Parte 6 PDF

Diversidad Vegetal I, Lugo et. al.
2008

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LQUENES

EUMYCOTA PARTE III. MYCOPHYCOPHYTA

Organismos simbiticos mutualistas formados por la asociacin entre un simbionte
fngico (micobionte) y algas (fotobionte, antiguamente llamado ficobionte). Existen
aproximadamente 20.000 especies de estos organismos en cuya formacin intervienen
slo 100 especies distintas de fotobiontes, entre las que se cuentan miembros de 15
gneros de Cyanophyta (entre ellos Calothrix, Gloeocapsa, Nostoc, Scytonema,
Stigonema), 25 gneros de Chlorophyta (Cephaleuros, Coccomyxa, Myrmecia, Trebouxia,
Trentepohlia) y una especie de Xanthophyta; mientras que conforman los micobiontes
ms del 40 % de especies de Ascomycota (Loculoascomycetidae, Himenoascomycetidae
con apotecios y peritecios), en menor medida Basidiomycota (Dictyonema, Multiclavula,
Omphalina) y anamorfos (Blarneya, Cystocoleus). Generalmente, el talo liqunico est
constituido mayoritariamente por micelio (40 %), una baja proporcin de algas (4-5 %) y el
resto son espacios de aire. Los lquenes son polifilticos y actualmente no son
considerados como una categora taxonmica sino como un grupo con nutricin particular.
Habitan desde los polos hasta los desiertos y selvas tropicales, tanto en ambientes
terrestres como acuticos (dulceacucolas o marinos).
Teniendo en cuenta la anatoma del talo liqunico, ste puede ser: hommero o
no estratificado, cuando el micelio y el fotobionte estn uniformemente distribuidos, o
hetermero o estratificado, si ambos componentes se presentan formando estratos
definidos (capa gonidial, capa medular o mdula y capa cortical o corteza). La primera de
estas capas est constituida mayoritariamente por algas entremezcladas con algunas
hifas; la segunda es fngica y la tercera, que puede ser denominada cortical superior y
cortical inferior, delimita el talo, es de origen fngico y puede faltar.
En cuanto a su morfologa o forma de crecimiento, los lquenes pueden ser
crustceos, escuamulosos, leprosos, foliceos y fruticulosos. La morfologa del talo
se relaciona estrechamente con la anatoma. As, los talos crustceos, morfolgicamente
caracterizados por formar una fina capa fuertemente adherida o inserta en el sustrato,
anatmicamente presentan capa cortical superior, capa gonidial subyacente, mdula
fngica de grosor variable y carecen de corteza inferior. Los escuamulosos estn
constituidos por pequeas porciones de talo parecidas a escamas y anatmicamente son
similares a los anteriores. Los leprosos son morfolgicamente similares a los crustceos,
tienen aspecto pulverulento, pero carecen de corteza superior e inferior. Los foliceos
tienen aspecto de hoja (laminares), los mrgenes estn libres del sustrato y el resto del
talo permanece unido al mismo por grupos de hifas (rizinas); anatmicamente, difieren de
los crustceos por poseer ambas capas corticales. Los lquenes fruticulosos son
ramificados, tienen una nica zona de unin al sustrato y pueden ser erectos o colgantes;
en cuanto a su anatoma, presentan una capa cortical exterior, la capa subyacente
gonidial y la mdula fngica (slida o hueca). De todos los tipos morfolgicos liqunicos,
el ms frecuente en la naturaleza es el crustceo.
Considerando los tipos de sustratos sobre los que habitan, se denominan
corticcolas (sobre corteza de rboles y arbustos), endolticos (en fisuras de rocas),
endofledicos (en el interior de las cortezas), folicolas (sobre hojas, tpicos de
ambientes tropicales), saxcolas (sobre rocas) y terrcolas (sobre suelo o tierra).
Reproduccin asexual por fragmentacin, soredios (propgulos formados por el
fotobionte y el micobionte, carentes de una capa limitante y ubicados en zonas expuestas
del talo) aislados o agrupados en soralios, isidios (propgulos similares a los anteriores
pero con capa limitante y forma de papila o coraloides). Adems, el micobionte se puede
reproducir vegetativamente formando picnidios o conidios. Reproduccin sexual
mediante ascsporas en ascos contenidos en apotecios, peritecios o pseudotecios;
basidisporas en basidios organizados formando estructuras demediadas, pileadas o
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clavaroides. Cuando presentan apotecios, stos pueden ser lecanorinos (el excpulo es
taloso, es decir presenta una capa gonidial entrelazada con hifas y es concoloro con el
talo principal) o lecidenos (el excpulo es fngico y generalmente difiere en color con el
talo liqunico).

Anatoma de los talos liqunicos

Talo Hommero Talo Hetermero

Fotobionte
Micobionte
Corteza inferior
Mdula
Capa gonidial
o algal
Corteza superior

Tipos morfolgicos:

Crustceos

Sustrato
Apotecio
Talo

Corteza superior
prosenquimtica

Capa gonidial

Mdula

Hipotalo sin corteza inferior


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Foliceos

Corteza inferior
prosenquimtica
Mdula
Capa gonidial
Corteza superior
prosenquimtica
Talo
Apotecio

Fruticulosos
Podecio
Talo primario
escuamuloso
Talo colgante
Fruticulosos
Podecio
Talo primario
escuamuloso
Talo colgante


Alectoria
A. Corte transversal del talo
B. aspecto general del talo
Usnea
C. Corte transversal del talo
mostrando su anatoma con
una zona central.
D. Aspecto general del talo
Corteza externa
Capa gonidial
Mdula Corteza
Alectoria
Usnea
una zona central.
Corteza externa
Capa gonidial
Mdula Co
Alectoria
Usnea
una zona central.
rteza
Corteza externa
Capa gonidial
Mdula Corteza

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Estructuras de reproduccin asexual
Isidios

Aspecto general de isidios

Cor te longitu dinal deisidios Corte longitudinal de isidios

Soredios

Aspecto general del soredi

o Aspecto general de soredio
Corte transversal del talo con soredios

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Basidiolquenes
Talo demediado

Ascolquenes

Discolquenes

Pirenolquenes
Paratecio
Hipotecio
Himenio
Hipotecio
Anfitecio
Paratecio
Himenio

Picnidios Peritecio
Involucelo
Perfisis
Algas himeniales
Picnidio externo
Corte del peritecio
Picnidio interno

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Fotobiontes

Chlorophyta

Myrmecia

Trebouxia
Coccomyxa
Trentepohlia
Pleurococcus

Cyanophyta

Scytonema

Nostoc


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Trabajo Prctico:
Actividades:
Con los materiales que les faciliten los docentes a cargo, los alumnos debern
realizar las actividades para los trabajos prcticos de laboratorio de esta gua.
Cuestionario gua:
1- Qu es un liquen?.
2- Son organismos monofilticos o polifilticos?. Explique.
3- Defina los trminos: hommero, hetermero, crustceo, escuamuloso, leproso, foliceo
y fruticuloso. Cules de ellos se refieren a la anatoma y cules a la morfologa del talo?.
4- En qu casos los talos pueden ser demediados, clavaroides o pileados?
5- Cmo se reproducen vegetativamente?.
6- Cmo es la reproduccin sexual?.
7- Cmo se denominan teniendo en cuenta el sustrato en que viven?.
8- Cules son las Divisiones de algas asociadas?. Pueden haber ms de una Divisin
formando parte de un talo?. Explique.


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TAXONOMA DE Eumycota PARTE III.

Divisin Mycophycophyta
Los lquenes se rigen por las normas nomenclaturales y la taxonoma del micobionte, las
que ya fueron expuestas en los trabajos prcticos referidos a Ascomycota, Basidiomycota y sus
anamorfos.


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BRYATA

El grupo Bryata (plantas no vasculares o plantas arquegoniadas) comprende a
organismos que actualmente constituyen junto con Tracheata (plantas vasculares) el
Reino Plantae. Todos ellos son fotoauttrofos terrestres que habitan lugares hmedos;
reservan almidn dentro de los cloroplastos que pueden tener o no pirenoide. El ciclo de
vida presenta alternancia de generaciones, la fase dominante y generalmente perenne es
el gametfito (haploide); mientras que, el esporfito (diploide) es la fase menos
desarrollada, generalmente anual y crece a expensas del talo. El talo gametoftico es
siempre conspicuo, fotosinttico, simple, constituido por estructuras similares a un talluelo
(cauloide, caulidio o cauloma), a hojuelas (filoides, filidio o filoma) y raicillas (rizoides,
rizidio), pueden poseer clulas especializadas en la conduccin (hidroides y leptoides)
pero stas no constituyen un tejido vascular. La fase esporoftica inconspicua consiste en
un esporangio situado sobre una seta o pie, puede o no fotosintetizar o slo lo hace en los
primeros estados de su desarrollo; en l ocurre la meiosis produciendo esporas
haploides, que al germinar originan el protonema, de organizacin simple, con una clula
apical especializada a partir de la que se formar el gametfito. La reproduccin asexual
del gametfito puede llevarse a cabo por fragmentacin del talo y por propgulos
formados por grupos de clulas indiferenciadas (gemas) o muy diferenciadas como
pequeas rplicas del talo (propgulos s. e.). La reproduccin sexual depende del agua,
ya que poseen espermatozoides o anterozoides biflagelados que deben nadar hasta la
gameta femenina. Los rganos sexuales son pluricelulares, el femenino (arquegonio) y el
masculino (anteridio). La fecundacin se lleva a cabo en el arquegonio que tiene forma de
botella y est formado por el cuello y el vientre que alberga una gameta femenina (osfera
u ovoclula), la que al ser fecundada produce una zigota a partir de la que se desarrolla el
esporfito. El anteridio es un saco globoso, pedicelado; el tejido frtil, productor de los
anterozoides, se halla rodeado de un capa estril uniestratificada. Es un grupo polifiltico
en el que se encuentran las divisiones Anthocerophyta, Bryophyta y Hepatophyta.
Anthocerophyta:
Protonema muy reducido. Gametfitos talosos, con cutcula, con ramificacin
dicotmica y simetra dorsiventral; clulas superficiales fotosintticas generalmente con un
cloroplasto por clula (con pirenoide en la mayora de las especies), las internas
aclorfilas; los estomas pueden faltar; cavidades con Nostoc; rizoides unicelulares.
Reproduccin asexual por gemas o tubrculos que resisten la desecacin. Reproduccin
sexual, los arquegonios (los que no estn separados del talo por ninguna capa de clulas
propias) y anteridios (que pueden estar agrupados en cavidades) estn inmersos en el
talo. Generalmente monoicos. La primera divisin mittica del zigoto es longitudinal.
Esporfito cilndrico, atenuado hacia el pice, con crecimiento indeterminado (meristema
intercalar por encima del pie), fotosinttico (con similar distribucin de las clulas
cloroflicas y las aclorfilas que el gametfito) hasta la liberacin de las esporas, con
estomas; esporangio con columela, dehiscencia por dos lneas longitudinales que originan
dos valvas, esporas en ttradas, dispersin por pseudoelteres pluricelulares. Comprende
la Clase Anthoceropsida; con un nico Orden Anthocerales con una familia,
Anthocerotaceae. Distribucin cosmopolita, comunes en ambientes templados, tropicales
y subtropicales, crecen sobre sustratos arcillosos.
Bryophyta:
Protonema bien desarrollado, filamentoso o taloso. Gametfitos foliosos, con
cutcula, simetra radial. Cauloide generalmente ramificado, con clulas especializadas en
el transporte de agua (hidroides) y de sustancias elaboradas (leptoides); numerosos
cloroplasto por clula; sin estomas; rizoides pluricelulares, ramificados; filoides
generalmente uniestratificados, ssiles, con nervio central pluriestratidicado (costa), a

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veces con expansiones (parfilos) que forman un sistema externo de conduccin de agua.
Reproduccin asexual por fragmentacin, gemas o propgulos. Reproduccin sexual, los
arquegonios y anteridios son superficiales, pueden estar rodeados por filoides involucrales
de proteccin denominados periquecio y perigonio, respectivamente. Los arquegonios
pueden estar ubicados en posicin terminal (acrocrpicos) o sobre ramas laterales del
gametfito (pleurocrpicos). La primera divisin mittica del zigoto es transversal.
Esporfito, constituido por pie, seta (generalmente larga y delgada) y cpsula (oprculo y
peristoma), con crecimiento determinado, fotosinttico slo inicialmente, con estomas;
esporangio con columela, dehiscencia anular que origina dos valvas, dispersin
higroscpica por el peristomio sin elteres ni pseudoelteres; con caliptra o cofia (capa
celular gametoftica derivada del arquegonio). Distribucin cosmopolita, desde los polos
hasta los trpicos, en ambientes hmedos. Comprende las Clases Andreaeopsida,
Bryopsida y Sphagnopsida. rdenes: Andreaeales, Bryales, Polytrichales, Sphagnales.
Andreaeopsida: protonema variable filamentoso o taloso. Crecen sobre granito
(rocas silceas) formando almohadillas oscuras, poco frecuentes sobre rocas calcreas.
Toleran la desecacin. Generalmente monoicos. La caliptra rodea al esporfito hasta su
madurez, en ese momento se forma a partir del gametfito un pseudpodo que eleva la
cpsula, separndola de ste. El esporangio tiene dehiscencia valvar (4 valvas), con
cuatro lneas de dehiscencia longitudinales. Las esporas son pluricelulares. Un Orden,
Andreaeales con una familia, Andreaeaceae, slo dos gneros: Andreaea (sobre rocas
silceas) y Andreaeobryum (sobre rocas calcreas).
Bryopsida: protonema filamentoso. Filoides dispuestos espiraladamente. Los
anteridios y arquegonios (acrocrpicos o pleurocrpicos) pueden estar agrupados sobre
receptculos alternados con estructuras estriles que contribuyen a la dispersin
(parfisis). Generalmente dioicos. El esporfito consta de pie (que lo fija al gametfito en
la base del arquegonio), seta bien desarrollada y cpsula con estomas. sta (el
esporangio propiamente dicho) se abre por medio de un oprculo, con dehiscencia anular,
rodeado por un peristomio higroscpico o no (dispersin pasiva por viento). Las esporas
forman ttradas por un perodo corto de tiempo. La caliptra rodea al joven esporfito, a la
madurez se rompe y puede permanecer temporariamente sobre la cpsula (cofia).
rdenes Bryales, Polytrichales.
Sphagnopsida: protonema inicialmente filamentoso, luego taloso, con rizoides
pluricelulares. Gametfito sin rizoides a la madurez. Filoides con clulas fotosintticas y
aclorfilas que absorben agua, imbricados, agrupados formando fascculos pndulos o
erectos. Los anteridios son solitarios y se encuentran en las axilas de los filidios (axilares)
y los arquegonios agrupados en tradas se disponen en ramas cortas. Monoicos o dioicos.
El esporfito consta de pie, seta poco desarrollada y cpsula con oprculo y estomas
superficiales. La cpsula se separa del gametfito a la madurez por el crecimiento del
pseudpodo (tejido gametoftico). El esporangio se abre por medio de un oprculo sin
peristomio, con dehiscencia explosiva. La caliptra permanece sobre la cpsula. Orden,
Sphagnales con una familia, Sphagnaceae, slo un gnero: Sphagnum. Acuticos,
formando turberas.
Hepatophyta:
Protonema muy reducido (efmero) hasta ausente. Gametfitos talosos y foliosos,
sin cutcula, con ramificacin dicotmica y simetra dorsiventral en los primeros y radial en
los segundos; clulas superficiales fotosintticas generalmente con numerosos
cloroplastos por clula, las internas aclorfilas; los poros con cmaras de aire; presencia
de clulas oleosas, rizoides unicelulares. Reproduccin asexual por fragmentacin del talo
y gemas agrupadas en conceptculos. Reproduccin sexual, los arquegonios y anteridios
agrupados en estructuras particulares llamadas arquegoniforos y anteridiforos,
respectivamente. La primera divisin mittica del zigoto es transversal. Esporfito formado
por seta, pie y cpsula, presenta crecimiento determinado, no fotosinttico, sin estomas;
esporangio sin columela, dehiscencia por cuatro valvas (las lneas de dehiscencia pueden

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faltar), esporas en ttradas, dispersin por elteres con pared engrosada
diferencialmente. El esporfito queda rodeado por el involucro (membranas que separan
los arquegonios en el arquegoniforo), el perianto (cilindro membranceo que se origina
de las clulas basales del arquegonio) y la caliptra (formada a partir de las clulas del
vientre), que se rompe al crecer el esporfito, quedando sus restos en la base de la seta.
Nunca hay estomas en la pared del esporangio. Distribucin cosmopolita, muy
abundantes en ambientes tropicales y templados hmedo, tambin en zonas ridas y muy
pocas acuticas.
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A. Aspecto general de Anthocerophyta, B. Poros de talo gametoftico. C. Estomas con clulas
oclusivas de la pared del esporfito. D. seccin longitudinal de un esporangio maduro con
esporas en ttradas. E. Base del esporangio. F. Pseudoelter. G. Anteridio joven con un nico
cloroplasto por clula. H. Corte transversal del gametfito frtil. Referencias: Arquegonio
(arch.), Capa esporgena (cesp.), Columela (col.), Pie (p.).
Anthocerophyta


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Bryophyta

Gametfito con esporfito maduro
Oprculo
Caliptra (n)
Columela
Apfisis
Periquecio
Rizoides
Seta
Filoide
Cauloide
Esporfito
Gametfito
Gametfito con esporfito maduro
Oprculo
Caliptra (n)
Columela
Apfisis
Periquecio
Rizoides
Seta
Filoide
Cauloide
Esporfito
Gametfito


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Hepatophyta

A
C
D
B
Pared del anteridio
Clulas espermatgenas
Ostolo
Disco
Pedicelo o pie
Conceptculo
Involucro
Pseudoperianto
Pseudotejido
fotosinttico
Arquegonio
Pseudotejido
fundamental
Cmara area
Escamas
Anteridio
Ostolo
Poro
Pseudotejido de conduccin
o conductos rizoidferos
Pedicelo o pie

Umbela

A. Gametfito taloso de Marchantiales, con arquegoniforos. B. Corte longitudinal de arquegoniforo y
anteridiforo, con maduracin de los arquegonios. C. Gametfito taloso con anteridiforos. D. Detalle del
anteridio.


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Trabajo Prctico:
Actividades:
Con los materiales que les faciliten los docentes a cargo, los alumnos debern
realizar las actividades para los trabajos prcticos de laboratorio de esta gua.
Cuestionario gua:
1- El grupo Bryata en qu Reino lo clasificara?.
2- Son organismos monofilticos o polifilticos?. Explique.
3- Cul es la fase dominante en el ciclo vital de esos organismo?.
4- Qu caractersticas los renen en el Reino mencionado en 1?.
5- Tienen tejidos de conduccin?. Explique.
6- Cmo se reproducen vegetativamente?.
7- Cmo es la reproduccin sexual?.
8- Qu estructuras los caracterizan?.
9- Cules son las Divisiones de algas con las que estn emparentados?. Explique.


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TAXONOMA DE Bryata (Margulis y Schwartz, 1998; Scagel et al., 1991).

Divisin Anthocerophyta
Clase Anthoceropsida
Orden Anthocerales
Divisin Bryophyta
Clase Andreaeopsida
Orden Andreaeales
Clase Bryopsida
Orden Bryales
Orden Polytrichales
Clase Sphagnopsida
Orden Sphagnales
Divisin Hepatophyta
Clase Hepathopsida
Orden Calobryales
Orden J ungermaniales
Orden Metzgeriales
Orden Sphaerocarpales
Orden Monocleales
Orden Marchantiales

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