Reproduccin de los mamferos

1.1- ANATOMA Y FISIOLOGA DE LOS MAMIFEROS

Para entender la anatoma del aparato reproductor de los distintos grupos de mamferos, y de las notables diferencias existentes entre ellos, hay que saber que el desarrollo embrionario tiene lugar independientemente en ambas mitades corporales, siendo una el espejo de la otra, y que ste tiene lugar adems, estrechamente relacionado con el del aparato urinario. Salvo los monotremas que son ovparos, todos los mamferos son vivparos y la fecundacin es siempre interna, lo que requiere que el macho inserte el pene erctil en el interior de la vagina de la hembra a travs de la abertura externa conocida como vulva. Un componente fundamental de la evolucin, del comportamiento, y de la historia de los mamferos est basado en la dedicacin que las hembras ponen en el cuidado de su descendencia, comenzando sta incluso antes de que los vulos se fertilicen. Todas las hembras experimentan una cierta forma de ciclo estral en la cual los ovulos deben prepararse y estar listos para una potencial fertilizacin. Las hormonas regulan cambios en varios aspectos de la fisiologa femenina a travs del ciclo y preparan a la hembra para la fertilizacin, la gestacin y la lactancia. En este variopinto grupo animal, pueden observarse muchas estrategias reproductivas, y los patrones que vamos a ver a continuacin son los extremos de una serie continua que abarca esta variacin. Los factores ambientales, as como los requerimientos fisiolgicos y sociales contribuyen al patrn de la reproduccin encontrado en cualquier poblacin o especie. Las diferencias en estos factores entre especies han conducido a la diversidad de los rasgos entre mamferos y sus formas de vida.

1.2- Apareamiento y comportamiento social

La relacin entre individuos de ambos sexos con fines reproductivos conocen varias situaciones en las especies mamferas:

Poliginia. Es la ms frecuente entre estos animales y consiste en el apareamiento de un solo macho con distintas hembras en una misma estacin reproductiva. Este panorama da lugar a una intensa competicin entre los machos en muchas de las especies, exhibiendo el potencial necesario para que las hembras los elijan para engendrar su descendencia. As, se aprovechar mejor el potencial gentico de los machos dominantes, mejor preparados para afrontar los desafos de la vida, pudiendo engendrar el mayor nmero de cras posible, que, por otra parte estarn supuestamente mejor dotadas genticamente,

mientras que las hembras pueden dedicar el esfuerzo a la gestacin y lactancia de la prole. El inconveniente es que muchos machos no tendrn descendencia alguna a lo largo de su vida. Promiscuidad/Poliginandria. Tanto machos como hembras se aparean con mltiples individuos del otro sexo a lo largo de la estacin de cra. No es muy frecuente y se da entre algunas especies de primates, entre ellos algunos homnidos. Monogamia. Consiste en el emparejamiento de un macho y una hembra que durar al menos toda la estacin reproductiva. No es muy frecuente entre los mamferos, estimndose en alrededor de un 3% de todas las especies. Algunas de ellas como la orca parecen mostrar este comportamiento. Poliandria. Consiste en que una sola hembra es la que se aparea con todos los machos de la colonia. Este tipo de relacin social es el que manifiestan los insectos coloniales y entre los mamferos ha sido observado en las ratas-topo desnudas. La hembra reproductiva acta de reina y se aparea con todos los machos de la colonia impidiendo la reproduccin del resto de las hembras que se ocuparn sin embargo del cuidado de sus cras. Como consecuencia de los esfuerzos que machos y hembras han de padecer para llegar a reproducirse, muchos mamferos tienen comportamientos complejos y morfologas asociadas a la reproduccin. Por ejemplo la mayor parte de las especies presentan un marcado dimorfismo sexual con machos de mayor envergadura, fruto de la seleccin natural conseguida por la presin que supone la competencia fsica a la que stos se ven sometidos para tener acceso a las hembras. La reproduccin de muchas especies tiene carcter estacional, siendo influenciada sta por estmulos ambientales tales como la duracin de las horas de luz solar, los recursos alimenticios o la temperatura ambiental, que dictan cuando debe tener lugar el apareamiento. A menudo, los sistemas de acoplamiento pueden variar dentro de cada especie dependiendo de las condiciones ambientales locales. Por ejemplo, cuando los recursos son bajos, copulan con una sola hembra y ayudan al cuidado de la prole, mientras que cuando stos son abundantes, la madre puede cuidar sola de sus cras mientras que

los machos procurarn engendrar descendencia con mltiples hembras.

1.3- Desarrollo embrionario

Hay tres grupos importantes de mamferos, cada uno de los cuales est representado por una caracterstica importante del desarrollo embrionario:

Los monotremas (Prototheria) ponen huevos, que es la condicin reproductiva ms primitiva de los mamferos. Los marsupiales (Metatheria) los embriones nacen en una fase muy precoz de desarrollo, despus de un perodo muy corto de la gestacin (8 a 43 das) con un nfimo grado de desarrollo. Se alojan en el marsupio donde permanecen estrechamente unidos a los pezones hasta completar su desarrollo, y los periodos de lactancia son proporcionalmente muy superiores a los de los placentarios.

La gestacin dura mucho ms de largo en los mamferos placentarios (Eutheria). Durante este periodo, los jvenes estn vinculados recprocamente con su madre a travs de una placenta, un rgano complejo que conecta el embrin con el tero.

Una vez que han nacido, todos los mamferos dependen de sus madres para alimentarse, pues slo ellas pueden proporcionarles su primer alimento: la leche.

Existen adems diversas frmulas en las que el embrin no comienza su desarrollo inmediatamente despus de la cpula: Algunas hembras almacenan el esperma hasta que las condiciones son favorables para que comience la fertilizacin, producindose sta en ese momento. En otras, los huevos son fecundados poco despus de la cpula, pero la implantacin del embrin no tiene lugar hasta que las condiciones son satisfactorias. Este proceso se conoce como implantacin diferida. Por ltimo, una tercera forma de gestacin no inmediata es el desarrollo diferido, en el cual el desarrollo del embrin ya implantado puede retrasarse durante un cierto tiempo. La reproduccin estacional y los mecanismos de gestacin no inmediata a la cpula son estrategias reproductivas que ayudan a mamferos a coordinar el nacimiento de la descendencia para que sta tenga lugar en los momentos en los que puedan aumentar las ocasiones de su supervivencia. Los procesos reproductivos comienzan con la ovognesis y espermatognesis, que son las fases de produccin de las clulas sexuales o gametos femenino (vulo) y masculino (espermatozoide). En el folculo ovrico se forma el vulo que a medida que va creciendo y madurando migra hasta el exterior del ovario para recorrer el tracto reproductivo de la hembra hasta el lugar donde se produce la fecundacin o unin del vulo con el espermatozoide que puede ser en la vagina o el tero dependiendo de la especie. Una vez formado el huevo o cigoto, comienza la reproduccin celular, diferencindose las tres capas que describen a los amniotas: corion, amnios y alantoides, que irn tambin evolucionando a medida que se reproducen sus clulas, especializndose en determinadas funciones que darn lugar al desarrollo del nuevo individuo.

1.4-Prolificidad y cuidado de las descendencia

Algunos mamferos dan a luz muchas cras escasamente desarrolladas en cada estacin reproductiva. A pesar de este estado relativamente subdesarrollado, los jvenes tienden a alcanzar la madurez relativamente pronto, pudiendo reproducirse sin haber alcanzado el tamao o el aspecto de individuos maduros. Normalmente esto va relacionado con altos ndices de mortalidad y baja esperanza de vida como ocurre con los roedores o los antiguos insectvoros. En el otro extremo del espectro de la historia de la vida, otras especies dan a luz un escaso nmero de individuos en cada parto. Estas especies tienden a vivir en ambientes estables donde la competicin por los recursos es el nico obstculo para la supervivencia y el xito reproductivo. La estrategia de estas especies es invertir energa y algunos recursos en conseguir descendientes altamente desarrollados que consigan ser buenos competidores. Los cetceos, los primates y los artiodctilos son ejemplos de las rdenes que siguen este patrn general. Todas las cras de mamferos tienen que alimentarse de leche durante un cierto tiempo al inicio de su vida, y este alimento slo puede proporcionrselo su madre, por lo que la vinculacin existente entre madre e hijo es imprescindible para que las cras puedan comenzar el desarrollo extrauterino. La leche es un lquido orgnico producido por las glndulas mamarias, rica en grasas, hidratos de carbono, protenas, y los minerales necesarios para el crecimiento de los recin nacidos.

La lactancia puede suponer un desgaste energtico para la madre superior al de la gestacin, pero la leche es imprescindible para que las cras, una vez fuera del tero materno puedan mantener su temperatura corporal, y crezcan y se desarrollen adecuadamente. Pero no slo tienen que alimentarlas, las hembras tienen que proteger a sus cras de los depredadores, y stas a su vez tienen que aprender de sus madres los mecanismos que les permitirn seguir con vida, por lo que en muchas especies, la descendencia permanece con la madre despus de la lactancia durante un cierto perodo.

Por regla general, los machos dedican ms esfuerzo a la difusin de su material gentico que a la proteccin y cuidado de la descendencia. Y esto es ms frecuente cuanto menos estable sea la relacin entre el macho y la hembra. As, aquellas especies que establecen relaciones monogmicas son las que manifiestan mayor inters de los machos por la proteccin de la descendencia. En otras ocasiones, el macho participa en la proteccin de la descendencia de forma indirecta, dedicndose a la proteccin del territorio que ocupa la manada o la preservacin de los recursos alimenticios. No obstante, en ciertos casos, el comportamiento de los machos en relacin a este asunto, vara en funcin de las condiciones ambientales, responsables directas de la disponibilidad alimenticia. Independientemente del tipo de apareamiento, algunas especies como tites o leones africanos, comparten el cuidado de la descendencia de todas las hembras del grupo. La mayora de los mamferos hacen uso una guarida o una jerarqua social para la proteccin de sus jvenes. Otros, sin embargo, nacen bien desarrollados y pueden valerse por s mismos relativamente poco tiempo despus del nacimiento. Los ms notables de este respeto son los artiodctilos tales como es o jirafas. Los jvenes cetceos deben tambin ser capaces de nadar por s mismos poco despus del nacimiento.

Exactamente igual que asistimos a grandes diferencias en cuanto a tamao, forma o comportamiento de los machos en relacin a este asunto, vara en funcin de las condiciones ambientales, responsables directas de la disponibilidad alimenticia. Independientemente del tipo de apareamiento, algunas especies como tites o leones africanos, comparten el cuidado de la descendencia de todas las hembras del grupo. La mayora de los mamferos hacen uso una guarida o una jerarqua social para la proteccin de sus jvenes. Otros, sin embargo, nacen bien desarrollados y pueden valerse por s mismos relativamente poco tiempo despus del nacimiento. Los ms notables de este respeto son los artiodctilos tales como es o jirafas. Los jvenes cetceos deben tambin ser capaces de nadar por s mismos poco despus del nacimiento. Exactamente igual que asistimos a grandes diferencias en cuanto a tamao, forma o comportamiento de las distintas especies, tambin la esperanza de vida de estos animales vara enormemente de unas especies a otras. Por norma general, puede asegurarse que cuanta menos envergadura tiene un mamfero, menor es su esperanza de vida. Sin embargo, los murcilagos constituyen la excepcin que confirma esta regla, pues aun siendo relativamente pequeos, pueden vivir en condiciones naturales incluso ms de dos dcadas, lo que es bastante ms tiempo que el que viven muchas especies de mayor tamao. Como norma general, los animales en cautividad suelen vivir ms tiempo que los salvajes, algo que resulta evidente teniendo en cuenta que sus condiciones de vida estn controladas para que les resulten favorables. La esperanza de vida de los mamferos salvajes se extiende desde un ao o algo menos hasta aproximadamente 70-80, si bien, algunas especies pueden sobrepasar esta edad; el mamfero ms longevo que se conoce es la ballena de Groenlandia (Balaena mysticetus) puede llegar a vivir ms de 200 aos. Se considera que la edad mxima que puede alcanzar un humano es de 120 aos.

REPRODUCCIN DE LOS REPTILES

1.1- HUEVO AMNIOTA

Los amniotas (Amniota) son un clado de vertebrados tetrpodos totalmente terrestres. Se caracterizan porque el embrin desarrolla tres envueltas: el corion, el alantoides y el amnios y crea un medio acuoso en el que puede respirar y del que puede alimentarse. sta es una adaptacin evolutiva que, a diferencia de lo que ocurre con los anfibios, permiti la reproduccin ovpara en un medio seco y terrestre. Otras adaptaciones son tener una piel seca y escamosa debido a un aumento de la queratinizacin de la epidermis para evitar la desecacin y deshidratacin; poseer una respiracin exclusivamente pulmonar y tener una fecundacin interna, con el abandono de las fases larvarias y posterior metamorfosis. Se opta por la estrategia ecolgica k en detrimento de la estrategia ecolgica r. Cabe resear que algunos anfibios como las pipas o sapos de Surinam (Pipa pipa), han desarrollado otros mecanismos para superar esta limitacin. Parece ser que los primeros amniotas surgieron durante el Carbonfero Superior a partir de los tetrpodos reptiliformes. Transcurridos algunos millones de aos, dos de los linajes ms importantes de los amniotas fueron diferencindose: por un lado nuestros antepasados sinpsidos, y por otro los saurpsidos, de los que evolucionaron los dinosaurios, los reptiles modernos y las aves. Teniendo en cuenta la escasez de datos disponibles acerca de fsiles de vertebrados procedentes de estos tiempos geolgicos, es posible que la evolucin de estos animales comenzase con anterioridad a lo descrito.

1.2-Anatoma reproductiva
Anatoma reproductiva del macho Los testculos son una masa ovoide de conductos seminferos, clulas intersticiales, y vasos sanguneos encapsulados en una vaina de tejido conectivo. Los testculos estn localizados dorsomedialmente dentro de la cavidad celmica, pero puede variar su localizacin dependiendo de la especie. El testculo derecho est localizado cranealmente a la izquierda, es ms evidente en serpientes, stas tampoco tienen epiddimo. El rgano copulador es un simple pene originado en el aspecto craneoventral de la cloaca (en cocodrilos y tortugas) o un par de hemipenes localizados lateralmente en la cloaca y invirtindose en la base de la cola (lagartos y serpientes) Los hemipenes se mantenien dentro de la base de la cola gracias a un msculo retractor. Los urteres no fluyen a travs del rgano copulador sino que desembocan directamente en la cloaca. Anatoma reproductiva de la hembra Los ovarios son estn localizados de manera similar a los testculos y formados por clulas epiteliales, tejido conectivo, nervios, vasos sanguneos, y clulas germinales encapsulados en una tnica elstica. El aspecto macroscpico variable depende de la etapa de ovognesis, que va desde pequeas y granulares formas de un ovario inactivo a un gran saco lobular lleno de folculos vitelinos esfricos de un ovario activo. los oviductos tienen secrecin de albmina, no existe un verdadero tero. Los oviductos desembocan directamente en la cloaca a travs de la papila genital.

1.3-Ciclo reproductivo de los reptiles

Inicio de la madurez sexual La madurez sexual en reptiles se determina primariamente por el tamao, donde la edad juega un papel menos importante. A pesar de que podemos encontrar en los libros estndares de madurez sexual, estos nmeros normalmente se basan en animales de vida libre en una poblacin que comparte las mismas caractersticas influenciales medioambientales. Sin embargo, en cautividad, el cuidado y la dieta pueden variar dramticamente, como resultado, la madurez sexual de los reptiles en cautividad es totalmente diferente. Por ejemplo, Boas (Boa constrictor) puede alcanzar rpidamente casi los 2 metros, alimentndola durante 18 meses y siendo vialmente reproductiva a los 23 meses. En comparacin, autores han visto boas totalmente sanas de 10 aos de edad, midiendo menos de un metro y reproductivamente inmaduras. La variacin interespecfica en tamao de maduracin es mayor que la variacin intraespecfica en la tasa de crecimiento.

Desarrollo de los huevos y folculo Un paso importante en la maduracin de los del folculo es la vitelognesis. El estrgeno estimula al hgado para convertir los lpidos de la grasa del cuerpo a vitelogenina. Durante este proceso, el hgado aumenta de tamao considerablemente y adquiere un color amarillo. La vitelogenina is selectivamente absorbida de la sangre por los folculos. El vulo maduro es de 10 veces a 100 veces mayor que en la etapa previtelognica. Los niveles de calcio en plasma son extremadamente altos durante la vitelognesis. Una vez que ocurre la ovulacin, por lo general la transferencia de nutrientes tiene lugar entre la hembra y el vulo. El vulo se vuelve un huevo cuando la albmina y la cscara son agregadas en el oviducto. El grado de calcificacin vara dependiendo de las especies, que van desde huevos flexibles como los de las serpientes, lagartos y algunas tortugas de agua a los rgidos de los cocodrilos, tortugas de tierra y algunos geckos. Clnicamente se puede utilizar la ecografa para distringuir la etapa del desarrollo folicular, incluido la inactividad gonadal, desarrollo prematuro del folculo, vitelognesis, ovulacin y cualquier etapa del desarrollo fetal. El nacimiento puede ser predecido con la ecografa debido a la prdida de vitelo, los nacimientos suelen ocurrir una semana despus de que el vitelo haya desaparecido.

1.4-Momento reproductivo
Aunque algunos reptiles se reproducen durante todo el ao, la mayora de las especies tienen pocas distintas para la reproduccin. La aparicin de la poca de reproduccin est condicionada por uno o varios estmulos medioambientales. El estmulo ms conocido para la reproduccin es el cambio de temperatura. Para la mayora de los reptiles, el comportamiento reproductivo comienza en la primavera despus del perodo invernal. Pero siempre existen excepciones, por ejemplo, los boidos tropicales (boas y pitones), tienden a criar durante el perodo invernal, que en

los trpicos no tiene un descenso de temperatura tan elevado. Adems en hbitats donde la lluvia es estacional, muchas especies regulan su ciclo reproductivo en funcin de estos ciclos lluviosos y no la temperatura.

Incluso cuando las condiciones de temperatura es adecuada, la reproduccin puede verse inhibida por otros factores limitantes. El papel que desempea el macho en la actividad reproductiva y que tiene influencia sobre la hembra todava no se conoce en profundidad, pero parece que vara entre especies. En algunas especies como Iguana iguana, las hembras pueden desarrollar un ciclo ovognico completo sin la presencia del macho, pero en algunas hembras de serpiente la presencia del macho es esencial para posibilitar la cpula y la estimulacin del desarrollo folicular. La reproduccin tambin puede verse inhibida por la falta de reservas energticas. Algunos reptiles, especialmente las serpientes, la energa necesaria para su reproduccin proviene de la grasa almacenada y no de la ingesta de alimentos. Si las hembras no tienen suficiente reserva de grasa pierden la oportunidad de cra de esa temporada. Esta regulacin asegura que la hembra pueda completar su proceso reproductivo sin consumir alimentos, lo cual es esencial cuando la disponibilidad de esa temporada es impredecible.