INTRODUCCIN La memoria es sin duda un proceso cerebral notable pues, mediante l, el Sistema Nervioso codifica, organiza y almacena los

sucesos pasados de tal forma que en ocasiones permite recordar de manera consciente eventos en el pasado distante tan vvidamente como si se experimentaran nuevamente. Estos recuerdos con frecuencia traen consigo experiencias emocionales intensas que van desde lo maravilloso hasta lo atemorizante. La experiencia presente est inexorablemente entretejida con los recuerdos, y el significado de las personas, de las cosas y de los eventos del presente depende de algn modo de la experiencia previa, es decir, de la memoria, de modo que el presente pierde su realce sin el pasado.1 La memoria no es una funcin cerebral esttica, nica o aislada, se comporta ms bien como un conjunto de funciones cerebrales distintas pero estrechamente interrelacionadas que estn orientadas hacia un mismo fin, por lo que resulta ms correcto denominarla en trminos de sistemas de memoria. Podra intentar definirse someramente a la memoria como un grupo de funciones cerebrales que tienen la tarea de clasificar, codificar, almacenar y recuperar una gran diversidad de tipos de informacin que resultan de importancia para el organismo en particular. La taxonoma de estos sistemas ha evolucionado paralelamente al conocimiento de las bases anatmicas y fisiolgicas de la memoria.1,2 Debido a su gran extensin, el estudio correcto de los procesos de memoria ha sido tema de innumerables textos especializados a lo largo del tiempo, ya que se trata de un tema que puede abordarse desde muy distintos puntos de vista (molecular, celular, neuroqumico, anatmico, evolutivo, neuropsicolgico, etc.) y se encuentra en constante actualizacin. El presente artculo no pretende constituirse como un tratado sobre los procesos que componen o generan la memoria, sino nicamente realizar una breve resea sobre la evolucin histrica del estudio de los procesos de memoria, enunciar las bases de la taxonoma actual de una forma sencilla y prctica, y destacar algunos puntos de polmica y debate actuales al respecto. Una de las aportaciones ms importantes de la clasificacin de Tulving y Schacter es justamente este sistema de representacin perceptual (SRP), cuyas expresiones neuropsicolgicas seran la identificacin perceptual y el fenmeno del primingperceptual, a cuyas caractersticas haremos referencia ms adelante. En una clasificacin ms reciente de los sistemas de memoria de largo plazo, Larry Squire2incluye adems las principales estructuras anatmicas relacionadas con cada subtipo de memoria, las categoras de aprendizaje asociativo y no asociativo, as como una distincin entre los componentes emotivos y motores asociados con el condicionamiento clsico2 (figura 1).

La memoria es una funcin cerebral fascinante, mediante ella el Sistema Nervioso codifica, almacena, organiza y recupera una gran variedad de tipos de informacin que resultan de vital importancia para el individuo en particular. Los conocimientos actuales nos permiten conceptualizar a la memoria como conformada por una red compleja de subsistemas de memoria que pueden trabajar en paralelo, cooperando e incluso en ocasiones funcionar de forma competitiva entre s. La evolucin de la clasificacin de los sistemas de memoria se ha desarrollado en paralelo al conocimiento acerca del funcionamiento del los procesos mnsicos. Las primeras aproximaciones al estudio de la memoria estaban conformadas por mtodos filosficos que comprendan la observacin, reflexin, lgica, etc. En el siglo XIX surgieron los primeros estudios cientficos para el estudio experimental de la memoria. Autores como Ebbinghaus o Lashley estudiaron por primera vez la memoria humana y animal respectivamente. Los conductistas como Pavlov, Skinner, Thorndike y Watson sentaron las bases del aprendizaje asociativo que conocemos como condicionamiento clsico y condicionamiento operante. Ms tarde los estudios neuropsicolgicos de pacientes con lesiones quirrgicas focales temporales arrojaron resultados contundentes acerca del sustrato anatmico de la memoria declarativa en el lbulo temporal, lo que inici una avalancha de estudios y descripciones neuropsicolgicas cada vez ms finas sobre las consecuencias de las lesiones y patologas cerebrales en los distintos procesos de memoria. Ms recientemente, los estudios de los procesos celulares y moleculares de las formas de aprendizaje ms elementales (habituacin y sensibilizacin) en modelos de animales invertebrados han demostrado los requerimientos celulares mnimos para el establecimiento del aprendizaje as como los mecanismos moleculares diferenciales involucrados en la memoria de corto y largo plazo. A ltimas fechas, la introduccin de los estudios de neuroimagen funcional en pacientes enfermos y sanos ha permitido la expansin de los conocimientos sobre el funcionamiento dinmico y en tiempo real de los diversos procesos de memoria. En la actualidad la clasificacin ms aceptada de los sistemas de memoria de largo plazo considera dos grandes esferas principales: la memoria declarativa y la no declarativa. La memoria declarativa se refiere a la que contiene informacin de la cual se tiene un registro consciente y que se puede verbalizar o transmitir fcilmente a travs de algn medio a otro individuo. La memoria no declarativa

comprende informacin que no se puede verbalizar fcilmente o cuyo aprendizaje puede ser inconsciente e incluso involuntario. La memoria declarativa se subdivide en memoria semntica y episdica. El mbito de la memoria semntica es la informacin almacenada acerca de las caractersticas y atributos que definen los conceptos (hechos que carecen de un marco espacio temporal definido), as como los procesos que permiten su recuperacin de forma eficiente para su utilizacin en el pensamiento y el lenguaje actual. Los estudios de imagen funcional han demostrado que la informacin sobre las caractersticas de objetos especficos que es necesaria para la generacin de conceptos es almacenada dentro de los mismos sistemas neuronales que estn activos durante la percepcin de esos mismos estmulos. El rol del lbulo temporal en esta variedad de memoria est comprobado por estudios experimentales y clnicos, pero los estudios de imagen funcional han demostrado otras reas asociadas a la codificacin y recuperacin semntica cuyo papel an no ha sido comprendido por completo. Palabras clave: Memoria, semntica, episdica, procedimental, memoria de trabajo. SISTEMAS DE MEMORIA DE LARGO PLAZO Memoria declarativa Memoria semntica: El mbito de la memoria semntica es la informacin almacenada sobre las caractersticas y atributos que definen los conceptos, as como los procesos que permiten su recuperacin de forma eficiente para su utilizacin en el pensamiento y el lenguaje.54 El conocimiento del sitio anatmico en donde se producen las representaciones semnticas se ha revolucionado con el uso de los estudios de neuroimagen funcional. Estos estudios han demostrado que la informacin sobre las caractersticas de objetos especficos que es necesaria para la generacin de conceptos es almacenada dentro de los mismos sistemas neuronales que estn activos durante la percepcin de esos mismos estmulos.55Esto se ha comprobado en estudios con tareas de nominacin de colores, nominacin de acciones, objetos con formas similares, objetos manipulables hechos por el hombre (herramientas), etc.55 Pero cmo es que se organiza la informacin sobre la forma de los objetos? los estudios de imagen han demostrado que se activan reas especficas dentro de la corteza occpitotemporal cuando se utilizan ciertas categoras de objetos; por ejemplo, objetos vivos o animales (giro fusiforme lateral) vs. objetos inanimados (giro fusiforme medial).56 Incluso estudios de registro unitario con electrodos profundos en pacientes epilpticos han mostrado que las neuronas responden ms a una categora especfica que a un estmulo especifico57, sin embargo, como se demostr posteriormente, este esquema de organizacin no siempre funciona as,58 lo cual ha sugerido que las representaciones de diferentes categoras de objetos estn distribuidas ampliamente y pueden traslaparse entre s, dando como resultado una gran diversidad de categoras potenciales.54 Es claro que el <<espacio neuronal cortical>> para almacenar todas las posibles categoras de objetos es muy limitado, por lo que debe existir alguna organizacin flexible (quiz basada en algunas caractersticas comunes) o priorizada para las categoras que resulten ms importantes, pero si esto es as o no, an es tema de debate.53 El surco temporal superior se ha asociado con la representacin de movimiento de objetos y el rea ventral de la corteza

premotora izquierda con la representacin de objetos que estn asociados a movimiento. Por otro lado, el rea prefrontal inferior izquierda sera, segn algunos investigadores, la responsable de la recuperacin, mantenimiento, monitoreo y manipulacin de las representaciones semnticas que estn almacenadas en cualquier sitio; es decir, el equivalente a una memoria de trabajo semntica.59 De esta manera se han documentado asimetras hemisfricas en el procesamiento semntico, encontrndose que el hemisferio izquierdo se centra en las palabras con un significado concreto, mientras que el derecho se asocia ms con el procesamiento de palabras lxicamente ambiguas.60 En estudios recientes se ha demostrado que la activacin de estructuras del lbulo temporal (hipocampo, amgdala, corteza tmporopolar) disminuye gradualmente conforme se recupera informacin semntica cada vez ms antigua en su adquisicin, observndose el patrn de activacin inverso en los lbulos parietales y frontales, lo cual sugiere que el lbulo temporal tiene un papel limitado en el tiempo en la recuperacin semntica.61 La relacin entre memoria semntica y el lbulo temporal tambin ha sido comprobada por estudios neuropatolgicos de pacientes con demencia semntica, en los cuales se ha demostrado una atrofia significativa (5965%) de estructuras temporales como el polo temporal y la corteza perirrinal, as como en otras reas: corteza rbitofrontal, giro fusiforme, ganglios basales y sustancia blanca. En contraste, los estudios neuropatolgicos no han demostrado asimetras hemisfricas en los patrones de atrofia cerebral.62 Tambin se ha demostrado recientemente, en estudios de resonancia magntica funcional, que en pacientes adultos con lesiones temporales izquierdas existe una verdadera reorganizacin de las reas corticales involucradas en el procesamiento semntico normal, dicha reorganizacin depende de la categora semntica especifica de objetos (vegetales, animales, etc.) que tena asignada el rea cortical daada y de las condiciones de las reas corticales que permanecieron indemnes para suplir la actividad de las reas corticales daadas.63 El estudio de la memoria semntica an no esta completo, pero los estudios de imagen funcional han revolucionado el conocimiento de estos procesos en los pacientes sanos; todava quedan por dilucidar los mecanismos precisos de categorizacin semntica, as como la participacin del resto de las reas corticales y de las estructuras subcorticales que se activan durante el proceso de la categorizacin semntica. En la segunda parte del presente trabajo se profundizar acerca del resto de los sistemas de memoria declarativa y no declarativa, as como de la memoria de trabajo.

La memoria es la capacidad para almacenar y recuperar recuerdos y habilidades. Su correlato es el aprendizaje.Segn su duracinpuede dividirse en memoria a corto plazo (minutos a horas) y a largo plazo (horas a das o a toda la vida). La diferencia molecular esencial entre ambas es que en la memoria a corto plazo se modifican protenas existentes y en la memoria a largo plazo intervienen los genes que codifican nuevas protenas. Segn sus contenidos la memoria puede dividirse en: Memoria implcita o procedimental. Es la relacionada con hbitos o destrezas como montar en bicicleta. Normalmente es inconsciente, es fcil de realizar y difcil de explicar con palabras. Es comn a todos los animales. Memoria explcita o declarativa. Es la que llamamos normalmente memoria. Tiene que ver con lugares, hechos, personas y objetos. Su invocacin es consciente y es fcil de describir con palabras. Es ms compleja que la implcita y se da en animales superiores. Determinados procesos pueden involucrar ambos tipos y se puede ejercer un control consciente de la memoria implcita como cuando aprendemos a realizar una destreza como jugar al tenis. Memoria implcita

Ivan Paulov descubri tres tipos de memoria trabajando con perros: la habituacin, la sensibilizacin y el condicionamiento clsico. Por ello recibi el Premio Nobel en 1904. Eric Kadel descubri los mecanismos celulares, moleculares y genticos de esas tres formas de memoria trabajando con una babosa marina llamada Aplysia. Por ello recibi el Premio Nobel en 2000. Habituacin. Cuando un estmulo trivial se presenta repetidamente la respuesta al estmulo se reduce o desaparece. El animal aprende que el estmulo es irrelevante. Sensibilizacin. Cuando un estmulo nocivo se presenta, muchas respuestas no relacionadas con el estmulo se acentan. Cuando el animal recibe un susto o un golpe, se prepara para la huda y reacciona excesivamente a cualquier otro estmulo. Condicionamiento clsico. Cuando un estmulo inocuo (neutro) se presenta aparejado con un estmulo nocivo o beneficioso (estmulo no condicionado) el animal aprende a asociar los dos de modo que el estmulo neutro pasa a ser estmulo condicionado y anticipa la llegada del estmulo no condicionado.

Adems de estos tres modelos, Thorndike descubri el condicionamiento instrumental u operante en virtud del cual se asocian un estmulo, una respuesta y una recompensa. Los cuatro modelos de aprendizaje se han estudiado con extensin en la Psicologa del Aprendizaje por el conductismo. La memoria implcita se encuentra ubicada en los circuitos perceptivos, motores y emocionales. La biologa impone restricciones y facilidades a estos mecanismos. Por un lado no es posible ensear a una rana a volar. Por el contrario, hay aprendizajes que solo requieren un ensayo (asco de por vida a una comida que ha producido vmitos). Mecanismos celulares, moleculares y genticos del aprendizaje implcito. Segundos mensajeros. En la clula postsinptica existen dos tipos de receptores. Receptor ionotrpico: es un canal que se activa por un neurotransmisor y que permite el paso de iones. Los neurotransmisor ms comunes en el cerebro son el excitador glutamato y el depresor GABA. Su duracin es de milisegundos. Receptor metabotrpico: son activados por un neurotransmidor (serotonina, dopamina) o una hormona. Activan una sustancia qumica en el interior de la clula (segundo mensajero), la cual inicia la respuesta global de la clula. La accin de los receptores metabotrpicos suele ser ms intensa, ms extensa y ms persistente que la de los receptores ionotrpicos. Su duracin es de segundos o minutos. En la memoria intervienen los segundos mensajeros que producen una modificacin del estado la clula que va desde segundos a toda la vida. La memoria a corto plazo implcita Supone una modificacin en la eficacia de las sinapsis. En la memoria a corto plazo, los segundos mensajeros modifican protenas existentes que aumentan o disminuyen la eficacia sinptica. No hay sntesis de nuevas protenas. La memoria a largo plazo implcita Participan muchas de las mismas molculas que en la memoria a corto plazo. Algunos de los segundos mensajeros viajan hasta el ncleo celular, activan los genes y producen nuevas protenas. La memoria a largo plazo implcita supone creacin o eliminacin de sinapsis Esta informacin est basada en las obras de Eric Kandel En busca de la memoria y Principios de Neurociencia