SISTEMA INMUNE. Aspectos Generales.

El Sistema inmune esta conformado por una serie de rganos, tejidos y clulas esparcido de manera amplia por todo el cuerpo. Desde el punto de vista de sus caractersticas estructurales podemos encontrar rganos macizos como el timo, el bazo y los ganglios linfticos y estructuras tubulares como los vasos linfticos que se encuentra intercomunicando algunos de los rganos mencionados anteriormente. Si se toma en cuenta las funciones que realizan, entonces se pueden clasificar dichos rganos en primarios y secundarios. En los primeros tienen lugar la generacin de las clulas que conforman al sistema inmune (linfopoyesis) y adems existe un microambiente idneo de modo que los linfocitos adquieren su repertorio de receptores especficos para cada tipo de antgeno. Mientras que los segundos se encargan de hospedar las clulas capacitadas funcionalmente para interactuar con microorganismo o antgeno, atrapados por estos rganos, en un entorno adecuado para que las mismas interacten con dichos agentes extraos al organismo y los eliminen. Como ya habamos dicho anteriormente, estos rganos estn interconectados por vasos sanguneos y vasos linfticos, de forma tal que se constituye un sistema unitario, entrelazado y bien comunicado. Estos vasos transportan las clulas del sistema inmune, de las cuales el actor principal es el linfocito*. Clulas que conforman el sistema inmune. Clulas linfoides: Desde el punto de vista funcional podemos encontrar tres tipos de clulas linfoides; los linfocitos originados de la medula sea se nombran linfocitos B, los que se originan del Timo, los linfocitos T y las clulas asesinas naturales o comnmente denominadas NK (del ingles Natural Killer). Los linfocitos T y B son los responsables de la respuesta inmune especfica. Linfocitos B. Reconocen al antgeno en forma soluble, por medio de sus inmunoglobulinas de membrana. En ausencia de estmulo antignico, estos linfocitos B maduros vrgenes mueren por apoptosis al cabo de unos pocos das. Si, en cambio, se une a un Ag se pone en marcha la seleccin y proliferacin clonal, que termina (al cabo de 45 das) con la diferenciacin de dos subpoblaciones: una de clulas plasmticas secretoras de Anticuerpos (Ac), y otra de clulas B de memoria. Los linfocitos B de memoria pueden mantenerse en estado de reposo (G 0), largos perodos de tiempo (ms de 20 o 30 aos). Cuando se exponen al Ag especfico, dan una respuesta inmunitaria ms rpida, ms intensa, y con mayor afinidad. Linfocitos T: Poseen un receptor de membrana (TCR) asociado no covalentemente al llamado complejo CD3. Existen dos tipos de TCR, que definen dos poblaciones diferentes de linfocitos T, las denominadas TCR2 y TCR1. La mayora (85%) de las clulas T poseen el TCR2, y a su vez se pueden dividir en dos tipos: Las TCR2 CD4+ denominadas clulas auxiliadoras o cooperadoras. Las TCR2 CD8+ que generalmente funcionan como clulas T citotxicas, que eliminan a las clulas propias enfermas. De igual manera que en el caso de los linfocitos B, paralelamente a la activacin, proliferacin y diferenciacin, tiene lugar una subpoblacin de linfocitos de memoria. Los linfocitos TCR1 slo corresponden al 15% de los T totales, no son circulantes, se localizan en ciertos epitelios (por ejemplo, los linfocitos intraepiteliales del intestino). Al parecer estn especializados en reconocer ciertos patgenos como son por ejemplo, las micobacterias, que tienden a entrar por las mucosas. Los linfocitos T intervienen en la respuesta denominada celular Clula Asesinas Naturales (NK): de una manera diferente a los linfocitos, estas clulas carecen de especificidad y

de memoria, por lo que forman parte del sistema de inmunidad natural o inespecfico. Posee dos tipos de funciones: 1. 2. Accin citotxica. Accin reguladora del sistema inmune a travs de las citocinas que produce.

Clulas complementarias del sistema inmune. Existen otras que tambin juega un importante papel el desarrollo de la respuesta inmune a las cuales nos referiremos de manera general. a) Clulas accesorias; principalmente los macrfagos y otras clulas presentadoras de antgenos (APC) como las clulas de Langerhans y las dendrticas (interdigitante y foliculares). b) Clulas ambientadotas; fibroblastoides (mdulas sea) y reticulares epiteliales (Timo). c) Clulas efectoras; los granulocitos (neutrofilos, eosinofilos, basfilos), las clulas cebadas y los macrfagos.

Tejido Linftico. Los tejidos linfticos y mieloides son tejidos hematopoyticos (formadores de clulas de la sangre) y en este captulo solo consideraremos al tejido linftico, el cual realmente no es un tejido primario en si, sino una variedad de tejido conjuntivo en el que predominan, como componentes fundamentales, los elementos del tejido reticular; fibras, clulas reticulares y clulas libres, principalmente linfocitos que se localizan entre la malla del tejido reticular. Sin embargo podemos ver organizado este tejido de diversas maneras: Laxo o difuso. Red reticular, linfocitos T, macrfagos, clulas plasmticas, clulas dendrticas. Localizado en la lmina propia del aparato digestivo, respiratorio y genitourinario. Denso. Red reticular, gran cantidad de linfocitos T. Localizado en la paracorteza de los ganglios linfticos, vainas linfticas periarteriales, cordones linfticos medulares. Nodular. Red reticular, linfocitos B, macrfagos, clulas reticulares dendrticas. En los Ndulos linfticos, los que pueden 1rios o 2rios. Los 1rios no han participado en la respuesta inmune y los 2rios. Los 2rios se identifican al microscopio por presentar su centro ms claro rodeado de un zona circular ms oscura. Como ya habamos dicho con anterioridad, este tejido esta encargado de producir y madurar los linfocitos, adems proporcionar el ambiente para que los mismos puedan llevar a cabo la respuesta inmune frente a los antgenos que entrar al organismo constituyendo la barrera principal en la defensa del mismos. rganos Linfticos. rganos primarios Como rganos primarios tenemos al timo, donde maduran los linfocitos T, y la mdula sea, sitio de linfopoyesis y maduracin de los linfocitos B. Timo. Es un rgano localizado en el trax, por encima del corazn.

Dos lbulos conforman el timo, rodeados ambos por una delgada cpsula de tejido conjuntivo que emite tabiques hacia el interior del mismo, que lo dividen en lbulos y en mltiples lobulillos incompletos, constituyendo una parte del estroma del rgano. Estos lobulillo estn llenos de clulas linfoides denominadas timocitos, distribuidas en una corteza de gran densidad celular y una mdula de menor densidad celular. Existe un gradiente de maduracin de estas clulas tmicas que van desde las ms inmadura en la corteza hasta las que se encuentran en una etapa de maduracin ms tarda en la mdula. Tanto en la corteza como la en la mdula se encuentra una red de clulas no linfoides que constituyen el estroma tmico, y que consta de varios tipos celulares: A. De seis tipos de clulas reticuloepiteliales: 1. en la corteza ms externa, las clulas reticuloepiteliales tipo I y II 2. en la corteza, clulas reticuloepiteliales tipo III y IV 3. en la mdula, clulas reticuloepiteliales tipo V y VI B. Clulas dendrticas interdigitantes sobre todo en el lmite cortico-medular. C. Macrfagos, con una localizacin similar a las dendrticas. El proceso de proliferacin, diferenciacin y maduracin de los timocitos hasta linfocitos T es complejo y estn involucradas no solo las clulas, sino tambin factores que intervienen en los mismos. Los progenitores linfoides de los linfocitos, procedentes de la mdula sea, entran en el timo y comienzan a dividirse activamente en la corteza; sin embargo, una buena parte de los mismos (ms del 95%) mueren por apoptosis, y eliminadas por los macrfagos, pues durante este procesos han ido interactuando con las clulas estromales provistas de MHC en sus membranas (clulas nodrizas, corticales epiteliales y clulas dendrticas) dando lugar a dos fases de seleccin. Una fase de seleccin positiva, donde solo sobreviven aquellos timocitos capaces de reconocer con su TCR las molculas MHC propias con una adecuada afinidad, mientras que los otros mueren por apoptosis. Y una segunda fase de seleccin denominada negativa, en la cual slo sobreviven aquellos timocitos que no reconocen lo propio es decir que no son autoreactivos de manera tal, los sobrevivientes van emigrando hasta la mdula, donde terminan de madurar, y salen del timo como clulas T vrgenes maduras (inmunocompetentes), por medio de las vnulas postcapilares del timo. De esta forma slo salen como linfocitos T maduros aquellas clula autotolerantes (no inmunidad a lo propio) y capaces de reconocer antgenos (molculas extraas al propio individuo). Este fenmeno de seleccin y maduracin nos permite explicar las caractersticas morfolgicas de este rgano.

Como se ha podido observar la corteza es la parte perifrica del timo y en ella se encuentra una alta densidad de timocitos que junto a los componentes del estroma dan una coloracin ms oscura a esta zona, encontrndose clulas de gran tamao semejantes a los linfoblastos descritos al inicio. Por su parte en la mdula se observa una aclaracin dado al menor nmero de clulas linfoide. En el interior de esta se encuentran unas formaciones acidfilas que reciben el nombre de corpsculos de Hassall y estn constituidos por estructura de clulas epiteliales dispuestas concentricamente en cuyo centro se pueden observar signos de degeneracin como son los ncleo pignticos, material hialino y queratinizacin. Barrera hemotmica. Esta estructura cobra un gran importancia en este rgano debido a la minuciosa seleccin que se lleva a cabo en el mismo, para la cual se requiere un estricto control de que los componentes que viajan por el torrente sanguneo no pasen a los compartimentos internos del timo y modifiquen la maduracin de los linfocitos T vrgenes y que van a realizar su funcin en lugares distantes cuando son estimulados por un antgeno especfico. Por estas razones la barrera esta formada por estos elementos fundamentales: 1. 2. 3. 4. Endotelio capilar continuo con zonas ocluyentes del capilar Lmina basal gruesa y pericitos Espacio pericapilar con macrfagos Clulas reticulares epiteliales tipo I y su lmina basal.

Con estos elementos es difcil de que exista la posibilidad de que un antgeno que viaje en la sangre, pueda atravesar esta barrera para ponerse en contacto con los timocitos que estn llevando a cabo la transformacin necesaria para convertirse en una clula inmunologicamente competente. rganos secundarios Los rganos secundarios estn representados por el bazo, el cual procesa los antgenos que transitan en la sangre, los ganglios linfticos que lo hacen de los existentes en los tejidos y por ltimo tenemos el tejido linfoide asociado a mucosa, que se encarga de realizar esta funcin en las mucosas de los rganos como el pulmn, las vas digestivas y el tracto urinario. Bazo. El bazo es el mayor de los rganos linfoides ubicado dentro de la cavidad abdominal. Varia mucho su volumen de acuerdo a con la cantidad de de sangre que retenga en su interior y segn la actividad hematopoytica que realice. Su color purpreo se debe a la gran cantidad de sangre que contiene. Es una vscera blanda y muy friable, lo cual tiene importancia para los traumatismos abdominales.

Al M/O se observa que esta rodeado por una cpsula de tejido conjuntivo que tiene clulas de msculo liso y fibras colgenas y elsticas. La cpsula es lisa externamente porque esta cubierta por una tnica serosa peritoneal con clulas mesoteliales, las trabculas se extienden hacia el interior del rgano desde el hilio que es la parte del bazo en que hay una identacion profunda y por donde entra y sale la sangre. Algunas trabculas parten desde la cpsula. El resto de la armazn del bazo esta formado por fibras reticulares que constituyen una verdadera trama intertrabecular que se internan en el rgano. Todo esto, cpsula, tabique y armazn reticular forman el estroma que se encuentra relleno de los elementos de integran el parnquima, la pulpa esplnica, la cual puede se de dos tipos blanca y roja. La pulpa blanca esta constituida por tejido linfoide en forma de cordones acompaando el trayecto de una arteria a manera de vaina o formando ndulos linfticos el cual se distingue de los dems rganos linfticos por presentar una arteria central. Es en estas zonas blanquecina del bazo es donde se encuentran los linfocitos en distintas etapas de maduracin. Entre los ndulos linfticos y la pulpa roja se observa una zona marginal no bien delimitada, formada por tejido linfoide laxo, con linfocitos, macrfagos y numerosas clulas dendrticas. En dicha rea se retienen gran cantidad de antgenos que viajan en la sangre, los cuales son expuestos a los linfocitos del Bazo. Los linfocitos que conforman la vaina periarterial corresponde a linfocitos T mientras que los presentes en los ndulos en su mayora son del tipo B. Por estas caractersticas y por encontrarse interpuesto en la circulacin sangunea, el bazo esta considerado de gran importancia en la defensa del organismo y es un activo productor de inmunoglobulinas (anticuerpos). Por otra parte la pulpa roja esta constituida por cordones anastomosados de clulas denominados esplnicos o de Billroth entre los cuales se encuentran senos venoso interconectados, los sinusoides. Los cordones de Billroth pueden variar de espesor en dependencia del estado de distensin de los sinusoides. Adems de las clulas reticulares estos cordones contienen macrfagos, monocitos, plasmocitos, linfocitos, plaquetas, granulocitos y eritrocitos. La clulas que revisten los sinusoides son alargadas, con un eje mayor paralelo a este. Las mismas estn rodeadas por fibras reticulares dispuestas principalmente de manera transversal, mientras que otras lo hacen en diversas direcciones formando una trama en torno a las clulas. Dentro de los sinusoides se encuentran los hemates los cuales al completar su ciclo de vida pueden ser eliminados de la circulacin sangunea, mediante la degradacin de los mismos por los macrfagos existentes en los cordones esplnicos. La digestin de los mismos por las enzimas lisosomales de los macrfagos dan lugar a la bilirrubina y a hierro, por el desdoblamiento de la hemoglobina. Vasos sanguneos y circulacin. La arteria esplnica u sus venas satlites se dividen en el interior del bazo, en forma de abanico en seis u ocho ramas, las cuales al pasar a las trabculas son denominadas arterias trabeculares. Estas son arterias tpicas musculares, cuando abandonan la trabcula y se adentran en el parnquima esplnico se rodean de una vaina de tejido linfoide periarterial. Esta vaina linfoidea en algunos lugares forma verdaderos folculos linfoides que reciben el nombre de cuerpos o corpsculos de Malpighi, los cuales son atravesados por la arteria algo excntricamente, aunque reciben el nombre de arteriolas centrales. En el transcurso de su trayecto por la pulpa blanca, la arteriola se ramifica en numerosas ramas colaterales que van a irrigar el tejido linfoides circundante. Al seguir su trayectoria y salir de la pulpa esta arteriola va a dar lugar a ramas mas finas de la misma que se van a internar en la pulpa roja dando lugar a las arteriolas peniciladas, formadas por un endotelio que se apoya en una gruesa lmina basal y una fina adventicia. Algunas ramas de las arteriolas peniciladas pueden presentar un engrosamiento o elipsoide, constituido por macrfagos, clulas reticulares y linfocitos. Posterior a los elipsoides se observan los capilares que van a poner en contacto las sangre arterial con los sinusoides del bazo. La sangre que fluye por los senos esplnicos van luego a las venas pulpares las cuales se unen unas a otras hasta entrar en las trabculas y finalmente a la cpsula perifrica. Aun es motivo de discusin como circula la sangre de los capilares a los sinusoides. Existen dos teoras una que afirma que dicha circulacin se realiza de manera cerrada es decir que los capilares se conectan directamente con los

sinusoides, de manera tal que siempre la sangre se encuentra dentro de vasos sanguneos y la segunda o teora de la circulacin abierta, la que postula que la sangre pasa el espacio extracelular y que luego entra de nuevo a los sinusoides. Estas teoras se han visto asociadas al estado funcional del rgano y hay quienes plantean que en el caso de que el bazo se encuentra distendido por un volumen elevado de sangre en su interior, ocurre la circulacin abierta, mientras que cuando hay poca sangre en los capilares, tiene lugar la circulacin cerrada. En realidad los estudios funcionales y morfolgicos de este rgano en el humano no han sido capaces de dar ms informacin que permita llegar a una conclusin definitiva. Por todo lo anterior podemos decir que el bazo esta involucrado en varias funciones importantes entre las que se encuentran la activacin de linfocitos para convertirlos en clulas inmunologicamente competentes que participan en la defensa del organismo. En el se lleva a cabo la eliminacin de los glbulos rojos o hemocatresis, permitiendo el reciclaje de los componentes de la hemoglobina, tambin en situaciones de estrs, este rgano puede influir en la cantidad de sangre circulante, enviando por contracciones de la musculatura lisa de la cpsula y las trabculas, un mayor volumen de sangre al torrente circulatorio. Y por otra parte en ciertas ocasiones patolgicas puede asumir la produccin de clulas hemticas, y convertirse en un rgano hematopoytico. Por lo cual podemos resumir que son tres las funciones en que se encuentra involucrado el bazo, las cuales son: 1.- Produccin de clulas de la sangre 2.- Defensa del organismo. 3.- Hemocatresis. Ganglios linfticos. Es la primera estructura linfoide organizada que se encuentra un antgeno que proceda de los espacios tisulares y estn especialmente diseados para retener antgenos, que vienen en la linfa la cual al circular por su interior pone en contacto a los antgenos con los linfocitos y las otras clulas inmunocompetentes, responsables de iniciar la respuesta inmune especfica. Estos rganos son encapsulados y se encuentran en el trayecto de los vasos linfticos. Suelen medir entre 2 y 10 mm de dimetro. Tiene forma arrionada, con una parte convexa por donde entran los vasos linfticos aferentes y otra cncava denominada hilio por donde penetran una arteria, sale una vena y los linfticos eferentes. Aunque la forma y estructura de los mismos vara en dependencia del estado funcional, vamos a describir su organizacin estructural general.

Cada ganglio linftico est rodeado por una cpsula de tejido conectivo denso compuesta por fibras colgenas y elsticas, la cual enva trabculas a su interior dividindolo en compartimiento incompletos. Desde el punto de vista morfolgico se puede decir que el parnquima esta formado por una regin cortical oscura, la corteza (ausente en el hilio) que se encuentra por debajo de la cpsula de tejido conectivo, y una regin ms clara central, la mdula. Entre ambas se puede observar una zona mal definida donde encontramos linfocitos T denominada paracorteza. La corteza tiene poco espesor y es un rea rica en linfocitos B. En ella se pueden distinguir estructuras nodulares que reciben el nombre de folculos primarios, en los cuales encontramos linfocitos B maduros en reposo. Tambin pueden observarse folculos secundarios, los cuales se han formado a partir de los primarios, debido a una estimulacin antignica dando lugar a dos zonas; la del manto y una central germinal. Estos folculos se hallan separados de la cpsula por los denominados senos subcapsulares, o peritrabecular cuando su localizacin se encuentra entre los folculos y las trabculas. Dichos senos constituyen una zona densa delimitada por clulas reticulares y macrfagos que tienen la funcin de filtrar la linfa procedente de los vasos aferentes y que se dirige hacia la zona central (la mdula), para terminar saliendo por los vasos linfticos eferentes. La mdula esta formada por cordones celulares de linfocitos que se anastomosan entre si. Entre ellos se encuentran clulas plasmticas y linfocitos de mediano tamao. Integra tambin la mdula los senos medulares, quienes reciben la linfa procedente de los senos de la zona cortical y se comunican con los vasos linfticos eferentes. La paracorteza esta formada por tejido linfoide denso donde predominan los linfocitos T. Todas estas estructuras responden a que en este rgano se llevar a cabo una respuesta inmunolgica especfica, frente a la entrada de un antgeno al organismo y se debe tener en cuenta que estos eventos acontecen de manera dinmica cambiando la morfologa del ganglio en dependencia de la actividad funcional en que se encuentra en el momento que se extrae y procesa para su observacin. Para poder tener una idea ms clara de esto, a continuacin vamos a describir brevemente que ocurre con la entrada de un agente extrao por cualquiera de las vas posibles tales como la piel, sistema digestivo, pulmn, riones etc. Cuando un antgeno llega al ganglio a travs de los vasos linfticos aferentes, slo o transportado por clulas presentadoras de antgenos como pueden ser las clulas de Langerhans de la piel u otra, se produce una transformacin de la misma en la paracorteza, convirtindose en clulas dendrticas interdigitantes, las que procesan el Ag y lo presentan a los linfocitos, provocando la activacin de las clulas T de esta zona y stas a su vez activan a algunas clulas B. Al cabo de 3 o 4 das, un grupo de clulas B se diferencian a clulas plasmticas secretoras de IgM e IgG. Sin embargo la mayor parte de los linfocitos B activados junto con algunos del tipo T migran hacia la corteza, a los folculos primarios. Es en esta zona del ganglio donde se producen interacciones entre clulas dendrticas foliculares, macrfagos, linfocitos T y B dando lugar al folculo secundario. Despus tanto clulas plasmticas como los anticuerpos producidos pasa a los senos linfticos medulares, luego a los vasos linfticos eferentes y finalmente a la circulacin sangunea para ser distribuidos a todo el organismo. rganos no encapsulados asociados a mucosas (MALT). Las mucosas de los tractos respiratorio, digestivo y urogenital, constituyen una extensa superficie en la cual existe la posibilidad de abrirse puertas de entrada a diferentes agentes patgenos. Es por esto que durante la evolucin se han desarrollado diversas zonas inmunologicamente especializadas, capaces de responder localmente frente a cualquier agresin del medio externo. Estos puntos de defensa corresponden a organizaciones del tejido linfoide que pueden formar desde acmulos dispersos de linfocitos, hasta estructuras bien organizadas como las del ganglio linftico, pero con la ausencia de una cpsula que las rodee. Por ello reciben el nombre de tejido linfoide asociado a mucosas (no encapsulado). La importancia de estos tejidos esta en ser la primera lnea de defensa de esta gran superficie, para lo cual el organismo tiene una reserva mayor de clulas plasmticas en los tejidos MALT que las suma de las existentes en bazo, ganglios y mdula sea.

Estos agregados de tejido linfoide no encapsulados pueden estar localizados en la lmina propia y reas submucosas de los tractos gastrointestinal, respiratorio y genitourinario. Los acmulos difusos estn constituidos por; clulas plasmticas y fagocitos, localizados en los pulmones y en la pared intestinal, mientras que los folculos linfoides aislados pueden ser observados formando grupos densos: Las amgdalas linguales, palatinas y farngeas, las placas de Peyer del leon, apndice. En algunos de estos casos (tracto respiratorio, digestivo y urogenital) el epitelio respectivo est especializado en transportar antgenos desde la luz del conducto al tejido linfoide subyacente. Medula sea. Durante mucho tiempo no fue tenido en cuenta, el papel que desempea la medula sea en la respuesta secundaria. Durante esta respuesta, los rganos secundarios "clsicos" responden rpidamente, pero durante poco tiempo. En cambio, la mdula sea con una respuesta lenta pero ms prologada de produccin de anticuerpo llega a ser responsable de aproximadamente el 80 % de la respuesta secundaria. Es por esta razn que debe de incluirse dentro de los rganos secundarios aunque tambin juegue un papel fundamental como rgano primario, en el suministro de las clulas que intervienen en la defensa del organismo. Vasos linfticos Los vasos linfticos tienen su origen en los espacios de tejido conjuntivo, en terminaciones ciegas como capilares anastomosados y tambin como evaginaciones o yemas de las venas. Su contenido, la linfa, la transportan, como hemos dicho, en una sola direccin. Ellos drenan del tejido conjuntivo coloides y molculas de gran tamao que no pueden pasar a los capilares sanguneos. Capilares linfticos Los capilares linfticos son estructuras de hasta 100 m de dimetro, y su pared est formada por una sola capa de clulas endoteliales; no poseen membrana basal y slo presentan fibras colgenas y reticulares que se adhieren a la pared. La carencia de membrana basal explica en parte la capacidad que presentan para absorber macromolculas. Los capilares linfticos forman una verdadera red de gran complejidad y terminan en los vasos colectores. Su estructura es parecida a la de las venas y estn constituidas por las tres capas estudiadas en los vasos sanguneos, ntima, media y adventicia (figura 11.1). La ntima o interna est constituida por el endotelio, la membrana basal y las fibras elsticas; la media est formada principalmente por fibras musculares lisas en disposicin circular y oblicua; por ltimo, la adventicia de tejido con juntivo se presenta generalmente algo desarrollada y con fibras musculares lisas. Los vasos colectores tienen ms cantidad de vlvulas, las cuales se encuentran ms prximas entre s que las observadas en las venas. Estas vlvulas estn formadas por dos lminas que sobresalen en la luz del vaso colector y que no son ms que repliegues del endotelio, reforzados por algunas fibras de tejido conjuntivo procedente de la ntima. Dichas lminas le dan a los vasos linfticos el aspecto de abultamientos sucesivos (figura 11.2). La linfa concluye su recorrido en los gruesos troncos linfticos (conducto linftico derecho y conducto torcico), que presentan una estructura muy parecida a la de una vena de gran calibre pero con una capa media ms desarrollada y con ms clulas musculares lisas dispuestas en haces longitudinales y circulares.