DEPREDADORES ORDEN Hymenoptera: Superfamilia Apoidea Los apoideos (Apoidea) son vulgarmente conocidos como abejas y abejorros.

Esta superfamilia tambin incluye las anteriormente llamadas avispas esfecoideas, que estn relacionadas a las abejas, especialmente la familia Crabronidae que es considerada la lnea ancestral de las abejas. Caractersticas: Esta superfamilia contiene especies solitarias, semisociales y eusociales. Suministran alimentos a sus larvas. Hacen sus nidos en una variedad de sustratos, desde nidos en el suelo a tallos huecos, agujeros de troncos, etc. Al igual que otros himenpteros, en muchas especies, el ovipositor o apndice del abdomen de las hembras se ha transformado en un aguijn utilizado para defensa.

Familia Crabronidae Los crabrnidos (Crabronidae) incluyen la mayora de las especies que antes estaban incluidas en la superfamilia Sphecoidea que ya no existe. Varan en tamao entre 6 y 20 mm. Algunas especies son muy abundantes; muchas visitan flores. Muchas especies hacen sus nidos en el suelo, otras en tallos huecos o en tneles en la madera. Caractersticas: Las larvas son alimentadas con presas capturadas y tradas al nido. El tipo de presa vara con la especie; incluye fidos, escarabajos, mariposas y polillas, cigarras, grillos, moscas, etc. Algunas especies son cleptoparsitas, alimentando a sus larvas con presas que robaron de otros nidos de avispas. Presentan imagos de aspecto robusto y poderoso vuelo, habitualmente con su cabeza cuadrangular, provista con ojos grandes y completos y unas enormes y robustas mandbulas. El resto del cuerpo es sumamente compacto y suele exhibir coloraciones amarillas y negras. Para diferenciar los sexos, los machos presentan 7 segmentos sin aguijn mientras las hembras 6 segmentos y aguijn.

Los gneros ms frecuentes son Crabro, Ectemnius y Crossocerus, todos ellos con una biologa muy interesante, debido a que sus hembras pertenecen al grupo conocido como avispas raptoras por su costumbre de capturar presas y transportarlas hasta su nido para depositar en ellas un huevo y que las mismas sirvan de alimento a su futura descendencia.

Ectemnius fossorius La especie de la foto, es una hembra de Ectemnius fossorius (Linnaeus, 1758), siendo la de mayor tamao del gnero en la Pennsula Ibrica y Europa, con una longitud en torno a los 15 mm para los machos y de 22 mm para las hembras. Las hembras suelen capturar enormes dpteros para aprovisionar sus nidos.

Familia Sphecidae: Comprende un grupo interesante de avispas cazadoras, que presentan caractersticas morfolgicas especialmente adaptadas para este tipo de comportamiento. Los adultos se alimentan de miel ypolen, siendo activos polinizadores, las presas son utilizadas para alimento de sus larvas. Cada especie se especializa. Las hembras capturan una presa en particulas y desdean otras de similar tamao, an cuando sean msfciles de apresar. Las presas son artropodos: insectos (collembola, Orthoptera, Thysanoptera, Hemiptera, Coleoptera, Lepidoptera y Diptera) y araas. Con l aguijn inyectan el veneno que paraliza las presas, sin producirles la muerte, y luego las transportan hacia sus nidos. Practican dos tipos de aprovisionamiento: masal, si aglomeran presas en su nido; o progresivo, si transportan presas a sus cras a intervalos regulares de tiempo hasta asegurar la supervivencia de las mismas. Sphex chilensis Nombre cientfico: Prionyx chilensis (Spinola, 1851) Sinnimos: Priononyx spinolae (Spinola, 1851) Sphex chilensis (Spinola, 1851)

Sphex spinolae (Spinola, 151) Morfologa: cuerpo robusto, tamao grande (22.5 mm de longitud); cabeza y torax de color negro y abdomen rojo; abundante pilosidad en el torx. Mandbulas bien desarrolladas y con ellas sujetan las antenas de sus presas cuando las transportan. Patas anteriores con tarsos provistos de pelos largos y fuertes, con los cuales cavan en el suelo, donde construyen sus nidos. Primero y segundo par de patas de patas estn ampliamente separadas formando una placa solo da sobre la cual apoya a su presa. Las patas son bastante largas y forman una especie de tenaza con la que sujetan lateralmente a sus presas. Pedicelo corto, pero que permite movilidad suficiente al abdomen para inyectar su veneno a sus presa. Zonas de nidificacin: construyen sus nidos en el suelo, pudiendo elegir suelos de textura fna (arcillosos) o media (francos). Estos son construidos cavando galerias bajo matorrales o malezas que ocultan parcialmente su entrada, localizndose en los alrededores de acequias y tomas de agua abandonadas y en los mrgenes de campos enmalezados. Presas: solo se les ha observados capturando ninfas y adultos de Tettigoniidae (Orthoptera).

Amnophila arenaria Morfologa: cuerpo delgado, tamao mediano (aprox. 18.5 mm longitud). Cabeza y torax son negros, abdomen alargado con algunos segmentos anaranjados y negros. Patas bastante largas y el area ventral no esta my desarrollada. Las presas, muhcas veces de tamao mayor que la avispa, son cargadas sujetandolas lateralmente con las patas y por la parte anterior con las mandbulas que no son muy grandes. Pedicelo bastante largo, lo cual se complementa con los siguientes segmentos del abdomen, permitiendole gran movilidad para la inyeccin paralizadora. Lo pelos de las patas anteriores no estan desarrollados debido a que construyen sus nidos en lugares sueltos Zonas de nidificacin: construyen sus nidos en suelos arenosos, con cierta pendiente, eligiendo comunmente los margenes laterales de las acequias. Presas: se les ha observado capturando larvas de lepidopteros, principalmente Noctuida: Spodoptera ochrea, S. eridania, S. frugiperda, Agrotis ipsilon, Feltia experta y otras especies no identificadas.

Stictia signta Morfologa: cuerpo robusto, de tamao grande (aprox. 17 mm longitud). Cabeza verde plida, con dibujos transversales de color verde plido. Mandibulas bien desarrolladas y con ellas muerden a sus presas paralizadas. Pelos largos y fuerte en los tarsos anteriores, le sirven para cavar galeras subterrneas. La placa ventral entre las patas anteriores y medias est bien desarrrollada y la utiliza como apoyo cuando transporte a su presa. Pedicelo muy corto, pero los ultimos segmentos del abdomen se proyectan (se telescopizan) cuando la hembra inyecta su veneno. Alas cortas, lo cual no les permite grandes vuelos, por ello nidifican cerca de donde abudan sus presas. Zonas de nidificacin: generalmente realizan galeras en suelos planos de textura arcillosa. Se les encuentra en los bordes de caminos y tambin en muros verticales de adobe. Presas: en la literatura se les menciona capturando moscas adultas (Dipteras), ninfas de chinches (Hemiptera) y larvas de polillas (Lepidoptera)

Rubrica canadensis Morfologia: cuerpo robusto, tamao grande (18 mm). Cabeza y trax negros, con dibujos amarillos. Abdomen largo, robusto con pedicelo corto de color amarillo con dibujos negros. Las caracteristicas morfologicas adaptativas son similares a las de Stictis signata. Zonas de nidificacin: comparte el mismo habitat que S. signata encontrandose en los mismos lugares. Presas: presenta el mismo nicho ecologico que S. signta, capturando las mismas presas.

Sceliphron caementarium Distribucin: Canad, Per, Francia, Alemania, Japn, Polinesia, Australia.

Chalybion californicum Distribucin: Canad, Per, Bermuda, Hawai.

Otras especies de Sphecidae reportadas en el Per: Liris sp. Motes sp. Priononyx globosus Rubrica surinamensis Sceliphron fistulare

Familia Ampulicidae Los ampulcidos (Ampulicidae) son una familia pequea (unas 200 especies) de himenpteros apcritos. Es un grupo principlamente tropical de avispas apoideas. Todas usan cucarachas como presas para alimentar a sus larvas. Tienen mandbulas alargadas, una constriccin semejante a un cuello detrs de la cabeza, canaletas en el trax y un abdomen con un peciolo marcado. Muchas se parecen a las hormigas otras tienen un brillante color azul o verde esmeralda. La mayora de las especies pican a la cucaracha y le inyectan su veneno. Despus caminan marcha atrs arrastrando a su presa hasta llegar al nido. A veces se ha observado que la cucaracha no est muerta sino paralizada. Almacenan el nido con una o varias cucarachas y luego de depositar un huevo lo cierran con material vegetal. Se destaca la especie Ampulex compressa, tambin llamada avispa esmeralda, por su comportamiento con las presas. Inyecta un veneno generalizado que debilita a la cucaracha y despus inyecta un segundo veneno cuidadosamente en el cerebro de su vctima con el cual la cucaracha queda paralizada pero capaz de movimientos automticos. Luego procede a cortar la mayor parte de las antenas. Tomando los muones con sus mandbulas va guiando a la cucaracha la cual la sigue caminando hasta su cueva.

Superfamilia Vespoidea
En este grupo se encuentran himenpteros conocidos como avispas (aunque este nombre comn puede darse a otras superfamilias). Incluye especies de hbitos solitarios y otras que han desarrollado hbitos sociales ms o menos evolucionados, formando colonias. En estas colonias existe la hembra reina, machos, y obreras. En climas templados estas colonias duran un solo ao: en las colonias aparecen hembras invernantes fecundadas en el otoo, que en la primavera siguiente deben iniciar su propia colonia. Muchas especies son depredadoras de otros insectos y araas, aunque su impacto en el control de plagas agrcolas no es muy evidente. Algunas paralizan primero a sus presas con su veneno, y luego las dan de comer a sus larvas; otras capturan a sus presas con las mandbulas, y el aguijn lo usan para defenderse. Todas construyen nidos (en el suelo, en oquedades, etc.) con materiales y formas diversas donde cuidan y alimentan a su progenie. Algunas especies de avispas sociales pueden ser molestas a las personas y causar daos a frutos maduros.

Familia Vespidae Los vspidos (Vespidae) son una familia de himenpteros apcritos, cosmopolita y diversa (alrededor de 5.000 especies) que incluye a casi todas las avispas eusociales conocidas, as como muchas avispas solitarias. Se distinguen de otras familias cercanas, a veces tambin denominadas de manera genrica avispas, porque pliegan las alas en reposo. Las patas son de largo normal, no tan largas como las de la familiaPompilidae. En las subfamilias Polistinae y Vespinae los adultos mastican la presa previamente a suministrarla a las larvas. A su vez las larvas producen un lquido claro, rico en protenas que los adultos consumen. La concentracin exacta de aminocidos es variable pero se considera que proporciona una parte considerable del alimento de los adultos. Estos insectos son pequeos. Subfamilia Vespinae
Gnero Dolichovespula Dolichovespula es un pequeo gnero de avispas sociales de amplia distribucin en el hemisferio norte. Aquellos miembros del gnero de colores amarillo y negro reciben el nombre comn de avispas chaqueta amarilla junto con las avispas del gnero Vespula. Otros miembros deDolichovespula tienen colores blanco y negro. Un conjunto de rasgos distingue a Dolichovespula de Vespula, en especial el espacio culo-malar o sea el espacio entre el ojo y la mandbula. Es ms alargado en Dolichovespula (dolikhos quiere decir largo en griego).

Los nidos de Dolichovespula suelen ser areos, es decir construidos en rboles o espacios elevados, mientras los de Vespula generalmente suelen estar bajo tierra.

Gnero Vespa Vespa es un gnero de himenpteros eusociales conocidos popularmente como avispones, que cuenta con unas 20 especies, repartidas sobre todo por el Asia tropical y templada, aunque existe una especie europea, el avispn (Vespa crabro), que ha extendido recientemente su rea a Norteamrica. Son avispas marrones o negras y amarillas que construyen nidos de papel en forma de pelota en desvanes o bajo tierra. Para fabricar el papel con el que hacen el nido, las avispas mastican las fibras de la madera muerta y forman una pasta. Una reina sola comienza a construir el nido, pero pronto cede el trabajo a un nmero creciente de obreras. Los nidos pueden albergar hasta 5.000 obreras y tener un dimetro de 50 cm. Las obreras mueren en invierno, pero nuevas reinas sobreviven hasta la primavera siguiente. Las avispas de los gneros Vespula y Dolichovespula, emparentadas con stas, viven de forma similar, y lo mismo puede decirse de otros miembros de la familia Vespidae, en la que se encuadran.

Vespa orientalis

Gnero Vespula

Vespula es un gnero de avispas sociales de amplia distribucin en el hemisferio norte que cuenta con solo 23 especies. Junto con el taxn relacionado, Dolichovespula, se las suele llamar colectivamente por el nombre comn de avispa comn (o chaqueta amarilla). Las especies de

Vespula tienen un espacio culo-malar corto (ver figura) y una tendencia ms pronunciada a hacer nidos subterrneos que las del gnero Dolichovespula.

Subfamilia Polistinae
Gnero Polistes

Polistes es un gnero cosmopolita de himenpteros vspidos de la tribu Polistini. Es el gnero ms numeroso de la familia Vespidae con ms de 300 especies. Construyen nidos de papel o cartn con celdillas hexagonales. Generalmente no son agresivas pero s pueden serlo cuando defienden su nido. Son todas predadoras, atrapan otros insectos para alimentar a las larvas y consumen grandes cantidades de orugas as que se las considera beneficiosas. Tambin visitan flores para beber el nctar que provee energa para el vuelo, as realizan polinizacin de algunas plantas. Forman colonias generalmente compuestas de hembras fundadoras (puede haber ms de una y suelen ser hermanas) y de obreras. No hay gran diferencia morfolgica entre ambas, pero s fisiolgicas y de comportamiento. Al final del verano nacen machos y hembras que se aparean. Despus, las fundadoras, obreras y los machos mueren y las nicas que sobreviven son las hembras fecundadas que encuentran donde invernar. La primavera siguiente inician una nueva colonia. Gnero Polybia Forrajean agua, pulpa vegetal, presas y diversas fuentes de carbohidratos teniendo cada recurso fines diferentes; el agua es utilizada para refrescar el nido y facilitar el uso de la pulpa vegetal para la construccin del nido. Las presas proveen la protena para la alimentacin de las cras y adultos, y los alimentos ricos en carbohidratos tales como nctar de las flores, lquidos de fruta y algunas fuentes antropognicas son fuente de energa tanto de adultos como de las cras.

Estos componentes son recolectados por las forrajeadoras quienes ven regulada su actividad por factores como temperatura, humedad relativa, brillo solar as como por las condiciones de la colonia. P. emaciata P. occidentalis P. scutellaris

Familia Tiphiidae Cazan larvas de escarabajos residentes del suelo y en una sola especie cazan grillos topos. La hembra tiene que cavar para encontrar a su presa, es por eso que carecen de alas en algunas especies. Cuando encuentra una presa la paraliza con el veneno de su aguijn, cava ms profundo y construye una celdilla. Pone un huevo en la presa para que la cra pueda alimentarse durante su desarrollo. En muchos casos inyectan su veneno y no utilizan la larva, sta no se recupera. Los adultos se alimentan de nctar y son polinizadores secundarios. En aquellas especies en que ambos sexos son alados los machos y las hembras son de igual tamao, pero en los que la hembra carece de alas el macho es ms grande y puede llevar a la hembra volando unido a ella por sus rganos sexuales (genitalia) (ver foto). Esto es importante para la hembra porque es la nica forma en que puede obtener nctar. Se los considera tiles como controles biolgicos, especialmente las subfamilias Tiphiinae y Myzininae, por alimentarse de larvas de escarabajos, muchos de los cuales son pestes dainas. A veces se las ha introducido en otros pases para que cumplan esta funcin. Algunas de las subfamilias son consideradas familias separadas en algunos sistemas taxonmicos.

Familia Eumeninae Se las conoce por el nombre de avispas alfareras porque algunas construyen nidos de barro con forma de olla o cazuela. Sin embargo la mayora utiliza cavidades en el suelo o en la madera o incluso los nidos abandonados de otras avispas o abejas. Otras usan tallos huecos o agallas de las plantas. Algunas presentan gran plasticidad de hbitos Generalmente las presas con que alimentan a sus cras son orugas de distintas especies de Lepidoptera; unas pocas especies cazan larvas de escarabajos crisomlidos, gorgojos o buprstidos. Generalmente las celdas para hembras son ms grandes y contienen ms alimento que las de machos. Al igual que en otras vspidas el huevo es suspendido del techo por un tallo fino y es depositado antes de almacenar el nido. A diferencia de las familias, Crabronidae y Sphecidae, las avispas alfareras construyen el nido con barro seco y agua que acarrean en el buche. Visitan flores de numerosas especies para beber el nctar que proporciona energa para el vuelo. En muchos, la lengua llega a 4 mm. Contribuyen a la polinizacin de ciertas plantas.

Familia Scoliidae Los esclidos (Scoliidae), conocidas tambin como avispas esclidas, son una pequea familia de himenpteros vespoideos de distribucin mundial, con un total de aproximadamente 300 especies. Son parsitos externos de larvas de escarabajos. Las hembras encuentran tales larvas, las paralizan con el veneno de su aguijn, construyen una celdilla bajo tierra y despus depositan un huevo. Las avispas esclidas son agentes de control biolgico muy importantes porque los escarabajos de los que se alimentan incluyen tales pestes como el escarabajo japons. Los adultos son polinizadores de importancia secundaria de flores silvestres.

Campsomeris sp. macho

Familia Sapygidae son una familia de avispas solitarias. En general son de color negro con marcas amarillas o blancas de tamao variable segn la especie. Se asemejan a las Tiphiidae, pero son ms chicas. Son cleptoparsitos o parasitoides de abejas. Las hembras depositan sus huevos en los nidos de abejas solitarias y sus larvas devoran tanto las larvas de abejas como el alimento almacenado para ellas.

Eusapyga verticalis hembra

Familia Mutillidae Los adultos se alimentan del nctar de flores. Las larvas son fundamentalmente ectoparasitoides de abejas y avispas, tambin de Diptera, Coleoptera, Lepidoptera y Blattodea. Aunque algunas especies son estrictamente nocturnas, las hembras a menudo estn activas durante el da. Las hembras de Tricholabiodes thisbe estn a veces activas hasta dos horas antes de la puesta del sol. Guido Nonveiller (1963) plante la hiptesis de que los mutlidos son generalmente estenotrmicos y termfilos, que pueden vivir con la luz, pero que estn activos con temperaturas que normalmente se producen slo despus de la puesta del sol.

Dasymutilla sp
Familia pompilidae Conocidos vulgarmente como avispas de las araas. Se las llama as porque alimentan a sus larvas con araas. La mayora cazan y paralizan a su presa con el veneno de su aguijn. Algunas especies simplemente depositan sus huevos en la araa despus de paralizarla; otras arrastran a su presa hasta un nido donde la almacenan para alimentar a sus cras. Unas pocas especies, en la subfamilia Ceropalinae, son ectoprasitos o parasitoides. Depositan un huevo en una araa viva sin paralizarla; la larva se alimenta de la hemolinfa de su hospedador sin causarle la muerte hasta mucho ms tarde. La mayora son de 15 a 25 mm de longitud; las hembras son ms grandes que los machos. Son avispas solitarias, de patas largas. En general son negras pero algunas tambin tienen colores rojos, amarillos o blancos. Es una familia cosmopolita con ms de 5.000 especies agrupadas en cuatro subfamilias. En algunas regiones de Sudamrica se las conoce como marabunta o maribondo, si bien este nombre se da tambin a otros tipos de avispas.

Familia Formicidae Subfamilia PONERINAE. Los Ponerinae se encuentran muchas veces en lea o en hojarasca, forman pequeas colonias de 50 a 100 Individuos. Algunas especies presentan mandbulas muy largas. Son depredadores de Insectos. Su picadura es dolorasa. Pachycondyla stgma Distribucin : USA, Cuba, St. Vincent, Mxico, Belize, Guatemala, HorKiuras, Nicaragua (Maes, 1 989) (Masaya, Rivas, Managua), Costa Rica, Panam, Colombia, Trinidad, Venezuela, Guianas, Ecuador, Per, Brasil, Argentina. Depredador. Odontomachus chelifer [Frmica, Ponera]. Distribucin : Mxico, Guatemala, Nicaragua (Maes, 1 989) (Rivas, Len), Costa Rica, Panam, Colombia, Guianas francesa, Per, Brasil, Argentina. Depredador. Subfamilia Dorylinae (= Ecitoninae). Son las hormigas que forman ejrcitos (army ants), nativas de Amrica, principalmente tropicales. Son itinerantes, forman columnas que viajan y solo se agregan en un nido temporario, tipo campamento, alrededor de la reina y la cra. Son depredadores de insectos y pequeos vertebrados. Su picadura es muy dolorosa. Eciton hamatum Distribucin : Mxico, Guatemala, Nicaragua (Beit, 1874; Forel, 1899; Maes, 1989), Costa Rica, Panam hasta Brasil. Depredador. Labidus coecus Distribucin : USA, Mxico, Belize, Guatemala, Nicaragua (Forel, 1899; Maes, 1989) (Chontales, Matagalpa, Masaya), Costa Rica, Panam, Colombia, Venezuela, Guianas, Per, Brasil, Bolivia, Paraguay, Argentina. Depredador de DIP. Calliphoridae : Cocttliomyia hominivorax, Cochliomyia macellaria. Cochliomyia americana,

Labidus praedirtor Distribucin : Mxico, Belize, Guatemala, Honduras, Nicaragua (Beit, 1 874; Forel, 1899; Maes, 1989) (Chontales), Costa Rica, Panam, Colombia, Guianas, Per, Brasil. Depredador de Blattodea, Orthoptera, Araneida. Solenopsis sp. Una colonia de hormigas tpica produce grandes montculos en reas abiertas; se alimentan principalmente de plantas jvenes, semillas, y a veces de grillos, cucarachas, etc. A menudo atacan animales pequeos y pueden llegar a matarlos. A diferencia de muchas otras hormigas, que pican y luego arrojan un cido en la lastimadura, stas slo pican para asirse y luego aguijonean (con el abdomen) inyectando un alcaloide venenoso, (piperidina). En humanos, duele fuertemente, con una sensacin similar al ardor que produce el fuego; la picadura puede causar la muerte de individuos sensibles. El veneno es tanto insecticida como antibitico. Se cree que las obreras nieras asperjan su cra para protegerla de microorganismos. Anidan en el suelo, con frecuencia cerca de reas hmedas, como cauces, bordes de estanques, csped y autopistas. Usualmente el nido no es visible por hacerlo bajo de objetos como madera, ramas, rocas, ladrillos, etc. Si no hay cobertura para el nido, hacen montculos con forma de cpula, pero esto usualmente slo se halla en reas desnudas abiertas como campos, parques y csped. Esos montculos pueden alcanzar 40 cm de alto.

ACAROS 1. INTRODUCCION Los caros constituyen el grupo ms importante dentro de las especies plaga de las plantas cultivadas, despus de los insectos. Comprende entre un 15 y 20 % de las especies plaga de mayor incidencia econmica en los cultivos. Dentro de los caros plaga podemos encontrar especies muy polfagas (en cultivos herbceos y frutales) y especies monofagas u olifagas.

2. MORFOLOGIA Y CICLO DE VIDA DE LOS ACAROS Los caros constituyen la subclase ACARI, dentro de la clase de los Arcnidos (ARACNIDA). La segmentacin del cuerpo es inconspicua o ausente. Su tamao en el caso de las especies plaga de las plantas cultivadas, es muy pequeo. La forma del cuerpo suele ser oval redondeada, aunque entre las especies fitfagas las hay tpicamente vermiformes. El nmero de patas en los estados inmaduros y ninfa es generalmente de cuatro pares y tres en el estado de larva, si bien en los Eriofidos se caracterizan por tener solo dos pares, tanto en estados inmaduros y en estado adulto. Respiran por trqueas que se abren al exterior por medio de estigmas, pero existen grupos caracterizados por respirar a travs del tegumento, por osmosis, o bien por anaerobiosis. No presentar antenas, sus ojos (cuando los tienen) son sencillos, y tienen el cuerpo dividido en dos regiones: cefalotrax y abdomen. Los caros, a diferencia de los insectos, nunca han presentado mandbulas, por lo que la mayora de las especies no pueden ingerir sustancias slidas, sino solamente lquidas o semilquidas.

2.1 MORFOLOGA EXTERNA Existen varias formas de dividir el cuerpo de los caros, pero aqu vamos a considerar aquella que considera dos regiones: gnatosoma e idiosoma (Fig. 1).

Figura 1. Aspecto general de un caro, mostrando las partes principales de su cuerpo (Garca Mar et al. 1994b).

El gnatosoma es una estructura compacta en forma de tubo donde se encuentran las piezas bucales, que en los caros y arcnidos en general se denominan quelceros, y los palpos. La funcin de esta parte del cuerpo de los caros es sensorial y sobre todo dedicada a la manipulacin e ingestin de los alimentos, algo similar a las funciones de la cabeza de los insectos. Los quelceros estn formados por 3 segmentos en el modelo general, aunque luego se producen algunas variaciones. Sirven para tomar el alimento, en algunos casos para trocearlo, y llevarlo hasta el comienzo del tubo digestivo. Existen dos modelos generalizados de quelceros, adaptados a la manipulacin e ingestin de alimentos: Quelados-dentados. Es el ms generalizado entre los caros, caracterizado por poseer tres segmentos: uno de ellos forma la base del quelcero,

mientras que los otros dos forman los dos dedos de una pinza (Fig. 2), en muchos casos dentada, con los que sujetan y manipulan el alimento.

Figura 2. Aspecto del gnatosoma provisto de quelceros quelado-dentados, en este caso de un Gamasida. A, vista ventral del gnatosoma: BG, base del gnatosoma; Ch, quelceros; CH, canal del hipostoma; PP palpo; B, corte transversal esquemtico del mismo gnatosoma: bg, base del gnatosoma; chel, quelcero quelado-dentado; hyp, hipostoma; lab, labro; ph, faringe (Garca Mar et al., 1994b).

Estiliformes. Es el otro modelo presente en muchos caros. Los quelceros se han transformado en dos estiletes largos y huecos que el caro introduce en el tejido animal o vegetal, y en una base retrctil, llamada estilforo. (Fig. 3).

Figura 3. Aspecto del gnatosoma provisto de quelceros estiliformes, en este caso de un Actinedida (familia de los Tetranquidos). A, vista dorsal; B, vista transversal; C, vista frontal. ch, quelceros o estiletes; pp, palpo; pt, peritremo; r, rostro; sf, estilforo; sg, estigma (Garca Mar et al., 1994b).

Los caros depredadores y saprfagos suelen tener quelceros quelado-dentados con los que sujetan y trocean al alimento. Estos quelceros no pueden ingerir directamente el alimento, puesto que no comunican con el tubo digestivo, por lo que muchos de estos caros tienen adems unos pequeos estiletes que atraviesan los tejidos de las presas y ayudan a llevar los lquidos alimenticios al interior del tubo digestivo. Los caros fitfagos suelen tener quelceros estiliformes. Se alimentan generalmente de clulas epidrmicas y subepidrmicas que vacan total o parcialmente. Emplean sus estiletes para atravesar la pared celular, y luego aplican la base del rostro para absorber los fluidos que salen. Tanto las especies con quelceros quelado-dentados como aquellas que los tienen estiliformes inyectan previamente una saliva rica en enzimas digestivos que realiza una predigestin de alimento. Los palpos de los caros son apndices sensoriales, y en algunos casos pueden ayudar a manipular e ingerir el alimento. Estn segmentados (con hasta seis segmentos) y se utilizan en taxonomia. En algunas especies de caros en su interior se encuentra una glndula productora de seda. El gnatosoma se conecta con el resto del cuerpo mediante una membrana, y a veces puede retraerse dentro de una invaginacin del idiosoma.

El idiosoma es el resto del cuerpo del caro. Tiene forma de saco, y en l se encuentran las patas y todos los rganos internos. En su superficie puede presentarse el surco seyugal, segmentacin externa que mantienen algunos caros, entre el 2 y 3er par de patas. En algunos grupos de caros tambin tienen un par de ojos simples. Aqu se encuentran tambin los estigmas (generalmente un solo par), aunque hay grupos de caros que no presentan. Las patas de los caros consta de seis segmentos: coxa, trocnter, fmur, genu, tibia y tarso, y en este ltimo se encuentra el ambulacro o pretarso de los caros. De los cuatro pares de patas, el primer par de patas puede adoptar funciones sensoriales, y el caro las emplea para palpar y prospectar delante de l a medida que se va moviendo, de la misma manera que lo hacen las antenas de los insectos. En la parte ventral se encuentran los orificios anal (en posicin subterminal) y genital (ste normalmente entre el 4 par de patas), as como una serie de placas esclerotizadas en nmero y disposicin variable. En la parte dorsal tambin puede haber algunas placas. En todo el idiosoma se encuentran gran cantidad de quetas.

2.2 TEGUMENTO El tegumento de los caros es similar al de otros artrpodos. Tiene la misma estructura que en el caso de los insectos: una capa interna de clulas vivas, la epidermis, la cual segrega la capa no celular o cutcula, que tambin est formada por endo, exo y epicutcula, y que es la porcin externa en contacto con el exterior. Asociadas al tegumento existen una serie de estructuras, los procesos tegumentarios. Muchos de esto procesos, al igual que en los insectos, son de carcter sensorial. Las ms importantes son las quetas o setas, que son producidas por clulas especiales de la epidermis, y que presentan gran variedad de formas y estructuras. Sus funciones son principalmente tctiles o quimiosensoriales.

En la mayora de los caros las quetas situadas en la superficie dorsal del idiosoma forman un patrn caracterstico, y la forma, tamao y posicin relativa de cada una de estas quetas (lo que se conoce como quetotaxia) son caracteres muy importantes en la taxonoma de los caros. Otra formacin sensorial asociada a la cutcula son los ojos, que se localizan en la parte delantera del idiosoma, y constan de una sola lente (no son compuestos como los de los insectos). Su nmero es de 1 a 3 pares en la mayora de caros, aunque hay un grupo importante, los Gamasida, que no tienen. El tegumento del idiosoma presenta muchas veces una o varias placas ms esclerotizadas, que destacan sobre el resto de la cutcula. Sirven como insercin de algunos msculos o para proteger al caro de la depredacin. Tambin se usan en taxonoma.

2.3 MORFOLOGA INTERNA En el interior del idiosoma de los caros se encuentran todos los sistemas que aseguran el funcionamiento de los caros: el aparato digestivo, excretor, respiratorio (suele ser mediante trqueas, aunque a veces hay respiracin cutnea), circulatorio, nervioso y reproductor. Estos sistemas son parecidos a los de los insectos, aunque ms elementales. Por ejemplo, el sistema respiratorio se abre al exterior por pares de orificios respiratorios o estigmas, cuya posicin y su nmero sirven para caracterizar a los rdenes en que se dividen los caros.

3. CARACTERSTICAS BIOLGICAS, REPRODUCCIN, DESARROLLO Los caros son bisexuales, es decir hay machos y hembras. Los rganos reproductores en ambos sexos pueden ser dobles o estar fusionados en una estructura nica. El orificio genital en los dos sexos est situado ventralmente. En las hembras de algunos grupos existe la espermateca, con las mismas funciones que en las hembras de los insectos. Los machos de muchas especies tienen un rgano copulador esclerotizado, que se llama edeago, con el que transfieren el esperma directamente al aparato genital de la hembra.

El tipo de reproduccin en los caros es normalmente de tipo anfignica (los dos sexos intervienen con sus gamentos), y el huevo debe ser fertilizado para que sea viable. Tambin es frecuente la partenognesis en sus diversas variantes:

Haploide facultativa arrenotoca: los huevos no fertilizados dan lugar a machos haploides; si hay fertilizacin darn lugar a hembras diploides. Diploide obligada telitoca: los huevos son diploides, y no se suelen fertilizar, originando siempre hembras diploides. Los machos apenas existen. Pseudoarrenotquica: existe fertilizacin de los huevos; los huevos que darn lugar a hembras seguirn siendo diploides, mientras que los machos proceden de huevos que pierden la mitad de la dotacin cromosmica en los primeros estados de desarrollo (normalmente los cromosomas aportados por el padre). La transferencia del esperma puede ser directa, cuando el macho dispone de edeago con el que transfiere directamente el esperma al tracto genital de la hembra, o puede ser indirecta si el macho recoge su esperma, englobado en un paquete, con los palpos, quelceros transformados o incluso con el primer par de patas y se lo introduce a la hembra por su orificio genital. Los caros son ovparos, es decir, depositan huevos, aunque se ha observado viviparidad y ovoviviparidad en algunas especies. Los huevos son muy grandes en relacin al tamao corporal del caro, y los puede dejar aislados o en grupos. El ciclo de desarrollo de los caros comprende uno o ms estadios inmaduros entre el huevo y el adulto (Fig. 1). Al eclosionar el huevo aparece una larva hexpoda (con tres pares de patas) que puede permanecer inmvil hasta la prxima muda o moverse activamente buscando alimento. Tras la larva hay dos o tres estadios ninfales, ya octpodos, denominadas protoninfa, deutoninfa y tritoninfa. En el paso de una a otra y al adulto, se produce la muda, en la que el caro abandona la vieja cutcula y se recubre de una de mayor tamao que le permite aumentar de volumen. Una vez en el estado adulto ya no se producen ms mudas. En algunos grupos de caros, entre los estados activos, en el momento de la muda, se quedan totalmente inmviles, fijos al sustrato y sin alimentarse, recibiendo el nombre de crisalis. sta puede durar horas o incluso das.

Segn especies, los caros pueden ser multivoltinos, pudiendo tener un elevado nmero de generaciones al ao, como ocurre en muchas especies fitfagas; univoltinos (como ocurre en los caros que viven en el suelo); o necesitar ms de un ao para completar su ciclo.

Figura 1. Fases de desarrollo por las que atraviesan los caros (Garca Mar et al. 1994b).

Tambin se producen detenciones en su desarrollo, como quiescencia y diapausa, con las mismas premisas y condicionantes comentadas al hablar de estos fenmenos en los insectos. Es frecuente que la diapausa ocurra en forma de huevo o como una hembra adulta especial. En algunos grupos de caros (como los Acarididos) la deutoninfa es distinta a los otros estados, tanto en morfologa como en comportamiento. Se trata de una forma inmvil llamada hipopus en la que las piezas bucales y las patas se han atrofiado, y presenta una especie de ventosa ventral con la que se fija a otros artrpodos, sobre todo insectos, que la transportan. Este tipo de transporte se llama fortico, y constituye un mecanismo de dispersin que ocurre en respuesta a determinados factores ambientales.

4. GRUPOS DE INTERES AGRONOMICO Dentro del suborden ACTINEDIDA, las familias con las especies de mayor importancia econmica son:

FAMILIA TETRANYCHIDAE Son posiblemente los caros fitfagos de mayor inters en los cultivos. Su tamao oscila entre 0,4 y 0,6 mm, en el caso de la hembra adulta, que tiene un aspecto globoso (Figs. 15.7 y 15.8). Presentan coloraciones generalmente oscuras, rojizas, amarillentas, verdes, aunque variables dentro de la misma especie, dependiendo del vegetal del que se alimente y de su edad y fase de alimentacin. Existe un marcado dimorfismo sexual entre la hembra y el macho, siendo ste ms pequeo y alargado. Sus estados de desarrollo son: huevo, larva, dos ninfas (proto y deutoninfa) y adulto. En las mudas se quedan inmviles y adoptan una posicin caracterstica, recibiendo el nombre de crisalis. Son polivoltinos, con ciclos de desarrollo muy rpidos, sincronizndose con las plantas hospedantes mediante quiescencia y diapausa. Estas paradas de desarrollo se pueden dar en invierno o verano, en forma de huevo o como hembra adulta especial. La reproduccin suele ser bisexual y anfignica, aunque es muy frecuente la partenognesis, especialmente de tipo haploide arrenotquica. Poseen diversos mtodos de dispersin pasiva, fundamentalmente por el aire, aunque si producen seda sta les ayuda en su dispersin area.

Figura 15.7. Aspecto externo de una hembra (a) y un macho (b) de Tetranychus sp (Garca Mar et al. 1994b).

Muchas especies de caros tetranquidos producen seda en gran cantidad, que tiene especial importancia en su biologa por varias razones:

Crea un microhbitat donde se mantienen ms constantes la humedad relativa y la temperatura, Permite la formacin de colonias donde se desarrollan todos los individuos, Aumenta la seguridad frente a posibles depredadores, Protege frente a la lluvia y la aplicacin de pesticidas Sirve de medio de dispersin area.

La mayora de las especies son monfagas, aunque varias especies de especial importancia como plagas son polfagas.

Algunas de las especies de ms inters son:

Tetranychus urticae. Presenta bastante variedad morfolgica entre poblaciones, lo que ha dado lugar a cierta confusin al considerarla equivalente o no a Tetranychus cinnabarinus. Como nombres comunes recibe el de araa roja o araa amarilla. Es una especie ampliamente polfaga, que se encuentra tanto en cultivos herbceos como leosos y una amplia variedad de plantas adventicias. La hembra es de color variable, pues depende de la planta husped, edad del caro, fase de la alimentacin, etc., cambiando desde el verde amarillento a un anaranjado-rojizo. Pasa el invierno como hembra adulta fertilizada, guarecida en diversos refugios (en la hojarasca, bajo la corteza de rboles, en plantas adventicias). En primavera se traslada a cultivos herbceos u otras plantas disponibles. Se alimenta en el envs de las hojas, donde hace la puesta, formando colonias numerosas con abundante produccin de seda. En condiciones favorables puede completarse una generacin en 15 das. Posteriormente puede pasar a cultivos leosos o la vid, hacia el mes de junio. All contina su ciclo. En otoo las hembras se retiran a invernar. En climas clidos y en invernadero no suele entrar en diapausa, y pasa el invierno en los cultivos disponibles o en las plantas adventicias que rodean los cultivos. Temperaturas altas y humedades relativas bajas favorecen su biologa. Produce los daos tpicos de los tetranquidos que se comentan ms adelante, aunque los sntomas caractersticos de su presencia son hojas moteadas, o con

grupos de manchas amarillas en el haz. Las hojas afectadas pierden color, pueden cambiar o tonos rojizos, se secan y acaban por caer. Tambin puede atacar a los frutos cuando estn verdes. Produce abundante seda, que puede llegar a cubrir completamente la planta donde se alimentan.

Tetranychus turkestani. Suele recibir tambin el nombre comn de araa amarilla. Es morfolgicamente muy parecida a T. urticae, con la que puede confundirse. Es un caro que se encuentra principalmente cultivos herbceos (algodn, fresn, girasol, etc.), siendo muy polfaga. Su biologa es muy similar a la de T. urticae, as como la alimentacin y los daos. Tambin produce abundante seda en sus colonias. Panonychus ulmi. Se conoce con el nombre comn de caro o araa roja de los frutales. Es una plaga de cultivos frutales de pepita (especialmente manzano, peral), vid y diversos arbustos. El adulto es fcilmente identificable por tener el dorso con una serie de prominencias blanquecinas sobre las que se insertan quetas. Es de color rojo o pardo-rojizo. El huevo es esfrico, ligeramente achatado, con un pelo en la parte superior. Pasa el invierno como huevo especial, en la madera de 23 aos de las especies atacadas. Se alimenta en las hojas (haz y envs), y de los frutos. No produce apenas seda. Panonychus citri. Recibe el nombre de caro o araa roja de los ctricos. Es plaga en diversos ctricos, aunque tambin puede aparecer en frutales de hueso y pepita, algunas ornamentales, y cultivos arbustivos. Su aspecto es similar a P. ulmi, aunque las prominencias del dorso son del mismo color que el tegumento. Su coloracin es roja oscura y la puesta es similar a la de P. ulmi. Tambin produce muy poca seda, y su desarrollo y forma de alimentacin son muy parecidas a las de la anterior especie. En la Fig. 2; se puede ver el aspecto de una hembra (sin patas) y el de la puesta, con los caractersticos hilos de seda que sujetan el huevo al sustrato.

Figura 2. Aspecto externo de una hembra (se le han quitado las patas) y un huevo de Panonychus citri.(Garca Mar et al. 1989a).

Daos Los sntomas que indican la posible presencia de caros tetranquidos en un cultivo suelen ser la presencia de puntos de color claro ms o menos agrupados en el haz, y a veces decoloraciones, prdida del brillo normal de la hoja o la aparicin de manchas amarillentas o rojizas en el haz de las hojas. En el caso de infestaciones graves las hojas se secan completamente y caen. La aparicin de seda en las plantas es sntoma de la presencia de algunas especies de Tetranquidos. Los daos propiamente dichos producidos se pueden clasificar en:

Mecnicos: vacan las clulas subepidrmicas de las zonas donde se alimentan. Introducen los estiletes repetidamente, al mismo tiempo que inyectan saliva. Normalmente slo afectan a la clula de la que se alimentan. Qumicos: en las hojas donde se alimentan baja el contenido en clorofila, protenas y minerales por efecto de la alteracin que sufren en su contenido. Fisiolgicos: se altera la transpiracin de las hojas por la destruccin de los estomas, y tambin disminuye la tasa de fotosntesis. La planta no puede controlar su transpiracin y las hojas afectadas se secan con ms facilidad.

La importancia de los daos depende mucho de la densidad poblacional que alcancen los caros, de las propias caractersticas de la planta y de las condiciones climticas y estado vegetativo de la planta. Control Existen una serie de medidas generales recomendadas para limitar, y en su caso controlar, las poblaciones de caros tetranquidos:

Entre los mtodos culturales es fundamental el manejo adecuado de la flora espontnea, puesto que muchas especies de tetranquidos la utiliza cuando no disponen de un cultivo donde desarrollarse y como refugio en pocas adversas. Suele ser aconsejable limpiar el borde de las parcelas, la base de los troncos, etc. Los tetranquidos tienen muchos depredadores que pueden ser tiles en el control biolgico de sus poblaciones con un manejo adecuado. Los grupos ms importantes son: los fitoseidos (varias especies de los gneros Neoseiulus, Amblyseius, Euseius y Phytoseiulus), colepteros coccinlidos del gnero Stethorus, algunas especies de dpteros

cecidmidos, algunos neurpteros, diversos tisanpteros, hempteros heterpteros de las familias Mridos y Antocridos. Algunos de ellos se refugian en el estrato herbceo, especialmente los fitoseidos, por lo que hay que tenerlo en cuenta en algunos cultivos, manzano por ejemplo, para respetar sus poblaciones. Tambin se dispone de medidas de control qumico, con sustancias acaricidas, de las que hay una amplia gama: vertimec, azufre, bromopropilato, endosulfan, dicofol, hexiatiazox, etc. Algunas de estas sustancias son compatibles con los enemigos naturales.

FAMILIA TARSONEMIDAE Los caros de esta familia son fundamentalmente saprfagos, micfagos o algvoros, pero incluye algunas especies fitfagas que producen daos de cierta importancia econmica. Existe alguna especie depredadora o parsita de abejas. Son caros pequeos, entre 0,1 a 0,3 mm, de color blanco o verde amarillento, con el tegumento relativamente duro y el idiosoma cubierto por placas superficiales (Fig. 3). Presentan un caracterstico dimorfismo sexual: las hembras tienen el cuarto par de patas ms finos que los otros, slo tiene tres segmentos, carece de ambulacro y termina en dos quetas largas; el macho es ms pequeo y tiene el cuarto par de patas transformados en dos pinzas robustas. Este par de patas lo utiliza para transportar a las pupas (estado inmvil entre la ninfa y el adulto) y para sujetar a la hembra durante la cpula.

Figura 3. Aspecto externo de los tarsonmidos. A la izquierda una hembra, y a la derecha un macho de la especie Steneotarsonemus pallidus (Garca Mar et al. 1994b).

Los quelceros son estiliformes, pequeos, adecuados para atravesar micelios o tejidos vegetales suculentos y tiernos. Las especies fitfagas inyectan toxinas en los

tejidos para alterarlos e hipertrofiarlos, hacindolos ms suculentos y accesibles para su alimentacin. Fundamentalmente producen daos en tejidos jvenes. Pasan por los estados de desarrollo de huevo, larva, ninfa, estado quiescente (pupa), y adulto. Sus ciclos de desarrollo son muy cortos, pudiendo completar una generacin en muy pocos das, 4-5, si las condiciones son las adecuadas. Se desarrollan mejor en condiciones de luz de baja intensidad y con temperaturas y humedades relativas elevadas. No se conocen enemigos naturales efectivos de las principales especies plaga. Las especies fitfagas ms importantes son:

Poliphagotarsonemus latus. Su nombre comn es araa blanca de los invernaderos. Es una plaga muy polfaga, produciendo daos especialmente en pimiento, pero tambin en tomate o berenjena. Es frecuente en cultivos bajo plstico. Tambin se ha citado en algodn y patata. Los caros se desarrollan preferentemente en el envs de las hojas tiernas. Las plantas atacadas retrasan su desarrollo, debido a la alimentacin del caro en las zonas jvenes, y suelen tomar un tono bronceado en las partes afectadas: tallos tiernos, hojas jvenes, frutos recin cuajados. Las hojas presentan el sntoma de estar curvadas hacia abajo, con los nervios engrosados, las flores abortan o aparecen frutos deformes. Los ataques se inician en rodales, para extenderse posteriormente. Presenta una forma fortica que se adhiere a diversos insectos para ser transportada. El azufre y los acaricidas especficos son activos contra este caro. Steneotarsonemus pallidus. Suele recibir el nombre comn de caro del fresn. Es una especie que se da en fresn y otras especies ornamentales. Se reproduce de forma partenogentica. Inverna en el corazn de la planta de fresn, donde hace la puesta. Los daos se notan porque las hojas del corazn se quedan pequeas, amarillean y se abarquillan. Las plantas se quedan enanas y arrepolladas, con un color marrn. Se suele tratar mediante la desinfeccin de los pies de fresn antes de la plantacin, y luego, en vegetacin, con repetidos tratamientos con algn acaricida.

FAMILIA ERIOPHYIDAE Esta familia de caros son de tamao muy pequeo, de 0,1 a 0,33 mm, lo que les hace casi invisibles a simple vista. Presentan forma alargada y con slo los dos pares de patas anteriores. Su idiosoma es blando y anillado (Fig. 4). No presentan estigmas ni trqueas, y su respiracin es cutnea. En el idiosoma apenas tienen quetas y no presentan ojos. Su color suele ser blanquecino, amarillento o anaranjado.

Figura 4. caros de la familia Erifidos. Aspecto de los adultos: a) forma que vive oculta en agallas o vejigas; b) forma errante y de vida libre, que vive en el exterior (Lin, 1998).

Se pueden distinguir dos tipos de erifidos: los de vida libre que viven sobre las hojas sin estar protegidos, y los de vida oculta que pasan la mayor parte de su vida protegidos en diversas estructuras. Este ltimo tipo son los ms abundantes; suelen vivir en microhbitats protegidos de las plantas, especialmente arbreas, formando estructuras como agallas, erinosis o vejigas, que ellos mismos contribuyen a formar. Poseen cinco estiletes muy cortos, que profundizan lentamente en la clula (slo hasta 15-40 micras), a la que no llega a matar, y sin producir apenas daos mecnicos. Se encuentran en tejidos tiernos, y durante su alimentacin suelen inducir el crecimiento anmalo de los tejidos vegetales. En algunas especies varios de los estiletes forman un canal por donde pueden inyectan saliva, que parece ser la causante de la transmisin de ciertos virus. Su reproduccin suele ser por partenognesis arrenotoca: los machos son haploides y proceden de huevos no fecundados, mientras que las hembras son diploides. La fertilizacin es indirecta, y tiene lugar mediante espermatforos que el macho deja abandonados sobre el sustrato en que viven, y recogidos por la hembra.

Tienen cuatro estados de desarrollo: huevo, primera ninfa, segunda ninfa, y adulto. Presentan crisalis. Sus ciclos de desarrollo son muy cortos, por lo que pueden tener un elevado nmero de generaciones al ao si las condiciones ambientales son propicias. Se desplazan muy lentamente por sus propios medios, pero pueden ser diseminados por el aire, con el material vegetal infestado, transportados sobre otros insectos o aves, o en la ropa de las personas. Su alimentacin es exclusivamente fitfaga, siendo en general muy especficos de sus hospedantes. Prefieren especies arbreas perennes, y viven sobre tejidos suculentos, en las estructuras antes mencionadas, especialmente hojas y yemas. Algunas pocas especies se han adaptado a llevar vida libre y suelen alimentarse sobre plantas herbceas, siendo ms polfagas. Los daos que producen son fundamentalmente por la inyeccin de sustancias reguladoras del crecimiento que provocan decoloraciones y deformaciones vistosas en las plantas. Estas son:erinosis o hipertrofia de pelos; agallas o deformaciones a partir de clulas epidrmicas; y lasvejigas, formadas a partir solamente del parnquima de las hojas. Otros sntomas que producen son la deformacin de las hojas, yemas engrosadas, agallas en madera, produccin de gran nmero de yemas laterales, muerte de yemas, brotes en escoba de bruja, decoloracin de hojas y tallos, y deformacin de frutos. Se suelen combatir con la utilizacin de acaricidas especficos (p.e. endosulfan) y la aplicacin de azufre (porque dificulta la respiracin cutnea de los erifidos). Se sabe que algunos fitoseidos se alimentan de ciertos erifidos, pudiendo ayudar al control de sus poblaciones. Los erifidos son extremadamente corrientes en una amplia gama de hospedantes, especialmente especies arbreas, tanto agrcolas como forestales. Algunas especies de importancia agrcola son:

Aceria oleae. Conocido como la sarna del olivo por los sntomas que produce en el olivo. Es una plaga tpica del olivo. Erifido de vida libre. El ataque precoz en yemas y brotes jvenes produce la deformacin de las hojillas, que puede confundirse con ataques del arauelo del olivoLiothrips oleae. El ataque a inflorescencias y frutos hace que se caigan precozmente. Este erifido tiene una marcada preferencia por los olivos jvenes, siendo importantes sus ataques en viveros. Colomerus vitis. Recibe el nombre comn de erinosis de la vid. Es un erifido que se da nicamente en la vid. Se conocen tres razas que atacan: a las hojas,

produciendo una erinosis en el envs y unas falsas agallas en el haz (Fig. 5), a las yemas, y una tercera a la hoja, que produce el curvado de la hoja hacia el envs, pero no erinosis. La raza mejor estudiada es la que produce la erinosis en las hojas, aunque la ms perjudicial es la de las yemas.

Figura 5. (a) Aspecto de una erinosis producida por Colomerus vitis en vid, y (b) detalle de sta con los erifidos (Garca Mar et al. 1994b; Lin, 1998).

Aculops lycopersici. Conocido como vasates del tomate o seca del tomate. Es una plaga tpica de tomate y otras solanceas. Es un erifido de vida libre, que vive errante en la superficie de hojas, tallos y frutos de las plantas que ataca. Tiene un ciclo de vida muy corto, de slo siete das en condiciones favorables (26-27C y 30 % de humedad relativa). No soporta el fro invernal, por lo que es plaga de invernaderos y lugares clidos. Puede invernar en plantas espontneas cercanas a las plantaciones, por lo que es importante mantener limpios los bordes de las parcelas. Los daos empiezan en la parte inferior de las plantas, y se extienden ascendiendo a tallos y hojas. Los tallos atacados presentan color bronceado y se abren a menudo en sentido longitudinal. Las hojas se vuelven marrones, se secan y acaban cayendo, defolindose la planta. Pueden atacar a los frutos.

CAROS DEPREDADORES: FAMILIA PHYTOSEIIDAE La familia de los Fitoseidos es una de las que mayor inters tiene dentro de los caros, por tener especies que ejercen un importante control de especies de caros plaga y algunos otros insectos. Las especies ms interesantes son depredadores de otros caros, especialmente tetranquidos, aunque tambin pueden hacerlo de erifidos, tideidos, acardidos,

tarsonmidos, etc. Muchas especies son polfagas, y pueden alimentarse tambin de otros insectos: cccidos, psocpteros, larvas de tisanpteros, aleyrdidos y otros pequeos insectos, huevos de diversos insectos, etc. Esto les convierte en un grupo de caros de especial inters en Control Biolgico e Integrado, especialmente cuando tienen capacidad para controlar las poblaciones de artrpodos plaga. Otra caracterstica interesante de la mayora de especies de fitoseidos es que son omnvoros, pudiendo ingerir otros alimentos, como polen, melazas de hompteros, hongos, ciertas secreciones de las plantas, etc, como alternativa o complemento a su dieta normal, pudiendo sobrevivir y permanecer en las plantas aunque no dispongan de sus presas habituales. Son caros de vida libre, de movimientos rpidos, que se desplazan gilmente por hojas de plantas, corteza, humus, suelo, etc., donde estn sus presas (Fig. 6). Se encuentran en las plantas, tanto cultivadas como espontneas, lo que implica en ciertas ocasiones y cultivos un manejo adecuado de stas plantas para mantener una poblacin en la parcela.

Figura 6. Aspecto externo de los fitoseidos. A la izquierda una hembra, y a la derecha un macho (Garca Mar et al. 1994b).

Los estados de desarrollo por los que pasan son: huevo, larva, proto y deutoninfa, y adulto. Los huevos tienen forma oval y son incoloros, con un brillo caracterstico. Tienen dimorfismo sexual, siendo las hembras ms grandes y globosas que los machos. La mayora de las especies son bisexuales, aunque es frecuente la partenognesis arrenotquica y tambin pseudoarrenotquica. Tambin hay algunas especies donde no hay machos, y entonces la reproduccin es por partenognesis telitoca obligada. Puede ocurrir diapausia reproductiva facultativa durante el invierno, en aquellas especies que vivenen zonas templadas, momento en que las hembras dejan de poner huevos aunque sigan activas. Algunas de las especies ms comunes en los cultivos y de mayor inters son:

Neoseiulus californicus. Es un depredador especializado de araas rojas (tetranquidos), especialmente de aquellas que producen abundante seda, por la que se mueve con gran facilidad, aunque tambin puede alimentarse en cierta medida de otras sustancias o insectos. Es quizs uno de los fitoseidos ms distribuidos y abundantes de los cultivos y plantas espontneas en nuestras condiciones. Puede estar en plantas herbceas, en cultivos leosos (frutales, ctricos), y en la vid. Suele resistir mejor condiciones de elevadas temperaturas. Se ha producido comercialmente para su liberacin en determinados cultivos.

Neoseiulus barkeri. Es un caro fundamentalmente polfago. En su alimentacin entran larvas de tisanpteros, diversos tipos de caros y otras fuentes de alimentacin. Es un fitoseido propiode plantas de porte bajo, apareciendo en cultivos hortcolas y plantas espontneas. Se ha producido comercialmente para su liberacin en determinados cultivos.

Euseius stipulatus. Fitoseido muy polfago, aunque puede alimentarse con cierta preferencia de tetranquidos en ctricos, especialmente P. citri, que no produce seda. Se suele encontrar tambin en plantas herbceas, tanto espontneas como cultivadas.

Neoseiulus andersoni. Fitoseido polfago, que se encuentra en diversos tipos de rboles frutales (manzano por ejemplo), aunque tambin en el estrato herbceo de las parcelas. Es un depredador efectivo de P. ulmi, que no produce seda.

Typhlodromus phialatus. Fitoseido polfago. Depredador de tetranquidos, tanto si producen seda como si no. Se ha encontrado en cultivos ctricos, vid, algunos frutales, plantas espontneas. Phytoseiulus persimilis. Es un fitoseido que es depredador exclusivo de araa roja del gnero Tetranychus. Su hbitat natural son las hierbas espontneas de la zona mediterrnea, aunque no es muy abundante. Es una de las especies ms extendidas y utilizadas a nivel comercial en el control de stos caros. Se utiliza ampliamente en cultivos de invernadero, especialmente en pases de climas ms templados, pues no resiste bien las condiciones de altas temperaturas y elevada sequedad que suelen darse en los invernaderos tpicos de nuestro pas. Su aspecto difiere algo del resto de fitoseidos: tiene un color anaranjado, patas largas (se mueve perfectamente por la seda) y la hembra presenta un idiosoma muy globoso. El huevo es casi esfrico y de color anaranjado.

BIBLIOGRAFIA MANEJO DE ACAROS PLAGA GESTION INTEGRADA DE PLAGAS DE CITRICOS. INSTITUTO VALENCIANO DE INVESTIGACIONES AGRARIAS http://gipcitricos.ivia.es/neoseiulus-californicus.html http://ocwus.us.es/produccion-vegetal/sanidad-vegetal/tema_15/page_12.htm OPEN COURSE WARE DE LA UNIVERSIDAD DE SEVILLA

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