su vez generan nuevas vas cubas facilitadas de transmisin de seales por los circuitos neuronales del

cerebro. Las vas nuevas con facilitada se llaman huellas de memoria. Son importantes porque a su vez establecidas, la mente puede activar las para reproducir los recuerdos. El cerebro tiene una capacidad de facilitar y almacenar las huellas de memoria con consecuencias importantes como el dolor o el placer. sta es la memoria positiva, resultado de la facilitacin o sensible funcin de la va sinpticas. El mecanismo de la facilitacin de estudio en el caracol del gnero Aplysia califrnica en el que acta una terminal facilitadora sobre la terminal sensitiva. La estimulacin de la terminal facilitadora libera serotonina sobre la terminal facilitadora. La serotonina acta sobre receptores de serotonina a nivel de la membrana terminal sensitiva, los cuales inducen la formacin de monofosfato de adenosina cclico (AMPc). Este activa una protena cinasa dependiente de AMPc (PKA) qu fosforila una protena que forma parte de los canales de potasio (K+), bloqueando su conductancia. Esto permite que mayor cantidad de iones de Ca2+ penetre en la terminal sinptica prolongando el potencial de accin. Otra clasificaciones lan de memoria a corto y largo plazo, concepto que ya anticipaba Herman Ebbinghausen en 1885, con su experimento en que el mismo memorizada una lista de slabas sin sentido. Logr describir las leyes bsicas de la memorizacin, la curva de aprendizaje y del olvido. La memoria a largo plazo se puede clasificar basndose en el tipo de informacin en cmo se almacena y se recuerda de informacin en: 1. memoria explcita o declarativa 2. memoria implcita o procedimental o no declarativa La memoria explcita almacena conocimientos, permite recordar acontecimientos, nmeros, hechos, en esencia, el recuerdo de los detalles diversos de un pensamiento integrado y requiere un esfuerzo conscientnmeros hechos en esencia el recuerdo de los detalles diversos de un pensamiento integrado y requiere un esfuerzo consciente. En cambio, la memoria implcita almacn habilidades motoras, se asocia ms con actividades motoras del cuerpo y es inconsciente. Conclusiones: En los seres humanos, los mecanismos ms importantes a travs de los cuales el medio altera la conducta sobre el aprendizaje y la memoria. Somos lo que somos por lo que aprendemos y lo que recordamos. La memoria, el resultado del aprendizaje, no es un proceso simple, tiene por lo menos dos formas. La memoria implcita (no declarativa) es una memoria inconsciente de destrezas perceptivas y motoras. Mientras que la memoria explcita (declarativa) qu es la memoria de personas, lugares y objetos que requieren una recuperacin consciente.

La memoria est constituido por una alianza de diversos sistemas que interactan sirviendo a diferentes sesiones mnsicas que operan mediante circuitos neurales atmicos y neuronal en distintos. El almacenamiento a largo plazo de la memoria implcita depende de la va AMPc-PKAMAPK-CREB, y el almacenamiento de la memoria explcita depende de la potenciacin a largo plazo en el hipocampo. Los estudio sobre los mecanismos celulares y moleculares del aprendizaje y la memoria tienen su foco principal en la plasticidad neuronal promovida por la potenciacin sinptica a largo plazo. Los mecanismos neuronal es implicados en el aprendizaje, adquisicin y consolidacin de la memoria no se conocen algn del todo y todava existe mucho por descubrir. ESPECIALIZACIN DE LOS HEMISFERIOS CEREBRALES El trmino hemisferio cerebral designa cada una de las dos estructuras que constituyen la parte ms grande del encfalo. Son inversos el uno del otro, pero no inversamente simtricos, son asimtricos, como los dos lados de la cara del individuo. Una cisura sagital profunda en la lnea media (la cisura interhemisfrica o longitudinal cerebral) los divide en hemisferio derecho y hemisferio izquierdo. Esta cisura contiene un pliegue de la duramadre y las arterias cerebrales anteriores. En lo ms hondo de la cisura, el cuerpo calloso (una comisura formada por un conglomerado de fibras nerviosas blancas), conecta ambos hemisferios cruzando la lnea media y transfiriendo informacin de un lado al otro. La sustancia blanca de los hemisferios cerebrales se encuentra debajo de la corteza y est formada por axones mielinizados. Las fibras nerviosas que forman la substancia blanca del hemisferio cerebral se clasifican como: Fibras comisurales, conectan y transmiten los impulsos nerviosos desde un hemisferio al otro; cruzan la lnea media, formando una gruesa y compacta estructura (cuerpo calloso). Fibras de asociacin operan en las circunvoluciones de un mismo hemisferio: comunican neuronas de una parte de la corteza de un hemisferio con las de otra parte del mismo hemisferio. Fibras de proyeccin transmiten los impulsos desde el cerebro hacia la mdula espinal (y viceversa); parten de la corteza a centros inferiores; parten de casi todas las zonas de la corteza y convergen hacia la cpsula interna. Esta lmina de sustancia blanca separa a los ncleos basales del tlamo.

1. Hemisferio izquierdo El hemisferio izquierdo, es la parte motriz capaz de reconocer grupos de letras formando palabras, y grupos de palabras formando frases, tanto en lo que se refiere al habla, la escritura, la numeracin, las matemticas y la lgica, como a las facultades necesarias para transformar un conjunto de informaciones en palabras, gestos y pensamientos. John

Hughlings Jackson neurlogo britnico, ya en 1878 describi el hemisferio izquierdo como el centro de la facultad de expresin. Dependiendo de su severidad, una embolia que afecte a esta estructura puede producir prdidas funcionales, prdida funcional del habla y afectar destrezas motoras en el lado derecho del cuerpo. Segn la teora psicolingstica el proceso de construccin de una frase est regido por un cierto nmero de ideas relacionadas entre s, pero el mecanismo que permite a la mente agrupar palabras para formar frases gramaticales no est totalmente descifrado. El hemisferio almacena conceptos que luego traduce a palabras (amor, amour, amore, love, liebe) ms bien que una memoria textual. Es decir, el cerebro comprende las ideas y los conceptos y los almacena en un lenguaje no verbal, que luego traduce a un lenguaje o idioma aprendido por el individuo mediante la cultura. Los tests de inteligencia que investigan el vocabulario, la comprensin verbal, la memoria y el clculo aritmtico mental, detectan el origen de la actividad en el hemisferio izquierdo. El hemisferio izquierdo se especializa en el lenguaje articulado, control motor del aparato fono articulador, manejo de informacin lgica, pensamiento proporcional, procesamiento de informacin en series de uno en uno, manejo de informacin matemtica, memoria verbal, aspectos lgicos gramaticales del lenguaje, organizacin de la sintaxis, discriminacin fontica, atencin focalizada, control del tiempo, planificacin, ejecucin y toma de decisiones y memoria a largo plazo. Los test de inteligencia miden sobre todo la actividad de este hemisferio. Muchas de las actividades atribuidas al consciente le son propias. Gobierna principalmente la parte derecha del cuerpo. Procesa la informacin usando el anlisis, que es el mtodo de resolver un problema descomponindolo en piezas y analizando estas una por una. 2. Hemisferio derecho El hemisferio derecho gobierna tantas funciones especializadas como el izquierdo. Su forma de elaborar y procesar la informacin es distinta del hemisferio izquierdo. No utiliza los mecanismos convencionales para el anlisis de los pensamientos que utiliza el hemisferio izquierdo. Es un hemisferio integrador, centro de las facultades viso-espaciales no verbales, especializado en sensaciones, sentimientos, prosodia y habilidades especiales; como visuales y sonoras no del lenguaje como las artsticas y musicales. Concibe las situaciones y las estrategias del pensamiento de una forma total. Integra varios tipos de informacin (sonidos, imgenes, olores, sensaciones) y los transmite como un todo. El mtodo de elaboracin utilizado por el hemisferio derecho se ajusta al tipo de respuesta inmediata que se requiere en los procesos visuales y de orientacin espacial. El lbulo frontal derecho y el lbulo temporal derecho parecen los encargados de ejercer las actividades especializadas no verbales del hemisferio derecho. Esto se corresponde, en muchos aspectos, con las funciones de control del habla que ejercen el lbulo frontal y el lbulo temporal del hemisferio izquierdo. Los otros dos lbulos del hemisferio derecho, el parietal y el lbulo occipital, tienen al parecer menos funciones. Sin embargo, como resultado del estudio de pacientes con el cerebro dividido (seccionado), o con pacientes que padecen lesiones en el hemisferio izquierdo, se ha detectado un pequeo grado de comprensin verbal en el lbulo parietal derecho, que tiene la capacidad de comprender una seleccin de nombres y verbos simples. Y recprocamente, el lbulo parietal izquierdo parece que tiene ciertas funciones espaciales limitadas. Por lo tanto, aunque el hemisferio

derecho est, sin duda, especializado, en las funciones no verbales, concretamente en las viso-espaciales, no resulta fcil discernir las diferencias entre los dos hemisferios. El hemisferio derecho est considerado de cualquier modo, como el receptor e identificador de la orientacin espacial, el responsable de nuestra percepcin del mundo en trminos de color, forma y lugar. Jhon Huglings Jackson inform que un paciente con un tumor en el lado derecho del cerebro no reconoca objetos, lugares ni personas. Utilizando sus facultades somos capaces de situarnos y orientarnos; podemos saber por qu calle estamos caminando mirando simplemente la arquitectura de los edificios que hay a uno y otro lado de ella, esto es la forma y aspecto de las fachadas, de los tejados y de las puertas de entrada. Si vamos caminando por la calle y reconocemos un rostro, la identificacin de dicho rostro tambin corre a cargo de la memoria visual del hemisferio derecho. El nombre que corresponde a la persona que posee dicho rostro conocido lo proporciona, en cambio el hemisferio izquierdo.

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS Carpenter MB. Neuroanatoma Fundamentos. 4 ed. Buenos Aires: Editorial Mdica Panamericana. 1998. Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM. Principles of neural science. 4th edition. New York: McGraw-Hill. 2000. Cardinali DP. Manual de neurofisiologa. 7 ed. Buenos Aires: Edicin del autor. 1997. Byrnes, J.P. (2001). Minds, brains, and learning: understanding the psychological and educational relevance of neuroscientific research. New York: Guilford Press. Ellis, J. (2005). Aprendizaje humano. 4 Ed. Pearson. Madrid Espaa. Salas R.E. (2008). Estilos de aprendizaje a la luz de la neurociencia. Cooperativa Editorial Magisterio. Bogot Colombia. Guyton, A. (2007) Fisiologa mdica. 11 Ed. Editorial Panamericana. Madrid Espaa Neuroanatoma clnica, Richard S. Snell, 6 edicin, editorial Pana mericana,2006, pag 226. Evaluacin clnica y tratamiento de la espasticidad Sermef,Sociedad Espaola de Rehabilitacin y Medicina Fsica Ed. Mdica Panamericana,2010, pag 6. Sistema nervioso Martha I. Escobar, Hernn J. Pimienta, Ed. Universidad del Valle,2006, pag 204