Canind

Revista do Museu de Arqueologia de Xing

EDITORIAL

Com o presente nmero, a CANIND completa sua terceira edio anual, sempre procurando atingir um bom nvel de qualidade e divulgar na comunidade arqueolgica os mais recentes trabalhos produzidos por alguns de seus membros. Continuamos com a poltica aberta, de no receber apenas contribuies de pesquisadores com alguma ligao com o MAX. Alis, este nmero contempla artigos de diversos pesquisadores, ampliando, assim uma integrao institucional e abrindo um canal com arquelogos estrangeiros, do Mxico e da Argentina. Como j foi bastante divulgado no ltimo Congresso da Sociedade de Arqueologia Brasileira, atravs do folder especfico, os dois primeiros nmeros da revista se encontram integralmente disponibilizados na Internet, na pgina do Museu, e a esses logo se seguir o presente, de forma a possibilitar um amplo acesso produo aqui veiculada.

Canind
Revista do Museu de Arqueologia de Xing
EDITOR
Jos Alexandre Felizola Diniz MAX, Universidade Federal de Sergipe

COMISSO EDITORIAL
Albrico Queiroz Ana Lcia Nascimento Andr Prous Aracy Losano Fontes Beatriz Ges Dantas Cludia Alves Oliveira Emlio Fogaa Gilson Rodolfo Martins Jos Alexandre F . Diniz Filho Jos Luiz de Morais Josefa Eliane de S. Pinto Mrcia Angelina Alves de Souza Maria Cristina de O. Bruno Marisa Coutinho Afonso Pedro Augusto Mentz Ribeiro Pedro Igncio Schmitz Sheila Mendona de Souza Suely Luna Tnia Andrade Lima UNICAP UFRPe UFMG UFS UFS UFPe UCG UFMS UFG MAE/USP UFS MAE/UDP MAE/USP MAE/USP LEPAN/FURG IAP/RS FIOCRUZ UFRPe M.N/UFRJ

Pede-se permuta Ou demande lchange We ask for exchange Pede-se canje Si richiede lo scambo Mann bitted um austausch Home Page: www.museuxingo.com.br E-mail: paxingo@se.ufs.br A reviso de linguagem, as opinies e os conceitos emitidos nos trabalhos so de responsabilidade dos respectivos autores.

SUMRIO

Editorial .................................................................................................... 3 - INSTRUMENTOS LTICOS UNIFACIAIS DA TRANSIO PLEISTOCENO-HOLOCENO NO PLANALTO CENTRAL DO BRASIL: INDIVIDUALIDADE E ESPECIFICIDADE DOS OBJETOS TCNICOS ......................................................................... 9 EMLIO FOGAA - HUELLAS DE ALTERACIONES CULTURALES EN EL HOMBRE PREHISPANICO .............................................................. 37 JOSEFINA BAUTISTA MARTNEZ - A TRAJETRIA HUMANA. .............................................................. 59 FABRZIO D AYALA VALVA, JOS ALEXANDRE FELIZOLA DINIZ-FILHO - ALFARERAS PREHISPNICAS DE LAS SOCIEDADES SURANDINAS DE JUJUY (NOROESTE DE ARGENTINA) ........ 85 MARA BEATRIZ CREMONTE - RITUAIS FUNERRIOS E PROCESSOS CULTURAIS: OS CAADORES-COLETORES E HORTICULTORES PR-HISTRICOS DO NOROESTE DE MINAS GERAIS ......... 105 GLAUCIA MALERBA SENE - ESTUDO PALINOLGICO EM UM STIO ARQUEOLGICO NA REA DE ABRANGNCIA DA UHE GUAPOR/MT ........... 135 MATHEUS DE SOUZA LIMA RIBEIRO, MAIRA BARBERI - CAPTAO DE RECURSOS NATURAIS E INDSTRIA LTICA DE GUA LIMPA, MONTE ALTO - SO PAULO ........................ 151 SUZANA CESAR GOUVEIA FERNANDES - O CANGAO ENTRE A HISTRIA E A MEMRIA .................... 165 ANTNIO FERNANDO DE ARAJO S

- ARTUR RAMOS: ENTRE RENDAS DE BILRO E O SERTO DO SO FRANCISCO ...................................................................... 191 BEATRIZ GIS DANTAS - AVALIAO DE REAS POTENCIAIS PRESENA DE SAMBAQUIS NA COSTA DO ESTADO DE SERGIPE UTILIZANDO COMO PONTO DE PARTIDA UMA COMPREENSO DA EVOLUO DA ZONA COSTEIRA NOS LTIMOS 5.600 ANOS A. P .................................................. 223 SUELY AMNCIO, JOS MARIA LANDIM DOMINGUEZ - A ETNOHISTRIA COMO ARCABOUO CONTEXTUAL PARA AS PESQUISAS ARQUEOLGICAS NA ZONA DA MATA MINEIRA ..... 245 ANA PAULA DE PAULA LOURES DE OLIVEIRA - DOCUMENTAO CERMICA CONTEXTUALIZADA E AS DIFERENAS DE GNERO NOS SEPULTAMENTOS PRIMRIOS DO STIO DE GUA LIMPA, MONTE ALTO, SO PAULO ....... 275 MRCIA ANGELINA ALVES NOTAS E RESENHAS - NOTA PRVIA SOBRE TRAOS DE DESARTICULAO E DESCARNAMENTO EM UM ESQUELETO DO SITIO ARQUEOLGICO FURNA DO ESTRAGO, BREJO DA MADRE DE DEUS, PERNAMBUCO ............................................. 293 OLIVIA ALEXANDRE DE CARVALHO, SHEILA MENDONA DE SOUZA ALBRICO NOGUEIRA DE QUEIROZ, ARDILLES FLIX DA SILVA MARIA APARECIDA DE MENEZES ALVES, MARIA ISABEL CHAVES SILVA - A COLEO DE ARTES PLSTICAS DO MUSEU DE ARQUEOLOGIA DE XINGO .......................................................... 299 VERNICA NUNES - EXPOSIO ITINERANTE: XING, 9.000 ANOS DE OCUPAO HUMANA .................................................................... 309 ALMIR SOUZA VIEIRA JNIOR INSTRUES PARA OS AUTORES ......................................... 315

ARTIGOS

A TRAJETRIA HUMANA
FABRZIO D AYALA VALVA* JOS ALEXANDRE FELIZOLA DINIZ-FILHO**

ABSTRACT The current knowledge of human evolution still present many polemic points, such as the origins of Homininae, of the genus Homo and of the modern humans. However, information available today allow us to have a general picture of the patterns and processes in human evolution, in the light of current state-of-art of macro and microevolutionary theory, revised in this paper. A critical evaluation of patterns in human evolution reveals that a continuous and gradual evolutionary model is not support. Instead, there seems to exist a complex pattern of coexistence among various species, living in alternate periods of rapid evolutionary changes and extinctions, and asynchrony for evolutionary rates in different traits, caused by both adaptive and random (contingency) processes.

* Departamento de Biologia Geral, ICB/UFG. Cx.P . 131, 74.001-970, Goinia, GO, Brasil. ** Professor Visitante, Departamento de Biologia/MCAS, Universidade Catlica de Gois, Goinia, GO, Brasil.

60

A TRAJETRIA HUMANA

Light will be thrown on the origin of man and his history (Charles Darwin - On the Origin of Species, 1859)

INTRODUO O anseio do Homem de conhecer a sua histria se refletiu durante sculos em mitos e lendas, antes que aportasse a uma teoria cientfica. No incio do sculo XIX, Lamarck corajosamente colocou o Homem na corrente da evoluo, junto com os demais animais, mas foi Darwin o primeiro a propor uma teoria (1871) que de uma certa forma anunciava a teoria atual defendendo uma origem africana da humanidade. Os avanos registrados nas ltimas dcadas na Biologia Evolutiva, as contnuas descobertas de novos fsseis e o suporte da Biologia Molecular no estabelecimento de filogenias mais robustas permitiram obter um quadro razoavelmente completo sobre a origem e a evoluo humana. O quadro que emerge das contribuies de vrios campos da Cincia descarta definitivamente uma evoluo diferente e nica para o Homem, confirmando que os mecanismos responsveis por ela so os mesmos de todos os seres vivos, e que o estudo de uma linhagem no tempo geolgico deve transpor os limites da microevoluo. Para Foley (1993, 1997) somos apenas mais uma espcie nica, o resultado da interao entre fatores biticos e abiticos, estocsticos e determinsticos, adaptativos e contingenciais. Gould (2002) sugeriu que os mecanismos responsveis pelo processo evolutivo podem ser representados por um tringulo, tendo como vrtices a adaptao, a histria e o acaso. Na evoluo humana, estes fatores se complementam ao longo de irradiaes sucessivas, onde adaptao e contingncia esto presentes, numa srie de tentativas, coroadas de xitos e derrotas, resultando em especiaes e extines, e em um aumento da complexidade, considerada como progresso por alguns mas, na realidade, sendo apenas um acmulo sucessivo de pequenas adaptaes e variaes aleatrias.

ORIGENS DOS HOMINIDES E A EVOLUO DOS PRIMATAS Para melhor compreender a evoluo humana, oportuno investigar inicialmente as razes da nossa linhagem, desde quando os primatas se
Canind, Xing, n 3, Dezembro de 2003

V A L V A, FABRZIO DAY A L A; DINIZ FL H O,JO S AL E X A N D R E FELIZOLA

61

destacaram do tronco insetvoro no Mesozico tardio, h cerca de 70-80 milhes de anos antes do presente (ma. AP). Os nossos ancestrais j possuam caractersticas que contriburam para delinear o caminho evolutivo que levaria aos humanos modernos. Os primatas primitivos apresentavam um crebro grande em relao ao tamanho do corpo, polegar oponvel, unhas ao invs de garras, elevada sociabilidade, e maior cuidado com a prole, quando comparados aos demais mamferos (Kay et al., 1997). Alm disso, junto com os demais mamferos, apresentavam uma outra srie de caractersticas, tais como: homeotermia (capacidade de manter a temperatura corprea metabolicamente), viviparidade, vida arborcola e rgos de sentido altamente desenvolvidos. Deste tronco primata primitivo surgiu, no incio do Mioceno, por volta de 24 Ma., a linhagem dos antropides (macacos sem cauda, os grandes smios e os hominneos), se separando da linhagem dos cercopitecneos, os macacos do Velho Mundo (Feagle, 1999). Durante o Mioceno mdio, vrios grandes antropides surgiram, a maior parte deles extintos atualmente, tais como o Gigantopithecus e o Sivapithecus, e outros que seriam os ancestrais das formas atuais, os gibes, o orangotango, o gorila e, por ltimos, o chimpanz e as diversas formas de hominneos. O sequenciamento de DNA e a anlise citogentica mostraram que somos muito semelhantes aos grandes smios africanos (chimpanzs e gorilas). As divergncias encontradas entre os genomas humanos e dos grandes smios consistem de diferenas citogenticas, representadas por aberraes cromossmicas numricas e estruturais, de diferenas no tipo e nmero de seqncias repetitivas e de elementos transponveis, abundncia e distribuio de retrovrus, presena de polimorfismos allicos, eventos de inativao de um gene especfico, diferenas na seqncia gnica, duplicaes gnicas, polimorfismos de nucleotdeos, diferenas na expresso gnica e variaes no processamento do RNA mensageiro (Gibbons, 1998; Gagneux e Varki, 2000; Hacia, 2001). Entre humanos e chimpanzs foi encontradas nas regies codificantes do DNA uma diferena de 1,34% em ncleotdeos, e de 1,58% entre humanos e gorilas (Hacia, 2001). Carroll (2003) considera que a evoluo morfolgica e comportamental nos hominides foi o produto de mudanas genticas e de desenvolvimento, tpicas dos demais mamferos e dos animais de uma maneira geral. Acredita, tambm, que as caractersticas mais tipicamente humanas, como o grande tamanho do crebro, o bipedismo, a morfologia do esqueleto, a inteligncia e a fala, no tenham sido resultado da ao de alguns genes
Canind, Xing, n 3, Dezembro de 2003

62

A TRAJETRIA HUMANA

maiores, mas sim de mudanas polignicas e de alteraes na regulao gnica. Assim, por exemplo, as principais diferenas no crnio de chimpanzs e humanos so decorrentes de variaes nas taxas relativas de crescimento e de maturao nos diversos componentes do crnio ao longo do desenvolvimento ontogentico. Os recm-nascidos humanos tm crnios menos maduros quanto ao formato do que os jovens chimpanzs. Isto descrito como uma alterao heterocrnica (neotenia), que causa um crescimento e uma maturao retardados (Gould, 1977; Carroll, 2003). Por outro lado, as alteraes ligadas ao bipedismo so inovaes estruturais, embora estejam tambm associadas a alguns componentes neotnicos. Do Mioceno mdio (16 9 ma.) em diante, ocorreu na Terra uma diminuio significativa da temperatura, num perodo caracterizado por uma reduo gradual das florestas e um avano das savanas (Foley, 1993). Entre 7 e 6 milhes AP houve um deslocamento da faixa tropical para o sul do Velho Mundo, com o resultado que muitas linhagens de animais tropicais se extinguiram na Eursia, e provvel que o grupo hominide, do qual surgiram os hominneos, tambm substituiu grupos arcaicos (Pickford, 1991). A partir de 4 ma. AP ocorreram diversas glaciaes, que provocaram um abaixamento do nvel dos mares e um clima mais seco na frica tropical. H evidncias de que a ocorrncia de um clima mais seco na frica tropical e subtropical foi contemporneo da ocorrncia de geleiras no hemisfrio norte (deMenocal, 1995). Estas geleiras sofreram duas expanses, h 2,8 e 1,0 ma. AP . interessante lembrar que aproximadamente nestes dois perodos de tempo ocorreram dois eventos importantes na histria dos hominneos: o surgimento do Homo e dos megadontes (autralopitecneos das linhagens robustas) entre 3,0 e 2,5 ma. AP , e a sada do Homo erectus da frica, cerca de 1,8 ma. AP .

OS PRIMEIROS HOMINNEOS E AS ORIGENS DO GNERO HOMO O Registro Fssil Em 1925, a descoberta na frica do Sul por Raymond Dart de um crnio de uma criana hominnea (Australopithecus africanus) confirmou a predio de Darwin que a humanidade tinha suas razes na frica, e no na Europa ou sia, como se acreditava na poca. Descobertas posteriores de fsseis hominneos (Australopithecus e Homo) ocorreram posteriormente
Canind, Xing, n 3, Dezembro de 2003

V A L V A, FABRZIO DAY A L A; DINIZ FL H O,JO S AL E X A N D R E FELIZOLA

63

na frica oriental e deslocaram as atenes dos paleoantroplogos para aquela regio. Hoje, h um consenso de que os Australopithecus da frica do Sul tiveram sua origem na frica Oriental. Descobertas recentes de fosseis de hominneos primitivos na parte ocidental da frica Central (ao sul do deserto do Sahara) ampliaram o tamanho do bero africano da humanidade (Brunet at al., 2002; Vignaud et al., 2002; Wood, 2002). Aps a descoberta, em 1925, na frica do Sul, do primeiro fssil hominneo (A. africanus) foram encontrados fsseis de uma outra espcie mais robusta (A. robustus), com dentes maiores e uma crista sagital na parte superior do crnio, onde se prendiam os grandes msculos que movimentavam a mandbula. No Leste da frica, em 1959, foi descoberto o primeiro fssil daquela regio, que foi denominado A. boisei. Ele pertencia ao mesmo grupo do A. robustus e viveu cerca de 1,8 milhes de anos AP .O A. africanus (assim como o A. afarensis, descoberto posteriormente) pertence ao grupo grcil. Alguns paleoantropologos preferem hoje designar de Paranthropus o gnero dos australopitecneos robustos, tambm chamados de megadontes (Feagle, 1999). Estudos do desgaste dos dentes com microscopia eletrnica mostraram que as espcies robustas consumiam alimentos de origem vegetal mais duros do que os utilizados pelas espcies grceis. Isto sugere que os australopitecneos robustos viviam em habitats mais ridos, onde folhas e frutas macias eram mais raras (Lewin, 1999). Nesse contexto, possvel citar as duas principais hipteses sobre o incio da evoluo hominnea. De acordo com o modelo linear, os caracteres tipicamente hominneos evoluram de uma nica vez, sendo passados com ligeiras modificaes para as geraes sucessivas, em um processo conhecido como anagnese. No modelo desordenado, a evoluo hominnea consiste de uma srie de irrradiaes adaptativas sucessivas, resultando em populaes com um mosaico de caractersticas, arcaicas e novas, e que passam a coexistir, pelo menos em uma parte de sua extenso temporal. Por este modelo, os caracteres mais tipicamente humanos, como o o bipedismo, a habilidade manual e o crebro grande, evoluram mais de uma vez. Portanto, no de estranhar se os fosseis mais antigos apresentam caractersticas mistas de hominneo e de chimpanz, em combinaes diferentes nas diversas linhagens. Datados a partir de cerca de 6 ma. AP , os fsseis mais antigos de hominneos (Figura 1), apresentam caractersticas que mostram um progressivo distanciamento dos smios, tais como: maxilares mais abertos, dentes caninos menores e de formato diferente, molares maiores, esmalte
Canind, Xing, n 3, Dezembro de 2003

64

A TRAJETRIA HUMANA

dos dentes mais espesso, refletindo uma transio de uma dieta de folhas e frutas para uma de razes, insetos e pequenos animais,um aumento do tamanho dos membros posteriores e diminuio do tamanho dos membros anteriores, sugerindo uma vida cada vez mais terrestre (Gibbons, 2002). O primeiro fssil de Australopithecus quase completo foi encontrado em 1972 na Etiopia, e foi denominado de A. afarensis. Tratava- se uma fmea (Lucy) que viveu cerca de 3,5 ma. AP , cujo crnio apresentava caractersticas smias, mas que do pescoo para baixo j algumas apresen-

Figura 1: Esquema geral do registro fssil humano, com a extenso temporal das espcies conhecidas e suas principais caractersticas em termos de crebro, dentio e locomoo (modificado a partir de Wood, 2002).

tava caractersticas hominneas, apontando inclusive para um andar bpede. Ela ainda apresentava braos longos, como os smios, e os ossos do p denunciavam uma vida em parte ainda arborcola. Contrariamente ao que se pensava anteriormente, os primeiros hominneos viviam em regies recobertas por matas prximas a cursos dgua, e no em savanas, derrubando, assim, a teoria que o andar bpede teria surgido como uma conse-

Canind, Xing, n 3, Dezembro de 2003

V A L V A, FABRZIO DAY A L A; DINIZ FL H O,JO S AL E X A N D R E FELIZOLA

65

qncia do desaparecimento das florestas, causado por uma mudana climtica, e que teria obrigado os nossos ancestrais a descer das rvores. Durante vinte anos se acreditou que o A. afarensis tinha sido o primeiro hominneo e o ancestral da linhagem humana, at que a partir de 1992 comeou a ser encontrada uma grande quantidade de fsseis com um mistura de caracterstica smias e hominneas. Alguns eram bem antigos, prximos da poca apontada pelo relgio molecular como o ncio da divergncia chimpanz / hominneos (6 7 ma. AP), como: Orrorin tugenensis, que viveu no Kenia entre 6,1 e 5,8 ma. AP , que caminhava como um humano mas tinha dentes caninos semelhantes aos do chimpanz; Ardipithecus ramidus ramidus e Ardipithecus ramidus kadabba que viveram em regies recobertas por florestas da Etipia, e Australopithecus anamensis, que viveu entre 4,2 e 3,9 ma. AP , na beira do Lago Turkana (frica Oriental), bpede, em parte ainda arborcola, mas com uma mandbula de chimpanz (Gibbons, 2002) A primeira descoberta de um fssil hominneo fora da frica Oriental (Chade) de um hominneo contemporneo de A. afarensis e com as mesmas caractersticas (Australopithecus baherghazali) mostrou que a linhagem hominnea no estava restrita apenas a uma parte da frica.. Em julho de 2002 foi comunicada (Brunet et al., 2002) a descoberta de um fssil, tambm na frica Central (Chade), datado entre 6 e 7 ma. AP ,e que foi denominado de Sahelanthropus tchadensis. Ele apresenta um mosaico de caractersticas de chimpanz e de hominneo: o crnio, visto por traz, tipicamente de chimpanz, mas pela frente se assemelha ao de um Australopithecus, assim como se assemelham a este a estrutura da face e os dentes caninos pequenos. Essa descoberta apia a teoria j mencionada que as adaptaes hominneas, como bipedismo e dentes caninos pequenos e, posteriormente, a encefalizao, evoluram mais do que uma vez (Wood, 2002) e que as novas caractersticas anatmicas vo ser encontradas em diferentes linhagens de hominneos por aquisio independente e por modificao e perda em diferentes espcies, resultantes de um processo de irradiao adaptativa (Carroll, 2003). Como observa Foley (1993), a divergncia dos hominneos primitivos em relao aos smios africanos reflete diferentes estratgias de adaptao ao ambiente da frica no final do Mioceno, caracterizado por estaes bem distintas com relao quantidade de chuva. O clima estacional levou a um aumento das atividades de forrageamento, reas de explorao maiores, incorporao da carne na dieta, e a um aumento do tamanho do corpo. De qualquer modo, interessante notar que a existncia de mltiCanind, Xing, n 3, Dezembro de 2003

66

A TRAJETRIA HUMANA

plas espcies nos hominneos e o padro de irradiaes adaptativas esto de acordo com o padro encontrado em outros grupos de animais. Durante a primeira parte da evoluo hominnea, quando os australopitecineos e o Homo primitivo ocorriam em apenas algumas partes da frica oriental e meridional, o nmero de espcies observveis no registro fssil (entre 6 e 10) estava de acordo com o modelo de especiao encontrado nos catarrneos, no qual novas e mais espcies ocorrem assim que a distribuio geogrfica aumenta. Todavia, quando os hominneos saram da frica, o nmero de espcies diminuiu, de acordo com um padro que tambm ocorre em mamferos da ordem Carnivora (Foley, 1997).

CREBROS, DENTES E BIPEDISMO O tamanho mdio do crebro dos australopitecneos era, em mdia, de 400 cm3 e aumentou muito pouco ao longo da trajetria das diferentes espcies de Australopithecus. Gould (2002) considera isto como um exemplo de um perodo de pouca ou nenhuma atividade evolutiva (estase), quando o ambiente, fsico e bitico, no sofre grandes alteraes, favorecendo assim uma seleo estabilizadora. De outro lado, como foi mencionado anteriormente, a dieta vegetariana dos australopitecneos no podia suprir a energia exigida por um crebro grande. O grande e progressivo aumento do tamanho do crebro que ocorre a partir dos primeiros Homo est relacionado presena de uma forte presso de seleo (direcional), resultado da interao de vrios fatores, como as mudanas na vida diria, trazidas pelo uso das ferramentas, pelo surgimento e evoluo da fala, pela atividade de caa, pelo aumento nas interaes sociais e o estreitamento das ligaes familiares (Lewin, 1999). No Homo habilis / rudolfensis, o crebro passou para 650 - 800 cm3 , em H. erectus para 850 - 1.000 cm3, e em H. sapiens para 1200 - 1.500 cm3. No mesmo perodo houve tambm um aumento do peso do corpo. Utilizando o quociente de encefalizao (EQ), relao entre tamanho do corpo e tamanho do crebro, fica bem evidente o constante aumento relativo do crebro na evoluo dos hominneos: EQ mdio de 2,5 nos australopitecneos, 3,1 no Homo ergaster/erectus e 5,8 em Homo sapiens (Lewin, 1999). interessante observar que na, passagem de H. erectus para H. sapiens, uma trajetria de mais de 1,5 milho de anos, o aumento do tamanho do crebro ocorreu principalmente nos ltimos 300.000, com
Canind, Xing, n 3, Dezembro de 2003

V A L V A, FABRZIO DAY A L A; DINIZ FL H O,JO S AL E X A N D R E FELIZOLA

67

o surgimento do H. sapiens arcaico. Isto est bem dentro dos padres descritos pela Teoria do Equilbrio Pontuado (Eldredge e Gould, 1972), que advoga que a maior parte das mudanas evolutivas ocorre durante os processos de origem de novas espcies (especiao), e no durante a existncia da espcie. Esse padro, entretanto, depende da definio de espcies, em nvel paleoantropolgico, e atualmente tem havido uma tendncia de fragmentar os diferentes achados em um grande nmero de espcies, tanto em funo de novas descobertas (no caso de fsseis do Mioceno superior, na frica) quanto no caso de formas j conhecidas, especialmente do grupo anteriormente denominado anteriormente de H. sapiens arcaico (hoje subdividido pelo menos em 2 espcies distintas, H. antecessor e H. heidelbergensis). O clima estacional e a substituio das florestas por um mosaico constitudo de savanas, campos e matas ciliares, favoreceram inicialmente a adoo de uma estrutura bpede, um aumento do tamanho do corpo, por sua vez relacionado a uma rea de forrageamento maior (Ruff, 2002). Os hominneos podem ser considerados animais de grande porte, apresentando em relao aos cercopitecides um aumento da mobilidade, uma maior longevidade, uma velocidade de reproduo maior, um incremento da sociabilidade e um aumento do tamanho do crebro (Foley, 1993). As interaes sociais, a organizao espacial, o fabrico e a utilizao de ferramentas, a caa, a partilha de alimentos, a monogamia predominante ou poligamia menos competitiva, o cuidado prolongado com a prole, contriburam para o aumento do crebro, que um rgo caro quanto ao dispndio de energia, tambm suprida, a partir dos primeiros Homo, pela incluso da carne na dieta. Como inferido a partir do formato e desgaste dos dentes, os Australopithecus eram ainda herbvoros e frugvoros e, assim, quando os alimentos de origem vegetal comearam a escassear devido a uma mudana para um clima mais seco, eles entraram em competio com os grandes herbvoros africanos e acabaram perdendo, se extinguindo por completo por volta de 1,5 ma. AP ., enquanto o Homo, onvoro, sobreviveu. O quadro de que dispomos hoje sobre a evoluo humana muito dinmico, alterando-se a cada nova descoberta de fsseis, normalmente representados por alguns dentes ou por poucos fragmentos de ossos. Algum j escreveu que a histria da evoluo dos mamferos (e especialmente a evoluo humana) , na verdade, uma histria de dentes que se reproduzem e do origem a dentes ligeiramente modificados. Dos smios para o Australopithecus houve uma reduo dos dentes caninos e incisiCanind, Xing, n 3, Dezembro de 2003

68

A TRAJETRIA HUMANA

vos, e um aumento dos molares e pr-molares, e j do Australopithecus para Homo houve um aumento dos dentes caninos e incisivos, e um aumento maior dos molares e pr molares. Os humanos modernos apresentam nos seus dentes um revestimento espesso de esmalte, enquanto nos smios africanos a camada bem mais fina. Hoje, supe-se que o ancestral comum dos hominides africanos modernos apresentava uma camada fina de esmalte nos seus dentes, assim como os primeiros hominneos, sendo que o esmalte mais espesso se desenvolveu mais tarde na evoluo. Existe, evidentemente, uma correlao entre dentio e dieta, e com um microscpio eletrnico de varredura possvel uma boa avaliao do padro de desgaste dos dentes e, por conseqncia, uma reconstituio dos hbitos alimentares (Lewin, 1999). Alm dos dentes, outras caractersticas so levadas em conta para classificar restos fsseis de hominneos, sendo que a morfologia do crnio muito utilizada para a identificao. Houve, na passagem dos smios para Australopithecus e deste para Homo, profundas alteraes: o prognatismo se tornou cada vez menos pronunciado, as cristas supra orbitais menores, o crnio cada vez maior, com ossos cada vez mais finos. A posio do formen magnum se deslocou da parte posterior do crnio para a parte central, acompanhando a adoo da estrutura bpede, que pode tambm ser inferida pelas alteraes dos ossos da bacia, do fmur e do joelho, e pela mudana da relao entre os comprimentos dos membros posteriores e anteriores. Estes ltimos se tornaram mais curtos, enquanto que os primeiros aumentaram, como resultado de uma vida cada vida cada vez menos arborcola e mais terrestre, o que denunciado tambm pelas alteraes dos ossos das mos e dos ps. importante lembrar que estas caractersticas surgiram simultaneamente em diversas linhagens de hominneos, aparecendo em combinaes diferentes (Lewin, 1999). Hoje, h um consenso generalizado que a estrutura bpede foi a primeira caracterstica tipicamente homnnea a evoluir, e que ela foi determinante na separao da linhagem dos smios, exercendo uma grande influncia sobre a evoluo sucessiva da nossa linhagem, liberando as mos para o fabrico e o uso de ferramentas, e acelerando o processo de encefalizao. H vrias hipteses sobre a origem do bipedismo, mas a mais aceita aquela que o correlaciona com o ambiente africano do Mioceno/Plioceno, constitudo por um mosaico de bosques, campos e savanas, onde as principais presses de seleo para adoo da postura bpede foram: 1) a necessidade, num ambiente de savana, de se locomover
Canind, Xing, n 3, Dezembro de 2003

V A L V A, FABRZIO DAY A L A; DINIZ FL H O,JO S AL E X A N D R E FELIZOLA

69

no cho entre grupos de rvores; 2) a necessidade de adotar um sistema de termorregulao mais eficiente, desenvolvendo um grande nmero de glndulas sudorparas e assumindo a postura ereta, que reduz a superfcie do corpo exposta ao sol; 3) necessidade de detectar de longe os predadores nos campos abertos, alm da vantagem de poder carregar alimentos e crianas. Juntamente com o bipedismo ocorreu um aumento das reas de explorao de forrageamento, que j tinha se iniciado nos smios, como conseqncia do aumento do tamanho do corpo, aps a separao do tronco dos antropides. Foley (1993) discute as conseqncias do aumento do tamanho do corpo, que leva a um aumento da necessidade absoluta de alimentos e a uma diminuio da sua qualidade. Nesse contexto de evoluo do bipedismo, outra teoria contestada por descobertas recentes de fosseis foi a East Side History (Coppens, 1991), que afirmava que o levantamento da cadeia do Rift na frica Oriental, por volta de 8 ma. AP teria provocado uma mudana do clima na regio, que na sua parte oriental se tornou seca e recoberta de savanas e na sua parte ocidental continuou chuvosa e recoberta por florestas. A barreira geogrfica surgida teria levado a um isolamento reprodutivo, que permitiu que a espcie hominidea ancestral originasse duas linhagens bem distintas: a oeste os chimpanzs, e a leste os hominneos. Ainda em termos comportamentais, uma mudana importante est associada evoluo do dimorfismo sexual. Em Australopithecus afarensis a fmea pesava apenas 35 kg, enquanto o macho chegava a pesar 65 kg. Isso sugere que eles apresentavam uma organizao social bastante semelhante de outros primatas terrestres, consistindo de um grupo grande com competio entre os machos pelas fmeas. Somente mais tarde este padro se modificou, passando a predominar a monogamia ou uma poligamia menos diretamente competitiva (Foley, 1993). As origens do gnero Homo Entre 1960 e 1963, na Garganta de Olduvai, na Tanznia (frica), foi encontrada uma srie de fsseis com um crebro maior e dentes menores do que os dos Australopithecus j descobertos no mesmo local. Pertenciam a um hominneo que recebeu a designao de Homo habilis (Leakey, 1980) (Figura 1). Tambm no Leste da frica, na beira do Lago Turkana, foram encontradas a partir de 1980 fsseis de vrias espcies de hominneos, que teriam vivido entre 2 e 3 milhes de anos atrs, incluindo A. aethiopicus (tipo robusto), A. anamensis (tipo grcil, mais primitivo)
Canind, Xing, n 3, Dezembro de 2003

70

A TRAJETRIA HUMANA

Neste mesmo local tambm foram encontradas ferramentas feitas com pedra, com cerca de 2,5 milhoes de anos de idade (Lewin, 1999). Mais fsseis de Homo habilis foram encontrados na frica Oriental e na frica do Sul, com caractersticas bastante semelhantes, mas que foram classificados s vezes como pertencentes a espcies diferentes. Todos possuam um crebro com mais de 600 cm3 e idade mxima de 2,5 milhes de anos, com caractersticas dentarias diferentes das dos australopitecneos. Em 1986, os vrios espcimes foram agrupadas em duas espcies: Homo habilis (2,3 1,6 ma.) e Homo rudolfensis (2,4 1,6 ma.) (Lewin, 1999). Os indivduos da segunda espcie apresentam uma face mais achatada, molares e pr-molares mais alargados, com esmalte mais espesso, e um crnio maior. O H. habilis representaria, segundo alguns, uma forma mais arcaica, mas as duas espcies coexistiram h dois milhes de anos. A evoluo de Australopithecus para Homo, entre 2,5 e 1,8 ma, marcada pelo aparecimento de ferramentas, pela expanso do crebro, pelo aumento do tamanho do corpo, pela diminuio do dimorfismo sexual, pela mudana na proporo dos membros, e pela semelhana dos crnios aos dos Homo sucessivos (McHenry e Coffing, 2000). Tambm no h unanimidade quanto ao primeiro membro do gnero Homo, se foi H. rudolfensis ou H. habilis. A anatomia do crnio de H. habilis mais semelhante de Australopithecus, e H. rudolfensis parece mais prximo s espcies mais tardias de Homo , constituindo, talvez, a ligao entre Homo e Australopithecus. Por outro lado, Tattersall (2003) mostrou recentemente H. rudolfensis como uma espcie do novo gnero Kenyanthropus, cuja primeira espcie seria K. platyops, que viveu h quase quatro milhes de anos AP , e que no teria relao de ancestralidade com os gneros Homo ou Australopithecus. Complicando o quadro um pouco mais, e apresentando um ponto de vista extremo nesse debate, alguns paleoantroplogos atualmente no incluem H. habilis e H. rudolfensis no gnero Homo, considerando-os como Australopithecus (Wood e Collard, 1999). H. erectus, uma espcie de corpo e de crebro maiores, surgiu tambm na frica, h cerca de 2 milhes de anos atrs, saindo mais tarde daquele continente e se espalhando pelo restante do Velho Mundo (Figura 1). Hoje h uma tendncia de denominar de H. ergaster (1,9 1,5 ma) o H. erectus mais primitivo, antes que ele sasse da frica. O H. ergaster apresentava um corpo maior e menos dimorfismo sexual do que H. habilis e H. rudolfensis. No incio do Pleistoceno (1,8 1,6 ma) o Homo j estava presente na frica, no Cucaso e, possivelmente, no Oriente Mdio.
Canind, Xing, n 3, Dezembro de 2003

V A L V A, FABRZIO DAY A L A; DINIZ FL H O,JO S AL E X A N D R E FELIZOLA

71

Durante muito tempo se acreditou que o Homo erectus tinha sado da frica h cerca de um milho de anos atrs, mas, recentemente, houve uma reavaliao da idade de fosseis encontrados em Java (1,9 ma), na Repblica da Gergia (1,8 ma.), na China (1,6 ma.), no Paquisto (cerca de 2,0 ma.). Estas datas, aps longas discusses e novas dataes, so hoje aceitas por muitos paleoantroplogos, acreditando-se portanto que a sada de H. erectus da frica deve ter ocorrido logo aps o seu aparecimento.

HOMO SAPIENS As origens do Homem moderno A origem do Homem moderno atualmente bastante controvertida. Segundo uma teoria, denominada de Arca de No ou tambm de Eva Negra, o Homem moderno teria sua origem numa pequena populao africana, que viveu cerca de 200.000 anos atrs, e que teria posteriormente se espalhado para outros continentes, eliminando as populaes locais (Wilson e Cann, 1992; Disotell, 1999). Segundo uma outra teoria, denominada de multiregional, a evoluo de Homo erectus para Homo sapiens teria ocorrido paralelamente em vrias populaes de Homo erectus, em diferentes locais, havendo provavelmente intercmbio de genes entre as populaes de Homo sapiens, nos diferentes estgios da sua evoluo (Thorne e Wolpoff, 1992). A primeira teoria baseada principalmente em estudos realizados com o DNA mitocondrial de indivduos pertencentes s diferentes raas humanas. A segunda teoria tem sua base principal no estudo de fosseis de vrias regies e na ausncia de evidncias paleontolgicas de uma passagem brusca de Homo erectus para Homo sapiens. Portanto, as duas teorias concordam quanto origem africana da humanidade, discordando porm sobre quando viveu o ancestral comum africano: cerca de 200.000 anos AP para a teoria da Eva mitocondrial, e cerca de 1,8 ma. AP para a teoria multiregional (Relethford, 1998). Uma tentativa de conciliar as duas teorias representada pelo modelo de assimilao (Smith et al., 1989, apud Relethford, 1998), de acordo com o qual os humanos modernos resultariam de uma mudana gentica que ocorreu na frica e que depois se espalhou por fluxo gnico e por mistura com as populaes de Homo sapiens arcaico. Para justificar a origem nica do genoma mitocondrial dos humanos modernos, Triesman (1995) levantou a hiptese que neste genoma ocorreu, h cerca de 200.000 anos AP , numa
Canind, Xing, n 3, Dezembro de 2003

72

A TRAJETRIA HUMANA

pequena populao africana, uma mutao mitocondrial favorvel, mas letal quando em presena de genes nucleares diferentes. O novo gentipo se espalhou dentro da populao que aumentou e saiu da frica, cruzando com populaes de H. erectus, com um intenso fluxo gnico entre as vrias populaes, e com o novo genoma mitocondrial se espalhando cada vez mais. Muitos antroplogos e arquelogos sustentam que os fsseis hominneos encontrados em grande abundncia na sia mostram uma continuidade evolutiva, no somente nos caracteres morfolgicos, mas tambm nas distribuies espaciais e temporais. A teoria da origem africana recente foi apoiada pela descoberta na Etipia, em 1997, de trs crnios de Homo sapiens datados de 160.000 anos AP , cujo estudo levou cinco anos para ser completado e publicado (White, 2003). O mais completo dos trs crnios mostra uma combinao de caractersticas de humanos arcaicos, modernos primitivos e atuais, fornecendo uma ligao entre os fosseis de Homo sapiens mais antigos da frica (de 260.000 a 130.000 anos AP) e os mais modernos da Palestina (115.000 anos AP) (Stringer, 2003). Por outro lado, anos antes j tinha sido encontrado na China o crnio fssil de um humano moderno, inicialmente datado de cerca 200.000 anos AP . Portanto, este fssil parecia mais antigo do que os exemplares existentes de homens modernos africanos, dando assim apoio teoria multiregional. Alm disso, o crnio tem caractersticas que o distinguem das formas europias e africanas de humanos arcicos, aproximando-o da morfologia asitica atual. Isso sugeriria que a transio para o Homem moderno se deu localmente, conforme prev o modelo multirregional (Meyer e Neves, 1994). Os defensores da teoria multiregional sustentam que os fsseis de H. erectus da China so semelhantes aos chineses modernos e que no haveria indcios de interrupes, devido chegada de migrantes da frica. Alm disso, se os dados relativos idade do Homo erectus de Solo (Java) forem confirmados (40.000 anos AP), a substituio do Homo erectus na sia ocorreu ao mesmo tempo da substituio dos neandertais na Europa. Assim, haveria recentemente 3 espcies de Homo: H. erectus presente ainda na sia, H. neanderthalensis na Europa, e o H. sapiens espalhado em quatro continentes. Atualmente, somente permaneceu o Homo sapiens, e no haver com certeza novas espcies de Homo, pois no h mais espao para novos eventos de especiao (Gould, 2002). Assim, tanto na China quanto na frica, pode ser documentada atravs dos fsseis a transio de H. erectus para H. sapiens arcaico e, depois,
Canind, Xing, n 3, Dezembro de 2003

V A L V A, FABRZIO DAY A L A; DINIZ FL H O,JO S AL E X A N D R E FELIZOLA

73

deste para Homem moderno primitivo. No Pleistoceno mdio os humanos da China apresentavam caractersticas faciais derivadas semelhantes s dos chineses atuais. Nesse contexto, parece que, durante o Pleistoceno mdio e o incio do Pleistoceno tardio, a evoluo para H. sapiens se estendeu da frica at a sia Oriental, atravs do Oriente Mdio, ocorrendo um intenso fluxo gnico (Etler, 1996). Fsseis de Homo sapiens arcaicos comearam a aparecer nos fsseis chineses cerca de 300.000, e de humanos modernos cerca de 67.000 anos AP . Desta forma, a modernizao do crnio ocorreu antes na Europa e na frica. Outros dados moleculares apresentam resultados conflitantes com os anteriores, indicando que humanos modernos de origem africana substituram completamente as populaes mais arcaicas na sia Oriental (Thorne e Wolpoff, 1996; Jin e Su, 2000). Entretanto, aqui tambm h divergncia entre os dados obtidos a partir de DNA mitocondrial/ cromossoma Y e os dados a partir dos autossomos/cromossomo X, sendo que estes ltimos apontam uma data bem mais antiga para o ancestral comum dos humanos modernos da sia. As diferenas encontradas podem refletir diferenas nas avaliaes dos tamanhos efetivos das populaes, pois o DNA do cromossomo Y e das mitocndrias sujeito a deriva gentica pela extino de antigas linhagens. H, tambm, uma certa resistncia de aceitar os pressupostos da anlise do DNA mitocondrial (Gibbons, 1992). H muita controvrsia sobre a rota do Homo sapiens para Leste. Provavelmente seguiu dois caminhos: um atravs da sia Central e o outro atravs do Sul da sia, a partir da Etipia. Templeton (2002) afirma que as populaes hominneas da frica e da sia no ltimo meio milho de anos, e talvez mais, permaneceram ligadas por um fluxo gnico contnuo, havendo ocasionalmente maiores migraes entre os dois continentes. Pelos dados moleculares houve pelo menos duas grandes expanses de populaes africanas para a sia aps a sada inicial do Homo ergaster/ erectus h cerca de 1,7 - 1,8 ma. AP . A primeira ocorreu entre 400.000 e 500.000 anos AP , quando houve um aumento significativo da capacidade do crnio. A segunda expanso ocorreu entre 80.000 e 100.000 anos AP . Estas datas encontram respaldo na evidncia fssil, e esto de acordo com a teoria do surgimento de um Homo sapiens arcaico por volta de 500.000 anos AP . Certas caractersticas humanas modernas, como pequenas cristas supra-orbitais, fronte vertical e um mento bem demarcado aparecem inicialmente na frica cerca de 130.000 anos AP , havendo em seguida
Canind, Xing, n 3, Dezembro de 2003

74

A TRAJETRIA HUMANA

uma expanso saindo da frica cerca de 90.000 anos AP , o que est de acordo com os dados do DNA do cromossoma Y e mitocondrial. Outros caracteres moleculares no esto de acordo com esta expanso, sugerindo que no houve uma substituio das populaes locais mais antigas, mas sim um intercruzamento, apontado tambm pela heterogeneidade de freqncias de certos caracteres na distribuio espacial (Templeton, 2002). Este quadro est de acordo com o modelo multiregional de Thorne e Wolpoff (1992), sendo ainda reforado por uma anlise molecular conduzida em duas populaes humanas perifricas, que mostrou que a diversidade atual no resulta exclusivamente de uma nica disperso no Pleistoceno tardio (Wolpoff et al., 2001). Homo neanderthalensis Descobertas de fosseis na Palestina mostraram que duas espcies de Homo coexistiram durante algum tempo naquela regio, h cerca de 100.000 anos atrs (Pearson, 2000): Homo sapiens e Homo neanderthalensis. Desde a descoberta do primeiro fssil na Alemanha no sculo XIX, a posio taxonmica dos chamados neandertais tem sido bastante discutida, sendo classificados ora como uma subespcie de Homo sapiens (Homo sapiens neanderthalensis) ora como uma espcie realmente distinta (Homo neanderthalensis), posio esta ltima mais aceita atualmente. No h um consenso quanto origem e ao desaparecimento dos neandertais, grupo que apareceu no registro fssil h cerca de 200.000 anos AP , desaparecendo cerca de 30-35.000 anos atrs (Figura 1). O Homem de Neanderthal foi substitudo pelo homem moderno no Mdio Oriente entre 45.000 e 40.000 anos AP e, na Europa entre 38.000 e 34.000 anos AP (Lewin, 1999). H duas hipteses sobre o desaparecimento dos neandertais. Segundo uma hiptese, eles evoluram diretamente para o Homem moderno. Segundo uma outra hiptese, mais aceita, o desaparecimento dos neandertais est ligado chegada de homens mais evoludos vindos do leste (Homo sapiens). H tambm muitas controvrsias sobre a contribuio dos neandertais para o pool gnico dos humanos modernos. Para alguns, o seu desaparecimento resultado do primeiro genocdio na histria da humanidade, e para outros eles cruzaram com o Homo sapiens, e acabaram sendo absorvidos (Lewin, 1999). Cerca de 100.000 AP , os neandertais estavam espaCanind, Xing, n 3, Dezembro de 2003

V A L V A, FABRZIO DAY A L A; DINIZ FL H O,JO S AL E X A N D R E FELIZOLA

75

lhados quase sem interrupo na Europa, de Gibraltar at o Oriente Prximo, e at a sia Central. Nesse perodo, na frica e, possivelmente, no Mdio Oriente, os humanos modernos estavam evoluindo a partir de uma linhagens de Homo sapiens arcaico. Na dcada passada, foram encontrados fsseis na Espanha (Atapuerca), datados de 300.000 anos AP , com caractersticas intermedirias entre o Homo erectus (ou H. heidelbergensis) e H. neenderthalensis. No mesmo local foram encontrados fsseis datados de 780.000 AP e que foram atribudos a uma outra espcie (H. antecessor), muito prxima de H. erectus/ergaster. Segundo alguns paleoantroplogos espanhis, esta espcie teria dado origem tanto ao Homem de Heidelberg e, posteriormente, aos neandertais, quanto linhagem que levaria aos humanos modernos (Bermdez de Castro et al., 1997; Gibbons, 1997; Balter, 2001). Tambm na frica foram encontrados fsseis de Homo da mesma poca (300.000 anos AP), com caractersticas intermdiarias entre H. heidelbergensis e H. sapiens (Pearson, 2000). Os neandertais apresentavam um crebro de tamanho ligeiramente maior do que o dos humanos modernos, e uma face caracterstica, na qual o nariz e os dentes dianteiros se projetavam para frente. A fronte subia suavemente ao invs de faz-lo abruptamente como no Homem moderno. Existia, ainda, um espao entre o ltimo molar e a parte ascendente da mandbula. A projeo para frente dos dentes inferiores eliminou o queixo. Existiam tambm vrias outras diferenas entre os esqueletos do Homem de Neanderthal e do Homem moderno e, sob esse ponto de vista, no haveria dvida de que se tratam de espcies diferentes, e no apenas de variaes regionais. Descobertas recentes (Salzano, 1997), com base em DNA de fsseis, sugerem que os neandertais no contriburam para o patrimnio gentico do Homem moderno, e que as duas linhagens so muito distantes, com um ancestral comum que viveu entre 550.000 e 690.000 anos AP (Kings et al., 1997). Entretanto estes dados no so considerados conclusivos por todos os paleoantroplogos (Relethford, 1998). As expanses geogrficas mais recentes A expanso dos humanos modernos na Europa pode ser em grande parte determinada atravs de estudos genticos e lingsticos. Aps o final da ltima glaciao, cerca de 13.000 anos AP , o surgimento da agricultura levou a um grande crescimento demogrfico e ocupao das diferentes regies do continente europeu, a partir do incio do Neoltico (10.000
Canind, Xing, n 3, Dezembro de 2003

76

A TRAJETRIA HUMANA

anos AP). Em uma anlise de componentes principais de 95 genes em populaes europias (Cavalli-Sforza, 2003) foi evidenciado: 1) que agricultores, saindo do Oriente Mdio nesta poca, se expandiram pela Europa misturando-se com os caadores/coletores locais (primeiro componente), 2) que a variao apresenta um gradiente norte-sul (segundo componente), sugerindo uma correlao com o clima aps o final da ltima glaciao; 3) que houve uma expanso mais recente a partir da regio ao norte do Cucaso e dos mares Negro e Cspio, considerada como bero da lngua indo-europia (terceiro componente); 4) e que outra expanso ocorreu posteriormente a partir da Grcia com direo ao sul da Itlia, Macednia e ao Oeste da Turquia (quarto componente); e que a populao da regio basca, ocupada inicialmente por populaes do leste, h 35.000 40.000 anos AP , se expandiu no final do Neoltico para o leste da Espanha e o sudoeste da Frana (quinto componente). Portanto, a Europa recebeu vrias ondas migratrias vindas do leste desde o paleoltico. No Neoltico, os agricultores levaram seus genes, sua cultura e lngua indo-europia para a Europa, num lento processo de expanso. As caractersticas lingsticas e genticas tpicas dos bascos talvez sejam conseqncia do fato que a sua localizao numa regio geograficamente isolada no extremo oeste europeu tenha impedido uma mistura gentica com os agricultores do leste. No continente americano os primeiros representantes da linhagem humana (Homo sapiens) chegaram entre 35.000 e 30.000 anos ou, segundo outros, por volta de 15.000 anos AP . No h evidncias de espcies humanas anteriores ao H. sapiens. O ltimo perodo glacial ocorreu entre 30.000 e 13.000 anos A.P ., com um pique em 18.000 anos AP ., e nesta poca, devido grande quantidade de gua retida nas calotas polares, o nvel dos mares era muito mais baixo do atual, deixando assim seco o estreito de Bering, formando, entre 25.000 e 15.000 anos AP , uma ponte de terra (Beringia) entre a sia e a Amrica. Segundo uma teoria bastante aceita entre os antroplogos, a mais antiga migrao de povos siberianos para a Amrica deu origem aos paleoindios, que povoaram todo o continente. Podem ter ocorrido vrias ondas migratrias e no apenas uma (Cavalli-Sforza et al., 1994; Cavalli-Sforza, 2003). Uma segunda migrao ocorreu entre 15.000 e 10.000 anos atrs, dando origem s populaes Na-Dene, que se estabeleceram no sul da Alasca e na costa noroeste da Amrica do Norte, um pouco mais tarde dos paleo-ndios. Bem mais recentemente, por volta de 1.200 anos atrs, alCanind, Xing, n 3, Dezembro de 2003

V A L V A, FABRZIO DAY A L A; DINIZ FL H O,JO S AL E X A N D R E FELIZOLA

77

guns grupos Na-Dene migraram bem mais ao sul (Apaches e Navajos). Por volta de 10.000 anos atrs, ocorreu uma terceira onda de migrao, que deu origem aos aleutinos e aos esquims. Os primeiros ocuparam as ilhas Aleutas e os segundos o Alasca e a costa norte, chegando mais tarde at Groenlndia. possvel que os ndios Na-Dene e os esquimsaleutinos tenham uma origem comum na sia. Os descendentes dos paleondios perderam quase completamente os alelos A e B do sistema sanguneo ABO, enquanto o alelo A conservado entre os Na-Dene, tendo uma frequncia elevada entre os aleutinos. Os esquims apresentam frequncias de A e B semelhantes ao resto do mundo. As anlises lingustica, gentica e cultural chegam a resultados semelhantes sobre a origem e evoluo das populaes humanas das Amricas. Sem dvida, nem todos os paleoantroplogos concordam com este quadro tradicional do povoamento do continente americano, havendo controvrsias no somente quanto poca da chegada mas tambm quanto ao nmero de ondas migratrias no incio da ocupao do continente americano. Alguns acreditam que a primeira migrao deve ter ocorrido cerca de 31.000 anos AP e a segunda cerca de 18.000 anos AP , sendo que os NaDene e esquims no teriam migrado independentemente, separando-se mais tarde na Beringia (Salzano,1997). H tambm paleoantroplogos (Lewin, 1999) que defendem a existncia de uma nica onda migratria. Neves et al. (1997) investigaram a morfologia craniana de fosseis de paleoindios e verificaram que alguns no se enquadram nos padres mongolides, o que os levou a sugerir que deve ter ocorrido uma onda migratria vindo do Centro-Sul da sia por via martima, antes da chegada dos asiticos pelo estreito de Bering. Esta hiptese encontra um certo apoio nas pesquisas realizadas por Arajo e Ferreira (1997) com Ancylostoma duodenale, originrio da sia e encontrado (ovos) em mmias pr-colombianas, com mais de 7.000 anos. No podendo o parasita ter sobrevivido ao clima frio do norte da sia e da Amrica, a sua presena somente pode ser explicada admitindo que foi introduzido por via martima, a partir da sia. Esta tambm a opinio de Dillehay (1997). Num artigo recente, Neves e Hubbe (2003) rejeitam a possibilidade de migraes transpacficas ou transatlnticas no final do Pleistoceno, e voltam a defender a hiptese que os primeiros americanos chegaram por via martima, vindos da sia, e acompanhando o litoral at o estreito de Bering, alcanando a Alasca, de onde prosseguiram, sempre margeando a costa, para o extremo sul do Chile. Posteriormente, teriam alcanado, tamCanind, Xing, n 3, Dezembro de 2003

78

A TRAJETRIA HUMANA

bm, a Amrica do Sul pela rota costeira atlntica. Neste caso, o povoamento do continente americano teria se processado rapidamente, como sugerido pela existncia de um stio arqueolgico de 12.300 anos AP em Monte Verde, no sul do Chile, terminando assim as polmicas dos arquelogos em torno do modelo Clovis, que nega uma ocupao das Amricas h mais que 12.000 anos AP . Este modelo se baseia na existncia de caadores de grandes mamferos que utilizavam armas com pontas de pedra trabalhadas de uma maneira muito particular, encontradas inicialmente em stios arqueolgicos da Amrica do Norte. Acreditava-se que uma vez que o povoamento tinha iniciado no extremo norte no continente, no poderiam ser encontradas provas da cultura Clovis em regies mais ao sul, contemporneas ou anteriores aos achados da Amrica do Norte. Hoje, comea a ser aceita a idia que a cultura Clovis no foi a primeira a se desenvolver nas Amricas, sendo apenas a nica ligada caa de grandes mamferos, que acabaram se extinguindo. Assim, o continente americano teria sido colonizado por duas populaes biolgicas diferentes de Homo sapiens: uma ocorrendo a partir de 8.000 anos atrs e a outra anteriormente (Lahr, 1997). Como documentado por vrios crnios fsseis, a primeira delas tinha caractersticas mongolides, e a outra caractersticas mais prximas s dos primeiros Homo sapiens, que h cerca de 70.000 anos atrs saram do Norte da frica e, passando pela ndia e ao sul do Himalaia, chegaram at o sudoeste asitico e, posteriormente, Austrlia. Mais tarde, os seus descendentes teriam se dirigido para o norte, pela via martima litornea, alcanando o estreito de Bering (Neves e Hubbe, 2003). De certo modo, essa nova viso da ocupao do continente americano est alinhada com as anlises em nvel molecular e que mostram uma multiplicidade de processos de colonizao, extino local e divergncia morfolgica acontecendo em diferentes escalas de tempo (Templeton 2002). Os humanos devem ter chegado na Austrlia por volta de 40.000 anos atrs, aps transpor um trecho martimo de cerca 80 km, tendo sido encontrados fsseis humanos datados de 39.000 anos. Alguns autores defendem a hiptese que o Homo sapiens deve ter chegado Austrlia entre 50.000 e 60.000 anos AP , vindo do sudeste da sia via ilha de Java, em uma poca em que o nvel das guas do Pacfico era mais baixo. Segundo alguns paleoantroplogos o povoamento do extremo leste do Pacfico ocorreu entre 3.600 e 6.000 anos AP , por ancestrais dos polinsios vindo de Taiwan ou da China. A linguagem e a arqueologia apiam a hipCanind, Xing, n 3, Dezembro de 2003

V A L V A, FABRZIO DAY A L A; DINIZ FL H O,JO S AL E X A N D R E FELIZOLA

79

tese de uma migrao principal entre 2.000 e 1.000 anos AP , a partir de Taiwan e das Filipinas. Entretanto, o povoamento das ilhas da Oceania mais prximas ao continente asitico pode ter iniciado cerca de 33.000 anos AP (Gibbons, 2001). Instalado nos 5 continentes, o Homem, aps o final da ltima glaciao (13.000 anos AP), entrou numa nova etapa da sua histria, caracterizada pelo advento da agricultura e da pecuria. O Homem deixou de ser um nmade, caador/coletor, e se tornou um agricultor, em um processo muito rpido que, em poucos milhares de anos atingiu, a maioria das populaes da Terra. Em todos os continentes a agricultura se espalhou a partir de alguns centros de origem para as regies mais distantes, influenciando de uma maneira duradoura a distribuio espacial das populaes humanas. Assim, o quadro que emerge desta retrospectiva geral sobre a origem e a evoluo do Homem, luz das recentes descobertas de novos fsseis e dos dados moleculares, bem diverso daquele hoje apresentado na maioria dos livros didticos e nas revistas de divulgao cientfica. Espcies mais primitivas de hominneos no foram substitudas, antes de se extinguir, por novas espcies, em um processo contnuo e gradual. A coexistncia de vrias espcies de hominneos, com diferentes mosaicos de caractersticas novas e arcaicas, e a ocorrncia de longos perodos de estabilidade evolutiva, esto mais de acordo com os padres de uma evoluo horizontal (cladognese) do que com os de uma evoluo vertical (anagnese).

AGRADECIMENTOS Agradecemos a Thiago F. V . L. B. Rangel pelo auxlio na confeco da figura 1. Nosso programa de pesquisas em Ecologia e Evoluo vem sendo continuamente apoiado pelo CNPq, CAPES e Fundao de Apoio Pesquisa (FUNAPE/UFG), atravs de diversas bolsas e auxlios.

REFERNCIAS ARAUJO, A.; FERREIRA, L. F. Homens e parasitas a contribuio da paleo-parasitologia para a questo da origem do Homem na Amrica. So Paulo, Revista da USP , v. 34, p. 58 69, 1997.
Canind, Xing, n 3, Dezembro de 2003

80

A TRAJETRIA HUMANA

BALTER, M. In search of the first europeans. Science, v.291, p. 1722 1725, 2001. BERMUDEZ de CASTRO, J.M et al. A hominid from the lowe pleistocene of Atapuerca, Spain: possible ancestors to Neandertals and modern humans. Science, v. 276, p. 1392-1395, 1997. BALTER, M. In search of the first European. Science, v. 291, p. 17221725, 2001. BROMAGE, T. G.; FRIEDMAN, J. Biogeographic and climatic basis for a narrative of early hominid evolution. Journal of Human Evolution, v. 28 p. 109 114, 1995. BRUNET, M. et al. A new hominid from the upper Miocene of Chad, Central Africa. Nature, v. 418, p. 145-151, 2002. CANN, R. L. Genetic clues to dispersal in human populations: retracing the past from the present. Science, v. 291, p. 1742 - 1748, 2001. CARROLL, S. B. Genetics and the making of Homo sapiens. Nature, v. 422, p. 849 - 856, 2003. CAVALLI-SFORZA, L. L. Genes, povos e lnguas. So Paulo: Companhia das Letras, 2003. CAVALLI-SFORZA, L.L.; MENOZZI, P .; PIAZZA, A. The history and geography of human genes. Princeton: University Press, 1994. COPPENS, Y. Lvolution des hominids, de leur locomotion et de leurs environnements . In Origine de la bipdie chez les hominids. (Cahiers de paloanthropologie) . Paris, Editions du CNRS, 1991. DARWIN, C. The descent of Man, and selection to relation to sex. London: John Murray, 1871. de MENOCAL, P . B. Plio-Pleistocene african climate. Science, v. 270, p 53 - 59, 1995. DILLEHAY, T. D. Problemas e perspectives na procura dos primeiros amerndios. Revista da USP, v. 34, p. 28 33, 1997. DISOTELL, T. R. Origins of modern humans still look recent. Current Biology, v.90, p. 647 650, 1999. ELDREDGE, N.; GOULD, S. J. Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism. In: SCHOPF, T. J. M. (ed.). Models in Paleobiology, San Francisco, Freeman, 1972, p. 82-115. FEAGLE, J. G. Primate adaptation and evolution. San Diego: Academic Press, 1999. FOLEY, R. Apenas mais uma espcie nica. S. Paulo: EDUSP , 1993. FOLEY, R. Evolutionary geography of Pliocene hominids in African biogeography. In: BROMAGE, T.; SCHRENK, F. (eds.). African
Canind, Xing, n 3, Dezembro de 2003

V A L V A, FABRZIO DAY A L A; DINIZ FL H O,JO S AL E X A N D R E FELIZOLA

81

biogeography, climate change and early hominids evolution. New York: Oxford University Press, 1997. GAGNEX, P .; VARK, A. Genetic differences between humans and great apes. Molecular Phylogenetics and evolution, v. 18, p. 2 - 13, 2000. GIBBONS, A. A new face for human ancestors. Science, v. 276, p. 13311333, 1997. GIBBONS, A. Which of our gene makes us human. Science, v. 281, p. 1432-1434, 1998. GIBBONS, A. The peopling of Pacific. Science, v.291, p. 1735 1737, 2001. GIBBONS, A. In search of the first hominids. Science, v. 295, p. 1214 1219, 2002. GOULD, S. J. Ontogeny and phylogeny. Cambridge: Harvard University Press, 1977. GOULD, S. J. Lucy on the Earth in stasis. Natural History, v. 9, n. 12 19, 1994. GOULD, S. J. The structure of evolutionary theory. Cambridge: The Belknap Press of Harvard University, 2002. HACIA, J. G. Genome of the apes. Trends in Genetics, v. 17, p. 637 - 645, 2001. HAWKS, J. D.; WOLPOFF, M. H. The accretion model for neendertal evolution. Evolution, v. 5, p. 1474 - 1485, 2001. ISBELL, L. A.; YOUNG, T. P . Journal of Human Evolution, v.30, p. 389397, 1996. JIN, L.; SU, B. Native or immigrants: modern human origins in East Asia. Nature Reviews Genetics, v. 1, p. 126 - 133, 2000. JOBLING, M.; JACKSON, M. Human genome evolution. In: Human genome. Oxford: BIOS Scientific Publishers, 1996. KAY, R. F.; CALLUM, R.; BLYTHE, A. W. Anthropoid origins. Science, v. 275, p. 797 804, 1997. KRAMER, A.; CRUMMET, T. L.; WOLPOFF, M. H. Out of Africa and in to Levant: replacement or admixture in western Asia? Quaternary International, v. 75, p. 51 63, 2001. LAHR, M. M. A origem dos amerndios no contexto da evoluo dos povos mongolides. Revista USP , n. 34, p.72 81, 1997. LEAKEY, R. E. Origens. So Paulo: Melhoramentos/Editora da Universidade de Braslia, 1980.

Canind, Xing, n 3, Dezembro de 2003

82

A TRAJETRIA HUMANA

MARSHALL, E. Pre-Clovis sites fight for acceptance. Science, v.291, p. 1730-1732, 2001. NEVES, W.; ZANINI, M. C.; MUNFORD, D.; PUCCIARELLI, H. M. O povoamento da Amrica luz da morfologia craniana. Revista da USP, v. 34, p. 96 105, 1997. NEVES, W.; HUBBE, M. Luzia e a saga dos primeiros americanos. Scientific American (Brasil), v. 2, p. 24 31, 2003. PEARSON, O. M. Human evolution: radiations in the last 300.000 years. In: Nature Encyclopedia of Life Science, London: Nature Publishing Group, http:www.els.net., 2000. PICKFORD, M. What caused the first steps towards the evolution of walkie-talkie primates? In: Origem de la bipdie chez les hominids.(Cahiers de Paloanthropologie). Paris: Editions du CNRS, 1991. SALZANO, M. F. Soluo final para o enigma do homem de Neandertal. Cincia Hoje, v. 22, p. 10 11, 1997. SALZANO, M. F. As origens extracontinentais dos primeiros americanos: as evidncias dos sistemas genticos clssicos. Revista da USP , v. 34, p. 34 - 43, 1997. STRINGER, C. Out of Etipia. Nature, v. 423, p. 692 - 695, 2003. STUMPF, M. P . H. e GOLDSTEIN, D. Genealogical and evolutionary inference with human Y chromosome. Science, v. 291, p. 1738 1742, 2001. TATTERSALL, I. Once we were not alone. Scientific American, v. 13, n. 2, p. 20-27, 2003. TEMPLETON, A. Out of Africa again again. Nature, v. 416, p. 45 51, 2002. THORNE, A. G.; WOLPOFF, M. H. The multiregional evolution of humans. Scientific American, v. 266, n. 4, p. 28 33, 1992. VIGNAUD, P . et al. Geology and paleontology of the upper Miocene TorosMenalla hominid locality, Chad. Nature, v. 418, p. 152 155, 2002. WILSON, A.C. e CANN, R.L. The recent african genesis of humans. Scientific American, v. 266, p. 20 27, 1992. WHITE, T. D.; ASFAWI, B.; DEGUSTA, D.; GILBERT, H.; RICHARDS, G.; SUWA, G.; HOWELL, F. C. Pleistocene Homo sapiens from Middle Awash Ethiopia. Nature, v. 423, p. 742-747, 2003.

Canind, Xing, n 3, Dezembro de 2003

V A L V A, FABRZIO DAY A L A; DINIZ FL H O,JO S AL E X A N D R E FELIZOLA

83

WOLPOFF, M. H.; HAWKS, J.; FRAYER, D. W.; HUNLEY, K. Modern human ancestry at the peripheries: a test of the replacement theory. Science, v. 291, p. 293- 296, 2001. WOOD, B. Hominid revelations from Chad. Nature, v. 418, p. 133 135, 2002. WOOD, B.; COLLARD, M. The human genus. Science, v. 284, p. 65 71, 1999.

Canind, Xing, n 3, Dezembro de 2003