UNIVERSIDADE DE LISBOA FACULDADE DE CINCIAS DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA ANIMAL

Comparao da dieta da lontra (Lutra lutra) e do viso-americano (Neovison vison) numa situao de simpatria no NO de Portugal

Sofia Alexandra da Silva Gonalves

Dissertao Mestrado em Biologia da Conservao

2012

UNIVERSIDADE DE LISBOA FACULDADE DE CINCIAS DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA ANIMAL

Comparao da dieta da lontra (Lutra lutra) e do viso-americano (Neovison vison) numa situao de simpatria no NO de Portugal

Sofia Alexandra da Silva Gonalves

Dissertao Mestrado em Biologia da conservao

Orientao cientfica:
PROFESSORA DOUTORA MARGARIDA SANTOS-REIS (CBA/DBA-FCUL)

2012

Esta tese foi desenvolvida no mbito do Projeto DILEMA Espcies invasoras e dilemas de conservao: efeito dos competidores nativos e presas exticas na disperso do viso-americano em Portugal, da responsabilidade do Centro de Biologia Ambiental da Faculdade de Cincias da Universidade de Lisboa (CBA/FCUL) e financiado pela Fundao para a Cincia e Tecnologia (FCT - PTDC/BIA-BEC/ 102433/2008).

Agradecimentos
Professora Doutora Margarida Santos-Reis pelo apoio, conselhos e ajuda na identificao de algumas presas. minha famlia, pelo apoio. Em especial, agradeo minha me por me "aturar" e ao meu tio pelas boleias e por perguntar sempre se precisava de alguma coisa. Catarina e minha mana porque me avisaram que se no lhes agradecesse ficavam tristes. Professora Doutora Ana Isabel Correia pela ajuda na identificao das sementes. Raquel Mendes pela ajuda na anlise laboratorial e esclarecimentos de dvidas. Rita Duarte, Laura Kuipers, Luciana Simes e Diana Rodrigues pelos fantsticos momentos no campo, ajuda laboratorial e sugestes. Ainda Luciana pelo trabalho sobre-humano na identificao gentica. Paisagem Protegida das Lagoas de Bertiandos e S. Pedro de Arcos pelo apoio no trabalho de campo. Ao Filipe e Ins por momentos de loucura partilhados. Aos meus amigos por todo o apoio e piadas sobre anlise de "cocs".

Resumo
A introduo de espcies exticas potencialmente invasivas pode causar efeitos negativos graves nas comunidades nativas. O viso-americano, espcie nativa da Amrica do Norte, apresenta atualmente populaes estabelecidas em vrios pases europeus causando danos por predao excessiva de presas nativas e competio com outros carnvoros. Considerando a expanso desta espcie no noroeste de Portugal, pretendeu-se averiguar o potencial para competio alimentar entre o viso-americano e outros carnvoros riprios, com enfoque na lontra, quando em simpatria. Foram analisados 327 dejetos dos carnvoros riprios recolhidos na Paisagem Protegida das Lagoas de Bertiandos e S. Pedro de Arcos, divididos por sistemas dulciaqucolas e estaes do ano. A composio da dieta identificada pelos restos de presas detectados, permitiu determinar a importncia dos diferentes grupos de presas (expressa por percentagens de ocorrncia), estas foram comparadas entre amostras atravs do teste do Qui-quadrado modificado para propores binomiais. O nicho trfico foi avaliado atravs dos ndices de Shannon-Wiener, Levins, Pielou e Pianka, verificando-se que a dieta dos carnvoros riprios, nos sistemas e estaes do ano avaliados, difere apenas para algumas categorias de presas, com diversidade de presas consumidas reduzida e sobreposio elevada. As presas mais consumidas foram o lagostim, os peixes e os mamferos. Dos 327 dejetos recolhidos, utilizando marcadores moleculares (citocromo b) foram identificados geneticamente 71 dejetos de lontra e 87 de viso usados para comparar as respectivas dietas. O lagostim-americano foi a presa mais consumida por ambas as espcies, mas a dieta, apesar de registar reduzida diversidade de presas e elevada sobreposio trfica, diferiu relativamente aos peixes (mais consumidos pela lontra) e mamferos (mais consumidos pelo viso). Apesar do potencial de competio resultante do uso de recursos comuns, este no aparenta ser um problema de conservao por o recurso principal no ser limitante (elevada presena de lagostimamericano) e o viso-americano registar maior consumo de presas terrestres.

Palavras-chave: Neovison vison, Lutra lutra, carnvoros riprios, espcies invasoras, competio alimentar

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Abstract
The introduction of exotic species, potentially invasive, can cause severe negative effects on native communities. The American mink, native species from North America, currently has established populations on several European countries causing damages by excessive predation of native prey and competition with other carnivores. Considering the expansion of the species in the Northwest of Portugal, we intended to ascertain the potential for feeding competition between the mink and other riparian carnivores, focusing on the otter, when in sympatry. We were analyzed 327 scats from riparian carnivores, collected in the Protected Landscape of the Lagoons of Bertiandos and S. Pedro de Arcos and divided in freshwater systems and seasons. The composition of the diet identified through the remains of consumed prey, allowed the determination of the importance of the different prey groups (expressed by percentage of occurrence), which were compared between samples through Chi-Squared test modified for binomial proportions. The tropic niche was assessed through Shannon-Wiener, Levins, Pielou and Pianka indexes, showing that the riparian carnivore diet, in the systems and seasons evaluated, only differs for some prey categories, with reduced diversity of consumed prey and high overlap. The most consumed prey were crayfish, fishes and mammals. From the 327 collected scats, by means of molecular markers (cytochrome b) 71 otter scats and 87 mink scats were genetically identified, which were used to compare their respective diets. The crayfish was the most consumed prey for both species, but the diet, despite presenting low prey diversity and high tropic overlap, differed regarding fishes (more consumed by otter) and mammals (more consumed by mink). Despite the potential for competition resulting from the use of common resources, it doesn't appear to be a conservation problem because the main resource isn't limiting (high presence of crayfish) and the mink has higher consumption of terrestrial prey.

Keywords: Neovison vison, Lutra lutra, diet composition, invasive species, feeding competition

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ndice

Agradecimentos.............................................................................................................................. i Resumo .......................................................................................................................................... ii Abstract ........................................................................................................................................ iii 1. Introduo ............................................................................................................................. 1 1.1 Lontra .................................................................................................................................. 2 1.2 Viso-americano ................................................................................................................. 4 1.3 Interao viso-americano e outros carnvoros riprios ...................................................... 6 1.4 Competio alimentar ......................................................................................................... 8 1.5 Objetivos ............................................................................................................................. 9 2. Metodologia ........................................................................................................................ 10 2.1 rea de estudo ................................................................................................................... 10 2.2 Recolha de amostras .......................................................................................................... 12 2.3. Anlise laboratorial .......................................................................................................... 14 2.4. Tratamento de dados ........................................................................................................ 15 3. Resultados ........................................................................................................................... 17 3.1. Variao espacial e temporal da dieta dos carnvoros riprios......................................... 17 3.2. Comparao entre a dieta do viso-americano e da lontra ............................................... 23 4. Discusso............................................................................................................................. 29 4.1 Caracterizao da dieta da comunidade de carnvoros riprios......................................... 29 4.2. Interaes trficas entre o viso-americano e lontra ........................................................ 31 4.3. Limitaes do estudo e perspectivas futuras .................................................................... 35 4.4 Consideraes finais e implicaes de conservao ......................................................... 36 5. 6. Referncias bibliogrficas ................................................................................................... 38 Anexos................................................................................................................................. 46

1. Introduo
A introduo de espcies exticas com potencial invasivo em novos habitats considerada uma das maiores ameaas biodiversidade global (Sala et al., 2000; Long, 2003 in Rey, 2008). Estas so espcies que, uma vez introduzidas fora do seu habitat nativo atravs de ao humana, deliberada ou no, conseguem estabelecer-se, proliferar e provocar danos diversidade biolgica (McNeely et al., 2001). Estas introdues causam impactos significativos na fauna e flora de uma regio podendo modificar comunidades e ecossistemas inteiros ao provocar declnios populacionais acentuados e at contribuir para o desaparecimento de espcies nativas (e.g. Mooney & Hobbs, 2000; Jaksic et al., 2002; Gurevitch & Padilla, 2004), atravs de processos como competio, predao ou transmisso de doenas (e.g. Mooney & Cleland, 2001). As espcies invasoras podem ter impactos na sade humana e causar prejuzos econmicos (e.g. Vi, 2009), e os seus efeitos podem fazer-se sentir a nvel evolutivo, atravs de processos de excluso competitiva, hibridao e extino (Mooney & Cleland, 2001). Os sistemas de gua doce so muito sensveis introduo de espcies invasoras (e.g. McNeely et al., 2001) devido sua forte ligao com os humanos, s suas actividades e elevada capacidade de disperso das espcies de gua doce (e.g. Lodge et al., 1998). So exemplos de sistemas de gua doce as zonas hmidas interiores, mares interiores, lagos, lagoas, rios, ribeiras e guas subterrneas (Wetzel, 2001). As zonas riprias so zonas de interface que se encontram adjacentes a estes corpos de gua (OConnell et al., 2000) e apresentam uma importncia elevada que se deve a vrios fatores, dos quais se destacam a proximidade da gua que potencia a existncia de habitats favorveis presena de vida, a elevada humidade e circulao de vento que permitem a formao de microclimas particulares e a presena de habitats complexos com comunidades vegetais muito diversificadas (Oakley et al., 1985; OConnell et al., 1993; Naiman & Decamps, 1997; OConnell et al., 2000). Existem vrias espcies animais que utilizam os habitats riprios, especialmente durante as pocas mais quentes do ano. As guas superficiais dos habitats riprios so necessrias para a alimentao de muitas espcies de hbitos riprios devido sua
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elevada produtividade vegetal (no caso dos herbvoros) e maior abundncia de presas (no caso dos predadores) (OConnell et al., 1993). Nestes sistemas encontram-se vrias espcies que se alimentam de sementes, insetos, peixes, lagostim ou outros organismos aquticos e predadores de topo que aproveitam a abundncia de presas dependentes daqueles recursos (Oakley et al., 1985). Os sistemas riprios fornecem ainda habitat para reproduo e criao dos juvenis de muitas espcies devido presena de alimento de qualidade e de zonas de refgio. Por exemplo, os anfbios utilizam as zonas riprias para reproduo devido sua elevada humidade (e.g. Oakley et al., 1985; Knopf et al., 1988) e vrias espcies de aves colocam os seus ninhos em plataformas flutuantes ou perto de rios e lagoas (e.g. Knopf et al., 1988; OConnell et al., 1993). Para alm de alimento e habitat de reproduo, a vegetao e gua dos ecossistemas riprios fornecem muitos locais onde os animais podem descansar, esconder-se ou construir as suas tocas. Adicionalmente, esses ecossistemas proporcionam aos animais refgio trmico (Oakley et al., 1985; OConnell et al., 1993). As caractersticas lineares de algumas reas riprias, nomeadamente as associadas a rios e ribeiras, possibilitam a sua utilizao como corredores de passagem para muitas espcies, sendo particularmente importantes nos processos de migrao/disperso de algumas espcies (e.g. Knopf et al., 1988; OConnell et al., 1993; Naiman & Decamps, 1997). As zonas riprias so tambm utilizadas por vrios mamferos carnvoros para muitos dos seus processos biolgicos, incluindo alimentao, refgio e reproduo (e.g. OConnell et al., 1993; Matos, 2006). Em Portugal, destacam-se a lontra (Lutra lutra) e o toiro (Mustela putorius), existindo outras espcies como a fuinha (Martes foina), a geneta (Genetta genetta) e a raposa (Vulpes vulpes) que utilizam as zonas riprias mas no esto estritamente dependentes deles (Matos 2006). O viso-americano (Neovison vison) tambm um carnvoro utilizador dessas zonas e, tratando-se de um dos carnvoros exticos invasores mais nefastos na Europa (Bonesi & Palazon, 2007), importante estudar os seus efeitos. Assim, as espcies-alvo do presente estudo so o viso-americano e a lontra, uma vez que esta uma espcie nativa Europeia cujo uso de habitat preferencial (galerias ripcolas) e a sua dieta (e.g. Sidorovich, 2001; Rey, 2008) podero levar existncia de competio com o viso-americano. 1.1 Lontra
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Com uma distribuio generalizada em Portugal (Trindade et al., 1998), a lontra encontra-se classificada como em situao pouco preocupante (LC"), embora o seu estatuto europeu seja de espcie quase ameaada (NT") (Cabral et al., 2005). As lontras so carnvoros semi-aquticos que mostram preferncia por habitats pouco poludos e com reduzida perturbao humana. Num estudo realizado em Espanha, verificou-se que ocorriam em habitats fluviais com 2 a 20 metros de largura e 1 a 2 metros de profundidade, com pelo menos 25% de cobertura vegetal das margens, no poludos e com reduzida ou quase nula perturbao humana (Prenda et al., 2001). A lontra uma espcie principalmente piscvora que se alimenta oportunisticamente de vrias outras presas sendo as principais os crustceos, os anfbios e outros invertebrados (e.g. Polednk et al., 2004; Salgueiro, 2010; Lanszki et al., 2010; Almeida et al., 2012). Aves, rpteis e mamferos so consumidos mais raramente (Clavero et al., 2003; Prigioni et al., 2006). Os grupos de presas secundrios so consumidos de acordo com a sua disponibilidade sazonal o que significa que a lontra os consome oportunisticamente e no apenas quando os seus principais recursos se encontram mais escassos (Prigioni et al., 2006; Smiroldo et al., 2009). De facto, a dieta da lontra reflete os diferentes tipos de presa presentes num habitat, o que demonstra a sua plasticidade no consumo das mesmas (Smiroldo et al., 2009; Almeida et al., 2012). O estudo da dieta da lontra poder ser particularmente importante do ponto de vista da conservao pois alteraes na sua dieta ao longo do tempo podem indicar alteraes no ambiente, uma vez que estas geralmente se traduzem em mudanas nas presas disponveis (embora no tenham necessariamente que traduzir a abundncia das mesmas) (e.g. Almeida et al., 2012). Um exemplo destas alteraes a presena de espcies no-nativas na dieta da lontra. Estas espcies, embora sejam potencialmente prejudiciais para as presas nativas, podem ser vantajosas para os predadores como a lontra devido sua abundncia e facilidade de captura (e.g. Mendes, 2011; Almeida et al., 2012). O lagostim-americano (Procambarus clarkii) o exemplo perfeito de como uma espcie no-nativa, prejudicial para espcies nativas como, por exemplo, de peixes e anfbios (e.g. Cruz, et al., 2006; Ilhu et al., 2007), pode no entanto ser benfica para as lontras ao tornar-se uma presa importante na sua dieta (Beja, 1996; Clavero et al., 2003). As mudanas sazonais no ambiente (e.g. disponibilidade de gua) tambm podem provocar alteraes na dieta da lontra, visto poderem influenciar a
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disponibilidade de presas (e.g. Clavero et al., 2003). Nos casos em que alguns cursos de gua congelam ou ocorrem cheias ou secas que dificultam a captura de peixe, as lontras geralmente passam a consumir em maior quantidade as suas presas secundrias, com especial nfase no consumo de anfbios em alturas de disponibilidade (Skaren, 1993; Prenda et al., 2001; Clavero et al., 2003).

1.2 Viso-americano O viso-americano uma espcie nativa da Amrica do Norte que ter invadido a Europa atravs de fugas ou libertaes deliberadas de quintas de criao para comrcio de peles, estabelecidas em vrios pases a partir dos anos 20 (Palazn & RuizOlmo, 1997; Bonesi & Palazon, 2007). Alguns dos indivduos pioneiros conseguiram sobreviver e formar populaes estveis em vrios cursos de gua europeus, embora no tenham sido efetuados estudos sobre a distribuio do viso e os seus impactos na fauna nativa em muitos pases (Bonesi & Palazon, 2007). Esta espcie encontra-se presente na regio noroeste de Portugal, provavelmente originria de indivduos que escaparam de quintas de criao na Galiza, Espanha (Vidal-Figueroa & Delibes, 1987; Bonesi & Palazon, 2007), pois enquanto que em territrio nacional apenas existe uma quinta localizada em Valena do Minho, em Espanha o seu nmero bastante mais elevado e algumas das quintas tm registos de fugas massivas (Vidal-Figueroa & Delibes, 1987). Desde 2010 que se encontra em desenvolvimento o primeiro estudo centrado no aumento do conhecimento sobre a distribuio e ecologia do viso-americano em Portugal. Segundo um estudo realizado numa ilha do Chile, as presas terrestres so importantes para a dieta do viso, sendo os mamferos e as aves os principais grupos de presa, principalmente devido a elevada disponibilidade de aves migratrias no local e maior dispndio de energia na captura de presas aquticas (Schttler et al., 2008). No entanto, existem estudos na Europa, incluindo Portugal, que revelam que as presas aquticas parecem ganhar importncia na dieta do viso (e.g. Mendes, 2011). A dieta do viso varia sazonalmente (e.g. Bartoszewic & Zalewski, 2003; Melero et al., 2012), havendo grupos de presas que ganham importncia apenas em algumas estaes do ano, possivelmente devido a uma maior disponibilidade sazonal dessas presas (Bartoszewic & Zalewski, 2003).
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As diferenas encontradas na dieta do viso, conforme o local de estudo e a altura do ano, permitem verificar a elevada adaptabilidade do viso e o seu carcter oportunista (e.g. Bravo & Bueno, 1999; Sidorovich, 2000), tal como observado relativamente lontra, traduzindo a disponibilidade e abundncia de presas de cada local (Schttler et al., 2008). Tal como no caso das lontras, quando se regista reduzida disponibilidade da(s) presa(s) geralmente mais importante(s), por exemplo devido a factores ambientais, ocorre um aumento no consumo de outros grupos (Skierczyski et al., 2008). O viso parece ter impacto nas espcies por si predadas (Bonesi & Palazon, 2007), embora por vezes seja difcil averiguar a magnitude desses impactos, uma vez que podem demorar vrios anos para se manifestarem (Banks et al., 2008). No Reino Unido, o impacto da introduo do viso-americano nas populaes de rato-dos-lameiros (Arvicola terrestris) parece ter sido significativo (e.g. Aars, 2001; Bonesi & Macdonald, 2004a). De facto, um modelo populacional prev que a presena de viso duplique a probabilidade de extino daquele pequeno mamfero (Rushton et al., 2000). A predao por parte do viso poder levar o rato-dos-lameiros a desaparecer de habitats que previamente ocupava e que ainda mantm as condies ecolgicas necessrias para a sua presena (Lawton & Woodroffe, 1991; Halliwell & Macdonald, 1996). Assim, para alm da depleo populacional devido predao directa, a presena do viso pode causar a extino local da espcie com consequncias para o seu padro de distribuio e viabilidade futura. Estudos realizados em arquiplagos no mar do Bltico, mostraram que a diversidade e abundncia de populaes de aves eram superiores em ilhas mais isoladas, sem a presena de viso e, que em ilhas em que este foi removido ocorreu um aumento destas populaes e at recolonizao por parte de espcies que estavam extintas localmente (Nordstrm et al., 2003; Banks et al., 2008). No caso dos pequenos mamferos, ocorreram modificaes de uso de microhabitat em resposta presena do viso (Banks et al., 2008), o que sugere que o viso poder ter influncia ao nvel da estrutura e comportamento espacial de algumas das suas presas. O mesmo estudo sugere contudo que existem presas que so afetadas pelo viso mas que este no ser o nico fator a provocar o seu declnio pois, em locais onde a espcie foi erradicada, as populaes de presas s apresentam crescimento quando existem condies ambientais propcias para o mesmo. Este facto sugere que a predao por parte do viso pode actuar sinergeticamente com outros fatores de declnio de algumas presas nativas.
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1.3 Interao viso-americano e outros carnvoros riprios Ainda permanecem incertezas quanto ao impacto da introduo do visoamericano sobre os carnvoros nativos na Europa. A lontra e o viso-americano encontram-se em simpatria em vrios pases europeus (Bonesi & Palazn, 2007) havendo vrios registos de interaces entre as espcies. Embora a expanso do viso-americano no parea ter afetado o uso de habitat por parte das lontras (Sidorovich & Macdonald, 2001) e a recuperao das suas populaes, este parece ser negativamente afetado pela lontra. Alis uma das hipteses apontadas para o recente declnio das populaes de viso em Inglaterra seria a recuperao das populaes de lontra (Bonesi & Macdonald, 2004a; Bonesi et al., 2006; McDonald, 2007) pois estas poderiam oferecer resistncia bitica ao ocuparem o mesmo nicho utilizado pelos vises e terem vantagem competitiva nos confrontos diretos que resultariam em perdas de fitness e aumento de mortalidade dos vises. A lontra apresenta vantagens competitivas visto ser maior e melhor adaptada para a explorao aqutica que o viso-americano (Bonesi et al., 2004). Existem relatos de interaes agressivas entre as espcies, em que as lontras perseguem os vises (Bonesi & Macdonald, 2004a; Brzeziski et al., 2008), o que confirma a sua superioridade competitiva em caso de confronto direto. A presena de lontra pode diminuir o sucesso da colonizao do viso e mitigar o seu efeito nas presas nativas (McDonald et al., 2007). O viso americano apresenta contudo caractersticas de uma espcie generalista (e.g. Jedrzeijewska et al., 2001; Bonesi & Macdonald, 2004b), o que lhe permite explorar recursos alimentares alternativos quando na presena de lontra, podendo afastar-se dos cursos de gua e aumentar a possibilidade de coexistncia. Este fenmeno de mudana de nicho dever ser particularmente visvel em situaes de escassez de presas (Bonesi & Macdonald, 2004a; Garcia et al., 2009). Para alm da lontra, existem outras espcies com as quais o viso-americano pode interagir devido a hbitos e uso de habitats semelhantes. As principais a considerar, pelo seu estatuto de conservao e pelo nvel de sobreposio de nicho com

o viso-americano, so o viso-europeu (Mustela lutreola) 1 , o toiro, o arminho (Mustela erminea) e a geneta. No caso do viso-europeu, foram documentados encontros agressivos com o viso-americano, em que se verificou que estes perseguiam ativamente o congnere europeu, podendo afast-lo de alguns dos seus habitats de origem por serem fisicamente mais fortes e agressivos (Sidorovich et al., 2000; Sidorovich, 2001). Aps a invaso do viso-americano, a dieta do viso-europeu modificou-se, verificando-se um aumento no consumo de anfbios e uma diminuio de presas mais aquticas (lagostim e peixes). Do mesmo modo, a dieta do viso-americano passou a incorporar uma maior quantidade de pequenos mamferos (Sidorovich et al., 2010). A sobreposio das dietas das duas espcies est ento dependente das preferncias do viso-americano, sendo que quando este consome maior quantidade de anfbios aumenta a probabilidade de competio entre ambas as espcies, principalmente se a disponibilidade de anfbios for reduzida. Assim, a coexistncia entre estes predadores torna-se possvel atravs da divergncia de habitats e presas (Sidorovich et al., 2010). O viso-europeu no se encontra em Portugal (Cabral et al., 2005). O toiro tambm utiliza os sistemas riprios (Rondinini et al., 2005) embora possua hbitos mais terrestres que a lontra e o viso-americano (Aulagnier et al., 2008). Apresenta contudo uma grande similitude da dieta com o segundo (e.g. Sidorovich & Macdonald, 2001; Rey, 2008), pelo que existe potencial para competio. Este potencial ser enfatizado quando tambm estiverem presentes lontras pois neste caso o viso adota atividades mais terrestres (Bravo & Bueno, 1999). Como o viso-americano maior que o toiro, o primeiro apresenta vantagem em caso de confronto direto (Sidorovich et al., 2000). A coexistncia das duas espcies parece ser possvel quando no habitat esto presentes condies favorveis para tal, como uma elevada disponibilidade de presas e abrigos. Quando tal no se verifica, existe maior probabilidade de competio interespecfica que poder provocar declnio populacional do competidor mais fraco, neste caso o toiro (Brzeziski et al., 2010). Em Portugal, o estatuto do toiro "DD" (informao insuficiente), sendo que se desconhece o tamanho e a tendncia das suas populaes, embora existam algumas

Todas as referncias a viso neste trabalho, sem contar com as que dizem especificamente visoeuropeu, referem-se ao viso-americano

evidncias que apontam para a ocorrncia de declnio populacional desta espcie (Cabral et al., 2005). Igualmente com estatuto de "DD" e desconhecimento sobre a ecologia e tendncia das suas populaes (Cabral et al., 2005), o arminho tambm parece sofrer impacto negativo a nvel populacional por parte do viso-americano em particular quando este se encontra em situao de elevado efectivo populacional (Sidorovich et al., 2000). A geneta, espcie alctone com colonizao histrica em Portugal (Cabral et al., 2005), tambm parece ser negativamente afetada pela presena de viso-americano, uma vez que apresenta decrscimo populacional quando as populaes de viso aumentam (Melero et al., 2012). O arminho e a geneta, no sendo espcies semi-aquticas, utilizam os habitats riprios devido aos recursos que este lhes proporcionam (Matos, 2006).

1.4 Competio alimentar O estudo da dieta por si s no prova definitivamente a existncia de competio entre espcies mas o nvel de sobreposio de recursos pode ser um indicador eficaz da existncia de condies para competio interespecfica visto esta poder ocorrer devido explorao conjunta de recursos limitados (Tilman, 1987; Pianka, 1974 in Clode & Macdonald, 1995; Wiens, 1989 in Melero et al., 2008), sendo a alimentao um recurso essencial sobrevivncia. A anlise da dieta fornece contudo informao sobre vrios aspectos da ecologia das espcies, como a existncia ou no de preferncias alimentares (e.g. Miranda et al., 2008), ou o efeito da disponibilidade de presas (e.g. Randa et al, 2009) ou do habitat (e.g. Lanszki, 2009) no consumo. Assim, o estudo da dieta uma ferramenta importante para o estudo da ecologia das espcies e da verificao, ou no, de competio alimentar entre espcies simptricas. A competio alimentar permite explicar que populaes e espcies em desvantagem competitiva, apresentam densidades, tamanhos corporais menores, menor fitness reprodutiva (e.g. Jones, & Barmuta, 1998; Gurnell et al., 2004) e explicar mudanas nos nichos alimentares quando existe desvantagem competitiva (Bonesi & Macdonald, 2004b). A competio, se intensa, pode provocar diminuio do tamanho

da populao em desvantagem e, a longo prazo, at causar extino de populaes ou at de espcies (Gurnell et al., 2004).

1.5 Objetivos O objectivo principal deste estudo de aumentar o conhecimento da dieta da comunidade de carnvoros riprios presentes na rea de estudo, com particular enfoque na comparao da dieta da lontra e do viso-americano, espcie invasora em Portugal, pretendendo-se avaliar o potencial para competio alimentar ou mesmo predao e respectivas implicaes conservacionistas, ao identificar quais os recursos partilhados, quais as presas que esto a promover o estabelecimento da espcie invasora e quais os possveis impactos que a sua expanso est a ter na fauna nativa, tanto a nvel das espcies que preda como a nvel daquelas com as quais potencialmente compete por recursos. Para responder aos objectivos considerados foram ento formuladas as seguintes hipteses:

H1) Os carnvoros riprios consomem presas aquticas e terrestres mas o consumo varia espacial e temporalmente; H2) A lontra e o viso-americano partilham recursos comuns; H3) Existem presas que esto a favorecer o estabelecimento do viso; H4) O viso-americano est a causar impacto na fauna nativa;

2. Metodologia

2.1 rea de estudo Este trabalho foi desenvolvido na Paisagem Protegida das Lagoas de Bertiandos e So Pedro de Arcos (PPLBSPA), localizada no noroeste portugus, estando inserida na bacia do rio Lima, sub-bacia do rio Estoros, no concelho de Ponte de Lima (Figura 1). A seleco da rea de estudo baseou-se no trabalho prvio que avaliou a distribuio do viso no NO de Portugal e que sugeriu ser uma rea frequentemente utilizada por este (no mbito do projeto no qual se insere a tese) e pela lontra (Trindade et al. 1998), e consequentemente indicada para o objetivo em questo.

Figura 1. Mapa da Paisagem Protegida das Lagoas de Bertiandos e So Pedro de Arcos (imagem retirada e adaptada de http://www.lagoas.cm-pontedelima.pt/).

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Com uma rea de 350 ha, a PPLBSPA localiza-se na rea envolvente margem do rio Estoros e a duas lagoas, uma maior e localizada na margem direita, com rea de inundao permanente/ semi-permanente com cerca de 8,3 ha (lagoa de S. Pedro), e outra menor, na margem esquerda, que apresenta inundao sazonal (lagoa do Mimoso) (Beja, 2008). Segundo o sistema de classificao de habitats Medwet (Farinha et al., 2005) a PPLBSPA pode ser dividida em sistema lacustre (16,23%), sistema palustre (78,32%) e sistema fluvial (5,45%), estando o rio principal, os cursos de gua permanentes e temporrios/ sazonais e cursos de gua artificiais includos neste ltimo sistema e as lagoas nos dois primeiros (Oliveira, 2006). A paisagem protegida insere-se na regio do Minho onde clima resultante da sua posio geogrfica na fachada ocidental da Europa e proximidade ao Atlntico, bem como da forma e disposio das cadeias montanhosas dessa regio. As caractersticas j mencionadas originam uma elevada pluviosidade, sendo esta a regio mais pluviosa de Portugal (Rodrigues, 2006; Beja, 2008). Entre 1958 e 2000 verificou-se uma tendncia para a diminuio das reas da PPLBSPA dedicadas atividade agrcola (especialmente zonas de pastagem), o que permitiu um aumento das zonas de floresta devido plantao de resinosas ou regenerao de folhosas (Oliveira, 2006). Como a regio onde se encontra inserida a rea apresenta forte presena humana, a paisagem de carvalhais, encontra-se maioritariamente restrita a algumas manchas, geralmente em locais de difcil reconverso como junto s linhas de gua e locais declivosos, tendo dado lugar a uma paisagem predominantemente dominada por povoamentos de exticas com destaque para o pinheiro bravo (Pinus pinaster) e/ou eucalipto (Eucaliptus globulus). Para alm das comunidades j mencionadas tambm possvel encontrar, nas reas mais ocidentais do vale do Lima formaes densas de accias (Acacia sp.), outra espcie introduzida em Portugal (Beja, 2008). Existem contudo dois tipos de bosques nativos na rea de estudo, sendo estes os bosques climatfilos e os higrfilos. Os primeiros so dominados pelo carvalho alvarinho (Quercus robur). Tambm podem ser encontrados nestes bosques o loureiro (Laurus nobilis) e o sobreiro (Quercus suber). Os bosques higrfilos so dominados pelo amieiro (Alnus glutinosa) ou pelo salgueiro negro (Salix atrocinerea), podendo incluir o freixo (Fraxinus angustifolia). Na rea protegida os bosques higrfilos encontram-se ao longo do rio Estoros (Beja, 2008).
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As condies ambientais e o estatuto de proteo da PPLBSPA permitem encontrar no local uma elevada diversidade faunstica da qual se destaca, para alm da presena das espcies de musteldeos riprios em estudo e outros carnvoros como a geneta e a fuinha (Martes foina), a presena da toupeira-de-gua (Galemys pyrenaicus) e da salamandra lusitnica (Chioglossa lusitanica), ambas endemismos ibricos (Cabral et al., 2005), e de espcies ameaadas, como a truta-marisca (Salmo truta) e a enguia (Anguilla anguilla) (Cabral et al., 2005; Oliveira, 2006), que podem sofrer os efeitos da presena do viso-americano.

2.2 Recolha de amostras O estudo dos hbitos alimentares dos carnvoros dificultado pela sua natureza pouco conspcua, actividade maioritariamente noturna e reduzida densidade populacional (Long, et al., 2008). Estas caractersticas aliadas, por razes ticas, necessidade de opo por tcnicas de estudo no invasivas, que apresentam menos risco para os animais em estudo, torna o uso de mtodos indiretos essencial (e.g. Harrington et al., 2008). A recolha e anlise de dejetos para avaliao da dieta uma tcnica de estudo indireta e no invasiva, uma vez que no requer contato com os animais (Gompper et al., 2006), e possvel pois algumas partes das presas, como ossos e pedaos de carapaa, no so digeridos pelos animais (Carss & Parkinson, 1996). Acresce ainda que esta tcnica permite uma recolha de muitas amostras a custo reduzido (Litvaitis, 2000), razo pela qual foi o mtodo seleccionado para o presente estudo. A recolha de dejetos dos carnvoros riprios realizou-se ao longo de transectos nas margens do rio Estoros, das duas lagoas, e das ribeiras presentes na rea de estudo (Figura 2) e em vrios percursos terrestres no interior da rea protegida, entre os meses de Setembro de 2011 e de Agosto de 2012. A prospeo de dejetos em percursos mais terrestres foi efetuada para garantir uma melhor cobertura de toda a rea de estudo pois embora o enfoque fosse nas espcies de hbitos riprios o viso-americano tambm utiliza as zonas terrestres. Todos os percursos selecionados foram efetuados a p e uma vez por ms.

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Figura 2.Transetos realizados nas margens dos planos e linhas de gua (designados por "lagoas", "ribeiras" e "rio") para recolha de amostras na Paisagem Protegida das Lagoas de Bertiandos e So Pedro de Arcos (imagem retirada e adaptada de: http://www.lagoas.cm-pontedelima.pt/).

Os transetos ao longo dos corpos de gua foram efetuados em toda a sua extenso (no caso do rio Estoros, em toda a extenso que se encontra na rea protegida) visto o objectivo ser um estudo intensivo de uma rea em que o visoamericano e a lontra se encontram em simpatria. Os dejetos encontrados foram recolhidos individualmente e colocados em tubos de plstico com etanol a 70% para que no houvesse degradao de DNA. Os tubos foram etiquetados (Figura 3) com um nmero de registo, a informao da espcie potencialmente produtora do dejeto (identificao no campo com base em

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caractersticas morfolgicas do dejeto - Anexo 1), local de recolha incluindo coordenadas GPS, data de recolha e estado (fresco ou antigo, se estivesse seco).

Figura 3. Dejeto e tubo a ser utilizado para a recolha, com respectiva etiqueta.

2.3. Anlise laboratorial De forma a assegurar um elevado grau de confiana nos resultados apresentados relativamente interao alimentar entre a lontra e o viso-americano, previamente anlise do contedo dos dejectos, estes foram identificados geneticamente, por outros membros do projeto, atravs do uso de marcadores moleculares especficos (citocromo b) desenvolvidos para as espcies em estudo (Fernandes et al., 2008; Harrington et al., 2010). Os dejetos, aps retirada poro para anlise gentica, foram seguidamente colocados em gua quente com algumas gotas de detergente, ficando assim durante uma noite, de modo a separar as peas no digeridas das presas e dissolver as substncias mucilaginosas (Jenkins et al., 1979). Posteriormente, o dejecto foi passado por gua fria atravs de uma peneira de 0,5 mm de malha (e.g. Pedroso, 1997; Polednk et al., 2004). Este processo permite a recolha, separao e identificao das peas anatmicas caractersticas dos diferentes grupos de presas atravs do uso de lupa e microscpio. Dentro de cada grupo, e sempre que possvel, foram feitas identificaes at ao nvel de espcie, fazendo recurso de diversas colees de referncia, consulta de especialistas e chaves diagnosticantes. Os peixes foram identificados atravs de observao das vrtebras, escamas e ossos da cabea e utilizando vrias chaves disponveis (e.g. Miranda & Escala, 2002; Novais et al., 2010), os anfbios atravs dos seus ossos,
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utilizando a chave de identificao de Ferreira (2002), e as aves e mamferos foram identificados atravs de observaes microscpicas das suas penas e plos com base respectivamente nas chave de identificao de Brom (1986) e Pinto (1978). A identificao dos insetos, atravs das peas quitinosas, baseou-se numa chave de identificao (Chinery, 1997) e a das sementes foi possvel com recurso a uma coleo de referncia e a ajuda de especialistas. Como existe a possibilidade que os plos da ordem Carnvora encontrados nos dejetos pertencerem ao predador e no presa s foram considerados no estudo como sendo de potencial presa aqueles dejetos que apresentavam uma quantidade considervel de plos, de modo, a evitar uma sobrevalorizao muito elevada desta presa na dieta. Relativamente aos invertebrados, existe risco da ocorrncia de ingesto secundria pelas presas de hbitos carnvoros (e.g. Polednk et al., 2004) pelo que s foram considerados neste estudo o lagostim-americano (Procambarus clarkii) (nico crustceo presente na rea de estudo) e o grupo dos insetos, visto serem grupos que revelaram uma importncia significativa noutros estudos (e.g. Clavero et al., 2003; Lanszki et al., 2010). No entanto, a ingesto secundria de insetos tambm pode ocorrer por parte de algumas espcies de peixe (e.g. Farinha, 1995; Mendes, 2011) que so presas habituais dos predadores riprios, pelo que s foram considerados os que apresentaram comprimento maior que 1 cm. A matria vegetal outro recurso cujo consumo pode suscitar dvidas porque existem alguns tipos que podem ocorrer nos dejetos no por terem sido verdadeiramente consumidos mas por terem sido incorporados nestes no local de deposio (e.g. Mendes, 2011). De modo a minimizar estes erros, s foram consideradas sementes de frutos ou leguminosas.

2.4. Tratamento de dados Agruparam-se os dejetos da Primavera (n=29) e Vero (n=75) na estao seca (n=104) e Outono (n=80) e Inverno (n=143) em estao hmida (n=223), de modo a homogeneizar o nmero de amostra por estao. A metodologia de anlise utilizada a habitual nos estudos da anlise de dieta (e.g. Mendes, 2011; Melero et al., 2012).

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Para a anlise do espectro alimentar foram calculadas percentagens de ocorrncia (PO) para cada grupo de presas, ou seja, o quociente entre o nmero de ocorrncias (NO) de cada categoria de presas (quantidade de dejectos em que ocorre cada categoria de presa) e o nmero total de ocorrncias de todas as categorias de presas x 100. Adicionalmente foi feita uma lista das categorias de presas identificadas para expressar qualitativamente a composio do espectro alimentar. Os grupos de presas foram classificadas relativamente sua importncia no espectro alimentar atravs das suas frequncias de ocorrncia relativas com base no critrio de Skuratowicz (1950 in Farinha, 1995). Assim, PO > 20% correspondem a recursos bsicos, 20% PO > 5% a recursos constantes, 5% PO 1% a recurso suplementares e PO < 1% a recursos ocasionais. As diferenas encontradas nos recursos partilhados pelos carnvoros em estudo foram testadas quanto sua significncia atravs do teste Qui-quadrado (2) modificado para propores binomiais (Simpson et al., 1960). O nvel de significncia (valor crtico de p) foi adequado ao nmero de comparaes a efetuar utilizando a correco de Bonferroni (Quinn & Keough, 2002). Para o clculo da diversidade trfica foi utilizado o ndice de Shannon-Wiener (H') cujos valores variam entre 0 e n (nmero mximo das categorias de presas). Quanto maior for o valor dado pelo ndice, maior ser a diversidade, o que se traduz num maior nmero de presas com abundncias relativas prximas entre si (Zar, 2010). De modo a estimar a amplitude do nicho trfico foi utilizado o ndice de Levins padronizado (BA) (Krebs, 1989). O ndice varia entre 0 e 1, sendo que valores mais prximos de 0 indicam uma dieta com um nicho alimentar estreito (dieta mais especialista) e valores elevados sugerem um nicho mais amplo (dieta mais generalista) (Krebs, 1989). Para avaliar a equitabilidade, isto , se a dieta mais generalista ou mais especialista, foi ainda utilizado o ndice de Pielou (J') (Krebs, 1989), sendo este a relao entre a diversidade real (H') e a mxima terica e cujo valor varia entre 0 (uniformidade entre o uso dos recursos mnima) e 1 (uniformidade do uso de recursos mxima). A sobreposio dos nichos ecolgicos foi verificada atravs do ndice de Pianka (Oij) (Pianka, 1974). Este ndice varia entre 0 e 1, sendo a sobreposio maior para valores mais elevados do ndice. Segundo Sidorovich et al. (2001) so considerados trs classes de sobreposio: 0-0,49 reduzida; 0,50-0,74 moderada; 0,75-1 elevada.

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Os programas usados para a anlise de dados foram o Microsoft Office Excel 2007 e o Statistica verso10 ( StatSoft Inc., 2012).

3. Resultados
Foram recolhidos e analisados 327 dejetos nos trs sistemas considerados (lagoas de S. Pedro e Mimoso, rio Estoros e ribeiras de alimentao s lagoas), divididos por dois perodos de tempo (estao seca e estao hmida), de acordo com a distribuio apresentada na tabela 1.

Tabela 1. Distribuio dos dejetos recolhidos na rea de estudo (N=327) pelos trs sistemas (lagoas, rio e ribeiras) e dois perodos (estao seca e estao hmida) considerados.

Lagoas Estao seca Estao hmida Total 44 125 169

Rio 26 54 80

Ribeiras 34 44 78

Total 104 223 327

O sistema lacustre compreende 51,7 % dos dejetos recolhidos, o rio 24,5% e as ribeiras 23,8%. A estao seca corresponde a 31,8% e a hmida a 68,2% dos dejetos. O sistema fluvial (rio e ribeiras) no foi considerado como um todo devido s suas caractersticas fsicas, nomeadamente a sua extenso e corrente (maiores no caso do rio), que teriam implicaes nos resultados obtidos.

3.1. Variao espacial e temporal da dieta dos carnvoros riprios As presas identificadas nos dejetos analisados foram agrupados em 8 categorias principais: lagostim, peixes, anfbios, aves, rpteis, mamferos, insetos e matria vegetal (Figura 4).

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100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% ES EH Lagoas ES Rios EH ES EH

Material Vegetal Insectos Mamferos Aves Rpteis Anfbios Peixes Lagostim

Ribeiras

Figura 4. Percentagem de ocorrncia (PO - %) das diferentes categorias de presas encontradas nos dejetos recolhidos na PPLBSPA, em funo dos trs sistemas considerados (lagoas, rio e ribeiras) e da poca do ano (estao seca e estao hmida).

Verificou-se que, exceo dos rpteis que s foram consumidos nas lagoas na estao seca, todos os grupos de presas foram encontrados nos dejetos dos trs locais considerados, embora no durante todo o ano. Em qualquer dos trs locais, a categoria de presas mais consumida foi o lagostim, correspondendo nas lagoas a 49,3% na ES (estao seca) e a 46,7% na EH (estao hmida), nos rios a 42,9% na ES e a 33,7% na EH e nas ribeiras a 76,1% na ES e a 44,3% na EH. A segunda categoria varia conforme o local e a estao. Assim, nas lagoas a segunda presa mais importante foram os insectos (12,3%) na ES e os peixes (24,0%) na EH. No rio foram os mamferos para a ES (26,2%) e para a EH os peixes (29,5%) e nas ribeiras, respetivamente, os peixes (10,9%) e os mamferos (16, 5%). Com base nos critrios de Skuratowicz (1950 in Farinha 1995), as principais categorias de presas foram classificadas quanto sua importncia na dieta (Tabela 2).

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Tabela 2. Importncia das categorias-presa, tendo como base os critrios de Skuratowicz (1950 in Farinha 1995) nos sistemas e pocas considerados. Do mais importante para o menos relevante: recurso bsico (B); recurso constante (C); recurso suplementar (S), recurso ocasional (O) e recurso no consumido (-).

Importncia das categorias-presa Lagoas ES EH B B C B S S C C S C C C C S Rios ES EH B B C B S S S B S C C C Ribeiras ES EH B B C C S S C C S C C C

Lagostim Peixes Anfbios Rpteis Aves Mamferos Insectos Material Vegetal

Apenas trs categorias-presa se evidenciaram como recursos bsicos para os carnvoros riprios (i.e. lagostim, peixes e mamferos) e a sua importncia relativa variou significativamente com os fatores analisados (espao e tempo). O lagostimamericano representa um recurso bsico nas trs reas, independentemente da estao do ano, enquanto os peixes apenas o so nas lagoas e no rio na EH. Os mamferos apresentam-se como recurso bsico no rio, na ES. Na tabela 3, encontram-se representadas todas as categorias de presas que ocorreram nos dejetos dos trs locais, por poca do ano, com as suas respetivas percentagens de ocorrncia (PO). Globalmente, foi possvel identificar 34 taxa para as lagoas (24 na ES e 26 na EH), 26 para o rio (13 na ES e 24 na EH) e 23 para as ribeiras (9 na ES e 21 na EH), incluindo 13 espcies.

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Tabela 3. Composio da dieta dos carnvoros riprios na PPLBSPA, nos trs sistemas e pocas considerados, expressa qualitativamente atravs da listagem dos diferentes grupos taxonmicos presentes nos dejetos e quantitativamente atravs das percentagens de ocorrncia (PO). A designao NI atribuda para as categorias no identificadas.
PO (%)

TAXA
ES Filo CHORDATA Classe Actinopterygii Teleostei NI Famlia Anguillidae Anguilla anguilla Cyprinidae NI Carassius auratus Famlia Cyprinidae Luciobarbus bocagei Squalius carolitertii Famlia Salmonidae Famlia Gasterosteidae Salmo trutta 0,00 0,00 0,00 49,32 10,96 4,11 1,37 4,11 1,37

Lagoas EH 61,78 24,00 2,67 3,56 4,89 11,11 0,44 0,00 1,33 ES 45,21 21,43 7,14 4,76 2,38 0,00 0,00 2,38 4,76

Rio EH 67,37 29,47 4,21 8,42 9,47 3,16 0,00 0,00 4,21 ES

Ribeiras EH 60,27 15,19 1,27 2,53 2,53 7,59 0,00 0,00 1,27

28,26 10,87 0,00 2,17 0,00 0,00 0,00 0,00 6,52

Gasterosteus gymnurus Classe Amphibia

0,00 4,11 1,37 1,37 0,00 0,00 1,37 5,48 1,37 4,11 6,85

0,00 2,67 1,33 0,00 0,44 0,00 0,89 0,00 0,00 0,00 4,00 0,89 0,00

0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 4,76 0,00 2,38

0,00 4,21 1,05 0,00 0,00 2,11 1,05 0,00 0,00 0,00 2,11 0,00 0,00

2,17 4,35 2,17 0,00 0,00 0,00 2,17 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00

0,00 2,53 0,00 0,00 0,00 1,27 1,27 0,00 0,00 0,00 5,06 0,00 0,00

Ordem Anura

Anura NI Bufo NI

Famlia Bufonidae Bufo bufo Rana NI Famlia Ranidae Pelophylax perezi Classe Reptilia Reptilia NI Famlia Lacertidae Timon lepidus/Lacerta schreiberi Classe Aves Aves NI Ordem Accipitriformes Ordem Anseriformes Ordem Galliformes Accipitriformes NI

1,37 1,37

Anatidae NI Galliformes NI

2,74 0,00

2,22 0,44

2,38 0,00

0,00 1,05

0,00 0,00

1,27 0,00

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Ordem Passeriformes

Passeriformes NI Classe Mammalia Mammalia NI

1,37 10,96 2,74 0,00

0,44 15,56 4,44 5,33

0,00 26,19 7,14 0,00

1,05 15,79 5,26 2,11

0,00 6,52 4,35 0,00

3,80 16,46 6,33 0,00

Ordem Soricomorpha Ordem Lagomorpha

Soricomorpha NI

Oryctolagus cuniculus Rodentia NI Microtus sp.

1,37 2,74 1,37 0,00 0,00 0,00 2,74 61,64 12,33 2,74 0,00 6,85 0,00 1,37

0,44 0,00 0,00 0,89 0,44 0,44 3,56 52,00 5,33 2,67 0,44 2,22 0,00 0,00

0,00 0,00 2,38 0,00 0,00 9,52 7,14 27,40 4,76 2,38 0,00 0,00 0,00 0,00

3,16 1,05 0,00 1,05 1,05 2,11 0,00 43,16 9,47 4,21 0,00 2,11 1,05 0,00

0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 2,17 78,26 2,17 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00

0,00 2,53 1,27 0,00 1,27 0,00 5,06 58,90 10,13 5,06 1,27 2,53 0,00 0,00

Ordem Rodentia

Mus sp. Apodemus sp. Rattus sp.

Ordem Carnivora

Carnivora NI

Filo ARTHROPODA Classe Insecta Insecta NI Larva NI Ordem Coleoptera Ordem Hemiptera Ordem Thysanoptera Ordem hymenoptera Ordem diptera Ordem Odonata Ordem Orthoptera Coleoptera NI Heteroptera NI Thysanoptera NI

Hymenoptera NI Diptera NI Anisoptera NI Orthoptera NI

1,37 0,00 0,00 0,00 49,32 49,32 0,00 0,00 0,00 0,00

0,00 0,00 0,00 0,00 46,67 46,67 1,78 1,78 0,44 1,33

0,00 0,00 0,00 2,38 42,86 42,86 0,00 0,00 0,00 0,00

0,00 0,00 0,00 2,11 33,68 33,68 5,26 5,26 4,21 1,05

0,00 2,17 0,00 0,00 76,09 76,09 0,00 0,00 0,00 0,00

0,00 0,00 1,27 0,00 44,30 44,30 6,33 6,33 3,80 2,53

Classe Malacostraca Ordem Decapoda Procambarus clarkii Reino PLANTAE Classe Magnoliopsida Ordem Vitales Ordem Fagales Vitis vinifera Alnus glutinosa

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A presa que apresenta maiores valores de percentagem de ocorrncia, sendo a espcie mais frequente na dieta dos carnvoros riprios independentemente do local ou poca do ano. Considerando os peixes, segunda categoria com maior importncia na dieta dos carnvoros riprios, verificamos que, das espcies identificadas as mais frequentes so o pimpo (Carassius auratus) nas lagoas e ribeiras na EH, a enguia (Anguilla anguilla) no rio (em ambas as pocas do ano) e a truta no rio e ribeiras na ES. A terceira categoria-presa com maior importncia so os mamferos, dos quais se destacam a ordem Soricomorpha e Rodentia como as mais frequentes. Esta ltima apresenta Rattus sp. com elevada importncia no rio na ES. Adicionalmente, destacam-se como presas de importncia secundria para os carnvoros riprios a ordem Coleoptera (classe Insecta) e a famlia Lacertidae (classe Reptilia) apresentando valores elevados nas lagoas, na ES, e a espcie Vitis vinifera (Classe Magnoliopsida) com valores elevados no rio na EH. Ao analisar a variao espacial e temporal na predao exercida pelos carnvoros riprios da PPLBSPA (Tabela 4), apenas so de realar as diferenas observadas no consumo de lagostim e peixes. No referente ao lagostim este foi significativamente inferior no rio, comparativamente com o observado nas lagoas e as ribeiras, e superior na ES. J no referente aos peixes, como expectvel, o consumo foi significativamente superior na EH e no rio comparativamente com as ribeiras. No foram verificadas quaisquer diferenas entre as lagoas e as ribeiras.
Tabela 4. Valores de Qui-quadrados modificados para propores binomiais ( 2), fazendo comparaes entre os sistemas e pocas do ano considerados. Os resultados significativos encontram-se realados a azul. Ao valor de (0,05) foi aplicada a correo de Bonferroni.
Lagoas 2 Lagostim Peixes Anfbios Rpteis Aves Mamferos Insectos Material Vegetal 13,315 2,073 0,012 1,924 1,755 1,350 0,085 2,350 Rio p-value 0,000 0,097 0,590 0,210 0,145 0,156 0,354 0,123 Lagoas 2 1,708 5,440 0,004 1,877 0,787 0,714 0,039 2,485 Ribeiras p-value 0,132 0,013 0,608 0,217 0,273 0,249 0,512 0,115 Ribeiras 2 16,047 10,499 0,001 0,177 2,908 0,411 0,002 Rio p-value 0,000 0,001 0,626 0,486 0,063 0,343 0,611 ES 2 3,14 13,662 0,047 8,683 0,000 1,857 0,139 6,821 EH p-value 0,000 0,000 0,532 0,010 0,583 0,109 0,430 0,004

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A amplitude do nicho trfico dos carnvoros riprios na PPLBSPA varia igualmente em funo do espao e do tempo (Tabela 5). Dos valores obtidos atravs da aplicao dos diferentes ndices importante destacar que, com a exceo das lagoas que apresentam valores de diversidade semelhante nas duas pocas do ano, a poca hmida apresenta maior diversidade. O rio o local com maior diversidade, nicho trfico mais amplo e com uma utilizao de recursos mais uniforme. Apenas nas ribeiras na poca seca parece haver um consumo menos uniforme dos recursos.

Tabela 5.Valores dos ndices de Shannon-Wiener (H'), de Levins padronizado (B A) e de equitabilidade de Pielou (J') para os trs sistemas (lagoas, rio e ribeiras) e pocas (ES e EH) considerados.

Lagoas ES H' BA J' 2,18 0,12 0,69

EH

Rio ES 1,98 0,30 0,77 EH 2,54 0,26 0,80 ES

Ribeiras EH 2,24 0,18 0,74

2,16 0,12 0,66

1,02 0,09 0,46

Tal como expectvel observou-se uma sobreposio elevada entre todos os sistemas e pocas do ano considerados (Tabela 6).

Tabela 6.Valores do ndice de Pianka (Ojk) comparando os sistemas e pocas do ano considerados.

Ojk ribeiras vs rio Ojk ribeiras vs lagoas Ojk lagoas vs rio Ojk ES vs EH

0,96 0,98 0,97 0,97

3.2. Comparao entre a dieta do viso-americano e da lontra Dos 327 dejetos recolhidos, at concluso do presente estudo foi possvel obter a confirmao gentica da identidade especfica de 87 dejetos de viso-americano e 71 de lontra, o que permitiu fazer uma anlise comparativa da dieta destes dois predadores que, considerando a comunidade de carnvoros que faz uso do habitat riprio, so aqueles relativamente aos quais a competio alimentar potencialmente mais expressiva.
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Na figura 5, esto representados os diferentes grupos de presas consumidos pelo viso-americano e pela lontra. O viso-americano apresenta maior diversidade de presas (em particular presas terrestres, sendo que o grupo dos rpteis e das aves apenas aparecem nos dejetos de viso). Ambas as espcies apresentam o lagostim como recurso bsico (Tabela 6), com percentagens superiores a 50%. A segunda presa principal varia, sendo mamferos recurso bsico no caso do viso (20,2%) e peixes (36,6%) recurso bsico no caso da lontra).

100% 90% 80% 70% PO (%) 60% 50% 40% 30% 20% Insectos Mamferos

Aves Rpteis
Anfbios Peixes Lagostim

10%
0%

Viso-americano

Lontra

Figura 5. Percentagem de ocorrncia (PO - %) das diferentes categorias de presas encontradas nos dejetos de viso-americano e lontra recolhidos na PPLBSPA.

Tabela 7. Importncia das categorias de presas, tendo como base os critrios de Skuratowicz (1950 in Farinha 1995) para as espcies em anlise. Do mais importante para o menos relevante: recurso bsico (B); recurso constante (C); recurso suplementar (S), recurso ocasional (O) e recurso no consumido (-).

Importncia dos grupos de presas Viso Lagostim Peixes Anfbios Rpteis Aves Mamferos Insectos B C S S C B C Lontra B B S S S

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Na tabela 8, encontram-se representadas as categorias de presas presentes nos dejetos das duas espcies, e respetivas percentagens de ocorrncia, com destaque para as 8 espcies relativamente s quais foi possvel a identificao especfica. A categoria-presa consumida mais frequentemente foi o lagostim, que apresentou frequncias superiores a 50% para ambas as espcies. A segunda categoria mais importante para a lontra foram os peixes, dos quais se destaca o consumo elevado de enguia e pimpo. Nesta categoria de presa destaca-se igualmente, para o viso, o consumo de pimpo. No caso do viso, a segunda categoria mais importante so os mamferos, destacando-se a ordem Carnivora, com importncia elevada. A lontra no apresenta frequncias elevadas de nenhuma categoria de mamferos. Adicionalmente, destaca-se o consumo, por parte do viso-americano, de membros da famlia Anatidae (Classe Aves).

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Tabela 8. Composio da dieta do viso-americano e da lontra, expressa qualitativamente atravs da listagem dos diferentes grupos taxonmicos presentes nos dejetos e quantitativamente atravs das percentagens de ocorrncia. A designao NI atribuda para as categorias no identificadas.

TAXA

PO (%) Viso 36,97 6,72 1,68 0,00 0,84 3,36 0,00 0,84 2,52 1,68 0,84 0,00 1,68 1,68 5,88 3,36 0,84 1,68 20,17 3,36 5,04 2,52 9,24 63,03 5,88 2,52 0,00 1,68 0,84 0,84 0,00 57,14 57,14 lontra 45,38 36,59 4,07 11,38 6,50 10,57 0,81 3,25 4,88 1,63 0,81 2,44 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 2,44 1,63 0,81 0,00 0,00 57,98 4,88 2,44 0,81 0,81 0,00 0,00 0,81 51,22 51,22

Filo CHORDATA
Classe Actinopterygii Famlia Anguillidae Famlia Cyprinidae Famlia Salmonidae Classe Amphibia Ordem Anura Famlia Bufonidae Famlia Ranidae Anura NI Bufo bufo Pelophylax perezi Teleostei NI Anguilla anguilla Cyprinidae NI Carassius auratus Squalius carolitertii Salmo trutta

Classe Reptilia Timon lepidus/Lacerta schreiberi Famlia Lacertidae Classe Aves Anatidae NI Ordem Anseriformes Accipitriformes NI Ordem Accipitriformes Passeriformes NI Ordem Passeriformes Classe Mammalia Mammalia NI Soricomorpha NI Ordem Soricomorpha Rattus sp. Ordem Rodentia Carnivora NI Ordem Carnivora

Filo ARTHROPODA
Classe Insecta Insecta NI Larva Coleoptera NI Orthoptera NI Diptera NI Thysanoptera NI

Ordem Coleoptera Ordem Orthoptera Ordem Diptera Ordem Thysanoptera

Classe Malacostraca Procambarus clarkii Ordem Decapoda

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Na comparao entre as dietas do viso-americano e da lontra (Tabela 9) de salientar diferenas no consumo de peixes, mais consumidos pela lontra e de mamferos, mais consumidos pelo viso.
Tabela 9.Valores de Qui-quadrados modificados para propores binomiais (2), fazendo comparaes entre o viso-americano e a lontra. Os resultados significativos encontram-se realados a azul. Ao valor de (0,05) foi aplicada a correo de Bonferroni.

Viso Lagostim Peixes Anfbios Rpteis Aves Mamferos Insectos 3,084 51,490 1,821 1,653 5,977 15,058 0,008
2

Lontra p-value 0,060 0,000 0,158 0,302 0,014 0,000 0,272

A dieta das duas espcies apresenta valores de diversidade semelhantes, um nicho trfico pouco amplo, com idntica uniformidade no consumo dos recursos e sobreposio elevada. (Tabela 10).

Tabela 10. Valores dos ndices de Shannon-Wiener (H'), de Levins padronizado (BA) e de equitabilidade de Pielou (J') para o viso-americano e a lontra, bem como do ndice de Pianka (Ojk) que compara a dieta das suas espcies.

Viso H' BA J' Ojk 1,72 0,11 0,58

Lontra 1,73 0,16 0,62 0,94

Na figura 6, ilustra-se a variao temporal da dieta do viso-americano, estando os valores de percentagem de ocorrncia em anexo (Anexo 2).

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100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% ES EH

Insectos Mamferos Aves Rpteis Anfbios Peixes Lagostim

Figura 6. Percentagem de ocorrncia (PO - %) das diferentes categorias-presa encontradas nos dejetos do viso-americano, em funo da estao do ano a que pertencem (ES ou EH).

Existem diferenas entre as pocas, sendo que o lagostim, os anfbios e as aves foram consumidos em maiores quantidades na poca seca, e os peixes e os mamferos na poca hmida. Os rpteis apenas foram encontrados na ES.

PO (%)

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4. Discusso

4.1 Caracterizao da dieta da comunidade de carnvoros riprios A caracterizao da dieta dos carnvoros permite criar uma imagem do funcionamento da comunidade face ao recurso alimento e da respetiva resposta em termos espaciais e temporais. A presena na rea de estudo de lagoas, rios e ribeiras permite distinguir os sistemas lacustres ou lnticos (guas paradas, neste caso representados pelas lagoas) dos lticos ou fluviais (gua corrente, representados pelo rio e ribeiras), sendo que cada um destes sistemas apresenta geralmente comunidades de fauna e flora caractersticas (e.g. Wetzel, 2001). As lagoas e as ribeiras no apresentam diferenas significativas para nenhuma das categorias de presas, o que poder dever-se ao facto das ribeiras em estudo derivarem das lagoas (Figura 1) e, consequentemente das semelhanas das suas comunidades de fauna e flora. Tambm possvel que, dada a proximidade dos sistemas, alguns dejetos encontrados num deles contenham espcies consumidas no outro. O elevado consumo de lagostim nas lagoas est de acordo com a biologia da espcie, pois este prefere guas com menor corrente (e.g. Cruz et al., 2007). Entre as ribeiras e o rio verificaram-se diferenas quanto ao lagostim e aos peixes, com maior presena de lagostim nas ribeiras, o que justificado por estas terem menos corrente que o rio e por existirem mais peixes no rio, possivelmente por este ter maiores dimenses, ligao ao rio Lima e apresentar caudal permanente (Beja, 2008). As diferenas entre a estao seca e a hmida s so significativas nas presas aquticas (lagostim-americano e peixes). Isto deve-se certamente maior quantidade de gua nos cursos de gua na estao hmida e maior disponibilidade de habitats para as presas aquticas, uma vez que alguns corpos de gua so temporrios/ sazonais, incluindo algumas ribeiras e uma das lagoas (Oliveira, 2006; Beja, 2008). A anlise da composio da dieta da comunidade de carnvoros riprios pode igualmente permitir inferir sobre a disponibilidade de presas (e.g. Smiroldo et al., 2009; Randa et al., 2009) presentes na rea de estudo, embora seja mais difcil inferir quais as presas presentes em cada sistema considerado devido sua proximidade. Assim, as
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presas com maior disponibilidade na rea de estudo foram o lagostim, os peixes e os mamferos. Ao contrrio do lagostim, os peixes e os mamferos no so recursos bsicos em todos os locais e estaes, mas na elaborao de medidas de conservao que tenham como objetivo a proteo dos carnvoros riprios estas categorias de presas devem ser especialmente consideradas. Os rpteis s foram encontrados nas lagoas, na estao seca. No entanto, as diferenas entre este sistema e os outros dois no so significativas, como tambm no o so entre estaes. A justificao poder passar pelo pequeno nmero de rpteis encontrados (n=4), que provavelmente no permite ao teste detetar diferenas estatisticamente significativas (Pestana, 2008). Assim, a presena desta presa nas lagoas poder ser apenas uma coincidncia e no um padro concreto, devendo ser uma questo a considerar. Qualquer dos trs sistemas considerados, independentemente da estao do ano, apresenta uma diversidade baixa. Considerando que os animais teoricamente tendem a maximizar a obteno de energia de acordo com a disponibilidade de recursos do local (MacArthur & Pianka 1966), o consumo de espcies como o lagostim-americano ou o pimpo (com percentagens de ocorrncia elevadas) parece ser suficientemente rentvel, do ponto de vista energtico, para que no haja um nmero muito elevado de categorias de espcies e o consumo de outras presas no ganhe tanta importncia na dieta. Pode-se concluir ainda que na rea de estudo o consumo das presas ocorre de forma uniforme, com exceo das ribeiras na ES onde o lagostim-americano foi consumido muito mais que qualquer outra presa. Estes resultados podem ser explicados pela menor atividade do lagostim em baixas temperaturas (e.g. Anastcio et al., 1999), o que dificulta a sua captura pelos carnvoros riprios. Adicionalmente, na ES poder haver uma diminuio na abundncia de peixes que no se verifica no lagostim por este ser mais tolervel a condies de stress hdrico (Basto et al., 2011). Observando os resultados obtidos, verificamos que na ES o consumo de peixes parece ser menor que na hmida e o de lagostim maior, o que parece confirmar esta hiptese. O consumo maior nas ribeiras comparativamente aos outros sistemas poder ser explicado devido s prprias caractersticas dos sistemas presentes na rea de estudo. As lagoas apresentam vegetao nas margens e zonas interiores que podero dificultar a captura dos lagostins quando em repouso. Assim, a estrutura linear das ribeiras, aliada sua menor largura e extenso comparativamente ao rio podero facilitar a captura dos lagostins neste sistema.
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A comunidade de carnvoros riprios na PPLBSPA, independentemente do sistema e da estao do ano (embora existam algumas variaes), apresenta uma dieta mais especialista que generalista (sendo o rio o local com a dieta menos especialista). Este facto dever ser devido ao consumo elevado de alguns grupos em detrimento de outros (em particular o consumo de lagostim-americano e peixes). As diferenas na dieta dos carnvoros riprios entre os trs sistemas e entre as duas pocas do ano so mnimas o que poder indicar comunidades de presas semelhantes em toda a rea de estudo ou preferncias por parte dos carnvoros para certos tipos de presa. Assim, os resultados confirmam o consumo tanto de presas terrestres como aquticas pelos carnvoros riprios, sendo a variao espacial e temporal baixa mas existente (confirmando H1). Os resultados obtidos para a rea de estudo so concordantes com aqueles averiguados por Mendes (2011) no NO de Portugal em que se verifica que o lagostimamericano a presa mais consumida quando este se encontra presente. Igualmente se verifica concordncia na elevada importncia dos recursos aquticos na dieta dos carnvoros riprios.

4.2. Interaes trficas entre o viso-americano e lontra A identificao gentica dos dejetos foi essencial no desenvolvimento desta componente do estudo uma vez que a identificao no campo se mostrou, por vezes, errnea (Anexo 3), sendo um problema comum em estudos similares (Davison et al., 2002; Birks et al., 2004). As identificaes erradas so frequentes em ecossistemas onde se encontram vrias espcies comportamental e/ou morfologicamente semelhantes em simpatria (Harrington et al., 2010) como se verifica na presente rea onde coexistem no s a lontra e o viso-americano, mas tambm outras espcies de mustelideos (Oliveira, 2006). Adicionalmente, uma das espcies de carnvoros comuns na rea de estudo a raposa (Beja, 2008), cujos dejetos, embora normalmente maiores que os de viso, podem tambm ser confundidos com estes, principalmente se pertencerem a juvenis (maioritariamente presentes na Primavera) e se as dietas no local forem semelhantes (Harrington et al., 2010). As dietas do viso-americano e da lontra na PPLBSPA apresentam uma elevada percentagem de lagostim-americano. Este crustceo, tal como j verificado noutros

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estudos, tem ganho importncia na dieta da lontra (e.g. Clavero et al., 2003; Mendes, 2011), sendo tambm importante para o viso-americano (e.g. Melero et al., 2012). A elevada percentagem de lagostim na dieta da comunidade de carnvoros riprios, associada a dados recolhidos na rea de estudo para o projeto em que a tese se insere (Kuipers, 2012), sugerem a existncia de elevada disponibilidade deste crustceo na PPLBSPA, podendo este ser um fator chave para a sua coexistncia e, esta ser promovida se na rea onde as espcies se encontram em simpatria existir uma ou mais espcies que funcionem como alternativa em perodos de escassez, ou seja, que permitem ao viso mudar de nicho alimentar (e.g. Garcia et al., 2009). Embora o lagostim seja a principal presa para ambas as espcies, a segunda categoria de presa mais importante varia, sendo os mamferos para o viso-americano e os peixes para a lontra. De facto, o consumo de espcies de hbitos mais terrestres (como mamferos ou aves) indica que o viso incorpora na sua dieta uma maior quantidade de presas alternativas em comparao lontra, o que tambm poder promover a coexistncia entre as duas espcies (e.g. Garcia, 2009). Em reas onde a abundncia de presas elevada, a coexistncia possvel durante mais tempo (Bonesi & Macdonald, 2004b). No foi possvel verificar se, relativamente aos mamferos, o consumo est a ser feito ao nvel das espcies com hbitos aquticos, como se verificou no Reino Unido com a predao do rato-dos-lameiros (Rushton et al., 2000), ou se o viso-americano est a explorar ambientes mais terrestres pois no foi possvel identificao at ao nvel de espcie e as ordens consumidas apresentam tanto membros de hbitos mais aquticos como mais terrestres (Cabral et al. 2005). Para alm dos mamferos, existem outras presas terrestres na dieta das espcies. De facto, os rpteis e as aves foram apenas consumidos pelo viso, embora as diferenas no tenham sido estatisticamente significativas. Isto poder ser devido conjugao de dois fatores: o baixo nmero amostral destas espcies que diminui a fora da anlise (Pestana, 2008), verificado especialmente no caso dos rpteis, e o uso da correo de Bonferroni que, no caso das aves, tornaria as diferenas significativas caso este no tivesse sido aplicado (para =0,05). A correo de Bonferroni conservativa e, embora seja necessria para impedir que uma hiptese falsa seja aceite como verdadeira, torna mais difcil aceitar uma hiptese verdadeira (Abdi, 2007 in Salkind, 2007). possvel que tanto os rpteis como as aves sejam realmente presas exclusivas ou, pelo menos, mais importantes para o viso-americano.

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Um indicador de potencial competio a sobreposio entre dietas, sendo esta elevada no caso do viso-americano e da lontra, suportando H2. No entanto, para existir competio necessrio que ocorra sobreposio de nichos ecolgicos e que uma das espcies cause reduo na disponibilidade de recursos por explorao ou por interferncia (Keddy, 2001 in Brzeziski et al., 2008). Se tivermos em ateno o principio da excluso competitiva (Hardin, 1960), que afirma que duas espcies simptricas ao partilharem o nicho ecolgico podem competir e, se uma delas prevalecer sobre a outra na presena de recursos finitos, a espcie mais fraca poder ser substituda ao longo do tempo, e sabendo que o viso um predador generalista (e.g. Jedrzeijewska et al., 2001), que se encontra em desvantagem competitiva com a lontra (Bonesi et al., 2004) podemos, considerar que o viso poder modificar o seu nicho alimentar para minimizar a competio interespecfica com a lontra (Bonesi & Macdonald, 2004b), j que existe o potencial competitivo entre as duas espcies. A presena e elevada abundncia na rea de estudo (Kuipers, 2012) de uma presa como o lagostim, que consumido em percentagens elevadas pelos carnvoros riprios em todos os sistemas (embora em maiores quantidades nas ribeiras e lagoas) e de uma forma regular ao longo do ano (como verificado nos resultados da dieta dos carnvoros riprios), evita que os recursos alimentares sejam limitativos e permite que as espcies coexistam sem evidenciar competio por alimento uma vez que o consumo desta presa por parte do viso-americano e da lontra no apresentou diferenas significativas. Assim, podemos confirmar H3 e considerar que o lagostim-americano apresenta um papel importante no estabelecimento bem sucedido do viso-americano em Portugal, e que a sua elevada abundncia (Kuipers, 2012) poder ter permitido a expanso, sobrevivncia e estabelecimento do viso-americano (Melero et al., 2012). Em menor escala, tambm os mamferos apresentam importncia no estabelecimento desta espcie, uma vez que permite minimizar a competio com a lontra que apresenta vantagem competitiva (Bonesi et al., 2004). Considerando que o viso-americano uma espcie invasora em Portugal (Bonesi & Palazn, 2007), e que os efeitos de predadores invasores nas populaes de presas podem ser maiores do que aqueles causados por predadores nativos (Salo et al., 2007) o seu impacto nas populaes de espcies ameaadas pode ser muito elevado. Quanto ao pressuposto de que existem espcies ameaadas na dieta do visoamericano (H4), apenas a truta apresenta um estatuto de conservao elevado, encontrase criticamente ameaada (Cabral et al., 2005) e o seu consumo pelo viso no foi muito
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elevado, sendo contudo importante ter em conta que esta espcie apresenta populaes diminutas e que existem dados que indicam a existncia de poucos indivduos maduros (Cabral et al., 2005) pelo que mesmo um consumo reduzido pode ter impactos elevados ao nvel da recuperao da espcie. Existem outras espcies cujo potencial consumo pode ser preocupante. O visoamericano consumiu membros da ordem Soricomorpha, cuja espcie que apresenta estatuto de conservao mais elevado a toupeira-de-gua (Galemys pyrenaica), endemismo ibrico. Suspeita-se que o viso-americano tenha contribudo para o declnio desta espcie em Espanha (Bravo, 1999) pelo que esta espcie parece ser sensvel predao pelo viso. Quanto ordem Carnvora, a presena de toiro na rea de estudo (Oliveira, 2006) parece ser a mais preocupante visto j terem sido registados confrontos entre as duas espcies e o toiro apresentar desvantagem nesses casos (Sidorovich et al., 2000). Para alm disso, ainda existe pouca informao sobre a situao do toiro em Portugal (Cabral et al., 2005). Alguns grupos de presas no foram identificadas at espcie, sendo possvel que o viso se alimente de espcies ameaadas que no foram identificadas. Adicionalmente, existe potencial para que a importncia de espcies ameaadas possa aumentar na dieta do viso, visto esta ser uma espcie oportunista (e.g. Sidorovich, 2000), cuja dieta geralmente depende da disponibilidade e vulnerabilidade das presas (e.g. Aryal et al., 2010), podendo modificar a sua dieta e incorporar outras presas ou maior quantidade de presas j consumidas atualmente, no caso de haver menor disponibilidade das suas presas preferenciais (Skierczyski et al., 2008). Considerando a vantagem competitiva da lontra, devido ao seu maior tamanho corporal e melhor adaptao na explorao de recursos aquticos (e.g. Bonesi et al., 2004; Brzeziski et al., 2008), poderia ocorrer predao do viso por parte da lontra. Tal no se verificou, uma vez que no foram encontrados plos de viso ou outros carnvoros nos dejetos de lontra. O contrrio tambm no se dever verificar, pois, embora tenham sido detetados plos de carnvoros em excrementos de viso, cuja identificao especfica no foi possvel, a probabilidade deste predar a lontra muito reduzida devido j mencionada desvantagem, especialmente existindo presas alternativas na rea de estudo. A dieta das duas espcies apresenta valores semelhantes relativamente aos ndices utilizados, provavelmente devido ao elevado consumo de lagostim (a principal presa) que semelhante para ambas.
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Embora a caracterizao sazonal da dieta do viso-americano tenha sido feita de modo preliminar (apenas grfico), os resultados esto de acordo com outros estudos (e.g. Clavero et al., 2003) e sugerem que a dieta poder ser concordante com fatores ligados disponibilidade de presas (Schttler et al., 2008).

4.3. Limitaes do estudo e perspetivas futuras O presente estudo apresentou alguns problemas de amostragem no terreno. O nmero de amostras por ms difere muito entre si (Anexo 4), tendo o mximo de dejetos recolhidos sido registado em Dezembro (n= 98) e o mnimo em Maio (n=4). As condies climticas adversas (SNIRH, 2012) impossibilitaram a realizao de transectos em Abril e causou um nmero reduzido de dejetos em alguns meses, principalmente devido precipitao e geada, que humedecem os solo e vegetao, desfazendo os dejetos. Outra dificuldade na deteo de dejetos em alguns meses foi o desenvolvimento da vegetao ripcola e a existncia de folhagem a cobrir o solo nas margens dos cursos de gua. Ambas as situaes comprometem a detetabilidade dos dejetos, diminuindo a eficcia da amostragem. O reduzido nmero de dejetos recolhidos nas lagoas durante os meses de Vero comparativamente a outros meses (em Junho e Julho foram recolhidos 7 e em Agosto 2) poder ter a ver com a menor quantidade de gua presente nos corpos de gua, o que no caso das lagoas que formam "ilhas" nas partes mais interiores pode levar a um deslocamento dos animais para esses locais aos quais no nos foi possvel ter acesso, especialmente na lagoa de S. Pedro que apresenta maior profundidade e apresenta massas de terra no seu interior durante todo o ano. Assim, poderia ser interessante que se efetuassem transetos nessas "ilhas" de modo a verificar se sero utilizadas para os animais e de que modo. O mtodo utilizado para estimar a importncia das presas na dieta apresenta limitaes. No presente trabalho apenas foi possvel utilizar a percentagem de ocorrncia. A quantidade elevada de peas partidas nos dejetos impossibilitou o recurso a estimativas de biomassa que so mais informativas e realistas (e.g. Klare et al., 2011). A frequncia de ocorrncia e outros mtodos baseados em frequncias providenciam informao sobre a quantidade de vezes que um item consumido, enquanto que mtodos volumtricos, como a volume da biomassa ingerida, do
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informao sobre a importncia de cada categoria de presa na dieta em geral (Zabala & Zuberogoitia, 2003). Assim, um uso combinado destes mtodos seria o ideal para uma anlise mais precisa da dieta, evitando sobre ou subvalorizaes de alguns recursos. Seria fundamental no contexto da competio alimentar relacionar o consumo com disponibilidade de presas, o que no presente estudo no foi possvel. Foi efetuada uma nica amostragem na estao hmida (no mbito do projeto em que a presente tese se insere), fornecendo apenas dados preliminares sobre a disponibilidade de presas na rea de estudo (Kuipers, 2012). As variaes observadas na disponibilidade de gua ao longo do ano sugerem flutuaes das populaes de presas como, por exemplo, devido a fatores ambientais (e.g. Skierczyski et al., 2008), cujo efeito seria importante verificar, num estudo continuado da dieta do viso. tambm importante efetuar uma anlise sazonal da dieta das duas espcies uma vez que estudos anteriores verificaram diferenas sazonais na importncia dos diferentes grupos de presas (e.g. Clavero et al., 2003; Melero et al., 2008). Tal no foi feito avaliado no presente estudo porque na estao seca apenas foram identificados 17 dejetos de lontra, que em confronto com os 47 de viso, resultam numa diferena que retiraria robustez estatstica anlise (Pestana, 2008). Assim, efetuou-se apenas uma comparao grfica da dieta do viso-americano nas duas pocas do ano (nmero amostral maior e semelhante nas duas pocas).

4.4 Consideraes finais e implicaes de conservao Ao nvel da comunidade de carnvoros da rea de estudo a aparente elevada abundncia de lagostim resulta numa dieta pouco diversificada em que o elevado consumo deste crustceo, aliado ao aproveitamento diferencial de recursos, com o viso a tirar partido de presas de hbitos terrestres e a lontra de presas aquticas, permite a coexistncia entre estas duas espcies de carnvoros riprios. No entanto, o potencial para que estas entrem em competio mantm-se, visto demonstrarem uma elevada sobreposio nas dietas. Este factor poder indicar que se, por alguma razo, a abundncia de lagostim-americano diminuir, o viso apresenta uma desvantagem competitiva relativamente lontra, apenas aliviada se a sua dieta demonstrar um incremento no consumo de animais terrestres. Assim, a disponibilidade do lagostim-americano para a dieta destes carnvoros parece ser um fator fundamental, por um lado, para que o viso no necessite de predar
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outros grupos de presas em grandes quantidades, mas tambm para o seu estabelecimento sem a oposio da lontra, que noutros pases poder ter travado a sua expanso por ser um competidor mais forte (e.g. McDonald et al., 2007). Mesmo sem se ter demonstrado o consumo significativo, por parte do viso, de presas com estatuto de ameaa, se as populaes destas forem pequenas e fragmentadas a presso ambiental que o viso-americano lhes adiciona pode provocar danos graves, semelhana de outros estudos em que se demonstrou que o viso ter provocado ou ajudado a provocar a extino de populaes presa (e.g. Halliwell & Macdonald, 1996). Nesta vertente importante considerar o viso-americano como um fator de perigo quando este est em simpatria com potenciais presas com estatuto de ameaa. O presente trabalho representa um dos primeiros contributos para o conhecimento do viso-americano em Portugal, sendo importante que se continuem a desenvolver estudos sobre esta espcie e os seu impactos e que se monitorize a sua distribuio, de modo a verificar se prossegue a sua expanso e que efeitos poder ter futuramente nos ecossistemas/ espcies nativas.

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5. Referncias bibliogrficas
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6. Anexos

Anexo 1. Descrio e aspecto dos dejetos de lontra e viso-americano (imagem retirada de Mendes, 2011)

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Anexo 2. Composio da dieta do viso-americano, na estao seca e hmida, expressa qualitativamente atravs da listagem dos diferentes grupos taxonmicos presentes nos dejetos e quantitativamente atravs das percentagens de ocorrncia (PO). A designao NI atribuda para as categorias no identificadas. TAXA PO (%) Viso-americano ES Filo CHORDATA Classe Actinopterygii Teleostei NI Famlia Cyprinidae Famlia Salmonidae Cyprinidae NI Carassius auratus Salmo trutta Classe Amphibia Ordem Anura Famlia Bufonidae Classe Reptilia Famlia Lacertidae Ordem Anseriformes Ordem Accipitriformes Ordem Passeriformes Timon lepidus/Lacerta schreiberi Classe Aves Anatidae NI Accipitriformes NI Passeriformes NI Mammalia NI Ordem Soricomorpha Ordem Rodentia Ordem Carnivora Filo ARTHROPODA Classe Insecta Insecta NI Ordem Coleoptera Ordem Orthoptera Ordem Diptera Ordem Decapoda Coleoptera NI Orthoptera NI Diptera NI Classe Malacostraca Procambarus clarkii Soricomorpha NI Rattus sp. Carnivora NI Anura NI Bufo bufo 31,25 4,69 1,56 1,56 1,56 0,00 3,13 3,13 0,00 3,13 3,13 4,69 3,13 1,56 0,00 15,63 6,25 0,00 4,69 4,69 68,75 3,13 1,56 0,00 0,00 1,56 65,63 65,63 EH 34,38 9,43 1,89 0,00 5,66 1,89 1,89 0,00 1,89 0,00 0,00 3,77 3,77 0,00 3,77 26,42 0,00 11,32 0,00 15,09 48,44 9,43 3,77 3,77 1,89 0,00 49,06 49,06

Classe Mammalia

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Anexo 3. Comparao entre a identificao morfolgica e gentica dos dejetos

ID 367 370 372 373 374 376 377 378 381 384 385 386 387 389 390 395 396 399 400 402 403 406 407 411 412 415 416 417 418 419 420 421 423 426 427 428 429 430 431 432

Identificao campo musteldeo lontra lontra lontra lontra lontra lontra lontra mustelideo mustelideo mustelideo lontra mustelideo lontra lontra lontra lontra lontra lontra lontra lontra mustelideo mustelideo lontra lontra lontra lontra lontra lontra mustelideo lontra mustelideo lontra lontra mustelideo mustelideo mustelideo mustelideo mustelideo lontra

Identificao gentica viso viso viso lontra lontra viso viso viso viso viso viso viso viso lontra viso viso viso viso viso viso viso lontra lontra viso lontra viso viso lontra viso viso lontra lontra lontra lontra lontra viso viso viso viso lontra
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433 434 435 437 438 439 440 441 444 446 447 451 454 458 462 464 465 467 470 471 474 475 483 488 500 501 502 505 506 507 508 509 510 512 513 514 517 520 532 535 537 545 548

lontra mustelideo lontra lontra mustelideo lontra mustelideo lontra mustelideo mustelideo mustelideo mustelideo mustelideo mustelideo mustelideo mustelideo viso viso/toiro lontra lontra lontra lontra lontra lontra lontra mustelideo mustelideo lontra lontra mustelideo mustelideo lontra lontra lontra lontra mustelideo lontra lontra viso viso/ lontra viso/ lontra viso/ toiro mustelideo

lontra viso viso lontra lontra lontra lontra lontra viso viso viso viso viso viso lontra lontra lontra lontra viso viso viso lontra lontra viso lontra viso viso lontra viso viso lontra lontra viso viso lontra lontra lontra viso lontra viso viso viso viso
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550 555 556 558 561 562 566 567 568 569 570 576 577 637 638 639 643 655 657 668 670 673 677 679 680 681 686 688 690 692 693 694 695 696 698 702 703 704 707 708 710 711 714

viso/ lontra viso/ lontra viso/ lontra viso/ lontra mustelideo mustelideo mustelideo viso/ toiro mustelideo mustelideo mustelideo viso/ lontra viso/ lontra viso/ lontra lontra mustelideo lontra lontra lontra lontra lontra viso viso viso viso lontra lontra lontra viso/ toiro lontra viso/ toiro lontra lontra lontra viso viso lontra viso lontra viso lontra viso lontra

lontra lontra lontra viso viso lontra viso lontra viso viso viso lontra viso lontra lontra lontra lontra lontra lontra lontra viso viso viso lontra lontra lontra lontra lontra viso lontra lontra lontra lontra lontra lontra viso lontra viso lontra viso viso viso lontra
50

715 716 718 721 722 723 726 729 730 731 732 733 735 740 741 742 743 744 745 746 748 750 751 752 753 755 756 757 758 759 760 761 762

lontra viso viso viso viso lontra lontra lontra viso lontra viso/ lontra viso viso viso viso viso viso viso lontra viso viso viso viso/ lontra viso fuinha mustelideo viso viso viso/ lontra musteldeo viso/ lontra viso lontra

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51

Anexo 4. Distribuio mensal dos dejetos recolhidos na rea de estudo (N=327), entre Setembro de 2011 e Agosto de 2012
Novembro Dezembro Setembro Fevereiro Outubro Janeiro Agosto 21 Maro Junho

Meses

N dejetos

38

98

23

22

13

18

49

25

16

Julho

Abril

Maio

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