Libro virtual de formacin en ORL 1

I. ODO Captulo 3

FISIOLOGA AUDITIVA.
Elena Snchez Terradillos, Judit Prez Sez, Elisa Gil-Carcedo Saudo
Hospital Universitario Ro Hortera. Valladolid

Palabras clave: Fisiologa, audicin, Transmisin sonora, Cclea, Centros acsticos corticales.

INTRODUCCION. El rgano de la audicin realiza su funcin especfica al hacer perceptible el estmulo sonoro fsico en tres etapas diferentes: A.-Transmisin o conduccin de la energa fsica del estmulo sonoro captada en el pabelln auditivo hasta el rgano de Corti. B.-Transformacin en el rgano de Corti de la energa mecnica en energa elctrica (potencial de accin), que despus se transfiere al nervio auditivo. Es el fenmeno bioelctrico de la transduccin. C.-Vehiculizacin de esta energa elctrica, a travs de vas nerviosas, desde el rgano de Corti hasta la corteza cerebral. La apreciacin de los sonidos, con todas sus cualidades, es funcin de las reas auditivas del lbulo temporal de la corteza (reas 21-22 y 41-42 de Brodman). FISIOLOGIA DE LA AUDICION EN EL OIDO EXTERNO El pabelln auricular, a la manera de una pantalla receptora, capta las ondas sonoras, envindolas a travs del conducto auditivo externo hacia la membrana timpnica. La oreja del humano es prcticamente inmvil y se orienta hacia el sonido mediante movimientos de la cabeza. El pabelln auricular contribuye a la localizacin de la procedencia del sonido: El hecho de poseer dos orejas separadas por la cabeza (que se comporta como una pantalla acstica) hace que el sonido llegue a ambos odos con una diferencia temporal y de fase, lo que sirve para localizar el sonido en el plano horizontal1 (Fig. 1).

Fig.1. Efecto de pantalla de la cabeza. El sonido (representado como un movimiento sinusoidal) alcanza los dos odos en momentos diferentes (T1 y T2) y en distintas fases debido al obstculo que supone la cabeza motivo por el cual localizamos los sonidos en el plano horizontal. (Modificado de El odo externo. Gil-Carcedo LM, Vallejo Valdezate LA. Ed Ergn. 2001)

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2 De la misma manera los repliegues del pabelln, y en particular la concha, sirven para localizar el sonido en el plano vertical2. En un sujeto con una oreja remodelada quirrgicamente, el error de localizacin del sonido es de 20, mientras que en la oreja no operada el error es solo de 3 a 4.

Fig.2. El odo externo transforma las ondas esfricas en planas.

La binauralidad mejora la percepcin del sonido en alrededor de 8 dB con respecto a las situaciones de audicin con un solo odo3. El conducto auditivo externo (CAE) conduce la onda sonora hacia la membrana timpnica y protege el odo medio con su sinuosidad, sus pelos y la secrecin de sus glndulas de cerumen. Contribuye tambin a que el aire tenga la misma temperatura a uno y otro lado de la membrana timpnica. Adems el conducto auditivo externo puede considerarse como un tubo sonoro que: Transforma las ondas sonoras esfricas en planas (Fig.2) Refuerza la resonancia de las frecuencias comprendidas entre 2.000 Hz. y 4.000 Hz. (mltiplos de la longitud del CAE) En su espacio se producen interferencias al originarse ondas estacionarias. FISIOLOGIA DE LA AUDICION EN EL OIDO MEDIO El odo medio, por medio de la cadena de huesecillos, transmite la energa sonora desde la membrana timpnica hasta el odo interno. El sistema timpnico de transmisin es mecnico. La membrana timpnica entra en movimiento desplazada por la vibracin de las molculas del aire contenido en el conducto auditivo externo. En un modelo computadorizado dinmico 3D desarrollado conjuntamente por nuestra Ctedra y el Departamento de Ingeniera Mecnica de la E.T.S. de Ingenieros Industriales de la Universidad de Valladolid4, se ha calculado que el desplazamiento de la platina del estribo ante un sonido de 80 Db SPL es de 2-3 nanometros (nm) cuando la frecuencia es menor de 1 kHz, de 0,2 nm entre 1 y 3 kHz y de 5x2-10 entre 3 y 10 Khz.

Libro virtual de formacin en ORL 3 El mango del martillo se encuentra firmemente unido a la membrana timpnica a nivel de uno de sus ejes radiales. El martillo se enlaza solidamente con el yunque por la articulacin incudo-maleolar. El yunque, por su rama larga, se articula con la cabeza del estribo (articulacin incudo-estapedial). El estribo tiene su platina inserta en la ventana oval, a la que se une mediante el ligamento anular de Rudinger. Al vibrar la membrana timpnica traspasa su movimiento al martillo, el martillo al yunque y ste al estribo; el cual, a travs de la ventana oval, transmite la vibracin al odo interno (Fig.3).

Fig. 3. Las ondas captadas por el pabelln auricular a travs del CAE llegan hasta la membrana timpnica y la ponen en vibracin. El martillo tiene su mango firmemente insertado en la membrana timpnica, por ello la vibracin se transfiere al martillo, de este al yunque y del yunque al estribo. El estribo vibra en la ventana oval transmitiendo la energa mecnica al conducto coclear del caracol.

El martillo est sustentado por tres ligamentos. Su mango es traccionado hacia dentro por el msculo del martillo o tensor tympanii, lo que mantiene la membrana timpnica continuamente tensa. El msculo del estribo tracciona este hueso hacia fuera y atrs. La accin de ambos msculos constituye un mecanismo de adaptacin, seleccin frecuencial y defensa del odo interno.

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Fig.4. Interpretacin clsica del modo de vibracin de la membrana timpnica. Hasta los 2400 Hz el tmpano vibra como un todo sobre un eje superior (lnea discontinua). En frecuencias ms altas vibra cada vez menos porcin de membrana y la oscilacin se realiza sobre ejes cada vez ms prximos al margen inferior.

Bkesy en 1965 demostr que la membrana timpnica no vibra de la misma manera ante sonidos de diferentes tonos. Hasta los 2.400 Hz el tmpano vibra como un cono rgido rotando sobre un eje situado prximo al margen superior de la membrana. Por encima de este tono, la membrana timpnica pierde rigidez y cuanto ms alta sea la frecuencia vibra menos superficie timpnica y sobre un eje cada vez ms prximo a su margen inferior (Fig.4). Esta complejidad, ha sido demostrada mediante vibrometra lser y modelos computadorizados 3D3,4,5 (Fig. 5), segn los cuales son diferentes las reas timpnicas de movilidad mxima en funcin de la intensidad y frecuencia utilizados existiendo dos frecuencias de resonancia en el tmpano localizadas en las frecuencias 1000 y 2000 Hz.

Fig.5. Modo de vibracin de la membrana timpnica a 1000 Hz en diferentes intensidades (40, 60, 80 y 100 dB SPL) obtenido mediante un modelo computadorizado tridimensional del odo medio humano3.

Libro virtual de formacin en ORL 5 Emparejamiento de la impedancia. La funcin clsicamente admitida del aparato timpnico -membrana timpnica y cadena de huesecillos- es transmitir la vibracin recogida en un medio areo odo externo y medio- a un medio lquido odo interno- adaptando las impedancias entre ambos. El sonido progresa mediante ondas propagadas por el desplazamiento de las molculas del medio en que se difunde. Pero todo medio se opone a esta propagacin por su densidad, su elasticidad y la cohesin de sus molculas. La resistencia acstica intrnseca (impedancia) que opone un medio viene dada por su densidad (P) que se expresa en gr/cm3 y por su mdulo de elasticidad (E) que se expresa en dinas por centmetro cuadrado (din/cm2). Las molculas del agua estan ms cohesionadas que las del aire, o sea P2 (agua) > P1 (aire). Estas molculas tienen menos elasticidad que las del aire, E2 (agua) < E1 (aire). Por ello, las molculas del agua son ms difcilmente desplazables de su posicin de equilibrio; es decir, muestran mayor impedancia. Esta resistencia acstica (R) viene dada por la frmula: R=PxE Por tener el lquido mucha mayor impedancia (161.000 ohms mecnicos/cm2) que el aire (41.5 ohms mecnicos/cm2), gran parte de la energa se refleja al pasar de uno a otro medio, siendo incidente solo una pequea parte. Se ha demostrado en experiencias con aire a 20 y agua de mar a 37 que el 999 de la energa sonora que llega por el aire se refleja y slo el 1 por mil es incidente. Es decir, un sonido al pasar de un medio areo a otro lquido pierde gran cantidad de su intensidad debido a la reflexin de parte de su energa en la superficie limitante; por eso, al sumergirnos en el agua dejamos de or gran parte de los sonidos que se propagaban por el aire. Si la impedancia acstica de dos medios difiere considerablemente, la onda sonora no penetra, se refleja. Por todo lo expuesto, al pasar la energa sonora de un medio areo (odo medio) a un medio lquido (odo interno) es necesario que existan sistemas de emparejamiento o compensacin de las distintas impedancias, esto se lleva a cabo de dos maneras: * Por diferencia de tamao entre el tmpano y la ventana oval. En los clculos clsicos de Bkesy, el rea fisiolgica del tmpano es de 60 mm2, en tanto que la superficie de la platina del estribo es de 3 mm2; o sea, las superficies tienen una relacin de 20:1 (en realidad ocurre que la superficie de vibracin eficaz de la membrana timpnica es algo menor y por ello la relacin es de 16:1). La energa sonora que incide sobre el tmpano, resulta aproximadamente veinte veces ms intensa cuando llega sobre la platina del estribo. De esta manera se iguala, en parte, la menor impedancia del medio areo de la caja timpnica con la mayor del medio lquido del odo interno. * Por la accin de palanca de primer grado con que acta la cadena de huesecillos. Este mecanismo ha sido invocado clsicamente como un eficaz sistema para adaptar impedancias. Hoy sabemos, sin embargo, que el sistema osicular vibra como un slido rgido hasta altas intensidades de estimulacin sonora de modo que esa relacin de palanca de 1,2 en realidad no es tal hasta que el sistema no es sometido a sonidos intensos. A partir de esas fuertes intensidades los huesecillos ya no se comportan como un todo sino que existe un movimiento entre ellos que es posible gracias a un cizallamiento interarticular que parece tener ms que ver con un mecanismo de proteccin que con un sistema adaptador de impedancias, ya que al cambiar el eje de rotacin de esas articulaciones se disipa energa al perder la alineacin los ejes de los huesecillos. Hoy da se debe precisar que los clculos clsicos de la relacin de palanca y de las superficies de las membranas estn basados en suposiciones errneas:

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6 1 Homogeneidad funcional de la membrana timpnica. Esta asuncin se ha demostrado incorrecta ya que la membrana es asimtrica con respecto al eje del mango del martillo, siendo la porcin posterior de la membrana mayor que la anterior. Esto ocasiona que para determinadas frecuencias y a determinadas intensidades la vibracin asimtrica de la membrana origina un movimiento de rotacin en el martillo. Es este modo de vibracin de la membrana timpnica quien determina la distribucin de fuerzas aplicadas al martillo Adems la relacin entre las superficies de la membrana timpnica y la ventana oval no es constante ya que segn la intensidad y frecuencia del estmulo utilizado se pondrn en movimiento unas porciones u otras de la membrana (como se aprecia en la figura 5) y por tanto la relacin entre superficies es variable en funcin del sonido utilizado. 2 Concepto clsico de que el martillo rota alrededor de un eje fijo y unidimensional por lo que las relaciones de palanca son constantes. Hoy sabemos que el martillo sufre desplazamientos en los tres planos del espacio y por ello las relaciones de palanca son variables segn sean las caractersticas del sonido que empleemos (Fig. 6). 3 Que el odo medio es un sistema exclusivamente adaptador de impedancias. Esta afirmacin es cierta para muchos sonidos pero no para todos, de manera que la transmisin del sonido sera ms eficaz si utilizara una columela rgida que tres huesecillos (sistema con mayor impedancia al poseer mayor masa). Esto nos hace pensar que la cadena osicular tiene otras funciones adems de las acsticas en el odo medio.

Fig.6. Modelo 3D computadorizado del odo humano desarrollado por los Departamentos de Ingeniera Mecnica y la Ctedra de ORL de la Universidad de Valladolid, en el que se sealan los ejes de libertad de los distintos huesecillos del odo medio humano.

Libro virtual de formacin en ORL 7 Movimientos del estribo. Los movimientos del estribo en la transmisin del sonido son motivo de controversia. Numerosos autores, incluido Bkesy, consideraban que, en los sonidos de dbil intensidad, el estribo se mueve sobre un eje vertical prximo al borde posterior de la platina, como una puerta sobre sus goznes, siendo muy eficaz la transmisin de energa a los lquidos del odo interno. En los sonidos intensos el eje sera horizontal y pasara por el centro de la platina, reducindose la eficacia de la transmisin. Entre estos dos extremos, el eje de rotacin ira cambiando segn la intensidad del sonido. Guinan y Peake afirman que el estribo efecta un movimiento de mbolo en la ventana oval, sin que la intensidad del sonido vare las caractersticas de este sistema de vibracin en pistn. Este movimiento de pistn se ve alterado por la contraccin del msculo del estribo que levanta discretamente el polo anterior de la platina y hunde, con su contraccin, el polo posterior hacia el vestbulo modificando la transmisin de la energa hacia el odo interno. Papel de los msculos del odo medio. La funcin de los msculos del odo medio no est completamente aclarada. Su disposicin anatmica, su diferente inervacin, etc, plantean numerosas inquietudes acerca de su fisiologa. Sabemos que la contraccin de los msculos del odo medio, al fijar el sistema de transmisin, aumenta la impedancia de la cadena tmpano-osicular, por lo tanto dificulta su capacidad de transmitir sonido. Los sonidos intensos provocan una contraccin de los msculos, en una respuesta refleja bilateral y sinrgica, con un tiempo de latencia muy breve entre estmulo y respuesta (entre 10 y 150 mseg.). Esto puede interpretarse como un sistema de acomodacin, considerando que la mayor o menor tensin del cono timpnico, regulada por estos msculos, es un mecanismo de ajuste del aparato conductor a la intensidad del sonido. Existen opiniones para las que este mecanismo sera exclusivamente un sistema de proteccin del odo interno al restringir los movimientos de la cadena ante estmulos muy intensos6. Kostelijk y otros autores7 abogan por una hiptesis eclctica o mixta segn la cual, la funcin muscular tiene por fin tanto acomodar como proteger. Por lo tanto, la contraccin de los msculos del odo facilita el paso de sonidos agudos (frecuencias conversacionales) dificultando el paso del ruido (frecuencias graves). De este modo los msculos poseeran un papel en la seleccin frecuencial y por tanto este sistema neuromuscular estara implicado en la mejor comprensin del lenguaje hablado. Funcion de la trompa de eustaquio. Para que el sistema timpano-osicular vibre con libertad en la caja timpnica, la presin en sta ha de ser igual a la que exista en el exterior, es decir, debe haber una equipresin a ambos lados de la membrana timpnica. La funcin de la trompa de Eustaquio es precisamente igualar la presin area endo y exotimpnica. La trompa de Eustaquio posee dos porciones, una sea en el peasco- y otra msculocartilaginosa que se abre en la rinofaringe. En condiciones normales la luz de la porcin fibrocartilaginosa de la trompa es virtual, esta ocluida por el adosamiento de sus paredes, por lo

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8 que la caja timpnica est aislada del exterior, sin capacidad de ventilacin. Estando la trompa cerrada, aparece un intercambio de gases en el odo medio saliendo oxgeno y penetrando CO2. Esto hace disminuir la presin endotimpnica y enrarece el aire del odo medio. La absorcin del aire ocurre principalmente a travs de los vasos de la mucosa, con un dbito constante de 0.5 mm3 por minuto por lo que la presin endotimpnica se ver ms rpidamente afectada cuanto ms pequeo sea el volumen del odo medio (Fig.7).

Fig. 7. La apertura (A) y el cierre (B) de la trompa dependen de los cambios de presin en la caja timpnica.

La hipopresin y el enrarecimiento excitan a la cuerda del tmpano, rama del nervio facial (VII), que cruza la caja. La cuerda del tmpano, por medio de su conexin con el nervio lingual (rama de V3), estimula las glndulas submaxilares y sublinguales aumentando la secrecin de saliva. Al llenarse la boca de saliva se produce un movimiento de deglucin durante el cual se abren las trompas, permitiendo que el aire penetre en la caja del tmpano, logrndose as la presin idnea (Fig. 8). Adems de abrirse en la deglucin, la trompa se abre tambin durante el bostezo y el estornudo. La apertura de la trompa es realizada por accin de los msculos elevadores y tensores del velo del paladar (faringoestafilinos y periestafilinos). Por este mecanismo continuo, la trompa se abre con una frecuencia de alrededor de una vez por minuto en la vigilia y cada cinco minutos durante el sueo. La trompa tambin produce modificaciones en el volumen del odo medio abrindosecerrndose tras la informacin que llega a las fibras muscular de la trompa a travs de un arco reflejo con las clulas de Schwann de la pars flaccida timpnica. Adems de la trompa de Eustaquio la funcin equipresora en el odo medio depende de la distensibilidad o complianza de la membrana timpnica quien desplazndose medialmente hacia el promontorio o lateralmente hacia el CAE compensa pequeos cambios de presin dentro de la caja timpnica.

Fig.8. Representacin de la hiptesis clsica segn la cual la cuerda del tmpano (a) se estimula al bajar la presin y la concentracin de O2 en el odo medio. Informa de ello al nervio lingual (b), que estimula la secrecin salivar de las glndulas submaxilar y sublingual (c).

Libro virtual de formacin en ORL 9 Audicin por va sea o transmisin paratimpnica. Adems de la transmisin por la va area normal a travs del sistema tmpano-osicular que acabamos de exponer, el sonido puede alcanzar el odo interno por medio del lquido cefaloraqudeo (LCR) puesto en vibracin al recibir la energa de una fuente sonora8. Por este motivo, los sonidos que sobrepasan los 50 dB de intensidad sonora empiezan a percibirse tambin por va sea; es decir, los 50 dB son el umbral de audicin para la va sea. La va sea participa cuando escuchamos nuestra propia voz, la cual, resonando en la cavidad laringo-faringo-buco-nasal pone en vibracin estructuras esquelticas de ambos maxilares y de la base del crneo, que transmiten el sonido al peasco del temporal, de ah al LCR y desde ste llega la vibracin a los lquidos perilinfticos a travs del acueducto coclear. Debido a que percibimos nuestra voz por va sea, cuando la omos grabada la encontramos distinta, con otro timbre. FISIOLOGIA DE LA AUDICION EN EL OIDO INTERNO. FUNCION COCLEAR. El rgano con el que omos es el cerebro. Pero el cerebro no tiene capacidad para comprender la realidad como es. En la cclea se convierten las seales acsticas (energa mecnica) en impulsos elctricos capaces de ser interpretados por el SNC. Tambin en la cclea se discriminan los distintos sonidos segn su frecuencia, se codifican los estmulos en el tiempo segn su cadencia y se filtran para una mejor comprensin. En la funcin coclear se distinguen: un primer periodo en el que lo fundamental es la mecnica coclear originada por los movimientos de los lquidos y las membranas, un segundo perodo de micromecnica coclear en el que ocurren desplazamientos del rgano de Corti con respecto a la membrana tectoria y un tercer periodo en el que se produce la transduccin o transformacin de la energa mecnica en energa bioelctrica9. Mecnica coclear. El ligamento anular de Rudinger es laxo y permite a la platina del estribo desplazarse hacia adentro y afuera en la ventana oval, con los movimientos de pistn que hemos descrito. Los movimientos del estribo producen una onda lquida en la perilinfa de la rampa vestibular. La membrana vestibular de Reissner es tan sutil y se desplaza tan fcilmente que no dificulta el paso de la onda sonora de la rampa vestibular a la rampa media; por ello se consideran como una rampa nica en cuanto a la transmisin del sonido se refiere (Fig. 9).

Fig.9. La rampa vestibular (RV) y la rampa media o conducto coclear (CC) vibran al unsono como un todo. Rampa timpnica (RT). Ventana oval (VO) con el estribo. Ventana redonda.

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10 La onda lquida producida por el estribo se desplaza a lo largo del conjunto rampa vestibular-conducto coclear y pone en vibracin la membrana basilar. Esta adquiere un movimiento ondulatorio que es sincrnico con la frecuencia del estmulo sonoro. La ondulacin de la membrana basilar viaja" desde la ventana oval hacia el helicotrema. Esta onda viajera tiene unas caractersticas particulares: La amplitud de onda aumenta lentamente hasta alcanzar un punto mximo o amplitud mxima. Sobrepasado ste, la amplitud de la onda disminuye muy rpidamente hasta alcanzar una amplitud 0, desapareciendo el movimiento ondulatorio. As, cualquier estmulo sonoro ocasiona un movimiento ondulatorio de la membrana basilar. El punto de mximo desplazamiento de la onda, la amplitud mxima, se localiza en distintos lugares de la cclea, dependiendo de la frecuencia del sonido que la ha creado. En los sonidos agudos (de alta frecuencia), el movimiento ondulatorio se agota enseguida, ocurriendo el mximo desplazamiento en un punto prximo a la ventana oval; en los sonidos graves (de baja frecuencia) la onda viaja ms y su amplitud mxima se sita en un punto prximo al pex, cerca del helicotrema. Las caractersticas de la onda viajera estn notablemente influenciadas por una serie de peculiaridades fsicas (longitud, grosor, masa, rigidez), histolgica y funcional de la membrana basilar. Hasta el momento presente se acepta que slo el punto de mxima amplitud de la onda viajera estimula al rgano de Corti. Hemos dicho que la mxima amplitud para los agudos se localiza en la zona basal de la cclea y para los graves en la zona del pex; as mismo, esta mxima amplitud se localiza en puntos intermedios para las distintas frecuencias sucesivas. Por este mecanismo se discriminan en la cclea los diversos tonos del sonido. El odo interno est completamente lleno de lquido y al ser los lquidos incompresibles, para que la platina del estribo pueda introducirse en el laberinto se necesita una zona elstica que se desplace en sentido opuesto al de la platina (oposicin de fase). Esta funcin la cubre la ventana redonda, obturada por su membrana elstica o falso tmpano. Por ello, a un movimiento del estribo hacia dentro (hacia el odo interno) corresponde un abombamiento de la membrana de la ventana redonda hacia fuera (hacia el odo medio) y viceversa (Fig. 10) originando el llamado juego de ventanas.

Fig.10. La penetracin del estribo en la ventana oval produce un abombamiento hacia la caja del tmpano de la membrana de la ventana redonda. La salida del estribo produce el efecto contrario.

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Libro virtual de formacin en ORL 11 Por lo expuesto en este esquema de la mecnica coclear vemos que la membrana basilar hace de "filtro" comportndose como un analizador mecnico de frecuencias, distribuyendo la onda sonora segn su frecuencia por distintos lugares de la cclea. Se cree que la onda, aunque es activa solo en el lugar de mxima amplitud, estimula todava un espacio excesivo del rgano de Corti, por lo que no puede realizarse una exquisita discriminacin de frecuencias; en este primer filtro se efecta solo una diferenciacin elemental inicial. Hace falta un "segundo filtro" para obtener la perfecta percepcin individualizada de las frecuencias, este segundo filtro se halla ligado a la capacidad contrctil de las clulas ciliadas externas (en adelante CCE) cuyos cilios se anclan en la membrana tectoria traccionando de ella cuando se contraen y aproximando de este modo la tectoria a las clulas ciliadas internas, facilitando su funcin que va seguida por la dercarga de un potencial de accin. La protena contrctil detectada en las clulas ciliadas externas, su autntico motor, es la denominada prestina. Cuando las CCE se contraen acortan su eje mayor arrastrando hacia s la membrana tectoria (a la que se ancla su extremo apical), de este modo se aproxima la tectoria a los cilios de las CCI facilitando su despolarizacin. Por el contrario, la relajacin de las CCE aleja la membrana tectoria de las CCI bloqueando los canales inicos e hiperpolarizando la clula. Micromecnica coclear. La activacin de las clulas neuroepiteliales (clulas ciliadas) est ligada a los desplazamientos que sufren sus cilios debidos a la excitacin mecnica consecuencia de la onda viajera. Estos desplazamientos son movimientos de cizallamiento entre la tectoria y la basilar. Con la vibracin de la membrana basilar, el rgano de Corti, que asienta sobre ella, se ve desplazado sucesivamente arriba y abajo. Este movimiento es ms amplio cuanto ms externo es el punto de la membrana que se considera. Con estos movimientos los cilios de las CCE, ancladas en la tectoria, se angulan, recuperando luego su posicin (Fig.11).

Fig.11. A. rgano de Corti en situacin de reposo. B. Al ascender la membrana basilar impulsada por la onda viajera los cilios se angulan desplazados por la membrana tectoria.

As los movimientos del rgano de Corti con relacin a la membrana tectoria provocan una deformacin del espacio subtectorial originando corrientes de endolinfa en la superficie del rgano de Corti. Son estas micro-corrientes las que ocasionaran el movimiento de los cilios de las CCI y su despolarizacin, origen del fenmeno bioacstico, ya que son realmente las CCI las encargadas de transmitir la informacin sonora que ha llegado a la cclea. Ms del 90% de las fibras aferentes del nervio coclear hacen sinapsis directas con las CCI, mientras que slo la minora restante contacta con las CCE. Por el contrario la mayora de las fibras eferentes terminan en las CCE. Esta distribucin de las terminaciones nerviosas hace

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12 recapacitar an ms acerca de la funcin diferente de las CCE y CCI; las CCI reciben la informacin fsica como una vibracin y la transforman en impulsos elctricos que enviarn a las reas corticales relacionadas con la audicin; por el contrario, la riqueza de fibras eferentes que terminan en las CCE se debe al influjo modulador del SNC a que estn sometidas. Se han propuesto dos mecanismos dependientes del calcio (Ca2+) como posibles reguladores en las propiedades mecnicas de las CCE10. Uno de ellos est relacionado con la acetilcolina (neurotransmisor de la va eferente) cuyo estmulo reduce el eje mayor del las CCE, mientras que el otro est relacionado con un aumento del Ca2+ intracelular libre lo que ocasiona una elongacin de las CCE. Esta situacin explica por qu los niveles bajos de Ca2+ protegen frente al trauma sonoro al reducir la capacidad contrctil de las CCE. Sea cual sea el mecanismo que origina la contraccin de las CCE el efector final es una protena (prestina) que acta como motor de esta contraccin11. Este complejo sistema es funcional gracias a que las clulas neuroepiteliales estn inmersas en lquidos de diferente composicin inica manteniendo de este modo un potencial intracelular de reposo. As mientras la porcin apical de las clulas ciliadas est en contacto con endolinfa (rica en potasio y pobre en sodio) su polo basal se relaciona con la perilinfa (rica en sodio y pobre en potasio). La estructura encargada del mantenimiento de esta diferente composicin inica es la estra vascular. El mecanismo de transduccin en la cclea est, por tanto, ntimamente ligado al flujo endolinftico de potasio. Parte de este potasio se transporta de clula a clula a travs de las uniones celulares (tipo gap-junctions) existentes en las clulas intermediarias de la estra vascular. Las alteraciones estructurales en estas uniones celulares, como ocurre cuando algunas de las protenas que las forman conexinas 26, 30 y 43- estn genticamente deterioradas, dan lugar a hipoacusias sensorioneurales de intensidad variable. En estas funciones peculiares de las clulas ciliadas y sobre todo en el umbral de energa mecnica capaz de estimular las CCI, puede encontrarse una explicacin a la aparicin de reclutamiento (recruitment). Adems, tras la prdida de clulas ciliadas se elevan los umbrales de excitacin de las fibras del nervio coclear, lo que parece tener tambin implicaciones en la creacin de este fenmeno. Fisiologa de los lquidos labernticos. La estra vascular. Para que en el odo interno pueda generarse un potencial de accin es preciso que exista una diferencia de potencial entre la endolinfa y la perilinfa. La stria vascularis mantiene el nivel electroltico de la endolinfa al suministrar y aclarar iones en la rampa media (conducto coclear). La perilinfa intercambia iones con la endolinfa por permeabilidad de la membrana de Reissner. Con ello se logra un nivel electroltico de 140 mEq/l de Na y 4 mEq/l de K en la perilinfa, y de 1 mEq/l de Na y 165 mEq/l de K en la endolinfa. La perilinfa (rica en Na+) tiene un doble origen: la perilinfa coclear procede del lquido cefaloraqudeo con quien comparte gran parte de sus caractersticas qumicas y composicin inica. Este alcanza la rampa timpnica a travs del acueducto coclear; por el contrario la perilinfa vestibular se origina a partir de un ultrafiltrado plasmtico por lo que la concentracin en K+, protenas y glucosa es ms elevada que la de la perilinfa coclear. Este doble origen

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Libro virtual de formacin en ORL 13 explica la diferente composicin de la perilinfa segn se obtenga de la rampa vestibular o de la timpnica a pesar de su comunicacin por el helicotrema. La perilinfa es parcialmente transformada en las clulas marginales de la estra vestibular y las clulas oscuras y del planum semilunatum vestibulares para formar endolinfa. En esta transformacin es esencial el transporte transcelular de K+ realizado por una bomba Na+-K+ ATPasa dependiente situada en las porciones basales de las membranas de las clulas citadas. La endolinfa ser reabsorbida finalmente en el saco endolinftico. La stra vascularis mantiene (como una bateria elctrica) el potencial del conducto coclear o rampa media que es de +80 mV. En cuanto a las clulas ciliadas y en condiciones de reposo, las CCE tienen un potencial de -70 mV y las CCI de -40 mV. Por ello, entre el potencial endolinftico positivo de la rampa media y el intracelular negativo de las clulas ciliadas se establece una diferencia de potencial de aproximadamente 120 mV. (potenciales: microfnico coclear y de sumacin). Transduccin. Denominamos transduccin a la transformacin de la energa mecnica que acta sobre los cilios de las CCI y CCE en energa bioelctrica. El proceso de transduccin tanto en la cclea como en los receptores vestibulares depende del ciclo del potasio12. En la cclea el K+ endolinftico sigue una corriente en las clulas ciliadas que va desde su extremo apical, por el que penetra, hasta el extremo basolateral en cuya pared celular existen numerosos canales de potasio quien al salir a la perilinfa ser conducido por fibrocitos hacia el ligamento espiral y de ah transportado hacia clulas intermedias de la estra vascular. En la estra vascular, las uniones celulares tipo gap-junctions facilitan el paso de K+ entre las clulas que finalmente ser liberado de las clulas intermediarias al espacio intra-estrial por otros canales de potasio mantenindose as el potencial endococlear. La membrana de las clulas ciliadas, al recibir el estmulo mecnico producido por el movimiento de los cilios y de la placa cuticular en que estn anclados, vara su permeabilidad al paso de iones aumentando la difusin de K+. La permeabilidad de la membrana celular en las zonas apicales de las clulas ciliadas se modifica en relacin directa a la deflexin de los cilios. Cuando se angulan los cilios al ser proyectados contra la tectoria, vara la resistencia elctrica de la membrana celular, ocurriendo fenmenos de despolarizacin en las clulas ciliadas que conducen a una modificacin de su potencial de reposo. Cuando la modificacin del potencial de reposo alcanza su "umbral", en el polo sinptico de la clula se libera un neurotransmisor glutamato- que es captado por el elemento postsinptico y va a originar un potencial de accin en la fibra nerviosa. Por este sistema, las clulas ciliadas transforman la energa mecnica que acta sobre sus cilios en energa bioelctrica que, tras la transmisin sinptica, induce la aparicin de un potencial de accin en el nervio coclear. El trmino "transforman" no es completamente correcto porque la energa elctrica producida en las clulas ciliadas no es la conversin de la energa acstica mecnica; sta nicamente origina la liberacin de la primera. Como la clula ciliada, adems de transducir, acta a modo de amplificador biolgico, necesita una gran cantidad de energa; por ello, el rgano de Corti requiere un extraordinario aporte energtico para efectuar su trabajo.

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Fisiologa Auditiva 14 VIA AUDITIVA. CENTROS ACUSTICOS CORTICALES.

Va auditiva, coclear o acstica. Los estmulos auditivos mecnicos, transformados en energa elctrica por las clulas ciliadas del rgano de Corti, son conducidos hasta los centros analizadores superiores de la corteza temporal (verdaderos protagonistas de la audicin) a travs de una va especfica. La va auditiva es un camino complejo con diversas estaciones sinpticas y frecuentes conexiones y cruces (decusaciones). Por claridad en la descripcin expondremos la va acstica clsica formada por tres estaciones sinpticas (Fig. 12), siguiendo el modelo docente de nuestro maestro Prez Casas. Aunque est claro que, adems de esto, entre las estaciones sinpticas segunda y tercera de la va existen otras localizadas en el complejo olivar superior, en los ncleos del lemnisco lateral y en el tubrculo cuadrigmino posterior (colculo inferior).

Fig. 12.- Representacin esquemtica de la va auditiva mostrando las principales estaciones de su recorrido y la localizacin de los cuerpos de cada una de las tres neuronas. CA: Corteza Auditiva.

Las primeras neuronas de la va coclear asientan en el ganglio espiral de Corti (figs. 20,21,22), son clulas bipolares que emiten su prolongacin perifrica hacia las clulas ciliadas. Sus prolongaciones centrales se unen en la base de la columela formando la raz coclear del VIII par craneal. Esta raz coclear penetra en el endocrneo por el cuadrante antero-inferior del CAI y, acoplndose a la raz vestibular, completa el VIII par. El VIII par o nervio estatoacstico, tras un breve recorrido entre la protuberancia y el cerebelo (ngulo ponto-cerebeloso), penetra por el surco bulbo-protuberancial en el tronco del encfalo, donde los axones van a buscar los ncleos cocleares. La actividad de estas primeras neuronas se ha estudiado instalando electrodos en el ganglio de Corti o en el tronco nervioso del nervio coclear. Al registrar la respuesta se ha comprobado que el estmulo desencadenado por cada tipo de frecuencia es conducido por grupos especficos de axones; es decir, hay una ordenacin tonotpica de las neuronas. As

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Libro virtual de formacin en ORL 15 sabemos que las fibras auditivas originadas en las porciones basales de la cclea, y que vehiculan informacin de frecuencias agudas, caminan por la parte ms perifrica del nervio, mientras que las que proceden de reas ms apicales se localizan en la porcin central de la rama coclear del VIII par craneal. A intensidades prximas al umbral, cada grupo de neuronas solo responde a estmulos de una frecuencia determinada, aunque frecuencias prximas a la ptima tambin pueden ser captadas por estas neuronas si se incrementa suficientemente la intensidad del estmulo. Esta caracterstica fisiolgica queda reflejada en las denominadas curvas tonales (tuning curves). Este hecho puede ser una de las explicaciones para el fenmeno del reclutamiento. Las segundas neuronas de la va estn colocadas en los ncleos bulboprotuberanciales denominados cocleares ventral y dorsal (cada uno de estos ncleos est constituido por distintas reas histolgicas, hasta 13 distintas segn Lorente de No). La organizacin tonotpica descrita en las fibras del nervio coclear tambin se mantiene aqu, donde determinados grupos celulares responden de manera preferente a estmulos de frecuencias concretas. De las fibras que parten del ncleo coclear ventral, un tercio son homolaterales y dos tercios cruzadas. La mayora de ellas se dirigen al complejo olivar superior, aunque otras siguen directamente su trayecto por el lemnisco lateral (cinta de Reil). Las fibras que parten del ncleo coclear dorsal, y que forman la estra acstica dorsal, son todas cruzadas y se dirigen al ncleo dorsal del lemnisco lateral y al tubrculo cuadrigmino inferior (colculo inferior). El complejo olivar superior est formado por seis ncleos: los olivares superiores lateral y medial, los ncleos preolivares interno y externo, el ncleo del cuerpo trapezoide (el ms voluminoso e importante) y el ncleo del lemnisco lateral. A partir del complejo olivar superior la va auditiva se decusa: un 60% de las fibras sern contralaterales y un 40% homolaterales. De todos estos ncleos parten fibras que ascienden por el gran fascculo llamado lemnisco lateral o cinta de Reil, con destino al tubrculo cuadrigmino inferior (colculo inferior), estacin intermedia obligada. El complejo olivar superior, y ms concretamente el ncleo olivar medial, tiene conexiones con el ncleo del motor ocular comn o VI par craneal, lo que explica el reflejo de orientacin de la cabeza y los ojos en la direccin del sonido. El complejo olivar superior y el tubrculo cuadrigmino inferior desempean un importante papel en la localizacin espacial del sonido. Las ltimas neuronas (terceras neuronas en la concepcin clsica de la va) estn localizadas en el ncleo geniculado medial del tlamo. Este ncleo tiene tambin una determinada organizacin tonotpica, y no solo desempea el papel de conexin sinptica, sino que tiene adems funciones integradoras auditivas. Los axones de las neuronas del ncleo geniculado medial forman la radiacin acstica de Pfeiffer, que se va a dirigir al labio inferior de la cisura horizontal de Silvio, lugar que ocupan los centros analizadores corticales del sonido en las reas 21, 22, 41 y 42 de Brodman. El paso de un potencial elctrico por la va coclear se puede detectar, constatando los potenciales evocados auditivos (PEA). Va auditiva eferente13. Una de las caractersticas ms desconocidas del rgano de la audicin y que ms sorpresas nos ha de deparar en el futuro es su capacidad de bio-feedback. Esta retroalimentacin positiva y negativa posibilita, por ejemplo, la discriminacin frecuencial en la cclea ya que la acetilcolina neurotransmisor de la va auditiva eferente- modifica la capacidad contrctil de las CCE. La va auditiva eferente nace en la corteza auditiva y posee tres tramos neurales: haz crtico-talmico, haz tlamo-olivar y haz olivo-coclear (a esta ltima porcin de la va eferente se la denomina como haz olivococlear de Rasmussen).

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16 Esta va tiene cometidos inhibidores y reguladores. La estimulacin de puntos concretos del complejo olivar superior inhibe reas especficas del rgano de Corti, reduciendo hasta en 20 dB su capacidad de recepcin de sonido. Esto explica el por qu una persona puede dirigir su atencin hacia determinados sonidos al tiempo que desatiende otros; por ejemplo, escuchando una orquesta podemos or selectivamente, segn nuestra voluntad, uno u otro instrumento. Centros analizadores corticales del sonido 14,15. El anlisis final de los estmulos sonoros va a tener lugar en determinadas zonas de la corteza del lbulo temporal, las tres reas auditivas principales son las 41, 42 y 22 de la topografa de Brodmann. El rea 41 de Brodmann es el centro auditivo primario (corteza auditiva primaria, AI). Est casi oculta en la cisura de Silvio, ocupando la parte del lbulo temporal denominada gyrus temporal transverso de Heschl, que forma la vertiente inferior de dicha cisura. Los estmulos sonoros se proyectan sobre el rea 41 con organizacin tonotpica, situndose en el humano, los agudos en la parte ms externa y los graves en la parte ms interna; aunque estos criterios estn en controversia. En experiencias con animales se han localizado las frecuencias altas en la zona anterior y las bajas en la posterior, y entre ambas sucesivamente las frecuencias intermedias. Cada rea 41 recibe informacin de ambos odos. Los reas 42 y 22 de Brodmann constituyen la corteza auditiva secundaria o de asociacin. El rea 42 rodea al rea 41, recibe fibras directamente del ncleo geniculado medial del tlamo, cumple funciones automticas de atencin auditiva y realiza principalmente misiones de percepcin que permiten pasar de la simple discriminacin de los sonidos a la identificacin de las palabras. Tiene tambin una organizacin tonotpica, pero opuesta a la que muestra el 41, es decir las frecuencias bajas se localizan en la parte ms anterior y las altas en la parte ms posterior. El rea 22 est localizada en los dos tercios posteriores de la primera circunvolucin temporal, es el centro de la gnosia auditiva o rea de Wernicke, donde se produce el reconocimiento de lo que se oye dotando a los sonidos de un contenido semntico. Las lesiones bilaterales de este rea originan la incomprensin y la prdida del significado del lenguaje. Las lesiones de estas reas auditivas de asociacin (42 y 22), si el rea auditiva primaria (rea 41) est intacta, no impiden la discriminacin de tonos puros en sus distintas frecuencias ni la percepcin de patrones sonoros ms o menos complejos ya que esta percepcin ya se puede demostrar en el tronco del encfalo; se denotan porque el paciente es incapaz de reconocer el significado del sonido escuchado (oyen pero no entienden). Es de conocimiento clsico que la destruccin del rea de Wernicke, porcin posterior de la circunvolucin temporal superior, que es parte de la corteza auditiva de asociacin, origina una lesin en la que individuo oye perfectamente las palabras e incluso puede repetirlas, pero le es imposible interpretar su significado. Son las sorderas centrales o afasias sensoriales de Wernicke).

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Libro virtual de formacin en ORL 17 CONCEPTOS BASICOS SOBRE LA ELABORACION DE LA SEAL SONORA . La onda sonora proyecta una energa mecnica sobre el complejo tmpano-osicular, que es transmitida hacia los lquidos labernticos y desde ah hasta las clulas ciliadas internas del rgano de Corti, las cuales crean una energa bioelctrica que, a travs de la va auditiva, va a llegar a los centros de la corteza temporal para all ser analizada. Adems de la descripcin de este mecanismo bsico de la audicin, es necesario exponer algunos datos que nos hagan entrever la complejidad del sistema y la dificultad de conocer la totalidad de los complicados mecanismos necesarios para percibir los sonidos con sus diferentes parmetros. La discriminacin de la intensidad de un sonido se logra por varios mecanismos. Cuanto ms fuerte es el sonido ms aumenta la amplitud mxima de la onda viajera, con lo que se excitan ms rpidamente las clulas ciliadas. A una mayor zona de la membrana basilar que ha entrado en vibracin, corresponde un mayor nmero de clulas ciliadas estimuladas, no solo de las ms prximas al centro de la membrana, sino tambin de la periferia. Adems, algunas clulas ciliadas no se estimulan hasta que la amplitud mxima de la onda alcanza un determinado umbral; es decir, slo con las ondas producidas por sonidos intensos. A su vez, determinadas neuronas de la corteza auditiva solo se activan a unas intensidades precisas, lo que hace de estas neuronas captadoras de una intensidad caracterstica. En definitiva, a mayor intensidad de sonido: se estimulan ms clulas ciliadas, se activan ms fibras nerviosas y en ellas existe un mayor nmero de descargas de potencial de accin por unidad de tiempo y se estimulan determinadas neuronas de la corteza auditiva; todo ello permite diferenciar los sonidos en sus distintas intensidades. Los mecanismos que permiten la distincin entre sonidos en sucesin cronolgica o entre sonidos simultneos, en sumacin, etc, no son todava plenamente conocidos. En estos fenmenos pueden intervenir: la diferente longitud de las fibras nerviosas (a ms longitud se invierte ms tiempo en el recorrido, existe mayor latencia), un camino con distinto nmero de sinapsis (el paso del impulso por cada sinapsis invierte 0.8 milisegundos), y los cruzamientos de las vas a distintos niveles que tambin contribuyen a aumentar la latencia. Por todos estos mecanismos dos sonidos percibidos simultneamente pueden tardar tiempos distintos en recorrer la va auditiva. La direccin por la que nos llega un sonido la reconocemos por dos hechos. Primero porque el sonido llega antes al odo ms prximo a la fuente sonora; por ejemplo, si percibimos un ruido detrs de nosotros y a la izquierda, el odo izquierdo captar la seal sonora unos milisegundos antes que el derecho. Y segundo, porque el sonido llega con ms intensidad al odo ms prximo a la fuente emisora. Estas diferencias de percepcin en tiempo e intensidad de un mismo sonido son analizadas en las reas auditivas primarias (reas 41), que compararn las sensaciones recibidas desde ambos odos extrayendo una conclusin direccional. La funcin y relaciones de la corteza auditiva se consideran actualmente bastante ms complejas de lo reflejado en esta descripcin. Sin embargo para conseguir una exposicin didctica eficaz es ms conveniente presentar una visin esquemtica de la fisiologa de la audicin. Las interpretaciones son muy diversas, desde la concepcin de Woolsley y Walzl, que dibujan una representacin espacial de la cclea sobre el crtex (teora tonotpica), donde los agudos se proyectan sobre el rea antero-superior y los graves sobre una zona posterior, quedando la regin dividida en bandas paralelas de 2 mm de anchura y 8 mm de altura, que corresponden cada una a una octava, hasta la visin de Keidel, que pone en entredicho, no solo la teora tonotpica en su asentamiento cortical, sino incluso la importancia del rea 41 (comprueba que la exresis del rea 41 del gato no modifica sustancialmente la audicin del animal y constata potenciales evocados producidos por estmulos sonoros en reas muy amplias de la corteza). A mayor abundamiento, aunque parece clara una cierta organizacin tonotpica, se han descrito al menos seis mapas tonotpicos de la corteza auditiva primaria y de las reas auditivas de asociacin; en ellos, los sonidos de alta frecuencia excitan uno de los extremos del
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18 mapa y los de baja frecuencia excitan las neuronas del extremo opuesto. Generalmente se acepta que los sonidos de baja frecuencia (graves) son captados en la parte anterior y los de alta (agudos) en la posterior. Las investigaciones de Suemura parecen determinar que, al igual que en otras funciones cerebrales, existe un lbulo cerebral dominante tambin para la audicin. Las respuestas corticales a un estmulo unilateral son bilaterales, pero con predominio en el lado opuesto al estmulo. La va eferente no es bien conocida, sobre todo en sus misiones, podra colaborar en los mecanismos de discriminacin frecuencial, proteccin sonora, y tomar parte en funciones de facilitacin e inhibicin. El rea visual de la corteza enva estmulos inhibidores sobre las vas acsticas (posiblemente al coincidir fibras de ambas vas en el ncleo del lemnisco externo). Cuando la sensacin sonora no tiene inters significativo o es marcadamente repetitiva se produce una inhibicin auditiva central, esta disminucin de la atencin a un estmulo sonoro constituye el fenmeno que recibe el nombre de habituacin. Tampoco debe confundirse esta inhibicin central con la accin que los msculos del odo medio ejecutan para enmascarar los sonidos graves que no son tiles en la conversacin. La mayor o menor contraccin de los msculos del martillo y del estribo produce una mayor o menor rigidez en la cadena de huesecillos de la caja timpnica, reduciendo la transmisin de los sonidos de baja frecuencia (de menos de 1.000 Hz.), desplazando la frecuencia de resonancia hacia los agudos (de ms de 1.000 Hz.), que son los implicados en el lenguaje hablado. Otras conexiones de la va auditiva (con el cerebelo, con la formacin reticular o con los ncleos rabdomiticos y estriomotores del tronco del encfalo y mdula espinal a travs de la cinta longitudinal posterior) sirven para explicar algunas reacciones, como las de sobresalto y alerta, y representan tambin la posibilidad de que existan otras funciones an mal conocidas en las que est implicado el aparato auditivo.

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Libro virtual de formacin en ORL 19 BIBLIOGRAFIA RECOMENDADA. 1.-Gonzalez M, Machimbarrena M. Fisiologa del odo externo. En El odo externo. GilCarcedo LM, Vallejo LA. Eds. Ed. Ergon 2001. 2.-Lopez-Poveda EA, Meddis R. A physical model of sound diffraction and reflections in the human concaha. J Acoust Soc Am 1996; 100(5): 3248-3259. 3.-UZIEL A. El odo externo y el odo medio. En: Fisiologa Neurosensorial en ORL. Guerrier Y, Uziel A. Ed. Masson S.A. Barcelona. ISBN 84-311-0368-X. 1985. 4.- Gil-Carcedo E, Prez-Lpez B, Vallejo LA, Gil-Carcedo LM, Montoya F. Modelo computadorizado 3D para el estudio de la biomecnica del odo medio con el mtodo de los elementos finitos (MEF) Acta Otorrinolaringol Esp. 2002; 53:407-410. 5.-Wada H, Metoki T. Analysis of a dynamic behaviour of human middle ear using a finite element method. J Acoust Soc Am. 1992, 96: 3157-3168 6.-Decraemer WF, Dirckx JJ, Funnell RJ. Shape and derived geometrical parameters of the adult human tympanic membrane measured with a phase-shift moir interferometer. Hearing Res. 1991; 51: 107-122. 7.-Goode RL, Killion M, Nakamura K, Nishihara S. New knowledge about the function of the human middle ear: development of an improved analog model. Am J Otol. 1994; 15: 145-154. 8.-Keidel W, Kallert S, Korth M. The Physiological Basis of Hearing. Ed Thieme-Stratton Inc. N.Y. USA. ISBN 0-86577-072-7. 1983. 9.-Sichel JY, Freeman S, Sohmer H. Laringoscope 2002; 112: 542-546. Lateralization during Weber test: animal experiments.

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