UNIVERSIDAD AUTNOMA CHAPINGO

DIVISIN DE CIENCIAS FORESTALES MTODOS DE SELECCIN PARA CARACTERES MLTIPLES

TESIS DE LICENCIATURA QUE COMO REQUISITO PARCIAL PARA OBTENER EL GRADO DE:
LICENCIADO EN ESTADSTICA

PRESENTA:

Juan Manuel Romero Padilla

Chapingo, Texcoco, Edo. de Mxico, Mayo del 2000.

Esta tesis fue realizada por Juan Manuel Romero Padilla, bajo la direccin del Dr. Jaime Sahagn Castellanos. Ha sido revisada y aprobada por el siguiente Comit Revisor y Jurado examinador:

PRESIDENTE

_____________________________________ Dr. Jaime Sahagn Castellanos

SECRETARIO

_____________________________________ Dra. Ernestina Valadez Moctezuma

VOCAL

______________________________________ Dr. Aureliano Pea Lomel

SUPLENTE

______________________________________ Dr. Hugo Ramirez Maldonado

SUPLENTE

______________________________________ Dr. Cuautemoc Tarcicio Cervantes Martinez

Chapingo, Texcoco, Edo. de Mxico. Mayo del 2000

A mis padres Manuel Romero Estrada Rosario Padilla Gnzalez

AGRADECIMIENTOS
A mi familia, por el cario y apoyo que me brindaron durante toda mi educacin. Al Dr. Jaime Sahagun Castellanos por su orientacin, direccin y asesora en el presente trabajo, por todo el tiempo invertido en la revisin tan laboriosa del mismo. Al comit revisor y jurado examinador. A la Universidad Autonma Chapingo y al pueblo de Mxico por proporcionar los recursos financieros para finalizar mis estudios de licenciatura. A todas aquellas personas que de una u otra forma contribuyeron a la realizacin del presente trabajo.

RESUMEN
Este trabajo presenta una amplia revisin bibliogrfica sobre los mtodos de seleccin mltiple que existen, tratando de abordarlos de una manera sencilla y al mismo tiempo analtica para que sea de utilidad a los profesionistas que trabajen en el mejoramiento gentico. As mismo, el trabajo que proporciona bases para el entendimiento de la seleccin por caracteres mltiples, da una visin general de la trascendencia que pueden tener algunos mtodos y proporciona herramientas tiles a los profesionales de la Genotecnia Vegetal. En el segundo captulo se revisa brevemente algunas nociones de gentica cuantitativa que son de utilidad para un mejor entendimiento de las bases de los mtodos de seleccin por varios caracteres. Existen varios mtodos de seleccin mltiple. En este trabajo se presenta los siguientes: seleccin en tndem, niveles de seleccin independientes, cruza de poblaciones, cruzas mltiples de poblaciones, mejoramiento convergente modificado e ndices de seleccin. Los captulos IV, V y VI tratan ampliamente los diferentes tipos de ndices de seleccin que existen, la teora bsica que conlleva el uso de stos y su desarrollo, respectivamente. En el captulo VII se revisa de manera general el tema de seleccin con ayuda de marcadores, se expone brevemente el anlisis estadstico de un QTL (quantitative trait loci) y tcnicas usadas en ingeniera gentica, que son de utilidad para la seleccin con ayuda de marcadores.

SUMMARY
This work presents a wide bibliographical review on the existing methods of multiple trait selection, trying to approach them in a simple way but being formal at the same time, this study is useful to people engaged in the genetic improvement of plants or animals. Likewise, this work provides a basis for understanding the multiple character selection. It shows a general view of the importance of these methods and provides useful tools to the plant and animal breeders. The second chapter is denoted to some concepts of Quantitative Genetics useful for a better understanding of the basis of the selection methods for several characters. There are several methods of multiple trait selection. In this work the following ones are presented: selection in tandem, levels of independent selection, crosses of populations, multiple crosses of populations, modified convergent improvement, and selection indexes. The chapters IV and V deal thoroughtly with different types of selection indexes, including the basic theory that bears the use of these and their development. In the chapter VII the marker assisted selection topic is reviewed in a general way. Additionally, the statistical analysis of quantitative trait loci (QTL) and the techniques used in Genetic Engineering that are useful for the marker assisted selection is exposed briefly.

NDICE
I. II. INTRODUCCIN NOCIONES PRELIMINARES DE GNETICA CUANTITATIVA 2.1 Caracterizacin Cuantitativa de una Poblacin 2.1.1 Modelo de una poblacin un: locus con dos alelos 2.1.2 Media de una poblacin 2.1.3 Efecto promedio de un gene 2.1.4 Efecto promedio de sustitucin de un gene 2.1.5 Valor reproductivo de un individuo 2.1.6 Desviacin de dominancia 2.1.7 Varianzas 2.1.8 Componentes de varianza 2.1.9 Varianza aditiva 2.1.10 Varianza de dominancia 2.1.11 Un locus con alelos mltiples 2.1.12 Covarianza entre parientes 2.1.12.1 Apareamiento aleatorio 2.1.12.2 Covarianza progenie-progenitor 2.2 Heredabilidad 2.2.1 Algunas caractersticas del concepto de heredabilidad 2.2.2 Algunas formas de estimar la heredabilidad 2.2.2.1 Regresin progenie-progenitor 2.2.2.2 Regresin progenie-progenitor medio 2.3 Respuesta a la Seleccin 2.4 Importancia de la Heredabilidad en el Avance Gentico 2.5 Algunas Formas de Calcular la Respuesta a la Seleccin 2.5.1 Deduccin de una expresin general para la respuesta a la Seleccin 2.5.2 Deduccin de la respuesta a la seleccin individual 2.5.3 Deduccin de la respuesta a la seleccin masal 1 5 5 6 7 7 8 8 8 9 9 10 10 10 10 11 11 12 13 14 14 14 17 21 22 22 23 25

III.

MTODOS DE SELECCIN PARA VARIOS CARACTERES 3.1 Seleccin en tndem 3.2 Niveles de seleccin independiente 3.3 Cruza de poblaciones (para varias caractersticas) 3.4 Cruzas mltiples de poblaciones

27 28 29 32 34

3.5 Mejoramiento convergente modificado 3.6 ndice de seleccin 3.7 Eficiencia relativa de los mtodos descritos

35 37 38

IV.

NDICES DE SELECCIN 4.1 ndice bsico 4.2 ndice bsico modificado 4.3 ndice multiplicativo de diferencias respecto a mnimo s tolerados 4.4 ndice de seleccin 4.5 Ganancia del ndice 4.6 ndice de la ganancia deseada 4.7 ndice de seleccin restringido 4.8 ndice de seleccin para genotipo ptimo 4.9 ndice de seleccin para una caracterstica 4.10 ndice de seleccin en multietapas para una caracterstica

41 42 43 44 48 52 53 53 59 61 65

V.

TEORA BSICA DE NDICES DE SELECCIN 5.1 Normalidad de distribuciones genotpicas y fenotpicas 5.2 Tamaos de muestra requeridos para la estimacin de parmetros poblacionales 5.3 Recomendaciones para el uso de seleccin 5.3.1 Son necesarios los ndices de seleccin para el mejoramiento de plantas? 5.3.2 Como se podra elegir caractersticas para incluirlas en el ndice de seleccin? 5.3.3 Sugerencias para usar los diferentes tipos de ndices 5.3.4 Programas de seleccin no recurrente 5.3.5 Seleccin recurrente 5.4 Mtodos para asignar importancia relativa a una caracterstica en programas de mejoramiento 5.4.1 Determinacin de pesos econmicos relativos 5.4.2 Mtodo propuesto por Grafius

70 70 72 75 75

76 77 78 78 79 79 80

VI.

EJEMPLOS DE NDICES DE SELECCIN 6.1 Determinacin de los valores econmicos relativos por el mtodo de Grafius (1965) 6.2 ndices de seleccin restringidos 6.3 ndice de seleccin en etapas para una caracterstica

84

84 88 91

VII.

SELECCIN CON AYUDA DE MARCADORES 7.1 Mapas de marcadores y QTLs 7.2 Anlisis convencional de RFLPs 7.3 Marcadores basados en PCRs 7.4 Anlisis de un QTL 7.5 Mejoramiento con seleccin asistida por marcadores (MAS) 7.6 Mejoramiento con MAS para una caracterstica 7.7 Seleccin de inmaduros con ayuda de marcadores 7.8 Mejoramiento de marcadores mltiples con MAS

94 95 95 99 100 104 105 110 110 111

VIII.

COMENTARIOS FINALES

IX.

BIBLIOGRAFA

115

I. INTRODUCCIN Las situaciones de programas en que el fitomejorador cree que slo un carcter es el que amerita mejoramiento gentico mediante un programa de seleccin, rara vez se presentan en la prctica. Aun cuando el carcter sea de suma importancia, es necesario hacer hincapi en otras cualidades. Por ejemplo, en muchos cultivos se tiene inters en el rendimiento pero tambin puede interesar altura de planta, resistencia a enfermedades, peso de planta, tiempo en que se alcanza la madurez, etc. En animales puede interesar la tasa de crecimiento, tamao de la camada, eficiencia en la alimentacin, mrito en cuanto a la carne, etc. Hazel y Lush (1942) revisaron la precisin terica de tres mtodos de seleccin en el mejoramiento de varios caracteres. Los mtodos fueron: tndem, niveles de seleccin independientes y registro total o ndice. En el mtodo tndem, se practica la seleccin de un carcter hasta que se alcanza un nivel satisfactorio, luego se hace lo mismo con otro carcter, y as sucesivamente. La eficiencia de este mtodo depende de las relaciones genticas entre los caracteres, si hubiera relaciones negativas, la seleccin de un segundo carcter podra deshacer el avance hecho en selecciones anteriores sobre otros caracteres, pero por otro lado las relaciones positivas implicarn que la seleccin en uno de ellos mejorar los caracteres que tienen relacin con l. Con niveles de seleccin independientes se puede seleccionar dos o ms caracteres al mismo tiempo. Se impone una serie de requerimientos tpicos mnimos para cada uno de los n caracteres y todo individuo que est por debajo de ese nivel se elimina de la poblacin sin que importen los mritos genticos de los otros caracteres. Lo anterior constituye la desventaja principal de este mtodo, ya que la superioridad en un carcter no tiene oportunidad de compensar la falta de mrito en otro. El uso de un ndice o registro total de seleccin permite que se sumen los mritos de cada uno de los caracteres para alcanzar por ltimo un registro total. Este mtodo es ms efectivo que cualquiera de los otros dos. En la practica gentica, sin embargo, estos mtodos no obstante su enorme atractivo, no han sido muy utilizados en nuestro medio. Un factor que puede explicar, al menos parcialmente, esta situacin est relacionado con la relativa complejidad de conceptos y herramientas estadsticas en que se basan tales mtodos, en paralelo con la reducida disponibilidad de material bibliogrfico sobre el tema, agravada con la falta de claridad que el no experto en estadstica encuentra en las publicaciones que sobre el tema aparecen en las revistas cientficas. En el presente trabajo se realiza una amplia revisin bibliogrfica sobre los mtodos de seleccin mltiple que existen, tratando de abordarlos de una manera sencilla y al mismo tiempo analtica para que el trabajo sea de utilidad a los profesionistas que trabajen en el mejoramiento gentico. As mismo, el trabajo proporciona bases para el entendimiento de la seleccin, discute algunas ventajas y desventajas de seleccin por caracteres mltiples, proporciona ejemplos y aplicaciones de seleccin por caracteres mltiples, da una visin general de la trascendencia que pueden tener algunos mtodos y proporciona herramientas tiles a las personas que trabajen en el mejoramiento gentico.

A pesar de que algunos mtodos de seleccin datan de 1936, hay pocos libros que traten el tema de seleccin para varios caracteres en forma entendible y fundamentada. Casi toda la informacin se encuentra en artculos, por lo que se presenta un acopio de informacin en cuanto a este tema. En un programa de mejoramiento gentico es conveniente tener bien definido el mtodo que se utilizar en la seleccin para una mayor trascendencia del trabajo a realizar, as como para medir la magnitud del avance gentico esperado. Dentro del trabajo se desarrolla los siguientes captulos: Nociones Preliminares de Gentica Cuantitativa En este captulo se desarrolla los conceptos bsicos sobre seleccin y caracterizacin cuantitativa de una poblacin. Se revisa rpidamente las definiciones de efecto promedio de un gene, media poblacional, desviacin de dominancia, componentes de varianza, etc. En forma ms amplia se revisa los conceptos de heredabilidad, respuesta a la seleccin y la importancia de la heredabilidad en el avance gentico. Con lo anterior se pretende dar una visin general de los conceptos de utilidad para un mejor entendimiento de las bases de los mtodos de seleccin. Mtodos de Seleccin Mltiple Se presenta los siguientes mtodos de seleccin mltiple: Seleccin en tndem Niveles de seleccin independientes Cruza de poblaciones (para varias caractersticas) Cruzas mltiples de poblaciones Mejoramiento convergente modificado ndice de seleccin ndices de Seleccin Como los ndices de seleccin son mtodos muy eficaces, para algunos autores son los mejores, se ha desarrollado diferentes tipos de stos. En este captulo se describe y analiza los siguientes. ndice base ndice base modificado ndice multiplicativo de diferencias respecto a mnimos tolerados ndice de seleccin ndice de la ganancia deseada ndice de seleccin restringido ndice de seleccin para genotipo ptimo ndice de seleccin para una caracterstica ndice de seleccin en multi-etapas para una caracterstica

Se presenta con detalle el desarrollo de cada uno de los ndices, ya que cada tipo de ndice puede adaptarse a diferentes necesidades de los profesionales del mejoramiento gentico. Teora Bsica de los ndices de Seleccin En el desarrollo de ndices de seleccin se supone que los valores genotpicos y fenotpicos siguen una distribucin normal multivariada, por lo que la pregunta acerca de normalidad en las variables es importante. Se requieren estimaciones de los parmetros de la poblacin para el desarrollo de ndices de seleccin. El ndice estimado no dar la mejor respuesta a la seleccin si el ndice se construye con parmetros de la poblacin deficientemente estimados. Por ejemplo, es importante saber qu tan grande debe ser la muestra de la poblacin, para el desarrollo de estimaciones precisas de los parmetros, por lo que el tamao de la muestra es un tema importante. Adems, los mejoradores pueden preguntarse cundo y qu tipo de ndices de seleccin usar. Otro tema de inters es la determinacin de los valores econmicos.

Ejemplos de ndices de Seleccin Para el desarrollo de los ejemplos de ndices de seleccin se utiliza datos y matrices de varianzas y covarianzas fenotpicas y genotpicas reportadas por algunos autores. Se determina los valores econmicos relativos por el mtodo de Grafius (1965). Se desarrolla un programa SAS (IML) para genotipo ptimo (Tallis, 1962), ya que este ndice es muy general, tambin se desarrolla un programa para seleccin en dos etapas. Se analiza los resultados obtenidos. Seleccin con Ayuda de Marcadores Se revisa de manera general este tema. El avance de la biologa molecular y la ingeniera gentica ha hecho posible el desarrollo de tcnicas de seleccin con ayuda de marcadores. Comnmente los caracteres de importancia econmica de los cultivos no estn determinados por los genes de un solo lucus sino por los de varios loci. Estos loci en la literatura internacional sobre el tema han sido identificados con el acrnimo QTLs (del ingls Quantitative Trait Loci). El trabajo expone de una manera general el anlisis estadstico de un QTL as como tcnicas usadas en ingeniera gentica como son: fragmentos de restriccin de longitud polimrfica (RFLPs, Restriction Fragment Length Polymorphisms), y reaccin de polimerasa en cadena (PCR, Polymerase Chain Reaction), dichas tcnicas son de mucha utilidad para la seleccin con ayuda de marcadores (MAS, Marker Assisted Selection), MAS es aplicable a seleccin de inmaduros y seleccin por caracteres mltiples.

Comentarios Finales Dentro de este captulo, se menciona algunas perspectivas sobre seleccin por caracteres mltiples y se describe las conclusiones que son prudentes. Tambin se menciona algunas perspectivas del mejoramiento gentico en un futuro cercano.

II. NOCIONES PRELIMINARES DE GENTICA CUANTITATIVA La teora mendeliana original estuvo confinada al estudio de los caracteres cualitativos; es decir, a caracteres que se pueden manifestar en un nmero limitado de variantes. Por ejemplo, plantas altas y plantas enanas. Es de conocimiento general que existen muchos caracteres en relacin a los cuales los individuos no pueden clasificarse en un nmero definido de tipos, sino que slo pueden ser caracterizados por mediciones. En la prctica agronmica, por ejemplo, existe una gran cantidad de caracteres como altura de planta rendimiento de grano, etc. que son de este ltimo tipo. Para explicar el origen de la variacin continua se ha propuesto la existencia de dos fenmenos: Uno de ellos se refiere a la segregacin de muchos loci que afectan a los caracteres de este tipo. Con muchos loci segregando son posibles muchas caractersticas diferentes, tantas que sus expresiones pueden ser cualesquiera puntos de un intervalo de valores. Desde luego, estrictamente hablando, aunque los loci fueran muchos, el nmero de genotipos posibles tendra que ser un nmero finito. Por esta razn, este fenmeno puede ser considerado insuficiente para explicar el origen de la variacin continua de los caracteres cuantitativos. El segundo fenmeno utilizado para explicar el origen de la variacin continua se refiere a las causas no genticas que afectan la magnitud de los caracteres. Sabemos que dos individuos exactamente con los mismos genes, por ejemplo dos plantas de una lnea pura de trigo o dos gemelos idnticos, pueden manifestar diferencias en la expresin de un carcter. La magnitud de una expresin de un carcter por lo tanto no depende exclusivamente de su genotipo. Las condiciones ambientales, disponibilidad y calidad de nutrientes, por ejemplo, son factores que inciden a tal grado en la magnitud de las expresiones de los caracteres, que la variacin que stos presentan puede ser definitivamente continua. Los caracteres cuantitativos adems de estar controlados, en general, por un nmero muy grande de loci y de que la expresin de los genotipos es considerablemente afectada por factores ambientales,tambien tiene como caractersticas las siguientes: - En general, el efecto de cada gene es pequeo en relacin al efecto del genotipo total. - Expresiones idnticas pueden ser producidas por un nmero muy grande de genotipos diferentes. - Las poblaciones en su mayora portan una gran variabilidad gentica. En el estudio de los caracteres cuantitativos la herramienta estadstica ha contribuido y seguir contribuyendo de una manera muy considerable.

2.1 Caracterizacin Cuantitativa de una Poblacin

A continuacin se establecer una serie de definiciones de inters con relacin a una

poblacin sujeta a estudio. En la mayora de ellas no se dar una discusin, ni se har referencia adicional de ningn tipo. La estructura, notacin y derivaciones aqu presentadas son en gran medida las que presenta Sahagn (1998,1999). Autores que tratan ampliamente el tema son Falconer (1989, caps. 7-12, pp. 111-228) y Kempthorne (1959).
2.1.1 Modelo de una poblacin: Un locus con dos alelos El modelo de una poblacin en el que se considera un solo locus con dos alelos para iniciar el estudio de los caracteres cuantitativos es de inters, pues a un genotipo en particular puede corresponder no slo un dato de medicin sino que, como producto de los factores ambientales, puede expresarse en magnitudes que varan en forma continua. El valor fenotpico de un individuo (F), la magnitud observable del carcter en cuestin, puede considerarse como la suma de dos valores: el valor genotpico asociado al genotipo del individuo (G) y el valor del efecto ambiental (E). Es decir, F = G +E. (2.1)

Si el valor genotpico de un genotipo es la media de los valores genotpicos de los individuos que lo portan en un cierto conjunto de condiciones ambientales, entonces la media de los efectos ambientales, ms adecuadamente las desviaciones ambientales, debe ser cero. De esta manera, la media fenotpica deber coincidir con el valor genotpico. Si los valores genotpicos se expresan como desviaciones respecto al promedio de los valores genotpicos de los dos tipos de homocigotes cuando se considera un locus con slo dos alelos se puede formar la escala de valores genotpicos que se muestra en la Figura 2.1 (Fisher, 1918) -a 0 d a |________________________|______________|_______________| A1 A1 A1 A2 A2 A2

Figura 2.1 Valores genotpicos codificados, restando el valor genotpico original al promedio de los valores genotpicos de los dos homocigotes. En esta escala se ha supuesto que el gene A 2 es el gene que est relacionado con un incremento en la magnitud del carcter. El valor genotpico asociado al heterocigoto, d, tomar valores de acuerdo con el grado de dominancia presente. As, si hubiera dominancia parcial positiva los valores de a estarn dados en el intervalo (0 < d < a), dominancia parcial negativa (-a < d < 0), ausencia de dominancia (d = 0), sobredominancia positiva (d > 0) y sobredominancia negativa en el intervalo (d < -a). Si se considera una poblacin con apareamiento aleatorio, entonces en relacin con un locus cuyos alelos son A1 y A2 con frecuencias p y q, respectivamente, los genotipos, las frecuencias y los valores genotpicos seran los del Cuadro 2.1

Cuadro 2.1 Genotipos, frecuencias y valores genotpicos* de una poblacin en equilibrio Hardy-Weinberg, en apareamiento aleatorio y con alelos A1 , A2 con frecuencias p y q, respectivamente __________________________________________________________ Genotipo Valor genotpico (x) Frecuencia [P(X=x)] __________________________________________________________ A1 A1 a p2 A1 A2 d 2pq
A2 A2 -a q2 __________________________________________________________ * Valor genotpico original menos el promedio de los valores genotpicos de los homocigotes

2.1.2 Media de la poblacin De acuerdo con la definicin de la media (o valor esperado) de una variable aleatoria x, [E(x)], la media de los valores fenotpicos de esta poblacin se deriva en la forma siguiente: = E( X ) = xP( X = x ) = ap 2 + d 2pq aq 2
x

= ( p 2 q 2 )a + 2pqd = ( p + q )( p q )a + 2pqd = ( p q )a + 2pqd

(2.2)

2.1.3 Efecto promedio de un gene En virtud de que en una poblacin en donde el apareamiento es aleatorio, los progenitores transmiten a sus descendientes no su genotipo sino slo uno de sus dos alelos (al

azar), es conveniente disponer de un concepto asociado con el efecto de cada gene por separado. El efecto promedio de un gene se define como la diferencia entre la media poblacional que se formara si cada individuo se hubiera formado por un gameto portador de ese gene y un gameto al azar de la poblacin original y la media de la poblacin original. La definicin del efecto promedio del gene A i , implica que ste tambin sea interpretable como la diferencia entre la media genotpica de la progenie del individuo Ai Ai y la media de la poblacin. De la definicin anterior se ha derivado los efectos promedios de los genes A1 y A2 , 1 y 2 , respectivamente. stos son:
1 = q[a + ( q p )d] 2 = p[a + ( q p )d]

(2.3) (2.4)

2.1.4 Efecto promedio de la sustitucin de un gene El efecto promedio de sustitucin de un gene () se define como el cambio que resulta de sustituir al azar genes, digamos A2 por genes A1 . Este cambio resulta explicable como

= a + ( q p )d = 1 2 2.1.5 Valor reproductivo de un individuo

(2.5)

El valor reproductivo de un individuo (VRP) se define como el doble de la diferencia de la media genotpica de su progenie y la media genotpica poblacional. Con esta definicin resulta que
VRP( A 1 A 1 ) = 2[q( d + a 2pd )] = 2q = 2 1 VRP( A 1 A 2 ) = q p = ( 1 + 2 ) VRP( A 2 A 2 ) = 2p = 2 2

(2.6) (2.7) (2.8)

El valor reproductivo del individuo, tambin es conocido como el valor aditivo de tal individuo. Si se considera que varios loci afectan al carcter y si los efectos de los loci

actuaran aditivamente; es decir, si no hubiera interacciones inter loci (llamadas tambin epistasis), el valor reproductivo de un individuo se encontrara sumando los valores reproductivos asociados, uno a cada uno, a los diferentes loci.

An no se ha estudiado el valor genotpico de un individuo en conexin con la interaccin que se puede presentar entre los efectos de los genes que porte dicho individuo. Esta interaccin que es una interaccin intra allica, es la responsable de que dado un genotipo, el valor genotpico correspondiente no resulte necesariamente equivalente a la suma de los efectos de los genes. Parece entonces procedente considerar que el valor genotpico (G) asociado a un genotipo debe ser expresado como la suma de dos componentes: uno asociado con la suma de los efectos promedios de sus genes (o valor aditivo, representado por A) y la otra asociada a la desviacin de dominancia (D), que describa la falta de coincidencia entre el valor aditivo y el valor genotpico; es decir,
G = A +D (2.9)

2.1.6 Desviacin de dominancia

La desviacin de dominancia se define como la diferencia del valor genotipico del individuo y su valor aditivo, y la media poblacional. As, si la desviacin de dominancia del individuo Ai Aj se representa por D( Ai Aj ) resulta que

D( A 1 A 1 ) = 2q 2 d D( A 1 A 2 ) = 2pqd D( A 2 A 2 ) = 2p 2 d

(2.10) (2.11) (2.12)

2.1.7 Varianzas
Como ya se ha mencionado, el valor fenotpico de un individuo puede ser expresado en la forma F = G +E bien F = A + D + E. En la prctica del mejoramiento gentico es de gran importancia la descripcin de una poblacin en trminos de su variabilidad. Las medidas de variacin que se utiliza en el contexto gentico comnmente son las varianzas. As, se habla de varianza genotpica, varianza aditiva, varianza de dominancia, etc. Las proporciones de algunas de estas varianzas en relacin a la varianza total son las de importancia en la prctica genotcnica. Si en el modelo F=G+E 2 se considera que las variables son independientes, la varianza fenotpica ( F ) puede ser 2 2 descompuesta en varianza genotpica ( G ) y varianza ambiental ( E ). La relacin es de la forma 2 2 2 F = G + E . (2.13) En el caso de experimentos de campo la independencia entre G y E se obtiene con la asignacin al azar de los tratamientos a las unidades experimentales. En la prctica genotcnica la estimacin de los componentes de varianza presenta algunas dificultades ya que frecuentemente los efectos genotpicos estn confundidos con los ambientales lo que implica que, en estos casos, slo la varianza fenotpica puede ser cuantificada.

2.1.8 Componentes de varianza

Como el valor genotpico es descrito en la forma G = A + D resulta que la varianza genotpica puede ser expresada como
V(G) = V(A + D) = V(A) + V(D) + 2Cov(A,D). (2.14)

Sin embargo, como parece natural pensar, los valores aditivos son independientes de las desviaciones de dominancia, de manera que V(G) = V(A) + V(D); es decir,
2 2 G = 2 A + D .

(2.15)

Considerando la informacin del Cuadro 2.1 se puede obtener el siguiente resultado:

2 G = E( x 2 ) [E( x )] 2

= p 2 a 2 + 2pqd 2 + q 2 a 2 ( p q ) 2 a 2 + 2( p q )a2pqd + ( 2pqd ) 2 = 2pq 2 + ( 2pqd ) 2

2.1.9 Varianza aditiva

]
(2.16)

Como la varianza aditiva ( 2 A ) es la varianza de los valores aditivos ( reproductivos) y los valores aditivos de los genotipos A1 A1 , A1 A2 y A2 A2 son 2q , ( q p ) y 2p , respectivamente, entonces al considerar las frecuencias gnicas correspondientes se obtiene que 2 2 2 2 2 2 2 2 A = p ( 2q ) + 2pq( q p ) + q ( 2p ) ( 0 ) = 2pq 2 (2.17)

2.1.10 Varianza de dominancia

2 = 2pq 2 + ( 2pqd ) 2 resulta inmediato que Como G

2 2 2 D = G 2 A = ( 2pqd )

(2.18)

2.1.11 Un locus con alelos mltiples

Supngase una poblacin con apareamiento aleatorio en la que para el locus de inters existen los alelos A1 , A2 , A3 ,L, As con frecuencias p 1 , p 2 , L , p s , respectivamente, y en donde desviacin de dominancia del genotipo A i A j
2 2 G = p i p j ( i + j ) 2 + p i p j d ij i j i j

los efectos correspondientes son 1 , 2 , L , s . En lo que sigue, d ij representar la

(2.19)

2 2 2 A = p i p j ( i + j ) = 2 p i i
2 2 D = p i p j d ij i j

(2.20) (2.21)

2.1.12 Covarianza entre parientes

Un hecho de la vida cotidiana, evidente para cualquier persona, es el que los individuos que tienen cierto grado de parentesco tienden a ser similares. Por ejemplo, los hijos tienden a parecerse a sus progenitores e incluso, pero en menos medida, a parientes mas lejanos. Este tipo de observaciones sin duda fue el inicio de la gestacin de la ciencia de la Gentica. Desde un punto de vista aplicado, el grado de parecido entre parientes, medido como la covarianza, o correlacin, entre parientes es de gran importancia en el mejoramiento gentico ya sea de plantas o de animales ya que el avance gentico, o el progreso obtenido en la seleccin es directamente proporcional al grado de parecido entre ciertos tipos de parientes, la unidad de seleccin (o evaluacin) y los individuos que descienden de los progenitores seleccionados. El estudio de las covarianzas entre parientes es importante porque: - Resultan ser expresables como combinaciones lineales de componentes de varianza gentica. - Para la estimacin de componentes de covarianza genticos se forma familias (hermanos completos, medios hermanos, etc.) y es la varianza entre estas familias la que se estima en un anlisis de varianza. - Las varianzas entre familias son expresables como covarianzas entre individuos dentro de familias.

2.1.12.1 Apareamiento aleatorio

Una poblacin se considera bajo apareamiento aleatorio si: - El apareamiento, efectivamente, ocurre al azar. - El nmero de descendientes de cada apareamiento tiene una misma distribucin - Los descendientes son igualmente viables. - Los descendientes son una muestra al azar de todas las posibilidades genticas. - No existe seleccin. En lo que sigue se supondr que los individuos se ubican al azar en los ambientes para evitar estructuras de covarianzas entre genotipos y ambientes y se har referencia a un locus con dos alelos

2.1.12.2 Covarianza progenie-progenitor

La siguiente derivacin, como se muestra, fue realizada por Sahagn (1998,1999) con notacin de Falconer (1981). El cuadro siguiente permite derivar esta covarianza. Cuadro 2.2 Genotipos, frecuencias (f), valores genotpicos (VGP) y gametos de progenitores; genotipos y valores genotpicos (VGH) de progenies y gametos de una poblacin

en apareamiento aleatorio. ___________________________________________________________________________ Progenitores Progenies ____________________________ Gametos _____________________________ Genotipo Frec. VGP Gametos poblacin Genotipo VGH ____________________________ ________ _____________________________ A1 A1 A1 p2 a p A1 +q A2 p A1 A1 +q A1 A2 pa+qd A1 A2 2pq d 1/2 A1 +1/2 A2 p A1 +q A2 (p A1 A2 + A1 A2 +q A2 A2 ) ((p-q)a+d A2 A2 q2 -a A2 p A1 +q A2 p A1 A2 +q A2 A2 pd-qa ___________________________________________________________________________

Cov(progenitor,progenie)=

( VGP)( VGH)f ( VGP)( VGH)

= p 2 a( pa + qd ) + pqd(( p q )a + d ) + q 2 ( a)( pd qa) (( p q )a + 2pqd)(( p q )a + 2pqd) = p 3 a 2 + p 2 qad + p 2 qad pq 2 ad + pqd 2 pq 2 ad + q 3 a 2 (1 q ) 2 a 2 4pqd( p q )a ( 2pqd ) 2 = p 3 + q 3 p 2 + 2pq q 2 )a 2 + 2pq( p q 2( p q ))qd + pq(1 4pq )d 2
= ( p 2 ( p 1) + q 2 ( q 1) + 2pq )a 2 + 2pq( q p )ad + pq( p 2 + q 2 + 2pq 4pq )d 2 = ( p 2 ( q ) + q 2 ( p ) + 2pq )a 2 + 2pq( q p )ad + pq( p 2 + q 2 2pq )d 2 = ( p 2 q q 2 p + 2pq )a 2 + 2pq( q p )ad + pq( p q ) 2 d 2 = pq( p q + 2)a 2 + 2pq(q p )ad + pq( p q ) 2 d 2 = pqa 2 + 2pq( q p )ad + pq( p q ) 2 d 2 = pq( a 2 + 2( q p )ad + ( p q ) 2 d 2 ) = pq( a + ( q p )d ) 2 = pq 2 = 1 / 2 2 A
(2.22)

2.2 Heredabilidad

El concepto de heredabilidad en el sentido literario del trmino se puede interpretar como el grado en que los progenitores transmiten sus caractersticas a su progenie. Aunque bajo ciertos enfoques es cierto, en el contexto del mejoramiento gentico existen situaciones en que el termino heredabilidad ms bien se utiliza como un indicador de la magnitud de la importancia que tiene la variabilidad ambiental en la expresin del carcter bajo estudio. Uno puede referirse a la expresin de un carcter en el sentido de ser transmitido de 2 padres a hijos o bien en el sentido de estar determinado por un genotipo. El cociente 2 A / F

expresa el grado en que los fenotipos de los individuos estn determinados por los efectos de los genes transmitidos por los progenitores a sus descendientes (la regresin de los valores fenotpicos sobre los valores reproductivos de sus progenitores). ste es el concepto de heredabilidad comnmente conocido como heredabilidad en el sentido estrecho. La diferencia entre los efectos reales de un genotipo y los de la suma de los efectos promedio de los genes que forman dichos genotipos es determinada por los efectos de dominancia y los efectos epistticos. Tanto los efectos de dominancia como los de las interacciones inter loci, no se transmiten como tales de un progenitor a su progenie puesto que mientras que dichos efectos son una expresin del genotipo, los progenitores no transmiten sus genotipos a sus descendientes sino slo un alelo de cada locus. Por esta razn se ha definido otro concepto que mide la proporcin de la varianza fenotpica que es debida a la varianza de efectos genotpicos, en otras palabras, que indique en cierta forma el grado en que los fenotipos estn determinados por los genotipos. Este concepto, llamado por Falconer (1981) el grado de determinacin gentica, es frecuentemente denominado como "heredabilidad en el sentido amplio" y se define como 2 G 2 h = 2 (2.23) F Desde un punto de vista aplicado, el profesional del mejoramiento gentico deber estar en capacidad para decidir correctamente el empleo de uno u otro concepto de acuerdo con la situacin a que se enfrente. Por ejemplo, considere las tres situaciones siguientes: Seleccin entre clones, en la que se pretende encontrar el clon que sea superior como una variedad asexualmente propagada; seleccin entre hbridos F1 para usar el mejor como una variedad, y seleccin entre lneas homocigticas para identificar a la mejor lnea pura que pueda ser utilizada como una variedad. En las tres situaciones no es adecuada la heredabilidad en sentido estrecho ya que los materiales seleccionados no sern utilizados para producir una progenie superior (en cuyo caso una alta proporcin de varianza fenotpica que sea debida a efectos aditivos sera deseable). En estos tres casos todos los tipos de accin gnica son de inters pues son los que en conjunto determinan el valor genotpico de los individuos que como tales son importantes per se. Debe tenerse en cuenta, sin embargo, que la varianza gentica total entre lneas homocigticas incluye solamente varianza aditiva y los tipos de 2 varianza episttica de la forma 2 AA , AAA , L ya que en lneas homocigticas no se manifiestan los efectos de dominancia por no haber loci heterocigticos. Por supuesto, en los otros dos casos se debe incluir todos los tipos de varianza gentica. Con la pretensin de explicar ms objetivamente las ideas anteriores, considrese el caso siguiente: si en una F2 un carcter estuviera controlado por un solo locus con dominancia completa y dicho carcter no fuera afectado por el medio ambiente, la heredabilidad en sentido amplio tendra un valor del 100% en tanto que la heredabilidad en sentido estrecho sera slo 67%. Esto es as porque, suponiendo condiciones normales, la variacin en el medio ambiente no tiene efecto en la expresin del carcter y, en consecuencia, la variabilidad gentica y la fenotpica sern exactamente la misma. Y en cambio, si se considera solamente la varianza aditiva en una F2 , en donde p=q=1/2, sta ser (1 / 2)a 2 en tanto que la total sera de (1 / 2)a 2 + (1 / 4)a 2 = ( 3 / 4)a 2 . As, la heredabilidad en sentido estrecho ser 67%.

2.2.1 Algunas caractersticas del concepto de heredabilidad

Cuando uno maneja el concepto heredabilidad es conveniente tener en mente las caractersticas (derivadas de la naturaleza del trmino) siguientes: a. La heredabilidad es un concepto asociado no a individuos sino a poblaciones; b. La heredabilidad de un carcter es un atributo particular de una poblacin bajo una serie de condiciones ambientales. Puede variar de una poblacin a otra y de una serie de condiciones ambientales a otra; c. Las heredabilidades varan en magnitud de un carcter a otro; d. Las estimaciones de heredabilidad dependen del mtodo utilizado para hacer la estimacin, y e. En general, es difcil tener estimaciones de la heredabilidad con alta precisin.

2.2.2 Algunas formas de estimar la heredabilidad 2.2.2.1 Regresin progenie progenitor

Sean X 1 , X 2 , L , X n los valores genotpicos medios de n progenies y Y1 , Y2 , L , Yn , los valores fenotpicos medios de sus progenitores. Con esta informacin se puede recurrir al modelo de regresin lineal simple

Yi = 0 + 1 X i + i

i = 1,2,...,n

(2.24)

i NID( 0, 2 )
De acuerdo con la teora de mnimos cuadrados, el estimador lineal e insesgado de 1 ) resulta ser varianza mnima de 1 (
2 A 1 = Cov( X , Y ) = (1 / 2) 2 (X) V X

(2.25)

De aqu que el cociente de la varianza aditiva sobre la varianza de los valores fenotpicos 1 ya que promedio de las progenies sea estimado como el doble de
2 A 2 1 = 2 X

(2.26)

De acuerdo con el presente anlisis, el estimador de la heredabilidad en sentido estrecho es

1 && 2 = 2 h

(2.27)

2.2.2.2 Regresin progenie progenitor medio

En este caso los valores de las X's son de la forma
Xi = P1i + P2 i 2

(2.28)

en donde P1i y P2 i son los valores fenotpicos de los dos progenitores cuya progenie tiene un valor fenotpico promedio Yi . As, la covarianza de cada progenitor con la media de su progenie es la misma y si la varianza de cada progenitor es tambin la misma y si el apareamiento es al azar, entonces

P + P2 Cov 1 , Y 2 1 = + P P 2 V 1 2 (1 / 2)Cov( P1 + P2 , Y ) = (1 / 4 )[V ( P1 ) + V ( P2 )]

= = (1 / 2)[Cov( P1 , Y ) + Cov( P2 , Y )] (1 / 4 )[ V ( X ) + V( X )]
2 2[(1 / 2) 2 A + (1 / 2) A ] 2 2 X

=
Por lo tanto, en este caso,

2 A . 2 X

(2.29)

h 2 = 1 .

(2.30)

Cuando las varianzas de los progenitores son diferentes, la heredabilidad se debe calcular por separado para cada sexo. La heredabilidad para machos, por ejemplo, se estima a partir de la regresin de hijos sobre padres de hijas sobre padres. La regresin de hijas sobre padres, sin embargo, se debe calcular con un ajuste por las diferencias en varianzas. Este ajuste consiste en realizar una multiplicacin del coeficiente de regresin por el cociente de la desviacin estndar de los machos ( m ) sobre la desviacin estndar de las hembras ( h ) . 1 es el coeficiente de regresin de hijas sobre padres, el cociente de la regresin As, si 1a ) sera de la forma ajustado (

1a = 1 m / h.

(2.31)

Ntese que con un ajuste de este tipo el coeficiente de regresin es en realidad un coeficiente de correlacin, que tiene como valor mximo a la unidad ( en trminos porcentuales, al 100%). De otra manera cuando no se realiza el ajuste requerido por la existencia de una desigualdad en varianzas, el mximo que puede alcanzar el coeficiente de regresin es incierto, puede ser digamos del 50% bien del 200%. Con este tipo de mximos los conceptos de baja o alta heredabilidad resultan ser poco confiables puesto que no se tiene un punto de referencia (Frey y Horner, 1957). Un problema similar al anterior se presenta cuando los progenitores se evalan en un ao y las progenies en el siguiente. Obviamente, puede haber factores ambientales que incrementen o disminuyan la variacin de las progenies, en relacin a la variacin de los progenitores, afectando de esta manera las estimaciones de la heredabilidad que puede llegar a tener topes diferentes del 100%. Frey y Horner (1957) presentan el caso de das de floracin en la avena (Avena sativa L.), cuando en un tiempo prximo a la floracin y durante la floracin las temperaturas son altas, la floracin se manifiesta en un lapso muy reducido en tanto que con temperaturas bajas la floracin de los diferentes genotipos se presenta durante un tiempo ms prolongado (mayor variacin). Para corregir este problema, estos autores propusieron el uso de datos estandarizados; es decir, datos que consisten en dividir a los datos originales entre su desviacin estndar. Para explicar la razn de este tipo de ajuste considrese que X y Y representan los X Y datos originales y X* = y Y* = los datos estandarizados. De esta manera, si 1 y X Y 1a son los coeficientes de regresin con datos originales y ajustados, respectivamente, y si X y Y son las desviaciones estndar de plantas evaluadas en los aos de padres e hijos, respectivamente,

1a =

Cov( X*, Y*) V( X*)

X Y Cov , Y X = X V X

1 = X

1 Cov( X , Y ) 2 X Y X = = Y 1 X Y 2 V( X ) X

 1 X =

1 Cov( X , Y ) Y 1 2 2 X X
(2.32)

Cov( X , Y ) XY

= XY

Esta expresin muestra que, efectivamente, la heredabilidad en unidades estndar tiene como techo mximo el 100%.

2.3 Respuesta a la Seleccin

Los caracteres cuantitativos, en general, se representan en forma satisfactoria mediante una distribucin normal. Si la distribucin de las mediciones originales no es normal, a menudo estos datos se transforman, usando, por ejemplo, sus races cuadradas, logaritmos o alguna otra funcin que produzca datos cuya distribucin se aproxime satisfactoriamente a la distribucin normal. Supngase que los valores fenotpicos de una poblacin, originales o transformados, correspondientes al carcter sujeto a mejoramiento siguen una distribucin normal con media f y varianza f2 y que de esta poblacin se selecciona a los individuos o ms generalmente, a las unidades de recombinacin que corresponden a las unidades de evaluacin (en las que se mide la caracterstica de inters) con los valores observados no menores que el mnimo aprobado, digamos y 0 . Se puede considerar que con las unidades de evaluacin "aprobadas", que constituyen una proporcin p de la poblacin original, se forma una nueva poblacin (un subconjunto de la poblacin original) con una cierta media, digamos s . Considrese ahora la poblacin que se formara mediante el apareamiento aleatorio de las unidades de recombinacin correspondientes a las unidades de evaluacin seleccionadas. Supongamos que la media de esta nueva poblacin es H . . Si se representa por D a la diferencia entre la media de la poblacin original y la media de las unidades de evaluacin seleccionadas resulta que el diferencial de seleccin (as se conoce comnmente a esta diferencia) es D = s f . (2.33) Por otra parte, en forma muy natural, el concepto respuesta a la seleccin (R) se define como R = H f . (2.34)

En los libros de texto y en la prctica del mejoramiento es comn utilizar el diferencial de seleccin estandarizado. ste se representa frecuentemente por la letra i ( k); es decir,
i=k= D . f
(2.35)

En la prediccin de la respuesta a la seleccin con frecuencia se requiere determinar el valor i, particular para cada situacin. Es tambin muy comn que para hacer esta determinacin se z recurra a las tablas que dan el valor de i (Falconer, 1989) de acuerdo con la expresin i = 0 , p en donde z 0 es el valor de la funcin de densidad de la distribucin normal con media 0 y varianza 1 evaluada en el punto ( y 0 f ) / f = x 0 ; es decir,

f X (x 0 ) = z 0 =

1 x 02 / 2 e 2

(2.36)

Grfiacamente, la situacin anteriormente descrita se presenta en la Figura 2.2

Figura 2.2 Distribucin de dos generaciones de una poblacin sujeta a seleccin (ver texto) Con el fin de justificar la expresin i = z 0 / p se har la derivacin siguiente: Sea Y la variable aleatoria que representa los valores fenotpicos de la poblacin original as definida; es decir, Y~ N( f , f2 ) Tambin,

p = P( Y y 0 )
=

yo

2 ( y f ) 1 e 2f dy 2 f
2

implica que
[( y f ) / f ]2 1 1 2 e dy = 1 p yo 2 f 1

y de aqu que
[( y f ) / f ]2 1 y 2 s = e dy p yo 2 f 1

Si se considera la transformacin

Y f y0 f , = x0 , f f dy = f dx X= y 0 = x0f + f y0 = x0 =

X ~N(0,1)

s = (1 / p )

( x f + f ) 2 f
x f 2
x2 2

xo

x2 2

f dx
f 2
x2 2

= (1 / p )

xo

dx + (1 / p )

x0

dx
x2

1 2 (1 / p ) f 2 = xe dx + (1 / p ) f e dx x0 2 xo 2

x2

(1 / p ) f = 2
(1 / p ) f = 2

e
e

x 2 2

+ (1 / p ) f P( x > x 0 ) x0

2 x0 2

Y f y0 f > + (1 / p ) f P f f

f = p f = p f = p
de donde

1 e 2

2 x0 2

+ (1 / p ) f P(Y > y 0 )

z 0 + (1 / p ) f p z 0 + f

s f = ( f / p)z 0
y de aqu
s f z0 = p f

es decir,
z D =i= 0 p f

De la expresin

s = ( f / p)z 0 + f

(2.37)

resulta obvio que: a. La media de la poblacin seleccionada siempre ser mayor que la media de la poblacin original (excepto en el caso trivial en que p=1.0) ya que f , p y z 0 siempre toman valores positivos b. A mayor varianza en la poblacin corresponder una mayor media en la poblacin seleccionada y viceversa. c. A medida que p se acerca al 100% la media poblacional seleccionada se ir acercando a la de la poblacin original. d. A medida que p es ms pequea la media de la poblacin seleccionada ir aumentando en relacin a la media de la poblacin original; es decir, el diferencial de seleccin crece a medida que p decrece. En relacin con el punto d, debe notarse que si se mide el xito de la seleccin mediante la magnitud de D, a decrementos porcentuales de p no corresponden los mismos incrementos porcentuales de i. As, con base en la normal con media 0 y varianza 1, para 50, 10, 5% y 1% de presin de seleccin se tiene que:
z 1 1 p=0.5, x 0 = 0 e i = 0 = (2) e 2 =(2) p 2 2 =0.798. ( 1.282 ) 2 02

z 1 p=0.10 x 0 = 1.282 e i = 0 = (10) e 2 p 2 =(10)(0.3989)(2.7182) 0.82176 =3.989/2.27 =1.75 ( 1.645 ) 2

z 1 p=0.05, x 0 = 1.645, i = 0 = (20) e 2 p 2 =20(0.3989)/(2.7182) 1.353 =7.98/3.8688 = 2.06 y

 z 1 e 2 p=0.01, x 0 = 2.326, i = 0 = (100) p 2 =(100)(0.3989)/2.7182 2.705 =39.89/14.95 = 2.67

( 2.326 ) 2

As mediante un decremento de 0.10 a 0.01 (90%) en la intensidad de seleccin se obtiene un incremento en diferencial de seleccin de (2.66/1.76-1)100%=51%

2.4 Importancia de la Heredabilidad en el Avance Gentico

Supngase dos generaciones sucesivas de apareamiento aleatorio en la menera en que estn representados en el sistema de coordenadas que se muestra en la Figura 2.3 (Falconer, 1989)

Figura 2.3 Dos generaciones sucesivas de apareamiento aleatorio en un sistema de coordenadas

Anteriormente se han definido los conceptos de respuesta a la seleccin (R ) y diferencial de seleccin (D). Cada punto representa un par de progenitores y su progenie. La coordenada de cada punto en el eje de las Xs representa el valor promedio de los progenitores y en el eje de las Ys representa el valor medio de la progenie. En el origen est ubicada la media poblacional que se supone es la misma en ambas generaciones. Por supuesto, la lnea es la

recta de regresin de los valores medios de las progenies sobre los valores medios de los progenitores. Supngase que los pares de progenitores con los valores ms altos (los que estn representados por los puntos ms marcados) son seleccionados. As, D resulta ser la media de los valores medios de las parejas de los progenitores (expresada como desviacin de la media poblacional) y R es la media de los valores medios de las progenies cuyos padres fueron seleccionados. Con esta informacin resulta claro que la pendiente de la lnea o coeficiente de regresin de las medias de los progenitores ( H / p ), es R/D; es decir H / p =R/D. De aqu resulta que R = H/ p D y como

H / p = h2 R = h2 D
(2.38)

Observaciones - En la prctica es usual hacer la seleccin antes del apareamiento y con base en el valor medio de los progenitores. - h 2 no puede ser calculada antes de evaluar los progenitores, esto implica que la ecuacin no tiene valor predictivo importante a menos que h 2 se conozca de estimaciones previas La heredabilidad para usarse en la prediccin de R puede ser estimada con cualquier mtodo. Pero estrictamente hablando, la heredabilidad es aplicable para predecir solamente de la generacin de donde se calcul a la siguiente. Para futuras predicciones es necesario hacer nuevas estimaciones.

2.5 Algunas Formas de Calcular la Respuesta a la Seleccin 2.5.1 Deduccin de una expresin general para la respuesta a la seleccin
Cuando se realiza seleccin con base en los valores fenotpicos de las unidades de evaluacin (plantas, familias de medios hermanos, familias de hermanos completos, etc.) de una poblacin de inters, es de esperarse que haya un cambio en las frecuencias de los genes que controlan la expresin de la caracterstica sujeta a mejoramiento. Este cambio, a su vez, debe ocasionar un cambio en la media genotpica de los individuos de la siguiente generacin en relacin a la media genotpica de la poblacin original. De acuerdo con este razonamiento, la respuesta a la seleccin (considerando un locus donde p es la frecuencia del alelo ms favorable) estara dada por la expresin (Falconer, 1989):

R = p d g / dp

(2.40)

en donde p es el cambio en la frecuencia gnica producido por la seleccin y d g / dp es el cambio en la media genotpica de la poblacin por unidad de cambio en las frecuencias gnicas. As definida, d g / dp sera equivalente al efecto (en la media genotpica) de convertir

una poblacin con el 100% de sus individuos A 2 A 2 en una poblacin con el 100% de sus individuos A1A1 . Este efecto sera el doble del efecto promedio de la sustitucin de un gene (porque se sustituyen ambos), es decir, 2 . As, para el caso en que se practica mejoramiento intrapoblacional, R = p 2 (2.41) Por lo que se refiere a p ( el cambio en la frecuencia debido a la seleccin), si se considera que existe una relacin lineal entre el cambio de la frecuencia gnica y el cambio de la media fenotpica ( s f ) , entonces, como

p/f =

D p = D p / f

en donde, de acuerdo con el contexto, p / f es la regresin de la frecuencia gnica (p) en las unidades de recombinacin sobre el valor fenotpico de las unidades de evaluacin (f). Suponiendo que no existe correlacin entre los efectos ambientales y p se tendr que

p/f =

Cov( p, f ) f2 Cov( p, g ) = f2

(2.42)

donde g representa el valor genotpico y f2 es la varianza fenotpica de las unidades de evaluacin. Por lo tanto, conjuntando la informacin de las tres ecuaciones anteriores se tiene finalmente, que

R=

DCov( p, g ) 2 f2

(2.43)

2.5.3 Deduccin de la respuesta a la seleccin individual

Como ser entendida en esta presentacin, la seleccin individual se refiere a la seleccin que se hace a nivel

individual antes de que ocurra el apareamiento, de manera que ste involucre solamente individuos seleccionados. As definida, la seleccin individual se caracteriza por ser un mtodo en el que las unidades de evaluacin y de recombinacin son las mismas. Para la derivacin de la respuesta a la seleccin considere el Cuadro 2.3

Cuadro 2.3 Genotipos, frecuencias y valores genotpicos* de una poblacin en apareamiento aleatorio y alelos A1 , A2 con frecuencias p y q, respectivamente. _______________________________________________________________________ Genotipo Valor genotpico (x) Frecuencia [P(X=x)] Frecuencia de genes A1 _______________________________________________________________________ A1 A1 a p2 1 A1 A2 d 2pq 1/2 2 A2 A2 -a q 0 _______________________________________________________________________ * Valor genotpico original menos el promedio de los valores genotpicos de los homocigotes como i. p = 1p 2 + (1 / 2) 2pq = p( p + q ) = p ii. g = ( p q )a + 2pqd y

iii. Cov ( p, g ) = pgf pg

= (1)ap 2 + (1 / 2)d( 2pq ) + 0( a)q 2 [( p q )a + 2pqd]p = p 2 a + pqd ( pa qa + 2pqd )p = p 2 a + pqd p 2 a + pqa 2p 2 qd = pq( d + a 2pd ) = pq[a + (1 2p )d] = pq[a + ( p q )d] = pq
entonces la respuesta a la seleccin individual (RSI) es

RSI =

DCov( p, g ) 2 f2
D pq ( 2 ) f f f2

=i =i

2pq 2 f f2 2 A f f2
(2.44)

= ih 2 f = Dh 2 2.5.3 Deduccin de la respuesta a la seleccin masal

La diferencia de este tipo de seleccin en relacin a la seleccin individual consiste nicamente en que, en vez de realizar la seleccin antes del apareamiento, sta se realiza despus. Como una consecuencia de este modo de preceder, teniendo como modelo una especie como el maz (Zea mays L.), cuando la seleccin para rendimiento de grano se hace a nivel de plantas, para este efecto consideradas como hembras, la progenie a que stas darn lugar depender de su genotipo y de la poblacin. Por ejemplo, una planta con genotipo A1 A1 al cruzarse con la poblacin (al azar) generar una progenie cuyo arreglo genotpico es de la forma A1 x(p A1 +q A 2 )=p A1 A1 +q A1 A 2 en donde la frecuencia del gene A1 ser p+(1/2)q=p+(1/2)(1-p) = (1/2)p+(1/2). De manera similar, se puede encontrar que los individuos de genotipo A1 A 2 y A 2 A 2 generarn progenies cuyos arreglos genotpicos tendrn frecuencias gnicas de (1/2)p+(1/4) y de p/2, respectivamente. Con estos resultados la informacin relevante para deducir la respuesta a la seleccin masal es la que se resume en el Cuadro 2.4

Cuadro 2.4 Genotipos, frecuencias y valores genotpicos* de una poblacin en apareamiento aleatorio y alelos A1 y A2 con frecuencias p y q, respectivamente. ___________________________________________________________________________ Genotipo Valor genotpico x Frecuencia P(X=x) frecuencia de p* Genes A1 ___________________________________________________________________________ A1 A1 a p2 (1/2)+p/2 1/2 A1 A2 d 2pq (1/4)+p/2 1/4 A2 A2 -a q2 p/2 0 ____________________________________________________________________________ * Valor genotpico original menos el promedio de los valores genotpicos de los homocigotes

En este caso, claramente la determinacin de la covarianza entre valores genotpicos (g) y frecuencias gnicas (p*) se puede reducir al clculo de la varianza entre los valores g y los valores de p* que resultan de restar la parte constante, p/2, que por ser constante, no contribuye a la covarianza. As,
Cov( p*, g ) = pgf p g

= p 2 a(1 / 2) + 2pqd(1 / 4) + q 2 ( a)( 0) [( p q )a + 2pqd]( p 2 / 2 + 2pq / 4) = (1 / 2)p[( pa + qd ) ( pa qa) 2pqd] = (1 / 2)p( qd + qa 2pqd ) = (1 / 2)pq( d + a 2pd ) = (1 / 2pq[a + d(1 2p )] = (1 / 2)pq[a + ( q p )d] = (1 / 2)pq
de donde la respuesta a la seleccin masal (RSM) es

RSM = D

Cov( p*, g ) 2 f2 D (1 / 2)pq = ( 2 ) f f f2

=i

(1 / 2) 2 A f 2 f

= i(1 / 2)h 2 f = (1 / 2)RSI

= (1 / 2)Dh 2 .

(2.45)

Este resultado no es sorprendente, el slo controlar un sexo debe costar un 50% de la eficiencia en la seleccin.

III. MTODOS DE SELECCIN PARA VARIOS CARACTERES

Las situaciones de mejoramiento de un solo carcter principal mediante un programa de seleccin rara vez se presentan en la prctica. Aun cuando el carcter sea de suma importancia, es necesario hacer hincapi en otras cualidades, por ejemplo, en muchos cultivos interesa el rendimiento pero tambin puede interesar altura de planta, resistencia a enfermedades, peso de planta, tiempo en que se alcanza la madurez, etc. En animales puede interesar la tasa de crecimiento, tamao de la camada, eficiencia en la alimentacin, mrito en cuanto a la carne, etc. La seleccin se debe encaminar slo hacia los caracteres de importancia real, ya que la seleccin de ms de un carcter reduce la presin que se ejerce sobre cualquiera de los caracteres. La razn por la que se reduce la seleccin de un carcter especfico al seleccionar al mismo tiempo a varios de ellos, se puede comprender con ms facilidad a partir del siguiente ejemplo. Si se debe retener un 10% de la poblacin, el diferencial de seleccin debe ser 1.76 desviaciones estndar, cuando se selecciona un solo carcter; sin embargo, cuando se trata de dos caracteres independientes, la probabilidad de que un individuo est entre el 10% superior para ambos caracteres es igual al producto de las dos proporciones (0.10x0.10) o 0.01; para obtener un 10% de individuos que clasifiquen tan alto como sea posible en cuanto a los dos caracteres, el producto debe ser igual que 0.10 o 0.10x 0.10 = (0.316)x(0.316). Necesariamente, por lo tanto los individuos que presentan el 31.6% superior, para ambos caracteres, deben seleccionarse. El diferencial de seleccin de los mejores individuos que componen el 31.6%, a partir de una curva normal, es de cerca de 1.13 desviaciones estndar en lugar de 1.76; es decir, slo es 64% de lo que se hubiera obtenido si la seleccin fuera sobre un solo carcter. La reduccin de la intensidad de seleccin no es tan intensa cuando se utiliza un ndice o registro total, ya que as, las deficiencias en un carcter se pueden compensar gracias a la superioridad en otras. Cuando la seleccin se encamina a la seleccin de n rasgos de igual importancia e independientes, la intensidad de la misma ser de 1/n veces tan grande como si se tratara de un solo carcter (ver seccin 3.7). Lo anterior no implica que se den argumentos para que slo se realice seleccin sobre un carcter, es esencial recalcar que en la mayora de las operaciones de mejoramiento se debe atender ms de un carcter, como se asever antes, pero no se debe dar importancia a caracteres intrascendentes. Sin embargo, si todos los caracteres de seleccin son importantes,

una seleccin por ndice o registro total dar un mayor incremento en el mrito total que en el mejoramiento de uno solo o dos de los caracteres. Muchos mejoradores practican analticamente o intuitivamente seleccin por caracteres mltiples cuando desarrollan sus variedades superiores (vegetales o animales). Los que usan mtodos analticos tienen numerosos mtodos a su disposicin.

3.1 Seleccin en tndem

El uso de seleccin tndem vincula seleccin secuencial sobre una serie de caractersticas. Se realizan ciclos repetidos de seleccin para una caracterstica en particular hasta que se alcanza un nivel satisfactorio de la caracterstica en cuestin, luego se repite la seleccin para la siguiente caracterstica hasta alcanzar la expresin deseada. El mejorador repite este proceso hasta que todas las caractersticas han sido sujetas a seleccin. Una prdida de variabilidad gentica debida a presin de seleccin alta en la primera o segunda caracterstica puede limitar el avance en otras caractersticas. Para minimizar esta prdida de variabilidad el mejorador deber primeramente determinar la secuencia de seleccin, seleccionando

inicialmente la caracterstica ms importante y entonces decidir la presin de seleccin apropiada para cada caracterstica. Adems, la seleccin tndem ofrece poco control sobre la respuesta a la seleccin correlacionada. Por lo tanto uno debe tener conocimiento a priori de respuestas correlacionadas entre las caractersticas sujetas a seleccin y de cualquier caracterstica no deseable antes de iniciar la seleccin
La eficacia de este mtodo depende de las relaciones genticas entre los caracteres, si hubiera relaciones negativas, la seleccin en un segundo carcter podra deshacer el avance hecho en selecciones anteriores sobre otro carcter, pero por otro lado, resulta obvio que las relaciones positivas entre los caracteres conllevarn a que la seleccin de uno de ellos mejorar los caracteres que tienen relacin con l. La seleccin que se practica actualmente es ms fcil en hatos de animales domsticos que en muchos cultivos de plantas, porque las generaciones se translapan, la seleccin se practica en muchas edades, etc. Para facilitar el clculo de la intensidad de seleccin fueron introducidas las siguientes simplificaciones. La seleccin se practica slo en una etapa del ciclo de vida. Las generaciones no se translapan. Todos los individuos por debajo de un nivel mnimo deseable son eliminados sin excepcin. Los individuos seleccionados tienen igual oportunidad de dejar descendencia. La seleccin en estas condiciones simplificadas se ilustra para una distribucin normal en la Figura 3.1 La ganancia gentica en el grupo seleccionado se expresa como

R = h 2 f z / p = i f h 2

(3.1)

La ordenada (z) de la curva normal es determinada por la intensidad de seleccin (p). Valores de z para los correspondientes valores de p se muestran en el Cuadro de valores de la funcin de distribucin normal estndar que aparece en muchos libros estadsticos (Meyer 1973, Mendenhall 1987, etc.). El avance en el progreso se espera que sea ms grande con valores pequeos de p; esto es, cuando la seleccin es ms intensa.

Escala de z -Valor Fenotpico (x) ++

Figura 3.1 Seleccin para una caracterstica en particular En el mtodo de seleccin en tndem la caracterstica ms importante debera ser seleccionada por, tal vez, tres o cuatro generaciones, mientras que las menos importantes slo por una o dos.

3.2 Niveles de seleccin independientes

En este mtodo el mejorador hace seleccin en forma sucesiva para varios caracteres en una misma poblacin. La estrategia consiste en que en una forma simultnea e independiente se haga la seleccin para varios caracteres. Por ejemplo, si se considera el mejoramiento para los caracteres x 1 y x 2 , se descartan todos los genotipos que no satisifagan el minimo para x 1 , independientemente de si son buenos o malos con respecto al carcter x 2 , luego se hara la seleccin para el carcter x 2 entre los individuos seleccionados con respecto a x 1 , Figura 3.2.

Caracterstica 1

Generacin 0 Caracterstica 2

Generacin 1

Figura 3.2 Diagrama de niveles de seleccin independiente para dos caractersticas

Si la seleccin se hiciera para muchos caracteres se requerira una poblacin muy grande. Seleccionando un 50% para cada uno de n caracteres y si stos fueran independientes la proporcin de individuos seleccionados sera
1 2
n

(3.2)

Cuando se usa niveles de seleccin independientes para algunas caractersticas, seleccionar cantidades altas para una de ellas limita la cantidad de seleccin para otras. Slo una combinacin de niveles de seleccin, determinados por la heredabilidad, h , peso econmico de los caracteres a y por p (la fraccin total retenida) permite a la ganancia total agregada ser mxima. Para n caractersticas no correlacionadas la ganancia gentica esperada de seleccionar independientemente para cada caracterstica es
2 i
2 2 R = a1h12i1 f (1) + a2 h2 i2 f ( 2 ) + L + an hn in f ( n ) .

(3.3)

En esta expresin,
zk ik = q k

k=1,2,3,...,n

las qs son la fraccin seleccionada para cada caracterstica diferente. En este caso
q 1q 2 Lq n = p

(3.4)

El producto del valor econmico relativo, heredabilidad y desviacin estndar es una medida de la importancia de una caracterstica en el programa de seleccin. Estos valores deben ser conocidos para encontrar los niveles de seleccin para varias caractersticas las cuales hacen mximo a R. Diferentes valores de q (con su correspondiente z) sujetos a la restriccin
q 1q 2 Lq n = p

se sustituyen en la ecuacin (3.3) hasta que la combinacin encontrada haga mxima a R El Cuadro 3.1 muestra los valores q 1 y q 2 que hacen mximo a R para ciertas fracciones totales retenidas (p) y donde la importancia de las dos caractersticas vara. Cuando las caractersticas son de igual importancia (lnea 1), el mismo nivel de seleccin ( q 1 = q 2 =p) para cada caracterstica hacen mximo a R. Las dos lneas inferiores indican que an una cantidad pequea de seleccin para la caracterstica de menor importancia puede ser mucha si las caractersticas difieren ampliamente en importancia. Este Cuadro muestra vivamente el peligro del dao real a un programa de mejoramiento por permitir puntos menores en cualquier peso apreciable en la seleccin. Esto es, si una caracterstica es ampliamente ms importante que la otra es preferible seleccionar con respecto a esa caracterstica y no tomar en cuenta a la caracterstica de menor importancia.

Cuadro 3.1 Proporciones que deberan ser seleccionadas para hacer mximo el progreso gentico cuando se usa niveles de seleccin independientes para dos caractersticas
2 a1g 1 1 2 a 2g 2 2

Fraccin total retenida (p) 0.8 q1 0.89 0.81 0.80 0.80 0.5 q1 0.71 0.53 0.51 0.50 0.2 q1 0.45 0.24 0.21 0.20

1 2 4 8

q2 0.89 0.99 1.00 1.00

q2 0.71 0.94 0.99 1.00

q2 0.45 0.82 0.98 1.00

En la figura 3.3 se presenta un esquema de cruzamiento de niveles de seleccin independientes para cuatro caractersticas y tres ciclos de seleccin.

POBLACIN PATERNAL Seleccin de las caractersticas A, B, C y D usando niveles de seleccin independiente

( ABCD) Ciclo1
Seleccin de las caractersticas A, B, C y D usando niveles de seleccin independiente

( ABCD) Ciclo 2
Seleccin de las caractersticas A, B, C y D usando niveles de seleccin independiente

( ABCD) Ciclo 3

Figura 3.3 Esquema de cruzamiento para niveles de seleccin independiente para cuatro caractersticas. La intensidad de seleccin, si todas las caractersticas son de igual importancia, es igual a

q = (p)

(3.5)

donde: q = intensidad de seleccin para cada una de las caractersticas, n = nmero total de caractersticas seleccionadas, p = intensidad de seleccin, Despus de los tres ciclos de seleccin la frecuencia gnica puede ser calculada como sigue
Q q' = N
1/ 2

(3.6)

Con Q = nmero de plantas A2 A2 seleccionadas N = nmero total de plantas seleccionadas

La frecuencia gnica final de las caractersticas controladas por dominancia puede ser calculada con

p' = 1 q'

(3.7)

3.3 Cruza de poblaciones (para varias caractersticas)

Los siguientes tres mtodos: cruza de poblaciones, cruzas mltiples de poblaciones y mejoramiento convergente modificado, como se muestran, fueron desarrollados por Henning y Teuber (1996). Para el desarrollo de estos temas ellos suponen que:
i) Todas las caractersticas estn controladas por un locus diploide con dos alelos. ii) Las caractersticas no estn correlacionadas genticamente o ambientalmente. ii) Todos los genotipos estn bajo control gentico aditivo. iv) Los homocigotes dominantes ( A j A j ) no son distinguibles de los heterocigotes ( A i A j ) cuando hay accin gnica dominante. v) El tamao de la poblacin es infinitamente grande. vi) La poblacin inicial est en equilibrio Hardy-Weinberg. vii) No hay tendencia gentica o mutacin. viii) La expresin genotpica no es afectada diferencialmente por el medio ambiente . ix) Los individuos se aparean aleatoriamente en todas las cruzas. Con las suposiciones anteriores estos mtodos son recomendables para cultivos y no para animales de granja, aunque pueden ser usados, si la poblacin es suficientemente grande. El uso de estos esquemas de seleccin en un organismo autotetraploide, podra producir baja respuesta a la seleccin debido al potencial de cuatro alelos por locus en vez de dos como en los diploides. Comnmente se practica seleccin para una caracterstica (tres ciclos de seleccin), dos caractersticas (seis ciclos de seleccin ) o tres caractersticas (nueve ciclos de seleccin) por poblacin paternal. En el caso de seleccin para cuatro caractersticas, cada caracterstica sufre tres ciclos de seleccin, con seleccin recurrente y cruzamiento de las dos poblaciones paternales resultantes (Figura 3.4). En este caso se cruza dos poblaciones para producir una poblacin con cuatro caractersticas.

POBLACIN PATERNAL

3 ciclos de seleccin para la caracterstica A

3 ciclos de seleccin para la caracterstica C

3 ciclos de seleccin para la caracterstica B

3 ciclos de seleccin para la caracterstica D

AB

CD

Cruza de poblaciones Figura 3.4 Esquema de cruzamiento que representa seleccin tndem para dos caractersticas en cada una de dos poblaciones, cada caracterstica sufre tres ciclos de seleccin fenotpica recurrente, seguida por una cruza de las dos poblaciones resultantes.

El esquema que se muestra en la Figura 3.4 puede ampliarse a ms caractersticas y los ciclos de seleccin para cada caracterstica pueden ampliarse o reducirse segn convenga al mejorador.
Henning y Teuber (1996) derivaron la ecuacin para la frecuencia de un alelo despus de un ciclo de seleccin. sta es
2 2 2 q1 = q 0 q 0 s q 0 p 0 h /[1 ( p 0 t + 2p 0 q 0 h + q 0 s)] 2 2 = q 0 (1 q 0 s p 0 h ) /(1 p 0 t 2p 0 q 0 h q 0 s)

(3.8)

donde q1 = Frecuencia del alelo A2 despus de un ciclo de seleccin, q 0 = Frecuencia inicial del alelo A2 ,

p 0 = Frecuencia inicial del alelo A1 , s = Intensidad de seleccin para individuos A2 A2 , h = Intensidad de seleccin para heterocigotes ( A1 A2 ) y t = Intensidad de seleccin para individuos A1 A1

La Ecuacin 3.8 se repite tres veces (representando los tres ciclos de seleccin) y las nuevas frecuencias gnicas calculadas son usadas para los pasos siguientes. El clculo de la frecuencia gnica final para cada poblacin se obtiene con la ecuacin siguiente:
q' = q 3 ( M ) + q 0 (1 M )
en donde q' =frecuencia del alelo A2 en el sinttico resultado de la cruza de poblaciones; q 3 = frecuencia del alelo A2 en la poblacin sujeta a tres ciclos de seleccin para la caracterstica bajo consideracin; q 0 = frecuencia del alelo A2 en la poblacin antes que se inicie la seleccin, y M = frecuencia migratoria, o recproco del nmero de poblaciones incluidas en la cruza (para este caso M=1/x. Con x=2, M=0.5). La frecuencia final para caractersticas controladas por accin gnica de dominancia es calculada como p' = 1 q' (3.9)

3.4 Cruzas mltiples de poblaciones

El desarrollo de este esquema requiere tres ciclos de seleccin fenotpica recurrente para una caracterstica por poblacin (Figura 3.5). Al final de la seleccin desarrollada para obtener mltiples poblaciones se realiza la cruza multipoblacional. Se puede seleccionar para tres, cuatro, cinco caractersticas, etc., las ecuaciones para el clculo de

frecuencias son las mismas que para cruza de poblaciones. Slo que en este caso M es igual a 1/3 para tres,1/4 para cuatro, 1/5 para 5 caractersticas etc. Para este esquema se tiene que (Henning y Teuber, 1996):
2 2 q 1 = q 0 (1 q 0 s p 0 h ) /(1 p 0 t 2p 0 q 0 h q 0 s)

q' = q 3 ( M ) + q 0 (1 M ) p' = 1 q'

(3.10)

POBLACION PATERNAL Seleccin y cruzamiento Intra-poblacional

A1 B1 C1 D1

Seleccin y cruzamiento Intra-poblacional

A2 B2 C2 D2

Seleccin y cruzamiento Intra-poblacional Cruza mltiple

A3

B3

C3

D3

Bloque de semillas Figura 3.5 Esquema de cruzamiento mltiple de cuatro poblaciones mltiple con cuatro caractersticas sujetas a seleccin (A, B, C, D) para tres ciclos de seleccin.

3.5 Mejoramiento convergente modificado

Este mtodo es similar a CPM (cruzas mltiples de poblaciones) en que el mejorador selecciona para una caracterstica por poblacin. Difiere de CPM en que las poblaciones se cruzan en un bloque en particular despus de cada ciclo manteniendo la identificacin paternal (Figura 3.6). El mejorador cosecha plantas de cada caracterstica sujeta a seleccin separadamente dentro de cada poblacin. El procedimiento consiste en seleccionar de la poblacin paterna pequeas poblaciones superiores para las caractersticas de inters, dichas poblaciones se cruzan (todas contra todas), despus se selecciona con base en cada caracterstica de inters, los individuos seleccionados se cruzan entre s dentro de la pequea poblacin a la que pertenecen y se hace una seleccin de las caractersticas de inters dentro de las pequeas poblaciones resultantes. Los individuos seleccionados de cada caracterstica en esta etapa se vuelven a cruzar en un bloque (todos contra todos) y se continua de la misma manera hasta completar los ciclos que requiera el mejorador. Observar detenidamente el esquema de la Figura 3.6

POBLACIN PATERNA Seleccin Bloque de cruzas

A1 B1 C1 D1

Ciclo 1

A 1 ( B 1 C1 D 1 )

B 1 ( A 1 C1 D 1 ) C 1( A 1 B 1 D 1 ) Seleccin B 2 ( A 1 C1 D 1 ) C 2 ( A 1B1D1 )

D 1 ( A 1 B 1 C1 )

A 2 ( B 1 C1 D 1 )

D 2 ( A 1 B 1 C1 )

Ciclo 2

A 2( B 2C 2 D 2 )

B 2( A 2C 2 D 2 ) C 2( A 2 B 2 D 2 ) Seleccin B 3( A 2C 2 D 2 ) C 3( A 2 B 2 D 2 )

D 2( A 2 B 2C 2 )

A 3( B 2C 2 D 2 )

D 3( A 2 B 2C 2 )

Ciclo 3

A 3( B 3C 3 D 3 )

B 3( A 3C 3 D 3 )

C 3( A 3 B 3 D 3 )

D 3( A 3 B 3C 3 )

Figura 3.6 Esquema de cruzamiento para el mejoramiento convergente modificado de cuatro caractersticas (A, B, C, D) y tres ciclos de seleccin. Las letras de los subndices representan introgresiones de caractersticas de otras poblaciones que han sufrido seleccin. Con MCM, se aumenta la frecuencia de alelos deseables para la caracterstica sujeta a seleccin, mientras alelos deseables para otras caractersticas sujetas a seleccin (en diferentes

poblaciones) simultneamente se acumulan mediante introgresiones (cruzas) de otras poblaciones. La frecuencia de estos alelos introducidos sera significativamente ms alta que la esperada si todas las poblaciones no fueran cruzadas despus de cada ciclo de seleccin. As, la frecuencia allica para todas las caractersticas se incrementa en cada poblacin a travs de ciclos repetidos de seleccin e introgresin El modelo matemtico usado para la estimacin de frecuencias gnicas se deriva a partir de la combinacin de las ecuaciones (3.8) y (3.9), resultando lo siguiente (Henning y Teuber, 1996)
q1 = [q 0 (1 q 0 s p 0 h )]M + q 0 (1 M ) 2 2 (1 p 0 t 2p 0 q 0 h q 0 s)

(3.11)

con trminos que ya fueron definidos en las ecuaciones (3.8) y (3.9). La frecuencia gnica se calcula usando frecuencias gnicas previamente calculadas. El clculo de la frecuencia gnica final para caractersticas controladas por accin gnica dominante se basa en la expresin (3.7)
3.6 ndice de seleccin
En el Captulo siguiente se abordar ampliamente este tema. Aqu se har una breve descripcin de este mtodo de seleccin para caractersticas mltiples. La idea de seleccionar por medio del uso de un ndice de seleccin o registro total surgi del trabajo de Smith(1936) y Hazel (1942). Este procedimiento utiliza los valores de registro o de ndice, de cada individuo. Estos valores deben estar correlacionados tanto como sea posible con el valor reproductivo del individuo. Un ndice es esencial para la seleccin eficiente de varios caracteres. En primer lugar, no todos los caracteres en consideracin son de igual importancia econmica, ya que se necesita algn balance diferencial de acuerdo con el ingreso neto que se espera a partir de cada unidad de mejoramiento respecto a cada carcter. Segundo, no todos los caracteres tienen la misma heredabilidad y no se puede esperar que la mxima intensidad de seleccin genere el mismo mejoramiento proporcional en cada carcter. Tercero, pueden existir relaciones fenotpicas y genticas entre los caracteres, darle mucha importancia a un carcter puede afectar el cambio en otro y por ello dichas relaciones se deben considerar en forma apropiada. Se necesita cierta informacin en el desarrollo de un ndice de seleccin: 1). La importancia relativa neta de en cada uno de los caracteres. Esta informacin

tambien es til para definir con eficiencia las metas de cada programa de mejoramiento ya que stas son una composicin de los distintos caracteres que se evala mediante su importancia neta econmica relativa, en vez del tpico mejoramiento de un solo carcter. 2). La heredabilidad o la magnitud de la variacin gentica para cada uno de los caracteres y las variaciones fenotpicas de los mismos. 3). Las covarianzas fenotpicas y genotpicas entre cada dos de los caracteres del ndice. Para mtodos alternativos de clculo alterno se puede utilizar las correlaciones fenotpicas y genotpicas . El clculo de los ndices de seleccin requiere la tcnica de regresin mltiple. El ndice calculado es I = b 1 f 1 + b 2 f 2 + ... + b n f n (3.13) donde las fs representan los valores fenotpicos de las diferentes caractersticas y las b son las ponderaciones de las mismas. En trminos de metodologa estadstica, las bs son los coeficientes de regresin mltiple que hacen mxima la correlacin entre los valores del ndice y los valores reproductivos. El mtodo de seleccin por ndice permite visualizar con mayor claridad los parmetros que son importantes cuando la seleccin involucra varias caractersticas, donde cada una de ellas posee una variacin gentica considerable. La importancia gentica de los caracteres vara segn el programa de mejoramiento. Tambin varan los valores de la heredabilidad y las relaciones genticas y fenotpicas segn las poblaciones y los ambientes, lo que hace difcil recomendar algn ndice de seleccin general. Las importancias econmicas relativas y las heredabilidades son, por lo general, los parmetros ms importantes. Los ndices de seleccin han sido ampliamente usados en animales de granja. Lush (1947) elabor uno de los primeros ndices para cerdos con base en su mrito en el mercado, el peso de la camada y la productividad de la marrana, calculados sobre la base de su importancia econmica y la heredabilidad de los caracteres. Si las caractersticas de inters no estn correlacionadas genticamente o ambientalmente la ponderacin correcta de cada caracterstica que compone el ndice es una proporcin del producto del peso econmico (a) y la heredabilidad ( h 2 ) . Cuando cada una de las caractersticas no correlacionadas es ponderada de esta manera, la ganancia gentica es mxima para cualquier nivel de seleccin. La ganancia agregada esperada por seleccionar directamente por un ndice total es (Hazel y Lush, 1942)
2 4 2 4 2 2 4 2 R = i a1 h1 1 + a 2 2 h 2 2 + ... + a n h n n

(3.14)

los trminos utilizados ya han sido definidos anteriormente.

3.7 Eficiencia relativa de los mtodos descritos

Hazel y Lush (1942) compararon la eficiencia de tres mtodos de seleccin: seleccin en tndem, niveles de seleccin independiente e ndices de seleccin. Encontraron que ndices de seleccin es el mtodo ms eficiente seguido de niveles de seleccin independiente y al final seleccin tndem. La eficacia de los tres mtodos puede ser comparada directamente pora el caso especial en el que las n caractersticas son independientes y los productos del valor econmico relativo por desviacin estndar para cada caracterstica son iguales. En estas condiciones, la ganancia gentica esperada debida a una generacin de seleccin tndem puede ser escrita como (de Ecuacin 3.1)

R 1 = iah 2 f

(3.15)

La ganancia esperada por el mtodo de niveles de seleccin independientes es (de Ecuacin 3.3)

R 2 = ni 3 ah 2 f
con

(3.16)

z3 i3 = q

En este caso z3 es fijado por q, el nivel de seleccin comn para todas las caractersticas y q = p 1 / n Para el ndice de seleccin la ganancia gentica esperada para n caracteres es (de Ecuacin 3.14)
R 3 = nah 2 i f

(3.17)

La razn de R 3 a R 1 es n , lo que indica que el ndice total es n veces tan eficiente que el mtodo tndem, considerando la intensidad de seleccin. El progreso en cualquier caracterstica es solamente 1/ n tan grande para ndices de seleccin en relacin a la de la seleccin para una caracterstica. Este factor es probablemente la base para que se llegue a creer que la seleccin es ms efectiva cuando se aplica slo a una caracterstica. (Cuadro 3.2) Cuadro 3.2 Intensidad de seleccin de los caracteres individuales cuando se selecciona n caracteres de igual importancia e independientes

n 1 2 3 4

Intensidad relativa 1.00 0.71 0.58 0.50

M n

M 1/ n

Las siguientes conclusiones son de Hazel y Lush (1942): El mtodo de ndices de seleccin es ms de n tan eficiente que el mtodo tndem, cuando el mtodo de seleccin tndem se aplica a caractersticas de menor importancia y es menos de n veces tan eficiente cuando el mtodo tndem se aplica a caractersticas de mayor importancia. El mtodo de niveles de seleccin independientes tiene siempre eficacia intermedia entre los otros dos mtodos. El mtodo de niveles de seleccin independientes tiene una ventaja prctica sobre el ndice de seleccin ya que en algunos casos permite seleccionar caractersticas tempranamente, sin tener que esperar a que todas las caractersticas puedan ser medidas. El proceso de seleccin puede ser condicionado ampliamente por la salud de los individuos objeto de seleccin y por la habilidad del mejorador para medir u observar mritos individuales para caractersticas importantes y ponderar debidamente las diferentes caractersticas de acuerdo con su importancia relativa.

Henning y Teuber (1996) realizaron una comparacin de cuatro mtodos con datos simulados, cruza de poblaciones (CP), cruza de poblaciones mltiple (CPM), niveles de seleccin independiente (NSI) y mejoramiento convergente modificado (MCM). Se encontr que MCM fue mucho mejor en todos los aspectos que CP y CPM; MCM fue superior que NSI cuando las caractersticas sujetas a seleccin tienen frecuencias gnicas iniciales bajas y cuando dichas caractersticas son controladas por genes recesivos. En caractersticas controladas por genes dominantes slo fue superior MCM a NSI cuando las caractersticas sujetas a seleccin son muchas (>5) y la frecuencia gnica inicial es baja. Tomando en cuenta que NSI es un mtodo no muy bueno para seleccionar caractersticas mltiples cuando la seleccin de las diferentes caractersticas debe practicarse en medios ambientes distintos y la seleccin se basa en el fenotipo de los individuos, como el caso de resistencia a plagas mltiples, Henning y Teuber (1996) sugieren a los mejoradores utilizar MCM no slo para etapas iniciales del desarrollo del germoplasma sino tambin en cultivos donde la resistencia a plagas mltiples es uno de los objetivos primarios.

IV. NDICES DE SELECCIN

Supngase que se tiene una poblacin de individuos y que de cada uno se tiene valores de p caractersticas diferentes. Sean estos valores x 1 , x 2 ,..., x p . Un problema que frecuentemente se tiene en la prctica es cmo seleccionar a los mejores individuos, o como ordenar a los individuos, con respecto a todas las p caractersticas combinadas. El problema se agudiza cuando hay correlaciones negativas entre las medias de las diferentes caractersticas. Suponga que se desea seleccionar una fraccin de la poblacin, as como maximizar conjuntamente en algn sentido las medias de las caractersticas en los individuos seleccionados. Sea i la fraccin de individuos con respecto a x i que pertenecen al conjunto de individuos superiores respecto a la i-esima caracterstica ( x i ) donde i = 1,2,3,...,p. Entonces se puede elegir s tal que la fraccin de individuos seleccionados sea en 1). El conjunto 1 2 L p = ; es decir, la interseccin de todos los p conjuntos 2). El conjunto 1 2 L p = ; es decir, la unin de todos los p conjuntos sto se ilustra en las Figuras 4.1 y 4.2 para el caso p=2

Figura 4.1 Seleccin con base en la interseccin de dos conjuntos, cada uno contiene la misma proporcin de la poblacin

Figura 4.2. Seleccin con base en la unin de dos conjuntos, cada uno contiene la misma proporcin de la poblacin

Toda la poblacin se encuentra dentro de la elipse, la Figura 4.1 muestra que la fraccin tal que los individuos que pertenecen a ambos mejores con respecto a x1 y x 2 es una fraccin de toda la poblacin. En la Figura 4.2 se encuentra que la fraccin tal que los individuos que pertenecen a uno u otro s mejores con respecto a x1 y x 2 es una fraccin de toda la poblacin. Los individuos seleccionados se encuentran dentro del rea sombreada. Estos dos casos son extremos y desde el punto de vista prctico ninguno es enteramente satisfactorio. En el caso de la Figura 4.1 se tiene que seleccionar individuos que son menores para ambas caractersticas, lo cual se ilustra en la regin sombreada que est cerca del origen; mientras que en la Figura 4.2 se puede no seleccionar ningn individuo deseable.

4.1 ndice bsico

El tipo de seleccin que es realmente deseado es una modificacin al mtodo mostrado en la Figura 4.1 para lograr que una excelencia con respecto a una caracterstica pueda compensar debilidad con respecto a otra (Figura 4.3 y Figura 4.4). Esta declaracin implica que hay alguna funcin de la media en varias caractersticas que es deseable maximizar. Esta funcin normalmente es definida por el investigador y puede depender de condiciones econmicas. Una funcin que es frecuentemente considerada es de la forma a 1 x 1 + a 2 x 2 + ... + a p x p (ndice bsico), donde las as son pesos econmicos apropiados; en este caso las as son conocidas (fijadas por los investigadores) y no hay problema. Pero estas funciones lineales pueden no siempre ser apropiadas y el investigador puede no disponer, o no desear suponer algn conjunto de pesos econmicos en particular.

Figura 4.3 Seleccin con base en un ndice lineal.

Figura 4.4 Seleccin con base en un ndice no lineal.

Considere los mtodos de seleccin ilustrados en las Figuras 4.3 y 4.4 para p=2. La Figura 4.3 ilustra la maximizacin de una funcin lineal x1 + wx 2 , donde w es la pendiente sobre la recta de la cual los individuos son seleccionados. Por ejemplo, dando pesos iguales a x1 y x 2 es equivalente a maximizar x1 + x 2 ; as w=1 y el parmetro hace un ngulo de 45 con respecto al eje horizontal. En la Figura 4.4 alguna funcin no lineal de x1 y x 2 ha sido maximizada.

4.2 ndice bsico modificado

Smith(1936) recomend que la seleccin por caracteres mltiples se basara en un ndice en el que los valores fenotpicos de cada caracterstica fueran ponderados de acuerdo con su heredabilidad, antes de que con su valor econmico. Un ndice basado en heredabilidades estimadas sera ms efectivo que un ndice base cuando los valores econmicos relativos fueran los mismos para todas las caractersticas. Cuando los valores econmicos no son de la misma magnitud y cuando conocimientos a priori sugieren que las heredabilidades difieren grandemente para las caractersticas sujetas a mejoramiento, parece razonable usar un ndice en el que cada caracterstica sea ponderada de acuerdo con el producto de su heredabilidad y su valor econmico relativo. Si los parmetros genotpicos y fenotpicos no son conocidos con suficiente precisin o si se sabe que las correlaciones son pequeas en magnitud absoluta y si las heredabilidades y los valores econmicos varan para caractersticas importantes, este ndice modificado puede 2 proveer una base til para la seleccin. Para cada caracterstica, uno calculara w i = a i h i , donde las a i son el valor econmico relativo y h i2 son las heredabilidades. Entonces para cada genotipo, uno calculara el valor del ndice de I = w 1 p 1 + w 2 p 2 + ... + w n p n . Este valor del ndice calculado proveera la base para seleccin simultnea y mejoramiento de todas las caractersticas incluidas en el ndice. En un ejemplo descrito por Smith et al. (1981), los valores econmicos relativos de rendimiento de grano, porcentaje de humedad del grano, barrenador de la raz y barrenador del tallo fueron 1, -1,-1 y-1 respectivamente. Sobre siete poblaciones, la medias de las heredabilidades fueron 0.66, 0.74, 0.58 y 0.55 para las cuatro caractersticas. Basados en estimaciones de medias de heredabilidades uno calculara w 1 =(1)(0.66)=0.66 w 2 =(-1)(0.74)=-0.74, w 3 =(-1)80.58=-0.58, y w 4 =(-1)(0.55)=-0.55. Los genotipos seran seleccionados con base en el valor del ndice calculado como I = 0.66(rendimiento de grano) - 0.74(% de humedad) - 0.58(% afectado por barrenador de raz) -0.55(% afectado por barrenador de tallo).

4.3 ndice multiplicativo de diferencias respecto a mnimos tolerados

Este ndice fue desarrollado por Elston (1963). Como ejemplo, considere un problema de aves de corral, se selecciona hembras para produccin de pollos. Sea x1 el nmero de huevos que pone el ave en un ao y x 2 el peso del ave en libras a las 10 semanas de edad. El investigador desea seleccionar una fraccin de las aves as como maximizar x1 y x 2 poniendo igual nfasis en cada caracterstica. En este caso es claro que si se ordena las aves usando el ndice x1 + x 2 y se selecciona las mejores aves con base en este ordenamiento, x 2 tendra poca influencia para determinar cuales aves seran seleccionadas, simplemente porque la escala en la que est medida es mucho menor que la variable x1 . Si las medidas de x1 son w veces tan variables que las de x 2 , se puede clasificar a las aves con base en el ndice x1 +w x 2 y as se estar dando igual nfasis cuando se considera que las caractersticas son cualitativamente diferentes. Pero diferentes enfoques pueden tener ms inters intuitivo. Supongase que x1 0 y si x1 =0, es decir el ave no pone huevos y, por lo tanto se desea estar seguros de no seleccionarla, sin embargo, x 2 puede ser grande. Similarmente, supongase que x 2 k, donde k es el mnimo peso en libras a las 10 semanas y si x 2 =k para alguna ave, queremos estar absolutamente certeros de no seleccionarla sin embargo, x1 puede ser grande. As se desea un ndice en funcin de x1 y x 2 que satisfaga las siguientes condiciones: 1). Tome el valor ms pequeo si x1 =0, para cualquier valor de x 2 . 2). Tome el valor ms pequeo si x 2 =k, para cualquier valor de x1 . 3). Tome el valor ms grande cuando x1 y x 2 son los ms grandes. La funcin matemtica ms simple que satisface estas tres condiciones es x1 ( x 2 - k). Ms generalmente, se puede escribir este ndice como ( x1 k 1 )( x 2 k 2 ) , donde k i es el valor inferior ms grande de x i i=1,2 y si estuvieran involucradas p caractersticas el ndice se convierte en

(x
i =1

ki )

(4.1).

De esta manera un individuo con x i = k i para alguna i (cualquier caracterstica) tiene un ndice automtico de cero. La grfica intuitiva de este ndice se ilustra en la Figura 4.5 para el

caso p=2. El parmetro de separacin de los seleccionados y no seleccionados que pertenecen a la familia de las curvas es
x 1 k 1 = A /( x 2 k 2 )

A>0

sta es una hiprbola rectangular cuyas asntotas estn en x 1 = k 1 y x 2 = k 2 La fraccin de la poblacin que es seleccionada es estrictamente una funcin decreciente de A. En la figura 4.5 se ilustra con curvas para tres valores de .

Figura 4.5 Seleccin con base en el ndice ( x1 k 1 )( x 2 k 2 ) Este ndice tiene algunas propiedades; primeramente note que si se cambia las escalas en las que los datos estn tomados (tomando su logaritmo)

x 'i = log( x i k i )

i=1,2,...,p

el ndice que es propuesto es equivalente a la funcin lineal

p i =1

x 'i , y en esta escala un

individuo con el valor ms pequeo en cualquiera de las caractersticas tiene un ndice de menos infinito. El ndice es en cierto sentido de peso libre, el ordenamiento es invariante bajo magnificacin de cualquiera de las escalas usadas al medir las x i . As, si x i 0 y k i =0 i=1,2,...,p tal situacin es comn en la prctica. Suponga que el ndice est basado en pesos medidos en la forma I = w 1 x 1 + w 2 x 2 + ... + w p x p pero no se sabe qu pesos usar. Entonces antes de elegir un conjunto arbitrario de pesos y usar el ndice

w x
i =1 i

, parecera preferible

usar un ndice que fuera invariante a la eleccin de los w i , es decir, bajo magnificaciones de las escalas de x i en las cuales fueron medidas. El ndice en cuestin tiene dicha propiedad. Para cualquier conjunto w i el ndice es equivalente a

 log w i x i = log x i + log w i

i =1 i =1 i =1

Los pesos slo afectan al segundo trmino el cual es constante para todos los individuos. Cuando k i 0 esta invarianza es una propiedad de la media x i k i ; es decir, las medidas ajustadas de cada escala comienzan en cero. Es recomendable en procedimientos prcticos: Para cada medida de una caracterstica en particular obtener ( x i k i ). Construir histogramas para cada caracterstica. Si los histogramas obtenidos tienen forma similar usar el ndice

(x
i =1

ki ) .

Si el histograma no tiene forma similar, sustraer de cada valor x 'i = log( x i k i ) el valor ms pequeo muestral de x 'i ( = k 'i ) ignorando el valor de x 'i =- y usar el ndice

(x
i =1

' i

k 'i )

(4.2)

Si se desea que este ndice ordene a todos los individuos, este procedimiento es inadecuado, ya que p individuos pueden empatar para el mismo rango. Esto se puede realizar por k i = [n( min( x i )) max( x i )] /( n 1) (4.3) donde n es el nmero de individuos y similarmente k 'i = [n( min( x 'i ) max( x 'i )] /( n 1)

(4.4)

Ejemplo [Backer (1986)] El Cuadro 4.1 muestra datos simulados. En este caso se desea valores altos de las caractersticas A y C, mientras que valores bajos de la caracterstica B son los mejores. El primer paso en el desarrollo del ndice es transformar los valores de la caracterstica B tal que sus valores grandes sean los preferidos. Esto puede hacerse cambiando el signo para cada valor de la caracterstica B o tomando el valor recproco. La segunda opcin ha sido adoptada en este ejemplo. Los histogramas para cada una de las caractersticas mostraron pocas diferencias, y en este caso se utiliz el ndice

ln(x
i =1

k i ) . Se dese que el ndice ordenara todos los

individuos (genotipos). Para evitar logaritmos negativos, el recproco de la caracterstica B fue multiplicado por 1000 y los valores de la caracterstica C fueron multiplicados por 10 antes de aplicar la transformacin de cada una de las tres variables en el Cuadro 4.1. Despus de la transformacin, las variables transformadas tuvieron valores mnimos de 0.88, 0.59 y 1.79 y valores mximos de 3.70, 3.58 y 4.75.

Cuadro 4.1 Datos para calcular un ndice multiplicativo de diferencias respecto a mnimos tolerados Valor fenotpico (P) -----------------------------------------Genotipo A B C 1/B 1 92 19.0 6 0.053 2 106 17.2 11 0.058 3 110 23.3 8 0.043 4 84 16.6 7 0.060 5 97 17.9 10 0.056 6 101 13.5 7 0.074 7 101 18.6 8 0.054 8 95 15.1 6 0.066 9 116 18.4 8 0.054 10 90 19.9 10 0.050 11 78 14.0 16 0.071 12 107 17.3 12 0.058 13 109 21.1 6 0.047 14 98 24.8 11 0.040 15 114 20.6 10 0.049 16 97 23.1 8 0.043 17 116 22.8 9 0.044 18 90 19.3 17 0.052 19 94 23.2 8 0.043 20 91 16.2 9 0.062 Min 78 13.5 6 0.040 Max 116 24.8 17 0.074 K** 75.5 5.4 0.0382 Logaritmo (P-k) --------------------------------A 1/B* C* 2.80 2.69 1.79 3.41 2.99 4.03 3.54 1.57 3.26 2.13 3.08 2.77 3.06 2.88 3.83 3.24 3.58 2.77 3.23 2.76 3.26 2.97 3.33 1.79 3.70 2.76 3.26 2.67 2.47 3.83 0.88 3.49 4.66 3.45 2.99 4.19 3.51 2.17 1.79 3.11 0.59 4.03 3.65 2.38 3.83 3.06 1.57 3.26 3.70 1.76 3.58 2.67 2.63 4.75 2.91 1.57 3.26 2.73 3.17 3.58

ndice 13.0 41.1 18.1 18.2 33.8 32.1 29.1 17.7 33.3 25.3 14.3 43.2 13.6 7.4 33.3 15.7 23.3 33.4 14.9 31.0

Rango 19 2 13 12 3 7 9 14 5.5 10 17 1 18 20 5.5 15 11 4 16 8

*Datos para la caracterstica 1/B multiplicados por 1000 y caracterstica C multiplicada por 10 antes de tomar logaritmo ** k=[n(min)-max]/(n-1)=[20(min)-max]/19

4.4 ndice de seleccin

El ndice de seleccin es una combinacin de valores fenotpicos observados que se emplea para el clculo de criterios de seleccin entre los individuos que se desea seleccionar. El ndice de seleccin estima el valor genotpico de los individuos basndose en sus datos. Por esto, es una funcin lineal de los fenotipos observados. El ndice combina toda la informacin

disponible del individuo y de sus parientes, de tal forma que la correlacin entre el ndice (I) y el verdadero valor genotpico (H) del individuo debe ser mxima ( HI ).

La construccin del ndice de seleccin para un individuo segn la funcin discriminante de Fisher (1936) tiene la forma

I = b 1 f 1 + b 2 f 2 + ... + b n f n = b i f i = b' f
i =1

(4.5)

En donde b i = ponderacin del carcter i, f i = valor fenotpico correspondiente al carcter i, b = vector columna de coeficientes de ponderacin y f = vector columna de valores fenotpicos El valor genotpico lineal de los valores genticos ponderados por su correspondiente importancia econmica es

H = a 1 g 1 + a 2 g 2 + ... + a n g n = a i g i = a' g
i =1

(4.6)

donde a i = peso econmico del carcter i, g i = valor genotpico para el carcter i, a = vector columna de pesos econmicos y g = vector columna de valores genotpicos El problema fundamental en la construccin del ndice (de Smith, 1936 y Hazel, 1942) es la determinacin de los valores b i de tal manera que ste estime en la mejor forma el verdadero valor genotpico (H) del individuo. As el ndice se construye con las bs que maximizan la correlacin entre H e I, que se expres como

HI =
El modelo gentico usado es:

Cov( H, I ) V( H) V( I )

(4.7)

fi = + g i + i

donde f i : valor fenotpico correspondiente al carcter i,

 : media fenotpica, g i : valor genotpico para el carcter i y i : error aleatorio asociado al carcter i.
Con g i y i independientes,
E( i ) = E(g i ) = 0 , 2 E( g i2 ) = V ( g i ) = gi ,

Cov( g i , g j ) = gi ,gj y E( i j ) = 0 .
Sahagn, 1999, realizo los siguientes desarrollos para obtener las bs que maximizan la correlacin entre H e I,

Cov( H, I ) = E{[ b i f i E( b i f i )][ a i g i E( a i g i )]}

i i i i

= E{( b i f i b i i )( a i g i )}
= E{( b i ( g i + i ))( a i g i )} = E{ b i a j g i g j }
i j i i j i i
i i i

= E{ b i a i g i2 + a i b j g i g j }

= b i a i + a i b j gigj
2 gi i i j

= b' Ga

(4.8)
b' = ( b 1 , b 2 ,..., b k ) , a' = ( a 1 , a 2 ,..., a k ) , G = (( gi ,gj )) ,
2 gi ,gi = gi ,

donde

F = (( fi ,fj )) y
fi ,fi = 2 fi .

F : Matriz de varianzas y covarianzas fenotpicas, G : Matriz de varianzas y covarianzas genotpicas, b : Vector columna de los coeficientes de ponderacin y a : Vector columna de los pesos econmicos.

Tambin:

V ( I ) = E[ b i f i E( b i f i )] 2
i i

= E[ b i ( + g i + i ) b i ]2 = E [b i ( g i + i )]
i
i i

= E b i b j ( g i + i )( g j + j ) i j = E b i2 ( g i + i ) 2 + b i b j ( g i + i )( g j + j ) i j i 2 2 = b i fi + b i b j fi ,fj
i i j

= b' Fb

(4.9)

De la misma forma se puede demostrar que

2 V ( H ) = a i2 gi + a i a j gi , gj i i j

= a' Ga

(4.10)

As pues,

HI =

b a
i i i

2 gi

+ b i a j gi ,gj
i j 1/ 2

2 a i2 gi + a a i j gi , gj i j i

2 b i2 fi + b b i j fi , fj i j i

1/ 2

HI =

b' Ga ( b' Fb) ( a' Ga) 1 / 2

1/ 2

(4.11)

Ahora , maximizar HI resulta equivalente a maximizar log HI = log( b' Ga) - 1/2log( b' Fb) 1/2log ( a' Ga) As,
log HI Ga 2Fb = (1 / 2) b' Ga b' Fb b

Igualando con el vector nulo esta derivada se tiene que

G a / b' G a F b / b' F b = 0 F b / b' F b = G a / b' G a F b = ( b' F b / b' G a) G a

Note que se puede prescindir del termino b' F b / b' G a sin afectar la proporcionalidad de las bs. As, sin considerar el cambio notacional que esto implica
Fb=Ga
lo que implica que

b = F 1 Ga

(4.12)

4.5 Ganancia del ndice

Si la seleccin se basa en I, la ganancia esperada en el genotipo agregado es Cov( H, I ) H = H / I (I s I ) = (I s I ) 2 I en donde

I s = Media de los Is seleccionados I = Media poblacional de los Is

H / I = Coeficiente de regresin de H sobre I
De esta relacin resulta que Cov ( H, I ) b' Ga ( I s I ) a' Gb H = = (I s I ) = i 2 I I b' Fb b' Fb

=
Note que

b' Ga b' Fb

a' Ga a' Ga

i = HI a' Gai

(4.13)

 g1,gi b i g 1, g 2 b i i i b b g 2 , gi i g 2 , gi i i i a' Gb a' i i = = [a 1 , a 2 ,..., a n ] i H = i= I I I I : : gn ,gi b i gn ,gi b i i i

a
j j i

gj, gi

bi

De aqu se desprende que la ganancia esperada en el "genotipo agregado" es una suma de ganancias en el ndice ponderadas por su peso econmico correspondiente. En efecto, la ganancia esperada en el carcter i debida a seleccin en I es

Gi = Gi / I ( I s I ) = 'i b
en donde

i i = gi ,gj b j I I j

2 'i = gi , g1 , gi ,g 2 ,..., gi ,..., gi , gn

la hilera i de G

4.6 ndice de la ganancia deseada

Este ndice lo desarrollaron Pesek y Baker (1969) para evitar el problema de determinar las ponderaciones econmicas. El razonamiento detrs de ste considera que, para el carcter i,
Gi = Gi / I ( I s I ) = 'i b b' Fb i

El vector de ganancias para todos los caracteres es

G =

Gb b' Fb

Si el vector de ganancias deseadas es d el problema de determinar las b's consiste en resolver para b la ecuacin
d= Gb b' Fb i G 1 d G 1 Gb b G 1 d = = i i b' Fb b' Fb

como

1 b' Fb

no afecta la proporcionalidad de las b's se puede utilizar b =

G 1 d i

o, por el mismo argumento,

b = G 1 d

(4.14)

Este ndice slo requiere conocer la matrz de varianzas y covarianzas genticas (G) para la obtencin de b.

4.7 ndice de seleccin restringido

La eleccin de un ndice de seleccin se reduce a encontrar la funcin lineal I que tenga una correlacin mxima con H. As, usando I se obtiene los mejores resultados en H, entonces las medias de g i cambiaran en direccin positiva o negativa, as que el mejorador puede estar interesado en incrementar H tanto como sea posible con la restriccin de que algunas g i o funciones lineales de g i no sufran cambios. Un ndice con estas restricciones fue desarrollado por Kempthorne y Nordskog (1959). Por ejemplo, un criador de aves puede aceptar que el tamao medio de los huevos de sus aves es bueno y desea usar un ndice para maximizar el progreso del valor econmico gentico basado en el peso, forma y produccin del huevo.

Supngase que el mejorador desea maximizar el progreso de H dado por

H = a 1 g 1 + a 2 g 2 + ... + a n g n

pero no desea cambiar en r(<n) cantidades Vi, definidas como

V1 = c j1 g j , V2 = c j2 g j ,..., Vr = c jr g j
j=1 j=1 j=1 n n n

en los cuales los coeficientes a i y

c ij

i=1,2,...,r; j=1,2,...,n son conocidos. Con las

ecuaciones anteriores se elige las caractersticas que se desea modificar, asignando a c ij valores apropiados de acuerdo con necesidades requeridas. Una circunstancia particular es cuando hay solo una funcin lineal V1 y slo un coeficiente c ij es la unidad y los otros son cero. son conocidas, para determinar la funcin lineal I = b i f i , la
Cov( I, Vk ) = 0

Como f 1 , f 2 ,..., f n

correlacin de I con H es mxima sujeta a las condiciones k=1,2,...,r

Ahora

2 IH

a i b j g ij 2 Cov ( I, H ) ij = = 2 2 HI a i a j g ij b i b j f ij ij ij

Para abreviar el procedimiento es conveniente utilizar notacin matricial como sigue

a1 b1 a b 2 a= ,b = 2 M M a n b n c 11 c 12 c 1r c c c 21 22 c1 = ,c = , L , c r = 2r M 2 M M c n1 c n 2 c nr

Tambin, ya que la correlacin IH no es afectada por la multiplicacin de las b's por una constante se toma

b b f
i ij

j ij

= b' Fb = 1 b' Fb 1 = 0

(4.15)

como una restriccin, entonces

2 IH =

Cov ( I, Vk ) = b' Gc k = c Gb
' k 2 y tenemos que maximizar IH sujeto a las r condiciones

(a' Gb)2 (a' Ga)

k=1,2,...,r

Cov( I, Vk ) = 0 y b'Fb=1

Introduciendo (r+1) multiplicadores de lagrange indeterminados, 2 k y v, se tiene que maximizar sin restricciones

(a' Gb)2 (a' Ga)

2 k (c 'k Gb ) v( b' Fb 1)
k

con respecto a b. Diferenciando con respecto a b e igualando a cero

( a' Gb ) ( a' G ) 2 k ( c 'k G ) 2v( b' F) = 0 ( a' Ga) k

( a' Gb ) ( a' G ) = k ( c 'k G ) + vb' F ( a' Ga) k

As

vb' F =

( a' Gb) ( a' G ) k ( c 'k G ) ( a' Ga) k

b=
pero

1 ( a' Gb ) 1 1 F Ga k F 1 Gc k v ( a' Ga) v k

(4.16)

c 'i Gb = 0
as

para i=1,2,...,r

0=

( a' Gb) ' c i GF 1 Ga k c 'i GF 1 Gc k ( a' Ga) k

(4.17)

Si se usa las matrices C = [c 1 , c 2 ,..., c r ] donde C' es rxn y C es nxr y ' = [ 1 , 2 ,..., r ] , entonces, reescribiendo la ecuacin anterior (4.17), se tiene

C' GF 1 GC =
as que

( a' Gb ) C' GF 1 Ga ( a' Ga)

= ( C' GF 1 GC) 1

( a' Gb ) C' GF 1 Ga ( a' Ga)

(4.18)

Alternativamente (4.16) puede ser escrita como

1 ( a' Gb ) 1 1 F Ga F 1 GC v ( a' Ga) v 1 (a' Gb ) = [I F 1 GC( C' GF 1 GC) 1 C' G]F 1 Ga v ( a' Ga) Se puede ahora relajar la condicin de que b'Fb es igual a la unidad y llegar al trmino (a'Gb)/v(a'Ga), el cual es meramente una constante multiplicatoria, y dar al ndice final la forma b= b = [I F 1 GC( C' GF 1 GC) 1 C' G]F 1 Ga
(4.19)

Ntese que si no hubiera restricciones, el ndice sera b=F 1 Ga. As, el efecto de las restricciones es multiplicar al ndice no restringido por una matriz. Ahora las condiciones c 'k GB = 0 o la matriz C'Gb=0 son satisfechas ya que C' Gb = C' G[I F 1 GC( C' GF 1 GC) 1 C' G]F 1 Ga

= [C' G ( C' GF 1 GC)( C' GF 1 GC) 1 C' G]F 1 Ga = (C' G C' G )F 1 Ga =0

El cambio en G i resultado de un cambio I en el ndice es igual a
Gi , I I = Cov( G i , I ) Cov ( G I , I ) I I = 2 I I I b i G ij I Gb i i = = I I I

Ejemplo (Fuente: Kempthorne y Nordskog, 1959) Los mtodos se ilustran para una situacin en aves donde las caractersticas a mejorar son: Peso del cuerpo maduro (libras) .............................BW Peso del huevo maduro (g) .....................................EW Edad (del ave) al primer huevo (das)......................SM Manchas rojas (fraccin).... .....................................BS Produccin de huevo (a las 72 semanas)................ .EP Las caractersticas fueron codificadas como se muestra en la columna 4 de la tabla 4.2 para tener varianzas y covarianzas con aproximadamente el mismo orden y magnitud, se obtuvo las matrices F y G

BW EW SM BS EP 34 6.77504 0 0 2.19881 BW 6.77504 21.6 0 0 1.75256 EW F= 0 0 13 0.50991 10.87706 SM 0 0 50 1.59986 BS 0.50991 56.88 EP 2.19881 1.75256 10.87706 1.59986

BW EW SM BS EP 0 0 1.97825 BW 15.30 3.85503 3.85503 10.80 0 0 1.66260 EW G= 0 0 5.20 0.43716 3.84567 SM 0 7.50 0.73894 BS 0.43716 0 11.376 EP 1.97825 1.6626 3.84567 0.73894
Las matrices F y G son los ingredientes primarios y las nicas que se requiere para obtener el ndice no restringido. Los valores econmicos fueron elegidos segn se muestra en el Cuadro 4.2.

Cuadro 4.2 Pesos econmicos de las caractersticas BW, EM, SM, BS y EP Caracterstica Unidad Valor real a -25.0 21.6 0 -7.9 3.6 Caracterstica codificada
x 1 = 10BW x 2 = 3EW x 3 = SM

1 lb

Valor de unidad de cambio en la caracterstica codificada, a* -2.50 7.20 0 -0.0079 10.80

BW EW SM BS EP

1 oz/doz 1 da 1% 1 huevo

x 4 = 10 2 BS x 5 = EP/3

Los valores de la ltima columna se obtienen considerando, por ejemplo, la igualdad 21.6 = x 2 = 3EW de donde EW = 21.6/3 = 7.2. Por otra parte, el valor del ndice base ( I = a' f ) es:

I = -25.0 BW+21.6 EW+0 SM 7.9 BS+3.6 EP =-2.50 (10BW) + 7.2 (3EW) + 0 SM- 0.0079 ( 102 SM) + 10.80 (EW/3)

Los siguientes clculos se presentan en trminos de caractersticas codificadas, a*, el ndice y los cambios pueden ser descifrados por sustituir 10 BW por x1 , 3 EW por x 2 y as sucesivamente. Los coeficientes del ndice de seleccin no restringido se obtienen de resolver F 1 Ga . Hecho esto se obtiene el ndice
0.3959x 1 + 4.2819x 2 1.4111x 3 + 0.0859x 4 + 2.1281x 5

Tambin se calcul un ndice dirigido a no cambiar el atributo 1 (BW). Para este caso

C'G = (15.30 3.85503 0 0 1.97825).

Es decir, la matriz consta de la primera hilera de G. La matriz C'GF 1 GC tiene dimensin 1x1 y es un escalar igual a 71.09017 y al solucionar b con las matrices apropiadas se obtiene el ndice
1.3143x 1 + 4.1913x 2 1.5206x 3 + 0.091x 4 + 1.9970x 5

Como un segundo ejemplo, un ndice que maximice la ganancia en el valor econmico, pero conservando x1 y x 2 constantes, fue calculado. Para esto
1 0 0 0 0 C' = 0 1 0 0 0 15.30 3.85503 0 0 1.97825 C' G = 3.85503 10.80 0 0 1.66261

Consta de las dos primeras hileras de G y

7.10901 2.29703 C' G' F 1 GC = 2.29706 5.54508

Esto conduce al ndice

0.1685x 1 0.2007x 2 1.7007x 3 + 0.0961x 4 + 1.6944x 5

Como un ejemplo final solamente con propsito ilustrativo, se mantendr x1 +0.1 x 2 constante. En este caso
C' = [1 0.1 0 0 0] C'G = [15.6855 4.93503 0 0 2.14451]

y C'GF 1 GC = 7.62388. Esto produce el ndice

1.5386x 1 + 4.0421x 2 1.5583x 3 + 0.0911x 4 + 1.9519x 5

Los diferentes casos se resumen en la Cuadro 4.3 No es enteramente obvio, pero se puede demostrar que si un atributo se mantiene constante en el ndice restringido entonces el peso asociado con ese atributo 1 en el valor econmico genotpico es irrelevante. Cuadro 4.3 Resumen de ejemplos de ndices: sin restricciones, manteniendo x1 , x1 y x 2 , y

Variable (atributo)
x1 x2 x3

x1 +0.1 x 2 constantes. No restringido

x1 constante

b* -0.39 4.28 -1.41

** 0.55 1.82 -0.59

b -1.31 4.19 -1.52

0 1.68 -0.31

x1 y x2 constantes b -0.17 0 -0.20 0 -1.70 -0.92

x1 +0.1 x 2 constante b -1.54 -0.16 4.04 1.60 -1.56 -0.61

0.08 0.10 0.09 0.11 0.09 0.16 0.08 0.11 x4 2.13 1.36 2.00 1.28 1.69 1.54 1.95 1.25 x5 0.1873 0.1832 0.1174 0.1805 *b coeficiente en el ndice ** cambio genetico esperado en el atributo x i , con diferencial de seleccin igual a 1, en el ndice 4.8 Un ndice de seleccin para genotipo ptimo Kempthorne y Nordskog (1959) presentaron un interesante mtodo para maximizar progresos genticos con restricciones en ciertas funciones lineales genticas; el ndice que ahora se trata, desarrollado por Tallis (1968), extiende estos mtodos al caso de seleccin para un genotipo ptimo. El modelo gentico usual f i = i + g i + e i , donde E(g)=E(e)=E(ge)=0, ser usado en el desarrollo siguiente. Supngase ahora que se usa n caracteres, f i , i=1,2,...,n en un ndice de seleccin, I=b'f y los primeros r caracteres van a ser alterados por una cantidad d j , j=1,2,...,r para llevarlos a su genotipo ptimo. Ms explcitamente, si j es la media de la poblacin de f j antes de seleccionar, entonces la meta del mejorador puede ser cambiar j a j + d j , j=1,2,...,r mientras permite a r + 1 , K , n incrementarse sin lmite. Una solucin matemtica a este problema se obtiene por la construccin de un ndice que maximice la ganancia en H = a' g sujeto a las r restricciones.
2 Cov ( g j, I ) I / I = d j

j=1,2,...,r

2 es el coeficiente donde es una constante de proporcionalidad. La expresin Cov ( g i , I ) / I

de regresin de g j sobre I y de aqu las restricciones requieren que, para un I

dado, la

esperanza de g j cambie en una cantidad proporcional a d i como resultado de la seleccin. La solucin a este problema se obtiene como sigue: Sea Q = E[( f ' b g' a)' ( f ' b g' a)] , entonces Q se minimiza sujeta a las restricciones Cov( g j, I ) = d j , j = 1,2,...,r. As introduciendo r multiplicadores de lagrange i , la expresin que se requiere minimizar es:
u = Q + 2 j Cov ( g i , I )
j= 1 r

= Q + 2 j ( G ij b i )
j=1 i =1

(4.20)

= Q + 2b' G
' r

Con respecto a b i
u = 2Fb 2Ga + 2G 'r b

y resolviendo
Fb Ga + G 'r = 0 Fb = Ga G 'r b = F 1 [Ga G 'r ]

usando la condicin, G r b = d , se obtiene

G r b = d = G r F 1 [Ga G 'r ]

Si la ecuacin se resuelve para

d = G r F 1 [Ga G 'r ] = G r F 1 Ga G r F 1 G 'r G r F 1 G 'r = G r F 1 Ga d = ( G r F 1 G 'r ) 1 G r F 1 Ga ( G r F 1 G 'r ) 1 d

(4.21)

si el resultado se sustituye en la ecuacin b = F 1 [Ga G 'r ] se obtendr

b = F 1 Ga F 1 G 'r
= F 1 Ga F 1 G 'r [( G r F 1 G 'r ) 1 G r F 1 Ga ( G r F 1 G 'r ) 1 d] = F 1 Ga F 1 G r ( G r F 1 G 'r ) 1 G r F 1 Ga + F 1 G r ( G r F 1 G 'r )d = [I F G r ( G r F G ) G r ]F Ga + F G r [G r F G ] d
' r 1 1 1 1 1 1 ' 1 r

(4.22)

I . 2 I Ms an, es claro que cuando d = 0 entonces la expresin obtenida se reduce a la frmula de Kempthorne y Nordskog (1959) y cuando r = n ( G r = G )

ya que el ndice ha sido construido con Cov( g i , I ) = d j se sigue que =

b = F 1 Ga F 1 G( GF 1 G )GF 1 Ga + F 1 GG 1 FG 1 d = F 1 Ga F 1 GIa + IG 1 d = G 1 d

que es el ndice de la ganancia deseada de Pesek y Baker (1969). Y cuando r = 0 ( G r no existe o es la matriz nula) la expresin obtenida produce el ndice de seleccin sin restricciones. Hay algunos ejemplos en la industria animal donde el ndice presentado puede ser usado. Por ejemplo, en produccin de lana, la principal caracterstica es el peso de este producto, aunque otras caractersticas en el esquile pueden tambin ser importantes. As, un ndice de seleccin puede ser requerido para incrementar el peso medio de la lana de la manada tanto como sea posible mientras se estabiliza la longitud principal y rizado por pulgada en valores ptimos determinados por el mercado. Otro ejemplo en produccin de carne donde se requiere un progreso mximo en valor econmico de la produccin, acompaado por cambios menores en ciertas caractersticas de la res muerta.

4.9 ndice de seleccin para una caracterstica

Un ndice de seleccin puede mejorar la respuesta a la seleccin para una caracterstica en particular si una o ms de las caractersticas secundarias tienen alta heredabilidad y alta correlacin genotpica con la caracterstica primaria. Por ejemplo, seleccin para incrementar el rendimiento de grano de trigo, basado en un ndice que involucre: nmero de espigas por planta, nmero medio de granos por planta, peso medio del grano y peso de la paja por planta. Si la caracterstica primaria A se mejora por el uso de un ndice compuesto de valores fenotpicos de caractersticas A, B y C, se requiere las estimaciones de varianzas genotpicas 2 2 2 de cada una de las tres caractersticas (estimadas por algn mtodo). ( G ( A ) , G ( B ) , G ( C ) ) , las covarianzas genotpicas entre las tres caractersticas ( G ( AB ) , G ( AC ) , G ( BC ) ) , las varianzas
2 2 2 fenotpicas de las tres caractersticas ( F ( A ) , F ( B ) , F ( C ) ) , y las covarianzas fenotpicas entre

las tres caractersticas ( F ( AB ) , F ( AC ) , F ( BC ) ) . Las estimaciones de estos parmetros entonces seran insertadas en las siguientes ecuaciones simultneas, y stas se resolveran para conocer los valores del ndice b1 , b 2 y b 3 .
2 2 b1 F ( A ) + b 2 F ( AB ) + b 3 F ( AC ) = G ( A ) 2 b 1 F ( AB ) + b 2 F ( B ) + b 3 F ( BC ) = G ( AB ) 2 b 1 F ( AC ) + b 2 F ( BC ) + b 3 F ( C ) = G ( AC )

(4.23)

Considere que la primera ecuacin est asociada con la primera caracterstica A, la segunda a la caracterstica B y la tercera a la caracterstica C. El subndice A aparece en cada trmino de la primera ecuacin, el subndice B en cada trmino de la segunda ecuacin y as sucesivamente. Ntese que en la primera columna de la izquierda siempre est A como subndice, en la segunda columna siempre est B como subndice y la tercera columna siempre tiene a C. Adems, todas las varianzas y covarianzas del lado izquierdo de las igualdades son todas estimaciones fenotpicas de los parmetros.

Cuando se desarrolla un ndice de seleccin para mejorar una caracterstica hay slo una columna de trminos en el lado derecho de las ecuaciones. El subndice en comn de todos estos trminos es el subndice de la caracterstica principal sujeta a mejoramiento. Slo estimaciones de parmetros genticos aparecen en el lado derecho de las ecuaciones. Si la caracterstica a mejorar no estuviera incluida en el ndice, el lado derecho de las ecuaciones tendra slo trminos de covarianza. En notacin matricial, el conjunto de ecuaciones simultneas dado anteriormente es escrito como Fb = g Donde F es la matriz (3x3) de varianzas y covarianzas fenotpicas estimadas, b es un vector (3x1) de los coeficientes del ndice desconocidos y g es el vector (3x1) de covarianzas genotpicas estimadas de la caracterstica principal con las otras caractersticas. Los coeficientes del ndice estimado se pueden obtener fcilmente segn la expresin
b = F 1 g

El siguiente ejemplo es de Baker (1986). Este autor simul datos de tres caractersticas correlacionadas de una poblacin normal multivariada para calcular un ndice de seleccin para una caracterstica como se mostr anteriormente. Se simul una muestra de tamao 200 y los resultados de estimaciones de varianzas genotpicas y fenotpicas se muestran en las matrices siguientes:
87.25 24.16 16.36 G = 24.16 10.23 7.15 16 . 36 7 . 15 30 . 90

y
213.49 30.49 32.48 F = 30.49 12.12 9.52 . 32 . 48 9 . 52 51 . 0

En las 20 muestras simuladas, las varianzas genotpicas fueron 87.25, 10.23 y 30.90 antes que 100, 10 y 30 como se haba planeado. Las heredabilidades observadas para las tres caractersticas fueron 87.25/213.49 = 0.41, 10.23/12.12 = 0.84 y 30.9/51.0 = 0.61 y las planeadas fueron 0.4, 0.8 y 0.6 para las caractersticas A, B, y C, respectivamente. Las correlaciones genotpicas muestrales fueron 0.81 para A y B, -0.32 para A y C, -0.40 para B y C. Las planeadas fueron 0.8, -0.3 y 0.4, respectivamente. Con base en las estimaciones dadas, las ecuaciones simultneas que son resueltas para estimar las ponderaciones de las tres caractersticas en el ndice de seleccin son:

213b 1 + 30.49b 2 32.48b 3 = 87.25 30.49b 1 + 12.12b 2 9.52b 3 = 24.16 32.48b 1 9.52b 2 + 51.00b 3 = 16.36

En notacin matricial, estas ecuaciones se expresan como Fb = g

30.49 32.48 b 1 87.25 213 30.49 12.12 9.52 b = 24.16 2 32 . 48 9 . 52 51 . 00 b 16 . 36 3

El vector de coeficientes del ndice se resuelve como b = F 1 g donde F 1 es la inverza de la matriz de varianzas y covarianzas fenotpicas y g es el vector de varianzas y covarianzas asociadas con la caracterstica A. Para este ejemplo, la inversa de la matriz fenotpica es
0.007401 0.017479 0.001451 = 0.017479 0.137966 0.014622 0 . 001451 0 . 014622 0 . 023261

Posmultiplicando por g se obtiene los coeficientes del ndice

b 1 = 0.19968 , b 2 = 1.56867 y b 3 = 0.09881 .

La respuesta esperada de seleccin respecto al ndice

I = 0.1997FA + 1.5686FB + 0.0988FC puede ser predicha por la ecuacin R I = i G ( A ) rG ( A ) I

(4.24)

donde i es el diferencial de seleccin estandarizado, G ( A ) es la desviacin estndar de la caracterstica A y rG ( A ) I es la correlacin entre el valor genotpico de la caracterstica A y el valor del ndice. La respuesta a la seleccin basada slo en la caracterstica A se espera que sea R A = i G ( A ) rG ( A ) F ( A ) (4.25)

donde rG ( A ) F ( A ) es la correlacin entre el valor genotpico y fenotpico de la caracterstica A. Ntese que esta correlacin es igual a la raz cuadrada de la heredabilidad de la caracterstica A ( h A ) . As, la respuesta directa de seleccin para la caracterstica A se espera que sea igual a R A = i G ( A ) h A . Para comparar la respuesta esperada por usar ndice de seleccin y la respuesta directa esperada por seleccionar A, usando la misma intensidad de seleccin uno puede calcular
R I rG ( A ) I = RA hA

(4.26)

La correlacin entre el valor genotpico de la caracterstica A y el ndice puede ser estimada como
rG ( A ) I = b' G 2 0.5 [b' Fb] [ G (A) ]
0.5

(4.27)

donde b' es la transpuesta del vector b. Usando esta terminologa, la eficiencia del ndice de seleccin comparado con seleccin directa puede ser expresada como
b' G 2 0.5 [b' Fb] [ G (A) ]
0.5

RI = RA

G( A ) F( A )

( 53.7109 )( 213.49 ) 0.5 = = = 1.23 2 [b' Fb]0.5 [ G ( 53.70010 ) 0.5 ( 87.25 ) (A) ]

[b' G] F ( A )

Esto indica que para este ejemplo, la seleccin basada en el ndice I = 0.1997 FA + 1.5686FB + 0.0988FC se esperara que fuera 23% ms efectiva que la seleccin directa para la caracterstica A con la misma intensidad de seleccin. Los ndices tambin pueden ser usados para elevar la seleccin de una caracterstica en diferentes poblaciones y esquemas de seleccin. Pueden ser usados en seleccin entre lneas parcialmente hbridas dentro de una cruza en cultivos de autopolinizacin, o para seleccin masal entre individuos de cultivos de polinizacin cruzada, y pueden ser usados para elevar la respuesta a la seleccin de una sola caracterstica entre familias de un tipo particular.

4.10 ndice de seleccin en multietapas para una sola caracterstica

Cuando se utiliza seleccin por etapas, la varianza fenotpica en la primer etapa es diferente a la de la segunda etapa y sta diferente a la de cualquier otra etapa. Para un mejor entendimiento, se revisar brevemente la teora acerca de este tema desarrollada por Cochran (1951) y retomado por Baker (1986).

El ejemplo mostrado por Cochran (1951) que concierne a la evaluacin de un nmero de genotipos en dos etapas sucesivas con el fin de seleccionar los mejores genotipos. Se supone que la misma cantidad de individuos estara disponible para evaluarse en cada una de las dos etapas. As, si una proporcin q1 de genotipos fuera seleccionada en la primera etapa, cada uno de los genotipos seleccionados seran probados en 1/ q1 repeticiones en la segunda etapa. El problema es elegir el q1 que maximice la respuesta total a la seleccin. Considere que el valor genotpico medio del i-simo genotipo en la primera etapa es Fi1 = G i + E i1 , y la heredabilidad entre medias genotpicas en la primera etapa es
h2 =
2 G 2 2 ( G + E 1)

(4.28)

Adems, sea el cociente de la varianza ambiental y la varianza genotpica en la primera etapa 2 E u = 21 . G La respuesta esperada a la seleccin de una proporcin q1 de los genotipos en la primera etapa es R I = i G h donde i, es el diferencial de seleccin estandarizado correspondiente a la proporcin q1 . En la segunda etapa, cada uno de los genotipos seleccionados estara evaluado en 1/ q1 Si la variacin ambiental es homgenea sobre las etapas, la variacin ambiental asociada con la media genotipica en la segunda etapa sera
2 2 q1E 1 = q 1 u G

ya que . 2 G As, si la seleccin no se practica en la primera etapa, la varianza fenotpica en la segunda etapa sera igual a 2 2 2 G + q 1 u G = G (1 + q 1 u ) . (4.29) Cochran (1951) indic que la regresin de valores genotpicos, G, sobre los valores fenotpicos, F, permanecera constante de etapa a etapa, an si no se selecciona una proporcin de la poblacin en la primera etapa. Por esta razn se considera como si no hubiera ocurrido seleccin en la primera etapa. Dos tipos de datos estaran disponibles como una base para la seleccin en la segunda etapa. Los valores fenotpicos observados en la primera etapa Fi1 , que tendran una varianza

u=

2 E 1

2 2 2 2 F 1 = G + E1 = G (1 + u )

(4.30)

y los valores observados en la segunda etapa, F2 i con una varianza

2 2 F 2 = G (1 + q 1 u ) ,

como se coment anteriormente. Se ha ilustrado un poco por que es necesario el cambio (ajuste) de las varianzas y covarianzas en las diferentes etapas. Es posible combinar dos etapas de seleccin con el tipo de ndice que se ha trabajado. Cunningham (1975) mostr cmo las varianzas y covarianzas genotpicas y fenotpicas deben ser ajustadas despus de un ciclo de ndice de seleccin con una intensidad de seleccin especificada. Un nuevo ndice se calculara y usara para seleccionar en la segunda etapa. Este enfoque se ilustra con los datos simulados que se ha venido analizando (Baker, 1986). En el ejemplo, la matrz de varianzas y covarianzas genotpicas fue
87.25 24.16 16.38 G = 24.16 10.26 7.15 16.38 7.15 30.90

en tanto que la matriz de varianzas y covarianzas fenotpicas fue

213.49 30.49 32.48 F = 30.49 12.12 9.52 32 . 48 9 . 52 51 . 00

Usando b = F 1 g el ndice obtenido fue I = 0.1997FA + 1.5686FB + 0.0988FC para seleccin en una primera etapa (seccin anterior). Los valores fenotpicos observados en la primera etapa de las tres caractersticas seran incorporados en este ndice para desarrollar un valor total para cada genotipo probado en la etapa. Una proporcin, q1 , de genotipos sera seleccionada con base en el valor del ndice calculado. Una vez que la seleccin ha sido efectuada, la matriz de varianzas-covarianzas, G, debe ajustarse para que refleje los efectos de seleccin. Cunningham (1975) describi el siguiente mtodo para ajustar la matriz: Primero se aade una hilera y una columna extras a la matriz G, stas hilera y columna extras contienen la varianza del ndice y sus covarianzas con las valores genotpicos de las caractersticas A, B y C. La varianza del ndice I = 0.1997FA + 1.5686FB + 0.0988FC es
2 ' II = b1 Fb 1 = 53.7010

La covarianza entre el ndice y el valor genotpico de la caracterstica A para cada uno de los tres casos es 1IG ( A ) = 0.1997( 87.25 ) + 1.5689( 24.16 ) + 0.0993( 16.38 ) = 53.7109
1IG ( B ) = 0.1997( 24.16 ) + 1.5689(10.26) + 0.0993( 7.15 ) = 20.2117 1IG ( C ) = 0.1997( 16.38 ) + 1.5689(10.26 ) + 0.0993( 7.15) = 11.4204

La matriz de covarianzas genotpicas aumentada es

53.7010 53.7109 20.2117 11.4204 53.7109 87.25 24.16 16.38 20.2117 24.13 10.24 7.15 30.90 11.4204 16.38 7.15
Al ajustar los elementos de la matriz de covarianza genotpica para seleccin basada en I 1 , uno debe suponer que el ndice y valores genotpicos de las caractersticas A, B y C estn distribuidas conjuntamente de acuerdo con la densidad normal multivariada con una matriz de covarianza como la escrita. La cantidad de ajuste depende de la intensidad de seleccin, q1 . Con seleccin de los mejores q individuos, basados en el ndice I 1 , el diferencial de seleccin estandarizado es i1 y el correspondiente valor mnimo seleccionable de la curva normal es t 1 . Entonces sea s = i1 ( i1 t i ) . La covarianza genotpica ajustada entre las caractersticas A y B, por ejemplo, es

* G ( AB ) = G ( AB )

1IG ( A ) 1IG ( B )
2 1I

s = 24.16

( 53.7109)( 20.2117 ) s 53.7010

Si q 1 =0.30 entonces t 1 = 0.525, i1 = 1.182 y s = 0.74. sustituyendo s en la expresin se obtiene * G ( AB ) = 9.24 . De manera similar,
2 * G ( A ) = 87.25 ( 53.7109 )( 53.7109 )( 0.74 ) /( 53.7010 ) = 47.51

En notacin matricial, la matriz de covarianzas genotpicas ajustada es

G* = G [b 1 G]'[b 1 G] s ' {b 1 Fb 1 ]

(4.31)

y en el ejemplo, que se trabaja, es:

47.51 9.24 7.93 G* = 9.24 4.63 3.98 7 . 93 3 . 98 29 . 10

si el mejor 30% es seleccionado con base en el ndice I 1 Ya que los genotipos seran restados en la segunda etapa. Por ejemplo, con tres veces tantas repeticiones, la matriz de covarianzas ambiental sera la misma que en la primer etapa, excepto que cada valor genotpico estara dividido por 3. As E* = E/3 =(F-G)/3 y la nueva matriz de covarianzas genotpicas para la segunda etapa sera

F* = G* + (F-G)/3
47.51 = 9.24 7.93 89.59 = 11.35 13.30 9.24 4.64 3.98 11.35 5.23 4.77 7.93 126.24 6.33 16.10 2.37 3.98 + 0.3333 9.24 1.89 29.10 16 . 10 2 . 37 20 . 10 13.30 4.27 35.80

(4.32)

Cunningham (1975) expuso que la seleccin en la primer etapa no tiene efectos sobre los coeficientes calculados para la segunda etapa. Para la seleccin en la segunda etapa, uno calcula un nuevo ndice basado en las matrices de varianzas y covarianzas genitpicas y fenotpicas ajustadas. En el ejemplo, los nuevos coeficientes del ndice sern estimados de las ecuaciones siguientes.

89.59b A + 11.35b B 13.30b C = 47.51 11.35b A + 5.26b B 4.77b C = 9.24 11.30b A 4.77b B + 35.8b C = 7.93
La solucin a estas ecuaciones produce el nuevo ndice

I 2 = 0.4261FA + 0.8871FB + 0.055FC

ste sera usado como base para la seleccin en la segunda etapa. Ya que el ndice usado en la segunda etapa difiere del usado en la primera, es dficil que la seleccin ptima en la segunda etapa se base en el ndice total I = I 1 + 3I 2 , como sera el caso si se seleccionara para una caracterstica particular.

Lo discutido en dos etapas de seleccin se bas en la suposicin de que la variacin ambiental y covarianzas fueron homgeneas sobre las etapas. Esto puede no ser verdadero en la prctica. Sin embargo, tal heterogeneidad no cambiara la

estrategia completa de seleccin con aproximadamente igual intensidad de seleccin en cada etapa y de seleccionar en cada etapa slo con base en los datos generados en esa etapa y/o localidades que tienen el efecto de incrementar la variacin ambiental total e incrementar el avance de seleccin de dos etapas sobre seleccin en una etapa.

V. TEORA BSICA DE NDICES DE SELECCIN

Se requieren estimaciones de los parmetros de la poblacin para la aplicacin de ndices de seleccin. El ndice estimado no dar la mayor respuesta a la seleccin si el ndice se construye con parmetros de la poblacin deficientemente estimados. Por ejemplo, es importante saber qu tan grande debe ser la muestra de la poblacin para el desarrollo de estimaciones precisas de los parmetros. El tamao de la muestra es pues un tema importante. Adems, los mejoradores pueden preguntarse cundo y qu tipo de ndices de seleccin usar. Otro tema de inters es la determinacin de los valores econmicos.

5.1 Normalidad de distribuciones genotpicas y fenotpicas

Para el desarrollo de ndices de seleccin se tienen que contestar dos preguntas. Qu tan crtico es asumir normalidad en el desarrollo y aplicacin de ndices de seleccin? Y Qu tan cercanamente a la normalidad deben estar las distribuciones de los valores genotpicos y fenotpicos?. Cochran (1951) mostr que si existe una regresin del valor genotpico sobre el valor fenotpico, el mtodo ptimo para el mejoramiento del valor genotpico es seleccionar con base en la regresin lineal. La suposicin de normalidad parece esencial slo para establecer una relacin simple entre intensidad de seleccin y el diferencial de seleccin

estandarizado y para predecir el impacto de la seleccin sobre cambios subsecuentes en parmetros genotpicos y fenotpicos. Ya que el ndice se construye con base en la mxima correlacin entre el valor genotpico y el valor del ndice, se ha sugerido que la relacin se base en un ndice, an en ausencia de normalidad. Nuevamente la suposicin de normalidad no es especialmente crtica en el desarrollo y aplicacin de ndices a menos que uno desee predecir cambios en varianzas y covarianzas genotpicas. En la prctica, los efectos genotpicos de los alelos en diferentes loci se distribuyen de acuerdo con una distribucin multinormal. Sin embargo, el valor genotpico de un individuo o lnea sera el efecto de la suma de los efectos de los loci individuales. La distribucin del valor gentico total se aproximara a una distribucin normal si el nmero de loci fuera grande. Un segundo componente de la suposicin total de los valores genotpicos y fenotpicos que estn distribuidos normalmente requiere que las desviaciones ambientales se distribuyan normalmente. Si se distribuyen normalmente, la frecuencia de un valor particular es inversamente proporcional al cuadrado de la distancia de la media poblacional. Muchas poblaciones definidas en investigaciones agrcolas, con un buen grado de aproximacin, siguen esta ley. Si las distribuciones fenotpicas siguen una normal, uno puede presumir que las desviaciones ambientales tambin estn distribuidas normalmente. Un segundo argumento para aceptar que las desviaciones ambientales se distribuyen normalmente se basa en el teorema central del lmite. Brevemente, este teorema menciona que, si una variable aleatoria Y puede representarse como una suma de n variables aleatorias independientes cualesquiera (satisfaciendo ciertas condiciones que son ciertas en la mayor parte de las aplicaciones), entonces esta suma, para un n suficientemente grande, se distribuye aproximadamente normal. As, si muchos micro y macro factores ambientales afectan la expresin fenotpica de una caracterstica, uno puede suponer razonablemente que los efectos netos de todos los factores siguen una distribucin normal. Se podra esperar desviaciones significantes de normalidad slo cuando la caracterstica de inters fuera controlada por pocos loci, o al menos estar influenciada por pocos loci con efectos grandes. Para muchas caractersticas cuantitativas es difcil que las desviaciones de normalidad sean grandes. Quiz la parte ms crtica de asumir multinormalidad concierne a los efectos aditivos y las relaciones lineales entre las variables. El valor fenotpico de una caracterstica se supone que es igual a la suma de efectos genotpicos y ambientales. De otro modo, si dos caractersticas estn relacionadas, se supondra que su relacin es lineal. Hay muchos casos donde la suposicin de aditividad no es estrictamente aceptable. Si el rendimiento de un nmero de genotipos fuera ms variable en ambientes de alta productividad que en ambientes de baja productividad, no habra aditividad de los efectos del genotipo y ambiente. El rendimiento puede ser resultado de una interaccin multiplicativa entre genotipo y ambiente, uno por lo tanto esperara relaciones no lineales entre valores fenotpicos y genotpicos.

Si las variables tuvieran distribuciones fenotpicas simtricas alrededor de la media y fueran continuas, es difcil que no linealidad o normalidad sean detectables en muchos experimentos. Los investigadores deben estar enterados de estas suposiciones y deben evitar depender de mtodos basados en distribuciones normales si los datos fueran claramente no normales. En casos detectables de no normalidad o no linealidad, puede ser posible transformar los datos para aproximarlos lo ms posible a una curva normal. No es posible recomendar una regla objetiva o procedimiento rutinario para verificar la veracidad de la suposicin de multinormalidad. En muchas aplicaciones de ndices de seleccin, se ha supuesto que, para una caracterstica en particular, el valor genotpico se incrementa o decrece linealmente con cambios en el valor genotpico. Kempthorne y Nordskog (1959) aludieron a la posibilidad de que el valor genotpico puede ser una funcin cuadrtica del valor genotpico. Por ejemplo, F = K ( G D ) 2 puede ser usado para representar la relacin entre el valor fenotpico (W) y el valor genotpico (G) de una caracterstica en particular. Estos autores notaron que el valor de la funcin puede ser escrito como F = KG 2 2kdG + kd 2 y uno podra manejar la metodologa del ndice normal por incluir valores cuadrados de una caracterstica como una caracterstica separada en todos los clculos.

5.2 Tamaos de muestra requeridos para la estimacin de parmetros poblacionales

La teora de ndices de seleccin es tal que, con el conocimiento de ciertos parmetros genticos y fenotpicos, el ndice genera el mximo mejoramiento gentico. Sin embargo, en la prctica estos parmetros no son conocidos y, por eso, se usa sus estimaciones en la construccin del ndice. Los ndices de seleccin estn basados en estimaciones de varianzas y covarianzas poblacionales, Debido a que estos parmetros son estadsticos de segundo orden, stos estn sujetos a errores de muestreo grandes. Uno esperara que se requiriera muestras grandes para obtener una precisin aceptable. Es difcil especificar qu tan grande debe ser una muestra para proveer suficiente exactitud. Uno debe estar conciente de qu tan bien deben concordar las estimaciones muestrales con los valores poblacionales, as como, qu tan exactas deben ser para que los resultados del ndice sean tiles. Los siguientes resultados suponen que la varianza muestral, s 2 , es un estimador insesgado de la varianza poblacional correspondiente, 2 . Si la poblacin tiene una distribucin normal, las distribuciones de varianzas muestrales basadas en muestras de tamao

n de la poblacin pueden estar relacionadas con la varianza poblacional en una funcin aleatoria que involucra la distribucin chi-cuadrada. En efecto, ( n 1)s 2 / 2 se distribuye como una chi-cuadrada con (n-1) grados de libertad. Esta relacin puede ser usada para construir intervalos de confianza al (1- )100% sobre la razn de varianza poblacional verdadera para un tamao de muestra dado. Por ejemplo si =0.05 se tiene que
1 s2 1 2 2 Pr ob 0.975 , n 1 < 2 < 0 .025 , n 1 = 0.95 n1 n 1

As si uno desea elegir un tamao de muestra para estimar la varianza dentro de, digamos, 2 10% de la varianza poblacional, n debe ser tan grande que 0 .975 , n 1 /( n 1) > 0.90 y
2 0 .025 , n 1 /( n 1) < 1.10 . Uno podra requerir un tamao de muestra de algo ms de 400 para

tener el 95% de confiabilidad de que la varianza muestral estara dentro del 10% de la varianza poblacional verdadera (Cuadro 5.1) Varianzas y covarianzas genotpicas requeridas en ndices de seleccin son estimadas por funciones lineales de dos o mas varianzas y covarianzas. Hill y Thompson (1978) discutieron un aspecto particular, si las estimaciones de varianzas y covarianzas genotpicas son bastante imprecisas, las correlaciones genotpicas parciales u ordinarias pueden tomar valores fuera del intervalo [-1, 1]. La existencia de este problema en una matriz particular de varianzas y covarianzas indica que la matriz no es positiva definida.

Cuadro 5.1 Lmites de confianza al 95% inferior y superior para la razn de varianza muestral y varianza poblacional en relacin al tamao de muestra 2 2 Tamao 0 0 .975 , n 1 /( n 1) .025 , n 1 /( n 1) de muestra n 10 0.30 2.11 20 0.47 1.73 30 0.55 1.58 50 0.65 1.42 100 0.74 1.30 200 0.81 1.20 400 0.86 1.14 500 0.91 1.09 Considere el caso donde se prueban 5 grupos genotpicos en un diseo de observaciones hechas en p caractersticas sobre cada uno de n individuos dentro de cada grupo. Hill y Thomson (1978) usaron mtodos tericos y simulacin computacional y obtuvieron que hubo alta probabilidad de que la matriz de varianzas y convarianzas no fuera positiva definida an con tamaos de muestra relativamente grandes. Por ejemplo, si las

correlaciones intraclases (heredabilidades) fueran igual a 0.125 para todas las caractersticas, si todas las caractersticas estuvieran genotpicamente y fenotpicamente no correlacionadas y si 20 individuos fueran evaluados dentro de 20 grupos genotpicos, la probabilidad de una matriz no positiva definida fue 38.2% si se evaluara seis caractersticas. Es decir, para experimentos de este tamao, 32% de tales experimentos se esperara que dieran una o mas estimaciones de heredabilidad fuera del rango de 0 a 1 o correlaciones fenotpicas parciales fuera de 1 a 1. Doblando el nmero de observaciones dentro de cada grupo genotpico se reducira la probabilidad de una matriz positiva definida a 4.4%. Doblando el nmero de grupos genotpicos a 40 y manteniendo el grupo en 20 se reducira la probabilidad a casi 0. Estos resultados sugieren la necesidad de contar con tamaos de muestra grande, especialmente en trminos de nmero de grupos evaluados. En la evaluacin y aplicacin de ndices de seleccin tres tipos de respuesta deben ser considerados. La primera es la respuesta que ocurrira si el ndice se basara en parmetros verdaderos de la poblacin (ndice ptimo), la segunda ocurrira si el ndice se basara en estimaciones muestrales (ndice estimado), y finalmente la respuesta obtenida (real) basados en el ndice estimado. Generalmente la respuesta de ndices estimados es siempre menor que la respuesta del ndice ptimo. En casos donde se utiliza estimaciones deficientes, la respuesta al ndice estimado puede ir en una direccin incorrecta. Cochran (1951) compar la correlacin media entre el valor genotpico e ndice estimado de varios tamaos de muestras a la correlacin que se esperara si los parmetros de la poblacin verdadera fueran usados para la construccin del ndice. Este autor mostr que, para una poblacin con distribucin normal multivariada de valores genotpicos y fenotpicos, la correlacin media muestral fue igual a la correlacin poblacional multiplicada por un factor que nunca es mayor que 1.0. Este factor representa la proporcin media de respuesta mxima de un ndice de seleccin que puede ser alcanzada usando ndices basados en estimaciones muestrales. Este factor decrece cuando el tamao de muestra decrece y cuando el nmero de caractersticas en el ndice de seleccin se incrementa. Algunas frmulas derivadas por Cochran (1951) fueron usadas para desarrollar un cuadro del nmero de grupos genotpicos que seran evaluados para alcanzar, en promedio, una respuesta no menor que el 90% de lo esperado si los parmetros poblacionales fueran conocidos (Baker, 1986, Cuadro 5.2). Los datos muestran la necesidad de contar con tamaos de muestra grande si ms caractersticas fueran incluidas en el ndice. Sin embargo, muestreando menos de 20 a 30 genotipos no se dara una respuesta que alcanzara el mximo, excepto si se incluye pocas caractersticas en el ndice y cuando el coeficiente de correlacin poblacional entre el valor genotpico y el ndice ptimo es alto.

Cuadro 5.2 Nmero de grupos genotpicos que deben ser muestreados en la construccin de un ndice de seleccin para que la respuesta sea al menos 90% de la ptima Nmero de caractersticas en el ndice 3 4 5 10 13 16

Correlacin poblacional* 0.8

2 7

6 19

0.7 10 15 19 24 0.6 14 22 28 37 0.5 21 34 44 58 0.4 35 57 73 96 0.3 64 106 135 179 *Correlacin entre el valor genotpico y el ndice ptimo

30 45 71 119 223

Cochran (1951) concluy que la correlacin entre el valor genotpico y un ndice estimado sera igual a la correlacin entre el valor genotpico y al ndice ptimo multiplicado por un factor que nunca excede el 1. Este factor es igual a t[ t 2 + R 1]0.5 , donde R es la correlacin entre el valor genotpico y el ndice ptimo basado en parmetros poblacionales verdaderos, y t sigue una distribucin no central t. La distribucin no central t tiene (p-1) grados de libertad y el parmetro de no centralidad es R[n p 1]0.5 /[1 R ]0.5 donde p es el nmero de caractersticas incluidas en el ndice y n el nmero de grupos genotipicos usados. Los mtodos de Cochran (1951) fueron usados para calcular la razn de la correlacin entre el valor genotpico estimado y la correlacin entre el valor genotpico y el ndice ptimo (Baker, 1986, Cuadro 5.3) Los datos en la Cuadro 5.3 muestran los efectos de tamao de muestra usados para estimar parmetros poblacionales y nmero de caractersticas incluidas en el ndice, sobre la eficiencia esperada del ndice estimado. Por ejemplo, si los parmetros poblacionales fueran estimados con informacin de una muestra de 40 genotipos de una poblacin especfica y si la correlacin entre el valor genotpico y el ndice basado en parmetros poblacionales conocidos fuera de 0.5, un ndice de seleccin estimado para cuatro caractersticas tendra una eficiencia relativa de 0.88. Esto es, el ndice estimado tendria una eficiendia de slo el 88% de la del ndice ptimo, si fuera conocido. Puede parecer que un ndice basado en una muestra pequea, digamos 20 genotipos y algunas caractersticas, puede ser sustancialmente menos efectivo que el deseado, particularmente si la correlacin entre el valor fenotpico y el ndice ptimo no es alta. Cuadro 5.3 Razn de la correlacin entre el valor genotpico y el ndice estimado a la correlacin entre el valor genotpico y un ndice optimo influenciados por el nmero de caractersticas y el tamao muestral Nmero de caractersticas en el ndice estimado __________________________________________________________ Tamao de 2 4 6 8 Muestra __________________________________________________________ (R* = 0.5) 20 0.89 0.76 0.65 0.56 40 0.96 0.88 0.82 0.76 60 0.97 0.92 0.88 0.83 (R* = 0.8) 20 0.98 0.95 0.90 0.85 40 0.99 0.98 0.96 0.94

60 0.99 0.99 0.97 * Correlacin entre valor genotpico e ndice ptimo

0.96

Ha sido establecido que los coeficientes del ndice basados en varianzas y covarianzas estimadas daran menos respuesta total en valor genotpico que un ndice ptimo. Si se usara estimaciones muy pobres la respuesta a la seleccin puede ser insignificante o an en direccin equivocada.

5.3 Recomendaciones para el uso de ndices de seleccin 5.3.1 Son necesarios los ndices de seleccin para el mejoramiento de plantas?
Aunque los mtodos han sido conocidos por dcadas, stos parecen ser ms populares en programas de mejoramiento animal que en programas de mejoramiento de cultivos. Para una caracterstica en particular, se requiere ndices de seleccin slo si uno desea combinar datos de diferentes etapas de prueba. Esta aplicacin no parece estar bien desarrollada en relacin a poblaciones de plantas. El mejoramiento de caractersticas mltiples puede facilitarse mediante un ndice de seleccin, niveles de seleccin independiente o seleccin tndem entre otras. Evaluaciones de estos tres mtodos sugieren que los ndices de seleccin son ms efectivo en todos los casos y mucho ms efectivo en algunos de ellos. Sin embargo, estas evaluaciones requieren que todos los pesos econmicos relativos sean conocidos. Si uno fuera a usar algn otro criterio para mejorar el valor genotpico total, un ndice de seleccin puede ser no siempre ms eficiente. Con funciones lineales, ndices de seleccin se espera ms eficiencia que con seleccin tndem o seleccin independiente para dos o ms caractersticas en un programa de seleccin recurrente. En programas de seleccin (uno o pocos ciclos), las estimaciones de la importancia relativa de las diferentes caractersticas estn a menudo restringidas al material limitado del programa de mejoramiento. Los ndices de seleccin formalizados no pareceran ser tiles para seleccin para caracteres mltiples en este tipo de programas de mejoramiento. Sin embargo, la metodologa de ndices podra ser usada para elevar el avance en la seleccin de los progenitores para estos programas de mejoramiento.

5.3.2 Cmo se podra elegir caractersticas para ser incluidas en el ndice de seleccin?
Uno de los requerimientos para un ndice de seleccin eficiente es que las estimaciones de varianzas y covarianzas poblacionales sean lo suficientemente precisas para producir una respuesta a la seleccin satisfactoria. Es difcil cuantificar el grado de precisin requerido para el desarrollo de ndices tiles, se sabe que las estimaciones sern poco precisas si los tamaos de muestra son pequeos, si el nmero de caractersticas incluidas en el ndice es grande y/o si las caractersticas en el ndice

incluyen uno o ms grupos de caractersticas altamente correlacionadas (tema anterior). Uno de los primeros pasos en el desarrollo en ndices de seleccin sera una cuidadosa evaluacin de las caractersticas incluidas en el ndice. La evaluacin y eleccin de las caractersticas candidatas para un ndice de seleccin, puede proceder de la siguiente manera (Baker, 1986). Si dos o ms caractersticas estn altamente correlacionadas, es dudoso que ms de una deba estar incluida en el ndice. En primer lugar, es sabido que la varianza muestral de covarianzas estimadas sera alta para pares de caractersticas con alta correlacin. Por ejemplo, la varianza de la covarianza estimada entre las caractersticas 1 y 2 es 1 2 2 ( 12 12 + 1 2 ) n
2 y 2 donde 12 , 1 2 son la covarianza entre las caractersticas 1 y 2 y las varianzas de las dos caractersticas, las cuales son estimadas con n grados de libertad. Rearreglando la varianza anterior se tiene
2 2 2 1 1 12 2 2 1 2 = [(1 + r 2 )1 2 2 2 + 1 n 1 2 n

la cual se incrementa cuando la correlacin, r, se aproxima a 1 o +1. Por esta razn uno esperara errores muestrales grandes cuando se trabaja con grupos de caractersticas altamente correlacionadas. Una segunda razn mencionada por Backer, 1986, para no incluir todo el grupo de caractersticas altamente correlacionadas, es que, la adicin de tales caractersticas en un ndice puede contribuir poco a la respuesta a la seleccin total, si la correlacin parcial entre una caracterstica candidata y el valor genotpico es pequea, descartando que la caracterstica del ndice puede, algunas veces, dirigir el mejoramiento a la respuesta por disminuir el impacto de errores muestrales. Las correlaciones parciales se espera disminuyan si dos o ms caractersticas estuvieran altamente correlacionadas.
5.3.3. Sugerencias para usar los diferentes tipos de ndices

En ausencia de estimaciones de varianzas y covarianzas genotpicas y fenotpicas, el uso de una regla de decisin objetiva para seleccionar, puede basarse en el ndice multiplicativo de mnimos tolerados propuesto por Elston (1963). El mtodo puede ser til cuando las estimaciones de los parmetros de la poblacin no estn disponibles y cuando la importancia relativa de las caractersticas bajo seleccin es igual en el sentido que un cambio en una desviacin estndar genotpica es de igual importancia para todas las caractersticas. Cuando las caractersticas no son de igual valor en este sentido, puede ser mejor el uso de un ndice base. Mientras se carezca de estimaciones de varianzas y covarianzas fenotpicas es necesario usar un ndice multiplicativo o un ndice base. Una pregunta fundamental es si la

respuesta a la seleccin de un ndice (estimado) es suficientemente ms grande que un ndice base para garantizar el esfuerzo requerido para obtener los parmetros estimados de la poblacin. Williams (1962) sugiere que un ndice estimado se use solamente si provee un mejoramiento mayor que cualquier otro ndice. Sin embargo, si el ndice base es fcil de construir y si da resultados tan buenos o mejores que un ndice estimado, el ndice base debe ser preferido. Los ndices de seleccin restringidos estn diseados para obtener resultados en respuestas especficas de una o ms caractersticas despus de haber completado un cierto nmero de ciclos de ndices de seleccin. Baker (1986) considera que hay dos casos donde este tipo de ndices debe ser considerado. Cuando es difcil desarrollar definiciones de valor relativo de caractersticas individuales, puede ser prctico especificar la ganancia deseada en trminos de valor ptimo para cada caracterstica. Obteniendo as ndices de seleccin restringidos para dirigir una poblacin hacia estos valores deseados (ndice de la ganancia deseada). Una segunda situacin donde puede ser necesario el uso de ndices de seleccin restringidos, es donde ciertas caractersticas deben mantenerse en un nivel constante dentro de la poblacin durante el proceso de seleccin. As, uno tratara de desarrollar un ndice que mantenga estas caractersticas en su nivel inicial. En los problemas usuales que conciernen a la seleccin de caracteres que sern incluidos en un ndice, en ndices restringidos se tiene que aadir (Kempthorne y Nordskog, 1959) que las restricciones reducen la respuesta total a la seleccin. Si las restricciones no son bien elegidas, el intento de obtener respuestas especficas en estas caractersticas puede limitar severamente la respuesta total a la seleccin. Si se decide usar un ndice restringido, la eleccin de un mtodo particular es confusa. La presentacin de los mtodos de varios ndices restringidos usualmente se hace en trminos de lgebra de matrices. Sin embargo, a menudo lgebra de matrices no es bien entendida por quienes aplican estos mtodos al mejoramiento de cultivos. Actualmente con el desarrollo del cmputo es sencillo calcular los ndices de seleccin necesarios con la utilizacin de matrices utilizando paquetes como MATLAB y SAS (IML). Esto ha facilitado la utilizacin de ndices de seleccin en programas de mejoramiento.
5.3.4 Programas de seleccin no recurrente

Baker (1986) mensiona que mucho del esfuerzo en mejoramiento de especies autofecundadas involucra una seleccin en un ciclo en particular dentro de una cruza en particular. ndices de seleccin no proveera utilidad en este tipo de programas de mejoramiento, excepto para combinar datos de varia etapas de prueba o para combinar datos de diferencias relativas de la nica caracterstica de seleccin. Para caractersticas mltiples, percibir valores econmicos a menudo depender ms de los valores observados de los genotipos en el programa de mejoramiento que de la importancia econmica real en el cultivo

Para seleccin de una caracterstica en dos o ms etapas los principios de seleccin pueden ser muy tiles. Cochran (1951) consider dos etapas de seleccin para una caracterstica (ver ndice de seleccin en multietapas para una caracterstica). Este autor sugiri que se podra seleccionar aproximadamente 20% de la poblacin en la primera etapa. Similar, pero un poco ms complejo, el enfoque puede ser usado cuando los datos de cada uno de los genotipos incluyen datos de una localidad en una estacin y de algunas localidades en otras. Ya que slo una caracterstica esta siendo considerada los valores econmicos relativos no son tomados en cuenta. El peso ptimo de los datos de varias etapas depender de los tamaos relativos de las varianzas genotpicas, ambientales y genotipoambientales. El mtodo general usado en el desarrollo de ndices de seleccin puede ser usado en el desarrollo de pesos apropiados para los datos coleccionados en diferentes etapas.
5.3.5 Seleccin recurrente

En programas de seleccin recurrente donde ms de una caracterstica contribuye al valor total de un genotipo, un ndice objetivo es esencial para una seleccin consistente, se puede utilizar los diferentes tipos de los ndices mencionados tomando en cuenta las propiedades y utilidades de cada uno de ellos. Si los valores econmicos relativos no pueden ser especificados, un ndice multiplicativo o ndice restringido pueden ser una buena eleccin. Si la importancia econmica relativa puede ser especificada y si no hay necesidad de restringir el cambio en alguna caracterstica particular, un ndice base podra elevar la respuesta al valor genotpico total. Cuando las caractersticas varan en heredabilidad y muestran altos niveles de interdependencia, sera ventajoso desarrollar buenas estimaciones de los parmetros poblacionales y usar un ndice ptimo estimado (Baker 1986). La seleccin recurrente para una caracterstica, puede tambin requerir el uso de un ndice de seleccin para varias caractersticas o para una caracterstica medida en varias localidades o estaciones.

5.4 Mtodos para asignar importancia relativa a una caracterstica en programas de mejoramiento 5.4.1 Determinacin de pesos econmicos relativos
En muchos mtodos de ndice de seleccin, uno debe especificar la importancia relativa de las diferentes caractersticas que sern incluidas en el ndice. Esto es a menudo una tarea difcil. Pesek y Baker (1969) investigaron cmo evitar este requerimiento al desarrollar un ndice que da respuestas a caractersticas individuales proporcionales a especificaciones deseadas por el mejorador (su metodologa es conocida como el ndice de la ganancia deseada y se describi en la seccin 4.6). Hay razones para preguntarse si el uso de ndices restringidos realmente evita la necesidad de especificar la importancia econmica relativa. Tal vez el mtodo meramente disfraza el problema en otra forma. Para caractersticas independientes, el mtodo de Pesek y

Baker (1969) dara los coeficientes del ndice de la forma b i =

di
2 G( i )

2 , donde G (i)

es la

varianza genotpica de la caracterstica i y d i es la respuesta deseada para la caracterstica i. Un ndice estimado (ptimo) para caractersticas independientes requerir bi = ai h i . As si 2 2 2 a i h i2 = d i G ( i ) o d i = a i G ( i ) h i el ndice restringido dara los mismos resultados que el ndice estimado (ptimo). En efecto, al menos para caractersticas independientes, la especificacin de ganancias deseadas (o respuestas optimas) es equivalente a la especificacin de valores econmicos relativos excepto por un factor el cual es dependiente de la heredabilidad y varianza genotpica. Es razonablemente fcil especificar valores econmicos relativos para caractersticas relacionadas a diferentes productos. Por ejemplo, en cultivos de aceite, sera posible asignar pesos econmicos relativos a aceite y concentracin de protenas por evaluacin del valor del mercado de aceite y protena de carne. Asignar pesos econmicos relativos es mucho ms fcil cuando dos o ms caractersticas estn relacionadas a diferentes aspectos de un producto. La concentracin de protenas, rendimiento de harina, y rendimiento de grano son atributos importantes del pan de trigo. Los primeros dos estn relacionadas con la calidad del producto mientras que rendimiento est relacionado con la cantidad. Es fcil justificar la necesidad e incrementar rendimiento y poner un valor econmico que lo incremente. En el otro extremo, es extremadamente difcil atribuir valores econmicos para que incrementen la concentracin de protena o rendimiento de harina. Determinar valores econmicos es particularmente fcil si algunas caractersticas deben presentar ciertos estndares mnimos antes que un nuevo genotipo pueda ser considerado para produccin comercial. Una manera de desarrollar estimaciones de la importancia relativa fue propuesta por Grafius (1965). En las estimaciones de Grafius es necesario tener una o ms personas conocedoras y de experiencia que den un valor total a cada uno de los nmeros de genotipos, uno puede entonces usar regresin mltiple para determinar la importancia relativa de cada caracterstica por su contribucin al valor total. Este enfoque puede ser bueno en una primera etapa para tratar de determinar la importancia de varias caractersticas en un programa de mejoramiento. Pederson (1981) desarroll el concepto de especificacin de valores ptimos y desviaciones mximas preferidas para cada caracterstica. Mientras este enfoque podra ser usado en el desarrollo de estimaciones de importancia relativa, no es claro como estas estimaciones podran ser incorporadas a un ndice de seleccin ptimo. Las estimaciones de las importancias econmicas relativas deben estar relacionadas a las unidades de medida de cada caracterstica. Si las unidades de medida se cambiaran, los valores econmicos relativos tambin deberan ser cambiados. As, si un incremento de 1 ton /ha en rendimiento de grano es dos veces ms importante que un incremento de 1% en concentracin de protena. Es importante darse cuenta que los valores econmicos relativos son 2/(ton/ha) y 1/(%) o equivalentemente 0.002 kg/ha y 1/(%).
5.4.2 Mtodo propuesto por Grafius

Grafius (1965) propuso que la importancia relativa de varias caractersticas podra ser estimada relacionando los datos de las caractersticas a un valor total. Si una muestra de genotipos se evalu en un experimento con repeticiones en un sitio particular y si uno o varios conocedores asignaran un valor total, entonces las tcnicas de regresin mltiple podran ser usadas para determinar la importancia relativa de las caractersticas. Una parte importante de esta propuesta es la realizacin de una evaluacin objetiva de alguien que tenga conocimiento del cultivo y que conozca los requerimientos para su mejoramiento. El valor total para los genotipos se debe basar en los datos de importancia econmica solamente, y debe reflejar la importancia que los mejoradores atribuyan a estas caractersticas. La importancia relativa de las caractersticas se debe obtener para llevar a cabo una regresin lineal mltiple de los valores totales sobre los datos disponibles para cada caracterstica. Los coeficientes deben estandarizarse multiplicndolos por la desviacin estndar del valor total y dividindolos entre la desviacin estndar de la correspondiente caracterstica, esto es est , i = i T donde est , i es el coeficiente de regresin estandarizado, i i es el i-simo coeficiente de regresin para la i-sima caracterstica, T es la desviacin estndar del valor total y i es la desviacin estndar para la i-sima caracterstica. Estos coeficientes de regresin estandarizados representan la importancia relativa de las caractersticas en la determinacin del valor juzgado por los conocedores de mejoramiento de plantas. El modelo de regresin lineal mltiple es ( en este caso sin intercepto)
y i = 1 x i1 + L + p x ip + i

El modelo es normal si i N( 0, 2 ) , i = 1,...,n. Los estimadores de mnimos cuadrados ordinarios para el modelo de regresin mltiple lineal son
= ( X ' X ) 1 X ' Y

donde ) : es un vector nx1 de estimadores de mnimos cuadrados ordinarios (estimaciones de la importancia relativa para las caractersticas) X : es una matriz de constantes conocidas (valores observados de las caractersticas) Y : vector de observaciones nx1 (valores asignados por conocedores) Este proceso es ejemplificado por los datos simulados presentados en el Cuadro 5.4. (tomados de Baker, 1986). Los datos pueden ser las medias de datos para cada una de cinco caractersticas importantes, donde las medias han sido tomadas sobre algunas repeticiones para cada caracterstica que debi haber sido evaluada en algunos ambientes. Cuadro 5.4 Valores simulados para 5 caractersticas y valor total de cada uno de 20 padres potenciales Padre A B C D E Valor total

1 31.7 28.1 401 2 26.4 44.0 453 3 28.2 39.4 387 4 28.9 44.4 396 5 28.4 48.1 440 6 28.9 42.3 406 7 34.3 46.6 391 8 30.7 45.5 428 9 34.9 41.3 427 10 39.8 31.6 367 11 31.2 47.7 395 12 29.9 44.5 402 13 31.2 37.6 411 14 25.9 47.2 419 15 26.9 44.1 396 16 28.6 49.2 388 17 27.9 32.1 392 18 33.7 41.2 420 19 20.3 47.9 439 20 34.0 34.9 429 Media 30.1 41.9 409 d. estan. 4.448 6.13 21.839 0.4522 1.3491 0.457 bi d. estand : Desviacin estndar bi : coeficientes de regresin parcial

43.2 48.0 55.4 56.3 41.7 50.3 49.7 49.7 57.2 47.4 40.0 59.1 62.1 49.2 43.2 45.2 37.5 42.5 48.1 52.1 48.9 6.657 -.4373

104.8 104.8 100.7 90.9 104.2 109.3 90.6 94.1 98.5 107.2 95.4 96.4 96.8 94.8 104.5 106.9 99.7 99.1 104.6 106.8 100.5 5.681 -1.7556

32 72 40 68 76 40 75 82 67 19 72 60 54 77 49 47 42 69 68 47 58 17.45

Los coeficientes de correlacin parcial pueden ser calculados usando cualquier programa estndar para regresin lineal mltiple (en el Capitulo VI se presenta uno para este caso), y pueden ser estandarizados como se mencion anteriormente. Los coeficientes de regresin parcial que se obtienen son b 1 = 0.452, b 2 = 1.349 b 3 = 0.435, b 4 = .437 y b 5 = 1.756 . As, para este conjunto de datos y el valor subjetivo asignado, la importancia relativa de las caractersticas A, B, C, D y E estn dadas por los coeficientes 0.452, 1.349, 0.435, -0.437, y 1.756, respectivamente. Si los coeficientes de correlacin parcial se estandarizan por el mtodo propuesto por Grafius se obtiene:

estA =

0.4522 * 17.4524 = 1.7545 4.49805 1.3491 * 17.4524 = 3.8406 estB = 6.1305 0.45304 * 17.4524 = 0.36203 estC = 21.8397 0.4373 * 17.4524 = 1.1464 estD = 6.6573 1.7563 * 17.4524 = 5.3953 estE = 5.68112

La asignacin de valores totales a una muestra de genotipos es subjetiva y depender en gran medida del conocimiento y experiencia de la persona que realice el valoramiento. En la practica actual, uno podra probablemente comparar los datos para cada caracterstica con los datos de un cultivo comercial estndar y desarrollar un valor total por ponderar subjetivamente ms o menos desviaciones estndar. Grafius (1965) enfatiz que este ejercicio estara basado slo en datos para caractersticas que son econmicamente importantes. Los datos sobre componentes de rendimiento no pueden estar incluidos a menos que sean importantes por si mismos. Si la seleccin estuviera basada sobre componentes de caractersticas complejas, as como para una caracterstica compleja por si misma, su importancia relativa puede ser estimada por regresin de la caracterstica compleja sobre cada uno de los componentes y multiplicar los componentes de regresin parcial por el valor econmico de la caracterstica compleja. La caracterstica compleja, tal como rendimiento, es una funcin multiplicativa de sus componentes. As la caracterstica compleja y sus componentes podran ser expresados en una escala logartmica, de manera que la caracterstica compleja puede ser expresada como una funcin lineal de sus componentes. Grafius (1965) tambin sugiere que las caractersticas que no muestren consistencia de un ambiente a otro podran no ser altamente ponderadas en el programa de mejoramineto. l recomienda que los coeficientes de regresin parcial estandarizados sean multiplicados por una estimacin de la correlacin inter-estacin, de la caracterstica correspondiente. En esta forma, caractersticas con baja heredabilidad podran recibir proporcionalmente menos peso en la eleccin de los progenitores. Pederson (1981) propuso que la importancia relativa de las caractersticas podra ser desarrollada por especificar un valor ideal para cada caracterstica as como una desviacin mxima preferida del ideal. El objetivo sera producir una poblacin cuya media para la caracterstica i es I i D i donde I i es el valor ideal para la caracterstica i, y D i es la desviacin mxima preferida. Pederson (1981) asever que este tipo de esquema es 1 equivalente a dar un peso de w i = 2 a cada caracterstica. Di

VI. DESARROLLO DE EJEMPLOS DE NDICES DE SELECCIN

6.1 Determinacin de los valores econmicos relativos por el mtodo de Grafius

En el Capitulo V, seccin 5.4, se desarroll el tema de la determinacin de los pesos econmicos ya que en muchos ndices se debe especificar la importancia relativa de las diferentes caractersticas que sern incluidas en el ndice. Esto es a menudo una tarea difcil. El mtodo de Grafius descrito en la Seccin 5.4.2 utiliza regresin lineal mltiple. El ejemplo dado en dicha seccin ser resuelto con el auxilio de un programa del SAS. La presentacin incluir los programas en SAS y las salidas que stos producen. Las salidas sern presentadas en la forma en que se producen y en seguida se har una descripcin e interpretacin de los aspectos de ms importancia. Datos en A:\Cuadro54.prn

DATOS
32 72 40 68 76 40 75 82 67 19 72 60 54 77 49 47 42 69 68 47 31.7 26.4 28.2 28.9 28.4 28.9 34.3 30.7 34.9 39.8 31.2 29.9 31.2 25.9 26.9 28.6 27.9 33.7 20.3 34 28.1 44 39.4 44.4 48.1 42.3 46.6 45.5 41.3 31.6 47.7 44.5 37.6 47.2 44.1 49.2 32.1 41.2 47.9 34.9 401 453 387 396 440 406 391 428 427 367 395 402 411 419 396 388 392 420 439 429 43.2 48 55.4 56.3 41.7 50.3 49.7 49.7 57.2 47.4 40 59.1 62.1 49.2 43.2 45.2 37.5 42.5 48.1 52.1 104.8 104.8 100.7 90.9 104.2 109.3 90.6 94.1 98.5 107.2 95.4 96.4 96.8 94.8 104.5 106.9 99.7 99.1 104.6 106.8

PROGRAMA
DATA GRAFIUS; INFILE 'A:CUADRO54.PRN'; INPUT VT A B C D E; PROC MEANS; PROC GLM; MODEL VT=A B C D E/NOINT P; RUN;

SALIDA DEL PROGRAMA ANTERIOR

The SAS System Variable N Mean Std Dev Minimum Maximum ---------------------------------------------------------------VT 20 57.8000000 17.4524919 19.0000000 82.0000000 A 20 30.3900000 4.4480510 20.3000000 39.8000000 B 20 41.8850000 6.1305340 28.1000000 49.2000000 C 20 409.3500000 21.8397874 367.0000000 453.0000000 D 20 48.8950000 6.6573643 37.5000000 62.1000000 E 20 100.5050000 5.6811299 90.6000000 109.3000000 ---------------------------------------------------------------General Linear Models Procedure Number of observations in data set = 20 Dependent Variable: VT Source DF Sum of Squares Mean Square F Value Model 5 72597.95462397 14519.59092479 36026.52 Error 15 6.04537603 0.40302507 Uncorrected Total 20 72604.00000000

Pr > F 0.0001

R-Square C.V. Root MSE VT Mean 0.999917 1.098344 0.63484255 57.80000000 NOTE: No intercept term is used: R-square is not corrected for the mean. Source A B C D E DF 1 1 1 1 1 Type I SS 63360.44074217 6516.18164580 62.00404926 40.19480045 2619.13338629 Mean Square 63360.44074217 6516.18164580 62.00404926 40.19480045 2619.13338629 F Value 99999.99 16168.18 153.85 99.73 6498.69 Pr > F 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001

Source A B

DF 1 1

Type III SS 71.62482279 985.59659929

Mean Square 71.62482279 985.59659929

F Value 177.72 2445.50

Pr > F 0.0001 0.0001

C D E

1 1 1

1947.09866947 161.09944450 2619.13338629

1947.09866947 161.09944450 2619.13338629 Pr > |T| 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 Predicted Value 33.67475430 71.47528256 40.14702761 68.10588773 75.83071770 40.10956810 74.66431775 82.16748272 66.93957077 17.89097472 72.36982558 60.52681086 53.86842619 77.20187855 48.63857276 47.57391197 42.01187400 68.46522647 67.94300806 46.45622686

4831.21 399.73 6498.69

0.0001 0.0001 0.0001

Parameter Estimate A 0.452281407 B 1.349174189 C 0.453048736 D -0.437311603 E -1.756381022 Observation

T for H0: Parameter=0 13.33 49.45 69.51 -19.99 -80.61 Observed Value

Std Error of Estimate 0.03392681 0.02728252 0.00651804 0.02187308 0.02178743 Residual

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

32.00000000 72.00000000 40.00000000 68.00000000 76.00000000 40.00000000 75.00000000 82.00000000 67.00000000 19.00000000 72.00000000 60.00000000 54.00000000 77.00000000 49.00000000 47.00000000 42.00000000 69.00000000 68.00000000 47.00000000

-1.67475430 0.52471744 -0.14702761 -0.10588773 0.16928230 -0.10956810 0.33568225 -0.16748272 0.06042923 1.10902528 -0.36982558 -0.52681086 0.13157381 -0.20187855 0.36142724 -0.57391197 -0.01187400 0.53477353 0.05699194 0.54377314 -0.06134523 6.04537603 -0.00000000 -0.25516732 1.99746478

Sum of Residuals Sum of Squared Residuals Sum of Squared Residuals - Error SS First Order Autocorrelation Durbin-Watson D

Los trminos individuales de la salida anterior son: 1. El anlisis de medias donde se muestra las medias, desviaciones estndar y mnimos y mximos para cada una de las variables. 2. El nombre de la variable dependiente (VT) que identifica el anlisis 3. La suma de cuadrados debido a la regresin o suma de cuadrados del modelo 4. La suma de cuadrados del error o residuo 5. Estadstica F, cociente de los cuadrados medios correspondientes; es la prueba de la hiptesis nula de que todos los coeficientes del modelo excepto la interceptada (en este caso el modelo es sin interceptada) son cero. 6. Pr > F es una probabilidad, valores pequeos para esta probabilidad indican que la hiptesis nula es falsa.

7. R-Square es el cuadrado del coeficiente de correlacin mltiple, algunas veces llamado coeficiente de determinacin. Es el cociente de la suma de cuadrados de la regresin entre la suma de cuadrados total, y as representa la razn de la variacin total en VT explicada por la relacin lineal a A B C D E. 8. C. V. es el coeficiente de variacin expresado como un porcentaje. 9. Root MSE es la desviacin estndar de los residuos de regresin o la raz cuadrada del error cuadrado medio. Su interpretacin es similar a la desviacin estndar usual. 10. VT MEAN es la media de la variable dependiente. 11. TYPE I y TYPE III SS son dos diferentes particiones de la suma de cuadrados debido a los parmetros individuales (coeficientes) del modelo. TYPE I: mide incrementos en sumas de cuadrados para el modelo cuando se aade secuencialmente cada una de las variables. TYPE III: es la suma de cuadrados del modelo menos la suma de cuadrados del modelo reducido que se obtiene por excluir cada una de las variables del modelo. 12. Estimates: Estimaciones de los parmetros. En este ejemplo no hay estimacin de interceptada, por que el modelo no la incluye, las estimaciones de los parmetros son 1 =0.4522, 2 =1.3491, 3 =0.45304, 4 =-0.4373 y 5 =-1.7563. Por lo que le modelo de regresin es VT=0.4522A+1.3491B+0.45304C-0.4373E-1.7563F. 13. Valores observados y predichos por el modelo as como los residuos de cada observacin. Ahora, los coeficientes de regresin son estandarizados al multiplicarlos por la desviacin estndar del valor total y dividirlos entre la desviacin estndar de la caracterstica correspondiente, esto es esti =

i T . Los datos necesarios para obtener los coeficientes de i

regresin estandarizados son tomados de la salida de SAS.

estA =

0.4522 * 17.4524 = 1.7545 4.49805 1.3491 * 17.4524 = 3.8406 estB = 6.1305 0.45304 * 17.4524 = 0.36203 estC = 21.8397 0.4373 * 17.4524 = 1.1464 estD = 6.6573 1.7563 * 17.4524 = 5.3953 estE = 5.68112

As para este conjunto de datos y el valor subjetivo asignado, la importancia relativa de las caractersticas A, B, C, D y E est determinada por los coeficientes 1.7545, 3.8406, 0.36203, -1.1464 y 5.3953, respectivamente.

6.2 ndices de seleccin restringidos

Este tema se desarroll en el Capitulo IV secciones 4.6, 4.7 y 4.8, en dicha seccin se muestra un ejemplo de aves donde las caractersticas a mejorar son: Peso del cuerpo maduro BW=X1 Peso del huevo maduro EW=X2 Edad (del ave) al primer huevo (dias) SM=X3 Manchas rojas (fraccin) BS=X4 Produccin de huevo (a las 72 semanas) EP=X5 Las matrices de varianzas y covarianzas respectivas se colocan en el programa siguiente cuidando que la primera matriz sea la de varianzas y covarianzas fenotpicas y despus la matriz de varianzas y covarianzas genotpicas, como se hace en el programa (las matrices utilizadas son las del ejemplo en cuestin)

PROGRAMA
DATA INDICE; INPUT X1 X2 X3 X4 X5; CARDS; 34 6.77504 0 6.7750 21.6 0 0 0 13 0 0 -0.50991 -2.1988 -1.7525 -10.8770 15.30 3.85502 0 3.8550 10.80 0 0 0 5.20 0 0 -0.4371 1.9782 1.6626 -3.8456 PROC IML; USE INDICE; READ ALL VAR{X1 X2 X3 X4

0 0 -0.50991 50 1.5998 0 0 -0.4371 7.50 0.7389

-2.19881 -1.75256 -10.87709 1.29986 56.88 1.97825 1.6626 -3.8456 0.7389 11.376

X5} INTO X;

/*CLCULO DEL NDICE DE SELECCIN NORMAL SIN RESTRICCIONES*/ NI=NROW(X); NC=NCOL(X); F=X[1:NC,1:NC]; G=X[NC+1:NI,1:NC]; a={-2.5 7.2 0 -.0079 10.80}; b=INV(F)*G*a`; PRINT F G b; /*NDICE DE LA GANANCIA DESEADA, ES NECESARIO ESPECIFICAR d*/

d={0.5 1.7 0.65 0.2 1.5}; b0=INV(G)*d`; PRINT b0 d; /*CON ESTE PROGRAMA CALCULAMOS UN NDICE DE SELECCIN RESTRINGIDO DIRIGIDO A NO CAMBIAR EL ATRIBUTO 1*/ C={1 0 0 0 0}; Gr=C*G; b1=(I(NC)-INV(F)*Gr`*INV(Gr*INV(F)*Gr`)*Gr)*INV(F)*G*a`; PRINT Gr b1; /*NDICE CONSERVANDO CONSTANTES A X1 Y X2*/ C={1 0 0 0 0,0 1 0 0 0}; Gr2=C*G; b2=(I(NC)-INV(F)*Gr2`*INV(Gr2*INV(F)*Gr2`)*Gr2)*INV(F)*G*a`; PRINT Gr2 b2; /*NDICE MANTENIENDO X1+0.1X2 CONSTANTE */ C={1 0.1 0 0 0}; Gr3=C*G; b3=(I(NC)-INV(F)*Gr3`*INV(Gr3*INV(F)*Gr3`)*Gr3)*INV(F)*G*a`; PRINT Gr3 b3; /*NDICE OPTIMO DE TALLIS*/ C={1 0 0 0 0,0 1 0 0 0}; d1={0.7 2.0}; Gr4=C*G; T=INV(F)*Gr4`*INV(Gr4*INV(F)*Gr4`)*d1`; b4=(I(NC)-INV(F)*Gr3`*INV(Gr3*INV(F)*Gr3`)*Gr3)*INV(F)*G*a`+T; PRINT Gr4 b4 T; QUIT;

SALIDA
The SAS System F 34 6.775 0 0 -2.1988

6.77504 21.6 0 0 -1.7525

0 0 13 -0.50991 -10.877

0 -2.19881 0 -1.75256 -0.50991 -10.87709 50 1.29986 1.5998 56.88

15.3 3.855 0 0

G 3.85502 10.8 0 0

0 0 5.2 -0.4371

0 0 -0.4371 7.5

1.97825 1.6626 -3.8456 0.7389

B -0.395897 4.2819356 -1.410766 0.0887143

1.9782

1.6626

-3.8456

0.7389

11.376

2.1277592

B0 -0.028694 0.135108 0.2832057 0.0223462 0.211385

D 0.5

1.7

0.65

0.2

1.5

15.3

GR 3.85502

1.97825

B1 -1.31423 4.1913298 -1.520299 0.0910034 1.9967417

15.3 3.855

GR2 3.85502 10.8

0 0

0 0

1.97825 1.6626

B2 -0.16849 -0.200665 -1.773262 0.0962899 1.6941591

15.6855

GR3 4.93502

2.14451

B3 -1.538567 4.04213 -1.558046 0.0917922 1.9515908

15.3 3.855

GR4 3.85502 10.8

0 0

0 0

1.97825 1.6626

B4 -1.541414 4.2254695 -1.542505 0.0914675 1.9701801

T -0.002847 0.1833395 0.0155409 -0.000325 0.0185893

En el programa, primero se calcula el ndice de seleccin normal sin restricciones, se toma el vector a=[-25.0 21.6 0 -7.9 3.6] de valores econmicos relativos, como se indica en el Captulo IV. En la salida aparece el vector de ponderaciones para el ndice normal, B con los mismos valores presentados en el captulo mencionado. Despus se calcula el ndice de la ganancia deseada, en donde supone que se desea una ganancia de d=[0.5 1.7 0.65 0.2 1.5], en la salida el vector de ponderaciones para este ndice es B0.

En seguida, se calcula los ndices de seleccin restringidos: I) Dirigido a conservar constante el atributo x 1 , el vectro de ponderaciones que muestra la salida , para este caso, es: B1. II) Conservar constantes los atributos x 1 y x 2 , cuyo vector de ponderaciones es B2 III) Mantener x 1 +0.1 x 2 , con vector de ponderaciones B3. Ntese que para estos ndices slo es necesario cambiar C en el programa, de acuerdo con nuestras necesidades. Al final se calcula el ndice de Tallis en el que se supone que se desea que las dos primeras caractersticas tienen que llegar a su genotipo ptimo; en este caso se toma d=[0.7 2.0] y se modifica C en la forma apropiada, como se muestra en el programa en el programa, mientras que se permite que las dems caractersticas se incrementen sin lmite, y se obtiene el vector B4. Como se puede observar todos los resultados concuerdan con los correspondientes que fueron mostrados en el capitulo IV.
6.3 ndice de seleccin en etapas para una caracterstica

Se desarrollar el ejemplo mostrado en el capitulo IV secciones 4.9 y 4.10. Las matrices de varianzas y covarianzas se colocan en el siguiente programa cuidando que la primera matriz sea la de covarianzas fenotpicas y despus la de covarianzas genticas como se ilustra. Es importante que las covarianzas de la caracterstica de inters sujeta a mejoramiento estn en la primera columna.

PROGRAMA
DATA ETAPA; INPUT X1 X2 X3; CARDS; 213.49 30.49 -32.48 30.49 12.12 -9.52 -32.48 -9.52 51.00 87.25 24.16 -16.36 24.16 10.23 -7.15 -16.36 -7.15 30.90 PROC IML; USE ETAPA; READ ALL VAR{X1 X2 X3} INTO X; NI=NROW(X); NC=NCOL(X); F=X[1:NC,1:NC];

G=X[NC+1:NI,1:NC]; g1=G[1,1:NC]; VGA=G[1,1]; VFA=F[1,1]; b1=INV(F)*g1`; EF=(g1*b1)*SQRT(VFA)/(SQRT(b1`*F*b1)*VGA); PRINT F G ; PRINT b1 EF; /*CON ESTE PROGRAMA CALCULAMOS EL NDICE DE SELECCIN PARA UNA SEGUNDA ETAPA*/ J=(G*b1)*(b1`*G); M=b1`*F*b1; GA=G-J*0.74*(1/M); FA=GA+((F-G)*1/3); g2=GA[1,1:NC]; b2=INV(FA)*g2`; PRINT GA FA; PRINT b2 J M; QUIT;

SALIDA
The SAS System F 30.49 12.12 -9.52 G 24.16 10.23 -7.15

213.49 30.49 -32.48

-32.48 -9.52 51

87.25 24.16 -16.36

-16.36 -7.15 30.9

B1 0.1997133 1.5689673 0.0992795

EF 1.2272664

GA 47.506806 9.2373381 -7.910911 9.2373381 4.6268812 -3.97756 -7.910911 -3.97756 29.10379

FA 89.586806 11.347338 -13.28424 11.347338 5.2568812 -4.76756 -13.28424 -4.76756 35.80379

B2 0.4260532 0.8877059 0.0553314

J 2884.4439 1083.0428 -613.21 1083.0428 406.65785 -230.2463 -613.21 -230.2463 130.3636

M 53.707019

El programa primeramente calcula el ndice para una etapa, vector B1 y la eficiencia de un ndice de seleccin comparado con seleccin directa para la caracterstica en cuestin (EF) Despus se calcula el ndice de seleccin para una segunda etapa, se calcula la matrices de covarianzas genotpicas y fenotpicas ajustadas, GA y FA, respectivamente, para as poder obtener el ndice para la segunda etapa haciendo uso de stas, vector B2. Los resultados obtenidos concuerdan con los mostrados en el capitulo IV, secciones 4.9 y 4.10.

VII. SELECCIN CON AYUDA DE MARCADORES

Las condiciones iniciales que se har en la parte introductoria de este captulo estn basadas en el trabajo de Sahagn (1998b). El tipo de caracteres que se refiere a los principios basicos de la herencia es el de los caracteres mendelianos o caracteres cualitativos. En estos, frecuentemente existe una relacin que puede ser biunvoca entre el genotipo (G) y fenotipo (F). La existencia de una relacin biunvoca entre G y F implica que conociendo F se puede determinar exactamente a G. Esto a su vez, implica que, en trminos de la seleccin, no se cometa ningn error con respecto a los propositos de la misma. Desde un punto de vista prctico, esto puede significar el 100% de xito en la seleccin de, por ejemplo, caracteres monognicos recesivos. Desde luego, cuando la accin genica es de dominancia y la seleccin es hacia el gene dominante la relacin no es biunvoca y la posibilidad de cometer errores es mayor que cero. Comnmente, los caracteres de importancia econmica de los cultivares no estn determinados por los genes de un solo locus sino por los de varios loci. Estos loci en la literatura internacional sobre el tema han sido identificados con el acronimo QTLs (del ingls quantitative trait loci). Desde el punto de vista de la seleccin, estos caracteres, llamados cuantitativos, presentan varias propiedades que la afectan: (1) son el producto de la accin de los genes de muchos loci; (2) son muy afectados por los factores ambientales; (3) la accin de los genes de cada locus en forma individual es muy pequea; (4) combinaciones diferentes de genes en los diferentes QTLs pueden dar lugar a intensidades muy similares de los caracteres en cuestion, y (5) los efectos de los genes de diferentes loci de los diferentes ambientes no son necesariamente aditivos. An con las caractersticas que se han descrito para estos caracteres mtricos podra tenerse una situacin sencilla para el fitomejorador si el efecto de los genes y los de los ambientes fueran aditivos. Esto, sin embargo, usualmente no ocurre as en la naturaleza. La accin de los genes depende de: (1) interacciones intraalelicas (dominancia) e interallicas (epistasis) y (2) de la interaccin entre genotipos y ambientes. Adicionalmente, la variabilidad microambiental, una caracteristica universal y su falta de control, tambien es un factor que dificulta la existencia de una relacin biunvoca entre G y F. El enfoque clsico del mejoramiento de los caracteres cuantitativos, con respecto al problema de la interaccin entre genotipos y ambientes, involucra la evaluacin de los genotipos en diferentes localidades y durante varios aos que permita determinar qu genotipos (cultivares) son los mejores. Al parecer esta evaluacin no va a ser substituida por accin alguna, al menos en el corto y mediano plazos. El problema de la heterogeneidad ambiental tampoco parece tener una solucin total pues si bien se puede reducir su efecto enmascarante sobre el valor verdadero de los genotipos, su presencia est garantizada por limitaciones bsicas de nuestra tecnologa y naturaleza humana. La relacin entre G y F, sin embargo, se puede mejorar en relacin a lo que clsicamente se consigue. El uso de los nuevos conocimientos que se ha obtenido en Gentica Molecular ha posibilitado el desarrollo de metodologas que permiten incrementar esta relacin. El objetivo de este capitulo es la descripcin de algunos de los principios bsicos y metodologas generales que habiendo surgido del conocimiento del genoma, han sido generados para incrementar la relacin entre F y G y, consecuentemente, la eficiencia en los procesos de selecccin.

7.1 Mapas de marcadores y QTLs

El disponer del conocimiento relativo a la ubicacin del ADN responsable de cada uno de los caracteres, que juntos integran los rasgos caractersticos propios y definitorios de cada individuo, es de enorme importancia. Con respecto a los polimorfismos en la longitud de los fragmentos por restriccin (mejor conocidos como RFLPs del ingls Restriction Fragment Length Polymorphisms) la situacin es similar. El disponer de tales conocimientos: (1) facilitara el anlisis inicial para loci extremadamente ligados a otros que producen informacin similar; (2) se puede detectar ligamientos entre marcadores y caracteres de inters o QTLs pudindose facilitar la seleccin con base en genotipos y no en fenotipos; (3) permite la identificacin de fuentes de nuevos materiales; (4) permite la introgresin de caracteres entre especies que puedan cruzarse, y (5) facilitara la seleccin y la recuperacin del progenitor recurrente mediante la eliminacin de segmentos indeseables de cromosomas del progenitor donante. La confiabilidad de los mapas de marcadores ha sido frecuentemente confirmada, por ejemplo, en las generaciones F2 de la cruza entre dos lineas homocigticas, las relaciones entre los marcadores correspondientes al progenitor 1, al heterocigtico y al progenitor 2 se han mantenido dentro de la relacin 1:2:1, como cualquier otro caso estudiado por la via convencional. Estas relaciones 1:2:1 son debidas al fenmeno de codominancia en virtud del cual, para el caso de cada progenitor existe un genotipo RFLP (u otro tipo de marcador que pudiera detectar los tres genotipos) y otro genotipo para el individuo heterocigtico, que en una F2 se espera que ocurra con una frecuencia del doble que la de cada uno de los progenitores. Con marcadores moleculares un mapa presenta ventajas sobre el mtodo convencional: (1) el mtodo convencional requiere de alelos contrastantes en cada progenitor para un carcter ya identificado: (2) en el mtodo convencional hay que esperar a que se exprese el gene; (3) en el convencional, el fenotipo debe ser detectable fcilmente; (4) el fenotipo, sin embargo, puede ser afectado por el medio ambiente, y (5) en el mtodo convencional, el gene de un locus tiene una expresin que es afectada por la accin de otros genes.
7.2 Anlisis convencional de RFLPs

Un organismo diploide contiene un conjunto de cromosomas de cada uno de sus progenitores. Cuando el organismo sufre meiosis, estos cromosomas sufren recombinacin. As, cada cromosoma produce resultado gametos que contienen segmentos alternantes de cromosomas derivados de cada uno de los cromosomas de los progenitores (Figura 7.1). Los mapas genticos son construidos con base a la probabilidad de que dos segmentos de cromosoma del mismo progenitor sean separados por recombinacin. En el mapeo convencional la manera de determinar si dos segmentos de cromosoma han cosegregado o han sido separados es solamente por observacin directa. Ya que los segmentos de cromosoma no pueden ser directamente evaluados, es necesario inferir su comportamiento para asignar valores a la presencia o ausencia de alelos conocidos que estn sobre segmentos respectivos.

sta es una manera incmoda para evaluar los segmentos de cromosoma porque los alelos por si mismos no pueden ser observados. Es necesario depender de la expresin del gene y evaluar el fenotipo resultante para inferir la presencia de un cierto alelo y de aqu un cierto segmento de cromosoma. Progenitor 1 Progenitor 2

Progenie F2 Figura 7.1 Distribucin de segmentos de cromosoma por meiosis en una cruza de padres homocigticos. Slo se muestra un par de cromosomas homlogos (tomado de Kochert 1994). Un gran descubrimiento ocurri cuando se supo que los mapas genticos pueden ser construidos por el uso de piezas de ADN cromosomal como marcadores directos para la segregacin de segmentos de cromosomas paternos. Los primeros de tales marcadores utilizados fueron fragmentos producidos por la digestin de enzimas de restriccin. Se encontr que los fragmentos de restriccin de un locus cromosomal a menudo varan en tamao (o longitud) en diferentes individuos de la misma o diferente especie y estas diferencias fueron asignadas como fragmentos de restriccin de longitud polimrfica o RFLPs. Los RFLPs tienen su origen en cambios en la secuencia o reordenamiento en el ADN y stos ocurren naturalmente. As, los RFLPs pueden ser usados como marcadores para construir mapas genticos. El ADN para mapear se puede aislar de cualquier parte de la planta y en cualquier etapa del ciclo de vida.

En su forma original, el analisis convencional de RFLPs consta del

aislamiento del ADN de un conjunto apropiado de plantas, se digiere con enzimas de restriccin, los fragmentos resultantes se separan por electroforesis en un gel de agarosa, los fragmentos de restriccin se transfieren a un filtro por transferencia tipo southern, la deteccin de los fragmentos de restriccin buscados se lleva a cabo por hibridacin con una sonda marcada con radioactividad (una secuencia de acido nucleico que mantiene homologa a nivel de secuencias de nucleotidos con fragmento o fragmentos de restriccin que se pretende detectar), y una valoracin del RFLP por observacin directa de autorradiogramas (Figura 7.2 ). En algunos aspectos del proceso se ha efectuado cambios. Por ejemplo, el desarrollo de la tcnica de reaccin de polimerasa en cadena (PCR) ha abierto la posibilidad de obtener un nmero mayor de polimorfismos en menos tiempo, con los cuales ha sido posible saturar los

mapas geneticos de por ejemplo, maz, trigo garbanzo y jitomate (Valdez y Kahl, 2000).

Figurra 7.2 Transferencia del ADN mediante la tecnica tipo Southern (tomado de Valdez y Kahl,2000).

Figura 7.3 Secuencia de pasos que se realiza en la tcnica de la reaccin de polimerizacin en Cadena, PCR(Tomado de Valdez y Kahl,2000).

7.3 Marcadores basados en PCRs

Se puede producir fragmentos de ADN genmico apropiado como marcadores genticos por amplificacin con PCR (Figura 7.3). Esto puede ser hecho por la sntesis de iniciadores diseados (primers) PCR para amplificar nicamente porciones de secuencias del ADN de genes conocidos o de marcadores mapeados previamente por RFLPs. El desarrollo de mtodos nuevos para el anlisis con marcadores moleculares ha sido el punto de inters de muchos estudios recientes, y muchos de stos se han basado en amplificaciones del ADN genmico por PCR y deteccin de diferencias en estos productos obtenidos como la base para la construccin y utilizacin de mapas moleculares. Los productos PCR pueden ser de un mximo de aproximadamente 5 kb, y an fragmentos ms pequeos de 1 a 2 kb son amplificados eficientemente. En muchos casos favorables, los productos de PCR de dos mapas de progenitores de tamao diferente, sern heredados como marcadores codominantes y el resultado polimrfico puede ser directamente observado por separar los productos en un gel de agarosa, y en este caso tcnicas como southern blots, hibridacin del ADN o autoradiografias no son necesarias. Eeste enfoque detectar longitud de polimorfismos de productos de igual longitud pero de diferente origen en donde es muy probable encontrar sitios de restriccin diferentes (Figura 7.4). 1 Genoma A 1 Genoma B

2 Productos amplificados Digestin con enzimas de restriccin A B 1 5 2 RFLPs 3 =PCR primers

Gel de agarosa Figura 7.4 Deteccin de diferencias genticas por enzimas de digestin de productos PCR de igual longitud (tomado de Kochert 1994).

Por lo tanto, cualquier variacin en el tamao de los productos PCR tendra que ocurrir como un resultado de cambios que ocurren entre los primers en un espacio de pocos kb. Cuando se obtienen con PCR fragmentos moleculares de la misma longitud normalmente se recurre a la digestin de dicho fragmento con una o varias enzimas de restriccin, lo que permite verificar en parte si el fragmento tiene el mismo origen o no (Figura 7.4) al igual que los RFLPs que se hacen para verificar el origen de fragmentos de alto peso molecular que pueden provenir de organismos diferentes. Sin embargo, an si la longitud polimrfica no es observada entre dos productos PCR, es posible investigar cambios en una base en particular entre los primers por pequeas inserciones/deleciones que no podran ser detectadas por tcnicas convencionales. Una manera de investigar tales cambios es por digestin de productos PCR por enzimas de restriccin. Si dos progenitores producen productos idnticos en el tamao (en la cruza de mapeo) con un conjunto dado de primers PCR, los productos pueden ser digeridos con una serie de enzimas de restriccin y los tamaos de los fragmentos de restriccin comparados por un gel de electroforesis (Figuras 7.3 y 7.4). Esto es similar al enfoque usado para recolectar informacin de los sitios de restriccin de los segmentos de ADN clonados. Ya que los productos PCR son pequeos, se usan enzimas con sitios de restriccin de 4 bases para incrementar la probabilidad de que se encuentren sitios de restriccin.
7.4 Anlisis de un QTL

Los mtodos tradicionales para estimar la asociacin entre un locus marcador y una caracterstica cuantitativa estn basados en un simple enfoque (de inters): los individuos son clasificados de acuerdo al genotipo de su marcador; cuando las medias para las caractersticas cuantitativas de estos grupos no son estadsticamente diferentes, entonces la clasificacin dentro de grupos fue de alguna manera arbitraria en cuanto a la caracterstica cuantitativa de inters; por lo tanto el marcador y el QTL son independientes (es decir, el QTL no est relacionado con el marcador). Contrariamente, si las medias son estadsticamente diferentes, entonces se tiene una prueba indirecta de la asociacin entre la estructura de agrupamiento (el marcador gentico) y la caracterstica cuantitativa. As un grupo de metodologas estadsticas estn basadas en enfoques de comparacin de medias o ANOVA (Sahagn, 1998b). Edwards et al. (1987) y Carbonell (1997) describen las bases para interpretar los efectos aditivo (a) y de dominancia (d) de un QTL ligado a un marcador con una frecuencia de recombinacin r. La asociacin de loci marcadores con la expresin de caractersticas cuantitativas se interpreta ms fcilmente en segregacin de poblaciones derivadas de cruzas entre lneas puras. La poblacin F2 generalmente requiere poca descendencia para dar un poder sobre la deteccin de QTLs. Si las tres clases fenotpicas de los loci marcadores pueden ser identificadas, el uso de poblaciones F2 tambin provee informacin acerca de la accin gnica en los QTLs identificados (o regiones genmicas).

Para examinar la relacin entre genotipos de un locus marcador y la expresin cuantitativa, una F1 derivada de dos lneas para las que un segmento de cromosoma es heterocigtico en un locus marcador co-dominante, designado, M/m. La F1 puede tambien ser heterocigtica para un QTL, Q/q, que esta relacionado con el locus marcador con alguna frecuencia recombinante, r, como se muestra a continuacin

Arreglo fenotpico F1 hipottico r Q M

Gametos F1 QM qm Qm qM

Frecuencias 1/2 (1-r) 1/2 (1-r) 1/2r 1/2r

Con respecto al arreglo genotpico de la F2 de una cruza de dos lneas homcigoticas de genotipos QQMM y qqmm, el genotipo de la F1 ser QqMm que con una frecuencia de recombinacin r generar un arreglo gamtico de [1/2(1-r)]QM +[1/2r]qM+[1/2r]Qm+[1/2(1r)]qm. As la F2 estar constituida por una poblacin con nueve clases genotpicas con respecto a estos loci, cuyo arreglo genotpico ser expresable como el cuadrado del arreglo gamtico de la F1 . Por ejemplo, la frecuencia esperada de los genotipos QQMM debe ser
1 / 4( 1 r )2 (Cuadro 7.1).

Cuadro 7.1 Arreglo generado de la F2 de la cruza de dos lneas homcigoticas de genotipos QQMM y qqmm. ___________________________________________________________________________ Genotipos Frecuencia Valor ___________________________________________________________________________ QQMM QqMM qqMM QQMm QqMm qqMm QQmm Qqmm qqmm
1 / 4(1 r )
2

1 / 2(r r ) 1 / 4r 2 1 / 2(r r 2 ) 1 / 2(r 2 + (1 r ) 2 ) 1 / 2(r r 2 ) 1 / 4r 2 1 / 2(r r 2 )

2

+a d -a +a d -a +a d -a

1 / 4(1 r )

En la tabla anterior se tomaron los valores genotpicos como desviaciones respecto al promedio de los valores genotpicos de los dos tipos de homocigotes cuando se considera un

locus con slo dos alelos se puede formar la escala de valores genotpicos que se muestra en la Figura 7.5 (Fisher, 1918)
-a 0 d +a |________________________|______________|_______________| Qq QQ qq

Figura 7.5 Valores genotpicos codificados, restando el valor genotpico original al promedio de los valores genotpicos de los dos homocigotes. Las frecuencias de estos genotipos estn en funcin de r y su expresin en trminos de una caracterstica cuantitativa dada est, relacionada con el genotipo de un QTL. Ya que los genotipos de un QTL no pueden ser discriminados, sus efectos deben ser inferidos va asociacin con el genotipo del locus marcador asociado. La media genotpica de los individuos cuyo marcador es MM debe ser
MM = 4{1 / 4(1 r ) 2 a + 2(1 / 4(r r 2 ))d 1 / 4r 2 a} = 4{1 / 4a(1 2r + r 2 ) + 1 / 2(r r 2 )d 1 / 4r 2 a} = 4{1 / 4a(1 2r ) + 1 / 2r (1 r )d} = (1 2r )a + 2r (1 r )d

(7.1)

De manera similar, se puede determinar que la media genotpica de los ndividuos con genotipo marcador Mm y mm son, respectivamente,
Mm = ((1 r ) 2 + r 2 )d mm = (1 2r )a + 2r (1 r )d

(7.2) (7.3)

Ntese que estas expresiones han sido ajustadas de su frecuencia relativa de , , y a la unidad para permitir comparaciones entre ellas. De acuerdo con las expresiones anteriores, si r fuera igual a cero las medias seran a, d, y a para los grupos de individuos MM, Mm y mm, respectivamente (es decir, el locus marcador es responsable, por s mismo, de la deteccin de efectos cuantitativos). Si r = 0.5 (es decir el locus marcador segrega independientemente del QTL cercano) las tres clases genotpicas de los locus marcadores tendran el valor de d/2, el cual es la expresin media de la F2 . Para determinar si existe ligamiento entre los loci del marcador y el QTL se corre un anlisis de varianza para un modelo con un criterio de clasificacin (los genotipos del marcador). Si no hay ligamiento, los fenotipos que tengan genotipo MM se espera que sean, con respecto al QTL genticamente iguales a los que tengan Mm y mm. As pues, la significancia de las diferencias de las medias de MM, Mm y mm se puede tomar como un

indicador de la presencia de un QTL ligado al marcador. Otros QTL, sin embargo, podran no ser detectados. Ahora, para estimar los efectos aditivo y de dominancia de un QTL, los dos grados de libertad de las tres categoras se pueden asignar a dos contrastes ortogonales: uno para probar el efecto lineal (aditividad) y otro para el efecto cuadratico (dominancia). Expresiones para resolver los efectos aditivo y de dominancia:
Aditivo = ( MM mm) (1 2r )a + 2r (1 r )d {(1 2r )( a) + 2r (1 r )d} = 2 2 = a(1 2r ) = a *

(7.4)

Dominancia = Mm

( MM + mm) 2 {(1 2r )a + 2r (1 r )d (1 2r )a + 2r (1 r )d} = ((1 r ) 2 + r 2 )d 2 {(1 2r )a + 2r (1 2r )d (1 2r )a + 2r (1 r )d = {(1 r ) 2 + r 2 }d 2 = {(1 r ) 2 + r 2 }d 2r (1 r )d = d(1 2r + r 2 + r 2 2r + 2r 2 ) = d(1 4r + 4r 2 )

= d(1 2r ) 2 = b *

(7.5)

El aparente grado de dominancia del QTL se puede obtener como la razn del contraste dominancia/aditivo. Razn dominante/aditivo
d Mm ( MM + mm) / 2 d(1 2r ) 2 = (1 2r ) = a ( MM mm) / 2 a(1 2r )

(7.6)

Edwards et al. (1987) muestran los sesgos de las estimaciones. De aqu, una estrategia para detectar QTLs es probar la significancia entre las medias de los valores de las caractersticas asociadas a los diferentes marcadores. Esta es la base para la deteccin de un QTL va regresin o ANOVA. Mientras los contrastes de las medias de los marcadores pueden ser usados para estimar a* y d* estas subestiman la magnitud de a y d por una fraccin (desconocida) 1-2r, si el marcador y el QTL estn estrechamente ligados, este error es pequeo pero se incrementa dramticamente cuando r se aproxima a 1 / 2. Sin embargo, las estimaciones de a, b y d/a de un anlisis para un marcador en particular estn confundidas con la frecuencia recombinante, r.

El modelo anterior describe la interpretacin de las acciones locus-QTL para el caso simple de relacin de un marcador segregado con un QTL postulado. No encontrar un QTL para una caracterstica relacionada a un locus marcador particular no implica, por supuesto, que no haya un QTL en la regin. Las dos lneas progenitoras pueden tener alelos idnticos relacionados a un QTL, que escapan a la deteccin. Alternativamente, los progenitores pueden tener diferentes alelos para un QTL los cuales tienen expresiones equivalentes para una caracterstica particular. El nmero de regiones genmicas que exhiben relacin con los marcadores en una poblacin F2 deben, por lo tanto, representar slo una estimacin mnima del nmero de QTLs efectivos en la determinacin de la expresin de la caracterstica, an cuando suficientes marcadores cubran completamente el genoma.

7.5 Mejoramiento gentico con seleccin basada en marcadores

Dos objetivos de los experimentos para mapear QTLs son: encontrar fuentes de alelos favorables para el desarrollo de cultivos superiores e hbridos y el conocimiento necesario para maximizar la ganancia en la seleccin mediante marcadores (MAS). Aunque el costo efectivo de MAS es debatido ampliamente, la utilidad del mapeo de los QTL para encontrar nuevos alelos es muy importante. Ciertamente una grfica de la distribucin de los alelos favorables entre progenitores y progenie es muy til. La frecuencia de alelos favorables y la relacin en el apareamiento de alelos se ha construido a travs de aos de cruzamiento y seleccin y muchos alelos favorables para muchas caractersticas estn escondidos en el germoplasma extico. El costo de apreciar marcadores parece ser la limitacin para el uso ms agudo de esta tecnologa. Estos costos disminuirn cuando la tecnologa de marcadores avance. Uno de los problemas ms importantes en el mejoramiento es encontrar nuevas fuentes de alelos favorables dentro de las lneas donadoras para mejorar una lnea pura lite o los padres de cruzas elites para hbridos particulares. Una vez que se encuentra nuevos alelos stos deben introducirse al hbrido lite. Para desarrollar hbridos de cruzas superiores, debe disponerse de lneas superiores. En stas debe fijarse alelos favorables en uno de los progenitores del hbrido elite y para nuevos alelos favorables en la lnea homcigotica donadora. MAS puede ser usada para introducir los nuevos alelos favorables mediante retrocruzas o a travs de pedigree u otras variantes de mtodos de cruzamiento. La utilidad de una lnea como donadora de nuevos alelos no puede necesariamente ser determinada por el fenotipo del cultivo objetivo. Histricamente, los mejoradores han tenido nicamente parmetros fenotpicos, por ejemplo, varianzas (y experiencia). Pero estos parmetros fenotpicos slos no garantizan la seleccin de fuentes de alelos favorables diferentes de los ya fijados en una lnea elite. Debe considerarse que el germoplasma silvestre no se ha usado ampliamente y las diferencias entre el germplasma silvestre y elite se amplan constantemente. Se usara un ejemplo terico apropiado, ser usado para el problema bsico. Suponga que alelos de seis loci de caractersticas cuantitativas (A, B, C, D, E y F) estn dispersos en

algunas lneas homcigoticas para algunas caractersticas y una lnea es homcigotica para cinco alelos favorables (A, B, C, D y E) de los seis loci (Cuadro 7.2).

Cuadro 7.2 Distribucin hipottica de alelos favorables (+) y no favorables (-) en seis lneas homcigoticas para una caracterstica , donde la media se incrementa por 5.0 unidades por cada alelo favorable y la media de la lnea homocigtica para alelos no favorables en cada locus es 40.0 unidades.

Locus A B C D E F Media Genotpica

P1 ++ ++ ++ ++ ++ -90.0

P2 --++ ++ ++ ++ 80.0

P3 ++ ++ ++ -++ -80.0

P4 --++ ---50.0

P5 -----++ 50.0

P6 ------40.0

Se necesita una fuente de alelos favorables para el locus F para desarrollar una lnea superior a P1 (Cuadro 7.2). Dos lneas donadoras (P2 y P5) son fuentes de alelos favorables para el locus F. Sin embargo, usando slo las medias genotpicas, no se puede determinar la utilidad de P5 o distinguir entre P2 y P3, las cuales tienen igual media genotpica. Aunque las medias de P2 y P3 son iguales, no se puede desarrollar una lnea superior del apareamiento de P1xP3, mientras que una lnea superior s se puede desarrollar por los apareamientos P1xP2 y P1xP5. El apareamiento P1xP5 obviamente posee ms de un problema para desarrollar una lnea superior para P1 que la del apareamiento de P1xP2. P2 es superior a P5 como un donador de alelos del locus F porque tiene fijos los alelos favorables de tres loci adicionales (C, D y E) y P5 no tiene ningn otro alelo favorable fijado. Pero cmo podra P5 ser una fuente de alelos tiles sin mapeo de QTL? Es mucha la diversidad buscada por los mejoradores escondida dentro de germoplasma extico como fue ejemplificado por P5?. El mapeo de QTLs no es ciertamente una solucin a todos los problemas, pero da a los investigadores un vehculo objetivo y poderoso para encontrar fuentes de nuevos alelos y seleccionar la fuentes ms sobresalientes de estos alelos.
7.6 Mejoramiento con seleccin asistida por marcadores para una caracterstica

Lande y Thompson (1990) describieron un ndice ptimo para seleccionar individuos o lneas (familias) para una caracterstica cuantitativa distribuida normalmente. Este ndice es una suma de ponderaciones de valores fenotpicos y marcadores, con ponderaciones como en un ndice de seleccin ptimo (Hazel, 1943; Smith, 1936).

Nuevamente como en las secciones 4.4 a 4.10 sea, f, un vector columna de caractersticas cuantitativas, con pesos econmicos relativos, a, y el ndice de seleccin lneal I= b' f en el cual b' es la transpuesta de b, el vector columna de los coeficientes de ponderacin. El vector de coeficientes de ponderacin que maximiza la razn de mejoramiento en el valor econmico de la poblacin es
b = F 1 Ga

donde F y G son, respectivamente, la matriz de varianzas y covarianzas fenotpicas y genticas aditiva (Smith, 1936; Hazel, 1943; Falconer, 1987). La razn de mejoramiento por generacin en la media del valor econmico en la poblacin con respecto a la seleccin sobre este ndice es
a' H = i a' Gb

en la cual i es la intensidad de seleccin sobre el ndice (diferencial de seleccin estandarizado) y H es la ganancia esperada Cuando los coeficientes de ponderacin en un ndice de seleccin se obtienen de estimaciones de matrices de varianzas y covarianzas fenotpicas y gentico aditivas, como G 1 a , la ganancia obtenida en el valor econmico en una muestra grande , as que b =F G y F es
H = a' Gb b' Fb i

como se vio en el Capitulo IV. Para MAS sobre un carcter particular en individuos, los componentes de f son el fenotipo individual, f, y el valor molecular, m, en este desarrollo m se toma como la media del grupo marcador al que pertenece dicho individuo. Esto es, un ndividuo cuyo marcador es MM, en una F2 , tiene un valor molecular m=(1-2r)a + 2r(1-r)d. As que f=(f , m). El ndice para una caracterstica es estimado por I = bf f + bmm (7.7) donde b (7.8) b = F 1 Ga = f b m

es un vector de ponderaciones del ndice; f es el valor fenotpico de la caracterstica sujeta a mejoramiento; m es el valor del marcador asociado a la caracterstica sujeta a mejoramiento (suma de efectos aditivos del QTL o loci marcador);

 f2 F= 2 m

2 m ; 2 m

2 g G= 2 m

2 m , 2 m

a 1 a= f= a m 0

donde: f2 es la varianza fenotpica entre individuos o lneas, para la caracterstica en estudio 2 g es la varianza gentica entre individuos o lneas, para la caracterstica en estudio
2 m es la varianza gentica aditiva asociada con el loci marcador

Los pesos son determinados por

f2 b = F Ga = 2 m
1 2 2 g m 2 2 m m 1 2 1 m 2 m 0

2 2 2 2 m g 1 m m 1 2 2 2 2 2 2 2 2 f m m m m f m m 0 2 2 2 2 2 2 2 2 1 mg m m g m m m 1 = 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 f m m m g m + m f m m + m f 0 2 2 2 2 2 2 m g g m m m 2 2 2 2 2 2 mm f m = f2 m2 = 2 2 2 mf g m f2 g 2 2 2 2 2 2 f m mm f m

(7.9)

Por lo que
bf =
2 2 g m

2 f

2 m

2 2 2 2 g m / g / g

/ /
2 f 2 g 2 m

2 g

1p 1 / h2 p

(7.10)

bm =

2 f2 g 2 f2 m

1 / h2 1 = 2 2 = 2 2 f / g m / g 1/ h2 p

2 2 2 f2 / g g / g

(7.11)

2 m donde p = 2 es la proporcin de la varianza gentica aditiva asociada con el marcador y g

es la heredabilidad de la caracterstica asociada con el marcador (proporcin de la f2 varianza total fenotpica devida a efectos aditivos de todos los QTLs).

h =
2

2 g

Ya que los valores moleculares no tienen valor econmico intrnseco, los pesos relativos se encuentran a partir de
b m (1 / h 2 1) = bf (1 p )

(7.12)

La eficiencia del ndice de seleccin en cuestin en muestras muy grandes, comparada con la seleccin slo fenotpica, puede ser expresada como un cociente de la respuesta en la media fenotpica por generacin con este ndice de seleccin entre la respuesta con seleccin Rm donde R f es la fenotpica convencional con la misma intensidad de seleccin; esto es Rf respuesta a la seleccin fenotpica convencional y R m es la respuesta usando MAS.
Rf = i
2 g

2 f

f = ih 2 f

(7.13)

La ganancia usando un ndice MAS es

2 2 g m 2 2 2 m f m 2 2 2 m f g 2 2 f m

2 g R m = i a' Gb = i [1 0] 2 m

=i

2 2 2 g ( g m ) 2 f2 m

2 2 m ( f2 g ) 2 f2 m

(7.14)

As, la eficiencia relativa de MAS sobre seleccin convencional es

i Rm = Rf

2 2 2 ( g ) g m 2 f2 m

2 2 ( f2 g ) m 2 f2 m

2 g

f =

1 2 2 2 2 2 2 ( 4 g gm + mf gm ) 2 m
2 f 2 g

2 2 2 2 f ( 4 g 2 g m + m f ) 2 2 g f2 m

2 2 2 2 f2 ( 4 g 2 g m + m f ) 2 2 4 g ( f m )
2 4 2 4 2 2 2 2 4 2 m 4 f m f + m f 2 m g f + g f 2 2 4 g ( f m ) 2 4 4 2 2 2 2 2 m f2 f g + m f 2 m g f + 2 2 4 4 g ( f m ) g

= =

2 2 4 2 2 4 2 m f2 f g ( g 2 m g + m ) = + 2 2 2 4 4 g g ( f m ) g 4 2 2 4 4 2 m f2 ( g 2 m g + m ) / g = + 2 2 2 2 2 4 ( g f g m ) / f2 g g

2 2 m / g 2 g / f2

2 2 4 1 2( m / g ) + ( 4 m / g ) 2 2 2 2 2 ( g f g m ) / f2 g

=
=

2 2 m / g 2 g / f2 2 2 m / g

+
+

2 2 2 (1 m / g ) 2 2 2 1 ( g / f2 )( m / g ) 2 2 2 (1 m / g ) 2 2 1 h 2 ( m / g )

h2

p (1 p ) 2 + h2 1 h2p

(7.15)

La eficiencia relativa de MAS sobre individuos puede ser muy grande para un carcter con baja heredabilidad si una fraccin substancial de la covarianza gentica aditiva est asociada con los marcadores. La mxima eficiencia relativa de MAS sobre los marcadores, se alcanza cuando toda la varianza gentica aditiva es explicada por los marcadores (p=1) as que todo del peso del ndice de seleccin usando marcadores moleculares sera 1/h. Ms generalmente, la eficiencia de seleccin solamente con loci marcadores, relativo a seleccin fenotpica con la misma intensidad, es p / h 2 . As, cuando la proporcin de la varianza gentica explicada por el loci marcador (p) excede la heredabilidad del carcter, la seleccin usando solamente loci marcadores es ms eficiente que la seleccin sobre el fenotipo.

Si los marcadores seleccionados no estn relacionados con los genes de la caracterstica de inters, entonces obviamente MAS no tiene ningn efecto en la seleccin, an cuando p sea igual a 1. Para explicar brevemente como obtener estimaciones de los parmetros usados ( m ) se presenta el uso de mnimos cuadrados lineales en un intervalo de mapeo (LIM). Knapp, 1994, muestra un diseo de experimentos en bloques al azar, cuyo modelo lineal es:
y ij = + b i + g j + e ij

(7.16)

el cual puede usarse para estimar los parmetros genticos cuantitativos usuales (medias y varianzas), donde y ij es la ij-sima observacin de la caracterstica cuantitativa, es la media de la poblacin, b i es el efecto del i-simo bloque, g j es el efecto de la j-sima lnea y e ij es el error aleatorio. Los efectos de lneas y bloques son aleatorios. El objetivo del experimento es, usualmente, seleccionar las lneas mas sobresalientes, otro objetivo puede ser el probar la 2 = 0) y estimar heredabilidades y ganancias hiptesis de no varianza entre lneas ( H 0 : G esperadas en la seleccin. Cuadro 7.3 Grados de libertad, sumas de cuadrados tipo III y cuadrados medios esperados para lneas probadas en bloques al azar.

Factor Bloque Lnea (G) Error

Grados de libertad* Suma de cuadrados b-1 N-1 (N-1)(b-1) R[b| ,g] R[g| ,b] R[e| ,b,g]

Cuadrado medio esperado**

2 2 E( M B ) = E + N B 2 2 E( M G ) = E + r G 2 E( M E ) = E

* N nmero de lneas, b nmero de bloques 2 2 varianza del error, G varianza entre lneas. ** E Por ejemplo, la varianza gentica entre lneas (doble aploides) es:
2 2 G = { E( M G ) E } / r = { E( M G ) E( M E )} / r

(7.17)

mientres que la heredabilidad es:

h2 =
2 G { E( M G ) E( M E )} / r = 2 2 G + ( E / r ) { E( M G ) E( M E )} / r + E( M E ) / r E( M G ) E( M E ) E( M E ) = = 1 E( M G ) E( M G )

(7.18)

Sin mapeo gentico y marcadores par algunos loci dispersos en todo el genoma, este anlisis puede finalizar. La adicin de un mapa gentico y marcadores moleculares para algunos loci, crea la base para estimar los parmetros de genes o QTLs con diferencias entre lneas, para lo cual s necesario un modelo gentico y mtodos de estimacin adicionales. Los parmetros genticos cuantitativos clsicos pueden ser definidos como funciones de parmetros de marcadores o QTLs en el uso de modelos lineales. Los efectos de lineas, por ejemplo, pueden ser definidas como una funcin de efectos de sus QTLs (Kanapp, 1994). Reescribiendo (7.16) obtenemos:
y ikj = + b i + q k + g( q ) kj + e kij

(7.19)

donde y ikj es la ikj-sima observacin de la caracterstica cuantitativa, es la media de la poblacin, b i es el efecto del i-simo bloque, q k es el efecto del k-simo QTL, g( q ) kj es el efecto de la j-sima lnea anidada en el k-simo QTL y e ij es el error aleatorio. Los efectos de los QTLs son fijos, mientras que los efectos de los otros factores son aleatorios. Los efectos de las lneas son la suma de los efectos de QTLs y lneas anidadas en QTLs.

Cuadro 7.4 Grados de libertad, sumas de cuadrados tipo III y cuadrados medios esperados para lneas probadas en bloques al azar en un medio ambiente donde los efectos de los marcadores son fijos y los efectos de lineas y bloques son aleatorios.

Factor Bloque Lnea (G) Marcador G:M Error

Grados de libertad* Suma de cuadrados b-1 N-1 m-1 N-m (N-1)(b-1)

q

Cuadrado medio esperado**

2 2 E( M B ) = E + N B

R[b| ,g] R[g| ,b] R[m| ,b] R[g(m)| ,m,b] R[e| ,b,g]

2 2 E( M G ) = E + r G
2 2 2 E( M M ) = E + r G :M + M 2 2 E( M G:M ) = E + r G :M 2 E( M E ) = E

* m:nmero de marcadores, N = n i es el nmero de lneas donde n i es el nmero de lneas

i =1

del i-simo genotipo marcador, b: nmero de bloques 2 2 varianza del error, G ** E :M es la varianza genotpica de lineas anidads en el QTL,
2 2 G varianza entre lneas, M es la varianza de efectos fijos de los marcadores

Los QTLs de (7.17) no pueden ser observados as las frecuencias del QTL hipotetizado deben inferirse de marcadores para estimar los efectos de QTLs ( q i ) , el modelo entonces es:

y ikj = + b i + m k + g( m) kj + e kij

(7.20)

donde y ikj es la ikj-sima observacin de la caracterstica cuantitativa, es la media de la poblacin, b i es el efecto del i-simo bloque, q k es el efecto del k-simo marcador, g( q ) kj es el efecto de la j-sima lnea anidada en el k-simo marcador y e ij es el error aleatorio. Los efectos de los marcadores son fijos, mientras que los efectos de los otros factores son aleatorios.
7.7 Seleccin de inmaduros por marcadores

Un esquema de dos etapas de seleccin ha recibido atencin considerable n en la seleccin de individuos inmaduros (semillas, embriones o jvenes) basados en marcadores moleculares, seguido por seleccin fenotpica convencional de adultos sobrevivientes. Esto crea la posibilidad de seleccionar inmaduros con intensidades fuertes an antes de que desarrollen el carcter con el cual los adultos son seleccionados. La respuesta correlacionada en el fenotipo medio adulto por seleccionar marcadores en inmaduros es m i m donde m es la desviacin estndar del valor molecular en inmaduros y i m es la intensidad de seleccin en inmaduros. La seleccin en inmaduros reduce la varianza gentica aditiva total en los 2 2 2 * / m ) en donde m * es la varianza en m caracteres adultos por una proporcin p(1 m despus de la seleccin de jvenes, mientras la varianza ambiental se mantiene sin cambios. Definamos la intensidad de seleccin de los fenotipos adultos como i A , la eficiencia de estas dos etapas usando MAS relativa a la seleccin convencional en adultos con la misma intensidad de seleccin, i A , es aproximadamente (Lande y Thompson, 1989)
2 2 1 p(1 m * / m ) p Eficiencia relativa = + 2 2 2 2 h 1 h p(1 m * / m )

(7.21)

Si la segunda etapa de seleccin est basada en un ndice que incluye los valores moleculares y no slo el fenotipo adulto, la respuesta a la seleccin es ms complicada. Sin embargo, si la seleccin es muy fuerte en inmaduros, casi toda la varianza gentica en los valores moleculares estara agotada en la etapa adulta y la eficiencia relativa estara cercana a la ecuacin dada (7.16). En la prctica, la eficiencia de la seleccin en dos etapas puede ser un poco reducida porque los efectos genticos aditivos asociados con el loci marcador en los inmaduros debe ser estimado de adultos de generaciones previas antes de la segunda etapa de seleccin, lo cual, aunado con recombinacin, puede alterar las asociaciones entre los marcadores y los QTLs.
7.8 Mejoramiento de caracteres mltiples con MAS

Si se dispone de tamaos de muestra grandes, MAS para varias caractersticas es ms eficiente en un contexto multivariado que en un anlisis univariado del valor economico slo.

Esto es porque los marcadores moleculares proveen diferentes cantidades de informacin sobre diferentes caracteres, los cuales afectan el peso en un ndice de seleccin multivariado. El mejoramiento de varias caractersticas se obtiene por generalizar los ndices de seleccin vistos [Ecuaciones 7.7 y 7.12]. Defina un vector de valores moleculares correspondientes obtenidos por la suma de los vectores de efectos de los caracteres producidos por la asociacin con loci marcadores, m, el cual tiene matriz de varianzas y covarianzas M. El vector de pesos econmicos relativos de las caractersticas cuantitativas es a, y para los marcadores moleculares es cero 0. Los vectores de ponderaciones b 'f y b 'm que maximizan la razn de mejoramiento en el ndice I = b 'f f + b 'm m est dado por (Lande y Thompson, 1990).
b f ( F M ) 1 ( G M )a b = 1 m ( I ( F M ) ( G M ))a

(7.22)

En donde I es la matriz identidad.

VIII. COMENTARIOS FINALES

Este trabajo se ha hecho para atender la demanda de informacin de los temas en cuestin. Se espera que sea til para los trabajos de mejoramiento gentico. Se ha realizado una amplia revisin bibliogrfica sobre los detalles de los distintos mtodos de mejoramiento para caracteres mltiples. Un ndice es escensial para la seleccin de varios caracteres. En primer lugar, casi siempre los caracteres en consideracin no son de igual importancia econmica, ya que se necesita algn balance diferencial de acuerdo con el ingreso neto que se espera a partir de cada unidad de mejoramiento de cada carcter. Segundo, no todos los caracteres tienen la misma heredabilidad y no se puede esperar que la misma intensidad de seleccin produzca el mismo mejoramiento proporcional en cada carcter. Tercero, pueden existir interrelaciones fenotpicas y genticas entre los caracteres; dar mucha importancia a un carcter puede afectar el cambio en otro y dichas interrelaciones se deben considerar en forma apropiada. El mtodo de la seleccin por ndice permite visualizar con mayor claridad los parmetros que son importantes cuando la seleccin involucra muchas caractersticas, cada una de las cuales posee una variacin gentica considerable. El uso de un ndice de seleccin permite que se sume los mritos de cada carcter para alcanzar por ltimo un registro total. Este mtodo es mucho ms efectivo que cualquiera de los otros mtodos. Este procedimiento utiliza los valores de registro o de ndice, de cada individuo, de tal manera que estn tan correlacionados tanto como sea posible con el valor reproductivo del individuo, y que sea posible a partir de una combinacin lineal de los caracteres. La importancia econmica relativa de los caracteres vara segn los programas de mejoramiento, tambin pueden variar los valores de heredabilidad y las interrelaciones genticas y fenotpicas segn las poblaciones, lo que hace difcil recomendar algn ndice de seleccin general. Las importancias relativas econmicas y las heredabilidades de los caracteres son, por lo general, los parmetros ms importantes. Es evidente que si los valores econmicos netos relativos o las varianzas y covarianzas necesarias para calcular el ndice son inadecuados, podra haber errores en el ndice; se requiere grandes cantidades de datos precisos, representativos de la poblacin sujeta a mejoramiento para obtener informacin bien cimentada que se pueda utilizar en el clculo del ndice de seleccin. Los estudios demuestran que los ndices que se calcula a partir de informacin errnea o inadecuada pueden resultar ineficaces en la seleccin. Cuando se estima de manera inadecuada los parmetros fenotpicos y genotpicos, pueden resultar ms deseables las estimaciones de los caracteres sobre la base de los valores de su cuanta econmica relativa neta. Se consider til el desarrollo de algunos ejemplos con el auxilio de SAS (IML) para windows versin 6.12, y una mquina IBM. El propsito fue impulsar una mayor facilidad de aplicacin y mejor entendimiento del tema.

Por otra parte, desde que la tecnologa de marcadores de ADN fue aplicada en plantas, ha habido una explosin en el desarrollo y aplicacin de los mapas genticos. Usando estos nuevos mapas basados en ADN, los investigadores han construido mapas de muchos cultivos, han localizado genes para caracteres cualitativos y cuantitativos, a menudo con gran detalle, y han dado los primeros pasos hacia la clonacin basada solamente en la composicin de mapas genticos. A razn de estos increibles procesos, la tecnologa del ADN marcador tiene un largo camino por recorrer antes de que su potencial sea alcanzado completamente. Yung, 1994, menciona que con los procedimientos de anlisis que se cuenta, el nmero de plantas muestreadas que pueden razonablemente ser procesadas, limita la amplia aplicacin de la tecnologa del mapeo. An con las tcnicas ms eficientes de extraccin de ADN, manualmente slo entre 100 y 200 muestras al da pueden ser extraidas, y una vez que las muestras han sido aisladas se requiere mucho tiempo y esfuerzo para obtener informacin fenotpica. Dado que un proyecto de cruzamiento tpico puede incluir algunos cientos o decenas de cientos de individuos y ya que la informacin se necesita tan rpido como sea posible para tomar decisiones de cruzamiento, las tcnicas con las que se cuenta son limitadas. Estas limitaciones tambin influyen en la aplicacin de marcadores moleculares en el mapeo de un QTL para factores genticos con efectos relativamente mayores. Por otra parte, la tecnologa de marcadores de ADN es tcnicamente compleja y es prcticamente imposible que sea aplicada donde ms se necesita, en los pases menos desarrollados. Sin embargo, mejores tipos de marcadores de ADN estn en el horizonte. Los recientes desarrollos de marcadores RADPs dan un indicio del futuro. An cuando las muestras deben ser preparadas para cada individuo, el proceso es cada vez ms simple y actualmente es automatizado. Al mismo tiempo, avances, como sistemas de gel de electroforesis capaces de distinguir cambios de un par de bases nitrogenadas en particular, estn expandiendo el concepto de marcadores de ADN ( Young, 1994). La efectividad de la tecnologa de marcadores moleculares para identificar y mapear QTLs ha sido ampliamente demostrada en algunos cultivos. Tambin, los resultados positivos de un nmero limitado de marcadores que facilitan la seleccin estudiados, estn fomentndose para transferir genes deseados entre lneas y as incrementar la eficiencia del mejoramiento. Se espera que los marcadores apresuren tambin la adquisicin de genes importantes de poblaciones exticas o de especies silvestres (Dudley, 1993).

Cada investigacin nueva que usa la tecnologa de marcadores basados en ADN como una herramienta para el mejoramiento evidencia el papel de los marcadores no slo para identificar genes

tiles (o segmentos de cromosomas) en varias fuentes de germoplasma, sino tambin para transferir estos genes deseados en cultivos o lneas. Como los anlisis de laboratorio cada vez son ms automatizados el costo bajar y el uso de marcadores de ADN para el mejoramiento de plantas se expander ampliamente en el futuro prximo (Stuber, 1994).
Lande y Thomson (1990) mostraron analticamente que la mxima razn de mejoramiento puede ser obtenida por integrar en un ndice datos fenotpicos y datos de los marcadores, en sus investigaciones mostraron que el potencial de la eficiencia de seleccin (sobre una caracterstica ) por el uso de una combinacin de informacin molecular y fenotpica (relativa a mtodos estndar de seleccin) depende de la heredabilidad de la caracterstica, de la proporcin de varianza gentica aditiva asociada con el loci marcador y el esquema de seleccin. La eficiencia relativa de MAS es ms grande para caractersticas con baja heredabilidad si una fraccin grande de varianza gentica aditiva est asociada con loci marcadores. Las limitaciones que pueden afectar la utilidad potencial de MAS en programas de mejoramiento incluyen(Stuber, 1994): (1) el nivel de desequilibrio de la poblacin, el cual afecta el nmero de loci marcadores necesarios, (2) los tamaos de muestra necesarios para detectar QTLs para caractersticas con baja heredabilidad y (3) errores de muestreo en la estimacin de pesos relativos en el ndice de seleccin. Aunque los avances recientes en Gentica Molecular prometen revolucionar los mtodos de mejoramiento en agricultura, Lande y Thompson (1990) mensionan algunas razones por las que la Gentica Molecular nunca podr reemplazar a los mtodos tradicionales de mejoramiento, pero estos avances podran ser integrados a los mtodos tradicionales para obtener un mejoramiento mximo en el valor econmico de poblaciones. El problema con la implementacin de MAS, aparte de los errores en la estimacin de los parmetros del QTL, son los altos costos que conlleva el estudio con de marcadores moleculares. Este problema podra disminuir sustancialmente cuando la tecnologa avance y se pueda incrementar el mrito de MAS como una estrategia ptima para el mejoramiento.

Algunos autores (Lande y Thomson, 1990, entre otros) anticipan que la tecnologa del mejoramiento en un futuro cercano, se realizar con el uso de MAS.

IX. BIBLIOGRAFA

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