B C - 12 - Mitocondrias

BIOLOGIA CELULAR
12 MITOCNDRIAS
172

ESCOLA SUPERIOR DE SADE DE FARO/UNIVERSIDADE DO ALGARVE

12 MITOCNDRIAS

12.1 COMPOSIO E FUNES

Tm autonomia, sendo capazes de se fundir e de se multiplicar por diviso. A
maneira como a clula regula o nmero de mitocndrias no conhecido.
O volume mitocondrial representa de 10 a 40 % do volume celular, dependendo
do tipo de clula.
So organitos muito mveis.
A sua matriz contem protenas contrcteis ( cuja aco no bem conhecida).

Fig. 12.1 Estrutura
mitocondrial

So limitados por duas membranas que separam a matriz (contedo
mitocondrial) do citoplasma:
- Membrana externa - semelhante ao R.E.L.
- Membrana interna (com cristas) - constituda por 80% de protenas que se
podem classificar em 3 grupos:
1. TRANSPORTADORES ESPECFICOS DE CERTAS PROTENAS
2. CONSTITUINTES DA CADEIA RESPIRATRIA E DE ENZIMAS
ANEXAS
3. COMPLEXO ENZIMTICO, a ATPase mitocondrial, que permite a
ligao das oxidaes da cadeia respiratria fosforilao do ADP em
ATP. Esta ATPase tem a forma duma esfera pedunculada ou
OXISSOMA. O pednculo est enterrado na membrana interna e a
esfera ( 9nm) emerge na matriz.
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173


O espao intermembranar, encerra algumas enzimas entre as quais a
adenilcinase que converte as molculas de AMP em ADP.

AMP+ATP2ADP

A matriz contem numerosos ies e molculas em soluo: Ca
2+
, PO
2-
, ATP,
coenzima A, metabolitos e numerosas enzimas. Encerra tambm uma molcula
de ADN, molculas de ARN e ribossomas diferentes dos ribossomas
citoplasmticos (mitorribossomas).

Fig. 12.2 Os complexos F
1
e F
0
da
membrana interna da mitocondria. (a)
seco da mitocondria mostrando as
estruturas. (b) ampliao de uma crista
mostrando o complexo F
1
que se projecta
da membrana interna para a matriz e o
complexo F
0
integrado na membrana
interna. Cada F
1
e F
0
esto ligados por
uma outra protena e juntos formam o
complexo ATP sintase.

Quadro 12.1 Localizao das funes metablicas da mitocondria

Compartimentos da membrana Funes

Membrana externa Sntese de fosfolpidos
Desnaturao de cidos gordos
Alongamento de cidos gordos

Membrana interna Transporte de electres
Fosforilao oxidativa
Transporte de metabolitos

Espao intermembranar Fosforilao de nucletidos

Matriz Oxidao do piruvato
Ciclo TCA
|-oxidao das gorduras
Replicao do DNA
Sntese de RNA (transcrio)
Sntese de protenas (translao)
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Glucose
GLICOLISE
cido pirvico
cido pirvico
c. gordos
c. gordos
CO2
CoA
NAD
FAD
NADH, H+, FADH
acetil CoA
DESCARBOXILAO
OXIDATIVA
CO2
ATP
CICLO DE KREBS
NAD
FAD
H2O
ADP
P
NADH, H+, FADH
(*)
(- ) | -OXIDAO
CO2 CITOPLASMA
serina
alanina
cistena
glicna
GLICOLISE
c. gordos
CO2
CITOPLASMA
1
2
3
MATRIZ
MITOCNDRIAL
1 - membrana mitocndrial interna; 2 - espao intermembranar; 3 - membrana m. externa

Fig. 12.3 - Localizao das principais vias metablicas para produo de ATP

ESPAO INTERMEMBRNAR
MEMBRANA
INTERNA
MATRIZ NADH NAD FADH2 FAD O2 O2
9
8
5
6
7
3
4
1
2
ADP+P
ATP
H+

Fig. 12.4 - Esquema da cadeia respiratria da membrana interna mitocndrial
1 - NADH desidrogenase
2 - protena ferro-enxofre
3 - ubiquinona coenzima Q
4 - citocromo b
5 - protena ferro-enxofre
6 - citocromo C1
7 - citocromo C
8 - citocromoxidase(cit a e a3)
9 - ATP sintetases (oxissoma)

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12.2 - CADEIA RESPIRATRIA MEMBRANAR

A cadeia respiratria mitocondrial compreende uma srie de reaces de
oxireduo e fenmenos de fosforilao oxidativa.
As coenzimas reduzidas NADH e FADH
2
iniciam o transporte de hidrognio at
ao oxignio molecular.
Este transporte feito por uma sequncia de reaces de oxireduo que tm
lugar na membrana interna e nas suas cristas (fig.12.4).
Os constituintes da membrana compreendem:
- TRANSPORTADORES DE HIDROGNIO (desidrogenases, flavoprotenas,
ubiquinonas)
- TRANSPORTADORES DE ELECTRES (citocromos e protenas fero-
sulfricas)

Ao longo da cadeia, os electres so transportados da molcula com menor
potencial de oxireduo, isto , o NAD, at que tem maior potencial
oxignio molecular.
O O
2
, ltimo receptor de electres reduzido a io superxido O
2
-
. Este io
combina-se com protes e forma gua oxigenada (H
2
O
2
) que decomposta por
uma catalase (esta reduo d-se nos peroxissomas) dando gua.
A energia libertada ao longo desta transferncia de electres permite a
regenerao das molculas de ATP.
A sntese da ATP catalisada pela ATP sintetase (ATPase) da membrana
interna. O mecanismo no est completamente elucidado, mas aceita-se
genericamente a teoria de Mitchell (1961) TEORIA QUIMIOSTTICA que
prope:
O fluxo de electres ao longo da cadeia de molculas oxiredutoras
acompanhado de transferncia de protes (H
+
) atravs da membrana
da matriz mitocondrial para o espao intermembranar (fig. 12.4).
Instala-se assim um GRADIENTE DE PROTES atravs da membrana
interna.
A sntese de ATP desencadeada por um fluxo de protes, inverso do
gradiente estabelecido, atravs de complexo da ATPase membranar.
Este complexo funciona como uma bomba de protes produtora de ATP.

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12.3 - METABOLISMO CELULAR

O metabolismo inclui todos os processos de transformao de molculas, quer
para degradao, produo de energia e biossintese.
Todos os organismos heterotrficos degradam molculas retiradas do ambiente
e utilizam o produto para sintetizar novas macromolculas.
Quando as molculas so quebradas liberta-se ou armazena-se energia na
clula; quando os produtos so usados para sntese gasta-se energia.
H dois tipos gerais de metabolismo:
- ANABOLISDMO- no qual se sintetizam macromolculas com consumo
de energia.
- CATABOLISMO- no qual se decompem materiais ingeridos com
libertao de energia.
A degradao da molcula de glucose em dioxido de carbono e gua durante a
respirao aerbia um exemplo de catabolismo. Formam-se no processo 38
molculas de ATP para serem usadas posteriormente.
A degradao das gorduras tambm um exemplo de catabolismo.
A biossintese de protenas (a partir de amino cidos) e de carbohidratos como
o amido ou glicognio (a partir de aucares simples) so dois processos
anablicos muito importantes.

Estado Dinmico

Os compostos qumicos esto constantemente a ser quebrados e a ser
sintetizados.
Pensou-se que, se um organismo adulto no apresentasse alteraes durante
um certo perodo de tempo, que a sua constituio molecular tambm no
sofresse alterao, ou seja, que os compostos celulares fossem estveis e
permanecessem na clula por longos perodos sem sofrerem degradao ou
serem substitudos, com excepo para os compostos usados como "fuel" para
produo de energia. Contudo experimentalmente mostrou-se que esta teoria
falsa.
Os compostos celulares esto constantemente a serem quebrados e
substitudos por compostos recentemente sintetizados. Podem-se administrar
amino cidos, gorduras e carbohidratos marcados com material radioactivo a
animais de laboratrio para demonstrar esta natureza dinmica das molculas.
Os amino cidos marcados so incorporados em protenas e os cidos gordos
em depsitos lipdicos. As protenas e os lpidos marcados so depois
degradados e substitudos por novo material incorporado. Tudo isto acontece
sem alterao do tamanho do corpo.
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A nica excepo a este estado dinmico so as molculas de DNA. O DNA
extremamente estvel para que as caractersticas hereditrias, para as quais
ele codifica no tenham hiptese de se alterar.
A dinmica celular no s a nvel molecular, mas tambm a nvel celular. No
corpo humano, so destrudos e produzidos por segundo, 2,5 milhes de
glbulos vermelhos.
O ATP o principal transportador de energia dos sistemas vivos. Participa
numa grande parte de reaces celulares, desde a ligao da glucose e frutose
para dar sacarose, ao movimento do flagelo ou ao transporte activo de uma
molcula atravs da membrana.

As leis da Termodinmica

As leis da termodinmica aplicam-se a todas as trocas de energia, quer nos
sistemas biolgicos quer nos sistemas fsicos. Em laboratrio, a medida das
trocas de energia feita geralmente em calor (termo). A 1 lei diz: a energia
pode ser convertida , uma forma noutra, mas no pode ser criada ou
destruda. A energia total de qualquer sistema fechado permanece constante
apesar das alteraes fsicas e/ou qumicas que possam acontecer.
Nas reaces qumicas tambm h alteraes de energia. No decurso destas
alteraes alguma ou toda a energia qumica pode ser convertida em energia
calorfica, como quando queimamos madeira ou gs. Nos sistemas vivos estas
trocas de calor so minimizadas. O que se estuda a energia livre, que a
energia disponvel para realizar trabalho em condies de temperatura e
presso constante. Os bioqumicos esto interessados na energia livre
libertada durante as vias metablicas. Numa reaco exergnica, a energia dos
reagentes maior que a dos produtos. Como diz a 1 lei da termodinmica esta
energia no se perde. Uma parte dissipada no ambiente. A restante uma
forma de energia livre, a qual est disponvel para o trabalho nos sistemas
vivos.
A 2 lei da termodinmica diz que todos os processos naturais tendem a
seguir na direco da desordem. A esta desordem d-se o nome de
entropia, ex: apesar de duas substncias se poderem difundir naturalmente
no podemos esperar que se separem tambm de uma forma natural.

Fluxo de energia nos sistemas vivos

Quando o conceito de entropia foi formulado, os biologistas pensaram que o
mundo vivo violava a 2 lei da termodinmica porque tende para a organizao.
Os organismos vivos captam energia til de fontes exteriores e libertam-na no
ambiente de uma forma mais intil; se medisse no s os sistemas vivos mas
tambm o ambiente circundante verificava-se que a entropia total aumenta.
O fluxo de energia atravs dos sistemas vivos d-se em trs etapas. A 1 etapa
a fotossintese, a captao da energia do sol e a sua converso em energia
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qumica. A 2 etapa a converso da energia qumica produzida a partir da
energia radiante em formas de energia que participam nas transaes celulares.
A 3 etapa a utilizao desta energia para o trabalho celular, movimento,
transporte activo etc.
O processo pelo qual a clula quebra molculas de alimento complicado e
envolve mais de 70 sequncias qumicas. a oxidao de uma molcula de
carbono rica em energia, resultando numa molcula mais pobre e em energia
livre, alguma da qual serve para converter ADP em ATP. Qualquer molcula
rica em energia, como hidratos de carbono, lpidos, amino cidos e nucletidos,
pode ser quebrada e usada como fonte de energia.
A molcula de glucose que a mais usada pelos animais.

C
6
H
12
O
6
+ 6O
2
6CO
2
+ H
2
O + 686 Kcal

A degradao da glucose faz-se em 2 fases. A 1 a glicolise, chamada por
vezes fermentao porque no h interveno do O
2
. A 2 a respirao que
inclui a descarboxilao oxidativa do cido pirvico e o ciclo de Krebs.

Obteno de energia

As clulas obtm energia atravs de uma srie de reaces de oxidao que
esto associadas a reaces que geram compostos de alta energia,
especialmente ATP. Numa reaco de oxidao h transferncia de electres
de um composto para outro. Numa reaco de reduo os electres so
integrados num composto. Naturalmente cada reaco de oxidao tambm
uma reaco de reduo. Por exemplo um aldedo pode ser oxidado no seu
cido correspondente

CH
3
-CHO + H
2
O CH
3
-COOH + 2H
+
+ 2e
-

Um cido mais oxidvel que um aldedo.
NAD
+
reduzido a NADH, o qual tem mais 2 electres.

NAD
+
+ 2e
-
+ H
+
NADH

Estas duas reaces esto associadas e formam uma reaco de oxidao-
reduo. O aldedo d 2e
-
ao NAD
+
ficando o aldedo oxidado na forma de
cido e o NAD
+
reduzido a NADH.
Geralmente numa reaco de oxidao-reduo h um par de electres que
transferido de uma substncia para outra.
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Destas reaces, resulta normalmente libertao de uma grande quantidade de
energia, suficientemente grande (tm um G
o
negativo suficiente) que serve
para gerar compostos do tipo ATP.
Na oxidao do aldedo, por exemplo, o cido pode "levar a enzima a buscar"
um fosfato do meio para criar um composto de alta energia:

CH
3
-CHO + H
2
O + NAD
+
CH
3
-COOH + NADH + H
+

Esta reaco por sua vez pode transferir o fosfato para o ADP

R-COOH + NAD
+
+ P
i
R-COOP + NADH

NOTA: se o cido que se gera no meio desta sequncia de reaces se
liberta, antes de se juntar o fosfato no se forma um composto de alta energia
e esta perde-se.
Nem todas as reaces de oxidao permitem a produo de compostos de
alta energia. Por exemplo, as leveduras produzem etanol reduzindo o
acetaldedo e oxidando o NADH.

CH
3
-CHO + NADH + H
+
CH
3
CH
2
OH + NAD
+

Aqui a enzima incapaz de usar a reaco para produzir ligaes de alta
energia.

RESUMINDO:

Reaces de oxidao-reduo so aquelas onde se d transferncia de
electres. Esta transferncia de e, dependendo da natureza do substrato,
podem ou no apresentar alteraes de energia suficientes para poder gerar
compostos de alta energia.
Se no so capazes, a energia libertada resulta em calor.

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180


Das molculas complexas ao ATP

Fig. 12.5 Das molculas ao ATP
As molculas complexas quebram-se por
hidrlise
Estes compostos que entam no ciclo de Krebs so oxidados em CO
2
e H
2
O.
A energia libertada nas oxidaes armazenada em receptores de energia.
CARBOHIDRATOS PROTENAS LPIDOS
GLUCOSE
OUTRAS HEXOSES
AMINO CIDOS
ACIDOS GORDOS
GLICEROL
Estes so convertidos em compostos que podem entrar no ciclo de Krebs
hexoses
glicerol
alguns a.a.
alanina
serina
cistena
c. gordos outros a.a.
histidina
ac. glutmico
prolina
arginina
CIDO PIRVICO
alguns a.a.
leucina
tirosina
fenilalanina
ACETIL CoA
outros a.a.
tirosina
ac-asprtico
fenilalanina
AC.
CETOGLUTRICO
AC.
OXALOACTICO
ATP NADH FADH
2
ATP
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O NADH e o FADH
2
so oxidados na cadeia de transporte de electres. Parte
da sua energia armazenada em ATP, o resto convertida em calor.

Fig. 12.6 Esquema geral do metabolismo aerbio e anaerbio da respirao celular.

Glicolise

A GLICOLISE uma srie de reaces metablicas nas quais a glucose
convertida em piruvato com a respectiva formao de ATP. Ocorre no
citoplasma da clula e a presena de oxignio no necessria. Ao longo
desta via do-se algumas reaces das descritas anteriormente (Fig. 12.7 - 6,7
e 10). A glicolise que termina com a converso de um acar num produto
orgnico chamada FERMENTAO. Algumas leveduras, produzem etanol e
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CO
2
a partir da fermentao da glucose; outros, como os msculos fermentam
o acar em cido lctico.
Na glicolise h reaces chaves, como a (Fig 12.7 - 6), na qual o aldedo
convertido num cido. Esta reaco de oxidao liberta muita energia e
passam 2e
-
do aldedo para a coenzima NAD
+
com um H
+
da gua. Antes de
deixar o enzima, o cido formado recebe um fosfato do meio e forma o cido
1,3-difosfoglicrico que contm tanta energia potencial, que em dois passos ,7
e 10, transfere os 2 fosfatos para 2 ADP, formando 2 ATP.
No princpio desta via a molcula de 6 tomos de carbono (glucose), divide-se
para dar 2 compostos com 3 tomos de carbono cada (so interconvertveis -
reaco 5), assim a partir da reaco 6 todas as reaces se do a dobrar por
cada molcula de glucose, ou seja, h formao de 4 ATP. No entanto, como
no incio (reaco 1 e 3) a molcula de glucose duplamente fosforilada, o
ganho de apenas 2 ATP por cada molcula de glucose metabolizada na
fermentao alcolica (produo de etanol e CO
2
) ou na fermentao lctica
(produo de cido lctico).
Como j foi referido anteriormente, este processo ocorre sem interveno do
oxignio, assim todas as clulas que no tm acesso directo ao oxignio
(bactrias anaerbias ou clulas musculares em trabalho excessivo) usam este
processo fermentativo ou outro semelhante para produo de energia. No
msculo, a glucose armazenada na forma de glicognio, que quando
necessrio passa a glucose-1-P e depois a glucose-6-P (no havendo a
reaco 1).
As reaces seguintes que utilizam o cido pirvico so essenciais porque
regeneram o NAD
+
. Na metabolizao da glucose em cido pirvico, forma-se
NADH na reaco 6. O NAD
+
uma coenzima, que est presente nas clulas
em pequena quantidade, e se no for regenerada rapidamente todo o processo
metablico parar. Tem de haver alguma substncia que aceite os electres do
NADH. No msculo o cido pirvico (reaco 11) ou o seu derivado
acetaldedo nas leveduras (reaces 12 e 13). O cido lctico, o CO
2
e o etanol
so excretados das clulas.
Se houver presena de oxignio, a necessidade de regenerar o NAD
+
atravs
de fermentao deixa de existir, uma vez que o oxignio um ptimo aceitador
de electres. Os electres do NADH podem ser transferidos para o oxignio
atravs de uma srie de reaces aerbias que produzem mais ATP, porque:
1) no necessrio usar o cido pirvico para oxidar o NADH criando
produtos para excretar; o cido pirvico pode ser oxidado para produzir
mais energia;
2) porque a transferncia de electres para o O
2
para formar H
2
O, produz
mais energia.

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Fig. 12.7 Gliclise (ciclo de Embden-Meyerhof)

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Os compostos que participam nestas cadeias de reaces encontram-se nas
membranas das bactrias e dos mitocndrias. Os transportadores de electres
incluem 3 ou mais tipos de citocromos. Citocromos so protenas, tendo cada
um deles um tomo de ferro ligado com uma ligao heme protena. Nos
citocromos, o ferro pode adquirir ou perder electres rapidamente, passando da
forma ferrosa forma frrica e vice-versa,

Fe
+++
+ e
-
Fe
++

Na cadeia respiratria tambm h flavoprotenas parecidas com a vitamina
riboflavina, com capacidade de transferir electres. Aceitam 2 e- do NADH ou
de outros dadores, como o cido succnico e passam os electres 1 a 1 para os
tomos de ferro dos citocromos.

Dentro da mitocndria

O cido pirvico produzido pela gliclise sofre uma descarboxilao oxidativa,
em presena da coenzima A (CoASH), da coenzima nicotinamida adenina
dinucleotido (NAD
+
) e do complexo piruvato desidrogenase (enzimas).

CH
3
-CO-COOH + CoASH + NAD
+
CH
3
-CO-SCoA + CO
2
+ NASH + H
+
cido pirvico acetil CoA

Os cidos gordos sofrem |-oxidao, processo enzimtico conhecido como
Hlice de Lynen. So necessrios coenzima A, NAD
+
e FAD.

Reaco global

cido gordo + CoASH + NADH
+
+ FAD CH
3
-CO-ScoA + NADH + H
+
+ FADH
2

O cido gordo s oxidado se for previamente activado por combinao com
coenzimas A e se penetrar na matriz mitocndrial ( a passagem atravs da
membrana interna deve-se carmitina).
A oxidao ocorre na matriz por etapas sucessivas, em cada etapa, o cido
gordo perde 2 tomos de carbono (ou seja um radical acetil).
ex: cido palmtico CH
3
(CH
2
)
14
COOH
cido mirstico CH
3
(CH
2
)
12
COOH
cido laurco CH
3
(CH
2
)
10
COOH
cido cprico CH
3
(CH
2
)
8
COOH
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cido caprlico CH
3
(CH
2
)
6
COOH
cido caprico CH
3
(CH
2
)
4
COOH
cido butlico CH
3
(CH
2
)
2
COOH
cido actico CH
3
COOH

Estes processos de oxidao produzem acetil CoA. O coenzima A
regenerado pelo ciclo dos cidos tricarboxlicos ou ciclo de Krebs, cujas
coenzimas so o NAD
+
e FAD.

O papel do Coenzima A no metabolismo

O coenzima a uma molcula orgnica complexa envolvida num nmero de
reaces chave na clula.
Para entrar no ciclo de Krebs (ou ciclo do cido ctrico ou dos cidos
tricarboxlicos ou TCA) o piruvato tem de ser convertido a uma outra forma, que
envolve primeiramente a descarboxilao do piruvato (perda de CO
2
), depois
uma reaco com a coenzima A e finalmente, uma reaco de desidrogenao
para dar acetil CoA.
O grupo acetato liga-se molcula CoA atravs de uma ligao de energia. A
energia desta ligao, utilizada para transferir o grupo acetil para o cido
oxaloactico (a 1 reaco do ciclo TCA).
A CoA est tambm envolvida na reaco que transforma o o-cetoglutarato em
succinil-CoA, que tambm uma reaco de energia. A energia desta ligao,
convertida numa ligao com fosfato, igualmente rica em energia, por adio
de fosfato inorgnico. O grupo fosfato subsequentemente transferido para o
ADP para produzir ATP e succinato livre.

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A coenzima A tambm utilizada na oxidao dos cidos gordos. O
metabolismo dos cidos gordos envolve inicialmente a sua activao por um
ATP e CoA para acil-CoA. Atravs de uma srie de reaces repetidas, a acil-
CoA convertida em acetil-CoA, que vai para o ciclo TCA.

Ciclo de Krebs

O 1 passo do ciclo a libertao do CO
2
a partir do cido pirvico, os outros 2
carbonos combinam-se com a coenzima A para dar acetil-CoA. Esta reaco
uma reaco de oxidao e est associada reduo do NAD
+
em NADH.
O passo seguinte a ligao do cido oxalactico (4 tomos de carbono) com
o grupo acetil e libertao do coenzima A.

cido oxalactico + acetil~ScoA cido ctrico + HSCoA

Para esta reaco se dar necessria energia. Se s tivesse sado CO
2
e 2 e
-

do cido pirvico, podia-se formar cido actico e a reaco terminava, pois
cido actico e cido oxalactico no tm tendncia para combinar. Mas como
h energia armazenada no NADH e na ligao de energia do acetil-SCoA ,
torna-se possvel a reaco entre o a. actico e o a. oxalactico.
Durante o ciclo h 3 reaces que produzem molculas de NADH (ou de
NADPH - ligeiramente diferente mas com funes semelhantes). Cada NADH
ou NADPH pode formar 3 ATPs. Uma das reaces do ciclo produz uma
molcula de GTP, que equivalente a uma molcula de ATP. Numa outra
reaco h a reduo da flavoprotena FAD
+
a FADH, que gera apenas 2
molculas de ATP. Assim gera-se 3+3+3+1+2=12 molculas de ATP, mais 3
ATP da oxidao do cido pirvico.
A produo de energia a partir de uma molcula de glucose, de 38 ATPs.
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187


Fig. 12.8 Ciclo de Krebs

Fig. 12.9 produo energtica do ciclo de Krebs

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