Tema 9. Protistas y Moneras fotosintticos.

Algas ecuariotas y cianofceas

BOTANICA GENERAL

TEMA 10.- PROTISTAS y MONERAS Y FOTOSINTTICOS. ALGAS EUCARIOTAS y CIANOFCEAS

Los protistas y moneras fotosintticos comprenden lo que conocemos como algas, un grupo artificial y sin categora taxonmica en el que se incluyen organismos fotoauttrofos ligados a la vida acutica, al menos en lo concerniente a la reproduccin. Este conjunto abarca organismos muy diferentes entre s, desde primitivos procariotas a eucariotas ms o menos complejos y evolucionados. Encontramos por lo tanto desde protfitos unicelulares hasta talfitos pluricelulares de varias decenas de metros y estructura interna compleja. Son auttrofos, presentan clorofila a, otros tipos de clorofilas y pigmentos accesorios, aunque algunos pueden ser hetertrofos. El carcter esencial que diferencia a las algas del resto de las plantas verdes es que el zigoto nunca origina un verdadero embrin multicelular dependiente de la planta madre y la ausencia de una envuelta multicelular protectora recubriendo las estructuras productoras de gametos y esporas (-cistes, no angios), como sucede en los organismos pertenecientes al reino Plantae. Se conocen unas 50.000 especies de algas que habitan todos tipo de medios: flotantes (planctnicas) o fijas al sustrato (bentnicas) en ambientes acuticos tanto marinos como continentales, sobre el suelo hmedo (edficas), otros vegetales (epfitas y endfitas), animales (epizoicas y endozoicas), llegando a establecerse incluso en ambientes extremos con bajo contenido de agua (subareas), fuentes termales (termfilas) y sobre la nieve (crifilas). Muchas algas establecen simbiosis con otros organismos como sucede en algunos corales, en los lquenes, etc. IMPORTANCIA Y USOS Las algas son unos organismos con multitud de utilidades para el hombre. Muchas macroalgas marinas se han utilizado tradicionalmente para abono en campos de cultivo, como correctores de la acidez de las tierras y para alimentacin humana y animal. Ejemplos de algas comestibles son el nori, wakame o kombu. En la industria, tienen inters los polisacridos (ficocoloides) que son estables a temperatura ambiente y sirven como emulgentes, estabilizantes en la industria textil, farmacetica. El carragn y el agar obtenido de las algas rojas se utilizan como espesantes, estabilizantes (carrageninas) y gelificantes (agar). Este ltimo es muy utilizado adems en medios de cultivo en laboratorio y en biotecnologa en general. El cido algnico y sus sales derivadas se obtienen de grandes algas pardas (Laminaria, Macrocystis, Fucus) y tiene tambin muchos usos. Las algas tambin se utilizan como fuente de vitaminas, proteinas, pigmentos y oligoelementos. Algunas algas unicelulares son la base de la alimentacin de diversos cultivos marinos. Muchas son indicadoras de las condiciones ambientales del medio como las diatomeas de agua dulce y muchas especies marinas.

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Unicelulares vs. pluricelulares

Planctnicas vs. bentnicas

Crifilas, termfilas, areas

Rojas, pardas, verdes

Epfitas, endfitas, simbiontes

Tema 9. Protistas y Moneras fotosintticos. Algas ecuariotas y cianofceas Dos grandes grupos de algas:

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CIANOFCEAS o CIANOBACTERIAS (Moneras). Procariotas con pared celular externa gruesa (a menudo mucilaginosa llegando a constituir la vaina) y pared celular interna fina, membrana plasmtica o plasmalema, cromatoplasma (parte externa del citoplasma que es coloreado y con tilacoides dispersos (sistemas de doble membrana) y con los pigmentos fotosistticos, sin plastos) y centroplasma (parte interna del citopalsma en la que se encuentra el material gentico, sin envoltura nuclear). ALGAS EUCARIOTAS (Protistas). Con pared celular rgida por encima de la membrana plasmtica. En el interior se encuentran todos los orgnulos caractersticos y el ncleo tpico de los eucariotas. Las algas unicelulares pueden tener solo la membrana plasmtica o, incluso, adems de la pared, otra cubierta externa que, por ejemplo, en el caso de las diatomeas se impregna de slice. Las algas pluricelulares pueden tener sus clulas comunicadas por puentes citoplasmticos o plasmodemos. En las algas rojas son algo diferentes y se denominan sinapsis. En las algas eucariotas existen tres grandes grupos: Rhodophyta (algas rojas) de ambiente marino, con clorofila a y d, ficobiliproteinas y sin clulas flageladas. Ochrophyta (algas pardas, diatomeas y otras), de ambiente marino y continental, con clorofila a y c y clulas flageladas heterocontas Chlorophyta (algas verdes), de ambiente marino y continental, clorofila a y b, flagelos lisos, En estas algas el plasto est formado por tilacoides (sistemas de membranas) localizados en el plasto que adems contiene ribosomas, ADN y glbulos lipdicos. Asociados a los tilacoides se encuentras las clorofilas (a, b, c y d) y los pigmentos accesorios que pueden ser carotenoides (carotenos y xantofilas) o ficobiliproteinas (ficoeritrina y ficocianina). En las algas pardas los tilacoides forman paquetes de tres. En algas verdes las agrupaciones de tilacoides forman pilas compactas denominadas grana. En algas rojas los tilacoides no estn agrupados y se asocian a unos grnulos (ficobilisomas) que contienen las ficobiliproteinas. Las clorofilas son verdes, solubles en alcohol y disolventes orgnicos. Sus molculas son muy complejas y comprenden un anillo tetrapirrlico ciclado con ion Mg+2. Es fudamental la clorofila a con espectro de absorcin entre 400-700 nm y casi la nica responsable de la transformacin de energa lumnica en energa qumica. La clorofila b (caracterstica de plantas vasculares) est presenta en algas verdes, la c lo hace en las algas pardas y la d en las rojas. Los pigmentos accesorios capturan fotones de otras longitudes de onda y los ceden a la clorofila o sirven de fotoprotectores de su oxidacin. Los carotenoides son hidrocarburos y las ficobiliproteinas son cromoproteidos muy lbiles exclusivos de las algas rojas y cianofceas. Pueden ser ficocianinas (azules) o ficoeritrinas (rojas).

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RHODOPHYTA (Bangiales). Ciclo de Porphyra (nori). Digentico (Trigentico) heteromrfico hapo-diplofsico. Los gametfitos (n) presentan en el margen clulas que se transforman en la produccin de espermacios (32, 64 128) de color blanquecino y sin flagelos, que son liberados al exterior hasta que son captados por una prototricgina, que comunica con el gameto femenino contenido en el carpogonio . Se forma un cigoto (2n) que por mitosis da lugar a varias carpsporas que son liberadas al exterior y que, tras germinar sobre conchas de moluscos, forman un esporfito (2n) filamentoso uniseriado y ramificado (fase Conchocelis ) que produce por meiosis conchsporas que tras la germinacin dan lugar de nuevo a los gametftos. El ciclo asexual se realiza mediante monsporas tanto en el gametfito como en el esporfito.

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OTRAS ALGAS ROJAS

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Gigartinales

Gelidiales

Gracilariales

Nemaliales

Plocamiales

Ceramiales

Corallinales

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OCHROPHYTA. Ciclo de Laminaria (kombu). Digentico heteromrfico hapo-diplofsico. Alternancia heteromrfica muy acusada. Gametfito haploide muy reducido (microtalo microscpico formado por filamentos uniseriados ramificados con crecimiento apical) y macrotalos con estructura parenquimatosa muy compleja.compuestos por un sistema basal de fijacin o rizoide, un estipe o cauloide y una lmina o filoide. En estructura interna se observa una zona externa cortical o cortex (protectora), con clulas pequeas que aumentan de tamao hacia el interior, y una zona medular (de reserva y transporte de sustancias) en la que hay largas clulas en trompeta, con las paredes extremas ensanchadas y con tabiques constituidos por placas cribosas, por medio de las cuales se efecta el transporte de sustancias, de manera similar a como sucede con las plantas vasculares. En el estipe (que es perenne) se observan anillos de crecimiento.

Tema 9. Protistas y Moneras fotosintticos. Algas ecuariotas y cianofceas En la clasificacin de las algas pardas se tiene en cuenta el grado de complejidad estructural del talo y el tipo de ciclo biolgico. Partiendo de los grupos sencillos (Ectocarpales) con talos filamentosos y ciclos digenticos isomrficos hasta grupos de morfologa compleja (Dictyotales) y ciclos heteromrficos (Cutleriales y Laminariales) e incluso monogenticos por reduccin extrema de una de las fases del ciclo (Fucales). El alumno deber completar esta parte con el: SEMINARIO 5 - CICLOS DE VIDA DE LAS ALGAS PARDAS

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Otros grupos de OCHROPHYTA Diatomeas

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Otros grupos de OCHROPHYTA Dinoflagelados

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CHLOROPHYTA. Ciclo de Ulva (lechuga de mar). Digentico isomrfico hapo-diplofsico. Talo laminar diestromtico que habita sobre las rocas de la costa. El crecimiento es difuso y la morfologa de las clulas es similar en todo el talo, excepto en la base en el que existen clulas ms alargadas y con sustancias de reserva (clulas rizoidales) que forman un disco basal de fiijacin. Todas las clulas tienen capacidad reproductora, que se manifiesta por los mrgenes del talo. Los gametfitos producen gametos biflagelados (flagelos lisos) en cada clula del margen que al unirse dos a dos (anisogamia) forman un zigoto tetraflagelado que germina en las rocas formando un filamento que se transforma en una lmina esporoftica similar a la gametoftica. El esporofito forma esporas tetraflegeladas meiticas en cluals del margen de la lmina. Cerrndose el ciclo digentico anisgamo, isomrfico, haplo-diplofsico.

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OTRAS ALGAS VERDES

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Zygnematales

Charales

Tema 9. Protistas y Moneras fotosintticos. Algas ecuariotas y cianofceas CIANOFCEAS o CIANOBACTERIAS (Moneras). Las Cianofceas como procariotas que son carecen de envoltura nuclear, nuclolo, cromosomas, y orgnulos citoplasmticos limitados por membranas como los plastos, mitocondrias o el aparato de Golgi. Son de mayor tamao que las bacterias y de diferencian de ellas en que contienen clorofila a (y otros pigmentos accesorios), nunca tienen flagelos y desprenden oxgeno durante la fotosntesis. Comprende 150 gneros y unas 2000 especies. Se trata de un grupo muy antiguo que no ha variado desde el Precmbrico (2.700 millones de aos) ya que se conocen en forma de estromatolitos de 3.000 millones de aos de antigedad. Las cianofceas son muy importantes como fijadoras de nitrogeno atmosfrico, de ah que sean utilizadas para abonar campos de arroz (simbiosis con el helecho Azolla) y en la formacin de suelos tropicales, pobres en nutrientes. Son cosmopolitas. Habitan en el mar, agua dulce, lagos, tanto como bentnicas como planctnicas, sobre tierra, rboles, endolticas, endozoicas y en simbiosis con otros vegetales, destacando las simbiosis con hongos (lquenes). Pueden vivir sobre la nieve (Oscillatoria rubescens ) e incluso en fuentes termales hasta 60C (Mastigocladus ). Las cianofceas son protfitos de clulas pequeas en relacin con las de las algas eucariotas, pero ms grandes que las de las bacterias. Tienen un cromatoplasma, o parte externa con los pigmentos y un centroplasma con el material nuclear. Cuando forman cenobios en general no se observa diferenciacin celular, excepto en algunos en cadena que terminan en pelos o que presentan clulas que pueden tienen distintas funciones: Heterocitos: Clulas intercalares o terminales que fijan nitrgeno atmosfrico. Presentan paredes transparentes y rodeadas por una gruesa envuelta de tres capas y contactan con las clulas adyacentes a travs de los llamados ndulos polares de naturaleza proteica. Acinetos: Clulas alargadas que acumulan grnulos de cianoficina como reserva de nitrgeno . Actan de clulas de resistencia, ya que sobreviven condiciones extremas y se producen en gran nmero en poblaciones moribundas. Necridios: Clulas degeneradas con forma de lente bicncava que sirve para la ruptura de las cadenas celulares.

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Estromatolitos

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DIVERSIDAD EN CIANOFCEAS

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Chroococcales

Lyngbya

Nostoc

Rivularia

Necridio

Heterocistes

Tema 10. Protistas hetertrofos y Reino Fungi

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TEMA 10.- PROTISTAS HETERTROFOS y REINO FUNGI

Los protistas hetertrofos y los representantes del Reino Fungi son los organismos que en sentido amplio consideramos hongos y que tienen en comn el ser criptgamas, talftos, eucariotas y hetertrofos. Se estudian clsicamente con los vegetales por ser inmviles, absorber nutrientes disueltos, tener clulas con vacuolas, paredes celulares rgidas y reproducirse por esporas. Como excepcin destacan los mixfitos (hongos mucilaginosos) que estn dotados de clulas desprovistas de vacuolas, con membranas flexibles, de movimientos ameboides y capaces de fagocitar partculas; caractersticas que los aproximan a los animales (micetozoos, hongos-animales). El talo de los hongos suele estar formado por filamentos ramificados muy delgados (hifas), que en conjunto se denominan micelio. El crecimiento suele ser apical y la ramificacin tanto puede ser lateral como dictoma. Los filamentos micelianos pueden ser tabicados o no. En el primer caso, aunque las clulas de las hifas estn separadas por tabiques transversales permanecen interconectadas. En algunos grupos de hongos las clulas de las hifas pueden contener dos ncleos (uno masculino y otro femenino) por un tiempo indefinido hasta que se produce la cariogamia. En otros casos los filamentos micelianos no presenten tabicacin y las clulas son multinucleadas. NUTRICION, MODOS DE VIDA Y USOS Los hongos se encuentran en todos los ambientes como saprfitos, parsitos o simbiontes. En cuanto a su nutricin son hetertrofos respecto al carbono. En la asimilacin del nitrgeno, pueden ser auttrofos, hetertrofos o semiauttrofos. Para el azufre la mayora son totalmente auttrofos. Saprfitos: Aprovechan los organismos muertos, en los que provocan (con ayuda de las bacterias) la descomposicin de los restos orgnicos, animales o vegetales, remineralizando la materia orgnica, devolviendo los elementos al sustrato. Como ejemplo ms conocido estn muchas setas comestibles. Parsitos: Intracelulares o intercelulares y se nutren de las sustancias orgnicas de organismos vivos causando enfermedades e incluso la muerte. Causan micosis en animales, y royas, caries, carbones, mildius y chancros en vegetales, ocasionando grandes prdidas econmicas en la agricultura, ganadera y acuicultura. Simbiontes: La ms frecuente se da con algas en la formacin de los lquenes. Con plantas vasculares, la simbiosis se manifiesta en la formacin de las llamadas micorrizas (asociacin con las races). La utilizacin de las micorrizas tiene grandes aplicaciones en tareas de reforestacin. Entre hongos y bacterias se produce una curiosa simbiosis que es utilizada para convertir el t en una bebida con virtudes medicinales (Des Abbayes pg. 340). Esta simbiosis se produce entre una levadura (Schizosaccharomyces o Candida) y Bacterium xylinum .

Tema 10. Protistas hetertrofos y Reino Fungi CLASIFICACIN En los Hongos en sentido amplio se reconocen tres grandes lneas evolutivas o grupos de organismos: Protistas hetertrofos (Hongos mucilaginosos y Pseudohongos) y Reino Fungi (Hongos verdaderos). Como ya hemos comentado los Hongos mucilaginosos o Mixomicetos se caracterizan por formar masas citoplasmticas, plurinucleadas, dotadas de movimientos ameboides, y que se denominan plasmodios de agregacin o de fusin que acaban dando cuerpos fructferos (esporangios). Se aproximan a los protozoos en la falta de paredes celulares rgidas, que facilitan estos movimientos, y en su capacidad de heterotrofia fagtrofa y no listrofa (digestin externa), como en el resto de hongos, por lo que en ocasiones han sido incluidos en el reino animal bajo el nombre de micetozoos. Los Pseudohongos son organismos inicialmente acuticos (saprftos o parsitos) y dieron origen a un grupo importante de organismos ms complejos parsitos de plantas terrestres. Al igual que en el reino Fungi, los pseudohongos son listrofos ya que realizan una digestin externa por lisis de los alimentos mediante la intervencin de enzimas, siendo necesario para ello a la existencia de agua en el medio, de ah que la actividad de los hongos est ligada a la disponibilidad de medios hmedos. Se diferencian de los hongos verdaderos en que son protfitos o talofitos sifonales sin cuerpos fructferos, las paredes celulares estn formadas por glucanos y celulosa (sin quitina) , tienen zoosporas heterocontas, dotadas de un flagelo barbulado dirigido hacia delante y otro generalmente liso, ms largo y dirigido hacia atrs, su reproduccin sexual ogama de tipo cistgama y con meiosos gamtica, por lo que son seres diploides. Los Hongos verdaderos (Reino Fungi, Eumycota) constituye un grupo derivado de protozoos hetertrofos que se adaptaron al medio terrestre. Aunque pueden ser protfitos unicelulares (levaduras) predominan los talos micelianos formadores de cuerpos fructferos. Las hifas presentan crecimiento apical muy intenso (1-2mm por hora). El crecimiento del micelio es centrfugo, formando crculos de gran dimetro a lo largo de los aos (corros de brujas). Los Hongos verdaderos tieien quitina en su pared celular, faltando la celulosa, lo que les aproxima a los animales. En la fecundacin se puede presentar isogamia, anisogamia, cistogamia o somatogamia. En los ciclos dominan las fases haploides o haplo-diploides, siendo escasas las diploides, que tienden a ser sustituidas por dicariofases, nicas en todos los seres vivos. El metabolismo es similar al de los animales y en ocaciones sintetizan carotenoides, que les confieren sensibilidad a la luz. Dentro de los Hongos verdaderos se incluyen como principales grupos los Basidiomicetes y los Ascomicetes y Lquenes, simbiosis entre hongos (mayoritariamente ascomicetes) y algas (clorfitos y cianfitos).

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Tema 10. Protistas hetertrofos y Reino Fungi HONGOS MUCILAGINOSOS - MIXOMYCETOS La fase vegetativa de un mixomiceto es el plasmodio de fusin en el que no se observa individualizacin celular. Es diploide , plurinucleado y se nutre de manera fagtrofa. Este plasmodio viven sobre materia orgnica en descomposicin, en lugares umbros y hmedos, alimentndose de bacterias, protozoos y partculas pequeas de materia orgnica. Al llegar a la madurez, el plasmodio se engruesa, emergiendo de l uno o ms esporforos, en los que se forman numerosas esporas diploides, que tras la meiosis y la degeneracin de tres de los cuatro ncleo originados, se transforman en esporas haploides, que son liberadas por el viento. Dependiendo del grado de humedad, las esporas germinan como celulas flageladas (dos flagelos apicales lisos) o como mixamebas. Ambas clulas haploides pueden transformarse unas en otras segn el grado de humedad del medio, es decir son interconvertibles. Las mixamebas y clulas flageladas se dividen activamente, formando poblaciones. Si las condiciones son desfavorables se forman microcistes. Las mixamebas o las clulas flageladas pueden actuar como gametos dando lugar a un zigoto ameboide que, tras sucesivas divisiones mitticas sincrnicas en los ncleos, se transforma en un plasmodio plurinucleado diploide (800 ncleos/mm3). Este plamodio puede adems incorporar otros zigotos o plasmodios. Si las condiciones son desfavorables y el agua escasea el plasmodio se puede transformar en una masa irregular y endurecida (esclerocio), la cual funciona como quiste de resistencia, mientras no mejoren las condiciones del medio. Pasado este tiempo el esclerocio germina y forma un nuevo plasmodio.

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Tema 10. Protistas hetertrofos y Reino Fungi PSEUDOHONGOS CICLO DE SAPROLEGNIA Moho acutico cenoctico muy ramificado parsito o saprofito sobre materia orgnica . La reproduccin asexual se produce mediante la formacin de esporocistes claviformes laterales, en las partes apicales, despus de una migracin de abundante protoplasto y ncleos, y la posterior tabicacin transversal del esporociste. Seguidamente cada ncleo se rodea de una porcin de protoplasto, formndose numerosas zoosporas primarias, mitosporas uninucleadas acrocontas y heterocontas (con un flagelo con mastigonemas), que son liberadas al agua, donde nadan cierto tiempo, hasta que se enquistan. Despus de un corto perodo de reposo, los quistes primarios originan zoosporas secundarias pleurocontas y heterocontas (con un flagelo con mastigonemas), que tambin se enquistan. Transcurridas estas dos fases planticas (diplanetismo), los quistes secundarios germinan y dan lugar a la hifa inicial de la colonia. En la reproduccin sexual se forman gametocistes masculinos y femeninos en los extremos de las hifas mediante la tabicacin y aislamiento de varios ncleos que sufren meiosis. Los gametocistes masculinos son de menor tamao que los femeninos y contienen un elevado nmero de ncleos gamticos en comparacin con las ocho oosferas originadas en los gametocistes femeninos. A menudo, cada gametociste femenino est rodeado por varios masculinos, establecindose varios puentes de copulacin que contactan los ncleos gamticos masculinos y femeninos. El resultado de esta cistogamia es la formacin de zigotos, osporas diploides de paredes gruesas y lisas, cistozigotos o hipnozigotos, que pasan un perodo de reposo antes de la germinacin, transcurrido el cual se origina un tubo germinativo plurinuclear que se ramifiacar dando lugar a u nuevo micelio cenoctico.

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Tema 10. Protistas hetertrofos y Reino Fungi REINO FUNGI HONGOS VERDADEROS BASIDIOMICETES Los Basidiomicetes constituyen unas 22.000 especies (cerca del 30% de todos los hongos), saprfitas, parsitas o simbiontes. Algunas son dainas como las royas y los carbones, mientras que otras son tiles como especies comestibles o ser micorrizantes. Los basidiomicetes tienen talos micelianos de hifas tabicadas con clulas de paredes quitinosas. Las clulas estn conectadas por poros sencillos o complejos (dolporos), cubiertos a ambos lados por parentosomas. No tienen ningn tipo de clulas flageladas. Su nombre deriva de que en su reproduccin forman un meiosporociste llamado basidio que origina cuatro basidiosporas exgenas por estrangulamiento del "saco" meitico a travs de los esterigmas). En el ciclo vital de basidiomicetes, las basidisporas germinan y forman un micelio (con clulas uninucleadas) que crece vegetativamente hasta que se produce la aproximacin de hifas de cruzamiento contrario (+, -) (hongos heterotlicos) y se fusionan las clulas vegetativas (somatogamia o talogamia) formndose un micelio dicaritico (dicarin) constituido por hifas tabicadas que contienen dos ncleos, los cuales se dividen sincrnicamente mediante mitosis conjugadas. Este micelio dicaritico se distingue bien del micelio haploide por la formacin de fbulas que surgen lateralmente en las hifas. El micelio dicaritico tiene vida independiente , pudiendo crecer durante tiempo (sobre madera, suelo y sustratos variados) hasta que desarrolla cuerpos fructferos o setas (carpforo). El carpforo, constitudo exclusivamente por hifas dicariticas, se denomina basidiocarpo. En la superficie o en el interior del mismo las clulas terminales de las hifas dicariticas se ordenan en una empalizada, formando un himenio en el que destacan los basidios, clulas dicariticas en las que se produce la cariogamia de los ncelos conjugados seguida de una meiosis. Acompaando a los basidios se encuentran otras clulas dicariticas que hacen funciones de parfisis. En el basidio, despus de la cariogamia y mediante meiosis se desarrollan cuatro esporas haploides exgenas, las basidisporas, que al germinar forman hifas haploides. El micelio haploide se interpreta como un gametfito y el micelio dicaritico originado por somatogamia, como un esporfito.

BOTANICA GENERAL

Tema 10. Protistas hetertrofos y Reino Fungi

BOTANICA GENERAL

Ciclo de vida de un basidiomicete y variabilidad de cuerpos fructferos

Tema 10. Protistas hetertrofos y Reino Fungi

BOTANICA GENERAL

Ciclo de Amanita muscaria

Corro de brujas

Tema 10. Protistas hetertrofos y Reino Fungi ASCOMICETES Y LQUENES

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Los Ascomicetes agrupan 32.000 especies, de las cuales 13.500 estn liquenizados. La mayora de los ascomicetes son de vida terrestre (algunos marinos y dulceacucolas de manera secundaria) y nutricin parsita o saprfita. Los lquenes se conciben como seres dobles, fruto de una unin simbitica mutualstica entre un alga (ficobionte) y un hongo (micobionte). Se trata de un consorcio que ha pasado a ser un unidad morfolgica y fisiolgica diferente .

El alumno deber completar esta parte con el SEMINARIO 5 - ASCOMYCETES Y LQUENES.