EVOLUCION

CURSO OPTATIVO PARA LA LICENCIATURA EN CIENCIAS BIOLGICAS A MODO DE PRESENTACIN La organizacin del presente curso se basa en las dos tesis de la obra principal de Darwin, el Origen de las Especies: a) que todos los organismos han descendido con modificacin de ancestros comunes, y b) que el agente principal de la modificacin es la accin de la seleccin natural sobre la variacin individual. Darwin fue el primero en presentar evidencias en favor de la primera tesis, basado en observaciones provenientes de todas las fuentes relevantes posibles: el registro fsil, anatoma y embriologa comparadas, distribucin geogrfica de las especies y la modificacin de organismos domsticos. Su argumentacin consisti en demostrar cmo sus observaciones en esas reas eran compatibles con la suposicin de la existencia de vnculos de ancestralidad. Uno de los logros ms importantes de Darwin fue reconocer que la variacin entre los organismos individuales de una especie no era el reflejo de imperfecciones de la materia viva, como se aceptaba en el marco de la imperante tradicin esencialista, sino que era la materia prima sobre la cual la accin de la seleccin natural llevara a la aparicin de formas de vida mejor adaptadas. El mismo Darwin transform el principio de la competencia de Malthus, aplicndolo tanto a la competencia entre especies como dentro de una misma especie. Este cambio en la concepcin de la variacin, que rompe con la tradicin esencialista, denominado el pensamiento poblacional fue la piedra angular de su teora y quizs su legado ms revolucionario a la biologa. Las dos tesis de Darwin se han convertido en los dos principales campos de investigacin de la biologa evolutiva: la reconstruccin de la historia evolutiva y la dilucidacin de los mecanismos del cambio evolutivo. El impacto original de las dos tesis fue desigual. Por un lado la idea de la descendencia con modificacin provey un marco conceptual para el estudio de la morfologa comparada, la embriologa, la paleontologa y la biogeografa. Las relaciones entre los organismos comenzaron a entenderse como evidencia de su ancestralidad comn ms que como afinidades. Los estudios realizados en estas disciplinas contribuyeron largamente a generar las bases para una clasificacin que reflejara las relaciones evolutivas entre los organismos. Los datos provenientes de la biogeografa y la paleontologa contribuyeron a inferir la historia de la distribucin espacial de los organismos. La contribucin, desde la sistemtica, de una inmensa cantidad de informacin sobre tendencias evolutivas, patrones de adaptacin y patrones de variacin dentro de las especies ha sido, y sigue siendo, fundamental. En cambio el estudio de los mecanismos evolutivos tuvo una historia turbulenta. En principio la seleccin natural fue entendida por muy pocos y aceptada por menos, debido al desconocimiento de los mecanismos de la herencia. Los trabajos de G. Mendel, que demostraban la herencia particulada y que hubieran dado un fuerte apoyo a la teora de la seleccin natural de Darwin, se desconocan en aquellos tiempos.

Sin embargo, el redescubrimiento de los postulados mendelianos a principios del siglo XX condujo a la creencia que la materia prima del cambio evolutivo eran variantes discontinuas que podan conducir al origen de una nueva especie a travs de uno o unos pocos pasos (teora mutacionista). Esto llev al rechazo de la visin Darwiniana de la evolucin como un proceso gradual regido por la seleccin natural. La tradicin darwiniana fue retomada a comienzos de los aos 30 cuando comenz a forjarse la teora evolutiva moderna o Teora Sinttica de la Evolucin (TSE) con la contribucin de la gentica, la sistemtica y la paleontologa. Los hitos que han marcado el desarrollo de la TSE han sido la demostracin que los caracteres adquiridos no son heredables y que la variacin continua tena la misma base gentica que los caracteres mendelianos clsicos. Asimismo, los naturalistas y sistemticos no solamente demostraron que la variacin intra e interpoblacional tenan base gentica y que algunas de las diferencias entre poblaciones separadas geogrficamente eran adaptativas, sino tambin la existencia de elevados niveles de variabilidad oculta. La contribucin ms importante de los sistemticos ha sido el desarrollo del concepto que las especies no son tipos morfolgicos sino poblaciones variables reproductivamente aisladas de otras poblaciones. Otra de las disciplinas que contribuy largamente al desarrollo de la TSE fue la Gentica de Poblaciones. La teora de la gentica de poblaciones tiene su origen en la formulacin del principio de Hardy-Weinberg en 1908. Los aportes de Haldane, Fisher, Chetverikov y S.Wright permitieron la formalizacin matemtica de la teora de los cambios de las frecuencias gnicas bajo seleccin natural., junto con los trabajos de Wright, no slo sobre la seleccin natural, sino tambin sobre la teora de la endogamia, el flujo gnico y la deriva gentica Los elementos tericos de la gentica de poblaciones, los datos sobre variacin gentica y la gentica de las diferencias interespecficas fueron sintetizados en el libro de Th. Dobzhansky Genetics and the origin of species. La naturaleza de la variacin geogrfica y el origen de nuevas especies fueron sintetizados en el influyente libro de E. Mayr: Systematics and the origin of species. La obra de G.G. Simpson (Tempo and Mode in Evolution), a su vez, condujo a la reconciliacin de la paleontologa con el darwinismo al demostrar que los datos paleontolgicos eran consistentes con los postulados del neodarwinismo. Stebbins (Variation and Evolution in Plants) sintetiz el aporte de la sistemtica y la gentica vegetal en la naciente teora evolutiva. Estos y otros autores (entre ellos Huxley en Inglaterra y Rensch en Alemania) sostuvieron que los principios del cambio gentico que acompaa al origen de nuevas especies eran vlidos para explicar el origen de los taxones de rango superior. Los principios fundamentales de la sntesis evolutiva pueden resumirse en los siguientes puntos que sern desarrollados durante el presente curso: 1.- En todas las poblaciones existe variacin gentica que se origina por mutacin al azar y recombinacin. 2.- Las poblaciones evolucionan por cambios en las frecuencias de las variantes genticas por deriva gentica, flujo gnico y principalmente por seleccin natural. 3.- La mayora de las variantes genticas adaptativas tienen efectos fenotpicos leves de manera que el cambio evolutivo es gradual.

4.- La especiacin es el proceso a travs del cual se origina la diversidad e implica la evolucin gradual del aislamiento reproductivo. 5.- La continuidad de estos procesos durante perodos de tiempo suficientemente largos dar lugar a cambios de tal magnitud que permitirn el reconocimiento de agrupaciones taxonmicas de categora superior (gneros, familias, rdenes, etc.). La TSE tiene tres objetivos principales: la explicacin de los procesos y de los mecanismos de los cambios adaptativos a nivel de las poblaciones (microevolucin), del surgimiento y el establecimiento de nuevas especies (especiognesis), y los fenmenos de la evolucin transespecfica (orgenes de la novedad morfofisiolgica y de los taxones de rango superior, evolucin de las comunidades y las biotas). Los aos posteriores a la proclamacin de la TSE fueron testigos de numerosos custionamientos que vistos desde una posicin clsica podran considerarse solamente cuantitativos. Estos cuestionamientos provocaron, en general, una renovacin conceptual en varias vertientes de la TSE. Uno de los primeros cuestionamientos estaba dirigido al postulado de la seleccin natural como factor casi exclusivo del cambio en las poblaciones. Si bien S. Wright haba desarrollado la teora de la dinmica de la variabilidad en poblaciones de tamao finito y haba sostenido la importancia de la deriva gentica. Este proceso fue aceptado como un agente menor del cambio. Hacia fines de los aos 60 Kimura y otros propusieron que gran parte del cambio evolutivo a nivel molecular ocurra de acuerdo a un modelo basado en el origen de variantes selectivamente neutras por mutacin que permanecen, cambian de frecuencia y, finalmente, desaparecen de las poblaciones por deriva. La controversia entre los abogados del cambio adaptativo y aquellos que sostenan este tipo de evolucin no-darwiniana se desarroll durante los aos 70 y 80. Actualmente, la teora neutralista se ha aceptado como la hiptesis nula del cambio evolutivo a nivel molecular y de este modo en parte integral de la teora evolutiva. En su versin original, la teora sinttica proclam que la mayora de los fenmenos de la especiognesis y de la evolucin transespecfica no eran ms que la continuidad de los procesos de cambio gentico que estudia la microevolucin. Esta posicin fue duramente criticada a principios de los aos 70, en particular por algunos paleontlogos que insatisfechos con el gradualismo microevolutivo como explicacin de los fenmenos de la evolucin tal como se observan en el registro fsil, propusieron la teora de los equilibrios discontnuos y desarrollaron una concepcin novedosa de los orgenes de la adaptacin. Adems, los progresos en la investigacin del desarrollo contribuyeron a reevaluar los cambios en el control gentico de la epignesis como mecanismos de origen evolutivo de nuevas formas. Estas direcciones de investigacin se vieron enriquecidas por los avances de la gentica molecular, que permiti descubrir posibilidades insospechadas, en el papel evolutivo de los cambios en el genoma. Este curso tiene, entonces, el propsito de hacer conocer los principios del cambio evolutivo en las poblaciones, desarrollados por la gentica de poblaciones, los procesos involucrados en el origen de nuevas especies y de la teora de la evolucin transespecfica.

PROGRAMA I. INTRODUCCION En esta seccin se estudiarn las evidencias que apoyan la tesis de la descendencia con modificacin y cmo aqullas fueron interpretndose a medida que se desarroll el pensamiento evolutivo. 1. La Evolucin en accin. Hechos y teora. La evolucin en accin: en la naturaleza, en un tubo de ensayo. La variacin intraespecfica. Homologas. La evolucin de la Tierra. El registro fsil. La procesin de la vida sobre la Tierra. EvolucionismoCreacionismo. Cmo se estudia la evolucin. 2. Introduccin histrica . El origen del pensamiento evolutivo. Las primeras formulaciones de hiptesis sobre la evolucin orgnica. La teora de Lamarck. El origen de las especies. El darwinismo. El neodarwinismo. El ocaso del darwinismo original: La teora mutacionista. La maduracin de la teora neodarwinista de la evolucin. La Teora Sinttica de la Evolucin. II. CONCEPTOS INTERDISCIPLINARIOS En este punto se introducirn conceptos de vital importancia en el marco del pensamiento evolutivo y que sern de suma importancia para el desarrollo de la temtica ulterior. 3. La poblacin como escenario del proceso evolutivo. Concepto de poblacin. Distribucin espacial. Crecimiento poblacional. Modelos exponencial y logstico. Factores limitantes de la densidad. El ambiente bitico. Interacciones interespecficas: Predador-presa, competencia, interacciones beneficiosas. 4. Herencia: Fidelidad y mutabilidad. Principios de gentica. El material gentico. Estructura del gen. Replicacin, recombinacin y segregacin. Genotipo y fenotipo. El control de la expresin gnica. El origen de la variabilidad hereditaria. Cambios en el cariotipo. Mutaciones gnicas. Tasas de mutacin. Efectos fenotpicos de la mutacin. Carcter de la mutacin. Recombinacin: amplificacin de la variabilidad

5. La variabilidad en las poblaciones naturales y su medida. El principio de Hardy-Weinberg. Variacin en caracteres cuantitativos. Variacin gentica intrapoblacional. Variacin molecular. Polimorfismo. Variacin interpoblacional: politipismo. Polimorfismos fanricos y criptomorfismos. Los polimorfismos equilibrados y transitorios. III. LA DINAMICA DE LOS PROCESOS MICROEVOLUTIVOS Una de las definiciones de Evolucin sostiene que el cambio evolutivo es la alteracin de las frecuencias gnicas en las poblaciones por efecto de los procesos microevolutivos. 6. La seleccin natural. Supervivencia y reproduccin diferencial. El efecto del ambiente sobre el fitness. Niveles de seleccin. Modos de seleccin. Fitness constante y seleccin direccional. Mantenimiento de la variabilidad. Interaccin entre procesos evolutivos. Las topografas adaptativas. Seleccionismo vs neutralismo. 7. Seleccin sobre caracteres polignicos. Seleccin direccional sobre dos loci. Herencia polignica: heredabilidad y respuesta a la seleccin. Correlaciones genticas. Homeostasis de desarrollo y gentica. 8. Estructura poblacional. La teora de la endogamia. Tamao poblacional, endogamia y deriva gentica. Tamao efectivo. El efecto fundador. Flujo gnico. Evolucin por deriva gentica. Apareamiento clasificado. 9. La diferenciacin espacial de las poblaciones. La diferenciacin espacial de los polimorfismos. Clinas. Patrones espaciales de diferenciacin geogrfica: poblaciones contnuas y poblaciones discontnuas. Concepto de raza geogrfica, de raza microgeogrfica y de raza ecolgica. IV. LA ESPECIE Y LOS PROCESOS DE LA ESPECIACION Una consecuencia de la accin sostenida de los procesos microevolutivos es la aparicin de barreras fisiolgicas que impiden el flujo gnico entre poblaciones, es decir la aparicin de nuevas especies.

10. El concepto y la realidad de las especies. La especie como sistema gentico-ecolgico: el concepto biolgico. Atributos genticos de las especies. Atributos morfolgicos: alomorfa y sinmorfia. Atributos ecofisiolgicos. Atributos ecolgicos: el nicho y el papel en las interacciones comunitarias. Atributos comportamentales. El aislamiento reproductivo. Los mecanismos de aislamiento reproductivo (MARs). Las limitaciones del concepto biolgico. 11. Los procesos de la especiacin. Las diferencias genticas entre especies y la gentica de las diferencias entre especies. Modelos de especiacin: aloptrico, paraptrico y simptrico. Teoras genticas de la especiacon. El significado de la especie y la especiacin. Gentica de la Especiacin. V. DIVERSIDAD Y CLASIFICACION. El tema central de esta seccin es entender la diversidad, los modos de obtener una clasificacin que contemple las relaciones evolutivas, as como la bsqueda de explicaciones de la actual distribucin de los organismos sobre la superficie de la Tierra. 12. Reconstruyendo la historia evolutiva. Definiciones: anagnesis y cladognesis. Clasificacin. Sistemtica: cladistas vs feneticistas. Dificultades en la inferencia filogentica. Filogenias morfolgicas. Filogenias moleculares. 13. Biogeografa. Definiciones. La importancia del anlisis filogentico. Patrones geogrficos. Causas de la distribucin geogrfica. Evidencias paleontolgicas y sistemticas. Historia de la composicin de las biotas. Variaciones regionales en la diversidad de especies. El origen de grupos dominantes. VI. PALEOBIOLOGIA Y MACROEVOLUCION Uno de los desafos ms importantes que enfrenta la Biologa Evolutiva es la evolucin de las diferencias entre taxones de rango superior. 14. Adaptacin. El programa adaptacionista. Niveles de seleccin. Seleccin de grupo. La evolucin de las historias de vida. Seleccin sexual. La evolucin de la recombinacin y el sexo. 15. La historia de la diversidad biolgica. Cambios en la diversidad. Est regulada la diversidad?. Patrones de origen y de

extincin de los taxones. Las tasas de extincin. Extinciones masivas. Tendencias evolutivas. 16. El origen de novedades evolutivas. Tasas evolutivas. Equilibrios puntuados. Regularidades de la evolucin fenotpica. Alometra y heterocronia. El origen de taxones de rango superior. El contexto adaptativo de las novedades evolutivas. La evolucin morfolgica: bases genticas y de desarrollo. Cambios disruptivos. Constreimientos evolutivos. Macroevolucin. Genes que afectan el lugar y el tiempo de los procesos de desarrollo. VII. LA EVOLUCION DEL HOMBRE. Es evidente que la Biologa Evolutiva tiene algo para decir acerca de la condicin humana, aunque esta sea el rea de la Antropologa, la Sociologa, la Psicologa y la Filosofa, entre otras disciplinas. 17. El hombre como animal. Caracteres que vinculan a la especie humana con los primates y en particular con los hominoideos. Caractersticas anatmicas, genmicas y fisiolgicas. Rasgos que explican la evolucin de los Primates. 18. El origen de los hominoideos. El registro fsil: relaciones con los pngidos. Australopitecinos y especies de Homo. La evolucin reguladora y la heterocrona como factor del origen del hombre. ADN mitocondrial y ancestralidad. 19. El hombre como ser social. Requisitos morfolgicos de la evolucin cultural: postura erecta, uso de la mano, trabajo social, desarrollo del cerebro. Papel del lenguaje; Desarrollo del simbolismo y la abstraccin. El relajamiento de la seleccin natural en el hombre. Los diferentes paradigmas segn la disciplina. BIBLIOGRAFIA Ayala, F.J. (1979) Evolucin Molecular. Omega. Barcelona. Dobzhansky, T. (1970) Genetics of the evolutionary process. Columbia University Press. New York. Dobzhansky, T., F.J. Ayala, G.L. Stebbins, J.W. Valentine . (1979) Evolucin. Omega. Barcelona. Eldredge, N., S.J. Gould. (1972) Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism, En T.J.M. Schopf (ed.), Models in Paleobiology. Freeman. San Francisco. CA. Endler, J.A. (1973) Geoghraphic variation speciation and clines. Princeton University Press. Princeton. NJ.

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