RPB v20n1

Universidad Nacional Mayor de San Marcos Facultad de Ciencias Biolgicas
Rev. peru. biol. ISSN 1561-0837
Peruana de Biologa
Nmero especial:
Revista
Ecologa cologa, pesquera pesquera y y

conservacin del del jurel jurel conservacin
(Trachurus rachurus murphyi murphyi) en en el Per er el

Editores: Jorge Csirke Renato Guevara-Carrasco Marco Espino
Volumen 20
Septiembre, 2013
LIMA, PER
Nmero 1
Publicacin cientfica de la Facultad de Ciencias Biolgicas de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos
Rector Dr. Pedro Atilio Cotillo Zegarra Vicerrector de Investigacin Dr. Bernardino Ramrez Bautista Consejo Superior de Investigacin Dr. Manuel Gongora Prado Decana de la Facultad de Ciencias Biolgicas Mag. Olga Bracamonte Guevara Instituto de Investigacin en Ciencias Biolgicas Antonio Raimondi Mag. Ins Miriam Grate Camacho Comit Editor Editor Jefe Leonardo Romero, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Editores asociados Dra. Rina Ramrez, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Dra. Mnica Arakaki-Makishi, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Dra. Diana Silva Dvila, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Dra. Blanca R. Len, Profesora Honoraria, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. The University of Texas at Austin, Geography and the Environment, Faculty Member, Estados Unidos. Dr. Carlos Pea, Laboratory of Genetics, Department of Biology, University of Turku, Finlandia. Cesar Arana, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Jos Roque, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. La Revista Peruana de Biologa es una publicacin cientfica arbitrada, producida por el Instituto de Ciencias Biolgicas Antonio Raimondi, Facultad de Ciencias Biolgicas de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima, Per, y auspiciada por el Vicerrectorado de Investigacin. La Revista es publicada tres veces al ao (abril, agosto y diciembre) y esta dedicada a la publicacin de artculos cientficos originales e inditos de las reas de biodiversidad, biotecnologa, ecologa y biomedicina. La Revista publica los trabajos realizados por acadmicos e investigadores nacionales y extranjeros, en idioma espaol o ingls. Los trabajos recepcionados son evaluados por rbitros segn criterios internacionales de calidad, creatividad, originalidad y contribucin al conocimiento. La Revista es publicada simultneamente en la pgina web de la Universidad. Nmero especial 20(1): Ecologa, pesquera y conservacin del jurel (Trachurus murphyi) en el Per Basado en ms de cinco dcadas de investigaciones realizadas por el Instituto del Mar del Per (IMARPE), sobre los aspectos de biologa, ecologa y pesquera del Jurel Trachurus murphyi en el mar peruano. Editores Jorge Csirke, Comit Consultivo del IMARPE, Per. Renato Guevara-Carrasco, IMARPE, Per. Marco Espino, IMARPE, Per. Editor Asistente Pedro Trillo, Instituto de Recursos Acuticos. Per. Comit Consultivo del nmero especial Dr. ArnaudBertrand, Institut de Recherche pour le Dveloppement (IRD), France. E-mail:Arnaud.Bertrand@ird.fr Dr. Franois Gerlotto, Director, Instituto de Recursos Acuticos, Francia. E-mail: francois.gerlotto@gmail.com Dr. Leo Walter Gonzlez, Universidad de Oriente, Ncleo de Nueva Esparta,Venezuela. E-mail: lwgc25@gmail.com Dr. Omar DeFeo, Unidad de Ciencias del Mar, Universidad de la Repblica, Uruguay. E-mail: odefeo@dinara.gub.uy Dr. Takahisa Mituhasi, Tokyo University of Marine Science and Technology, Japan. E-mail: mituhasi@fish.kagoshima-u.ac.jp Dr. Orlando Mora, Consultor independiente, Bogot, Colombia. E-mail: orlamora@gmail.com Dr. Jorge Oliva Nuez, Universidad Nacional Pedro Ruiz Gallo Lambayeque, Per. E-mail: olivaja2011@hotmail.com
Revista Peruana de Biologa
Facultad de Ciencias Biolgicas, UNMSM- La Revista Peruana de Biologa publica artculos de acceso abierto, distribuido bajo los trminos de la Licencia de Atribucin Reconocimiento-NoComercial-SinObraDerivada 3.0 de Creative Commons (http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/3.0/ deed.es_ES), que permite el uso no comercial, distribucin y reproduccin en cualquier medio, siempre que la obra original sea debidamente citadas. Para uso comercial, por favor pngase en contacto con editor.revperubiol@gmail.com decanobio@gmail.com
Resumida/Indizada (Abstracted/Indexed) en: Peridica (ndice de Revistas Latinoamericanas en Ciencias), LIPECS (Literatura Peruana en Ciencias de la Salud), Zoological Record (BIOSIS), Scielo (Scientific Electronic Library Online), Index to American Botanical Literature (The New York Botanical Garden), BIOSIS Previews, Biological Abstracts (BIOSIS), ProQuest (Biological Science Journals), Redalyc, CABI, AGRICOLA.
Foto en cartula: cortesa de Pesquera Diamante. Revista Peruana de Biologa Hecho el Depsito Legal 98-3017 Rev. peru. biol. - ISSN-L 1561-0837 Rev. peru. biol. - ISSN 1561-0837 Rev. peru. biol. - ISSN 1727-9933 (on line) http://revistasinvestigacion.unmsm.edu.pe/index.php/rpb/ http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVRevistas/biologia/biologiaNEW.htm http://redalyc.uaemex.mx/ Informacin adicional a: Revista Peruana de Biologa Facultad de Ciencias Biolgicas UNMSM Ciudad Universitaria, Av. Venezuela Cdra. 34 s/n. Lima Casilla Postal: 11-0058 Lima-11, Per. Telfono 619-7000-1502 / Telefax 619-7000-1509 Editor Jefe, email: editor.revperubiol@gmail.com

Rev. peru. biol. ISSN-L 1561-0837
Volumen 20
Septiembre, 2013
Nmero 1
Nmero especial: Ecologa, pesquera y conservacin del jurel (Trachurus murphyi) en el Per Special issue: Ecology, fisheries and conservation of Jack mackerel (Trachurus murphyi) in Peru
CONTENIDO 3 4 5
Presentacin
El IMARPE y el nmero especial Ecologa, pesquera y conservacin del jurel (Trachurus murphyi) en el Per The IMARPE and the special issue Ecology, fisheries and conservation of jack mackerel (Trachurus murphyi) in Peru Germn Vsquez Sols Talavera Agradecimientos El Jurel Trachurus murphy en el Per The Jack mackerel Trachurus murphy in Peru Jorge Csirke
Introduccin
El medioambiente del jurel (Trachurus murphyi) en el Per
El jurel Trachurus murphyi y las variables ambientales de macroescala The Jack mackerel Trachurus murphyi and the environmental macro-scale variables Marco Espino Patrones de variabilidad ambiental en el mar peruano Environmental variability patterns in the Peruvian waters Roberto Flores, Marco Espino, Gertrudes Luque y Jorge Quispe
21
29 35 45 53 61
Biologa del jurel (Trachurus murphyi) en el Per

Aspectos reproductivos del jurel Trachurus murphyi Reproductive aspects of Jack mackerel Trachurus murphy ngel Perea, Julio Mori, Betsy Buitrn y Javier Snchez
Escala de madurez gonadal del jurel Trachurus murphyi Nichols 1920 Scale of gonad maturity stages of Jack mackerel Trachurus murphyi Nichols 1920 Javier Snchez, ngel Perea, Betsy Buitrn y Liz Romero Edad y crecimiento del jurel Trachurus murphyi en el Per Age and growth of Jack mackerel Trachurus murphyi in Peru Teobaldo Dioses Validacin del ritmo de formacin de los anillos de crecimiento en otolitos del jurel Trachurus murphyi Nichols 1920 Validation of the formation rate of growth rings in otoliths of Jack mackerel Trachurus murphyi Nichols 1920 Carlos Goicochea, Jorge Mostacero, Patricia Moquillaza, Teobaldo Dioses, Yeny Topio y Renato Guevara-Carrasco Estimacin del crecimiento del jurel Trachurus murphyi capturado en el Per, a partir del anlisis de las frecuencias por tallas Estimation of growth parameters of Jack mackerel Trachurus murphyi caught in Peru, from length frequency analysis Erich Daz
67
Ecologa del jurel (Trachurus murphyi) en el Per
Patrones de distribucin y abundancia del jurel Trachurus murphyi en el Per Abundance and distribution patterns of Jack mackerel Trachurus murphyi in Peru Teobaldo Dioses
75 83 87
Ecologa trfica del jurel Trachurus murphyi en el Per entre 1977 2011 Trophic ecology of Jack mackerelTrachurus murphyiin Peru, 1977 2011 Ana Alegre, Pepe Espinoza y Marco Espino Variabilidad espacial y temporal de larvas de jurel Trachurus murphyi en el Per entre 1966 2010 Spatial and temporal variability of Jack mackerel Trachurus murphyi larvae in Peru between 1966 2010 Patricia Ayn y Jonathan Correa Biomasa acstica y distribucin del jurel Trachurus murphyi en el Per Acoustic biomass and distribution of Jack mackerel Trachurus murphyi in Peru Marceliano Segura y Anbal Aliaga
97
Pesquera, manejo y conservacin del jurel (Trachurus murphyi) en el Per

Anlisis de la pesquera del jurel Trachurus murphyi en el Per Analysis of the Jack mackerel Trachurus murphyi fishery in Peru Miguel iquen, Maril Bouchon, Danny Ulloa y Ana Medina
107 Medidas de conservacin y ordenacin pesquera del jurel Trachurus murphyi en el Per Conservation and fishery management regulations of Jack mackerel Trachurus murphyiin Peru Jorge Zuzunaga
Rev. peru. biol. nmero especial 20(1): 003 - 004 (Septiembre 2013) Ecologa, pesquera y conservacin del jurel ( Trachurus murphyi ) en el Per. El IMARPE Editores: Csirke J., R. Guevara-Carrasco & M. Espino Facultad
de
y el nmero especial Ecologa, pesquera y conservacin del jurel

ISSN-L 1561-0837
C iencias Biolgicas UNMSM
Presentacin El IMARPE y el nmero especial Ecologa, pesquera y conservacin del jurel (Trachurus murphyi) en el Per
The IMARPE and the special issue Ecology, fisheries and conservation of Jack mackerel (Trachurus murphyi) in Peru
Germn Vsquez Sols Talavera
Instituto del Mar del Per, esquina Gamarra y General Valle S/N Chucuito, Callao, Per. Email Germn Vsquez Sols Talavera: presidencia@imarpe.gob.pe
El mar peruano es la cuarta regin natural del Per y es considerado como uno de los sistemas ms productivos del planeta, si no el ms. Su particular situacin geogrfica le permite contar con caractersticas muy propias que lo convierten en un inmenso sistema de produccin de biomasa, que sustenta una compleja malla trfica de comunidades biolgicas que se desarrollan en condiciones de variabilidad extrema. Dentro de este escenario de alta complejidad, el mar peruano ha sido una fuente de alimento para el poblador peruano, desde tiempos inmemoriales. As lo indican mltiples testimonios que se encuentran en restos arqueolgicos de nuestras ancestrales culturas afincadas en la costa peruana desde hace ms de 6000 aos, tales como Caral, Bandurria y spero, donde se reportan diferentes especies de peces y moluscos, entre las cuales destaca el jurel como parte de la dieta de nuestros ancestros. El Estado peruano inicia los estudios formales de los recursos del mar peruano desde fines del siglo XIX e inicios del siglo XX, en la poca de la explotacin del guano de isla, producto natural que marc una importante etapa en la economa y la historia nacional. Luego, las investigaciones fueron continuadas por el Instituto del Mar del Per (IMARPE) creado en 1964; una dcada en la cual el Per comenz a convertirse en uno de los pases ms importantes del mundo en materia de produccin pesquera. Gracias a la actitud visionaria de las autoridades y actores principales de la pesca nacional de aquella poca y al efectivo aporte de la cooperacin internacional, el IMARPE pudo amalgamar un notable grupo de trabajo conformado por profesionales, tcnicos y administrativos que han logrado constituir y mantener un importante sistema de investigacin del mar peruano y sus pesqueras. Esto ha permitido que hoy en da el Per cuente con un buen y creciente conocimiento sobre la compleja dinmica de su mar y sus recursos vivos, as como con una extraordinaria base de datos cientficos, considerada por muchos expertos como una de las ms extensas y completas del mundo. Esto se manifiesta en el creciente inters de entidades nacionales e internacionales por cooperar con el IMARPE en la investigacin de un mar de caractersticas nicas. Desde que asum la Presidencia del Consejo Directivo del IMARPE en septiembre de 2011, pude constatar la complejidad de las labores que realizan sus cientficos y de las dificultades que enfrentan con mucho profesionalismo para cumplir con su misin, muchas veces en condiciones muy difciles generadas por las carencias propias de un pas en desarrollo como el nuestro. Gracias al denodado esfuerzo de quienes laboran y han laborado en el IMARPE desde su creacin, es que hoy podemos contar con un acervo de conocimiento cientfico que respalda la toma de decisiones para la gestin del uso de los recursos vivos del mar. Dicho conocimiento cientfico se manifiesta en las publicaciones cientficas peridicas que el IMARPE ha venido produciendo a lo largo de su historia en sus labores de evaluacin y conocimiento de nuestros recursos marinos y que, desde este ao 2013 tienen visibilidad y un uso abierto mayor a travs del Repositorio Digital inserto en la pgina web institucional.
Citacin: Vsquez Sols Talavera G. 2013. El IMARPE y el nmero especial Ecologa, pesquera y conservacin del jurel (Trachurus murphyi) en el Per. En: Csirke J., R. Guevara-Carrasco & M. Espino (Eds.). Ecologa, pesquera y conservacin del jurel (Trachurus murphyi) en el Per. Rev. peru. biol. nmero especial 20(1): 003- 004 (Septiembre 2013)
Publicado online: 11/10/2013 Publicado impreso: 15/10/2013
Los autores. Publicado por la Revista Peruana de Biologa de la Facultad de Ciencias Biolgicas, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Este es un artculo de acceso abierto, distribuido bajo los trminos de la Licencia de Atribucin Reconocimiento-NoComercial-SinObraDerivada 3.0 de Creative Commons (http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/3.0/deed. es_ES), que permite el uso no comercial, distribucin y reproduccin en cualquier medio, siempre que la obra original sea debidamente citadas. Para uso comercial, por favor pngase en contacto con editor.revperubiol@gmail.com.
Rev. peru. biol. special issue 20(1): 003 - 004 (September 2013) Ecology, fisheries and conservation of Jack mackerel (Trachurus murphyi) in Peru. Editors: Csirke J., R. Guevara-Carrasco & M. Espino
Vsquez Sols Talavera
Adems de las publicaciones peridicas, el IMARPE ha producido notables e importantes publicaciones cientficas entre las que podramos citar las siguientes: Atlas del Instituto del Mar del Per (1965), Oceanografa de las aguas costeras del Per (1970), Temperatura promedio de la superficie del mar frente a la costa peruana, periodo 1928-1969 (1972), Clave para identificar los peces marinos del Per (1974, 1998), La investigacin cooperativa de la Anchoveta y su Ecosistema (ICANE) entre Per y Canad (1981), El Nio y su impacto en la Fauna Marina (1985), Lista sistemtica de moluscos marinos del Per (1987), The Peruvian Anchoveta and its Upwelling Ecosystem: Three decades of Change (1987), Recursos y dinmica del ecosistema de afloramiento peruano (1988), The Peruvian Upwelling Ecosystem: Dynamics and Interactions (1989), Catlogo comentado de los peces marinos del Per (2001), The Northern Humboldt Current System: Ocean Dynamics, Ecosystem Processes, and Fisheries (2008) y el Libro de peces de aguas profundas del Per (2009). Aprovechando la oportunidad que nos brinda la Universidad Nacional Mayor de San Marcos a travs de la Revista Peruana de Biologa, me corresponde la tarea de presentar un esfuerzo de sntesis sobre una de las especies emblemticas del mar peruano: el jurel. sta es y ha sido una de las especies ms importantes del consumo humano directo del poblador nacional desde pocas remotas, por lo cual desde el ao 2002 slo se le puede pescar para ese fin. Su situacin ha sido objeto de mltiples controversias en los ltimos aos, en gran medida por el desconocimiento de su dinmica poblacional en relacin a la naturaleza del mar peruano. Por ello, en un esfuerzo estrictamente institucional, 27 investigadores del IMARPE asumieron la tarea de elaborar una sntesis del conocimiento de esta especie, la misma que se presenta ahora como un avance en trece captulos o artculos de este primer volumen del IMARPE y de la Revista Peruana de Biologa dedicado enteramente al jurel. Con esta obra titulada Ecologa, pesquera y conservacin del jurel (Trachurus murphyi) en el Per, se pone a disposicin del pblico nacional e internacional, ms de cinco dcadas de informacin sobre sus caractersticas biolgicas y ecolgicas, sobre su pesquera y la complejidad de su manejo, constituyndose en un referente obligado para aquellos que quieran investigar y conocer sobre este importante recurso. Antes de finalizar, debo destacar que coincidentemente la publicacin de este trabajo cientfico se produce en el ao del jubileo por la conmemoracin del quincuagsimo aniversario de creacin del IMARPE. Entendemos que esa es una buena seal, pues adems hay otros esfuerzos internos en camino, que esperamos vean la luz a los 50 aos de creacin de una entidad de la cual los peruanos debemos sentirnos orgullosos. Al difundir el conocimiento cientfico sobre el mar peruano, tambin estamos cumpliendo con la misin de incorporar a ms peruanos al torrente de ciudadanos informados que puedan tener una visin ms completa y objetiva sobre la naturaleza de los recursos vivos marinos de esta nuestra todava poco conocida cuarta regin geogrfica. Finalmente, expreso mi agradecimiento personal y calurosa felicitacin a todos los actores de dentro y fuera del IMARPE sin cuyo esfuerzo no habra sido posible esta magnfica obra. Callao, setiembre de 2013. Calm. (r) Germn Vsquez Sols Talavera Presidente del Consejo Directivo del IMARPE
Agradecimientos
Jorge Csirke, Renato Guevara-Carrasco y Marco Espino, editores de este nmero especial de la Revista Peruana de Biologa deseamos agradecer a los colaboradores y expertos nacionales y extranjeros, que han contribuido con sus valiosos comentarios, crticas y sugerencias a la realizacin de esta obra; en especial a: Arnaud Bertrand (Ste Cedex, Francia), Omar DeFeo (Montevideo, Uruguay), Francois Gerlotto (Castelnau-le-Lez, Francia), Jordi Lleonart (Barcelona, Espaa), Takahisa Mituhasi (Tokyo, Japn), Orlando Mora (Bogot, Colombia), Jorge Oliva (Trujillo, Per) y Leo Walter Gonzlez (Isla Margarita, Venezuela). Tambin un especial reconocimiento a Pedro Trillo por su valiosa e incansable asistencia en las diversas fases de la produccin de este volumen y al apoyo de Sara Bravo en la correccin ortogrfica, Gaby Matsumoto en el cuidado de las figuras y Giancarlo Pinasco en algunas traducciones. Por ltimo, queremos agradecer a la Universidad Nacional Mayor de San Marcos por habernos acogido como editores y por todo el apoyo brindado en la produccin de este nmero especial.
Rev. peru. biol. nmero especial 20(1): 003 - 004 (Septiembre 2013) Ecologa, pesquera y conservacin del jurel (Trachurus murphyi) en el Per. Editores: Csirke J., R. Guevara-Carrasco & M. Espino
Rev. peru. biol. nmero especial 20(1): 005 - 008 (Septiembre 2013) Ecologa, pesquera y conservacin del jurel ( Trachurus murphyi ) en el Per. Editores: Csirke J., R. Guevara-Carrasco & M. Espino Facultad
de
El Jurel Trachurus murphy en el Per

ISSN-L 1561-0837
Introduccin El Jurel Trachurus murphy en el Per

The Jack mackerel Trachurus murphy in Peru
Jorge Csirke
Instituto del Mar del Per, esquina Gamarra y General Valle S/N Chucuito, Callao, Per. Email Jorge Csirke: Jorge.Csirke@gmail.com
En el Per se ha capturado y consumido jurel Trachurus murphyi desde pocas remotas, y merecidamente se le considera como uno de los principales recursos pesqueros del pas. Sin embargo, hay evidencias de que tanto el inters en esta especie como su abundancia y disponibilidad han experimentado grandes cambios y fluctuaciones a travs del tiempo. El inters que hay en la actualidad en el jurel T. murphyi es evidente y est plenamente justificado. Lo confirman el volumen de sus capturas, su disponibilidad y precio accesible en los mercados, su buena aceptacin y amplio consumo popular, adems de la dimensin internacional que tiene su explotacin y la ordenacin de sus pesqueras al tratarse del recurso pesquero transzonal ms importante del momento en el Pacfico Sur. Dentro de este contexto, la creacin y entrada en funciones de la Organizacin Regional de Ordenacin Pesquera del Pacfico Sur (SPRFMO, del ingls South Pacific Regional Fisheries Management Organisation) est contribuyendo a ordenar la pesca en alta mar, donde antes no estaba regulada, y le ha dado una nueva dimensin internacional al inters que ya haba a nivel nacional y regional en la pesca y conservacin de esta especie. Es el reconocimiento de este gran inters nacional e internacional lo que ha motivado esta obra. Pero son los grandes cambios y fluctuaciones en la abundancia y disponibilidad de esta especie lo que ha determinado la trama principal de este nmero especial de la Revista Peruana de Biologa dedicado al jurel en el Per, donde se da cuenta de los resultados de las ms recientes investigaciones del Instituto del Mar del Per (IMARPE) sobre los diversos aspectos de la historia, el ambiente, la biologa y la pesquera de esta importante especie. Al indagar sobre la historia del jurel en el Per, encontramos que el inters por esta especie no es slo un hecho reciente. Hay evidencias de que los antiguos pobladores de lo que hoy conocemos como el Per ya lo pescaban y consuman en cantidades significativas. En efecto, excavaciones recientes en la Quebrada de los Burros en el sur del pas han puesto al descubierto evidencias de que entre 10000 y 6000 aos a.p., en el Holoceno temprano y medio (periodo pre cermico temprano), ya haba pescadores y recolectores de moluscos que se dedicaban habitualmente a la pesca de jurel T. murphyi (Lavalle et al. 2011). Los estudios de Lavalle et al. (2011) dan cuenta que hace 10000 aos los antiguos peruanos que ocuparon por milenios la Quebrada de los Burros ya dominaban el arte de la pesca y se alimentaban mayormente de moluscos y, sobre todo, de peces marinos. Entre los peces capturados y consumidos regularmente por estos primeros pescadores del litoral sur peruano destacan la lorna Sciaena deliciosa y en segundo lugar el jurel T. murphyi, seguidos de machete Ethmidium maculatum, cabinza Isacia conceptionis, bonito Sarda chiliensis, pintadilla Cheilodactylus variegatus, y al menos otras 25 especies de peces marinos. Otras excavaciones en las zonas arqueolgicas de Chivateros en el litoral central del Per y en Paijn, Cupisnique, Moche, Casma y otras en el litoral norte confirman que pescadores primitivos tambin ocuparon esas zonas desde hace aproximadamente 10000 aos, en el Holoceno temprano o pre cermico temprano (Lumbreras et al.
Citacin: Csirke J. 2013. El Jurel Trachurus murphy en el Per. En: Csirke J., R. Guevara-Carrasco & M. Espino (Eds.). Ecologa, pesquera y conservacin del jurel (Trachurus murphyi) en el Per. Rev. peru. biol. nmero especial 20(1): 005 - 008 (Septiembre 2013)
Csirke
2008). Aunque no hay indicacin sobre las especies de peces encontradas en los restos dejados por los ocupantes de estas zonas en el Holoceno temprano, es muy probable que entre las especies que capturaban y consuman se encontrara tambin el jurel T. murphyi. Excavaciones de pocas ms recientes correspondientes al Holoceno medio y tardo (pre cermico medio y tardo) confirman su presencia en los restos dejados por antiguas comunidades que ocuparon algunos de estos y otros sitios arqueolgicos a lo largo del litoral peruano 8000 a 3800 aos a.p., como en spero y Caral (Shady & Cceda 2008), Cardal (Lumbreras et al. 2008), Hauynun (Vsquez et al. 2012) y Bandurria (Chu 2008). Luego, con el inicio del periodo cermico 3800 aos a.p. se encuentran numerosas evidencias del desarrollo de aldeas de pescadores de diversas culturas prehispnicas que ocuparon el litoral peruano, como las culturas Ancn, Chancay, Chim, Cupisnique, Lima, Moche, Nazca, Pachacmac, Paita, Paracas, Sicn, Wari y otras que precedieron a la cultura Inca (Lumbreras et al. 2008, Prez et al. 1976). Entre estas evidencias, cabe destacar que en los restos dejados por los Wari entre los aos 600 y 1000 d.C. en la zona de Cerro Bal, a 65 km en lnea de aire del litoral entre Mollendo e Ilo en el sur del Per, se encontr gran cantidad de huesos de peces entre los cuales predomina el jurel T. murphyi, con indicaciones de que esta especie se consuma regularmente, y en particular cantidad en banquetes ceremoniales (Moseley et al. 2005). Por otro lado, los numerosos huacos, vasijas y otros ceramios escultricos con escenas de navegacin y pesca dejados por los antiguos peruanos (Prez et al. 1976) no dejan dudas de que los pescadores del periodo cermico ya dominaban la navegacin y la pesca costera. Estos ceramios muestran que se usaban embarcaciones como los caballitos de totora, en la actualidad an en uso en el norte del Per, y tambin otras un poco ms grandes a juzgar por algunos ceramios que muestran embarcaciones con dos y tres tripulantes. Tambin existen indicios de que en el periodo pre cermico ya se usaban embarcaciones para la pesca, que podran haber sido semejantes a las del periodo cermico aunque no hay evidencias sobre ello. Como sealan Quilter y Stocker (1983), cualquier tipo de embarcacin y parte de los equipos de pesca usados en el pre cermico habran sido dejados a la intemperie en las playas en lugar de ser transportados a los campamentos o aldeas donde podran haber sido encontrados entre restos arqueolgicos. Sin embargo, en muchos sitios pre cermicos se han encontrado anzuelos, redes, flotadores y pesos de redes, y se aprecia que la pesca con redes flotantes recibi progresivamente ms nfasis a travs del tiempo durante dicho periodo (Quilter & Stocker 1983). Todo esto indica que ya desde aquel periodo y hasta el incaico los antiguos peruanos empleaban embarcaciones pequeas de tipo rudimentario para la pesca. Con la llegada de los espaoles, en el siglo XVI se inicia el empleo de embarcaciones y materiales europeos ms evolucionados para la pesca y se desarrolla ms como actividad de subsistencia, pero adems como una actividad comercial local. Crnicas de la poca virreinal e inicios de la poca republicana dan cuenta de los pregoneros que pasaban por las calles de Lima y de otras ciudades del pas ofreciendo sus mercancas y productos. Entre ellos destacan los pescadores, que solan pasar antes del medioda o al final de la tarde despus de haber terminado sus faenas de pesca. Sin embargo, el inters que hubo en esos aos en el jurel parece haber sido bajo, y estara reflejado por lo que podemos observar documentadamente ya a principios del siglo XX. A principios del siglo pasado, se describa al jurel como una especie abundante a lo largo de toda la costa peruana (Coker 1907, 1910). Sin embargo, los registros oficiales de desembar-
ques nos indican que, antes y durante gran parte del siglo XX, estuvo relegado a los ltimos lugares en las preferencias de los pescadores y del poblador peruano en general. Por lo tanto, la importancia de esta especie en esta poca algo ms reciente resulta discutible. Segn los registros oficiales, hasta 1963 solamente se capturaban pocos cientos de toneladas de jurel por ao a lo largo del litoral peruano. Hasta 1963 ocup los ltimos lugares en las estadsticas de desembarque nacionales, siendo superado ampliamente por especies como anchoveta Engraulis ringens, bonito S. chiliensis, listado o barrilete Katsuwonus pelamis, rabl Thunnus albacares, caballa Scomber japonicus, machete E. maculatum, corvina Cilus gilbert, cabrilla Paralabrax humeralis, cachema Cynoscion analis, sardina Sardinops sagax, coco Paralonchurus peruanus y cabinza I. conceptionis, adems de cojinovas Seriolella spp., sucos Micropogonias spp, tollos Mustelus spp., meros Epinephelus spp., lisas (Mugilidae), pejerreyes (Atherinidae) y otros. Es recin a fines de la dcada de los sesenta que el jurel pasa a ocupar lugares intermedios en las estadsticas de desembarques, con capturas anuales crecientes que pasan rpidamente de los cientos a los miles de toneladas por ao, hasta que en 1974 se lleg a capturar 129 mil toneladas de esta especie. Con ello el jurel T. murphyi pas a ocupar el segundo lugar en las estadsticas de desembarque nacionales, despus de la anchoveta E. ringens. Desde entonces, se ha mantenido entre el segundo y cuarto lugar en las estadsticas de volumen desembarcado, siendo precedido alternadamente, durante uno o ms aos, por especies como anchoveta E. ringens, sardina S. sagax, calamar o jibia gigante Dosidicus gigas y caballa S. japonicus. Con estas especies, ha venido compartiendo los mritos de ser uno de los recursos pesqueros de mayor importancia para el pas, aunque mantiene el primado como el recurso pesquero para el consumo humano directo de ms importancia a nivel nacional. Es as que llegamos a la poca actual y a la produccin de este nmero especial, donde se analiza la vida y la pesquera del jurel desde diversos ngulos y en varias escalas de tiempo. La mayor parte de la informacin y datos que se analizan en los 13 artculos que siguen, provienen de los muestreos y programas de investigacin instituidos por el IMARPE desde su creacin hace casi 50 aos. Pero en otros casos se ha podido extender los periodos de observacin a aos y hasta decenios anteriores, o hasta milenios como se ha intentado hacer en esta breve nota introductoria. Los 13 artculos de este volumen estn agrupados en cuatro grandes temas: el medio ambiente, la biologa, la ecologa, y la pesca y la conservacin del jurel T. murphyi en el Per que, como se intenta establecer en los artculos que siguen, son los aspectos principales que rigen los cambios y fluctuaciones en la abundancia y disponibilidad de esta especie en aguas peruanas. Adems, el orden en que se presentan estos 13 artculos no es casual. Como se establecer ms adelante, va de la descripcin del ambiente marino, que se considera el principal factor generador de los cambios y fluctuaciones del jurel en el Per, a los principales aspectos de su biologa como la reproduccin y el crecimiento que parecen no haber cambiado mucho en el tiempo, para seguir con aspectos de su interaccin con el ecosistema donde s se observan cambios notables, y se termina con la pesca, que est supeditada a los cambios y fluctuaciones que le impone la naturaleza y que trata de imbuir una cierta estabilidad con regulaciones pesqueras, en un contexto donde la naturaleza impone sus propias reglas. Los dos primeros artculos de este volumen (Espino 2013 y Flores et al. 2013) describen y analizan diversas variables
El Jurel Trachurus murphy en el Per
ambientales que determinan el clima y sus fluctuaciones en el mar peruano y la alta mar adyacente. Describen las complejas interacciones de las diversas masas de agua e identifican los principales patrones de variabilidad, que al compararlos con informacin de la pesca, la abundancia y el comportamiento y biologa general del jurel permiten explicar fases de cambio en el comportamiento y la distribucin espacial y temporal de la especie, as como sus fluctuaciones en diversas escalas de tiempo. Espino (2013) y Flores et al. (2013) presentan claras evidencias de que es el estrs ambiental el principal desencadenante de los grandes cambios observados en la abundancia y la disponibilidad del jurel T. murphyi en las aguas jurisdiccionales peruanas y en el alta mar adyacente, y explican los bajos niveles de biomasa y disponibilidad de los ltimos 15 aos como consecuencia de un cambio de rgimen ambiental. Siguen cinco artculos sobre la biologa del jurel T. murphyi en el Per, donde primero se describen y examinan sus aspectos reproductivos en los artculos de Perea et al. (2013) y Snchez et al. (2013), seguidos de tres estudios sobre la edad y el crecimiento de Dioses (2013a), Goicochea et al. (2013) y Daz (2013). Al analizar los aspectos reproductivos, Perea et al. (2013) encuentran que la talla a la primera madurez del jurel en el Per no ha cambiado en 45 aos, mantenindose entre los 2527 cm de longitud total, esto a pesar de los grandes cambios ambientales y en su distribucin y abundancia observados. Tambin se observa que, en el Per, el jurel tiene un mximo de desove en noviembre, desfasado en un mes con respecto al jurel que se encuentra frente a Chile, y el ciclo de desove es ms amplio y muestra variabilidad mucho mayor. Ello constituira una adaptacin de la estrategia reproductiva del jurel peruano a las condiciones ms cambiantes e inciertas del ambiente marino en el Per. A ello Snchez (2013) agrega la confirmacin de la tipificacin como desovante parcial del jurel y da a conocer la escala de madurez gonadal macroscpica ya en uso en el Per, validada con estudios microscpicos. En cuanto a la edad y crecimiento, este volumen presenta los resultados de una combinacin de varios enfoques que incluyen la interpretacin convencional de marcas anuales en otolitos de Dioses (2013a) y Goicochea et al. (2013); la validacin del primer anillo anual mediante lectura de microincrementos diarios y el anlisis del crecimiento del radio del otolito entre el segundo y tercer anillo, siguiendo una cohorte, de Goicochea et al. (2013); y el anlisis de frecuencias de longitud mensual para estimar los parmetros de crecimiento (Daz 2013). Los resultados de todos estos estudios fueron fuertemente congruentes y confirman las estimaciones de los parmetros de la funcin de crecimiento de von Bertalanffy para el jurel peruano en uso desde la dcada de los 1990 donde: L = 80.77 cm de longitud total, k = 0.1553 ao-1 y to =-0.3562 de Dioses (1995, 2013a). Se destaca que tanto Dioses (2013a) como Goicochea et al. (2013) y Daz (2013) concluyen que tanto las estimaciones de longitud (y peso) a la edad como los parmetros de crecimiento del jurel peruano son marcadamente diferentes, con longitudes (y peso) a la edad y tasa de crecimiento (k) mayores que las estimadas para el jurel chileno, aun en los casos en que la longitud asinttica (L) estimada sea muy semejante. Se especula que estas marcadas diferencias podran ser de origen ontolgico o metodolgico, o ser una combinacin de ambos. Se hace notar que el valor de longitud asinttica L indicado lneas arriba guarda relacin con la talla mxima encontrada en ms de 40 aos de muestreos de longitudes del IMARPE a lo largo de todo el litoral peruano, que es Lmax = 79 cm (en febrero de 1974). Sobre este particular, cabe destacar que el rcord
del jurel T. murphy ms grande (Lmax?) capturado en el litoral peruano les correspondera a antiguos pescadores peruanos que ocuparon los sitios arqueolgicos de Huaynun en el valle de Casma, en la costa norte del Per. Precisamente en dicho lugar se encontraron restos seos de esta especie asociados cronolgicamente al pre cermico tardo (aproximadamente unos 4200 aos a.p.) que corresponderan a un ejemplar de 150 cm de longitud total (Vsquez et al. 2012). Es probable que esta informacin no estuviera a disposicin de Dioses (2013a), Goicochea et al. (2013) y Daz (2013) al escribir sus contribuciones en este volumen, pero, aunque as hubiera sido, es seguro que no la habran podido incorporar en sus anlisis por no proceder de un muestreo regular de las capturas y por caer fuera de sus periodos de observacin declarados. Los siguientes cuatro artculos analizan cuatro aspectos relevantes de la ecologa del jurel T. murphyi desde diferentes ngulos y usando diferentes fuentes de informacin. Dioses (2013b) examina sus patrones de abundancia y distribucin espacial y temporal, Alegre et al. (2013) examinan sus cambios en la ecologa trfica, Ayn y Correa (2013) la variabilidad espacial y temporal de la presencia de sus larvas, y Segura y Aliaga (2013) presentan y discuten los estimados acsticos de biomasa y de distribucin de los ltimos aos. Cruzando informacin oceanogrfica y de la pesca comercial, Dioses (2013b) observa tres patrones de distribucin vertical y profundidad de las capturas de jurel, y llega a determinar que: cuando ocurren fenmenos El Nio fuertes, los cardmenes se distribuyen entre 100 y 200 m de profundidad y las capturas son altas y varan poco entre da y noche; cuando hay fuertes afloramientos los cardmenes se distribuyen entre 0 y 75 m de profundidad y la pesca es ms ocenica y superficial; y, cuando se refuerza la extensin sur de la Corriente de Cromwell, los cardmenes estn entre 0 y 300 m de profundidad, la pesca es ms costera y a mayor profundidad de da y es ms superficial de noche. Al analizar los cambios en la dieta del jurel T. murphyi, Alegre et al. (2013) identifican dos escenarios claramente diferenciados: el periodo 1977 2000 que corresponde a condiciones clidas y donde su dieta estuvo fuertemente dominada por Euphausiidae, y otro del 2000 a la fecha que corresponde a condiciones fras y donde consumi mayor diversidad de presas, principalmente Euphausiidae, pero tambin camaroncito rojo Pleuroncodes monodon y Zoeas. Este cambio en su dieta hacia el ao 2000 guarda buena correspondencia con los cambios decadales en el ambiente que describen Espino (2013) y Flores et al. (2013). Alegre et al. (2013) destacan tambin que T. murphyi es un depredador facultativo oportunista que en el ecosistema pelgico peruano se alimenta tanto en el ambiente nertico como en el ambiente ocenico epipelgico, pudindose adaptar fcilmente a situaciones cambiantes. En el artculo siguiente, Ayn y Correa (2013) confirman la presencia constante de larvas de T. murphyi en el mar peruano y la alta mar adyacente durante todo el periodo de 40 aos estudiado y a lo largo de todo el litoral, con algunas variaciones a escala decadal relacionadas con factores ambientales. La coincidencia entre estas observaciones de Ayn y Correa (2013) y las del ciclo de desove ms aplanado, prolongado y variable de Perea et al. (2013) es de particular inters teniendo en cuenta la alta variabilidad y alta productividad de las aguas peruanas, con una heterogeneidad espacial apropiada para el xito del desove por la presencia de puntos de generacin de eddies (Chaigneau et al. 2013). Se resalta que adems de ser centros de fertilizacin, estos eddies o remolinos actan como centros de retencin y transporte de una variedad de organismos marinos, incluyendo
Csirke
los productos del desove, reduciendo el transporte hacia fuera de la costa y aumentando la retencin de las larvas y, posiblemente, tambin sus probabilidades de sobrevivencia. Los resultados de las evaluaciones hidroacsticas del jurel son analizados por Segura y Aliaga (2013), quienes destacan el gran cambio en la distribucin y abundancia de esta especie en las reas observadas alrededor de 1998, con altos estimados de biomasa acstica entre 1982-1998, con mximos de 8,5 millones de toneladas en 1983 y 1993, y un periodo de bajos estimados de 1998 a la fecha, con estimados inferiores al milln de toneladas. Este cambio a fines de los aos 1990 guarda buena relacin con los cambios ambientales decadales descritos por otros autores y, en particular, se resalta el buen paralelismo entre la brusca disminucin de las reas de las isotermas comprendidas entre 22 y 25 C (tpicas de Aguas Subtropicales Superficiales) mostradas en la Figura 11 de Espino (2013) y las biomasas acsticas en la Figura 1 de Segura y Aliaga (2013). Se destaca tambin que estos cambios en la abundancia han ocurrido en ausencia de una presin de pesca importante, con capturas muy bajas en las dcadas de los ochenta y noventa. Los dos ltimos artculos de este nmero especial describen y analizan diversos aspectos de la pesquera de jurel en el Per: iquen et al. (2013) realizan una detallada descripcin de la pesquera y Zuzunaga (2013) presenta una revisin de las regulaciones pesqueras que han normado su pesca en el Per en los ltimos 40 aos. iquen et al. (2013) describen los cambios en las capturas en los ltimos 74 aos y en el tamao y estructura de la flota dedicada a la pesca de jurel en los ltimos 43 aos, y muestra que los cambios mensuales en sus capturas han tenido una buena relacin con la variacin de parmetros ambientales descritos por otros autores en este volumen y, en particular, con las anomalas mensuales de la temperatura superficial del mar en Chicama. Por su lado, Zuzunaga (2013) da cuenta de las diversas medidas de ordenacin de la pesquera de jurel que fueron aplicadas y que estn vigentes en el Per, destacando la obligacin que rige desde 2002 de destinar la pesca de sardina S. sagax, jurel T. murphyi y caballa S. japonicus exclusivamente para el consumo humano directo. Para terminar, se hace una breve referencia a los cambios en la distribucin y marcada reduccin en la disponibilidad de jurel T. murphyi en el Per en el curso del ao 2013, mientras se edita y publica este volumen. Como explican Espino (2013), Flores et al. (2013), Dioses (2013b) y otros autores en este volumen, estos cambios en la distribucin y la disponibilidad estn asociados con las condiciones de La Nia, que se han desarrollado en el curso del ao 2013 y estn causando que el jurel se encuentre ms disperso y ms alejado de la costa. Este aumento en la distancia de la costa y la menor concentracin de los cardmenes hace que en las condiciones actuales su pesca sea ms difcil y menos atractiva para la flota. Esto no hace ms que corroborar en el corto plazo la fuerte interaccin entre la abundancia, distribucin y la disponibilidad del jurel y la dinmica ambiental del mar peruano descritas ampliamente en este volumen. Literatura citada
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Chaigneau A., N. Domnguez, G. Eldin et al. 2013. Near-coastal circulation in the Northern Humboldt Current System from shipboard ADCP data. Journal of Geophysical Research: Oceans. DOI: 10.1002/ jgrc.20328. Chu A. 2008. Bandurria: arena, mar y humedad en el seguimiento de la civilizacin andina. Proyecto Arqueolgico Bandurria, Per: 185pp. Coker R.E. 1907. Condicin en que se encuentra la pesca marina desde Paita hasta baha de la Independencia. Boletn del Ministerio de Fomento, Ao VI, N.o 2, 30 de noviembre de 1907, 89-117. Coker R.E. 1910. Condiciones de la pesquera de Mollendo. Boletn del Ministerio de Fomento, Ao VIII, N.o 8, 31 de octubre de 1910, 64-114. Daz E. 2013. Estimacin del crecimiento del jurel Trachurus murphyi capturado en el Per, a partir del anlisis de las frecuencias por tallas. Rev. peru. biol. nmero especial 20(1): 061- 066. Dioses T. 2013a. Edad y crecimiento del jurel Trachurus murphyi en el Per. Rev. peru. biol. nmero especial 20(1): 045- 052. Dioses T. 2013b. Patrones de distribucin y abundancia del jurel Trachurus murphyi en el Per. Rev. peru. biol. nmero especial 20(1): 067- 074. Espino M. 2013. El jurel Trachurus murphyi y las variables ambientales de macroescala. Rev. peru. biol. nmero especial 20(1): 009- 020. Flores R., M. Espino, G. Luque & J. Quispe. 2013. Patrones de variabilidad ambiental en el mar peruano. Rev. peru. biol. nmero especial 20(1): 021-028 . Goicochea C., J. Mostacero, P. Moquillaza et al. 2013. Validacin del ritmo de formacin de los anillos de crecimiento en otolitos del jurel Trachurus murphyi Nichols 1920. Rev. peru. biol. nmero especial 20(1): 053- 060. Lavalle D., M. Julien, P. Barez et al. 2011. Quebrada de los Burros: Los primeros pescadores del litoral Pacfico en el extremo sur peruano. Chungara, Arica, 43 (Num. Especial 1): 333-351 Lumbreras L.G., P. Kaulicke, J. I. Santillana & W. Espinoza-Soriano. 2008. Compendio de historia econmica del Per I: Economa prehispnica. BCRP, IEP, Lima: 444 pp. Moseley M.E., D.J. Nash, P.R. Williams et al. 2005 Burning down the brewery: Establishing and evacuating an ancient imperial colony at Cerro Baul, Peru. PNAS 102 (48): 17264-17271 iquen M., M. Bouchon, D. Ulloa & A. Medina. 2013. Anlisis de la pesquera del jurel Trachurus murphyi en el Per. Rev. peru. biol. nmero especial 20(1): 097-106 . Perea A., J. Mori, B. Buitrn & J. Snchez. 2013. Aspectos reproductivos del jurel Trachurus murphyi en el Per. Rev. peru. biol. nmero especial 20(1): 029- 034. Prez A., H. Buse, E. Sarmiento et al. 1976. La pesca en el Per prehispnico. Empresa Pblica de Produccin de Harina y Aceite de Pescado. Editoriales Unidas S.A., Lima: 253 pp. Quilter J. & T. Stocker. 1983. Subsistence economies and the origins of Andean complex societies. American Anthropologist 85 (3): 545-562 Snchez J., A. Perea, B. Buitrn & L. Romero. 2013. Escala de madurez gonadal del jurel Trachurus murphyi Nichols 1920. Rev. peru. biol. nmero especial 20(1): 035 - 044. Segura M. & A. Aliaga. 2013. Biomasa acstica y distribucin del jurel Trachurus murphyi en el Per. Rev. peru. biol. nmero especial 20(1): 087- 096. Shady R. & D. Cceda. 2008. spero, la ciudad pesquera de la civilizacin Caral: recuperamos su historia para vincularla con nuestro presente. Proyecto Especial Arqueolgico Caral-Supe (Per): 24 pp. Vsquez V.F., E. Tsurumi, T. Pozorski, S. Pozorski, T. Rosales-Tham. 2012. Evidencias zooarqueolgicas y escultricas de pesca ocenica en la costa norte. Archaeobios 6 (1): 92-96 Zuzunaga J. 2013. Medidas de conservacin y ordenacin pesquera del jurel Trachurus murphyi (Nichols 1920) en el Per. Rev. peru. biol. nmero especial 20(1): 107-113 .
0 Rev. peru. biol. nmero especial 20(1): 009- 020 (Septiembre 2013) Ecologa, pesquera y conservacin del jurel ( Trachurus murphyi ) en el Per. Editores: Csirke J., R. Guevara-Carrasco & M. Espino Facultad
de
El jurel Trachurus murphyi y las variables ambientales de macroescala

ISSN-L 1561-0837
El medioambiente del jurel (Trachurus murphyi) en el Per El jurel Trachurus murphyi y las variables ambientales de macroescala
The Jack mackerel Trachurus murphyi and the environmental macro-scale variables
Marco Espino
Instituto del Mar del Per, esquina Gamarra y General Valle S/N Chucuito, Callao, Per. Email Marco Espino: mespino@imarpe.gob.pe
Resumen
Se analiza informacin de diversas variables ambientales de macroescala disponibles desde 1876 para el Pacfico Sudoriental y datos ms recientes de desembarques y biomasas de jurel Trachurus murphyi Nichols 1920 en el mar peruano en relacin con reas probables de masas de agua equivalentes a Aguas Costeras Fras (ACF) y Aguas Subtropicales Superficiales (ASS). Se concluye que el ndice de Oscilacin Decadal del Pacfico (PDO) presenta expresiones de variabilidad coherentes con las encontradas para el ndice de Oscilacin del Sur (SOI) y que los cambios observados en las biomasas de T. murphyi en el mar peruano reflejan cambios en la disponibilidad del recurso asociado a patrones de variabilidad seculares (SOI) y decadales (PDO). Tales fluctuaciones en la disponibilidad del recurso afectan las pesqueras de Ecuador, Per y norte de Chile, las que muestran variaciones importantes en sus desembarques y habran dado una imagen sesgada de la abundancia conduciendo a diagnsticos errados de la real situacin del recurso. Estos patrones de variabilidad afectaran tambin las manifestaciones de El Nio, haciendo que se inicien en otoos o primaveras australes dependiendo de si el PDO imperante es negativo o positivo. Por otro lado, en funcin a la distancia euclidiana de las varianzas del SOI se identifican periodos de alta (1876 1925 y 1976 2012) y baja (1926 1975) variabilidad; y con el PDO se diferencian periodos clidos (1925 1944 y 1975 1994), frio (1945 1974) y templados o interfaces (1895 1924 y 1995 2012), siendo estos ltimos producto de la interaccin con los momentos de alta variabilidad. Palabras clave: Jurel, variabilidad ambiental, PDO, SOI, distancia euclidiana
Citacin: Espino M. 2013. El jurel Trachurus murphyi y las variables ambientales de macroescala. En: Csirke J., R. GuevaraCarrasco & M. Espino (Eds.). Ecologa, pesquera y conservacin del jurel (Trachurus murphyi) en el Per. Rev. peru. biol. nmero especial 20(1): 009- 020 (Septiembre 2013)
Abstract
This paper analyses information on various macro environmental variables available since 1876 for the Southeast Pacific and more recent data on Jack mackerel Trachurus murphyi (Nichols, 1920) landings and biomass in the Peruvian sea, relating them to probable areas of water masses equivalent to Cold Coastal Waters (CCW) and Subtropical Surface Waters (SSW). It is concluded that the index of the Pacific Decadal Oscillation (PDO) presents expressions of variability that are consistent with those found for the Southern Oscillation Index (SOI) and that the detected changes in biomass of Jack mackerel T. murphyi in the Peruvian sea reflect changes in the availability of the fish stock associated with secular (SOI) and decadal (PDO) variability patterns. These fluctuations in stock availability impact fisheries in Ecuador, Peru and northern Chile, which show significant variations in their landings and would have given a biased picture of the state of abundance, leading to wrong diagnoses of the real situation of the exploited stocks. These patterns of variability would also affect the appearance of El Nio, making them start in the southern hemisphere autumn or spring depending on whether the current PDO is positive or negative. Periods of high (1876 1925 and 1976 2012) and low (1926 1975) variability are also identified in relation to the Euclidean distance of the variances of the SOI; and in relation to the PDO a distinction is made between warm (1925 1944 and 1975 1994), cold (1945 1974) and tempered or interface periods (1895 1924 and 1995 2012), the latter being explained by the interaction between periods of high variability. Keywords: Jack mackerel, environmental variability, PDO, SOI, Euclidian distance.
Rev. peru. biol. special issue 20(1): 009- 020 (September 2013) Ecology, fisheries and conservation of Jack mackerel (Trachurus murphyi) in Peru. Editors: Csirke J., R. Guevara-Carrasco & M. Espino
Espino
Introduccin El Pacfico Sudoriental est sometido permanentemente a procesos de variabilidad ambiental que afectan los principales aspectos de la dinmica poblacional de los recursos pesqueros, como el reclutamiento, crecimiento, mortalidad natural, mortalidad por pesca (capturabilidad) y los patrones de comportamiento. Estos efectos se manifiestan a escala, intensidad y frecuencia diferentes, condicionando respuestas que finalmente constituyen estados de la misma poblacin frente a la combinacin de los factores de variabilidad correspondientes a cada uno de los momentos o periodos ambientales prevalentes, y que como ya se ha observado pueden ser de corto (estacionales), mediano (interanuales-ENSO), largo plazo (decadales) y muy largo plazo (seculares) (Espino 2003, Espino & Yamashiro 2012). En este trabajo se presenta un anlisis de algunos factores de la variabilidad ambiental a macroescala, en bsqueda de regularidades o patrones normativos ambientales de variabilidad (Espino 2003). Los que se plantean a travs de modelos conceptuales que permiten caracterizar e identificar escenarios ambientales que explican cambios observados en las variables biolgico-pesqueras del jurel Trachurus murphyi Nichols 1920 y su entorno ambiental, propios del mar peruano. De lograrse, ello contribuira a plantear acciones de manejo acordes con cada momento o escenario ambiental y el probable estado poblacional coherente con dicho momento. En este contexto, la planificacin de la produccin pesquera en el corto, mediano y largo plazo podra contribuir a evitar cambios socioeconmicos y financieros traumticos, y tambin favorecera el mejor aprovechamiento del recurso en cada estado y en particular en momentos de bonanza causados por el advenimiento de condiciones poblacionales favorables, bajo escenarios ambientales propicios para esta especie. Material y mtodos Los datos mensuales del ndice de Oscilacin del Sur (SOI, Southern Oscillation Index) de 1876 a 2012 fueron obtenidos del Bureau of Meteorology, National Climate Center of Australia. Basndose en la oscilacin armnica definida de acuerdo a la siguiente expresin: Var IOS = 7.5 1.5 [sen(2 * 3.1416 Ti 2050 + 5)/ 100] (Espino, 2003) Mediante la cual se plantea un modelo conceptual en el que se diferencian periodos o momentos de alta y baja variabilidad para el Pacfico Sur, en funcin a las desviaciones estndar del SOI. Tambin se promediaron las desviaciones estndar anuales del SOI cada 50 aos (1876 1925, 1926 1975 y 1976 2012) con lo cual se obtuvieron agrupamientos por distancia euclidiana. Los datos mensuales del ndice de Oscilacin Decadal del Pacfico (PDO, del ingls Pacific Decadal Oscillation) de 1900 a 2012 fueron obtenidos del Joint Institute for the Study of the Atmosphere and Ocean (JISAO), con los cuales Espino (2003) determin una oscilacin armnica asimtrica que responde a un modelo conceptual de acuerdo a la siguiente expresin: PDO = 0.25 1.5 [sen(2 *3.1416 Ti 1880 + 5)/ 50 (Espino 2003) Siguiendo los arreglos: 1895 1924, 1925 1944, 1945 1974, 1975 1994 y 1995 2012, se promediaron los datos
anuales de PDO, para luego definir agrupamientos trmicos diferenciados por distancia euclidiana. Entre 1950 y 2012, los datos mensuales del ndice Multivariado ENSO (MEI, Multivariate ENSO Index) se obtuvieron del Earth System Research Laboratory de la NOAA y los datos mensuales de temperatura superficial del mar (TSM) de Chicama fueron obtenidos de la base de datos institucional del IMARPE. De acuerdo a la serie disponible de las variables ambientales MEI y TSM-Chicama, se promediaron por cuarto de siglo (1925 1949, 1950 1974, 1974 1999 y 2000 2012), los cuales se agruparon por distancia euclidiana para definir escenarios ambientales trmicos. Las reas de las isotermas (13 a 28 C) fueron proporcionadas por la Unidad de Percepcin Remota y Sistemas de Informacin Geogrfica (UPRSIG) del IMARPE y correspondieron a promedios anuales del espacio geogrfico comprendido entre los 02N 20S y los 85 68W. En el periodo 1982 2012, los tamaos promedio anuales de las reas de cada isoterma (13 a 28 C) se correlacionaron una a una (13/14, 14/15, 15/16, 16/17, 17/18, 18/19, 19/20, 20/21, 21/22, 22/23, 23/24, 24/25, 25/26, 26/27 y 27/28), obtenindose coeficientes de correlacin de Pearson (r), a partir de los cuales se planteo una propuesta operacional de identificacin de masas de aguas superficiales, mediante el levantamiento de cartas satelitales de TSM. Adems, se calcularon valores de TSM Medias Ponderadas (TSMP) al rea promedio anual de las isotermas correspondientes, de acuerdo a la siguiente formulacin: TSMP=(T isoterma*rea (km2) isoterma)/(reas de las isotermas) De sta se derivaron las anomalas de la TSMP (ATSM) segn la siguiente ecuacin: ATSM=TSMP(i) Promedio de la TSMP(1982 2012) Se analizaron los desembarques anuales de 1960 a 2012, obtenidos del Ministerio de la Produccin del Per, de doce especies de peces que representan en promedio el 96.5% de los desembarques nacionales, los cuales fueron estandarizados para cada ao de acuerdo a lo propuesto por Noakes y Beamish (2009). Las especies seleccionadas fueron el jurel T. murphyi, anchoveta Engraulis ringens, sardina Sardinops sagax, caballa Scomber japonicus, bonito Sarda chiliensis chiliensis, merluza Merluccius gayi peruanus, cojinova Seriolella violacea, pejerrey Odontesthes regia, cavinza Isacia conceptionis, machete Ethmidium maculatum, sierra Scomberomorus sierra y la pota o jibia Dosidicus gigas. Se establecieron relaciones entre los desembarques de T. murphyi con los de las otras especies, para lo cual se emple la correlacin de Pearson (r) para arreglos decadales (dcadas de los sesenta, setenta, ochenta, noventa, y el periodo comprendido entre el 2000 y el 2010). Por otro lado, las biomasas T. murphyi fueron relacionadas con las variables ambientales tambin bajo los mismos arreglos decadales. Los anlisis de agrupamiento fueron realizados por distancia euclidiana y anlisis de similitud (similaridad) de Bray Curtis, empleando el programa PRIMER 6.0.
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Rev. peru. biol. nmero especial 20(1): 009- 020 (Septiembre 2013) Ecologa, pesquera y conservacin del jurel (Trachurus murphyi) en el Per. Editores: Csirke J., R. Guevara-Carrasco & M. Espino
Resultados Variables ambientales de macroescala espacial.- El anlisis de mediano y largo plazo de las variables ambientales de macroescala permitira explicar los patrones de distribucin de T. murphyi en el mar peruano y en el Pacfico Sudoriental en general. El efecto de estas variables en la dinmica poblacional podra apreciarse a partir del mejor conocimiento de las mismas. El ndice de Oscilacin del Sur (SOI).- Desde 1876 la serie disponible del SOI refleja una alta variabilidad en procesos estacionales (verano-invierno), interanuales (El Nio-La Nia), decadales (dcadas clidas-dcadas fras) y seculares (alta y baja variabilidad). Es as que entre 1876 y 1925 se presentan valores ms extremos, negativos en los aos 1877, 1888, 1896, 1905 y positivos en 1879, 1910, 1917, reflejando una mayor variabilidad o relativa inestabilidad. Entre 1925 y 1975, las manifestaciones extremas negativas (1940, 1941) y positivas (1950) fueron menos frecuentes y menos intensas, lo que expres un patrn de menor variabilidad o relativa estabilidad. Luego, desde 1976 a la actualidad se repite una tendencia similar a la observada entre 1876 y 1925 (Figs. 1 y 2). Un anlisis de agrupamiento utilizando la distancia euclidiana evidencia la separacin de esos periodos (Fig. 2). De acuerdo a ello se identifican momentos de alta y baja variabilidad en el Pacfico Sudoriental, expresados en manifestaciones ms y menos intensas de El Nio y La Nia, respectivamente. Los momentos de alta variabilidad con expresiones mximas o muy fuertes de El Nio se produjeron en los primeros y ltimos cuartos de cada siglo coincidentemente con lo que plante la serie de Quinn et al. (1987) donde las expresiones muy fuertes (VS: Very Strong) de El Nio se observaron en los aos 1578, 1728, 1791, 1828, 1877-78, 1891, 1925-26, 1982-83 y 199798. Obsrvese que tanto en el siglo XIX como en el siglo XX se presentaron tres manifestaciones extremas de El Nio, dos de las cuales se observaron en el ltimo cuarto de los referidos siglos y una en el comienzo (1925). Probablemente, en los siglos anteriores ocurrieron manifestaciones similares a las acaecidas en el siglo XX, pero no pueden ser definidas claramente, porque la informacin utilizada esta
ndice de Oscilacin Sur (SOI)
25 15 5 -5 -15 -25 77 88 96 5 41 40 91 77 97 828792 93 98 2 20 79 10 17 50
basada en reportes de cronistas e historiadores sobre los impactos del evento en el ambiente, en la pesquera y en la vida de las aves y mamferos marinos, que podran estar distorsionados por la apreciacin subjetiva de los autores de tales registros. Sin embargo, a pesar de ello no dejan de ser seales tiles para el anlisis de las manifestaciones extremas de El Nio. Quinn et al. (1987) reportaron manifestaciones de El Nio desde 1525, observndose que eventos muy fuertes no han sido registrados ms de tres en cada siglo. Podemos destacar el siglo XVII en que no se produjo ninguna manifestacin de tal magnitud (Tablas 1 y 2), esto es coincidente con la pequea edad glacial del medioevo, cuando se produjo el Mnimo de Maunder (MM), caracterizado por extremas temperaturas bajas que afectaron a grandes reas del planeta (Maenza & Compagnucci 2010). Por su parte, en los cuartos de siglo intermedios (1925 1975), de menor variabilidad, las manifestaciones de El Nio son menos frecuentes y de menor intensidad, no mostrando manifestaciones fuertes. Tal es el caso de los aos 1940 y 1941, en los que la magnitud (SOI) del fenmeno fue significativa (fuerte), pero como expresin de variabilidad no lo fue, pues su desviacin estndar no fue importante, con valores medios anuales de -13.8 y -12.9, pero con una baja desviacin estndar. En conclusin, los datos expresan que en este periodo, en intervalos alternados de aproximadamente 50 aos, el SOI y su varianza definen momentos de alta y baja variabilidad, con manifestaciones fuertes y muy fuertes de El Nio y La Nia, en los ltimos y primeros cuartos de cada siglo. En los cuartos de siglo intermedios, son menos probables las manifestaciones severas de este fenmeno. Estos momentos con dominancia de SOI positivos aumentaran la probabilidad de mayor disponibilidad del stock norte (far north) del jurel del Pacfico Sudoriental. El patrn de variabilidad expresado por los valores anuales altos y bajos de la desviacin estndar del SOI se ha denominado Variabilidad Secular del Pacfico (PSV) (Espino 2003), por corresponder a ciclos armnicos simtricos completos de 100 aos, que significan una expresin de intensidad de variabilidad en ambos extremos: positivo y negativo. Sin embargo, este patrn no constituye manifestacin trmica de variabilidad como el PDO. La Oscilacin Decadal del Pacfico (PDO).- La Oscilacin Decadal del Pacfico (PDO) (Hare 1996, Mantua et al. 1997) es un patrn de variabilidad climtica espacial persistente (20 a
10
75
11 8
Desviacin Estndar del SOI - PSV
Distancia euclidiana
8 6 4 2
1876-1925 1976-2025 1926-1975
15
10
1876 1892 1908 1924 1940 1956 1972 1988 2004 1884 1900 1916 1932 1948 1964 1980 1996 2012
Alta variabilidad
Baja variabilidad
Aos
Figura 1. ndice de Oscilacin del Sur (SOI) y su varianza expresada como ndice de Variabilidad Secular del Pacfico (PSV) desde 1876 al 2012. Figure 1. Southern Oscillation Index (SOI) and its variance expressed as Pacific Secular Variability Index (PSV) from 1876 to 2012.
Figura 2. Distancia euclidiana aplicada a la desviacin estndar del SOI, que agrupa los periodos de alta variabilidad (1876 1925 y 1976 2012) diferencindolos de los de baja variabilidad (1926 1975). Figure 2. Euclidean distance applied to the standard deviation of the SOI, which groups high variability periods (1876 1925 and 1976 2011) distinguishing them from those of low variability (1926 1975).
11
Espino
30 aos), que abarca todo el Ocano Pacfico (Fig. 3) con manifestaciones muy claras en el Pacfico Norte (Norteamrica) y efectos secundarios en los trpicos. Todo lo contrario de lo que sucede con el proceso ENSO, cuyo escenario es la zona intertropical. Mantua (1999a y b) describe manifestaciones de este evento entre 1890 y 1924 (fase fra), entre 1925 y 1946 (fase clida), entre 1947 y 1976 (fase fra) y, finalmente, de 1977 hasta mediados de la dcada de los noventa (fase clida). Observando la Figura 3 se puede pronosticar que en la segunda mitad de la dcada de los noventa se habra iniciado una fase fra (Espino & Yamashiro 2012). En esa medida, para la zona ecuatorial, tambin se definen fases positivas y negativas del PDO, que se alternan entre s condicionando escenarios fros y clidos para la zona norte del Pacfico Sudoriental, es decir, en el mar peruano y ecuatoriano. Durante el primer cuarto del siglo XX, se alternan aos clidos y fros, lo cual coincide con un periodo de alta variabilidad expresada en la varianza del SOI (Fig. 1). Luego, se observa una fase positiva que se extiende hasta 1946. Entre 1946 y 1975 se observan valores negativos del PDO, con 5 manifestaciones positivas (1948, 1958, 1960, 1961 y 1970), lo que representa slo el 17% de la serie. Es decir, entre 1926 y 1975, se puede observar que est claramente definido que a una fase clida le sigue una fra, lo cual coincide con un periodo de baja variabilidad del SOI. De 1976 a 1995 predominaron condiciones positivas con slo 4 desviaciones negativas (1989, 1990, 1991 y 1995) que representan el 20% de la serie. Luego, entre 1996 y 2012 se alternan desviaciones positivas y negativas, con comportamiento similar al observado previamente a 1925. El anlisis de agrupamiento por distancia euclidiana entre periodos diferenciados del PDO determina tres grupos de aos que corresponden a periodos clidos (predominio de anomalas positivas), periodos fros (predominio de anomalas negativas) y periodos intermedios o de interfase que, en adelante, se denominarn periodos templados porque en tales momentos se intercalan desviaciones positivas y negativas con la misma
Tabla 1. Eventos El Nio fuertes y muy fuertes acaecidos en el Per desde 1525 a la actualidad (actualizado despus de Quinn et al. 1987) Table 1. Strong and very strong El Nio events occurred in Peru since 1525 to date (updated after Quinn et al. 1987) Ao Int Ao Int Ao Int
Oscilacin Decadal del Pacfico
2 1 0 -1 -2 -3 1900 1975-1976 1925-1926
1995-1996
2025-2026
1945-1946
1914
1928
1942
1956 Aos
1970
1984
1998
2012
Figura 3. Oscilacin Decadal del Pacfico (1900 2012). Figure 3. Pacific Decadal Oscillation (1900 2012).
frecuencia (9) hasta el 2012 (Fig. 4). Esto sugiere que en las fases de SOI de alta variabilidad se producen recurrentemente desviaciones en ambos sentidos, lo cual imposibilita la definicin clara de un estado clido o fro, segn corresponda, mientras que las manifestaciones del PDO son ms evidentes en su estado positivo o negativo en las fases de baja variabilidad. Se puede concluir que el PDO presenta expresiones de variabilidad coherentes con las encontradas para el SOI. Entre estas manifestaciones, en la fase intermedia (1926 1975) de baja variabilidad del SOI, se destaca la definicin clara de un periodo clido (entre 1925 y 1944) y un periodo fro (entre 1945 y 1974), mientras que los denominados periodos templados se diferencian
Tabla 2. Eventos El Nio casi moderados, moderados, fuertes y muy fuertes acaecidos en el Per desde 1803 a la actualidad (Actualizado de Quinn et al. 1987). Table 2. Almost moderate, moderate, strong and very strong El Nio events in Peru occurred since 1803 to date (Updated from Quinn et al. 1987) Ao 1803-1804 1806-1807 1812 1814 1817 1819 1821 1824 1828 1832 1837 1844-1845 1850 1854 1857-1858 1860 1864 1866 Int S+ M M S M+ M+ M M VS M M S+ M W/M M+ M S M Ao 1867-1868 1871 1874 1877-1878 1880 1884 1887-1889 1891 1896-1897 1899-1900 1902 1905 1907 1911-1912 1914 1917 1918-1919 1923 Int M S+ M VS M S+ W/M VS M+ S M+ W/M M S M+ S W/M M Ao 1925-1926 1930-1931 1932 1939 1940-1941 1943 1951 1953 1957-1958 1965 1972-1973 1976 1982-1983 1987 1991-1994 1997-1998 2002 2009-2010 Int VS W/M S M+ S M+ W/M M+ S M+ S M VS M M VS M S
1525 1526 S 1687 1688 S+ 1871 S 1531 1532 S 1696 S 1877 1878 VS 1539 1541 S 1701 S+ 1884 S+ 1552 S 1707 1708 S 1891 VS 1567 1568 S+ 1714 1715 S 1899 1900 S 1574 S 1720 S+ 1911 1912 S 1578 VS 1728 VS 1917 S 1591 1592 S 1747 S 1925 1926 VS 1607 S 1761 S 1932 S 1614 S 1775 S 1940 1941 S 1618 1619 S 1785 1786 S 1957 1958 S 1624 S 1791 VS 1972 1973 S 1634 S 1803 1804 S+ 1982 1983 VS 1652 S+ 1814 S 1997 1998 VS 1660 S 1828 VS 2009 2010 S 1671 S 1844 1845 S+ 1681 S 1864 S Int = Intensidad; S = Fuerte (Strong); VS = Muy fuerte (Very Strong)
Int = Intensidad; W/S = Casi moderado (Near Moderate); M = Moderado (Moderate) S = Fuerte (Strong); VS = Muy fuerte (Very Strong)
12

2
5 4 3 2 1
1.5 1 Indice Multivariado ENSO 0.5 0 -0.5 -1 -1.5 2 1950 1960 1970 1980 1990 Aos 2000 2010 2020 2030
1945-1974
1925-1944
1975-1994
1995-2024
Periodo Fro
Periodos Clidos
Periodos Templados
Figura 4. Distancia euclidiana aplicada al PDO diferenciando tres agrupamientos trmicos correspondientes a periodos clidos (1925 1944 y 1975 1994), templados o interfases (1895 1924 y 1995 2024) y fro (1945 1974). Figure 4. Euclidean distance applied to the PDO distinguishing three thermal groupings, corresponding to warm (1925 1944 and 1975 1994), temperate or interface (1895 1924 y 1995 2024) and cold (1945 1974) periods.
1895-1924
Figura 5. ndice multivariado ENSO El Nio Southern Oscillation (1950 2012). Figure 5. Multivariate ENSO Index (1950 2012).
claramente en los momentos de alta variabilidad, debido a que en ellos se alternan desviaciones positivas y negativas, que responden al patrn de alta variabilidad imperante. Al respecto, de 1995 a 2012, hemos tenido 9 desviaciones positivas y 9 negativas, lo que coincide con lo observado el siglo pasado. Es de esperar que esta dinmica persista en tanto dure el periodo de alta variabilidad que atravesamos (1976 2025) y que, luego de concluido, se den condiciones similares a las obtenidas a mediados del siglo XX, repitindose una fase de baja variabilidad (2026 2075) (Figs. 2, 3 y 4). Respecto al jurel, esta especie estara ms disponible a la pesquera de Per y Ecuador cuando predominen valores positivos del PDO, tal como lo que se observ entre finales de la dcada de los setenta e inicios de los noventa, as como recientemente cuando han predominado condiciones clidas (2003 2006). Se puede pronosticar que en los prximos aos (al 2025) habr desviaciones alternadas, negativas y positivas del PDO, las cuales alejarn o acercarn a T. murphyi de las costas del norte de Chile, Per y Ecuador, lo que depender del periodo del SOI que atravesemos. Luego, tendremos el advenimiento de un persistente PDO positivo (+) cuando las condiciones sean manifiestamente favorables para aumentar la disponibilidad del stock norte (far north) del jurel T. murphyi del Pacfico Sudoriental. ndice Multivariado ENSO (El Nio Southern Oscillation).- El ndice Multivariado ENSO (MEI) (Wolter 1987, Wolter & Timlin 1993, 1998) es el mejor indicador para el monitoreo de El Nio debido a que integra seis variables que reflejan el acoplamiento entre el ocano y la atmsfera, siendo menos sensible a las variaciones ocasionales, por efectos locales de algunas variables. El MEI integra la presin a nivel del mar (P), componentes zonales (U) y meridionales (V) del viento superficial, temperatura superficial del mar (S), temperatura superficial del aire (A) y cobertura total del cielo (C). En la serie disponible entre 1950 y el 2011, se revelan dos escenarios ambientales: uno con dominancia de valores negativos, entre 1950 y 1976; y un segundo, entre 1977 y 2006, con dominancia de valores positivos. Luego, son recurrentes las desviaciones negativas (Fig. 5) en los ltimos cinco aos. Se podra concluir que stos corresponderan a escenarios ambientales fros y clidos,
respectivamente. El primero de ellos coincide con la declinacin de una fase de baja variabilidad y con una fase fra del PDO, mientras que el segundo coincide con el inicio de una fase de alta variabilidad y con una fase clida del PDO. Asimismo, debemos considerar que adems de ser muy til para monitorear El Nio, el MEI tambin es de utilidad para definir escenarios ambientales como sucede con el SOI y TSM de Chicama. Ahora bien, si se analiza la serie del ndice Multivariado ENSO por cuartos de siglo, por distancia euclidiana se obtiene dos agrupamientos que reflejan dos periodos fros (1950 1974 y 2000 2012) y uno clido (1975 1999) (Figs.6 y 7). Temperatura superficial del mar (TSM) y sus anomalas (ATSM).- En el Per y el Pacfico Sudoriental, la serie ms amplia de informacin (1925 2012) de Temperatura Superficial del Mar (TSM) y sus anomalas (ATSM) es la que corresponde a la estacin costera de Chicama (074141S 792603W). Esta serie revela que la variabilidad es una caracterstica en el Ecosistema de Afloramiento Peruano (EAP). Es decir, en el mar peruano la normalidad es la variabilidad (Espino & Yamashiro 2012). En esa medida, debemos considerar que en el Pacfico
0.6
0.4 Indice Multivariado ENSO
0.2
-0.2
-0.4
-0.6 1950 1960 1970 1980 1990 2000 2010 2020 2030
Dcadas
Figura 6. ndice Multivariado ENSO por dcadas (1950 2010). Figure 6. Multivariate ENSO Index by decades (1950 2010).
13
Espino
5
2.5
21.5
Temperatura Superficial Mar - TSM
2.0 1.5 1.0 0.5 0 1975-1999 1950-1974 2000-2024
ATSM
TSM
4 3 2
Anomala TSM
20 18.5 17 15.5 14
1 0 -1
Periodo Clido
Periodos Fros
Figura 7. Distancia euclidiana entre valores promedio por cuartos de siglo del ndice Multivariado ENSO (1950 2012). Figure 7. Euclidean distance between quarter century average values of the Multivariate ENSO Index (1950 2012).
Sudoriental oscilan anomalas positivas y negativas, cuyas manifestaciones extremas corresponden a El Nio y La Nia. Las anomalas positivas son menos frecuentes, pero de mayor intensidad que las negativas. Las anomalas negativas muestran mnimas anuales promedio de 2 C, en tanto que las anomalas positivas alcanzan un promedio anual de 4.5 C. Mensualmente, las anomalas positivas pueden llegar a +10 y las negativas a 3.3, lo que evidencia que existe una tendencia asimtrica hacia condiciones clidas con periodos ms intensos, pero de menor duracin que las ms fras (Fig. 8). Al respecto, vale recordar que este ecosistema de afloramiento est localizado en la zona tropical, lo que le infiere calidez al ecosistema. En la serie que se analiza, se observa que hacia finales del siglo XX se han producido anomalas positivas destacables (1982 1983 y 1997 1998), con una repeticin en intervalos de quince aos, no observada antes. Esto ha inducido a que algunos autores sugieran que, como consecuencia del calentamiento global, se habran acelerado las manifestaciones de El Nio y su intensidad hacia finales del siglo pasado. Pero, si se tiene en cuenta lo observado en el SOI, se apreciar que sta es una manifestacin de mxima variabilidad correspondiente a la ltima cuarta parte del siglo XX. Al respecto, podramos concluir que las varianzas de las TSM de Chicama presentan patrones de variabilidad que siguen la misma tendencia del SOI y su varianza. De esta manera podramos dividir la distribucin entre 1925 a 1974 y entre 1975 al 2025, hacindose notar que antes de 1925 se habra dado una fase similar que se inici en 1876 y se extendi durante el primer cuarto del siglo pasado. Por otro lado, un anlisis por periodos decadales de la misma serie evidencia que existe una clara diferenciacin entre periodos clidos y fros, como se puede observar en la Figura 9.
Distancia euclidiana 2.5 2.0 1.5 1.0 0.5 1950-1974 2000-2024 1925-1949 1975-1999 0
-2 12.5 1955 1925 1940 1970 1985 2000 1960 1930 1945 1975 1990 2005 1965 1935 1950 1980 1995 2010
Aos
Figura 8. Temperatura Superficial del Mar (TSM) y sus Anomalas (ATSM) en Chicama-Per, aos 1925 2012. Figure 8. Sea Surface Temperature (SST) and its Anomalies (SSTA) in Chicama, Peru, years 1925 2012.
reas de temperatura superficial del mar a partir de imgenes satelitales.- Se obtuvieron promedios anuales entre 1982 y 2012 del rea ocupada por las isotermas presentes en el mar peruano y aguas adyacentes, en el espacio delimitado entre los 02N y 20S y entre los 68 y 85W, de lo cual se obtuvo patrones de correlacin que configuran grupos equivalentes a masas de agua, segn se presenta en la Figura 10. Para las temperaturas menores (13 a 20 C), los coeficientes de correlacin (R) estuvieron entre 0.7 y 0.9 que corresponderan a las Aguas Costeras Fras (ACF) (Wyrtki 1967, Zuta & Guillen 1970, Morn & Sarmiento 2001). Un segundo grupo con temperaturas entre 20 y 22 C present correlaciones bajas, entre -0.25 y +0.29, a las que se defini como aguas de mezcla. Las siguientes, entre 22 y 26 C, resultaron con correlaciones entre 0.7 y 0.9 que seran las Aguas Subtropicales Superficiales (ASS) (Wyrtki 1967, Zuta & Guillen, 1970, Morn & Sarmiento 2001). Finalmente, las correspondientes al rango entre 26 y 28 C presentaron correlaciones entre 0.9 y 1 y se definieron como
Aguas Costeras Fras Aguas Tropicales Superficiales
1 Coeficiente correlacin Pearson 0.8 0.6 0.4 0.2 0
Aguas Subtropicales Superficiales
Aguas de Mezcla -0.2 -0.4
13/14
15/16
17/18
19/20
21/22
23/24
25/26
27/28
TSM (reas) comparadas sucesivamente
Periodo Fro
Periodos Clidos
Figura 9. Distancia euclidiana entre periodos fros y clidos elaborado a partir de promedios de TSM-Chicama por cuartos de siglo. Figure 9. Euclidean distance between cold and warm periods from quarter-century averages of Chicama SST.
Figura 10. Coeficientes de correlacin de Pearson entre las reas que corresponden a las series de isotermas (13 a 28 C) en el mar peruano y aguas adyacentes (02N 20S y 68W 85W). Figure 10. Pearson correlation coefficients between the areas corresponding to the series of isotherms (13 28 C) in the Peruvian sea and adjacent waters (02N 20S and 68W 85W).
14
reas (km2) Miles
300
21.5 21 20.5
200
De esta manera, las condiciones trmicas del mar peruano estaran regidas por la interaccin acercamiento-alejamiento de las ASS y las ACF, lo cual define escenarios que constituyen estados ambientales fros y clidos. En esa medida, a partir de las reas de TSM determinadas a travs de imgenes satelitales, debemos concluir que durante las dcadas de los ochenta y de los noventa han prevalecido condiciones clidas en el mar peruano y a partir del 2000 se ha iniciado un periodo con dominancia de condiciones fras. Al respecto, subrayamos que en los ltimos 12 aos se ha reducido la TSMP en 1.4 C debido a un incremento significativo de las reas de las isotermas comprendidas entre 13 y 20 C correspondiente a las ACF. Por otro lado, si se relacionan las denominadas ACF y ASS con las variables ambientales de macroescala (Tabla 3) como la TSM-Chicama, TSMP, SOI, PDO y MEI, las correlaciones son significativas, evidenciando que lo obtenido a partir de imgenes satelitales explica parte del comportamiento del ecosistema de esta zona del Pacfico Sudoriental. La pesquera del jurel y las variables de macroescala en el mar peruano.- El jurel T. murphyi es un recurso pelgico que cuenta con registros histricos de desembarques desde la dcada de los treinta. iquen et al. (2013) describen detalladamente esta pesquera, documentando registros de desembarque y otros datos pesqueros desde comienzos del siglo XX. Los primeros aos muestran valores bajos porque la pesquera dirigida a esta especie era muy reducida; los registros de desembarques recin aumentaron en la segunda mitad de la dcada de los setenta, llegando a 504992 y 386793 toneladas en 1977 y 1978 respectivamente. En la dcada de los ochenta, los desembarques fueron ms bajos, pero en 1985 llegaron a 189000 toneladas y hacia finales de la dcada superaban las 100000 toneladas. La dcada de los noventa mostro un incremento de los desembarques, mantenindose en promedio por encima de las 200000 toneladas. En el 2001, los desembarques superaron las 700000 toneladas, y despus descendieron paulatinamente hasta alcanzar su mnima expresin en el 2010, para luego volver a recuperarse por encima de las 200000 toneladas el 2011. En general, los desembarques no mostraron una tendencia determinada, predominando una alta variabilidad. Para el caso del jurel T. murphyi en el mar peruano, por la elevada variabilidad que condiciona un alto desplazamiento del recurso, las biomasas acsticas slo expresan su disponibilidad y muestran dos momentos claramente diferenciados (Fig. 12). El primero corresponde a las dcadas de los ochenta y los noventa, que coinciden con ATSMP positivas y altas biomasas, las cuales promedian los 4.9 millones de toneladas; y el segundo, que corresponde a los aos 2000 con ATSMP negativas y con bajas biomasas que en promedio no superan las 500000 toneladas anuales. Es decir, en los ltimos aos la biomasa ha mostrado una reduccin del 90%. Sin embargo, las capturas han mostrado un incremento promedio del 30%, lo que se explica en que, si bien las biomasas son mayores durante la dominancia de ATSMP
100 20 0 19.5
1980
1985
1990
1995
2000
2005
2010
Aos Isotermas 13 - 20C Isotermas 22 - 25C TSM ponderada
Figura 11. Distribucin de reas de conjunto de isotermas (13 20 C y 22 25 C) en el mar peruano y reas adyacentes (02N 20S y 68 85W), curvas de tendencia de las ASS (lneas negra) y ACF (lnea gris), y Temperatura Superficial Media del Mar Ponderada (TSMP). Figure 11. Distribution of the areas two sets of isotherms (13 20 C and 22 25 C) in the Peruvian sea and adjacent waters (02N 20S and 68 85W), trend curves of the SSW (black line) and CCW (grey line), and Weighted Average Sea Surface Temperature (WASST).
positivas, su distribucin en el mar peruano es ms amplia, siendo menos accesible a la flota pesquera de cerco dedicada a la pesca de este recurso. Asimismo, durante los periodos clidos, las mnimas de oxgeno (Bertrand et al. 2011) y la isoterma de 15 C (Flores et al. 2013) se ubican a mayor profundidad, lo cual favorece la dispersin vertical del jurel T. murphyi, haciendolo menos vulnerable a la pesquera de cerco. A esto se debe agregar que durante los ltimos 50 aos las principales especies objetivo de la pesquera peruana de cerco han sido la anchoveta E. ringens en la dcada de los sesenta, la sardina S. sagax sagax de mediados de la dcada de los setenta hasta inicios de los noventa, y luego nuevamente la anchoveta, persistiendo hasta la actualidad (2013). En general, hasta hace algunos aos la flota peruana se ha dedicado a la pesca de jurel T. murphyi ms como una alternativa para los periodos en que las otras pesqueras eran poco abundantes o no se ejercan.
periodo clido 2
Biomasas totales millones(t)
10 8 6 4 2 0 1982 1987 ATSMP (+) 1992 1997 Aos 2002 2007 2012 periodo fro Biomasa media
0 -1 -2
ATSMP (-) Biomasa total
Biomasa estandarizada (BE)
Figura 12. Biomasas acsticas totales y biomasas estandarizadas de jurel T. murphyi y ATSMP, evidenciando periodos clidos con dominancia de ASS y desviaciones positivas de las biomasas, y periodos fros con predominio de ACF y desviaciones negativas de las biomasas. Figure 12. Total acoustic biomass and standardized biomass of Jack mackerel T. murphyi, and Weighted Surfase See Temperature Anomaly (WSSTA) showing warm periods with dominance of SSW and positive deviations of biomass and cold periods with CCW prevalence and negative biomass deviations.
15
ATSMP & BE
TSM - Ponderada
Aguas Tropicales Superficiales (ATS) (Wyrtki 1967, Morn & Sarmiento 2001). Entre 1982 y 2012, con estas consideraciones se definen escenarios trmicos que se diferencian claramente a partir del ao 2000 (Fig. 11) y si se comparan con la tendencia de la Temperatura Superficial Media Ponderada (TSMP), la tendencia es muy similar a la que corresponde a las reas de las isotermas comprendidas entre 22 y 25 C (ASS).
500
23 22.5 22
400
Espino
Por otro lado, si se analizan los desembarques (capturas) y las biomasas acsticas de jurel T. murphyi (Tabla 3) en relacin a variables de macroescala se observa que las primeras muestran una baja relacin con las variables ambientales, debido a que las capturas estaran dependiendo ms de decisiones de orden econmico-sociales y de manejo pesquero que de la real disponibilidad y abundancia del recurso. Sin embargo, para el caso de las biomasas acsticas es notable su relacin positiva con las ASS, TSM-Chicama, TSMP, PDO y MEI y su relacin negativa con el SOI, dado que las manifestaciones negativas de este ltimo explican anomalas positivas en el mar peruano y zona ecuatorial. Asimismo, se destaca la relacin negativa con las ACF, lo que resulta natural en un recurso cuyo patrn de abundancia es mayor cuando predominan condiciones clidas en el ecosistema de afloramiento peruano. El anlisis de similitud (similaridad) de Bray-Curtis de las biomasas acsticas de jurel T. murphyi, de 1983 a 2011, evidencia agrupamientos claramente diferenciados entre las dcadas de los ochenta y los noventa (periodo clido) y las dcadas de los 2000 (periodo fro), lo que se verifica tambin en un anlisis de agrupamiento utilizando distancia euclidiana (Figs. 13A y 13B). Al respecto, las biomasas de jurel T. murphyi correspondientes al stock norte (far north) que se distribuye frente a las costas de Ecuador, Per, y posiblemente en el norte de Chile, dependerian del acercamiento y extensin de las isotermas entre 22 y 25 C (ASS), cuya posicin y dimensin estn asociadas a variables de macroescala que gobiernan los ciclos interdecadales en el ocano Pacfico. En esa medida, los cambios trascendentales de las biomasas de jurel T. murphyi del orden de 10 a 1 y viceversa slo explican cambios en la disponibilidad del recurso frente a condiciones favorables o adversas, segn sea el caso, pero no necesariamente una reduccin de la biomasa en la misma magnitud. Lo extrado por la pesquera peruana no explica tal reduccin, pues las capturas slo han representado el 5% de la biomasa estimada como promedio entre 1983 y 1997. Dicha cifra resulta representativa para todo el stock norte (far north), puesto que en el mismo periodo los desembarques de jurel T murphyi fueron muy reducidos en el Ecuador y en el norte de Chile. La pesquera del jurel y otros recursos y sus pesqueras El jurel T. murphyi no es la nica especie que se presenta en abundancia en el mar peruano y cuyos cambios en abundan-
Similaridad de Bray Curtis
0 20 40 60 80 100
5E6 4E6 3E6 2E6 1E6 0
1980
1990
2000
Periodo Clido
Periodo Fro
Figura 13. (A) Resultados del anlisis de agrupamiento por similitud de Bray Curtis de biomasas acsticas de jurel T. murphyi de 1983 a 2011. (B) Agrupamiento por distancia euclidiana de las biomasas de jurel T. murphyi de 1983 al 2011. Figure 13. (A) Results of Bray Curtis similarity grouping analysis of acoustic biomass of Jack mackerel T. murphyi 1983 2011. (B) Grouping by Euclidean distance of Jack mackerel T. murphyi biomass from 1983 to 2011.
cia y disponibilidad estn influenciados por las condiciones ambientales y su interaccin con otras especies, con las cuales comparte el ecosistema. Al respecto, el anlisis de las interacciones del recurso jurel T. murphyi en el mar peruano revela que existe una fuerte relacin con la caballa S. japonicus y la merluza M. gayi peruanus, al parecer especies asociadas al mismo sistema de circulacin representado por las ASS (Aguas Subtropicales Superficiales) y la ESCC (Extensin Sur de la Corriente de Cromwell) (Figs.14A y 14B). Este anlisis concuerda con la observacin de iquen et al. (2013) respecto a la coincidencia en los picos de capturas en los aos 1977 y 1978 para jurel T. murphyi y merluza M. gayi peruanus en el Per, y entre 1994 y 1998 y en 2001 para jurel T. murphyi en Ecuador y Per as como para merluza M. gayi
Tabla 3. Relacin entre los promedios decadales de biomasa, captura y variables ambientales de macroescala. Aguas Costeras Fras (ACF), Aguas Subtropicales Superficiales (ASS), Temperatura Superficial del Mar-Chicama (TSM-Chi), Temperatura Superficial del Mar Ponderada (TSMP), ndice Oscilacin del Sur (SOI), Oscilacin Decadal del Pacfico (PDO) e ndice Multivariado ENSO (MEI). Aos 1983 2011 promediados por dcadas (1980 1990 2000 2010) Table 3. Relationship between decadal averages of biomass (biomasa), catch (captura) and macro-scale environmental variables. Cold Coastal Waters (CCW/ACF), Subtropical Surface Waters (SSW/ASS), Sea Surface Temperature-Chicama (SST-Chi/TSM-Chi) Weighted Sea Surface Temperature (WSST/TSMP), Southern Oscillation Index (SOI/IOS), Pacific Decadal Oscillation (PDO), Multivariate ENSO Index (MEI). Years 1983 2011 averaged by decades (1980 1990 2000 2010) Biomasa Biomasa Captura ACF ASS TSM-Chi TSMP IOS PDO MEI 1.000 -0.228 -0.969 0.952 0.698 0.961 -0.687 0.868 0.759 Captura -0.228 1.000 -0.019 0.047 0.279 0.029 -0.479 -0.531 0.421 ACF -0.969 -0.019 1.000 -0.994 -0.806 -0.997 0.816 -0.744 -0.877 ASS 0.952 0.047 -0.994 1.000 0.866 0.999 -0.786 0.681 0.855 TSM-Chi 0.698 0.279 -0.806 0.866 1.000 0.845 -0.596 0.251 0.677 TSMP 0.961 0.029 -0.997 0.999 0.845 1.000 -0.793 0.709 0.861 IOS -0.687 -0.479 0.816 -0.786 -0.596 -0.793 1.000 -0.488 -0.992 PDO 0.868 -0.531 -0.744 0.681 0.251 0.709 -0.488 1.000 0.532 MEI 0.759 0.421 -0.877 0.855 0.677 0.861 -0.992 0.532 1.000
16
2010
1983 1993 1986 1989 1984 1985 1987 1994 1990 1991 1997 1995 1996 1988 1992 2006 2000 2001 2004 2007 1999 2005 2011 2002 2003 2010 2009 1998 2008
Aos

1 0.8 Caballa Merluza
Coeficiente Correlacin
0.6 0.4 0.2 0 -0.2 -0.4 -0.6 -0.8 0 20 40 60 80
Pejerrey
Cavinza
Pota Sardina Anchoveta Machete Sierra Cojinoba
de abundancia de jurel T. murphyi, el desarrollo de la pota D. gigas se posibilita (Arguelles & Tafur 2010, iquen et al. 2004, Swartzman et al. 2008). Discusin El Sistema de la Corriente Peruana est sometido a patrones de variabilidad decadales y multidecadales que afectan la dinmica de circulacin ocenica y los patrones de distribucin, abundancia y disponibilidad de los recursos pesqueros, en la medida que las principales masas de aguas ACF y ASS alternan su dominancia. En esa medida, se encuentran evidencias de que las variaciones seculares estaran vinculadas a fluctuaciones de amplia escala del SOI, como se reflejan en oscilaciones detectadas para el Pacfico Norte en anillos de rboles de Baja California, lo cual sugiere la existencia de stas en el clima de esta regin entre 1706 y 1977, con grandes oscilaciones decadales en 1750, 1905 y 1947 (Biondi et al. 2001), con una intermitencia de casi 50 aos en el ltimo siglo. Asimismo, en un rango de escalas de tiempo que se remontan por lo menos a 1600 aos, reconstrucciones climticas a partir de anillos de rboles y de corales del Pacfico sugieren variaciones de PDO, existiendo variaciones importantes en diferentes periodos. Sin embargo, para el siglo XX las fluctuaciones PDO fueron ms enrgicas con dos periodicidades generales, una de 15 a 25 aos, y otra de 50 a 70 aos (Mantua & Hare 2002). En otras latitudes, tambin existen evidencias del efecto de los regmenes ambientales en los recursos pesqueros. Como ejemplos ms saltantes, estn los casos de la influencia de regmenes ambientales en la dinmica poblacional del lenguado del Pacfico Norte halibut Hippoglossus stenolepis, el coln de Alaska o Alaska pollock, Theragra chalcogramma, la sardina de California Sardinops caeruleus (=Sardinops sagax), la sardina japonesa S. melanostictus (=Sardinops sagax) y los lenguados del mar de Bering: Hippoglossoides elassodon, Lepidopsetta polyxystra y Atheresthes stomias, entre los ms importantes, y en cuyos casos se han documentado efectos sobre los reclutamientos, procesos de denso-dependencia y patrones de crecimiento individual y poblacionales (Quinn & Niebauer 1995, Jacobson & MacCall 1995, Wada & Jacobson 1998, Francis et al. 1998, Walters & Wilderbuer 2000, Clark & Hare 2002). Con mayor frecuencia, los elementos determinantes que explican la variabilidad ambiental en el Pacfico Norte son asociados al PDO (Hare & Mantua 2001, Lluch-Cota et al. 2003) y en el hemisferio sur al fenmeno ENSO (Mantua et al. 1997). Aunque en el hemisferio sur se hace principalmente referencia al fenmeno ENSO, existe la posibilidad de que se produzcan procesos de oscilacin interdecadales que pueden influenciar la dinmica poblacional de los recursos en formas y a niveles diferentes. Estos procesos han sido descritos por Chvez et al. (2003), quienes plantean la existencia de ciclos ambientales de alrededor de 50 aos, en los que se alternan fases fras y clidas. Las fases fras en los periodos de 1900 1925 y de 1950 1975 y las fases clidas en los periodos de 1925 1950 y de 1975 a finales del siglo pasado indican que en el momento actual estamos atravesando por una fase fra con dominancia de anchoveta E. ringens y ausencia de sardina S. sagax y, asimismo, por el alejamiento y disminucin ostensible de la disponibilidad de jurel T. murphyi. Por otro lado, la variabilidad decadal tambin puede modular la frecuencia, intensidad y duracin del ciclo ENSO (Wang &
Bonito 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Especies
Similaridad de Bray Curtis
Anchoveta
Jurel
Pota
Caballa
Cavinza
Figura 14. (A) Correlacin de Pearson entre los desembarques de jurel T. murphyiy y los de otras especies seleccionadas (1960 2012). (B) Agrupamiento por similitud de Bray-Curtis de desembarques (1960 2012) de las principales especies del ecosistema de afloramiento peruano. Figure 14. (A) Pearson's correlation between the landings of Jack mackerel T. murphyi and that of other selected species (1960 2012). (B) Results of Bray Curtis similarity grouping analysis of landings (1960 2012) of the main species of the Peruvian upwelling ecosystem.
peruanus en el Per, coincidentes con desviaciones positivas del PDO. Esto sugiere la posibilidad de pronosticar periodos favorables para la pesca de jurel T. murphyi y merluza M. gayi peruanus en Per y Ecuador a partir de expresiones positivas del PDO. Sin embargo, las desviaciones positivas del PDO estarn seguidas de desviaciones negativas, y viceversa, por el periodo de alta variabilidad ambiental por el que atravesamos. En ese sentido, dado que en los ltimos aos han predominado condiciones fras (en 4 aos de 5), es de esperar que en los prximos aos se mantenga la predominancia de manifestaciones positivas del PDO, lo cual favorecera la pesquera de jurel T. murphyi para Ecuador, Per y el norte de Chile, segn se ha venido dando en los ltimos aos. Por otro lado, son menos significantes las relaciones con pejerrey O. regia regia, cabinza I. conceptionis y pota D. gigas. Los desembarques de esta ltima especie han mostrado un incremento, en contraste con lo acaecido con jurel T. murphyi en los ltimos aos, lo que explica la diferencia con lo obtenido por Espino y Yamashiro (2012), con informacin hasta el 2009. Asimismo, es notable la relacin inversa con bonito S. chiliensis chiliensis, seguido de sierra S. sierra y cojinova S. violacea, pero en mucha menor magnitud. Un anlisis de similitud de Bray-Curtis entre las principales especies de la pesquera peruana revela una asociacin entre jurel T. murphyi, caballa S. japonicus, merluza M. gayi peruanus y, en menor grado, con la pota D. gigas, lo cual indicara tendencias similares en su disponibilidad a las pesqueras. La asociacin jurel-caballa se explica por la relacin con las ASS, y la asociacin jurel-merluza por la relacin con la ESCC. En tanto que en la relacin jurel-pota, debido a que los frentes entre ASS y ACF son ms amplios en periodos
Cojinoba
Machete
Sardina
Merluza
Bonito
Pejerrey
Sierra
100
17
Espino
Picaut 2004, Wang et al. 2004, Wang & Fiedler 2006, Cobb et al. 2003) as como el momento de inicio de El Nio (Espino 2003). Estos cambios de baja frecuencia en el entorno fsico pueden resultar en "cambios de rgimen" en la estructura del ecosistema marino en la cuenca del Pacfico (Chvez et al. 2003, Mantua & Hare 2002, Schwartzlose et al. 1999, Hsieh et al. 2005, Di Lorenzo & Ohman 2013). Dentro del Ecosistema de la Corriente Costera Peruana se identifican dos "regmenes de anchoveta E. ringens" (desde el inicio de la pesca en la dcada de los cincuenta hasta inicios de la dcada de los setenta, y desde principios de la dcada de los noventa hasta la actualidad), separados por un "rgimen de sardina S. sagax " (a partir de mediados de la dcada de los setenta hasta principios de la dcada de los noventa) (Csirke at al. 1996, Chvez et al. 2003, Alheit & iquen 2004, Ayn et al. 2011). Por otro lado, Balln et al. (2008) describen cambios en las tallas de merluza M. gayi peruanus, diferencindolas entre las dcadas de los setenta y ochenta con respecto a la de los noventa y la dcada del 2000 al 2010, de un rango de 35 a 50 cm a otro de 20 a 35 cm, respectivamente, lo cual evidencia una maduracin ms temprana y desaparicin de adultos por presin de la pesca (Wosnitza-Mendo et al. 2004, Guevara-Carrasco 2004, Guevara-Carrasco & Lleonart 2008). Sin embargo, anteriormente se ha definido (iquen et al. 2013) una relacin entre jurel T. murphyi y merluza M. gayi peruanus, basndose en que ambas especies estn asociadas a una dominancia de las ASS que favorece la extensin de la ESCC. Por lo tanto, tal reduccin de tallas estara tambin asociada a cambios en los patrones de distribucin por tallas del recurso, que se afectan por la retraccin de la ESCC, lo que explicara la presencia de importantes biomasas de merluza M. gayi peruanus en el mar ecuatoriano (328000 toneladas) el 2010 (Gonzlez Troncoso 2010). En el Per, las merluzas M. gayi peruanus de mayor tamao se distribuyen hacia el norte y las ms pequeas hacia el sur (Armstrong, 1981; Samam, 1981; Espino et al. 1995). Con la retraccin de ESCC las ms pequeas se ubican en la principal rea de pesca de merluza M. gayi peruanus del Per (04 05 S) y las ms grandes en el Ecuador, e incluso ms al norte. Al respecto, se subraya que en la Figura 15, en el caso del jurel T. murphyi y la merluza M. gayi peruanus, se aprecia que ambas curvas muestran la misma tendencia, con una relativa estabilidad hasta 1990, excepto en 1987 en que la talla media del primero disminuye drsticamente por debajo de 25 cm y se recupera hacia 1990. A partir de este ao muestra una tendencia declinante que persiste los veinte aos siguientes, hasta 2011, con un aumento notorio en 2012. Al estar sometidas al mismo rgimen de circulacin ocenica y a los mismos patrones de variabilidad de macroescala, ambas especies siguen el comportamiento de las condiciones que les son propias. La merluza M. gayi peruanus est vinculada a la ESCC que al retraerse hacia el norte retrae consigo a los individuos de mayor tamao, dejando a disponibilidad de la pesquera los ms pequeos, cuya ubicacin era ms al sur en la dcada de los setenta y ochenta. Por su parte, el jurel T. murphyi se aleja en la medida que las ASS se alejan, portando entre s a los individuos de mayor tamao y dejando disponibles los ms pequeos en la zona costera. Gutierrez et al. (2008) caracterizan este periodo (mediados de
los noventa al ao 2000) como de condiciones ms fras, debido al dominio de aguas fras costeras a lo largo del Per, basndose en las relaciones existentes entre munida Pleuroncodes monodon y anchoveta E. ringens. Esta caracterstica favorece el incremento de la productividad primaria y la produccin de zooplancton (Swartzman et al. 2008, Ayn et al. 2008), lo cual diferencia este periodo de uno anterior menos fro o ms clido. Por su parte Barange et al. (2009) indican que en general las poblaciones de anchoveta E. ringens y sardina S. sagax expanden sus reas de distribucin con aumentos en su densidad y concentracin, en consistencia con el modelo de la cuenca que habitan. La relacin entre el rea de distribucin y biomasa de la poblacin es alomtrica, lo que implica la existencia de un lmite a la expansin en funcin de las nuevas reas. Los patrones de ocupacin de los espacios difieren entre la sardina S. sagax y la anchoveta E. ringens en algunas regiones. En el sur de frica y Japn, la anchoveta ocupa un rea mayor por unidad de biomasa que la sardina, de acuerdo con los requerimientos de hbitat determinados por su ecologa de alimentacin. En California y Per, los resultados confirman que en general, estas especies amplan sus reas de distribucin con el tamao de la poblacin, pero los modelos especficos son menos claros. Se puede inferir que las poblaciones se acercarn o alejarn de las reas de pesca en la medida que las condiciones les sean favorables, dando imgenes sesgadas de cambios en la abundancia. Estas imgenes seran ms bien reflejos de cambios en la disponibilidad, en funcin a los cambios en las condiciones del ambiente (Vert- pre et al. 2013), pero no necesariamente cambios en la abundancia o biomasa total. Finalmente, se reconocen patrones decadales con cambio de rgimen o salto climtico alrededor de 1925/1926 y 1976/1977 hacia un periodo clido, con manifestaciones en el ambiente y en el comportamiento de recursos pesqueros (Noakes et al. 2000, McFarlane & Beamish 2001, Wilderbuer 2002, Lavaniegos & Ohman 2003, Peterson & Schwing 2003, Gray et al. 2003, Miller & Sydeman 2004, Hoff 2006, Saitoh 2006, Chhak & Di Lorenzo 2007, d'Orgeville & Peltier 2007, Zhuguo Ma 2007, Noakes & Beamish 2009, Jacques-Coper 2009, Ceballos et al. 2009).
50 45 40 Talla media (cm) 35 30 25 20 15 1970 1785 1980 1985 1990 Aos 1995
Jurel
Merluza
2000
2005
2010
2015
Figura 15. Tallas medias anuales de jurel T. murphyi (gris) y merluza M. gayi peruanus (negro) en las capturas comerciales, Per, 1972 a 2012 Figure 15. Annual average sizes of Jack mackerel T. murphyI (grey) and hake M. gayi peruanus (black) in commercial catches, Peru, 1972 2012
18
En conclusin, los cambios en magnitud detectados en las biomasas observadas de jurel T. murphyi en el mar peruano estn reflejando cambios en la disponibilidad del recurso asociados a patrones de variabilidad de macroescala seculares y multidecadales. A su vez, estos patrones afectan tambin las manifestaciones de El Nio haciendo que sean otoales o primaverales si el PDO imperante es negativo o positivo, respectivamente (Espino 2003). Asimismo, las fluctuaciones en la disponibilidad del recurso estn afectando las pesqueras de Ecuador, Per y norte de Chile, las mismas que han mostrado variaciones importantes en sus desembarques y habran dado una imagen sesgada de su abundancia, lo que conduce a diagnsticos errados de la real situacin del recurso. Por ello, es necesario que se promuevan programas de investigacin mancomunados ms activos entre los pases costeros de la regin que participan en la pesca del stock norte (far north) de jurel T. murphyi, con el objeto de conocer su real dimensin y dinmica, en funcin de las variables ambientales que gobiernan la parte norte del Ecosistema de la Corriente Costera Peruana. Agradecimientos Deseo expresar mi agradecimiento al ingeniero Luis Escudero por haber proporcionado las reas satelitales de las diferentes isotermas (13 28C) en la serie 1982 2011. A Carmen Yamashiro por la revisin del trabajo y sus valiosas sugerencias para mejorarlo. Literatura citada
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de
Patrones de variabilidad ambiental en el mar peruano

ISSN L 1561 0837
El medioambiente del jurel (Trachurus murphyi) en el Per Patrones de variabilidad ambiental en el mar peruano
Environmental variability patterns in the Peruvian waters
Roberto Flores, Marco Espino, Gertrudes Luque y Jorge Quispe
Instituto del Mar del Per, esquina Gamarra y General Valle S/N Chucuito, Callao, Per. Email Roberto Flores: rflores@imarpe.gob.pe
Resumen
Se describen los escenarios ambientales y los patrones de variabilidad observados en el mar peruano a partir del anlisis de informacin obtenida por el Instituto del Mar del Per entre los aos 1960 2011. Se examinan datos de cruceros de investigacin oceanogrfica, de evaluacin de recursos pesqueros y bo-oceanogrficos, adems de informacin de diversas publicaciones sobre el mar peruano y sus recursos. Los datos de temperatura, salinidad y contenido de oxgeno, fueron interpolados para obtener promedios mensuales y construir series espaciales y temporales. En la superficie, las Aguas Costeras Fras (ACF) y Aguas Subtropicales Superficiales (ASS) crean condiciones ambientales diferentes a las de la parte subsuperficial donde predomina la intromisin de las aguas ecuatoriales a travs de la Corriente Subsuperficial Per-Chile (CSPC). En el norte, durante el verano y otoo, predominan en la capa superficial aguas clidas de origen ecuatorial. En el centro, aguas de origen ecuatorial interactan con las ACF del afloramiento costero. El sur est influenciado por las ASS y el afloramiento costero con mayor intensidad, indicando una mayor actividad en el Sistema de la Corriente del Per (SCP). Palabras clave: Escenarios ambientales, Per, ACF, ASS, CSPC
Abstract
Environmental scenarios and variability patterns observed in the Peruvian waters are described based on the analysis of information obtained by the Instituto del Mar del Peru between 1960 and 2011. This information includes data from oceanographic, stock assessment and bio-oceanographic scientific research surveys, published information was also used to complete this study. Sea temperature, salinity and oxygen content data was interpolated to obtain monthly averages and build temporal and spatial series. Surface Cold Coastal Waters (ACF) and Subtropical Surface Water (SSW) create environmental conditions that are different from those in the subsurface, where the intrusion of equatorial waters dominates through the Peru-Chile Subsurface Current (CSPC). In the north, during the summer and fall, there is predominance in the surface layer of waters from the equatorial system. In the central zone the equatorial waters interact with ACF from coastal upwelling. The south is more strongly influenced by the coastal upwelling and the ASS, which is an indicator of increased activity in the Current System of Peru (SCP). Keywords: Environmental scenarios, Peru, ACF, ASS, CSPC
Citacin: Flores R., M. Espino, G. Luque & J. Quispe. 2013. Patrones de variabilidad ambiental en el mar peruano. En: Csirke J., R. Guevara-Carrasco & M. Espino (Eds.). Ecologa, pesquera y conservacin del jurel (Trachurus murphyi) en el Per. Rev. peru. biol. nmero especial 20(1): 021 028 (Septiembre 2013)
Introduccin Frente a la costa occidental de Sudamrica se encuentra una de las reas de mayor productividad biolgica, que influencia todos los niveles trficos del ecosistema marino. El rea martima frente a la costa del Per representa 0.1% del rea ocenica del planeta y produce ms del 10% del total de capturas de peces a nivel mundial (Chvez et al. 2008). Esta alta productividad biolgica se debe principalmente a las condiciones fsicas muy especiales existentes en el Sistema de la Corriente del Per (SCP) y en particular a la presencia de celdas de afloramiento costero, y a la dinmica ocenica (Zuta & Guilln 1970, Chvez et al. 1989, Bakun & Sweeks 2008, Graco et al. 2007).
Cerca de la costa peruana, y a lo largo de sta, los vientos dominantes hacia el ecuador y el rotacional del esfuerzo del viento ciclnico dan lugar a intensas celdas de
Los autores. Publicado por la Revista Peruana de Biologa de la Facultad de Ciencias Biolgicas, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Este es un artculo de acceso abierto, distribuido bajo los trminos de la Licencia de Atribucin Reconocimiento NoComercial SinObraDerivada 3.0 de Creative Commons (http://creativecommons.org/licenses/by nc nd/3.0/deed.es_ES), que permite el uso no comercial, distribucin y reproduccin en cualquier medio, siempre que la obra original sea debidamente citadas. Para uso comercial, por favor pngase en contacto con editor.revperubiol@gmail.com.
Rev. peru. biol. special issue 20(1): 021 028 (September 2013) Ecology, fisheries and conservation of Jack mackerel (Trachurus murphyi) in Peru. Editors: Csirke J., R. Guevara-Carrasco & M. Espino
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Flores et al.
afloramiento caracterizadas por una franja de aguas fras (Fig. 1a) y de alta productividad biolgica. Este rgimen de viento costero permanente conduce a un sistema tpico de corriente de afloramiento compuesto por flujos superficiales hacia el ecuador y flujos subsuperficiales hacia el polo. La circulacin superficial hacia el ecuador est compuesta por la Corriente Costera Peruana (CCP) y la Corriente Ocenica Peruana (COP) (Fig. 1b). Estas corrientes cerca a la superficie estn principalmente impulsadas por el viento. Sin embargo, la CCP es reforzada a travs del ajuste geostrfico asociado con fuertes gradientes de temperatura y densidad (Fig. 1a). La circulacin subsuperficial hacia el Polo est principalmente compuesta por la Corriente Subsuperficial Per-Chile (CSPC) a lo largo de la pendiente y plataforma continental. En la parte norte es reforzada con la Corriente Subsuperficial Ecuatorial (CSE) y la Contracorriente Subsuperficial primaria (CCSSp). stas corrientes subsuperficiales son capaces de alcanzar la costa peruana, mientras que ms al sur la CSPC recibe el aporte adicional de otro flujo ecuatorial subsuperficial conocido como la Contracorriente Subsuperficial secundaria (CCSSs) o Jet Tsuchiya secundaria, (Fig. 1a) (Montes et al 2010, Chaigneau et al 2013). En el presente trabajo, se describen los escenarios ambientales existentes en el mar peruano y los patrones de variabilidad imperantes, a partir del anlisis de informacin obtenida in situ en los ltimos 50 aos por el Instituto del Mar del Per (IMARPE) en sus cruceros de investigacin oceanogrfica, cruceros de evaluacin de recursos pesqueros, cruceros de investigacin internacionales, y otras publicaciones orientadas al conocimiento del mar peruano y sus recursos. Material y mtodos Se recopilaron datos de temperatura, salinidad y contenido de oxgeno, del periodo 1960 2011, de 256 cruceros de investigacin nacional e internacional, totalizando 8959 perfiles verticales distribuidos entre los 04 y 18S. As mismo se incluye informacin de prospecciones biolgicas, oceanogrficas y pesqueras realizadas en el mismo periodo. En la capa superficial de 0 30 m de profundidad entre las 50 100 mn de distancia se obtuvo la climatologa mensual y estacional de la temperatura. Para la determinacin de la profundidad de la isoterma de 15 C (1961 2011) se trabaj informacin obtenida de perfiles hasta los 300 m de profundidad entre los 05 y 18S, que se separaron en 3 zonas: norte (05 08S), centro (08 13S) y sur (13 18S), entre las 50 100 mn de la costa. Usando el mtodo de estimador geoestadstico kriging se completaron los datos faltantes y se interpolaron por cada metro hasta los 300 m de profundidad (Bardossy et al. 1988, Bourgault & Marcotte 1991, Journel & Huijbrenchts 1978), y luego se extrajeron los valores de la profundidad de la isoterma de 15 C (Z15 C) con un error menor a un metro. Tambin se calcularon promedios mensuales y promedios simples de todas las estaciones del ao, desde 1961 hasta 2011. Todas las series de la Z15 C se filtraron con un promedio mvil de 5 meses centrado en 2 meses. Es decir, para cada mes se calcul el promedio incluyendo los 2 meses antes y 2 meses despus. Las series obtenidas se promediaron de manera simple y se obtuvo una serie nica de la Z15C. Para evaluar las condiciones de corrientes marinas a lo largo de la costa peruana se aplic la metodologa de procesamiento
empleada por Chaigneau et al. (2013). Los perfiles verticales y distribucin de las corrientes horizontales fueron obtenidos en los cruceros realizados por el IMARPE utilizando el BIC Jos Olaya, entre los aos 2008 y 2012, con un Perfilador de Corrientes Acstico Doppler (ADCP) marca RD Instrumentos 75 kHz de banda ancha, montado en el casco del barco. Para evitar la interferencia entre el ADCP y la Ecosonda Simrad de doble-frecuencia EK60, se utiliz un sistema sincronizador. Los datos del ADCP fueron procesados y calibrados utilizando el sistema estndar Common Ocean Data Access (CODAS) desarrollado por la Universidad de Hawaii. Se hicieron pruebas a los datos para obtener seales de retornos con errores razonables. Las velocidades relativas fueron rotadas desde el transductor respecto a la referencia de la Tierra usando el Girocomps del barco. Para determinar la velocidad absoluta de la corriente, se utiliz el Girocomps a bordo y el Sistema de Posicionamiento Global (GPS). Para el ancho de celda de 30 minutos se utiliz un filtro de paso bajo para las velocidades en la capa de referencia de 50 a 180 m. Finalmente los resultados corresponden a promedios interpolados cada 10 m entre 25 a 600 m (Chaigneau et al. 2013). Resultados y discusin Sobre la base de datos e informacin descritos por muchos autores y con informacin procesada para este artculo, es posible caracterizar los siguientes escenarios ambientales y los siguientes patrones de variabilidad en el mar peruano. Escenarios ambientales en el Sistema de la Corriente del Per.- El mar peruano presenta las siguientes caractersticas (Fig. 1): Una extensa rea de afloramiento costero, que normalmente puede abarcar de 0 a 30 millas de la costa en promedio (Morn 2000), pudiendo extenderse a ms o menos, en funcin de la estacin del ao (estacionalidad), de los procesos derivados del ENSO (interanual), de la oscilacin decadal (peridicos) y la secularidad (Espino 2003, Gaxiola et al. 2008, Espino & Yamashiro 2012). Una reducida rea influenciada por las Aguas Tropicales Superficiales al norte de los 04S, donde encontramos una alta biodiversidad y bajas biomasas. Esto deja una zona de mezcla entre los 04 y los 06S, con influencia alternada del sur y el norte, dependiendo de la estacin imperante del ao. En el invierno-primavera prevalecen condiciones del sur y en el verano-otoo condiciones del norte. Esta zona tambin se caracteriza por una alta biodiversidad, pero menor a la anterior y con bajas biomasas. Por fuera de las zonas de afloramiento costero, se localizan las reas ocenicas dominadas por las Aguas Subtropicales Superficiales (ASS) de condiciones clidas y que se acercan a la zona costera con mayor intensidad en los veranos y otoos, pero que son influenciadas e inclusive desplazadas por las aguas costeras de afloramiento, durante los inviernos y primaveras. En estas reas, en la columna de agua que va desde la superficie hasta profundidades mayores a los 1000 metros, domina la Vinciguerria lucetia que constituye alimento de atunes Thunnus spp., dorados Coryphaena hippurus y calamares Dosidicus gigas (Rosas Luis 2007) y
Rev. peru. biol. nmero especial 20(1): 021 028 (Septiembre 2013) Ecologa, pesquera y conservacin del jurel (Trachurus murphyi) en el Per. Editores: Csirke J., R. Guevara-Carrasco & M. Espino
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Figura 1. Sistema de la Corriente del Per (SCP), a) corrientes subsuperficiales, (b) corrientes superficiales. (Chaigneau et al. 2013) Figure 1. Peruvian Current System (PCS), a) subsurface currents, b) surface currents. (Chaigneau et al. 2013)
tambin del jurel T. murphy. Al respecto, Alegre et al. (2013) plantean que fuera de las 130 mn de la costa la presencia de peces mesopelgicos se incrementa ligeramente en la dieta de T. murphy; sin embargo, existe poca informacin disponible de pesquera de T. murphy a distancias mayores a 150 mn donde la abundancia de peces mesopelgicos como la Vinciguerria lucetia es mayor. Cabe destacar asimismo que durante la ltima dcada, la mayor abundancia de V. lucetia se localiz al sur de los 16S, siendo en dicha zona donde se han realizado las mayores capturas de T. murphy (Gutirrez Torero 2002). Subsuperficialmente, por el norte se identifican los siguientes subsistemas: La zona comprendida entre los 330S hasta los 6S est influenciada por la presencia de la CSE y la CCSSp, estas dos corrientes ecuatoriales alcanzan la costa peruana y contribuyen con la parte norte de la CSPC. Al sur de los 6S la CSPC recibe aporte adicional de otro flujo ecuatorial subsuperficial (CCSSs) o Jet Tsuchiya secundario, que se desplaza hasta ms all de los 40S.
rsticas podran mantener la productividad marina constante, lo cual favoreceria la presencia de recursos pesqueros. En la zona centro, la configuracin de la plataforma con un ancho mayor a las 60 mn frente a Chimbote jugara un papel importante, permitiendo que los procesos fotosintticos se desarrollen plenamente en presencia de las aguas afloradas que llevan gran cantidad de nutrientes y por lo tanto fortaleceran la cadena alimenticia y como consecuencia la concentracin de recursos pelgicos. Esta plataforma tambin se encuentra influenciada por flujos subsuperficiales de origen ecuatorial que transporta agua de la zona ecuatorial (CSPC). Asimismo, por el sur tenemos el subsistema constituido por las Aguas Templadas de la Subantrtica (ATSA), al que est asociado el bacalao de profundidad Dissostichus eleginoides y su fauna acompaante. A estos escenarios se agregan los ambientes litorales en los cuales predominan moluscos, crustceos y equinodermos de alto valor econmico y que sustentan importantes pesqueras artesanales, sobre todo en el sur del Per. Variabilidad regional a mediano y largo plazo.- A pesar de encontrarse en la zona tropical, en el mar peruano predominan condiciones templadas a fras que eventualmente son interrumpidas por el fenmeno de El Nio que causa la prevalencia temporal de condiciones tropicales (Fig. 3). a) Temperatura Superficial del Mar (TSM) .- Las propiedades hidrogrficas como la temperatura aportan evidencias de los procesos fsicos que modulan su distribucin espacial. Las mximas temperaturas ocurren en verano entre las 50 y 100 mn de la costa desde Punta Sal hasta el Callao, y en otoo, desde Punta Negra hasta Supe, mientras que las mnimas se observan en invierno y primavera en las primeras 50 mn. La distribucin superficial de temperatura (Fig.3) muestra valores mnimos cerca de la costa (0 50 mn) y con una orientacin perpendicular a la costa (E-W). Este patrn refleja la importancia del afloramiento
Con informacin de cruceros del verano del 2011 y primavera del 2012, se determin que los flujos superficiales estn modulados por la presencia de giros anticiclnicos (Fig. 2a), formando frentes asociados a vorticidades del orden del Radio de Deformacin de Rossby (Cushman-Roisin 1986), los cuales predominan en el centro y sur del Sistema de la Corriente del Per (SCP). Estos frentes son procesos de convergencia de dos masas de agua, y producen una zona de transicin de rgimen dinmico intenso y de turbulencia geostrfica. Estas caractersticas condicionan vrtices o giros anticiclnicos de movimientos de masas de agua y, por la dinmica de Ekman, se estimara que la accin de los vientos podra afectar hasta una profundidad promedio de 100m (Cushman & Beckers 2007). Estas caracteRev. peru. biol. special issue 20(1): 021 028 (September 2013) Ecology, fisheries and conservation of Jack mackerel (Trachurus murphyi) in Peru. Editors: Csirke J., R. Guevara-Carrasco & M. Espino
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Flores et al.
costero. Los mnimos relativos de temperatura cercanos a la costa se observan a lo largo del ao y reflejan aguas subsuperficiales afloradas principalmente en la regin sur. b) Profundidad de la isoterma de 15 C.- Para el anlisis de la variabilidad termal en la vertical, se analiz la profundidad media de la isoterma de 15 C (Z15C) como la base de la termoclina, donde en la capa por encima de la termoclina se observaron las variaciones temporales. La profundidad media de la isoterma de 15 C (Z15C) es mayor durante el otoo (abril-junio) en la zona norte y centro,
lo cual coincide con la mayor intensificacin de la CSPC en la parte norte, que transporta agua clida con mayor cantidad de oxgeno disuelto de la zona ecuatorial. La menor profundizacin se presenta en octubre (primavera) cuando se intensifican los afloramientos costeros procedentes del sur. En el sur, en donde los afloramientos costeros son ms intensos, la profundidad de la Z15C es menor (Flores et al. 2009). En el norte, la Z15C vara de 108 m en primavera a 123 m en otoo, variacin significativa debido al incremento de las velocidades de las corrientes subsuperficiales que vienen de la zona ecuatorial. En el centro vara, de 86 m en invierno a 94 m en otoo. En el sur, de 60 m en invierno a 66 m en verano, presentndose ms estable (Fig. 4). El anlisis de la serie de tiempo (1961 2011) de la profundidad de la isoterma de 15 C (Z15C) para la zonas norte (05 08S), centro (08 13S) y sur (13 18S) en el mar peruano, y entre las 50 100 mn (Fig. 5a), revela una alta variabilidad, principalmente en la zona norte, mientras que para toda el rea las mayores fluctuaciones se presentan durante los eventos ENSO. En los eventos extraordinarios del fenmeno El Nio de los aos 1982 1983 y 1997 1998, los valores promedio de la Z15C estuvieron entre 140 200 m, mientras que durante los eventos fros La Nia fue mucho ms superficial y se localiz en alrededor de 30 m. Es decir, durante El Nio, la Z15C se profundiza en funcin a la naturaleza y duracin del evento, y se hace ms superficial durante La Nia. La Z15C present una tendencia hacia la variabilidad decadal que revela una profundizacin de dicha isoterma en las dcadas de los ochenta y noventa, definiendo un escenario a nivel subsuperficial favorable a los recursos demersales asociados a corrientes de origen ecuatorial como la CSPC (Flores et al.
(a)
(b)
Figura 2. Corrientes marinas obtenidas con ADCP (Acoustic Doppler Current Profiler): (a) Capa vertical integrada entre 12-20m de profundidad (crucero 2012-0910), (b) Secciones verticales (crucero 2012-0506). Figure 2. Marine currents obtained with ADCP (Acoustic Doppler Current Profiler): (a) Integrated vertical layer from 12-20m depth (cruise 2012-0910), (b) Vertical sections (cruise 2012-0506).
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Figura 3. Climatologa de la temperatura en la capa de 0-30 m de profundidad entre las 0-100 mn de la costa. Figure 3. Climatology of temperature in the layer of depth 0-30 m between the 0-100 mn from the coast. Zona norte Zona centro Zona sur
0 50 100 (m) 150 200 250 300
Meses
Figura 4. Climatologa estacional de la Z15C Figure 4. Seasonal climatology of Z15C

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Flores et al.
0 50 100 150 200 (a) 250
Profundidad (m)
rea Norte rea Centro rea Sur
1961 0 20 40 60 Profundidad (m) 80 100 120 140 160 180 1961 (b)
1965
1969
1973
1977
1981
1985
1989
1993
1997
2001
2005
2009
Promedio de las 3 zonas
1965
1969
1973
1977
1981
1985
1989
1993
1997
2001
2005
2009
Figura 5. a) Profundidad de la isoterma de 15 C de las zonas norte, centro y sur. b) Promedio (norte, centro y sur) de la profundidad de la isoterma de 15 C (Z15C) entre las 50-100 mn de la costa en el periodo comprendido entre 1961 y 2011. Figure 5. a) Depth of the 15 C isotherm of the northern-center, and southern. b) Average (north, center and south) of 15 C isotherm (Z15C) depth, between the 50-100 mn from the coast in the period between 1961 and 2011.
2009, Bertrand et al. 2011) (Fig. 5b). Para la zona comprendida entre las 50 100 mn de la costa, la variabilidad de la Z15C tiene el mismo comportamiento para la zona comprendida entre 0 60 mn de la costa, con ligeras variaciones en las profundidades. c) Salinidad Superficial del Mar.- Por otro lado, para establecer los patrones de variabilidad de las masas de agua frente al Per se analiz la serie de la Salinidad Superficial del Mar (SSM) dentro de las 60 mn de la costa para el periodo comprendido entre 1960 y 2008 (Morn 2011). Por lo general, las Aguas Tropicales Superficiales (ATS) y las Aguas Ecuatoriales Superficiales (AES) se mantienen al norte de los 04 y de los 06S
respectivamente, proyectndose en cada caso ms al sur, hasta aproximadamente los 06 y 08S. Especialmente en relacin a El Nio (EN) o al arribo de ondas Kelvin, que en muchos casos no generan un evento EN frente a la costa peruana. En la decada de los sesenta predominaron las salinidades relativamente bajas correspondientes a ACF. En la decada de los setenta hasta mediados de los ochenta se present un predominio de ASS, mientras que desde mediados de los ochenta hasta antes de El Nio 1997 1998 se presentaron fluctuaciones de ASS y de ACF. En la dcada del 2000 predominaron ACF (Fig. 6) lo que coincide con lo planteado por Espino (2013). Las principales manifestaciones de los eventos EN con categoASS
36 35.5 35 34.5 34 33.5 33 32.5 32
3 5 7
ACF
Latitud Sur
11
13
ATS
AES
15 17 1960 1964 1968 1972 1976 1980 1984 1988 1992 1996 2000 2004 2008
31.5 31 30.5
Figura 6. Salinidad superficial del mar entre los 03 y 17S y hasta las 60 mn de la costa en el periodo 1961-2008 (Morn 2011). Figure 6. Sea surface salinity between 03 and 17S and up to 60 nm offshore in the period 1961-2008 (Morn 2011).
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0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 1960 1965 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005 5 4.5 4 3.5 3 2.5 2 1.5 1 0.5
Figura 7. Patrn de variabilidad de la profundidad de la oxiclina (Z2ML/L) (A. Bertrand, pers. com.). Figure 7. Variability pattern of the depth of oxycline (Z2ML/L) (A. Bertrand, pers. com.).
ra de fuertes o extraordinarios aproximaron a lo largo de la costa ASS de elevada salinidad (35.3 35.6). Posteriormente, son las AES y ATS las que se proyectan hacia el sur con baja salinidad, incluso menor a 29.9, lo que da lugar al repliegue hacia el sur de las ASS registradas al inicio del evento, hasta que los vientos del sureste fortalecen los afloramientos y repliegan estas aguas (Zuta et al. 1983, Morn 2011). d) Profundidad de la oxiclina (Z2ML/L).- De acuerdo a Bertrand et al. (2011), la profundidad de la oxiclina (Z2ml/L) present valores bajos en la dcada de los sesenta, seguidos de un incremento en la dcada de los setenta, alcanzando un valor mximo en los aos 80. Estos autores destacan que las mayores profundizaciones se presentaron durante los aos El Nio (Fig.7). El valor ptimo de contenido de oxgeno para la presencia de jurel T. murphyi (Dioses 2013) estara entre 1 y 3 ml/L, por encima de la oxiclina. En las dos ltimas dcadas (de mil novecientos noventa y de los aos dos mil) hubo dominancia de las ACF y la pesca fue ms superficial, lo que explicara las mayores capturas obtenidas en este periodo. De acuerdo al patrn promedio de captura por reas de pesca del jurel T. murphyi, las mayores concentraciones en el mar peruano se localizan entre las 50 100 mn de la costa (Espinoza et al. 2008). Esta zona se caracteriza por la alta dinmica de los afloramientos costeros y las manifestaciones de los patrones de variabilidad interdecadal (periodos clidos y fros), las cuales definen un escenario favorable para el T. murphyi, como sucedi en las dcadas de los setenta, ochenta y parte de los noventa. Asimismo, estudios realizados por Dioses (1995) y Grechina et al. (1998) indican que los frentes ocenicos formados por la convergencia de las aguas costeras fras y las aguas subtropicales superficiales seran el hbitat preferente del recurso T. murphyi, lo que se evidencia por las capturas de este recurso. As mismo Bertrand et al. (2004) refieren que el T. murphyi se ubica en aguas oxigenadas (encima de la oxiclina). Literatura citada
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de
Reproduccin del jurel Trachurus murphyi en el Per

ISSN-L 1561-0837
Biologa del jurel (Trachurus murphyi) en el Per Aspectos reproductivos del jurel Trachurus murphyi
Reproductive aspects of Jack mackerel Trachurus murphy
ngel Perea, Julio Mori, Betsy Buitrn y Javier Snchez
Instituto del Mar del Per, esquina Gamarra y General Valle S/N Chucuito, Callao, Per. Email ngel Perea: aperea@imarpe.gob.pe
Resumen
Se analiza y discute la serie temporal del ndice Gonadosomtico (IGS) y la talla de primera madurez del jurel Trachurus murphyi Nichols 1920 en el Per calculada mensualmente entre los aos 1967 2012. Sobre la base de estos anlisis se determin la variacin anual e interanual del ciclo reproductivo, adems se demostr que frente a la costa del Per T. murphyi tiene un solo periodo de desove relativamente amplio y que ocurre con un mximo en el mes de noviembre de cada ao. Asimismo, se evidenci que durante ms de cuatro dcadas T. murphyi ha desovado regularmente cada ao en el mar peruano. La actividad reproductiva del T. murphyi tiene una mayor variabilidad en el Per y el periodo de desove tiene picos de menor magnitud pero de mayor amplitud con respecto al desove que ocurre frente a la costa de Chile. El anlisis de las tallas de primera madurez no present cambios significativos a lo largo de toda la serie en el mar peruano. Palabras clave: Reproduccin, jurel, Trachurus murphyi, ciclo reproductivo, desove.
Abstract
Citacin: Perea A., J. Mori, B. Buitrn & J. Snchez. 2013. Aspectos reproductivos del jurel Trachurus murphyi en el Per. En: Csirke J., R. Guevara-Carrasco & M. Espino (Eds.). Ecologa, pesquera y conservacin del jurel (Trachurus murphyi) en el Per. Rev. peru. biol. nmero especial 20(1): 029- 034 (Septiembre 2013)
The time series of monthly gonadosomatic index (GSI) and biannual size at first maturity of Jack mackerel Trachurus murphyi Nichols 1920 in Peru between 1967 and 2012 is analyzed and discussed. The annual and interannual variation of the reproductive cycle was determined. It is shown that in Peru T. murphyi has a single relatively extended spawning period with a maximum in November each year. It is also shown that for more than four decades T. murphyi has spawned regularly every year in Peruvian waters. The reproductive activity of T. murphyi has a greater variability off Peru and the spawning period has peaks of lesser magnitude but extend longer than observed in the spawning occurring off Chile. The analyses of the sizes at first maturity of Jack mackerel in Peruvian waters did not show significant changes throughout the entire period observed. Keywords: Reproduction, Jack mackerel, Trachurus murphyi, reproductive cycle, spawning.
Introduccin Trachurus murphyi Nichols 1920 es una especie pelgica de amplia distribucin en el Pacfico Sudoriental que incluye zonas de jurisdiccin de Ecuador, Per y Chile, como en alta mar. Desde el punto de vista reproductivo, se trata de un recurso con caractersticas gonocricas (sexos separados) e iterparos (la descendencia se produce en tandas sucesivas de desove), sin dimorfismo sexual visible. Estudios histolgicos demostraron que su desarrollo ovocitario es de tipo asincrnico (Dioses et al. 1988, Gordo et al. 2008) y se determin que esta especie tiene un patrn de desove parcial, ajustndose a la descripcin de desovantes parciales de Hunter y Macewicz (1984) y de Murua y Saborido-Rey (2003). En el Per, Dioses et al. (1988) determinaron la talla media de madurez gonadal en 21 cm de longitud total (LT), verificando que T. murphyi desova con mayor intensidad entre setiembre y diciembre. Adems, precisaron que durante los ltimos aos la principal rea de desove en el Per se ubic entre los 1400S y 1830S, en el frente ocenico limitado por las aguas costeras fras de intenso afloramiento y las
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Perea et al.
aguas subtropicales superficiales, generalmente entre 100 y 150 mn de la costa. El potencial reproductivo del jurel T. murphyi en el Per, medido a travs de la fecundidad parcial, muestra que esta especie es capaz de desovar en promedio 78789 ovocitos por tanda de desove, pudiendo alcanzar en las tallas mayores a 35 cm de longitud total, fecundidades parciales de hasta 162590 ovocitos por desove (Dioses et al. 1988). En este trabajo se presentan resultados del anlisis de informacin biolgica proveniente del seguimiento de la pesquera desde el ao 1967 al 2012, lo cual ha permitido conocer la variabilidad anual e interanual del ciclo reproductivo del T. murphyi en la costa peruana, sus cambios a lo largo del tiempo, as como estimar la talla de primera madurez con resolucin bianual y de toda la serie. Material y mtodos Fueron analizados un total de 145466 individuos colectados entre 1967 y 2012, por los Laboratorios Costeros del IMARPE de Paita (5S), Chimbote (9S), Huacho (11S), Callao (12S), Pisco (14S) e Ilo (17S), y que forman parte del programa de seguimiento de la pesquera pelgica. Para estos anlisis se sigui la metodologa descrita por Bouchon et al. (2002) que tomaron como referencia lo descrito por Holden y Raitt (1975), y se consideraron los siguientes datos: longitud total (LT), peso total, peso eviscerado y peso de la gnada. Para conocer los periodos de mxima madurez y desove se utiliz el valor promedio mensual del ndice Gonadosomtico (IGS), el que se calcul como: IGS=100*(Wg/We) Donde: Wg = Peso de la gnada y We = Peso eviscerado. Para los clculos de IGS se consideraron slo hembras adultas iguales o mayores a 26 cm LT, en concordancia con la talla de primera madurez histrica estimada en este trabajo. Con la finalidad de conocer los cambios anuales del IGS, se calcularon los valores medios por ao, considerando solamente los de setiembre a diciembre (periodos de mayor actividad reproductiva), a los cuales se denomin valor crtico. Se determin el intervalo de confianza, integrando los valores de la desviacin estndar, el nmero de muestra y la probabilidad al 95%. Para comparar el ciclo reproductivo de T. murphyi en Per y Chile, se analizaron datos del IGS del jurel de Chile desde 2001 hasta 2012. Estos datos estn disponibles en boletines publicados peridicamente por el IFOP en su pgina web (sta pgina web se actualiza peridicamente y slo mantiene los boletines ms recientes). Con esos datos se calcularon el promedio y la desviacin estndar mensuales, para construir los patrones que se presentan en la Figura 1. Al momento de imprimir esta publicacin, el patrn para la regin centro-sur se puede observar en IFOP (2013a), y el patrn para la zona norte en IFOP (2013b). Dada la amplia distribucin de T. murphyi, para la comparacin del ciclo reproductivo se consideraron tres zonas, dos para la parte chilena y una para la peruana, de la siguiente manera: Norte de Chile (Arica Antofagasta Coquimbo) Centro sur de Chile (San Antonio Guateca) Per (Paita Ilo)
Para comparar los ciclos reproductivos entre zonas, los valores mensuales de IGS fueron estandarizados tomndose como mximo valor 1 y recalculndose los valores mensuales para cada serie. Con los nuevos valores calculados se obtuvieron los ciclos reproductivos para cada zona. La talla de primera madurez fue estimada para toda la serie histrica (1967 2012) agrupando los datos cada dos aos para tener un tamao de muestra representativo debido a la intermitencia de la actividad pesquera. Para construir las ojivas de madurez se asegur que las muestras utilizadas provengan de periodos de desove y correspondan a un amplio rango de tallas e incluyan individuos virginales (Vazzoler 1982, Buitrn et al. 2011). Las proporciones fueron ajustadas a una curva logstica de la forma: y=a/(1+b*exp( cx)) Donde: x= Longitud total; a, b y c =constantes, y= L50 o longitud de proporcin 50% o 0.5. Resultados y discusin Ciclo reproductivo.- La serie histrica completa del IGS muestra que en el Per T. murphyi tiene un periodo de maduracin y desove relativamente amplio, que se extiende entre sep4 3,5 3 2,5 2 1,5 1 0,5 0 E F M A M J J A S O N D CICLO REPRODUCTIVO DEL JUREL 2001 - 2012 NORTE - PERU
IGS
4 3,5 3 2,5 2 1,5 1 0,5 0
CICLO REPRODUCTIVO DEL JUREL 2001 - 2012 NORTE - CHILE
IGS
4 3,5 3 2,5 2 1,5 1 0,5 0
CICLO REPRODUCTIVO DEL JUREL 2001 - 2012 CENTRO - SUR - CHILE
IGS
MESES
Figura 1. Ciclo reproductivo de jurel T. murphy: a) en Per, b) al norte de Chile; y, c) al centro-sur de Chile. Figure 1. Reproductive cycle of Jack mackerel T. murphyi: a) in Peru with information from 1962 to 2012; b) in northern Chile; and c) in southern-central Chile.
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tiembre y diciembre con mximos valores de IGS en noviembre. El patrn anual del IGS de T. murphy en Per es claramente diferente al que se observa para el T. murphyi en el centro-sur de Chile, donde segn Oyarzn et al. (1998) y Aracena et al. (1998) los valores mximos se producen en diciembre (Fig. 1). Por otro lado, Grechina et al. (1998) afirmaron que en la subdivisin norte del Pacfico Sudoriental, T. murphyi presentara un desove intenso entre agosto y septiembre. Sin embargo nuestros resultados muestran claramente que los mximos valores de desove de T. murphyi frente a la costa peruana se producen en noviembre. Las diferencias temporales entre los mximos desoves que se observan T. murphyi entre la jurisdiccin de Per y Chile, tambin han sido observadas en otras especies pelgicas de la regin, tal como la anchoveta Engraulis ringens, la cual presenta un mximo de actividad reproductiva de julio a febrero en Chile (Claramunt 2012) y de setiembre a marzo en el norte-centro de Per (Chirinos & Alegre 1969 , Buitron & Perea 2000). En peces la actividad de desove est fuertemente influenciada por las condiciones ambientales y las diferentes poblaciones y especies adaptan su calendario de desove para aprovechar ventanas de tiempo o periodos de menor incertidumbre ambiental (Wooton 1995) y una mayor probabilidad de supervivencia para sus productos de desove. Por lo tanto, la asincrona en el plazo mximo de actividad reproductiva entre el T. murphyi en Per y el de la zona centro-sur de Chile puede ser el resultado de una respuesta diferente de estas poblaciones a los diferentes regmenes ambientales. En la Figura 2 se muestran los valores de IGS estandarizados de T. murphyi de Per y de la parte sur de Chile, donde se aprecian las diferencias en la amplitud y los meses que registran la mxima actividad reproductiva. Aunque no se cuenta con una serie de tiempo basada en estudios microscpicos que permita estimar la fraccin desovante de T. murphyi, la caracterstica de tener un periodo de desove ms amplio con valores de IGS ms bajos podra interpretarse como una estrategia reproductiva inducida por la alta variabilidad ambiental en el mar peruano, y que llevara a T. murphyi a producir desoves menos intensos pero de mayor duracin que permitiran aumentar la probabilidad de que sus estadios tempranos de vida encuentren condiciones
Tabla 1. Principales caractersticas del ciclo reproductivo del jurel T. murphyi de acuerdo a la variacin mensual del IGS. Table 1. Main characteristics of the reproductive cycle of Jack mackerel T. murphyi according the monthly variability in the gonadosomatic index (GSI). Caractersticas del ciclo reproductivo Mes de mxima Amplitud de Variabilidad actividad la actividad de la actividad reproductiva reproductiva reproductiva (Mximo valor (meses) (SD) de IGS) Per Chile (norte) Chile (centro-sur) 4 3 3 Noviembre Noviembre Diciembre Amplia ( 1.25) Baja ( 0.84) Baja (0.54)
adecuadas para su sobrevivencia en una situacin de mayor incertidumbre. Hay tres diferencias interesantes en los ciclos reproductivos que se muestran en la Tabla 1 y que podran ser los indicadores de diferentes adaptaciones a largo plazo en la estrategia reproductiva: (1) La amplitud del periodo mximo de desove en el Per es de 4 meses, mientras que en el norte y en el centro-sur de Chile es de 3 meses; (2) los valores medios mensuales del IGS de T. murphyi frente a la costa peruana son inferiores a los de T. murphyi frente a la costa de Chile; y, (3) la desviacin estndar del IGS en la actividad reproductiva mxima es mayor en Per que en Chile. La mayor amplitud del periodo de desove y la desviacin estndar ms alta de IGS son seales claras de una respuesta biolgica diferencial a un entorno ms variable respecto al sur de Chile. En general, los mximos valores de IGS son inferiores en el Per comparados con los de T. murphyi en Chile, lo cual podra interpretarse como una menor actividad reproductiva en el mar peruano, que coincide con lo reportado por Cubillos et al. (2008). Sin embargo, en algunos aos los mayores valores del IGS superan al patrn establecido, como lo registrado en los aos 2001, 2003 y 2005 (Fig. 3). Por otro lado, las estimaciones de abundancia de larvas de T. murphyi obtenidas con los cruceros de evaluacin desde 1966 al 2010 (Ayn & Correa 2013) confirman que efectivamente T. murphyi desova y recluta en el mar peruano. Adems, en algunos aos dichas estimaciones muestran altas densidades de larvas, las cuales alcanzaron valores superiores a 500 larvas/m2 indicando desoves abundantes. Por lo tanto, y considerando que el IGS es un ndice que representa el crecimiento en peso del ovario debido a los procesos de maduracin y desove, el registro de valores ms bajos de IGS en Per describe un ciclo reproductivo con caractersticas distintas, que lo distingue del ciclo reproductivo del T. murphyi en Chile. Variacin interanual del IGS.- Desde el ao 1967 a la fecha, la variacin interanual del IGS describe tres periodos en funcin de valores crticos (Fig. 3): el primero, desde 1967 hasta 1985, con valor medio crtico de 1.09 (DE = 1.18); el segundo, desde 1986 hasta 1998 con valor crtico de 1.54 (DE = 1.36); y el ltimo desde 1999 hasta la actualidad, con valor crtico de 0.94 (DE = 1.06). En general, el IGS ha presentado valores ms altos entre 1967 y 1999, periodo en el cual la pesca de T. murphyi para uso industrial fue ms alta frente a Per
1.0 IGS estandarizado 0.8 0.6
Per Chile
0.4
6 Meses
10
12
Figura 2. Ciclo reproductivo de jurel T. murphyi en Per y sur de Chile con IGS estandarizado, aos 2001-2010. Figure 2. Reproductive cycle of Jack mackerel T. murphyi in Peru and southern Chile with standardized GSI, years 2001-2010.
31
Perea et al.
7.0 6.5 6.0 5.5 5.0 4.5 4.0 3.5 3.0 2.5 2.0 1.5 1.0 0.5 0.0
1967 - 1985
6 5 4 IGS 3 2 1 0
IGS (%)
E67 E68 E69 E71 E72 E73 E74 E75 E76 E77 E78 E79 E80 E81 E82 E83 E84 E85 Meses
1970
1980
1990 Aos
2000
2010
Figura 4. Media anual del IGS del jurel T. murphyi (1967-2012).

7.0 6.5 6.0 5.5 5.0 4.5 4.0 3.5 3.0 2.5 2.0 1.5 1.0 0.5 0.0
Figure 4. Annual mean of Jack mackerel T. murphyi GSI (1967-2012).
1986 - 1998
4.50 4.00 3.50 3.00 IGS (%) 2.50 2.00 1.50
IGS (%)
E86 E87 E88 E89 E90 E91 E92 E93 E94 E95 E96 E97 E98 Meses
1.00 0.50 0.00 26 28 30 32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54 56 58 60 62 64 66 68
7.0 6.5 6.0 5.5 5.0 4.5 4.0 3.5 3.0 2.5 2.0 1.5 1.0 0.5 0.0
1999 - 2012
Longitud total (cm)
Figura 5. ndice gonadosomtico de jurel T. murphyi en relacin a la talla (LT ). Figure 5. Gonadosomatic index of Jack mackerel T. murphyi in relation to size (TL).
1.00 0.90
IGS (%)
E99 E00 E01 E02 E03 E04 E05 E06 E07 E08 E09 E10 E11 E12 Meses
0.80 0.70 0.60 0.50 0.40 0.30
Figure 3. Three period with different critical values of GSI of Jack mackerel T. murphyi showing interannual changes of GSI.
(Espino & Yamashiro 2012). Sin embargo, el IGS disminuy en la ltima dcada (2000 hasta la fecha), y durante este periodo la pesca de T. murphyi tambin ha declinado. Comparando los promedios de IGS de setiembre a diciembre (donde se registra la mayor actividad reproductiva del T. murphyi) para cada ao, se muestra una clara tendencia negativa (Fig. 4). La que muy probablemente estara influenciada por la mayor presencia de individuos grandes de T. murphy en la pesquera en esos aos (1967 1971). Cabe anotar que en esos aos la pesca de T. murphyi era realizada mayormente por la flota artesanal y de consumo humano directo, mientras que a mediados de los aos 70 se incremento notablemente la pesca por parte de la flota industrial dedicada a la pesca para consumo humano indirecto y en los aos 80 por barcos factora. En los aos 1967 71 se registraron los mayores promedios anuales de IGS con un mximo de 5.02, debido a la predominancia de ejemplares ms grandes en los desembarques. En la Figura 5 se muestra el rpido aumento del IGS a partir de los 45 cm de longitud total que explicara el cambio (disminucin) de los valores de
Proporcin
Figura 3. Tres periodos con diferentes valores crticos del IGS de jurel T. murphyi, mostrando el cambio interanual de este parmetro reproductivo.
0.20 0.10 0.00
17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 57 59 61 63 65 67 Longitud total (cm)
Figura 6. Ojiva de primera madurez de jurel T. murphyi frente a Per (1967-2012). Figure 6. Ogive of size at first maturity size Jack mackerel T. murphyi off Peru (1967-2012).
IGS promedio por la disminucin de las tallas de ejemplares adultos en los desembarques a partir de los aos 70. Talla de primera madurez.- La talla de primera madurez de T. murphyi entre 1967 y 2012 estimada en este estudio es 26.5 cm LT (Fig. 6). Este valor es similar a las tallas indicadas por Andrianov (1994), quien reporta que los ejemplares maduros de machos y hembras del T. murphyi comienzan a predominar en
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40
L50 Longitud total
35
30 24.5 25
27 24.3
25.6 25.3 21.1
27
25.8 21.9
25
24.7
25.7
27.2 25.1
26
26.9
27.8 25.6 25.6 25.1 25
20
15 2005 - 2006 2003 - 2004 1999 - 2000 2007 - 2008 2001 - 2002 1963 - 64 1995 - 96 1983 - 84 1989 - 90 1985 - 86 1993 - 94 2009 - 2010 1967 - 69 1997 - 98 1987 - 88 1991 - 92 1979 - 80 1981 - 82 1977 - 78 1975 - 76 1971 - 72 1973 - 74 2011 - 2012
Aos
Figura 7. Tallas de primera madurez (L50) de jurel T. murphyi para el Per, valores bianuales de 1967 a 2012. Figure 7. Size at first maturity (L50) of T. murphyi for Peru, biannual values from 1967 to 2012.
40
39,7
L50 Longitud total
35
34,8
30
27,2 24
26
25,2
25
20
15 2005 - 2006 2003 - 2004 1999 - 2000 2007 - 2008 2001 - 2002 2009 - 2010 1963 - 64 1995 - 96 1983 - 84 1989 - 90 1985 - 86 1993 - 94 1967 - 69 1997 - 98 1987 - 88 1991 - 92 2011 - 2012 1979 - 80 1981 - 82 1977 - 78 1975 - 76 1971 - 72 1973 - 74
Aos
Figura 8. Tallas de primera madurez (L50) de jurel T. murphyi para Chile, valores bianuales de 1964 a 2012. Figure 8. Size at maturity of Jack mackerel T. murphyi for Chile, biannual values from 1964 to 2012.
tallas de 25 a 27 cm LT en el ocano abierto de la subdivisin norte del Pacfico Sudoriental. Las serie de estimaciones de primera madurez de T. murphyi en Per muestran que no existe una tendencia en los valores de L50 en el periodo analizado (Fig. 7). A este respecto se destaca que en otras pesqueras se ha demostrado que la presin de pesca intensa y sostenida induce la maduracin temprana de los recursos explotados (Trippel 1995). No han sido encontradas evidencias de un proceso de este tipo en la informacin analizada y, mas bien, los estimados de tallas de primera madurez de este estudio indican que no se ha producido maduracin temprana alguna en el periodo observado. Se destaca que tampoco se han observado efectos sobre la talla de primera madurez relacionados con eventos tipo El Nio o con cambios de rgimen. Se hace notar que para el caso de Chile, para el mismo periodo analizado la talla de primera madurez gonadal bianual de T. murphyi ha venido disminuyendo de 39.7 cm LT en el periodo 1963 1964 (Kaiser 1973) a 26.0 cm LT en el periodo 1999 2000 (Cubillos & Alarcn 2010), y a 25.2 cm LT en el periodo 2011 2012 (Fig. 8).
Literatura citada
Andrianov D. 1994. Sobre la biologa reproductiva del jurel peruano. En: Biologa y pesca comercial del jurel peruano en el Pacfico Sur. Dagoberto Arcos y Alexanders Grechina (Eds). Instituto de Investigacin Pesquera Talcahuano, Chile: 25 35. Aracena O., R. Alarcn, S. Collado, I. Lpez & D. Arriagada. 1998. Aspectos reproductivos del jurel (Trachurus symmetricus murphyi) de la pesquera de cerco de la Octava regin, Chile, 1994 1995. En: Biologa y ecologa del jurel en aguas chilenas. Instituto de Investigacin Pesquera, Talcahuano-Chile, 216 pp. Ayn P. & J. Correa. 2013. Variabilidad espacial y temporal de larvas de jurel Trachurus murphyi en el Per entre 1966-2010. En: Csirke J., R. Guevara-Carrasco & M. Espino (Eds.). Ecologa, pesquera y conservacin del jurel (Trachurus murphyi) en el Per. Rev. peru. biol. nmero especial 20(1): 009 020 Bouchon M., M. iquen, J. Mori, A. Echevarra & S. Cahun. 2002. Manual de muestreo de la pesquera pelgica. Inf. Prog. Inst. Mar Per Callao. 157: 38pp. Buitrn B., A. Perea, J. Mori, J. Snchez & C. Roque. 2011. Protocolo para estudios de peces pelgicos y demersales. Inf. Inst. Mar Per Callao 38 (4): 373 384. Buitron B. & A. Perea. 2000. Aspectos reproductivos de la anchoveta peruana durante el periodo 1992 - 2000. Bol Inst. Mar Per. Bol 19 (1-2) : 45-53.
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Perea et al.
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de
Escala de madurez gonadal del jurel Trachurus murphyi

ISSN-L 1561-0837
Biologa del jurel (Trachurus murphyi) en el Per Escala de madurez gonadal del jurel Trachurus murphyi Nichols 1920
Scale of gonad maturity stages of Jack mackerel Trachurus murphyi Nichols 1920
Javier Snchez, ngel Perea, Betsy Buitrn y Liz Romero
Instituto del Mar del Per, esquina Gamarra y General Valle S/N Chucuito, Callao, Per. Email Javier Snchez: jsanchez@imarpe.gob.pe
Resumen
El presente trabajo describe la escala de madurez gonadal macroscpica del jurel Trachurus murphyi Nichols 1920, validada con estudios microscpicos y en uso en Per. La escala consta de seis estadios de maduracin para hembras y machos, que van desde el estadio 0 (virginal) al estadio V (recuperacin en hembras, posexpulsante en machos). Para el estudio, se cont con 350 ejemplares provenientes del plan de seguimiento de la pesquera pelgica y de cruceros de evaluacin de recursos pelgicos; dichos ejemplares fueron colectados desde el 2006 al 2009. La escala cataloga a los individuos virginales en el denominado estadio 0, lo cual permite la separacin prctica entre juveniles (estadio 0) y adultos (estadios I a V). Se discute las bondades de la escala validada para el jurel T. murphyi, la cual se compara con otras escalas de madurez propuestas para especies de la misma familia. El anlisis de las caractersticas microscpicas de los ovarios confirman la tipificacin de desove parcial ya descrita por otros autores. Palabras claves: jurel, Trachurus murphyi, madurez gonadal, reproduccin, estadios de madurez.
Abstract
This paper describes the macroscopic scale of gonad maturity stages of Jack mackerel Trachurus murphy Nichols 1920, validated by microscopic studies, and being used in Peru,. A scale of six maturity stages are identified for females and males, ranging from stage 0 (virgin) to stage V (recovery in females, post-spermiation in males). The gonads of 350 specimens were analyzed. These specimens were collected as part of a pelagic fishery monitoring programme and during pelagic stock assessment surveys between 2006 and 2009. Virgin individuals are classified as stage 0 (virgin), which draws the distinction between (non-reproductive) juveniles and (reproductive) adults in stages I to V. The advantages of using the validated stages of gonad development of Jack mackerel T. murphyi are discussed and are compared to other scales of maturity stages proposed for other species in the same family. The analysis of the microscopic characteristics of the ovaries confirms that Jack mackerel is a batch spawner, which has already been described by other authors. Keywords: Jack mackerel, Trachurus murphyi, gonadal maturity, reproduction, maturity stages.
Citacin: Snchez J., A. Perea, B. Buitrn & L. Romero. 2013. Escala de madurez gonadal del jurel Trachurus murphyi Nichols 1920. En: Eds. Csirke J., R. Guevara-Carrasco & M. Espino. Ecologa, pesquera y conservacin del jurel (Trachurus murphyi) en el Per. Rev. peru. biol. nmero especial 20(1): 035 - 044 (Septiembre 2013)
Introduccin El estudio de la reproduccin de los stocks de peces es un elemento importante en el desarrollo de modelos de evaluacin y el manejo de los recursos, proporcionando variables como las tallas de primera madurez y el potencial reproductivo. En la mayora de los casos, la determinacin de la condicin reproductiva de la poblacin a travs de una escala de madurez basada en la morfologa gonadal externa emplea criterios que no permiten identificar a todas las hembras en desove (GluyasMilln 1994). Sin embargo, el uso de este mtodo permite analizar un gran nmero de individuos con relativamente poco esfuerzo. Por otro lado, la elaboracin de escalas deben basarse en criterios que permitan la identificacin de los diferentes estados de maduracin para proporcionar el mnimo error posible (Gonalves et al. 2004), lo cual puede obtenerse por el anlisis histolgico, que en la actualidad es fcil y rpido de aplicar, resultando en la creacin de escalas
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Tabla 1. Muestras de gnadas de jurel Trachurus murphyi utilizadas para la elaboracin de la escala de madurez gonadal validada. Table 1. Gonad samples of Jack mackerel Trachurus murphyi used for preparing the scale of gonad maturity stages being validated. Procedencia Seguimiento 2006 Seguimiento 2006 Seguimiento 2008 Seguimiento 2008 Seguimiento 2009 Seguimiento 2009 Crucero 2008 (Nov-Dic) Crucero 2008 (Nov-Dic) Crucero 2011 (Oct-Dic) Crucero 2011 (Oct-Dic) Total Sexo Hembra Macho Hembra Macho Hembra Macho Hembra Macho Hembra Macho Rango de talla (cm) 23 49 23 52 22 54 26 43 33 43 40 41 22 22 23 27 37 28 - 38 22 - 54 N. ejemplares 46 28 73 46 9 2 4 6 61 75 350
escala de madurez gonadal de seis estadios para el jurel T. murphyi, tanto para hembras como para machos. Cada estadio es descrito a nivel microscpico y macroscpico, lo cual facilita la identificacin macroscpica de cada estadio de madurez gonadal. Material y mtodos Se analizaron en total 350 individuos de jurel T. murphyi, 204 gnadas (76 testculos y 128 ovarios) colectados entre enero 2006 y diciembre 2009 de los muestreos del programa de seguimiento de la pesquera pelgica; y 146 individuos (81 testculos y 65 ovarios) de los cruceros hidroacsticos realizados entre el 2008 y 2011 (Tabla 1). Las gnadas frescas fueron rotuladas, registrando sus caractersticas macroscpicas, tomando fotografas digitales de cada una. Adicionalmente, como en trabajos similares (Gonalves et al. 2004, Ferreri et al. 2009), fueron anotados aspectos complementarios como grado de vascularizacin, turgencia, textura y en algunos casos tipos de ovocitos visibles a simple vista. En el caso particular de los machos, se anot la turgencia testicular y el semen fluyente. Las gnadas fueron procesadas histolgicamente usando la tcnica de infiltracin con parafina (Humason 1979). Con el uso del micrtomo de rotacin, se realizaron cortes de 7 m para ovarios y 5 m para testculos. La diferencia en el espesor de los cortes de machos y hembras toma en cuenta las diferencias en la estructura ovocitaria y espermatognica de las gnadas. Las clulas sexuales masculinas son de menor tamao que las clulas sexuales femeninas, y por lo tanto necesitan un corte ms fino para evitar su aglomeracin y poder observarlas mejor. Las secciones histolgicas obtenidas fueron coloreadas con Hematoxilina-Eosina contrastante y analizadas en un microscopio compuesto. Las secciones histolgicas fueron observadas en detalle y los distintos tipos de ovocitos fueron clasificados en funcin del nmero y distribucin de nuclolos, grado de vitelognesis y gotas lipdicas y ; adems se determin la presencia o no de folculos post-ovulatorios, as como ovocitos en estado de atresia. Las descripciones se basaron en las realizadas por Hunter y Goldberg (1980) y Hunter y Macewicz (1985). En el caso de los machos se identific la histoarquitectura testicular y el desarrollo espermatognico en los tbulos seminferos (Abascal et al. 2004, Dadzie & Abou-Seedo 2004), lo cual nos permiti diferenciar los estadios de maduracin gonadal, teniendo en cuenta que el proceso de espermatognesis es dinmico y algunos estadios de maduracin podran confundirse con otros.
basadas en criterios microscpicos (Prez & Figueiredo 1992, Costa & Borges 1996, Costa 2001). Como sealan Ferreri et al. (2009), es conveniente considerar las causas de discrepancias entre las observaciones macroscpicas e histolgicas, incluidas la subjetividad del operador en la catalogacin, distincin clara entre las descripciones de los estadios de madurez, muestreo durante el da y el tiempo transcurrido desde la captura hasta la catalogacin de las gnadas. Si contamos con una escala de madurez bien elaborada, con estadios bien definidos (Hunter & Macewicz 2003, Gonalves et al. 2004, Gerritsen & McGrath 2006), esta podra ser utilizada en el trabajo de rutina y dejar el trabajo histolgico solamente para los casos en que sea estrictamente necesario. Desde que se iniciaron los estudios sobre los aspectos reproductivos de jurel Trachurus murphyi en el Per hace ms de 40 aos, se ha venido utilizando la escala adaptada de madurez gonadal, descrita por Johansen (1924) que consta de 8 estadios y que fue descrita para el arenque (Clupea harengus). Tambin ha sido adaptada y aplicada al jurel T. murphyi la escala general de 5 estadios para reproductores parciales sugerida por Holden & Raitt (1975) (Aracena et al. 1998, Cubillos 2003). Posteriormente, Andrianov (1987) propuso una escala de madurez gonadal para el jurel, de 7 estadios, donde el estadio maduro est subdividido en tres etapas de desarrollo. Dioses et al. (1989) describieron las caractersticas citolgicas del desarrollo ovocitario del jurel, pero no incluyeron la descripcin macroscpica de las gnadas, y no elaboraron una escala de madurez. La manera y los objetivos de describir escalas macroscpicas validadas en peces quedaron documentados en la reunin mundial realizada en Bergen, Noruega, en septiembre de 2001, con participacin de investigadores de varios pases que incluy sudamericanos como Argentina, Chile y Per. En esta reunin se elabor un documento (Kjesbu et al. 2003) que entre otras recomendaciones, sugiere la elaboracin de escalas macroscpicas que deberan de contar con sustento histolgico y criterios que simplifiquen la identificacin de los estadios de madurez. En el presente trabajo describimos las caractersticas de una
Tabla 2. Estadios de madurez gonadal de hembras y machos de jurel Trachurus murphyi. Table 2. Gonadal maturity stages of females and males of Jack mackerel Trachurus murphyi. Estadio Estadio 0 Estadio I Estadio II Estadio III Estadio IV Estadio V Hembra Virginal Reposo En maduracin Maduro Desovante Recuperacin Macho Virginal Reposo En maduracin Maduro Expulsante Posexpulsante
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OI OPv OPv + OI VIRGINAL
REPOSO OI OPv OPv + OI
0
EN MADURACIN OV
II
RECUPERACIN OA 50% OI = Ovocitos Inmaduros OPv = Ovocitos Previtelogenados OV = Ovocitos Vitelogenados OM = Ovocitos Maduros OH = Ovocitos Hidratados FPO = Folculos Post-Ovulatorios
V III IV
DESOVANTE OM MADURO OH OH + FPO FPO
Figura 1. Ciclo de madurez gonadal de hembras de jurel Trachurus murphyi. OI: Ovocito inmaduro, OPv: Ovocito pre-vitelogenado, OV: Ovocito vitelogenado, OM: Ovocito maduro, OH: Ovocito hidratado, OA: Ovocito atrsico, FPO: Folculo post-ovulatorio. Figure 1. Gonad maturity cycle of female Jack mackerel Trachurus murphyi. OI: immature oocyte, OPV: Pre-vitellogenic oocyte, OV: Vitellogenic oocyte, OM: Mature oocyte, OH: Hydrated oocyte, OA: Atretic oocyte, FPO: Post-ovullatory follicle.
Para cada gnada se asociaron las caractersticas histolgicas y macroscpicas, lo cual permiti determinar estadios de desarrollo gonadal para ambos sexos y validar una escala de madurez gonadal macroscpica para machos y hembras. Resultados De acuerdo a las caractersticas macroscpicas, validadas mediante observaciones microscpicas, la escala macroscpica de madurez gonadal para hembras y machos consta de seis estadios (Tabla 2). En la Figura 1, se ilustra el ciclo de madurez gonadal para hembras determinado mediante observaciones microscpicas, donde se observa cada estadio de madurez gonadal con los ovocitos que los caracterizan.
Escala de madurez gonadal de hembras: Virginal (0) Este estadio agrupa especmenes hembras que nunca maduraron gonadalmente. Caractersticas macroscpicas: El ovario es relativamente pequeo y poco denso al tacto. Presenta un color desde anaranjado plido o translcido hasta anaranjado claro con algunas zonas rojizas. Es de aspecto homogneo y poco turgente. Presenta poco desarrollo vascular (Figs. 2A y 2B). Caractersticas microscpicas: Se observa la presencia de ovocitos inmaduros, pre-vitelogenados o ambos. Se pueden observar ovogonias en las paredes de las lamelas (Fig. 2C).
Figura 2. A y B) Fotografas de ovarios de ejemplares de 25 cm y 24 cm de longitud total y C) Microfotografa (40X) de ovario de jurel Trachurus murphyi en estadio 0 (virginal). OI: Ovocitos inmaduros, Lam: lamelas. Figure 2. A and B) Photographs of an ovary from individuals of 25 cm and 24 cm total length (TL) and C) Photomicrograph (40X) of an ovary of Jack mackerel Trachurus murphyi in stage 0 (virgin). OI: Immature oocytes, Lam: lamellae.
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Figura 3. A) Fotografa del ovario de un ejemplar de 31 cm de longitud total y B) Microfotografa (40X) de ovario de jurel Trachurus murphyi en estadio I (reposo). OI: Ovocito inmaduro, VS: Vaso sanguneo, PO: Pared del ovario. Figure 3. A) Photograph of an ovary from an individual of 31 cm TL and B) Photomicrograph (40X) of an ovary of Jack mackerel Trachurus murphyi in stage I (resting). OI: Immature oocyte, VS: Blood vessel, PO: Ovary wall.
Figura 4. A) Fotografa de ovario de ejemplar de 34 cm de longitud total y B) Microfotografa (100X) de ovario de jurel Trachurus murphyi en estadio II (en maduracin). OI: Ovocito inmaduro; OPV: Ovocito pre-vitelogenado; OV: Ovocito vitelogenado. Figure 4. A) Photograph of an ovary from an individual of 34 cm TL and B) Photomicrograph (100X) of an ovary of Jack mackerel Trachurus murphyi in stage II (maturing). OI: Immature oocyte; OPV: Pre-vitellogenic oocyte; OV: Vitellogenic Oocyte.
Figura 5. A y B) Fotografas de ovarios ejemplares de 34 cm y 36 cm de longitud total y C) Microfotografa (100X) de ovario de jurel Trachurus murphyi en estadio III (maduro). OI: Ovocito inmaduro, OPV: Ovocito previtelogenado, OV: Ovocito vitelogenado, OM: Ovocito maduro. Figure 5. A and B) Photographs of ovaries from individuals of 34 cm and 36 cm TL and C) Photomicrograph (100X) of an ovary of Jack mackerel Trachurus murphyi in stage III (mature). OI: Immature oocyte, IPO: Previtellogenic oocyte; OV: Vitellogenic oocyte, OM: Mature oocyte.
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Figura 6. A y B) Fotografas de ovarios de ejemplares de 35cm y de 36cm de longitud total y C) Microfotografa (100X) de ovario de jurel Trachurus murphyi en estadio IV (desovante), OM: Ovocito maduro, FPO: Folculo post-ovulatorio. Figure 6. A and B) Photographs of ovaries from individuals of 35 cm and 36 cm TL and C) Photomicrograph (100X) of an ovary of Jack mackerel Trachurus murphyi in stage IV (spawning). OM: Mature oocyte; FPO: Post-ovulatory follicle.
Reposo (I) La identificacin de este estadio es sumamente importante porque se trata de individuos considerados como adultos, pero son reproductivamente inactivos. Caractersticas macroscpicas: Los ovarios son lisos de color naranja y medianamente turgentes, no son traslcidos como los virginales. Los ovocitos no son visibles a simple vista, la pared ovrica es engrosada y los vasos sanguneos estn desarrollados (Figura 3A). Caractersticas microscpicas: Desde el punto de vista ovocitario, este estadio es igual al virginal. Sin embargo, lo diferencia, principalmente, la pared gruesa del ovario y la mayor cantidad de vasos sanguneos. En algunos casos, se observan algunos ovocitos atrsicos (Fig. 3B). En maduracin (II) Caractersticas macroscpicas: Los ovarios son de color naranja claro. Pueden observarse zonas rosadas o rojizas dependiendo
del grado de maduracin en el que se encuentren (dichas zonas contienen gran cantidad de ovocitos inmaduros y previtelogenados). Son ovarios poco densos al tacto. Se pueden observar ovocitos pequeos a simple vista. Se identifica con claridad el vaso sanguneo principal en la cara ventral del ovario (Fig. 4A). Caractersticas microscpicas: En este estadio se observan ovocitos inmaduros, previtelogenados y ovocitos vitelogenados. (Fig. 4B). Maduro (III) Caractersticas macroscpicas: Los ovarios presentan diversas tonalidades de naranja, en algunos casos con zonas sanguinolentas producto de la marcada presencia de vasos sanguneos. Son ovarios turgentes. Como en el caso del estadio en maduracin, se pueden observar ovocitos a simple vista, siendo stos de mayor tamao (Figs. 5A y 5B). Caractersticas microscpicas: En este estadio se observan ovocitos inmaduros, previtelogenados, vitelogenados y ovocitos
Figura 7. A) Fotografa de ovario de ejemplar de 35 cm de longitud total y B) Microfotografa (40X) de ovario de jurel Trachurus murphyi en estadio V (recuperacin). OA: Ovocito atrsico. Figure 7. A) Photograph of an ovary of an individual of 35 cm TL and B) Photomicrograph (40X) of an ovary of Jack mackerel Trachurus murphyi stage V (recovery). OA: Atresic oocyte.
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maduros. En algunos casos, es posible identificar ovocitos con ncleo migratorio. Igualmente, es posible identificar ovocitos vitelogenados o sin vitelo en proceso de atresia, pero con proporcin no mayoritaria o frecuencia menor al 50% (Fig. 5C). Desovante (IV) Son considerados como desovantes aquellos individuos que estn en pleno desove o han desovado recientemente. Caractersticas macroscpicas: Ovarios de gran tamao y turgentes cuando estn en pleno desove o previos a ste. Los ovocitos hidratados se pueden observar a simple vista. Los que ya han desovado presentan una coloracin que va desde el verdoso hasta el mbar. Cuando estn parcialmente desovados son un tanto flcidos. En este estadio, es comn apreciar una sectorizacin de los ovocitos hidratados en la gnada, en relacin al resto de ellos de distribucin ms homognea (Fig. 6A y 6B). Caractersticas microscpicas: En el caso de las hembras que se encuentran en pleno desove, la caracterstica ms resaltante es la presencia de los ovocitos hidratados y/o folculos post-ovulatorios. Si tienen folculos post-ovulatorios, stos se visualizan de diferentes formas dependiendo del grado de degeneracin en el que se encuentren. Estas caractersticas microscpicas que tipifican a ovarios desovantes, afortunadamente, para esta especie son de fcil identificacin (Fig. 6C). Recuperacin (V) Caractersticas macroscpicas: Este tipo de ovarios son poco frecuentes y se caracterizan por ser flcidos o no turgentes. Los ovocitos atrsicos visibles se observan a manera de grumos amarillos claros o puntos rojos u oscuros en la superficie ovrica. El ovario suele adquirir tambin este color (Fig. 7A). Caractersticas microscpicas: El tejido ovrico presenta ovocitos atrsicos (atresia ) en frecuencia igual o mayor al 50%. Tambin puede observarse restos de ovocitos vitelogenados o no vitelogenados en proceso de atresia en diferentes grados de degeneracin (, , o ). Los ovocitos inmaduros y/o previtelogenados son los que prevalecen. Es perfectamente visible gran vascularizacin que le da el aspecto sanguinolento a este estadio (Fig. 7B). Escala de madurez gonadal de machos: Virginal (0) Este estadio agrupa a los individuos machos que nunca han madurado gonadalmente. Caractersticas macroscpicas: El testculo es pequeo, delgado y poco consistente, es de tonalidad rosada o rojiza, de apariencia translcida, y se puede observar poco o nulo desarrollo vascular (Fig. 8A y 8B). Caractersticas microscpicas: Pueden observarse zonas de crecimiento con la presencia de espermatogonias, donde igualmente se pueden encontrar algunos espermatocitos. (Fig. 8C). Reposo (I) Este estadio corresponde a individuos que han madurado gonadalmente alguna vez a lo largo de su vida, pero que se encuentran por el momento en una etapa de inactividad gonadal. Caractersticas macroscpicas: Testculo de tamao mediano, poco denso al tacto, de tonalidad anaranjada rojiza con algunas
zonas claras y se puede observar un desarrollo vascular moderado (Fig. 9A y 9B). Caractersticas microscpicas: Se observan los tbulos seminferos con la presencia de espermatogonias y pueden observarse adems algunos espermatocitos, con presencia de tejido conjuntivo que ocupan el espacio entre los tbulos seminferos. Pared del testculo gruesa (Fig. 9C). En maduracin (II) Estadio que agrupa a los individuos que dan inicio a la maduracin testicular.
Caractersticas macroscpicas: Testculo de tamao mediano a grande, que consiste en algunas zonas de color, desde blanco humo con presencia o no de algunas zonas rojizas hasta blanco cremoso y se puede observar desarrollo vascular moderado (Fig. 10A).
Caractersticas microscpicas: Tbulos seminferos con presencia de espermatogonias, espermatocitos y espermtides, los cuales se observan de tamao homogneo. En ciertos sectores pueden o no observarse la presencia de algunos espermatozoides (Fig. 10-B). Maduro (III) Caractersticas macroscpicas: Gnada de gran tamao, color blanquecino a blanco lechoso, turgente y con desarrollo vascular evidente (Fig. 11A y 11B). Caractersticas microscpicas: Tbulos seminferos con presencia de espermatogonias, espermatocitos y espermtides. En el lumen de los tbulos se observa la presencia de espermatozoides. El tubo colector comn se presenta completamente lleno y de aspecto turgente (Fig. 11C). Expulsante (IV) Caractersticas macroscpicas: En su etapa inicial, los testculos tienen un tamao mximo, muy turgentes, de color blanco lechoso y el lquido espermtico se expele fcilmente con una suave presin. En su etapa avanzada, van disminuyendo de tamao y disminuye la turgencia. De color blanquecino, y pueden presentar algunos sectores con tonalidades rosadas o rojizas (Fig. 12A). Caractersticas microscpicas: Tbulos seminferos con poca presencia de espermatogonias y espermatocitos, dominados por espermtides y espermatozoides que rellenan los tbulos. Es posible observar otras zonas vacas producto de la expulsin (Fig. 12B). Post-explusante (V) Caractersticas macroscpicas: Los testculos disminuyen de tamao y su coloracin vara a tonos ms rojizos, debido al incremento de la irrigacin sangunea por efecto del evento de evacuacin del lquido espermtico. Son de consistencia flcida, debido al trmino del proceso de evacuacin (Figs. 13A y 13B). Caractersticas microscpicas: Se puede observar espermatogonias, espermatocitos y restos de espermatozoides en los tbulos seminferos. En una etapa avanzada se pueden observar tbulos casi vacos con material residual (Fig. 13C). Discusin La escala de madurez propuesta en este trabajo contempla las recomendaciones sugeridas por el Grupo de trabajo sobre
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Figura 8. A y B) Fotografas de testculos de ejemplares de 25 cm y 26 cm de longitud total y C) Microfotografa (100X) de testculo de jurel Trachurus murphyi en estadio 0 (virginal). Eg: Espermatogonia. Figure 8. A and B) Photographs of testicles of individuals of 25cm and 26cm TL and C) Photomicrograph (100X) of a testicle of Jack mackerel Trachurus murphyi in stage 0 (virgin). Eg: Spermatogonia.
Figura 9. A y B) Fotografas de testculos de ejemplares 40 cm y 42 cm de longitud total y C) Microfotografa (40X) de testculo de jurel Trachurus murphyi en estadio I (reposo). TS: Tbulo seminfero, TC: Tejido conjuntivo, PT: Pared testicular. Figure 9. A and B) Photographs of testicles of individuals of 40cm and 42cm TL and C) Photomicrograph (40X) testicles of Jack mackerel Trachurus murphyi in stage I (resting). TS: Seminiferous tubule, TC: Connective tissue, PT: Testicular Wall.
Figura 10. A) Fotografa de testculo de ejemplar de 29 cm de longitud total y B) Microfotografa (100X) de testculo de jurel Trachurus murphyi en estadio II (en maduracin). Eg: Espermatogonia, Ec: Espermatocito, Et: Espermtide, Ez: Espermatozoide. Figure 10. A) Photograph of a testicle of an individual of 29 cm total length and B) Photomicrograph (100X) of a testicle of Jack mackerel Trachurus murphyi in stage II (maturing). Eg: Spermatogonia, Ec: Spermatocytes, Et: Spermatid; Ez: Sperm.
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Snchez et al.
Figura 11. A y B) Fotografas de testculos de ejemplar de 34 cm y 39 cm de longitud total y C) Microfotografa (100x) de testculo de jurel Trachurus murphyi en estadio III (maduro). Eg: Espermatogonia, Ec: Espermatocito, Et: Espermtides, Ez: Espermatozoide. Figure 11. A and B) Photographs of testicles of individuals of 34 cm and 39 cm TL and C) Photomicrograph (100x) of testicles of Jack mackerel Trachurus murphyi in stage III (mature). Eg: Spermatogonia, Ec: Spermatocytes, Et: Spermatids, Ez: Sperm.
Figura 12. A) Fotografa de testculo de ejemplar de 34 cm de longitud total y B) Microfotografa (100X) de testculo de jurel Trachurus murphyi en estadio IV (expulsante). Eg: Espermatogonia, Ec: Espermatocito, Et: Espermtide, Ez: Espermatozoide, ZV: Zonas vacas producto de la expulsin. Figure 12. A) Photograph of a testicle of an individual of 34 cm TL and B) Photomicrograph (100X) of a testicle of Jack mackerel Trachurus murphyi in stage IV (spermiation). Eg: Spermatogonia, Ec: Spermatocytes, Et: Spermatid; Ez: Sperm, ZV: Empty zones.
Figura 13. A y B) Fotografas de testculos de ejemplares de 35 cm (etapa inicial) y 39 cm (etapa avanzada) de longitud total y C) Microfotografa (100X) de testculo de jurel Trachurus murphyi en estadio V (post-explulsante). Eg: Espermatogonia, Ec: Espermatocito, Ez: Espermatozoide, ZV: Zonas vacas producto de la expulsin. Figure 13. A and B) Photographs of testicles of individuals of 35 cm (initial stage) and 39 cm (advanced stage) TL and C) Photomicrograph (100X) testicle of Jack mackerel Trachurus murphyi in stage V (post-spermiation). Eg: Spermatogonia, Ec: Spermatocytes, Ez: Sperm, ZV: Empty zones.
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enfoques modernos para evaluar la madurez y la fecundidad de los peces y calamares de aguas clidas y frias (Kjesbu et al. 2003), y tiene base en observaciones microscpicas que permiten plantear una escala de seis estadios, incluyendo a los individuos virginales catalogados como estadio 0. El estadio 0 permite discriminar con facilidad a los individuos virginales y estimar los estadios de madurez slo con la fraccin adulta. Al mismo tiempo, hace posible obtener estructuras de madurez gonadal de la poblacin ms claras, con las que se pueden estimar proporciones de estadios de madurez por tallas, que son usadas para construir las ojivas de madurez. Las caractersticas microscpicas de los ovarios denotan la tipificacin de desove parcial que ya fue observado por Dioses (1988) y confirmado por Perea et al. (2003). Este hecho tambin ha sido observado en otras especies de jurel como Trachurus trachurus (Arruda 1984, Karlou-Riga & Economidis 1997). En nuestro trabajo, las caractersticas de los tipos de ovocitos de jurel T. murphyi observados tambin coinciden con lo reportado por Dioses (1998), as como para otras especies del mismo gnero (Karlou-Riga & Economidis 1997). Cabe mencionar que para muchas especies no es posible distinguir a simple vista, las hembras inmaduras de las que se encuentran en reposo (Trippel & Morgan 1997, SaboridoRey & Junquera 1998, Domnguez-Petit 2007). Sin embargo, las gnadas del jurel T. murphyi tienen un mayor volumen, y por ello es mucho ms fcil discriminar ambos estadios sin la necesidad de hacer cortes histolgicos como lo sugieren Ferreri et al. (2009), que elaboraron la escala de madurez de la anchoveta Engraulis encrasicolus y recomendaron realizar cortes histolgicos de las gnadas de los individuos durante los picos de desove, para poder diferenciar las hembras virginales de las que ya haban tenido desoves, y que se encontraban inactivas. Esta recomendacin se realizaba para evitar que se confundan y clasifiquen errneamente los estadios virginal e inactivo, lo que introducira errores al estimar la proporcin de individuos maduros de la poblacin, sobre todo si parte de las hembras en reposo que ya haban contribuido a la biomasa reproductora son consideradas inmaduras. El estadio en recuperacin puede ser considerado como un estadio confuso por algunos autores (Hunter & Macewicz 2003), pero en el caso del jurel T. murphyi este estadio es reconocible a simple vista por el color, prdida de turgencia y disminucin del volumen del ovario. Por otro lado, al igual que lo observado en los ovarios de merluza, debido a su dimensin, los ovocitos atrsicos de jurel T. murphyi se reconocen a simple vista al hacer un corte transversal del ovario, observndose como grumos que van desde el color amarillo claro hasta el rojizo. Se destaca que los niveles de atresia observados en jurel T. murphyi, al igual que en T. trachurus (Gordo et al. 2008) y en merluza Merluccius gayi peruanus, son mayores que los niveles de atresia observados en ovarios de anchoveta Engraulis ringens. En conclusin, en el presente trabajo han sido descritas las fases de madurez gonadal del jurel T. murphyi basadas en caractersticas que pueden diferenciarse a simple vista y validadas con exmenes histolgicos. Esta escala permitir la estimacin rpida de la fase de madurez de la poblacin. Por otro lado, es recomendable que el uso de esta escala sea intercalibrada entre los usuarios de diferentes zonas, as como otros pases, para estandarizar su uso, lo que conllevara a disminuir la subjetiRev. peru. biol. special issue 20(1): 035 - 044 (September 2013) Ecology, fisheries and conservation of Jack mackerel (Trachurus murphyi) in Peru. Editors: Csirke J., R. Guevara-Carrasco & M. Espino
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de
Edad y crecimiento del jurel Trachurus murphyi en el Per

ISSN-L 1561-0837
Biologa del jurel (Trachurus murphyi) en el Per Edad y crecimiento del jurel Trachurus murphyi en el Per
Age and growth of Jack mackerel Trachurus murphyi in Peru
Teobaldo Dioses
Instituto del Mar del Per, esquina Gamarra y General Valle S/N Chucuito, Callao, Per. Email Teobaldo Dioses: tdioses@imarpe.gob.pe
Resumen
Se determin la edad y se estim el crecimiento del jurel Trachurus murphyi Nichols 1920, mediante la lectura y medicin de anillos anuales de crecimiento en 977 pares de otolitos de especmenes entre 3 y 71 cm de longitud total colectados dentro del dominio martimo peruano durante el ao 1978 y parte de 1977 y 1979. Se comprob la validez de las marcas anuales en 50 otolitos con 5 marcas o zonas anuales, y tambin con el anlisis del incremento marginal mensual en 240 otolitos de especmenes entre 35 y 39 cm obtenidos entre julio 1977 y junio 1979. A partir de las medidas de los anillos anuales y sus respectivas tallas retrocalculadas se estimaron los parmetros de crecimiento en longitud y peso de la ecuacin de von Bertalanffy: longitud infinita (L) =80.77 cm, peso infinito (W) = 3744.10 g, coeficiente de crecimiento (k) = 0.155 y edad terica a la longitud 0 (t0) = 0.356. Se discuten las diferencias y semejanzas con las curvas y parmetros de crecimiento calculados por otros autores, haciendo nfasis en aqullos cuyos resultados contribuyen a validar los estimados en el presente trabajo. Segn los parmetros estimados, el T. murphyi peruano tendra una velocidad de crecimiento mayor que el T. murphyi de ms al sur. Palabras clave: Edad, crecimiento, otolitos, jurel, Trachurus murphyi.
Abstract
The age and growth of Jack mackerel Trachurus murphyi Nichols 1920 was determined by the reading and measuring annual growth rings from 977 pairs of otoliths from specimens between 3 and 71 cm total length collected within the Peruvian maritime domain during 1978 and part of 1977 and 1979. The validity of the annual marks was confirmed with 50 otolith with 5 marks or annual zones, and also with the analysis of the monthly marginal increment in 240 otoliths of specimens between 35 and 39 cm obtained from July 1977 to June 1979. From the annual rings measurements and their respective retroestimated sizes, the following parameters of the von Bertalanfy ecuation for growth in length and weight were estimated: infinite length (L) = 80.77 cm, infinite weight (W) = 3744.10 g, growth coefficient (k) = 0.155, and theoretical age at length 0 (t0) = 0.356. The estimated parameters suggest that the Peruvian T. murphyi has a faster growth rate than the more southern T. murphyi. Keywords: Age, growth, otoliths, Jack mackerel, Trachurus murphyi.
Citacin: Dioses T. Edad y crecimiento del jurel Trachurus murphyi en el Per. En: Csirke J., R. Guevara-Carrasco & M. Espino (Eds.). Ecologa, pesquera y conservacin del jurel (Trachurus murphyi) en el Per. Rev. peru. biol. nmero especial 20(1): 045- 052 (Septiembre 2013)
Introduccin El jurel Trachurus murphyi Nichols 1920 es una de las especies pelgicas comerciales ms importantes del Pacfico Sudoriental. En Chile alcanz una captura mxima de ms de 4 millones de toneladas en 1994 y en Per de alrededor de 800 mil toneladas en 2001. Para analizar la dinmica poblacional y evaluar los cambios en la abundancia de este importante recurso pesquero, es de gran utilidad el poder contar con parmetros confiables de edad y crecimiento de la especie a fin de evaluar el estado del stock en el Per. Entre los mtodos comnmente aceptados y ms empleados en la determinacin de la edad y estimacin del crecimiento individual, figuran aquellos basados en la lectura de los anillos de crecimiento en otolitos, aplicando diversas metodologas segn la especie. En el caso del T. murphyi, en el Per se han aplicado la lectura tradicional (lectura de anillos de crecimiento en la cara externa de los otolitos enteros), lectura de secciones transversales de otolitos y lectura de anillos diarios. En este trabajo se presentan los resultados de las determinaciones de su edad y crecimiento mediante la lectura tradicional y se comparan con los obtenidos por otros autores con mtodos similares.
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Dioses
Material y mtodos El material y los respectivos datos analizados en este estudio fueron tomados de los muestreos biolgicos efectuados tanto en el laboratorio central del Callao como en los laboratorios costeros de Paita, Chimbote, Pisco e Ilo del Instituto del Mar del Per (IMARPE). Se trabaj con muestras del ao 1978, complementndose para las longitudes extremas con muestras de los aos 1977 y 1979. Los muestreos biolgicos que realiza el IMARPE corresponden a muestreos sistemticos estratificados. En el caso de T. murphyi se analizaron mensualmente 10 ejemplares en detalle, por cada centmetro de longitud. De estos ejemplares se obtuvo la siguiente informacin: longitud total, peso total, longitud y peso de las gnadas, sexo y grado de madurez sexual, contenido de grasa, contenido estomacal. Adems se colectan otolitos para la determinacin de la edad y gnadas para el seguimiento histolgico del desarrollo ovocitario. En la determinacin de la edad de T. murphyi se utiliz el otolito sacular o sagitta. Este otolito cambia gradualmente su apariencia y se observa que toma una forma regular despus que ha completado su primer ao de vida. Para la lectura de anillos se utilizaron muestras de otolitos provenientes de todo el litoral peruano, tratndose de cubrir el mayor rango posible de tallas presentes en la pesquera. En total se hizo la lectura tradicional en 977 otolitos de otros tantos especmenes machos y hembras de T. murphyi. Para cada otolito se tuvo la medida de longitud total del ejemplar y se agruparon las muestras en rangos de longitud con intervalos de un centmetro. Se cont con ejemplares desde los 3 hasta los 71 cm de longitud total y, en lo posible, se tom 15 especmenes por intervalo de longitud. Adems, en el anlisis del borde de los otolitos y en la determinacin del incremento marginal se utilizaron 240 otolitos; mensualmente se tomaron 10 otolitos de especmenes de 35 a 39 cm de longitud, desde julio de 1977 a junio de 1979. La metodologa de lectura de los anillos de crecimiento es la que utilizaron Misu y Hamasaki (1971) en la merluza peruana (Merluccius gayi peruanus), Samam (1977) en la sardina (Sardinops sagax), Geldenhuys (1973) en el jurel de Sudfrica (Trachurus trachurus) y Dioses (1985) en la merluza M. gayi peruanus. Para visualizar los anillos se probaron diferentes tcnicas. La que dio mejores resultados fue la de quemar ligeramente la cara interna de los otolitos con un mechero de alcohol, hasta que tomen un color marrn claro. Esto facilit la observacin de las zonas hialinas oscuras as como las opacas un poco blanquecinas. Los otolitos fueron ledos en una cmara oscura utilizando un proyector de contornos Nikon 6CT-2 a 10 aumentos, utilizando luz reflejada. Las mediciones se efectuaron en milmetros, del ncleo hacia el borde posterior de cada anillo hialino (rn), as como del ncleo hacia el borde posterior o radio del otolito (R), como se puede observar en la Figura 1A. Para ver con mayor nitidez los anillos, el otolito fue colocado en una placa Petri de fondo negro y pincelado con aceite de cedro. Para las lecturas, generalmente se utiliz el otolito derecho, emplendose el izquierdo cuando el primero se encontraba en malas condiciones. El incremento marginal fue calculado mediante la ecuacin: Donde : R = radio del otolito IM=(Rrn)/(rnrn1)
rn = radio del ltimo anillo formado
Mediante el mtodo del retroclculo a edades pretritas se determin la longitud que tendra el pez al completar la formacin de cada anillo hialino anual. Con este fin se utiliz la ecuacin R = a L2 + b L + c que relaciona la longitud (L) del pez con la medida del radio (R) del otolito. Los parmetros de longitud infinita (L) y del coeficiente de crecimiento se estimaron por el mtodo grfico de Ford-Walford (Ford 1933, Walford 1946), para lo cual se plotearon las longitudes medias (L) del T. murphyi a la edad t contra la longitud media a la edad t+1, de ello se obtuvo una recta interpolada que corta la bisectriz en un punto correspondiente a la estimacin de L. La recta ajustada mediante el mtodo de mnimos cuadrados corresponde a la ecuacin de Ford- Walford: donde: y de donde: Lt+1=a + bLt a = L(1 e-k) b = e-k L= a/(1b) k=Lnb
La edad terica (t0) en la cual el T. murphyi tendra longitud cero se estim mediante la ecuacin de Gulland (1977), que es una derivacin de la expresin de crecimiento de von Bertalanffy, segn la ecuacin: t0= t + (1/k)*Ln((L Lt)/L) De donde el t0 final se calcula como el promedio de los t0 obtenidos para las diferentes edades observadas. Resultados Determinacin de la edad Descripcin y medidas de los otolitos.- Esta descripcin se hace tomando el otolito de un espcimen de cinco aos (Fig. 1a y b). El otolito tiene una forma un poco lanceolada, moderadamente redondeada en el borde posterior o cauda, mientras que el borde anterior o rostro es alargado y puntiagudo. En el borde dorsal, en direccin al rostro se encuentra el antirrostro, un poco corto y terminado en punta, por encima de una pequea hendidura. La parte que va del antirrostro hacia el borde ventral es ligeramente lisa y curvada. La cara externa es cncava, mientras que la interna es convexa y en ella se encuentra el surco acstico, canal que corre en la parte media horizontal y en sentido anteroposterior, terminando en un punto ciego cerca de la cauda.
(a)
(b)
Figura 1. Otolito derecho: a) Cara externa, b) Cara interna Figura 1. Right otolith: a) External surface, b) Internal surface
46
6 mm
3
k
0
h i j
Figura 3. Otolito de edad 3+ aos de un jurel T. murphyi de 33 cm LT. Figure 3. Age 3+ years otolith of Jack mackerel T.murphyi of 33 cm TL
Figura 2. Otolitos mostrando la secuencia de formacin del primer anillo anual en jureles T. murphyi de 3 a 17 cm de longitud total (LT): a) 3 cm, b) 4 cm, c) 5 cm, d) 6 cm, e) 7 cm, f) 8 cm, g) 9 cm, h) 13 cm, i) 14 cm, j) 15 cm y k) 17 cm. Figura 2. Otoliths showing the evolution in the formation of the first annual ring in Jack mackerels T. murphyi from 3 to 17 total length (TL): a) 3 cm, b) 4 cm, c) 5 cm, d) 6 cm, e) 7 cm, f) 8 cm, g) 9 cm, h) 13 cm, i) 14 cm, j) 15 cm and k) 17 cm.
En la cara externa del otolito, usando luz reflejada, se observa una disposicin concntrica de anillos o zonas opacas (blanquecinas) y hialinas (traslcidas) que se forman alrededor de un ncleo central o foco. Para la interpretacin de la edad se utilizaron los anillos hialinos, por ser stos ms ntidos, considerndose en estos estudios a un anillo opaco ms un anillo hialino como una zona anual. Se observa que durante la formacin del primer anillo anual hialino (Fig. 2) se desarrolla una mayor continuidad en el entorno del otolito a medida que alcanza un determinado grosor. Un criterio para determinar los siguientes anillos anuales y adjudicarlos como tales fue que stos deban tener continuidad en la mayor parte del otolito, adems de tener un grosor similar o equivalente al grosor observado en el primer anillo anual (Figs. 3, 4, 5 y 6). Por ejemplo, en la Figura 3, entre el primer y segundo anillo anual se puede observar la presencia de dos anillos que se descartaron al ser considerados como anillos falsos, por no satisfacer los criterios indicados. Se comprob la validez de esta metodologa a travs de la comparacin con dos aspectos del crecimiento de los otolitos como son la similitud de crecimiento entre la medida de las marcas (cuyo crecimiento decrece con la formacin de una nueva marca) y la variacin mensual del incremento marginal. Similitud entre las medidas de las marcas de los otolitos.Se usaron 50 otolitos con 5 marcas o zonas anuales (anillos hialinos) y se relacion la medida de cada marca (rn) con la longitud o radio (R) del otolito. En la Figura 7 se pueden apreciar las lneas de regresin para cada marca en relacin a la longitud del otolito. Se hace notar la evidente similitud de formacin entre las marcas de este grupo de otolitos, cuyo crecimiento decrece con la formacin de una nueva marca. Variacin del incremento marginal.- Para analizar la periodicidad de variacin de los anillos anuales de los otolitos se midi el incremento marginal de especmenes cuyas longitudes oscilaron entre 35 y 39 cm, para cada mes entre julio de 1977 y junio de 1979. En la Figura 8 se puede apreciar que a partir del mes de junio hasta setiembre de 1978 (periodo invernal) se
Figura 4. Otolito de edad 4+ aos de un jurel T. murphyi de 42 cm LT. Figure 4. Age 4+ years otolith of Jack mackerel T. murphyi of 42 cm TL.
mm
Figura 5. Otolito de edad 5+ aos de un jurel T. murphyi de 54 cm LT. Figure 5. Age 5+ years otolith of Jack mackerel T. murphyi of 54 cm TL.
Figura 6. Otolito de edad 7+ de un jurel T. murphyi de 63 cm LT. Figure 6. Age 7+ years otolith of Jack mackerel T. murphyi of 63 cm TL.
presentan los valores mnimos, lo que estara indicando el final de la formacin de un anillo y el inicio de la formacin de un nuevo anillo hialino. De esta observacin podemos concluir que la formacin de una nueva zona de crecimiento se inicia en los meses de primavera, lo que se evidencia por el aumento del incremento marginal. Igualmente, para el ao 1977 los menores valores se observan en los meses de invierno, especialmente en agosto y setiembre. Para el ao 1979, en el mes de junio ya se observ cierta tendencia a la disminucin de este incremento luego de haber llegado al mximo valor en abril de ese mismo ao.
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Dioses
rn
5.00
Longitud de marca (mm)
a la formacin de un anillo anual durante los meses de mayor intensidad del desove de esta especie, lo que nos permite sugerir el 1 de enero como fecha de nacimiento arbitraria biolgica, para la elaboracin de las claves edad-longitud. Determinacin del crecimiento Relacin entre la longitud del pez y el radio total (R) del otolito.- La medida promedio de la distancia ncleo-borde posterior de los 977 otolitos (R) se relacion con las respectivas longitudes totales (L) de los peces, segn los valores de la Tabla 1. Al correlacionar estas variables, la regresin que mejor se ajust a las observaciones es la de tipo cuadrtica, que responde a la expresin: R=-0.0008798 L2+0.141083 L+0.283965
4.00 4.50 5.00 5.50 R
4.00
3.00
2.00
1.00
Longitud de otolito (mm) Figura 7. Lneas de regresin entre la medida total o radio del otolito (R) y la medida de los radios de las marcas anuales (rn) para especmenes con 5 anillos. Figura 7. Regression lines of the relationship between otoliths radius (R) and the radius of annual rings (rn) for individuals with 5 rings.
El ajuste y datos observados estn representados grficamente en la Figura 9. Clculo de los parmetros de crecimiento.- En el material observado se encontr otolitos hasta con 11 marcas. En la Tabla 2 se dan las medidas promedios de los radios de los otolitos por cada grupo de marca. Las longitudes promedio del pez a cada edad se determinaron por el mtodo del retro-clculo. La Tabla 3 presenta las longitudes resultantes de la sustitucin de rn, por R de la ecuacin anterior. Las longitudes promedio (Ln) obtenidas y presentadas en la Tabla 3 para cada marca anual sern utilizadas ms adelante en el clculo de la longitud asinttica (L) y el parmetro de crecimiento k.. Ploteo de Ford-Walford.- El ploteo de Ford-Walford se puede observar en la Figura 10 y la ecuacin resultante de este ploteo es la siguiente: L (t+1)=11.6208+0.8561Lt
Tabla 1. Valores de longitud total, radio del otolito (R) y frecuencias (f) utilizados en la determinacin de la edad del jurel T. murphyi. Table 1. Total length, otolith radius (R) and frequency (f) of specimens used to determine the age of Jack mackerel T. murphyi. Long. total (cm) 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 f 3 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 14 10 15 R (mm) 0.53 0.71 0.82 0.97 1.11 1.22 1.38 1.58 1.68 1.81 1.97 2.16 2.32 2.42 2.57 2.72 2.82 2.85 2.97 3.04 3.19 3.25 3.36 Long total (cm) 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 f 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 R (mm) 3.45 3.47 3.55 3.61 3.74 3.93 3.98 4.07 4.14 4.15 4.28 4.26 4.43 4.45 4.51 4.49 4.58 4.63 4.68 4.72 4.78 4.90 4.96 Long. total (cm) 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 f 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 7 8 3 2 R (mm) 5.01 4.98 5.08 5.14 5.20 5.26 5.28 5.38 5.38 5.47 5.52 5.52 5.59 5.75 5.72 5.73 5.95 5.94 5.98 5.96 6.02 6.03 6.10
Fluctuacin de las zonas hialinas y opacas en el borde de los otolitos.- Se realiz un anlisis de la formacin peridica de los bordes del otolito a travs de la observacin de la distribucin de material hialino y opaco acumulado mensualmente en el borde de los otolitos entre julio 1977 y junio 1979. Se determin que el aumento de la frecuencia de bordes opacos se produjo durante el verano, que coincide con el periodo de mayor crecimiento del pez y que es seguido por el aumento de la frecuencia de bordes hialinos durante el invierno, cuando el crecimiento del pez es menor. Estas fluctuaciones confirman lo observado en el incremento marginal. El mayor porcentaje de bordes hialinos se presenta en los meses de invierno, en agosto del ao 1977 y en los meses de julio y setiembre en 1978. El porcentaje de bordes hialinos disminuye a medida que los bordes opacos aumentan. Estos bordes opacos alcanzan su mxima frecuencia en los meses de febrero, marzo y abril en el ao 1977 y en enero, febrero y marzo en el ao 1979. De lo observado se deduce que existe una formacin cclica de los bordes hialinos y opacos. Esta periodicidad corresponde
Incremento marginal (mm)
0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0 Jul Ago Set Oct Nov Dic Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Set Oct Nov Dic Ene Feb Mar Abr May Jun 1977
Aos (meses)
1978
1979
Figura 8. Variacin mensual media del incremento marginal de los otolitos de jurel T. murphyi periodo julio 1977 - junio 1979. Figure 8. Monthly variation of the marginal increment of Jack mackerel T. murphyi otoliths, for the period July 1977 June 1979.
48

7.00 6.00 5.00 4.00 3.00 2.00 1.00 media Rango de valores observados
90 L = 80.77 cm 80 70 60 50 40 30
R = -0.0008798L2 + 0.141083L + 0.283965
Radio otolito (mm)
L t+ 1
Lt+1= 11.6208 + 0.8561 Lt 20

70
10
20
30
40
50
60
10 10 20 30 40 50 60 70 80 90
Longitud Total (cm)
Figura 9. Regresin cuadrtica entre la longitud total y el radio del otolito de jurel T. murphyi. Figure 9. Quadratic regression between total length and otolith radius of Jack mackerel T. murphyi.
Figura 10 . Ploteo de Ford Walford. Figure 10. Ford-Walford Plot.
Lt
Longitud total (cm)
Parmetros de crecimiento en longitud.- Como resultado de estos anlisis y el ajuste de las ecuaciones indicadas se estimaron los siguientes parmetros de crecimiento para el jurel: L=80.77 cm, k= 0.155 y to= 0.356. La curva de crecimiento terico resultante (lnea continua) y los valores observados de longitud media a la edad (puntos) aparecen representados grficamente en la Figura 11, donde es de destacar la correspondencia entre los puntos de las longitudes promedio observadas y los valores de la curva de crecimiento terico calculada. Parmetros de crecimiento en peso.- Primero se determin la relacin longitud-peso del T. murphyi con datos de 1654 especmenes, cuyas longitudes variaron entre 3.0 y 71.0 cm, que incluyeron 27 ejemplares por rango de longitud (Tabla 4). Con estos valores se ajust con un r = 0,9984 la ecuacin longitudpeso W = 0.0137Lt2.8 que se presenta grficamente en la Figura 12 junto a los valores observados. En esta ecuacin se destaca el exponente (2.85) que al ser diferente de 3 est indicando que el T. murphyi tiene un crecimiento alomtrico. Segn estos estimados, la ecuacin de crecimiento en peso segn el modelo de von Bertalanffy fue la siguiente:
L = 80.77 cm
80 70 60 50 40 30 20 10 Lt = 80.77[1 e
0.155347(t+0.356215)
10
15
Edad (aos)
Figura 11. Crecimiento en longitud del jurel segn von Bertalanffy. Figure 11. von Bertalanffy growth in length of Jack mackerel.
Tabla 2. Frecuencia (f) y medidas promedio de los radios (r, en mm) de las marcas de crecimiento en otolitos de jurel T. murphyi. Table 2. Frequency (f) and mean radius (r, in mm) of the growth rings in Jack mackerel T. murphy otoliths. Grupo/Edad 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Frecuencia total Media de los radios (r) F 155 123 119 143 127 111 70 55 38 21 8 7 977 r1 2.2 2.18 2.16 2.16 2.2 2.18 2.17 2.2 2.18 2.18 2.2 822 2.18 r2 3.14 3.13 3.12 3.15 3.16 3.14 3.15 3.15 3.13 3.14 699 3.14 r3 r4 r5 r6 r7 r8 r9 r10 r11
3.96 3.88 3.95 3.94 3.95 3.93 3.94 3.95 3.92 580 3.94
4.43 4.44 4.45 4.42 4.43 4.42 4.44 4.45 437 4.44
4.9 4.87 4.88 4.87 4.86 4.85 4.9 310 4.88
5.16 5.14 5.15 5.14 5.16 5.14 199 5.15
5.44 5.4 5.42 5.44 5.4 129 5.42
5.57 5.55 5.54 5.56 74 5.56
5.67 5.65 5.65 36 5.66
5.73 5.74 15 5.74
5.78 7 5.78
49
Dioses
Tabla 3. Frecuencia (f) y longitudes medias (L) de jurel T. murphyi calculadas de las medias de los radios de los otolitos. Table 3. Frequency (f) and mean length (L) of Jack mackerel T. murpyi calculated from average otoliths radius. Grupo/Edad 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Frecuencia total Longitudes medias f 123 119 143 127 111 70 55 38 21 8 7 822 r1 14.99 14.81 14.64 14.64 14.99 14.81 14.73 14.99 14.9 14.81 14.99 822 14.85 r2 23.77 23.67 23.57 23.87 23.97 23.77 23.87 23.87 23.67 23.77 699 23.78 r3 32.74 31.79 32.62 32.5 32.62 32.38 32.5 32.62 32.26 580 32.45 r4 r5 r6 r7 r8 r9 r10 r11
38.75 38.88 39.02 38.61 38.75 38.61 38.88 39.02 437 38.82
45.78 45.29 45.46 45.29 45.13 44.97 45.78 310 45.39
50.38 50 50.19 50 50.38 50 199 50.16
56.3 55.37 55.83 56.3 55.37 129 55.83
59.62 59.07 58.81 59.34 74 59.21
62.59 61.95 61.95 36 62.16
64.64 65.01 15 64.83
66.58 7 66.58
Tabla 4. Longitud total, peso (W) y frecuencias (f) de los especmenes de jurel T. murphyi utilizados en la determinacin de la relacin longitudpeso. Table 4. Total length, weight (W) and frequency (f) of the specimens of Jack mackerel T. murphyi used in the length-weigh relationship. Long. total (cm) 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 f 4 6 20 20 21 25 27 27 27 27 27 27 27 27 27 27 23 27 27 14 9 10 27 W (g) 0.31 0.77 1.45 2.17 3.52 5.02 7.07 10.27 13.14 16.97 21.37 26.67 34.60 40.66 49.27 59.29 57.17 66.22 79.81 93.21 104.67 107.50 125.92 Long. total (cm) 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 f 27 27 27 27 27 27 27 27 27 27 27 27 27 27 27 27 27 27 27 27 27 27 27 W (g) 142.85 159.67 173.48 196.00 225.33 244.96 251.37 283.00 311.60 332.85 348.11 377.93 398.44 432.15 479.96 514.89 585.48 589.52 662.59 688.78 743.44 821.93 855.07 Long. total (cm) 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 f 27 27 27 27 27 27 27 27 27 27 27 27 27 27 27 27 27 27 27 9 12 4 2 W (g) 901.59 966.44 985.40 1065.59 1106.37 1161.85 1276.00 1385.62 1413.93 1465.22 1568.81 1685.44 1677.74 1780.96 1933.85 2081.50 2162.16 2245.04 2465.38 2485.11 2550.92 2644.50 2785.00 Peso (g)
3000
media Rango de valores observados
2000
1000
W = 0.013744Lt r = 0.9984 n = 1654
2.85
10
20
30
40
50
60
70
Longitud Total (cm) Figura 12. Relacin longitud total peso del jurel T. murphyi. Figure 12. Weight length relationship for Jack mackerel T. murphyi.
Wt=3744.10[1 e(0.1553*(t + 0.3562))]2.84919 Discusin En los estudios de la edad y el crecimiento del jurel T. murphyi en el Pacfico Suroriental se han venido aplicando tres tcnicas de preparacin e interpretacin de los anillos de crecimiento presentes en los otolitos sagita. Dichas tcnicas son las siguientes: (a) la lectura tradicional (rutinaria) de anillos anuales en otolitos enteros, (b) la lectura de anillos anuales en cortes transversales de los otolitos y (c) la lectura de microincrementos o anillos diarios. Al analizar los resultados de la aplicacin de estas tcnicas en la lectura de otolitos de jurel T. murphyi en la regin se observa que
existen diferencias en las determinaciones de la edad y en los estimados de los parmetros de crecimiento. Algunas de estas diferencias podran deberse a las diversas tcnicas de preparacin y dificultades en la aplicacin de criterios de interpretacin y separacin de los anillos anuales o a distinto instrumental ptico empleado. Sin embargo, es evidente que estas diferencias reflejan diversidad de velocidades de crecimiento expresadas en sus correspondientes tasas o coeficientes (k) y, asimismo, en las tallas mximas de crecimiento (L) del T. murphyi proveniente de zonas y latitudes distintas o de stocks o substocks ms o menos independientes. Para fines comparativos, en la Tabla 5 se presentan los parmetros de crecimiento de T. murphyi proveniente de distintas zonas del Pacfico Sudoriental que han sido estimados por diversos autores siguiendo alguna de las tres tcnicas sealadas anteriormente para la lectura de anillos en los otolitos. En la Figura 13 se representan grficamente las longitudes tericas calculadas para cada edad con estos parmetros. Tanto los parmetros como las curvas tericas de crecimiento que se presentan estn expresados en longitud a la horquilla, y se puede observar claramente las diferencias entre los tres parmetros y las curvas de crecimiento terico resultantes tanto entre autores, como entre zonas y tcnicas de preparacin y lectura.
50

Tabla 5. Parmetros de crecimiento en longitud a la horquilla de la ecuacin de von Bertalanffy estimados por diversos autores a partir de la lectura de anillos anuales en otolitos de jurel T. murphyi proveniente de diversas zonas del Pacfico Sudoriental (adaptado de IFOP 1995). Table 5. Growth parameters in fork length of the von Berlalanffy equation estimated by different authors, from reading annual rings in otoliths of Jack mackerel T. murphyi from various areas of the Southeast Pacific (adapted from IFOP 1995). Autores y tecnica de lectura 1 Kaiser (1973)(a)(c) 2 Pavez & Saa (1978)(c) 3 Aguayo et al (1981)(c) 4. Abramov & Kotylar (1981)(a)(c) 5. Dioses (1995)(c) 6. Shevshuk & Chur (1984)(a)(c) 7. Castillo & Arrizaga (1987)(c) 8. Shcherbithch (1991)(a)(c) 9. Kochkin (1992)(c) 10. Alegria et al. (1995)(b) 11. Alegria et al. (1995)(c) 12. Alegria et al. (1995)(d)
(a) Parametros estimados de los datos de los autores (b) Lectura de incrementos diarios (c) Lectura tradicional de anillos anuales (d) Lectura de anillos anuales en cortes transversales
L (cm) 70.0800 108.2820 45.9000 72.4700 79.1600 90.4100 65.2290 91.2300 74.2400 78.4800 53.5000 48.4000
k (anual) 0.1840 0.1088 0.1671 0.0930 0.1500 0.1150 0.0741 0.0910 0.1109 0.1540 0.1114 0.1840
t0 (aos) -0.34070 -0.87720 -0.88170 -2.23280 -0.28000 -1.42900 -2.41020 -1.58300 -0.81130 -0.09800 -1.79680 -0.94500
Zona Antofagasta-Coquimbo-Valparaiso Valparaiso Arica-Iquique Per Per 8 a 50S Talcahuano 33 a 39S Zona Norte de Chile Zona Norte de Chile Zona Norte de Chile
En cuanto a estas diferencias, se destaca que tanto Kaiser (1973) como Pavez y Saa (1978) trabajaron con muestras limitadas y con una cobertura insuficiente a uno y otro lado de los rangos de talla y edad. Es as que, al no contar con suficientes ejemplares de menor tamao, ninguno de los dos autores detect especmenes de edades 1, 2 y 3, con lo que se aumenta la probabilidad de sobreestimar o subestimar la longitud asinttica L, distorsionndose as los dems parmetros. Se observa tambin que en los parmetros estimados por Aguayo et al. (1981), la L estimada se ajusta a las tallas mximas observadas en la pesquera industrial, pero no a las tallas mximas que se observan en la pesquera artesanal que son bastante ms altas, sugiriendo una subestimacin de L y una posible sobreestimacin de k (dada la relacin inversa entre L y k) al usar muestras slo de la pesca industrial. Los otolitos de T. murphyi muestran una serie de anillos de crecimiento con zonas de crecimiento rpido (anillos opacos) alternadas a zonas de crecimiento lento (anillos hialinos). La formacin de estos anillos dificulta la identificacin del anillo
70 60 50 40 30 20 10 0 0 1 2 3 4 5 6 10 12 3
1 2 3 4 5 6 Kaiser, 1973 Pavez y saa, 1978 Aguayo et al, 1981 Abramov y Kotiyar, 1981 Dioses, 1995 Shevshuk y Chur, 1984
anual y tambin la interpretacin del borde marginal, el cual slo se distingue si est completo y se le compara con zonas de crecimiento de aos anteriores. Este hecho puede representar un problema particularmente difcil al determinar el primer anillo. En las lecturas realizadas en el IMARPE se sigue el criterio de contar slo los anillos completos, considerando como requisito que el anillo hialino debe tener un cierto grosor y una continuidad en el entorno de la mayor parte del otolito para diferenciarlo de los falsos anillos. La correcta observacin de anillos completos es de suma importancia para diferenciar falsos anillos (o anillos incompletos) de los anillos anuales verdaderos. Al seguir este criterio se reduce la probabilidad de interpretar anillos secundarios o incompletos como anillos anuales, lo que introducira sesgos en la confeccin de las claves talla-edad al sobreestimar la edad de los especmenes examinados. Sin embargo, este mismo criterio de considerar como anuales slo aquellos anillos hialinos ya completos precedidos de una zona o anillo opaco podra inducir a una sobreestimacin de la edad de los individuos ms jvenes al asignar la edad 1 (primer anillo anual) a ejemplares de 6 a 11 meses de edad que ya habran formado un primer anillo hialino completo precedido de un ncleo o primer anillo opaco. Como observan Perea et al. (2013), en el Per el jurel T. murphyi tiene un periodo de desove relativamente amplio con un mximo en el mes de noviembre. Por otro lado, en este estudio se ha determinado (Fig. 8) que el anillo opaco se forma entre noviembre (primavera) y mayo (otoo) del ao siguiente con un mximo entre marzo-abril (final del verano), mientras que el anillo hialino se forma entre junio y setiembre (invierno). De este modo, a partir de octubre los individuos nacidos el ao anterior entre noviembre (durante el pico de mximo desove) y diciembre-febrero ya habran tenido la oportunidad de formar un primer anillo hialino completo precedido un anillo o ncleo opaco. Al cumplir este requisito se estara asignando la edad 1 a individuos que en realidad tendran slo entre 11 y 8 meses (dependiendo de si nacieron en noviembre o febrero). Este hecho explica la diferencia entre la longitud a la edad 1 calculada en este estudio y la longitud al ao de edad
5 2 1 6 8 9 7 11 4
Longitud horquilla (cm)
7 8 9 10 11 12
Castillo y Arrizaga, 1987 Shcherbitch, 1991 Kochkin, 1992 Alegra et al, 1995 Alegra et al, 1995 Alegra et al, 1995
Aos
10
11
12
13
14
15
Figura 13. Curvas de crecimiento del jurel T. murphyi de distintas zonas del Pacfico Sudoriental segn diversos autores (adaptado de IFOP 1995). Figure 13. Growth curves of Jack mackerel T. murphyi for different zones of the Southeast Pacific according to various authors (adapted from IFOP 1995).
51
Dioses
(365 das) calculada por anlisis de incrementos diarios por Goicochea et al. (2013). El mtodo basado en el anlisis de la formacin de los incrementos de crecimiento diarios permite validar los resultados obtenidos por el mtodo tradicional de lectura de anillos anuales en los otolitos. Al respecto, Araya et al. (2003) demostraron que los microincrementos en los otolitos de T. murphyi corresponden a formaciones diarias. En la Figura 13 se observa que las longitudes tericas de la curva 10 de Alegra et al. (1995) calculadas en base a lectura de microincrementos para las edades 1 a 5 se aproximan a los valores de la curva 5, que corresponde a los resultados de la lectura directa de otolitos enteros de Dioses (1995) confirmados en este estudio. Estos resultados contribuiran a validar los parmetros estimados en el presente trabajo, por lo menos hasta la edad 5. Siempre con respecto a la Figura 13, es probable que en las lecturas y los clculos de los parmetros de Aguayo et al. (1981) (curva 3), de Castillo y Arrizaga (1987) (curva 7), y de Alegra et al. (1985) por lectura rutinaria (curva 11) y por corte (curva 12), se estaran sobreestimando las edades. Como se puede apreciar, en las curvas 3, 7, 11 y 12 las longitudes tericas corresponden a edades que son casi el doble que las mismas longitudes en las curvas 10 de Alegra et al. (1995), por incrementos diarios, y 5 de Dioses (1995), por lectura tradicional. En Per, Goicochea et al. (2013) han estudiado el periodo de formacin del primer anillo de crecimiento en los otolitos, aplicando la misma tcnica de anlisis de microincrementos o lectura de anillos diarios aplicada por Alegra et al. (1995) para el T. murphyi de la zona norte de Chile. Con las lecturas de esta tcnica y el ajuste del modelo de crecimiento de Laird-Gompertz se podra suponer que un individuo de un ao de edad (365 das) tendra 195,3 mm de longitud total (17,7 cm de longitud a la horquilla). Otro mtodo que se emplea para validar las edades y las tasas de crecimiento estimadas por lecturas de otolitos es el que se basa en el seguimiento de una clase anual a travs del tiempo mediante la progresin modal de frecuencia de tallas. Aplicando este mtodo, Goicochea et al. (2013) encontraron que en 12 meses, entre enero 2011 y enero 2012, el crecimiento de los otolitos entre el segundo y el tercer anillo fue de 0,62 mm en promedio. En el presente trabajo se encontr que el incremento del segundo al tercer radio fue de 0,80 mm. Sin embargo, a pesar de esta diferencia, los parmetros de crecimiento estimados por Goicochea et al. (2013) son similares a los estimados en este estudio. Paralelamente, Daz (2013) hace un anlisis de las frecuencias de tallas del T. murphyi peruano y estima parmetros de crecimiento similares a los de este estudio. El T. murphyi que habita en el mar peruano y aguas adyacentes presenta un crecimiento alomtrico y diferente (mayor) a otros stocks o substocks de T. murphyi presentes en el Pacfico Sudoriental y que ocupan espacios ms australes y en algunos casos muchos ms alejados de la costa sudamericana. Segn los parmetros estimados, el jurel T. murphyi peruano tendra una velocidad de crecimiento mayor que el jurel T. murphyi de zonas ms australes. Literatura citada
Abramov A.A & A.N. Kotlyar . 1980. Some Biological Features of the Peruvian Jack Mackerel, Trachurus symmetricus murphyi. J. Ichthyol. 20(1) 25-31.
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52
de
formacin de los anillos de crecimiento en otolitos del jurel

ISSN-L 1561-0837
Biologa del jurel (Trachurus murphyi) en el Per Validacin del ritmo de formacin de los anillos de crecimiento en otolitos del jurel Trachurus murphyi Nichols 1920
Validation of the formation rate of growth rings in otoliths of Jack mackerel Trachurus murphyi Nichols 1920
Carlos Goicochea, Jorge Mostacero, Patricia Moquillaza, Teobaldo Dioses, Yeny Topio y Renato Guevara-Carrasco
Instituto del Mar del Per, esquina Gamarra y General Valle S/N Chucuito, Callao, Per. Email Carlos Goicochea: cgoicochea@imarpe.gob.pe
Resumen
Se presentan resultados de la validacin del crecimiento del jurel Trachurus murphyi por tres tcnicas: 1) validacin del primer anillo anual mediante lectura de microincrementos diarios; 2) anlisis del crecimiento del radio del otolito entre el segundo y tercer anillo, siguiendo una cohorte; y, 3) lectura convencional de anillos anuales. Los resultados demostraron que la edad promedio de jureles T. murphyi con el primer anillo completamente formado fue de 364.8 das, con una talla media de 19.5 cm, y que el incremento promedio del segundo al tercer anillo fue de 0.62 mm. Se estimaron los parmetros de crecimiento Loo = 75.17 cm, k = 0.165/ao, to = -0.817ao y se discuten estos resultados destacndose que estos parmetros indican que el jurel T. murphyi peruano crece ms rpido que el jurel T. murphyi chileno. Las mediciones del radio del primer anillo anual alcanzaron valores hasta 18% ms altos que los reportados por otros autores para el jurel chileno, y las medidas del radio de otolitos de individuos de dos y tres aos fueron hasta 20% ms altas. La longitud promedio de ejemplares de jurel peruano de un ao de edad es aproximadamente 35% mayor que la del jurel chileno obtenida por otros autores. El ndice de crecimiento phi prima () de jurel peruano obtenido en este estudio y en otros, evidencia patrones de crecimiento similares, por el bajo valor del coeficiente de variacin (1%), y que es menor al 7% obtenido por otros autores para el jurel T. murphyi de ms al sur. Palabras claves: Crecimiento, anillos diarios, radio, Trachurus murphyi.
Abstract
Citacin: Goicochea C., J. Mostacero, P. Moquillaza, T. Dioses, Y. Topio & R. Guevara-Carrasco. 2013. Validacin del ritmo de formacin de los anillos de crecimiento en otolitos del jurel Trachurus murphyi Nichols 1920. En: Csirke J., R. Guevara-Carrasco & M. Espino (Eds.). Ecologa, pesquera y conservacin del jurel (Trachurus murphyi) en el Per. Rev. peru. biol. nmero especial 20(1): 053- 060 (Septiembre 2013)
We present the results of the validation of Jack mackerel Trachurus murphy growth with three techniques: 1) validation of the first annual ring by reading daily microincrements; 2) analysis of the growth of the otolith radius between the second and third ring, following-up one cohort; and, 3) conventional interpretation of annual rings. The results show that the average age of Jack mackerels T. murphyi with the first fully formed ring was 364.8 days, with a mean total length of 19.5 cm, and that the increment from the second to the third ring is on average 0.62 mm. The estimated growth parameters were Loo = 75.17 cm, k = 0.165 /year, to = -0.817 year. These results are discussed, highlighting that the Peruvian Jack mackerel T. murphyi appears to grow faster than Chilean Jack mackerel T. murphyi. The radius of the first annual ring is up to 18% larger than reported by other authors for the Chilean Jack mackerel, while the radius of the otoliths of two and three year-olds was up to 20% higher. Also the average length of a one year old Peruvian Jack mackerel is approximately 35% larger than that of the Chilean Jack mackerel, obtained by other authors. The growth index phi prime (') estimated for the Peruvian Jack mackerel in this study and others show similar growth patterns, given the low value of the coefficient of variation (1%), lower than the (7%) reported by others authors for the more southern Jack mackerel T. murphyi. Keywords: Growth, daily rings, radio, Trachurus murphyi.
Introduccin Kaiser (1973) fue unos de los primeros investigadores que realizaron estudios sobre edad y crecimiento de jurel T. murphyi utilizando otolitos (sagitta), en especmenes capturados en aguas frente a la costa de Chile. Posteriormente, se sumaron otros investigadores que estudiaron este tema (Pavez & Collantes 1978, Abramov & Kotlyar 1980, Aguayo et al. 1981, Nekrasov 1994, Kochkin 1994, Cubillos & Arancibia 1995, Gili et al. 1995), con resultados muy variables. Asimismo, Dioses (1995, 2013) realiz investigaciones sobre edad y crecimiento del jurel T. murphyi y su trabajo se constitu-
53
Goicochea et al.
y en el primer estudio del crecimiento del jurel con muestras provenientes de capturas realizadas en el mar jurisdiccional del Per. Por otro lado, otros investigadores utilizaron el mtodo de frecuencias de tallas para la determinacin de grupos de edad y crecimiento como Cubillos y Grechina (1998) para el jurel T. murphyi chileno, y Daz (2013) para el jurel T. murphyi peruano. La investigacin de Panella (1971 y 1974) y posteriores trabajos como el de Campana y Neilson (1985), ayudaron a entender que el incremento diario de las microestructuras en los otolitos de peces est regulado por un ritmo endgeno circadiano. Este ritmo circadiano de depsito de carbonato de calcio est bajo un control endocrino (Simkiss 1974), y con este concepto, Araya et al. (2003) validaron la formacin de los anillos diarios en otolitos de jureles T. murphyi en cautiverio, capturados frente a Chile, confirmando preliminarmente este comportamiento. Con estos antecedentes, y en la necesidad de validar el ritmo del crecimiento del jurel T. murphyi peruano, en el presente trabajo estudiamos el periodo de formacin del primer anillo de crecimiento en los otolitos, mediante la identificacin y anlisis de microincrementos diarios, as como la tasa de crecimiento mensual, a travs del monitoreo de sus dimensiones durante un ao consecutivo. Material y mtodos La lectura de otolitos para la determinacin de la edad y estimacin del crecimiento del jurel T. murphyi consisti en tres pasos: (1) validacin del primer anillo anual, (2) anlisis del crecimiento del radio del otolito entre el segundo y tercer anillo, siguiendo una cohorte y (3) conteo convencional del nmero de anillos anuales. 1) Validacin del primer anillo anual Para la validacin del primer anillo anual, se hizo un anlisis de microincrementos, asumiendo la validacin concebida por Araya et al. (2003), quienes comprobaron la formacin diaria de los microincrementos en el jurel chileno. Para ello, se utilizaron los otolitos de 31 individuos juveniles, de los cuales 9 tenan formado el primer anillo de crecimiento, mientras que los 22 otolitos restantes fueron de tallas menores sin formacin del primer anillo. Las muestras provinieron de capturas realizadas durante el verano del 2011 en la regin sur dentro del mar jurisdiccional peruano. Se asumi que en el primer anillo anual, desde el centro al borde final del primer anillo hialino completamente formado (identificado en la microestructura como una zona translcida antes del borde del otolito), existen alrededor de 365 microincrementos o anillos diarios (Victor & Brothers 1982). La preparacin de los otolitos se realiz siguiendo la metodologa utilizada por Buratti (2003). La fijacin de los otolitos a la lmina porta-objeto fue realizada utilizando cristal bond, en el pulido final, se utiliz almina de 0.3 m; esta ltima tcnica se realiz slo para los otolitos que todava no tenan el primer anillo formado. Debido al cambio del plano del otolito, para este tamao y para evitar la eliminacin de los anillos diarios de los bordes, se aplic la tcnica de corte transversal (MoralesNin 1991). La observacin y conteo de los anillos de crecimiento se realizaron por tres especialistas en edad y crecimiento, utilizando un microscopio compuesto a 400X de aumento.
Obtenidos los promedios de las edades en das y las longitudes de los individuos y los otolitos en milmetros, se procedi a ajustar el modelo de crecimiento de Laird-Gompertz (Gamito, 1998, Santos & Renzi 1999): Lt=L * ( e e Donde: L t = la longitud total del pez en el tiempo t, L = Longitud asinttica, k = la velocidad diaria a la cual L t se acerca a su asntota, y t0 = es la edad terica en la cual el pez tendra una longitud igual a zero. Se hizo la conversin de la longitud total a longitud de la horquilla (Lh) (Serra 1976) con la ecuacin siguiente: Lh= 0,3873 + 0,8893 (L t ), para los individuos de un ao de edad, con la finalidad de comparar los resultados obtenidos en este estudio con los resultados de investigaciones de crecimiento del jurel T. murphyi que se distribuye frente a Chile. 2) Anlisis del crecimiento del radio del otolito entre el segundo y tercer anillo, siguiendo una cohorte Las muestras de otolitos de jurel T. murphyi peruano se obtuvieron de los muestreos biolgicos realizados por los laboratorios costeros del IMARPE de las regiones centro y sur, entre enero y octubre del 2011 y enero del 2012; y se constituyeron en 11 muestras y 448 otolitos de jurel adulto, entre hembras y machos. Durante este periodo de tiempo, las capturas estuvieron constituidas por individuos que formaron parte de un mismo grupo de edad (o cohorte) que pudo ser seguido a travs del tiempo, con tallas modales de 28 hasta 36 cm L t . Se decidi utilizar esta informacin para comprobar el incremento en el radio de los otolitos de un ao a otro, a travs de su monitoreo mensual, y de ese modo validar el criterio de que la formacin de los anillos de crecimiento es anual. Los otolitos fueron remojados y limpiados previamente, luego fueron introducidos dentro de una placa Petri con fondo negro y alcohol (medio aclarante). Posteriormente, utilizando un estereoscopio de discusin a 1X de aumento y una regla micromtrica, se midieron el radio total (del ncleo al borde de la zona posrostral) y los anillos de crecimiento, segn el criterio tomado por Dioses (2013). Finalmente, las medidas fueron convertidas a milmetros. Las observaciones fueron realizadas por tres especialistas en edad y crecimiento. Por tratarse solamente de una cohorte, la muestra del primer mes fue tomada como inicio de la cronologa para el ao en estudio. Para precisar el origen y el fin del crecimiento del otolito durante el ao, se establecieron promedios de tamaos de los anillos de crecimiento de los otolitos de la misma muestra. 3) Lectura convencional de anillos anuales Una vez validados el primer anillo anual mediante la lectura de microincrementos y el segundo y tercer anillo mediante la medicin de los radios de los otolitos segn indicado lneas arriba, se procedi a contar los anillos de crecimiento en otolitos de jurel hembras y machos, de una muestra de 1179 otolitos
( k * ( Tt 0 ))
(1)
54

Tabla 1. Medidas del radio total y primer anillo de crecimiento de los otolitos de jurel T. murphyi y lectura de sus edades en das por tres lectores. Tabla 1. Measurements of the total radio and first growth ring of Jack mackerel T. murphyi otoliths and their ages (in days) estimated by three readers. Edad en das Lt (mm) 190 190 200 200 200 200 210 210 210 Promedio DE RO (mm) 2.36 2.58 2.47 2.50 2.52 2.52 2.63 2.85 2.63 das 415 369 396 375 437 391 380 390 405 R1 (mm) 2.26 2.54 2.40 2.46 2.36 2.45 2.60 2.78 2.53 2.49 0.151 Das R1 374 356 366 358 372 365 367 361 364 364.8 5.932 Lector 1 380 340 376 363 376 369 361 355 353 363.7 13.019 Lector 2 369 360 362 360 363 355 372 369 372 364.7 6.041 Lector 3 374 369 360 352 377 370 369 358 368 366.3 8.047 CV% 1.47 4.17 2.38 1.59 2.10 2.30 1.55 2.04 2.75 2.26
Lt= Longitud total, RO= Radio del otolito, R1= radio al primer anillo
colectados en los laboratorios costeros durante el ao 1995 frente a las costas peruanas, con rango de tallas de 6 a 60 cm L t . Para las estimaciones de la edad se us la metodologa usada por Dioses (1985, 2013). De las edades estimadas se elabor una clave talla-edad y a la vez se obtuvieron los parmetros de crecimiento de la ecuacin de von Bertalanffy mediante un ajuste con la rutina SOLVER de MS Excel. Haciendo: Lt=L*(1e
( k * ( tt 0 ))
edad del jurel T. murphyi peruano que ms se aproximan a nuestros resultados fueron reportados por Abramov y Kotlyar (1980) con 19.1 cm Lh y Nekrasov (1987) con 18.2 cm Lh (Tabla 3).
Tabla 2. Longitud total (mm) y nmero de incrementos diarios ledos en 31 individuos de jurel T. murphyi capturado en aguas peruanas durante el verano del 2011. Tabla 2. Total length (mm) and number of daily increments in 31 individuals of Jack mackerel T. murphyi caught in Peruvian waters during the summer of 2011. Edad en das N ind 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 Long. (mm) 35 38 57 58 67 71 96 84 89 81 79 78 98 162 155 190 160 156 159 161 163 160 200 190 200 200 200 200 210 210 210 Edad (das) 65 59 96 99 123 115 139 139 144 145 111 141 156 303 240 369 225 224 274 270 278 245 335 415 396 375 437 391 380 390 405 Lec-1 67 58 98 100 120 113 135 137 142 152 107 135 162 315 233 355 220 218 263 280 287 255 322 430 404 387 422 404 381 370 390 Lec-2 65 59 94 95 127 118 139 144 150 142 111 145 150 299 242 377 232 231 281 272 282 235 346 410 382 372 441 389 384 397 418 Lec-3 64 59 95 101 122 115 142 137 140 141 115 142 156 295 244 375 222 223 278 259 265 246 337 404 401 365 448 380 375 402 408 CV % 2.338 0.984 2.176 3.258 2.931 2.182 2.533 2.901 3.675 4.195 3.604 3.648 3.846 3.493 2.445 3.297 2.862 2.927 3.520 3.921 4.148 4.083 3.619 3.283 3.015 3.000 3.079 3.101 1.206 4.418 3.501
(2)
L t = la longitud total del pez en el tiempo t, L = Longitud asinttica, k = es la tasa de crecimiento anual; y, t0 = es la edad hipottica a la longitud 0. Para fines comparativos con otros autores que estudiaron la edad y crecimiento del jurel peruano, se utiliz el ndice de crecimiento phi prima (') (Pauly & Munro, 1984), donde: ' = log k + 2 * log L (3) Resultados y discusin Validacin del primer anillo anual Los radios de los otolitos que tenan el primer anillo formado oscilaron entre 2.36 y 2.85 mm y los das contabilizados fueron de 369 a 437. Asimismo, el radio para el primer anillo anual estuvo entre los 2.26 a 2.78 mm, con un promedio de 2.49 mm y 364.8 das respectivamente (Tabla 1). Por otro lado, como resultado del ajuste de los datos observados de los jureles juveniles a la ecuacin de Laird-Gompertz, las edades de los individuos fluctuaron entre 65 a 437 das, mientras que la longitud total vari entre 35 y 210 mm (Tabla 2). El ajuste del modelo de Laird-Gompertz a los datos observados (relacin entre la longitud y la edad) fue significativo (p<0.001). De acuerdo a este ajuste, un individuo de 1 ao de edad tendra una longitud total de 195.3 mm (Fig. 1). Esta longitud total convertida a longitud a la horquilla result en 17.7 cm, valor mayor en 35% al del jurel T. murphyi chileno reportado por Nekrasov (1982), Araya et al. (1993) y Shcherbich (1991). Asimismo, las estimaciones de longitud para un ao de
55
Goicochea et al.
250
2 R =0.97
Tabla 3. Longitudes medias a la horquilla (cm) de jurel T. murphyi con 1 ao de edad obtenida por varios autores en Per y Chile y el presente estudio. Tabla 3. Average fork lengths (cm) of 1 year old Jack mackerel T. murphyi, obtained by several authors in Peru and Chile, and the present study. Autores Abramov & Kotlyar (1980) Nekrasov (1982) Nekrasov (1987) Nosov et al. (1989) Kochkin (1994) Shcherbich (1991) Araya et al. (1993) Presente estudio Paises (Per) (Chile) (Per) (Per) (Per) (Chile) (Chile) (Per) Lh 19.1 17.4 18.2 14.1 13.4 8.2 8.6 17.7
Longitud total (mm)
200
150
100
50 modelo observado 0 100 200 300 400 500
edad (das) Figura 1. Curva de crecimiento de jurel juvenil peruano T. murphyi, estimada mediante el modelo de Laird-Gompertz. Figure 1. Laird-Gompertz growth curve for juveniles of Peruvian Jack mackerel T. murphyi.
anual claramente identificable en la pesquera durante ese periodo (Fig. 2). Es decir, se debera estar en la capacidad de verificar si efectivamente el radio de los anillos crece en promedio desde 2.48 hasta 3.36 mm, al pasar del primer al segundo ao, y desde 3.36 hasta 3.97 mm, al pasar del segundo al tercer ao. Al respecto, en la lectura de las muestras de enero 2011, los otolitos contaron en su mayora con dos anillos y tuvieron en promedio 3.32 mm de radio total, mientras que, en las muestras de enero 2012, algunos de los otolitos comenzaron a evidenciar un tercer anillo y midieron en promedio 3.94 mm. En doce meses, los otolitos crecieron en promedio 0.62 mm (Fig. 3).
Anlisis del crecimiento del radio del otolito entre el segundo y tercer anillo El principio por el que se rige la asignacin de la edad a partir de la lectura de otolitos se basa en la acertada identificacin de los anillos de crecimiento y en la adecuada discriminacin de los falsos anillos, para lo cual se establece un patrn definido. As tenemos que, por ejemplo, el radio del primer anillo anual suele medir en promedio 2.48 mm, el segundo anillo mide en promedio 3.36 mm, mientras que el radio del tercer anillo mide en promedio 3.97 mm. En este estudio, el radio del primer anillo anual encontrado es mayor en un 18% y esta diferencia se incrementa al analizar las medidas del radio de otolitos de individuos de dos y tres aos, pudiendo llegar a ser 20% mayores a los reportados para el jurel T. murphyi chileno por Aguayo et al. (1981), Gili et al. (1995) y Alegra et al. (1995). Kochkin (1994) realiz estudios de edad en jurel peruano y report el valor ms cercano con 2.32 mm (Tabla 4). En la Tabla 4 podemos apreciar la diferencia que existe en las medidas de los anillos de crecimiento de los otolitos dadas a conocer por varios autores. Slo en el caso de Kochkin (1994) existe una aproximacin con la medida del primer anillo obtenida en este estudio. Una manera de corroborar la asignacin de la edad a partir de los anillos claramente definidos, es mediante el monitoreo mensual del incremento del radio total de los otolitos durante al menos un ao a partir de la presencia de una cohorte o clase
Tabla 4. Medidas de anillos de crecimiento de otolitos de jurel T. murphyi (m) por diferentes autores en Per y Chile y el presente estudio. Tabla 4. Measurements of Jack mackerel T. murphyi growth rings (m) by different authors in Peru and Chile and the present study. Edad (aos) 1 2 3 Aguayo et al. (1981) (Chile) 2125 2781 3218 Gili et al. (1995) (Chile) 1950 2540 3060 Alegra et al. (1995) (Norte-Chile) 1978 2625 3118 Kochkin (1994) (Per) 2325 2910 3400 Shcherbich (1991) (Chile) 2070 2800 3265 Este estudio (Per) 2485 3360 3970
ene-11 feb-11 mar-11 abr-11
Frecuencia (%)
may-11 jun-11 jul-11 ago-11 set-11 oct-11 nov-11 dic-11 ene-12 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40 43 46 49 52
Longitud total (cm)

Figura 2. Frecuencias por talla mensual del jurel T. murphyi desde enero 2011 hasta enero 2012. Figure 2. Monthly size frequencies of Jack mackerel T. murphyi from January 2011 to January 2012.
56

4.1 4.0
r3
Tabla 5. Crecimiento del radio del otolito (mm) de jurel T. murphyi desde enero 2011 hasta enero 2012. Tabla 5. Growth of otolith radius (mm) of Jack mackerel T. murphyi from January 2011 to January 2012. Desviacin estandar (mm) 0.217 0.207 0.159 0.157 0.150 0.143 0.209 0.193 0.138 0.182 0.183
9 10
Radio otolito (mm)
3.9 3.8 3.7 3.6 3.5 3.4 3.3 3.2 0 100 200 300 400
Longitud media pez (cm)
Nmero ejemplares
r2
Cronologa - 2011 (das)

Figura 3. Radio medio de los otolitos de jurel T. murphyi medidos desde enero 2011 hasta enero 2012 y radio medio del segundo (r2) y tercer (r3) anillo de crecimiento. Figure 3. Average radius of Jack mackerel T. murphyi otoliths measured from January 2011 to January 2012 and average radius of the second (r2) and third (r3) growth ring.
19/01/2011 07/02/2011 14/03/2011 18/04/2011 11/05/2011 21/06/2011 22/07/2011 17/08/2011 14/09/2011 27/10/2011 17/01/2012
0 18 51 86 119 159 190 215 242 285 365
50 62 46 42 34 34 31 44 33 35 37
27.8 28.9 29.7 31.1 31.1 32.2 32.8 32.7 32.8 32.8 35.5
3.32 3.42 3.53 3.54 3.60 3.70 3.68 3.75 3.77 3.81 3.94
Estos resultados corroboran la asignacin de edades a partir de la lectura de anillos, pues se ha demostrado que los otolitos, de los individuos pertenecientes a un mismo grupo de edad, crecieron desde un radio previamente asignado para individuos de dos aos hasta un radio previamente asignado para individuos de tres aos, durante un lapso de doce meses. La informacin completa sobre la longitud de los individuos, el nmero de anillos y el radio de los otolitos se presentan en la Tabla 5. Lectura convencional de anillos anuales El rango de tallas observadas fluctu entre 6 y 60 cm de longitud total. El mximo nmero de anillos observados fue de siete. Por cada grupo de edad, la longitud media fluctu entre 9.5 y 53.7 cm. La separacin de los grupos de edad fue clara, a excepcin de los dos ltimos (Tabla 6). Dioses (1995, 2013) utiliz una muestra de 977 otolitos de jurel colectados en los principales puertos de desembarque durante los aos 1977 1979. Se trat de la muestra con el rango de tallas ms amplio con el que se haya contado (3 a 71 cm de longitud total) y el mximo nmero de anillos observados fueron once. Este autor encontr ms anillos de crecimiento que los encontrados en el presente estudio debido a que las muestras analizadas contenan individuos de mayor tamao (hasta 71 cm de longitud total, contra 60 cm en el presente estudio). El ajuste del modelo de crecimiento de von Bertalanffy a los datos observados (Tabla 6) fue significativo (p <0.001). Los parmetros de crecimiento resultantes de dicho ajuste fueron L = 75.17 cm; k = 0.165 anual; y, t0 = 0.817 aos. En la Figura 4 se presenta la curva de crecimiento resultante, junto a las curvas de crecimiento segn los parmetros de crecimiento estimados por otros autores mediante lectura de otolitos (Dioses 1995, 2013) y por anlisis de frecuencias de tallas (Diaz 2013), y en la Tabla 7 se presentan los parmeros de crecimiento segn estos autores.
Como se puede observar, tanto los parmetros de crecimiento como las curvas de crecimiento resultantes de este estudio son muy semejantes a los estimados por Dioses (1995, 2013) y Daz (2013). Del anlisis comparativo de estos parmetros (Tabla 7) resulta un valor bajo, de 1% del coheficiente de variacion (CV) del indice de crecimiento phi prima ('), lo que evidencia patrones de crecimiento similares del jurel T. murphyi peruano. Se destaca adems que este coeficiente de variacin es menor que el 7% obtenido por Cubillos y Arancibia (1995) para el jurel T. murphyi de Chile.
80 70 60
Longitud total (cm)
50 40 30 20 10 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 Este estudio Diaz 2013 Dioses 1995
Edad (aos)
Figura 4. Curvas de crecimiento de jurel T. murphyi peruano estimadas mediante el modelo de von Bertalanffy en este estudio y por otros autores. Figure 4. Von Bertalanffy Growth Curves of Peruvian Jack mackerel T. murphyi, estimated in this study and by other authors.
Radio medio (mm)
Das transcurridos
Fecha muestreo
57
Goicochea et al.
Tabla 6. Clave talla - edad de jurel T. murphyi peruano, ao 1995 Tabla 6. Age-length key for Peruvian Jack mackerel T. murphyi, year 1995 Edad (aos) Lt (cm) 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 Total Lt media (cm) 0 1 1 2 2 3 2 1 1 1 2 3 4 5 6 7 Total 1 1 2 2 3 2 4 11 16 23 27 30 30 30 30 30 30 30 30 30 30 30 30 30 30 30 30 30 30 30 30 30 30 30 30 30 30 30 30 30 30 31 29 24 19 17 13 15 12 10 7 5 2 2 1 1179
1 5 10 16 23 27 30 30 30 29 27 22 15 11 7 4 2 1
1 3 8 15 19 23 26 28 28 27 25 23 20 17 13 8 5 2
1 3 5 7 10 13 17 21 21 19 12 9 7 5 4 2 1
1 4 9 18 21 22 22 20 16 12 8 6 5 3 1 1
1 3 6 12 16 20 20 20 18 14 9 7 5 3 1
1 2 4 6 7 7 6 6 4 5 5 4 3 2 1
13 9.5
290 18.7
291 28.4
157 35.6
169 41.2
155 46.6
63 50.6
1 2 3 4 4 7 6 6 4 3 1 2 1 44 53.7
58

Tabla 7. Parmetros de crecimiento de jurel T. murphyi peruano obtenidos en este estudio y por otros autores. Table 7. Growth parameters of the Jack mackerel T. murphyi obtained in the present study and by other authors. Parmetros L k 0.165 0.155 0.167 to 0.817 0.356 ' 2.968 3.006 3.007 0.039 1.03 Otolitos Otolitos
Presente estudio 75.17 Dioses (1995, 2013) 80.77 Daz (2013) 81.6 Promedio DE CV
3.046 ELEFAN I
Utilizando la ecuacin de conversin de L t a Lh de Serra (1976), se construyeron curvas de crecimiento para poder comparar los resultados obtenidos para el jurel T. murphyi peruano con los obtenidos por otros autores para el jurel T. murphyi chileno. Como se puede apreciar en la Figura 5, las tres curvas de crecimiento correspondientes al jurel peruano siguen una trayectoria casi paralela y con valores de talla a la edad muy semejantes entre s (ya evidenciado por el bajo CV indicado lneas arriba), pero muy diferentes a las tres curvas de crecimiento correspondientes al jurel chileno que muestran tallas a la edad y velocidades de crecimiento considerablemente ms bajas que las estimadas para el jurel peruano. Conclusiones El tiempo transcurrido para la formacin del primer anillo anual segn lo observado a partir del anlisis de los anillos diarios en los otolitos del jurel peruano fue de 364.8 das, llegando a una longitud total de 19.5 cm como promedio. Esto estara evidenciando un crecimiento mayor en un 35% del jurel T.
70
murphyi peruano con respecto al jurel T. murphyi chileno a la misma edad. Sin embargo, es necesario reforzar estos resultados con el anlisis de muestras ms amplias de jureles juveniles que adems permitira determinar posibles variaciones interanuales. Asimismo, se observa que el radio del primer anillo anual en los otolitos del jurel T. murphyi peruano es mayor en un 18%, diferencia que se hace ampla al analizar las medidas del radio de los otolitos de individuos de dos y tres aos de edad, pudiendo llegar a ser 20% ms grandes que los reportados por otros autores para el jurel T. murphyi chileno. En las lecturas de la muestra de otolitos de jurel T. murphyi del ao 1995, se determin un mximo de 7 aos. La longitud asinttica result ligeramente ms baja, debido a la ausencia de ejemplares ms grandes en las muestras provenientes de la pesquera (las muestras provinieron de la pesquera industrial). Los parmetros de crecimiento finalmente considerados fueron: L t = 75.17* ( 1 e
( 0.165 * ( t+0.817 ))
Nuestros resultado muestran evidencias suficientes para afirmar que el jurel T. murphyi peruano crece ms rpido que el jurel T. murphyi chileno. Agradecimientos Los autores agradecemos a Jorge Zuzunaga, y a dos revisores annimos, por sus comentarios a este trabajo. Literatura citada
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Longitud horquilla (cm)
60 50 40 30 20 10 0
10
Edad (aos)
Este estudio (Per) Dioses 1995 (Per) Diaz 2013 (Per) Gili et al. 1995 (Chile) Castillo y Arrizaga (1987)(Chile) Aguayo et al. (1981) (Chile)
Figura 5. Curvas de crecimiento estimadas para el jurel T. murphyi peruano y para el jurel T. murphyi chileno por diversos autores. Figure 5. Growth curves estimated by various authors for the Peruvian Jack mackerel T. murphyi and for the Chilean Jack mackerel T. murphyi.
59
Goicochea et al.
do en el mar peruano a partir del anlisis de las frecuencia por tallas. En: Csirke J., R. Guevara-Carrasco, M. Espino (Eds.). Ecologa, pesquera y conservacin del jurel (Trachurus murphyi) en el Per. Rev. peru. biol. nmero especial 20(1): 061 - 066 Dioses T. 1985. Edad y crecimiento de merluza. Anales: I Congreso Nacional de Biologa Pesquera. Ed. A, Tresierra. 65-68. Dioses T. 1995. Anlisis de la distribucin y abundancia de los recursos jurel y caballa frente a la costa peruana. Informe Progresivo del Instituto del Mar del Per (3). 55 pp. Dioses T. 2013. Edad y crecimiento del jurel Trachurus murphyi, (Nichols 1920) en el Per. En: Csirke J., R. Guevara-Carrasco, M. Espino (Eds.). Ecologa, pesquera y conservacin del jurel (Trachurus murphyi) en el Per. Rev. peru. biol. nmero especial 20(1): 045- 052 Gamito S. 1998. Growth models and their use in ecological modelling: an application to a fish population. Ecological Modelling 113 (13): 83-94. doi:10.1016/S0304-3800(98)00136-7. Gili L.,V. Bocic & R. Serra. 1995. Anlisis de la periodicidad de la formacin del anillo hialino en otolitos de jurel de la costa de Chile. Informe interno. IFOP. Kochkin P.1994. Age determination and estimate of growth rate for the Peruvian Jack mackerel trachurus symmetricus murphyi. J. Ichthyol. 34(3):39-50. Kaiser C. 1973. Age and Growth of Horse Mackerel Trachurus murphyi off Chile. Transactions of the American Fisheries Society 102(3): 591-595. Morales-Nin B. 1991. Determinacin del crecimiento de peces seos en base a la microestructura de los otolitos. FAO. Documento tcnico de pesca N 322. Roma, FAO. 58 pp. Nekrasov V. 1982. Distribution, biology and fisheries potential of horse mackerel (Trachurus simmetricus murphyi) in the south eastern Pacific. VNIRO. Internal report. Moscow. 43 pp. (In Russian). Nekrasov V. 1987. Age and growth of horse mackerel. Pp. 44-46. In collected papers on the biology and fisheries of Peruvian horse mackerel. VNIRO. Moscow. (In Russian). Nekrasov V. 1994. Edad y ritmo de crecimiento. En: D. Arcos & A.S. Grechina (Eds.). Biologa y pesca comercial del jurel en el Pacfico Sur. Instituto de Investigacin Pesquera. Talcahuano, Chile. Edicin especial, Anbal Pinto, Concepcin, Chile. pp. 43-45. Nosov E., N. Marquina & P. Kachugin. 1989, Methods for evaluating espawning stock dynamics, age and growth of Peruvian horse mackerel. P 3-63. In: Arch TINRO. Vladi Vostock (in Russian). Pannella G. 1971. Fish otoliths: daily growth layers and periodical patterns. Science (Wsh., D.C.). 173:1124-1127. Pannella G. 1974. Otolith growth patterns: an aid in age determination in temperate and tropical fishes, p. 28-39. In: TB Bagenal (ed.), Ageing of fishes. Unwin Bros. Ltd. London. 234pp. Pauly, D. and J.L. Munro, 1984. Once more on the comparison of growth in fishes and invertebrates. Fishbyte. Newsletter of the Network of Tropical Fisheries Scientists 2(1): 21. Pavez C. & S. Collantes. 1978. Determinacin de edad y crecimiento del jurel Trachurus murphyi (Nichols 1920). Investigaciones marinas 6(6): 89-100. Santos B. & M. Renzi. 1999. Estudios de edad en el grupo 0 de Merluza (Merluccius hubbsi). Seminario final proyecto UNIDEP JICA. Pp. 111-113. Serra R. 1976. Relacin longitud total longitud a la horquilla del jurel, Trachurus murphyi Nichols, de la zona de Arica-Talcahuano. Rev. Com. Per. Pacfico Sur 5: 173-174. Shcherbich L. V. 1991. Aging methods for Pacific horse mackerel in the Subarea of Chile. En: informe final Proyecto FIP N.o 95-10. Validacin de los mtodos aplicados en la determinacion de la edad y crecimiento, y determinacin de la mortalidad de jurel de la zona centro-sur. Instituto de investigacin pesquera VIII regin S.A. Talcahuano 1998. 170 pp. Simkiss K. 1974. Calcium metabolism of fish in relation to ageing. Pp. 1-12. En:. Bagenal T.B (Ed.). Ageing of fishes. Unwin Bros. Ltd. London. 234pp. Victor B. & Brothers E. 1982. Age and growth of the fallfish Semotilus corporalis with daily otolith increments as a method of annulus verification. Canadian Journal of Zoology 60 (11): 2543-2550. doi:10.1139/z82-326.
60
Rev. peru. biol. nmero especial 20(1): 061- 066 (Septiembre 2013) Ecologa, pesquera y conservacin del jurel ( Trachurus murphyi ) en el Per. del crecimiento Editores: Csirke J., R. Guevara-Carrasco & M. Estimacin Espino Facultad
de
de Trachurus murphyi por del anlisis de las frecuencias por tallas

ISSN-L 1561-0837
Biologa del jurel (Trachurus murphyi) en el Per Estimacin del crecimiento del jurel Trachurus murphyi capturado en el Per, a partir del anlisis de las frecuencias por tallas
Estimation of growth parameters of Jack mackerel Trachurus murphyi caught in Peru, from length frequency analysis
Erich Daz
Instituto del Mar del Per, esquina Gamarra y General Valle S/N Chucuito, Callao, Per. Email Erich Daz: ediaz@imarpe.gob.pe
Resumen
Se presentan las estimaciones de los parmetros de crecimiento del modelo de von Bertalanffy para el jurel Trachurus murphyi Nichols 1920 capturado en el mar peruano entre 1972 y 2012, a partir de anlisis de frecuencias por tallas. La L fue estimada a partir de la mxima talla observada a lo largo de la historia de su pesquera y se le mantuvo como parmetro fijo en la estimacin del parmetro de crecimiento k a partir del ajuste directo de una curva de crecimiento sobre la progresin mensual de modas. Los valores estimados fueron: L = 81.6 cm y k = 0.167 ao-1. Se destaca que este valor de k es similar al estimado por otros autores y con otros mtodos para el Per, y es a su vez ms alto que el estimado para el T. murphyi capturado frente a las costas de Chile. Estos resultados sugieren que el T. murphyi en el Per tiene una velocidad de crecimiento ms alta que el T. murphyi de Chile. Palabras clave: Jurel, Trachurus murphyi, crecimiento, frecuencias por tallas, parmetros de crecimiento.
Abstract
This paper presents estimates of the von Bertalanffy growth parameters for Jack mackerel T. murphyi caught in Peruvian waters from 1972 to 2012, based on length frequency analysis. L was estimated from the maximum length observed throughout the history of the fishery, and was kept as a fixed parameter in the estimation of k obtained by fitting a growth curve to the monthly progression of modes. The estimated values were: L = 81.6 cm and k = 0.167y-1. It is highlighted that this k values is similar to those estimated by other authors for Peru, and is higher than those estimated for the T. murphyi caught off in Chile. These results suggest that T. murphyi caught in Peru has a faster growth rate than the T. murphyi from Chile. Keywords: Jack mackerel, Trachurus murphyi, growth, length frequencies, growth parameters.
Citacin: Daz E. 2013. Estimacin del crecimiento del jurel Trachurus murphyi capturado en el Per, a partir del anlisis de las frecuencias por tallas. En: Csirke J., R. Guevara-Carrasco & M. Espino (Eds.). Ecologa, pesquera y conservacin del jurel (Trachurus murphyi) en el Per. Rev. peru. biol. nmero especial 20(1): 061- 066 (Septiembre 2013)
Introduccin Histricamente, la estimacin de los parmetros de crecimiento del T. murphyi capturado en aguas peruanas se ha basado en la lectura de estructuras duras como los otolitos, y las lecturas y estimados han sido muy similares y las pequeas diferencias pueden ser atribuidas principalmente a los periodo de estudio y las caractersticas de las muestras (Abramov & Kotlyar 1980, Dioses 1995, Goicochea et al. 2013). Sin embargo, estas estimaciones para el jurel de aguas peruanas muestran marcadas diferencias con las hechas para el T. murphyi capturado frente a Chile (Kochkin 1994, Cubillos & Arancibia 1995, Gili et al. 1995 en Serra & Canales, 2009). La mayora de estas diferencias son atribuibles a las diferentes interpretaciones que se da a los anillos de crecimiento de los otolitos (Dioses 2013a). Los mtodos basados en el Anlisis de las Frecuencias por Tallas (AFT) se presentan como una alternativa metodolgica aceptable para comparar y validar los parmetros estimados por la lectura de otolitos. Adems de ofrecer una fuente de anlisis independiente, el empleo del AFT permite el uso de informacin abundante y fcil de obtener, como son las frecuencias por tallas, y el menor tiempo requerido para las estimaciones ahora que se cuenta con mejores facilidades computacionales. Una desventaja de los mtodos basados en el AFT son su alta sensibilidad a la baja representatividad de las
61
Daz
2S
4S
Pta. Sal Talara Paita Pta. La Negra Pimentel Malabrigo Salaverry Chimbote Casma Huarmey Supe Huacho Chancay Callao Pucusana Cerro Azul Pisco Bahia Independencia San Juan Marcona Atico Captura (t) <25 25 - 50 > 50 Mollendo Ilo Sama
6S
8S
10S
12S
14S
16S
18S
20S 86W 84W
82W
80W
78W
76W
74W
72W
70W
Figura 1. Distribucin de las capturas a partir de las cuales se obtuvieron los muestreos biomtricos, entre enero de 1972 y abril del 2012. Figure 1. Catch distribution from which biometric samplings were obtained between January 1972 and April 2012.
tallas extremas. Por lo general, las tallas prximas o debajo de la talla de reclutamiento suelen estar sub-representadas en los muestreos, mientras que las tallas ms grandes tambin pueden estar poco representadas por problemas de disponibilidad o por ser escasas por efecto la mortalidad total acumulada. Otro aspecto que dificulta la aplicacin de estos mtodos es la ausencia de progresin modal en las frecuencias de tallas, como podra ocurrir por efecto de la selectividad en forma de domo o campana (Gulland 1987). Se han propuesto varios mtodos paramtricos y no paramtricos para estimar el crecimiento a partir del AFT (Pauly & Morgan 1987). Para un grupo de ellos el razonamiento consiste en: 1) identificar un grupo modal objetivo en una frecuencia de tallas al inicio de la observacin; 2) realizar un seguimiento temporal de la progresin en talla de dicho grupo; y 3) ajustar una curva de crecimiento que pase por la mayor cantidad de modas observadas. Para otro grupo de mtodos el razonamiento consiste en: 1) identificar y extraer los grupos de edad contenidos en las frecuencias de tallas (i. e. pseudocohortes); 2) estimar las tallas medias de cada grupo extrado; y 3) ajustar un modelo de crecimiento a todos los pares de datos edad-talla disponibles. En trminos generales, se ha observado que con un muestreo representativo de las tallas estos mtodos producen buenos estimados de crecimiento (Gulland 1987).
En este contexto, el objetivo principal del presente trabajo es estimar los parmetros de crecimiento del T. murphyi capturado en aguas peruanas utilizando el AFT, considerando que contribuir a mejorar el conocimiento sobre el crecimiento del T. murphyi en el Pacfico Sur. Para ello, se utiliz en esta oportunidad el primer enfoque descrito lneas arriba, como es el ajuste de curvas de crecimiento a progresiones modales. Se discuten los posibles sesgos del mtodo empleado y se comparan los resultados con los obtenidos por la lectura de otolitos y otros AFT tanto en el Per como en Chile. Material y mtodos Estimacin de las frecuencias por tallas.- Para la estimacin de las frecuencias de tallas se utiliz la informacin proveniente de 24612 muestreos biomtricos realizados por el Programa de Seguimiento de la Pesquera Pelgica del IMARPE en los principales puertos de desembarque del litoral peruano. Las muestras de T. murphyi provinieron de las capturas de la flota artesanal y la flota de cerco realizadas entre enero de 1972 y abril del 2012 (Fig. 1). Hasta mediados de la dcada de 1970 las muestras provinieron principalmente de las capturas de la flota artesanal y de la flota de cerco dedicada al consumo humano directo. Desde fines de la dcada de 1970 los muestreos de T. murphyi se concentraron principalmente en las capturas de la flota de cerco industrial dedicada a la pesca para la produccin de harina y aceite de pescado.
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Estimacin del crecimiento de Trachurus murphyi por del anlisis de las frecuencias por tallas
Cada muestreo biomtrico correspondi a un viaje de pesca y las frecuencias resultantes fueron ponderadas a la captura del viaje respectivo antes de ser agrupadas por mes y por ao. Para el agrupamiento anual se utiliz el ao biolgico que, de acuerdo al patrn reproductivo (Perea et al. 2013) abarca de noviembre de un ao a octubre del ao siguiente. Para las ponderaciones se utilizaron los parmetros de la relacin talla-peso del ao respectivo. Este proceso permiti la construccin de 446 vectores mensuales y 41 anuales. La Figura 2 muestra los histogramas de las frecuencias por tallas acumuladas anualmente a manera de resumen para todo el periodo de estudio. El rango de tallas observado abarc de 5 a 79 cm de longitud total. Estimacin de parmetros mediante el ajuste de curvas de crecimiento a progresiones modales.- La estimacin de los parmetros de crecimiento consisti en la identificacin y trazado de curvas de crecimiento a travs de una sucesin de frecuencias por tallas secuencialmente ordenadas en el tiempo. Para ello se utiliz el modelo generalizado de crecimiento de von Bertalanffy (Pauly & Gaschuts 1979): Lt=L(1 exp (k(t t0) + (Ck 2)sin2(t ts) ) ) Donde Lt es la talla a la edad, L es la longitud asinttica, k es la constante de crecimiento, t0 es la edad terica a la cual el pez tendra una talla igual a cero centmetros, Ck denota la amplitud de la oscilacin, ts es el Summer Point o momento del ao en que el crecimiento es ms rpido. El ts est relacionado al Winter Point a travs de WP = ts + 0.5. Para la estimacin de los parmetros se utiliz la rutina ELEFAN I (Pauly & David 1981, Pauly 1987) del programa FISAT II (Gayanilo et al. 2005). De manera resumida, el procedimiento utilizado por el ELEFAN I consiste en: (1) reestructurar las frecuencias por tallas del arreglo temporal con el propsito de resaltar las marcas de clase con las frecuencias ms altas; (2) construir de manera iterativa un conjunto de curvas de crecimiento, a partir de la proposicin arbitraria de combinaciones de valores de L, k, C y WP; (3) hacer pasar las curvas por el arreglo de las frecuencias por tallas; (4) asignar a cada curva un puntaje cada vez que pase por una marca de clase resaltada; y, (5) estimar el puntaje acumulado (score) obtenido por cada curva luego de haber pasado por todas la frecuencias del arreglo. Dadas las frecuencias por tallas analizadas, el programa sugiere como los parmetros ms probables aquellos con los que se construye la curva capaz de pasar por la mayor cantidad de marcas resaltadas (i. e. curva con el score ms alto). Debido a los cambios en estructura de la flota y los cambios en la abundancia y disponibilidad de T. murphyi, en los ltimos aos se han dejado de observar las tallas ms grandes que si estaban presentes en las capturas hasta inicios de la dcada de 1970. Por ello se utiliz la ecuacin emprica propuesta por Froese & Binohlan (2000) para calcular la longitud asinttica (L) a partir de la mxima talla mxima (Lmax) observada en la pesquera: log10 (L) = 0.044 + 0.9841*log10 Lmax 0.0741 El parmetro L as calculado se mantuvo constante para la estimacin del parmetro k. De esta manera se pudo utilizar las progresiones modales de aquellos periodos en los cuales no se observaron tallas grandes en los muestreos de la flota industrial de cerco sin el riesgo de sobrestimar la tasa de crecimiento k.
1972 - 1973 1973 - 1974 1974 - 1975 1975 - 1976 1976 - 1977 1977 - 1978 1978 - 1979 1979 - 1980 1980 - 1981 1981 - 1982 1982 - 1983 1983 - 1984 1984 - 1985 1985 - 1986 1986 - 1987 1987 - 1988 1988 - 1989
Frecuencia relativa
1989 - 1990 1990 - 1991 1991 - 1992 1992 - 1993 1993 - 1994 1994 - 1995 1995 - 1996 1996 - 1997 1997 - 1998 1998 - 1999 1999 - 2000 2000 - 2001 2001 - 2002 2002 - 2003 2003 - 2004 2004 - 2005 2005 - 2006 2006 - 2007 2007 - 2008 2008 - 2009 2009 - 2010 2010 - 2011 2011 - 2012
10 15
20
25
30
35
40
45
50
55
60
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70 75 80
Longitud total (cm)
Figura 2. Frecuencias por tallas anuales del jurel T. murphyi capturado en el Per entre los aos biolgicos 1972-73 y 2011-12 Figure 2. Annual length frequencies of Jack mackerel T. murphyi caught in Peru in biological years 1972-73 to 2011-12
Con el propsito de tener la mejor resolucin posible para el seguimiento de los grupos modales se hizo el anlisis en base a las frecuencias de tallas a escala mensual. En los primeros aos (1972 1993) no se observ una clara progresin modal, por lo tanto, se hizo el anlisis para el periodo comprendido entre 1994 y el 2012 donde si fue posible seguir grupos modales de manera clara e ininterrumpida. Resultados La Lmax observada a lo largo de todo el periodo de estudio fue de 79 cm (febrero de 1974) y la L estimada a partir de la relacin emprica de Froese & Binohlan (2000) fue de 81.6 cm, con un lmite inferior de 68.8 cm y uno superior de 96.7 cm. Para el periodo 1992 2012 los valores de k fluctuaron entre 0.15 y 0.18 ao1, con una media de 0.167 0.012 ao-1. Los valores de k ms bajos (0.15 ao1) fueron estimados para las progresiones que predominaron durante los aos 1993 y 2000. Los valores ms altos (0.18 ao1) fueron estimados para las progresiones de los aos 1998, 1999 y 2003 2004. Los valores de WP fluctuaron entre 0.17 y 0.75, mientras que los de C entre 0.6 y 1.0. La progresin con la bondad de ajuste ms baja (score
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Daz
Tabla 1. Estimados de k, WP, C y score de la bondad de ajuste para los grupos de edad seguidos durante el periodo 1993 2012. Table 1. Estimated k, WP, C and goodness of fit scores for the age groups followed during the period 1993 2012. Grupo de edad seguido durante 1992-1994 1994-1995 1994-1997 1998-1999 1998-2000 1999-2001 2000-2003 2002-2005 2005-2008 2010-2012 Periodo de predominancia 1993 1995 1996 1998 1999 2000 2001 2003-2004 2006-2007 2011-2012 Promedio k (ao-1) 0.15 0.17 0.16 0.18 0.18 0.15 0.16 0.18 0.17 0.17 0.167 WP 0.50 0.75 0.75 0.25 0.58 0.58 0.17 0.08 0.58 0.58 C 0.9 0.8 0.7 0.6 0.9 0.6 0.9 0.9 1.0 0.6 Score 0.150 0.135 0.126 0.152 0.136 0.128 0.130 0.131 0.193 0.220
sobrestimar la tasa de crecimiento k. Al respecto, cabe destacar que independientemente del mtodo empleado, las estimaciones de L a partir de frecuencias de talla sin presencia de tallas mayores suele resultar en la subestimacin de ste parmetro y la sobreestimacin de k dada la relacin inversa entre estos parmetros (Quinn & Deriso 1999). Adems, existe alguna evidencia que sugiere que el parmetro L sera ms estable que el parmetro k (Isaac 1990). La ausencia de individuos de mayor tamao en las muestras recientes puede ser explicada por diferentes factores (Chen & Watanabe 1989, Lorenzen 1996, Pauly & Morgan eds. 1987), entre los cuales cabe destacar los cambios ambientales de corto, mediano y largo plazo, los cambios en la abundancia, distribucin y disponibilidad, y los cambios en las regulaciones pesqueras y en la estructura y operacin de la flota (Flores et al. 2013, Espino 2013, Dioses 2013b, Segura & Aliaga 2013, Zuzunaga 2013, iquen et al. 2013). En cuanto al ajuste de curvas de crecimiento a las frecuencias por tallas, se consider apropiado iniciar el proceso a partir del periodo de tiempo en que se evidenciaron las progresiones modales (1993). Una de las reconocidas limitaciones de los AFT y en especial del ELEFAN I es la imposibilidad de estimar el crecimiento a partir de frecuencias por tallas que no evidencian una sucesin temporal de modas (Pauly & David 1981). Dichas progresiones no fueron evidentes en el periodo 1972 1992, por lo que forzar el ajuste de curvas de crecimiento a estas frecuencias con modas casi constantes hubiera dado resultados contradictorios, poco consistentes y con estimaciones de k poco realistas. Es importante destacar la similitud existente entre los parmetros de crecimiento estimados para el T. murphyi capturado en el Per (mtodos del M2 al M4, Tabla 2), sobre todo si tenemos en cuenta que las estimaciones han sido realizadas utilizando metodologas independientes tanto en lo referente a las fuentes de informacin como a los procedimientos. Los valores de k son muy prximos entre s, pero consistentemente ms altos que los estimados para el T. murphyi capturado frente
= 0.126) fue la que predomin durante 1996, mientras que la que present la bondad de ajuste ms alta (score = 0.220) fue la predominante durante el periodo 2011 2012 (Fig. 3, Tabla 1). Discusin En este trabajo se prefiri usar la ecuacin de Froese & Binohlan (2000) para calcular L dado que esta relacin emprica basada en el anlisis de ms de 550 observaciones sobre diferentes especies, diferentes stocks de una misma especie y diferentes sexos de un mismo stock permite calcular lmites de confianza, aunque la conocida aproximacin Lmax/L (Pauly 1983, despus de Taylor 1958) da valores semejantes. Para la estimacin del parmetro de crecimiento k se estim primero L y se le mantuvo fijo para todo el periodo de estudio, esto con la finalidad de utilizar las progresiones modales de los ltimos aos, en los cuales no se observaron tallas grandes en los muestreos de la flota industrial de cerco, sin el riesgo de
50
40
Length (cm)
30
20
10
0 J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D
2002
2003
2004
2005
Figura 3. Ajuste de una curva de crecimiento a la progresin de modas que pudo ser seguida desde enero del 2002 (flecha izquierda-derecha, moda en 12 cm) hasta marzo del 2005 (flecha derecha-izquierda, moda en 40 cm). Figure 3. Fitting of a growth curve to the modal progression followed from January 2012 (left-right arrow, mode in 12 cm) to March 2005 (rightleft mode, mode in 40 cm).
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Estimacin del crecimiento de Trachurus murphyi por del anlisis de las frecuencias por tallas
Tabla 2. Comparacin de los parmetros de crecimiento estimados por diferentes autores para el jurel T. murphyi capturado frente al Per y Chile. Table 2. Comparison of the growth parameters estimated by different authors and methods for the Jack mackerel T. murphyi caught off Peru and Chile. Mtodo M1 M2 M3 M4 M5 M6 Autor Daz (2013) Daz (2013) Goicochea et al. (2013) Dioses (1995) Cubillos & Arancibia (1995) Gili et al. (1995) en Serra & Canales 2007 Lugar Per Per Per Per Chile (CentroSur) Chile (CentroSur) Base del Mtodo Relacin emprica (Froese & Binohlan. 2000) AFT (ELEFAN I) Lectura de otolitos Lectura de otolitos AFT (ELEFAN) Lectura de otolitos 75.17 80.8 78.6* 77.8* L (cm) 81.6 0.167 0.165 0.155 0.138 0.094 -0.896 -0.817 -0.356 K t0
* Convertidas de L a la horquilla (Lh) a L total (Lt) a partir de la relacin Lt=0,514+1,091LH (Cubillos & Arancibia 1995)
a Chile (mtodos M5 y M6, Tabla 2). Esto sugiere que frente al Per el T. murphyi tendra una tasa de crecimiento ms alta que frente a Chile. Existen mltiples ejemplos de especies donde sus diversos stocks tienen parmetros de crecimiento diferentes y que se explicaran por estar expuestas a distintas condiciones ambientales (Jennings & Beverton 1991, Ormseth & Norcross 2009), niveles de explotacin (Law 2000) o estructuras comunitarias diferentes (Gislason et al. 2008). Por las facilidades para su aplicacin, consideramos que el mtodo empleado en este estudio podra ser utilizado de forma rutinaria para futuras estimaciones del crecimiento del T. murphyi en todo el mbito de distribucin de la especie en el Pacfico Sur. Sin embargo, tambin es recomendable utilizar otros mtodos y sugerimos que en futuros estudios de la edad y crecimiento del T. murphyi en el Pacfico Sudeste se incluyan: 1) estimaciones a partir de uno o ms de los diferentes metodos de AFT disponibles, tanto paramtricos (e.g. MULTIFAN, NORMSEP) como no paramtricos (e.g. SLCA, PROJMAT, Powell-Wetherall); 2) anlisis de sensibilidad de los resultados a los datos de entrada; 3) anlisis de las potencialidades y debilidades de cada mtodo, medidos a travs de indicadores de desempeo; y, 4) una comparacin final de todos los resultados. Otro aspecto que no se debe dejar de lado es procurar que el muestreo siempre sea representativo tanto en trminos de espacio como de tiempo. Agradecimientos El autor desea expresar su ms sincero agradecimiento a la Direccin General de Investigaciones en Recursos Pelgicos del IMARPE por las facilidades otorgadas para la preparacin de este trabajo, a Ricardo Oliveros-Ramos y al revisor annimo por los aportes al trabajo y a Giancarlo Morn por el apoyo computacional y de revisin bibliogrfica. Literatura citada
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Patrones de distribucin y abundancia deTrachurus murphyi en el Per

ISSN-L 1561-0837
Ecologa del jurel (Trachurus murphyi) en el Per Patrones de distribucin y abundancia del jurel Trachurus murphyi en el Per
Abundance and distribution patterns of Jack mackerel Trachurus murphyi in Peru
Teobaldo Dioses
Instituto del Mar del Per, esquina Gamarra y General Valle S/N Chucuito, Callao, Per. Email Teobaldo Dioses: tdioses@imarpe.gob.pe
Resumen
Se analiza informacin de cruceros bio-oceanogrficos del IMARPE con estaciones hasta 100 mn de la costa y entre 0 y 180 m de profundidad entre 1961 y 2011; informacin de observadores cientficos a bordo de buques arrastrero-factora de media agua nacionales, soviticos y cubanos que operaron entre 1983 y 1998; y series de tiempo de anomalas de temperatura superficial del mar, profundidad de la isoterma de 15 C y salinidad de 1950 a la fecha. Se identifican y describen tres patrones de distribucin vertical y profundidad de las capturas de jurel Trachurus murphyi en relacin a cambios en condiciones ambientales: (1) cuando ocurren fenmenos El Nio (EN) fuertes los cardmenes se distribuyen entre 100 y 200 m de profundidad, las capturas son altas y varan poco entre da y noche; (2) cuando hay fuertes afloramientos los cardmenes se distribuyen entre 0 y 75 m de profundidad, la pesca es ms ocenica y superficial y (3) cuando se refuerza la Extensin Sur de la Corriente de Cromwell (ESCC), los cardmenes estn entre 0 y 300 m de profundidad, la pesca es ms costera, a mayor profundidad de da y ms superficial de noche. T. murphyi es menos abundante en perodos fros, cuando dominan Aguas Costeras Fras (ACF) y se alejan de la costa las Aguas Subtropicales Superficiales (ASS), y ms abundante en periodos clidos, asociados a eventos EN y dominancia de la ESCC. Se observa segregacin latitudinal por tamaos en relacin a la Oscilacin Decadal del Pacfico. Palabras claves: Jurel, distribucin espacial, comportamiento, El Nio
Abstract
Citacin: Dioses T. 2013. Patrones de distribucin y abundancia del jurel Trachurus murphyi en el Per. En: Csirke J., R. Guevara-Carrasco & M. Espino (Eds.). Ecologa, pesquera y conservacin del jurel (Trachurus murphyi) en el Per. Rev. peru. biol. nmero especial 20(1): 067- 074 (Septiembre 2013)
This paper analyzes information from IMARPE bio-oceanographic surveys conducted between 1961 and 2011 covering an area from 0 to 100 nm from the coast with observations at depths from 0 to 180 m; information from scientific observers on board Peruvian, Soviet and Cuban factory trawlers operating between 1983 1998; as well as time series of sea surface temperature anomalies, depth of the 15 C isotherm and sea surface salinity from 1950 to date. Three patterns in the vertical distribution and depth of catches of Jack mackerel Trachurus murphyi are identified and described in relation to changing environmental conditions: (1) During strong El Nio (EN) events shoals are at depths between 100 200 m, catches are higher and dont change much between day and night; (2) During strong upwellings shoals are shallower, at depths between 0 75 m and catches are more oceanic (offshore) and closer to the surface; and, (3) When there is a strengthen Southern Extension of the Cromwell Current (SECC) shoals are at depths between 0 and 300 m, fishing takes place closer to the coast being deeper during the day and shallower during the night. During cold periods there is lower abundance of T. murphyi due to the prevalence of Cold Coastal Waters (CCW) and the offshore shift of the Subtropical Surface Waters (SSW), while abundance is higher during warmer periods associated with EN events and the strengthening of the SECC. A certain latitudinal segregation by sizes in relation to the Pacific Decadal Oscillation is also observed. Keywords: Jack mackerel, spatial distribution, behavior, El Nio
Rev. peru. biol. special issue 20(1): 067- 074 (Septembre 2013) Ecology, fisheries and conservation of Jack mackerel (Trachurus murphyi) in Peru. Editors: Csirke J., R. Guevara-Carrasco & M. Espino
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Dioses
Introduccin El ambiente marino entre los 04S y el extremo sur del dominio martimo peruano est dominado por el Sistema de la Corriente del Per (SCP), que sustenta una alta produccin pesquera y que recurrentemente se ve afectada por fuertes variaciones del clima y de las condiciones oceanogrficas en ciclos o estadios superpuestos de amplitud diversa. Estas variaciones pueden ser de corta duracin o estacionales, de mediano plazo como los eventos ENSO (El Nio-Oscilacin del Sur) con sus fases clidas (El Nio) y fras (La Nia), los de largo plazo con periodos decadales clidos y fros de 25 aos a ms (Chvez, et al. 2003, Chvez et al. 2008); y por ultimo otros seculares (mayores a 50 aos) (Espino 2003, Espino & Yamashiro 2012). La distribucin y concentracin de Trachurus murphyi Nichols 1920 se relacionan con la variacin e interaccin de las masas de agua que existen frente a la costa peruana, segn se trate de aos normales, o anormales con calentamiento (El Nio) o enfriamiento (La Nia). El hbitat preferido de T. murphyi es el frente ocenico formado por las Aguas Costeras Fras (ACF) y las Aguas Subtropicales Superficiales (ASS). Los frentes y remolinos que se forman entre estas masas de agua tendran un efecto sobre algunas caractersticas biolgicas y de comportamiento de T. murphyi (reas y pocas de reproduccin, sobrevivencia de larvas, cambios en distribucin y disponibilidad, entre otros). La abundancia y la disponibilidad de este recurso se explican por las variaciones de este frente. En este trabajo se describe y analiza las concentraciones de los cardmenes del jurel T. murphyi con los cambios ambientales de corto y mediano plazo que se han presentado durante el desarrollo de esta pesquera. Material y mtodos Los datos analizados fueron obtenidos de los cruceros realizados por el IMARPE frente a la costa del Per, en una malla de estaciones bio-oceanogrficas distribuidas hasta las 100 mn de la costa y secciones oceanogrficas verticales hasta los 180 m de profundidad estndar, en el periodo comprendido entre 1961 2011. Tambin se analiz la informacin obtenida por los Tcnicos Cientficos de Investigacin (TCI) a bordo de buques arrastrero-factora (BAF) de media agua nacionales (1996 1998), soviticos (1983 1987) y cubanos (1988 1991) que han operado en la pesca de T. murphyi en aguas peruanas. Adems se analizaron series de tiempo de 1950 a la fecha de las anomalas de la temperatura superficial del mar (ATSM), de la profundizacin de la isoterma de 15 C y de la salinidad. En funcin de los datos tomados por los TCI, tales como fecha, rea de pesca, segn los cuadrados Marsden (1 Lat. x 1 Long.) e informacin de los arrastres (hora, posicin, rumbo, profundidad de la red, captura estimada, temperatura del agua y del aire, etc.), Icochea et al. (1989) analizaron el periodo febrero 1983 a marzo 1987 y Chirinos (1992) analiz el periodo mayo 1988 a abril 1991. Estos investigadores estudiaron las operaciones de pesca en que se capturaron especies pelgicas, con especial nfasis en el jurel. El rea de estudio estuvo comprendida entre los 05S y los 09S. El lmite norte de operacin de la flota arrastrera determinada por el Gobierno Peruano fue los 06S, para el periodo febrero 1983 marzo 1985, y a partir de abril de 1985 fue los 05S. Dioses et al. (1989) explican la distribucin batimtrica de los cardmenes de T. murphyi en desove entre octubre y diciembre de 1986.
El periodo 1996 2007 fue analizado por Espinoza, iquen y Flores (2008) y el periodo 2008 2012 por Espinoza (com. pers.) en base a la informacin del Programa Bitcoras de Pesca. Este Programa registra las operaciones a bordo de la flota de cerco autorizada para la pesca de T. murphyi a nivel industrial, que es una flota equipada con sistema de enfriamiento por circulacin de agua de mar (RSW). Se establecieron patrones de comportamiento migratorio vertical y horizontal del recurso mediante la revisin y anlisis de los ecogramas ms representativos, de la distribucin horizontal y batimtrica de los cardmenes en relacin al ambiente. Para el anlisis de la relacin recurso-ambiente se presenta la distribucin vertical de los cardmenes de T. murphyi asociada con el ambiente (temperatura, salinidad, oxgeno), en lances de pesca seleccionados. Resultados y discusin En el mar peruano, el hbitat preferido por el T. murphyi es el frente ocenico formado por las Aguas Costeras Fras (ACF) con las Aguas Subtropicales Superficiales (ASS). En tales condiciones, los cardmenes se ubican en la columna de agua con rangos de temperatura entre 14 y 24 C, Ganoza (1998). En relacin a la profundidad, conforme ms cerca de la costa, las isotermas adoptan una configuracin de divergencia vertical, unas por encima de la termoclina y que se dirigen hacia la superficie (afloramiento costero) y otro grupo de isotermas por debajo de la termoclina que se profundizan y que estn asociadas a la ESCC. La profundidad de la isoterma de 15 C constituye el valor inmediato por debajo de la termoclina y es la que marca la profundidad donde se produce la divergencia de las isotermas (Flores et al. 2009). De la informacin anterior y de los trabajos de Icochea et al. (1989), Chirinos (1992), Ganoza (1998) y Dioses et al. (1989) se describen los siguientes patrones de comportamiento del T. murphyi frente a su ambiente: El primer patrn se distingue durante la ocurrencia del fenmeno El Nio, cuando las especies pelgicas se concentran debajo de una marcada y profunda termoclina. Las capturas se realizan a profundidades mayores de 100 m, en temperaturas de 15 a 20 C, salinidades entre 35.0 35.1 ups y niveles de oxgeno mayores a 1 mL/L. Bajo estas condiciones las capturas tienden a ser altas y no varan significativamente durante el da debido a la reduccin del rango de distribucin de los cardmenes. La presencia de elevadas temperaturas superficiales, por encima de los 29 C, cinco grados ms sobre lo normal y de una marcada termoclina que llega hasta los 200 m, determinan que los cardmenes de T. murphyi se presenten a profundidades mayores a 100 m, entre 15 y 20 C. Las capas superficiales del mar son ocupadas por las Aguas Ecuatoriales Superficiales (AES) y las Aguas Tropicales Superficiales (ATS) de altas temperaturas y bajas salinidades. En estas condiciones el recurso es ms accesible y vulnerable a la flota de arrastre que a la cerquera (Fig. 1a y Fig. 2a y b). El segundo patrn se suele observar posterior a los eventos El Nio, con dominio de las ACF. Las isotermas mayores a 15 C se encuentran ms superficiales conforme ms cerca de la costa, con salinidades mayores a 34.95 ups, y concentraciones de oxgeno entre 1 y 3 mL/L. (Fig. 1b y Fig. 3a, b y c). La captura es ms superficial y ocenica, fluctuando con la extensin del
68

Sur
b) Noviembre 1984 - Marzo 1985
1984 1985 E F M
T (C)
Est 60 59 58 57 56 Est 60
S (ups)
59 58 57 56 Est 60
O2 (mL/L)
59 58 57 56
PAITA PTA AGUJA
PAITA PTA AGUJA
0 50 100 150 200 250 300 350
20 19 18 17 16 15 14
80 50
3 34.95 34.9
50
2 1
0,5
50
CHICAMA CHIMBOTE
CHICAMA CHIMBOTE
TM 15785 18018 12193 12779 11324 6.4 6.1 TM/Hr 4.7 6.9 5.0
10
F M 1983 A M J J
SUPE CALLAO
SUPE CALLAO
15
0 50 100 150 200 250 300 350
a)
60
40
20
Millas
80
b)
60
40
20
Millas
80
c)
60
40
20
Millas
PISCO
PISCO
SAN JUAN ATICO ILO
SAN JUAN ATICO ILO
Figura 3.- Distribucin vertical de a) Temperatura, b) Salinidad y c) Oxgeno frente a Punta Aguja en diciembre 1984. (de Icochea et al. 1989) Figure 3. - Vertical distribution of a) temperature, b) salinity and c) off Punta Aguja Oxygen in December 1984. (from Icochea et al. 1989)
TM 1491 1151 1014 1296 1593 2587 TM/Hr 6.9 8.0 9.8 6.2 6.8 6.1
a) Febrero - Julio 1983
Figura. 1 Principales zonas de pesca y distribucin vertical de las capturas de jurel T. murphyi: a) Periodo El Nio febrero julio 1983, b) Periodo noviembre 1984 marzo 1985. (Modificada de Icochea et al. 1989). Figure. 1 Major fishing areas and vertical distribution of Jack mackerel T. murphyi: a) El Nio Period February to July, 1983, b) Period November 1984 - March 1985. (Modified after Icochea et al. 1989).
Sur
b) Enero - Marzo 1987
1987 E F M
0 50
PAITA PTA AGUJA
PAITA PTA AGUJA
100 150 200 250 300 350

TM TM/Hr
2507 1670 21.43 14.3 11.3 19.6
frente ocenico. En este segundo patrn, el valor de 1.0 mL/L de oxgeno se ubica aproximadamente a los 50 m de profundidad, lo que explica la presencia superficial de los cardmenes de T. murphyi y la ausencia de este recurso a mayores profundidades. El tercer patrn se observa cuando se refuerza la ESCC, detectada por la profundizacin a niveles cercanos a los 300 m de las isotermas de 14 C y 15 C cerca de la costa. Trachurus murphyi es capturado a profundidades mayores a 100 m en el da y cerca de la superficie durante la noche. Las capturas alcanzan valores ms altos en el da, debido a que en la noche se encuentra ms disperso en la superficie debido a la dispersin de su alimento (Fig. 4). Adems se observan migraciones verticales diurnas hasta 300 m de profundidad favorecidas por la ausencia de una marcada termoclina y la presencia de aguas con alto contenido de oxgeno disuelto a mayores profundidades. El valor de oxgeno de 1,0 mL/L alcanza profundidades cercanas a los 300 m y ocurre lo mismo con la isoterma de 14 C. En este caso, los cardmenes prefieren rangos de temperatura entre 15 y 20 C, contenido de oxgeno entre 1.0 y 5.0 mL/L y de salinidad de 35.0 ups (Fig. 5). Mediante la comparacin de la distribucin batimtrica de los cardmenes en desove (con ovocitos hidratados), con los parmetros oceanogrficos (temperatura, salinidad y oxgeno) de
a)
Est 231
CHICAMA CHIMBOTE
CHICAMA CHIMBOTE
10
0 50 100 150 200 250 300

TM TM/Hr
1986 M A
SUPE CALLAO
SUPE CALLAO
15
3295 1965 3161 1891 2816 11.6 15.9 10.9 8.2 7.7
a) Enero - Mayo 1986
Figura 4. Principales zonas de pesca y distribucin vertical de las capturas de jurel T. murphyi a) Periodo enero mayo 1986, b) Periodo enero marzo 1987. (Modificada de Icochea et al. 1987) Figure 4. Main fishing areas and vertical distribution of Jack mackerel T. murphyi: a) Period January to May 1986, b) Period January to March 1987. (Modified from Icochea et al. 1987)
26 34.75 34.80 25 34.9 24 21 35.0 20 3.0 19 100
0m
50
2.0 18
Profundidad (m)
17 35.05 16 35.05 15 1.0 35.0 14 12 100 13 50
150
200 Cr. R/V D. MENDELEV Chicama 2/13 Feb 1987 T (C) S (ups) O2 M/P RIO CAONAO 250
T (C)
230 229 228 0m 20
b)
Est 231 230
S (u ps )
229 228 0m 34.8 35.1 35.0 34.9 50 Millas 200 35.0 100
25 20 15
50
32.0 33.0 34.0
50
300
Profundidad
Profundidad
100
35.1
200
0 Millas
350
13 50 Millas
300
Figura 2.- Distribucin vertical de a) Temperatura y b) Salinidad frente a Punta Aguja en febrero marzo 1983. (de Icochea et al. 1989) Figure 2. - Vertical distribution of a) temperature and b) salinity, off Punta Aguja in February-March 1983. (from Icochea et al. 1989)
Figura 5.- Distribucin vertical de los cardmenes de jurel T. murphyi, en relacin con los parmetros oceanogrficos de temperatura, salinidad y oxgeno frente a Chicama (2/13 Febrero 1987). Figure 5.- Vertical distribution of Jack mackerel T. murphyi schools in relation to oceanographic parameters of temperature, salinity and oxygen off Chicama (February 2/13, 1987).
69
Dioses
BIC HUMBOLDT
150 L-23 35.32 35.1 J 84% C 10 S1 M4 18.0 L-21 J 76% C 9.5 S 2.1 M 12.54 L-20 100 L-18 L-22 L-19 L-43 5.0 M 100% L-42 34.9 M 100%
Millas 200 LANCES 35.3
BIC SNP-1
50 L-41 0
J 51% 35.0 C 7 My 9 M 33
0m
A 87% J 2 My 1 M 10 J 30% M 70 34.8
50
17.0 16.0 15.0 14.0
50 40 30 20 10 J - JUREL S - SARDINA M - MEDUSA My - MYCTOPHIDOS
J 94% C 6 J 19% S 4 M 79
SECCIN SAN JUAN CRUCERO 8610-12 BIC HUMBOLDT BIC SNP-1
100
34.8
TC S% 150 9 - 10 NOV 86 O2
C - CABALLA A - ANCHOVETA
O - OTROS
Figura 6.- Distribucin vertical de los cardmenes en desove de jurel T. murphyi, en relacin con los parmetros oceanogrficos de temperatura, salinidad y oxgeno frente a San Juan (9/10 noviembre 1986) (de Dioses et al. 1989). Figure 6.- Vertical distribution of Jack mackerel T. murphyi spawning schools in relation to oceanographic parameters of temperature, salinity and oxygen off San Juan (November, 9/10, 1986) (from Dioses et al. 1989).
la seccin San Juan (Cr. 8610-12), Dioses et al. (1989) determinaron que los cardmenes de T. murphyi en desove se localizan entre las 100 y 150 millas de la costa, en el frente delimitado por las ACF, producto del intenso afloramiento de Punta San Juan (salinidades menores de 35.0 ups) y las ASS (salinidades mayores a 35.1 ups), con temperaturas y concentraciones de oxgeno mayores a 18 C y 5,0 mL/L respectivamente. (Fig. 6) La caracterstica del desove de T. murphyi, de efectuarse en la capa superficial, sobre los 50 m y de requerir altos valores de oxigeno determinan que los cardmenes en desove de T. murphyi sean pequeos y estn dispersos entre el dominio martimo sur de Per y los 14S. Por ser esta especie desovadora de primavera no tiene mayor interaccin con los desoves de anchoveta Engraulis ringens, sardina Sardinops sagax y caballa Scomber japonicus, por ocupar diferentes reas de desove. El desove en esta rea dentro de la zona euftica y por encima de los 50 m permite que las larvas de T. murphyi sean desplazadas hacia la zona del frente de las ACF con las ASS por efecto del intenso transporte de Ekman (fenmeno de deriva larvaria). Este frente se despliega por fuera de las 90 mn de la costa en julio, agosto y setiembre principalmente (Santander & Flores 1983). Esto tambin explica la disponibilidad estacional de este recurso cuando el frente ocenico se acerca a la costa, que lo hace ms accesible a la pesquera. Por otro lado, se ha observado que entre la isoterma de 15 C y el contenido de 1.0 mL/L de oxgeno existe una importante relacin que sirve como indicador de la presencia de esta especie para la flota pesquera. Sobre la base de este valor de contenido de oxgeno, cercano al mnimo (0.5 mL/L), se han esquematizado los tres patrones de comportamiento de la distribucin vertical de los cardmenes de T. murphyi (Fig. 7). Para el patrn 1, se observa que el tenor de 1.0 mL/L de oxgeno alcanza los 200 m de profundidad y los cardmenes se ubican entre esta profundidad y los 100 m, como ocurre durante los eventos El Nio
fuertes como en 1983. En el patrn 2, de fuertes afloramientos, el valor de 1.0 mL/L se halla sobre los 100 m de profundidad y los cardmenes se presentan sobre los 75 m. En el patrn 3, caracterstica de una marcada presencia de la ESCC (en ausencia de un evento El Nio o en presencia de eventos suaves o moderados), el valor de 1.0 mL/L alcanza profundidades cercanas a los 300 m y permite una amplia migracin de los cardmenes entre esta profundidad y la superficie. La variabilidad ambiental de largo plazo afecta la distribucin y abundancia del T. murphyi a lo largo del mar peruano, tal como se puede observar en la distribucin latitudinal de norte (Paita) a sur (Ilo) de las anomalas de la TSM entre 1950 y 2010 (Fig. 8). Adems, el periodo clido (1972 1998) es el ms apto para la presencia de altas biomasas de T. murphyi, en
1 2 3
0 50 100
J 021 mL/L
Profundidad (m)
3 2
021 mL/L J
150 200 250 300
021 mL/L
1. El Nio 1982-1983 2. Post El Nio 3. Presencia de la Extensin Sur de la Corriente de Cromwell
Figura 7. Patrones de distribucin vertical de jurel T. murphyi en relacin a la isooxgena de 1 mL/L (Modificada de Chirinos.1992) Figure 7. Vertical distribution patterns Jack mackerel T. murphyi in relation to oxygen isoline of 1.0 mL/ L (Modified from Chirinos. 1992)
70

Periodo Fro Periodo Clido Periodo Fro Paita Chicama Chimbote Callao Pisco Ilo
1950
4.00 6.00 Anomalas Positivas de TSM en C: 2.00 4.00
1972
0.00 2.00
1982
1997
-2.00 0.00 Anomalas Negativas de TSM en C:
2010
Figura 8. Anomalas de la temperatura superficial del mar de Paita a Ilo (1950 2010) y biomasas acsticas de jurel T. murphyi (1983 2010). Figure 8. Sea surface temperature anomalies from Paita to Ilo (1950 - 2010), and Jack mackerel T. murphyi acoustic biomass (1983 2010).
el cual destacan las mayores abundancias en aos de El Nio, con notables disminuciones en aos fros. Durante el periodo clido (1972 1998) se presentaron los tres patrones de distribucin, en tanto que en el actual periodo fro, se ha observado principalmente el patrn 2. En cuanto a la variabilidad de la profundizacin de la isoterma de 15 C, como indicador de flujos dirigidos hacia el sur, Flores et al. (2013) mencionan que las mayores profundizaciones se han producido durante los eventos El Nio 1982-83 y 1991-92, tanto al norte, centro y sur de la costa peruana. Esto nos indica una presencia fuerte de la ESCC, la cual favorece la disponibilidad y abundancia del jurel durante estas etapas. Despus de estos eventos, los flujos dirigidos hacia el sur se repliegan hacia el norte. En este proceso se produce una disminucin en la abundancia y disponibilidad de este recurso. El acercamiento a la costa de las ASS (Flores et al. 2013) durante periodos clidos de largo plazo (Espino & Yamashiro 2012, Chvez et al. 2003) favorece la presencia, disponibilidad y abundancia del T. murphyi. Eso se aprecia en las altas biomasas de la dcada de los 80 y mediados de los 90. A partir del ao 2001, entre los 08 y 14S, se produce una mayor disponibilidad de jurel, probablemente debido al acercamiento de las ASS a esta rea y a la presencia de las AES al norte de los 08S. (Fig. 9)
El anlisis de la estacionalidad de las biomasas acsticas de T. murphyi por grados de latitud durante el periodo clido 1972 1998 muestra un desplazamiento norte-sur desde el verano hasta la primavera (Fig. 10). Durante el verano, las mayores biomasas se ubican en el norte (05 11S) mientras que en otoo se extienden tanto al norte, centro y sur. En invierno se observa una tendencia a ser ms abundante en el sur y en primavera se aprecia una mayor abundancia en la zona centro-sur, que coincide con la poca principal del desove. Se destaca que al sur de los 14S se encuentra una de las principales reas de desove de T. murphyi en el mar peruano. Despus de El Nio 1997-98 a la fecha se viene experimentando a lo largo del mar peruano lo que se considera un periodo fro, durante el cual se observa un desplazamiento de las concentraciones de biomasa por latitud y estacionalmente hacia el sur de los 06S. Los mayores valores de biomasa latitudinales se presentan en la zona centro-sur, especialmente al sur de los 11S, con los valores ms bajos en la estacin de otoo (Fig. 11). Dioses y iquen (1988) observaron el aumento latitudinal, de sur a norte, ms o menos gradual en la estructura por tamaos del T. murphyi en las capturas de muestreo realizadas durante un crucero cientfico en agosto-setiembre 1987 (Fig. 12B). Posteriormente Dioses (1995) observ algo semejante en las capturas comerciales realizadas en enero-mayo 1990 (Fig. 12A). En ambos
2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012
1996 -4 -6 -8 -10 -12 -14 -16 -18 -20
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
Figura 9. Distribucin de las posiciones geogrficas de las capturas de jurel T. murphyi registradas a bordo, durante las actividades de pesca de la flota de cerco entre 1996 2007. (Espinoza et al. 2008) Figure 9. Geographic distribution of recorded catches of Jack mackerel T. murphyi, on board the purse seine fleet, between 1996 and 2007. (Espinoza et al. 2008)
71
Dioses
Verano
Verano
Otoo
Otoo
Invierno
Invierno
Primavera 03-04 04-05 05-06 06-07 07-08 08-09 09-10 10-11 11-12 12-13 13-14 14-15 15-16 16-17 17-18 18-19 Latitud Sur
Primavera 03-04 04-05 05-06 06-07 07-08 08-09 09-10 10-11 11-12 12-13 13-14 14-15 15-16 16-17 17-18 18-19 Latitud Sur
Figura. 10 Biomasa acstica de jurel T. murphyi por grados de latitud y por estaciones durante el periodo clido 1972 1998. Figure. 10 Acoustic biomass of Jack mackerel T. murphyi by latitude, during the warm period 1972 1998.
Figura. 11 Biomasa acstica de jurel T. murphyi por grados de latitud y estaciones durante el periodo frio 1999 2008. Figure. 11 Acoustic biomass of Jack mackerel T. murphyi by latitude, during the cold period 1999 2008.
casos se observa que en la zona sur las capturas estuvieron compuestas por especmenes menores a 35 cm (20 35 cm) y por especmenes de mayor tamao (33 62 cm) en la zona norte. La informacin de la flota arrastrera pelgica extranjera analizada entre 1983 y 1991 nos muestra que esta flota extrajo T. murphyi desde los 05S hasta los 15S y entre 10 y 200 mn de distancia de la costa, tal como se puede observar en la distribucin de las reas de pesca del T. murphyi mediante reas isoparalitorales de 1988 a 1991 (Fig. 13).
35 30 25 20 15 10 5 20 PORCENTAJE (%) 35 30 25 20 15 10 5 20 35 30 25 20 15 10 5 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 25 30 35 40 45 50 55 60 65 25 30 35 40 45 50 55 60 65 FRECUENCIA RELATIVA (%)
De abril a agosto 1989 las reas de pesca se extendieron desde el grado 06 al sur hasta alcanzar los 12S en el mes de mayo. La distancia promedio de la costa fue 70 mn. Durante junio y julio, la flota se concentr entre los 06 y 08S y se extendi hacia el oeste (200 mn). La profundidad de pesca alcanz los 200 m en las reas ms cercanas a la costa y se hizo superficial en las zonas ms alejadas. Este panorama fue debido a una nueva incursin de la Corriente de Cromwell cuya influencia alcanz aproximadamente las 70 mn de la costa y los 200 m de profundidad. En
PAITA
30 20 10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
04- 05 L.S. 05- 06 L.S. 06- 07 L.S. 07- 08 L.S. 08- 09 L.S. 09- 10 L.S. 10- 11 L.S. 11- 12 L.S. 12- 13 L.S. 13- 14 L.S. 14- 15 L.S. 15- 16 L.S. 16- 17 L.S. 17- 18 L.S.
CHIMB. CALLAO
ILO
(A)
Longitud total (cm)
(B)
10
14
18
22
26
30
34
38
42
46
50
54
Longitud total (cm)
Figura 12. Patrones de la estructura por tallas de jurel T. murphyi (A): en la pesquera (enero a mayo 1990) (Dioses 1995), y (B) durante el crucero, BIC HUMBOLDT y SNP-1 8708-09 (redibujado de Dioses & iquen 1988). Figure 12. Patterns of size structure of Jack mackerel T. murphyi (A): in the fishery (January-May 1990) (from Dioses 1995), and (B) during the scientific survey, BIC HUMBOLDT and SNP-1 8708-09 (redrawn after Dioses & iquen 1988).
72
4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 85
Pto. Pizarro Pta. Sal Paita
reas de Pesca de Jurel - Pesca Arrastre 1988 - 1991

Pimentel Chicama Salaverry Chimbote Huarmey Supe Huacho Chancay Callao Pucusana Cerro Azul Pisco Baha Independencia Punta Caballas San Juan Tico Quilca Mollendo Ilo Sama 0 - 500 g 500 - 1000t 1000 - 5000t
Crucero de investigacin de calamar gigante 2S Pta. Sal Talara Paita Pta. La Negra Pimentel 8S 8 5 5 Malabrigo Salaverry 4 Kaiyo Maru, Nov-Dic 2007 Operaciones de pesca con captura de jurel Longitudes de los ejemplares (cm) Sin muestreo
Pta. La Negra
4S
6S
10S
12S 4
14S
Chimbote Casma Huarmey Supe Huacho Chancay Callao Pucusana Cerro Azul 7 Pisco Baha Independencia 6 3 San Juan Marcona Atico Mollendo Ilo Sama
16S
18S
20S
80
75
70
86W
84W
82W
80W
78W
76W
74W
72W
70W
68W
Figura 13. reas de pesca de jurel T. murphyi de la flota de arrastre pelgico (abril 1988 mayo1991). Figure 13. Jack mackerel T. murphyi fishing areas of the midwater trawl fleet (April 1988 May1991).
Figura 14.- Distribucin de juveniles de jurel T. murphyi obtenidos con Red de media agua Nichimo Larva Catcher. Fuente: IMARPE 2008. Figure 14. Distribution of juveniles of Jack mackerel T. murphyi obtained with Nichimo Midwater Net Larva Catcher. Fuente:IMARPE 2008.
setiembre-octubre de 1989 la pesca fue mayormente superficial, favorecida por un intenso afloramiento. Entre julio 1990 y febrero de 1991 ocurri la distribucin ms amplia de todo el perodo analizado, del grado 06S al 15S. Trachurus murphyi estuvo bastante disperso entre las 30 y 200 mn de distancia a la costa. La ESCC se present entre Punta Falsa y Paita debilitada por el proceso de enfriamiento del invierno. Al sur de los 15S esta flota no oper, porque esta rea es la zona habitual de desove y de cra de esta especie, siendo por lo tanto los jureles de esta zona pequeos y no rentables para este tipo de barcos factora. Es importante destacar que estas observaciones (estructura por tamaos y zona de desove) fueron realizadas entre los aos 1972 y 1997, periodo decadal clido (PDO+) y que muestran cierta segregacin espacial por tamaos, con los especmenes ms pequeos en el sur, lo que sugiere una migracin hacia el norte durante el ciclo de vida de esta especie. Actualmente, despus de El Nio 1997-98, estamos viviendo un perodo decadal fro (PDO-), perodo en el cual venimos observando fuertes afloramientos con valores de oxigeno de 1 mL/L desde 80 100 m de profundidad a las 90 mn de distancia a la costa hasta 20 30 m de profundidad cerca a la costa. Con frentes apropiados para la captura de T. murphyi entre las 40 60 mn. Esta es una de las razones por la cual el T. murphyi se ubica ms superficial en la actualidad, estando ms disponible y accesible a la flota cerquera. Esta flota con sistema de refrigeracin RSW y dedicada a su captura viene operando entre los 05S y los 17S y desde las 10 a 110 mn de la costa. Entre junio y diciembre de 1998 debido a un fuerte afloramiento el recurso se ubic entre 05 y 08S, concentrndose en el grado 06S. En junio julio la flota oper dentro de las 70 mn, para luego desplazarse hacia reas ms alejadas alcanzando las 150 mn. La profundidad de pesca estuvo sobre los 100 m en este perodo.
En la ltima dcada se viene presentando un amplio dominio de las ACF retrayendo la ESCC, situacin que ha causado cambios en las reas de pesca, en la estructura latitudinal por tamaos y en las reas de desove de T. murphyi. Las reas de pesca, a partir del ao 2000 se desplazaron de la zona norte hacia los 17S hasta el ao 2007, a partir del cual se ubican en la zona central, tal como observamos en la Figura 9. Comportamiento similar observamos con las biomasas acsticas para este mismo periodo frio. En cuanto al desove durante este periodo frio, observamos un desplazamiento del rea principal del desove hacia el norte, tal como lo demuestra la captura de juveniles de T. murphyi (3 8 cm LT) mediante una red de media agua Nichimo Larva Catcher durante el Crucero Kaiyo Maru, de noviembre a diciembre 2007 (Fig. 14). De acuerdo con la serie de tiempo disponible del IGS de T. murphyi, este desove fue exitoso, el cual no se ha repetido en aos posteriores al 2007, dando lugar a una cohorte de T. murphyi que ha soportado las capturas de los ltimos aos. En cuanto a la distribucin latitudinal de los tamaos, para el periodo enero-mayo 2011, la Figura 15, nos permite apreciar que en enero, febrero y marzo la pesquera se inici al norte entre los grados 06 y 08S y las capturas tuvieron tallas entre 28 y 30 cm. En tanto que de abril a mayo, la pesquera se realiz entre los 11S y 14S con tallas entre 31 y 32 cm, evidenciando una progresin de tallas de norte a sur lo que indicara que en este ltimo periodo los reclutamientos se estaran produciendo en este sentido; es decir de norte a sur. La importancia de la dinmica de las masas de agua frente a la costa peruana y su relacin con la disponibilidad de T. murphyi se corrobora una vez ms en la distribucin de las reas de pesca y la dominancia de esta especie en las capturas industriales del ao 2008, especialmente en marzo. Esas capturas estn relacionadas con la aproximacin de los frentes subtropical y/o ecuatorial hacia la costa peruana (Fig. 16).
73
Dioses
33 32
Modas (cm)
0 1 2 3 ATS 4 Puerto Pizarro Mncora Talara Paita Parachique
5 4 3 2
-14 -13 -12 -11 -10 -9 -8 Grados de Latitud
31 30 29 28
Zonas de pesca del jurel
5 6 7 8 9 AES
1
-6
-7
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 ASS
Santa Rosa Chicama Salaverry Coishco Chimbote Casma Culebras Supe Chancay Callao Pucusana Acf Cerro Azul T. De Mora Baha Independencia Infiernillos San Juan Chala Tico Caman Matarani Ilo Sama
Figura 15.- Modas por grados de latitud de jurel T. murphyi en el mar peruano (enero mayo 2011, nmeros 1 a 5) (Espino, com. pers.). Figure 15. - Mode by degrees latitude of Jack mackerel T. murphyi in the Peruvian sea (January May 2011, numners 1 to 5) (Espino, pers. com.).
En sntesis, de este estudio podemos confirmar que el hbitat preferido por T. murphyi es el frente oceanogrfico de alta productividad (Dioses et al. 1989), formado por las ASS con las ACF. Este frente determina la abundancia, cercana o profundizacin del recurso T. murphyi, y probablemente de otras especies pelgicas de importancia comercial. Al sur de los 6S, las aguas con 35.0 a 35.1 ups tienen mayor relacin con las ACF tpicas y las ASS, mientras que al norte de los 6S, la mezcla se produce entre las ACF tpicas, AES y ASS (Morn 2011). Estas mezclas presentan variaciones espacio-temporales durante el ao y sobre ellas ejerce un importante rol la intensidad de los vientos alisios que influyen directamente en el afloramiento costero (Morn 2011), as como en la dinmica del ENSO. Estos y otros aspectos debern ser profundizados para mejorar nuestro entendimiento del comportamiento de especies como el T. murphyi. Literatura citada
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Figura 16. Distribucin de las zonas de pesca de jurel T. murphyi y su relacin con las masas de agua frente a Per en marzo 2008. ASS (>35.1 ups) en gris punteado, AES (33.8 a 34.8 ups) en negro entero y ATS (>33.8 ups) en gris entero. Figure 16. Distribution of Jack mackerel T. murphyi fishing areas and their relationship with the water masses of Peru in March 2008. ASS (> 35.1 psu) in gray dotted line , AES (from 33.8 to 34.8 psu) in black line, and ATS (> 33.8 psu) in gray line. Espino M. & C. Yamashiro. 2012. La variabilidad climtica y las pesqueras en el Pacfico Suroriental. Lat. Am. J. Aquat. Res., 40(3): 705-721, 2012 Latin American Journal of Aquatic Research 705. International Conference: Environment and Resources of the South Pacific. P.M. Arana (Guest Editor) DOI: 103856/vol40-issue3-fulltext-18. Espinoza E., M. iquen & Flores R. 2008. Changes in the latitudinal and longitudinal distribution of the aggregations of Jack mackerel (Trachurus murphyi) in the Peruvian sea during 1996 2007. SPRFMO Chilean Jack Mackerel Workshop, Santiago, Chile, 30 June 4 - July 2008. SPRFMO/CHJMWS Paper 4: 11 pp (http:// www.southpacificrfmo.org/chilean-Jack-mackerel-workshopMeeting-Documents/) Flores R., J. Tenorio & N. Domnguez. 2009. Variaciones en la Extensin Sur de la Corriente de Cromwell frente al Per entre los 3 y 14 S. Bol. Inst. Mar Per. 24(12):45-58. Flores R., M. Espino, G. Luque & J. Quispe. 2013. Patrones de variabilidad ambiental en el mar peruano. En: Csirke J., R. Guevara & M. Espino (Eds.). Ecologa, pesquera y conservacin del jurel (Trachurus murphyi) en el Per. Rev. peru. biol. nmero especial 20(1): 021 028 Ganoza F., A. 1998. Abundancia y comportamiento del jurel (Trachurus picturatus murphyi) a travs de proyecciones acsticas de 1983 a 1994. Inf. Inst. Mar Per 136: 23-47. Icochea L., A. Chipollini & M. iquen. 1989. Anlisis de la pesquera de arrastre pelgica en la costa peruana durante 1983-1987 y su relacin con el medio ambiente. En: Memorias del Simposio Internacional de Recursos Vivos y las Pesqueras en el Pacfico Sudeste. Via del Mar, 9 13 Mayo 1988. Rev. Pacfico Sur (Nmero especial), pp. 455-465. IMARPE. 2008. Informe ejecutivo del crucero de investigacin del calamar gigante BIC Kaiyo Maru 0711-12, noviembre-diciembre 2007. Informe Ejecutivo IMARPE: 14 pp. Morn O. 2011. Climatologa de la salinidad superficial del mar frente a la costa peruana. 1960 2008. Inf. Inst Mar Per Vol. 38 N 1: 07 - 39. Enero-marzo 2011. Santander H. & R. Flores. 1983. Los desoves y distribucin larval de ciertas especies pelgicas y sus relaciones con las variaciones del ambiente marino frente al Per. FAO Fish Report / FAO Inf. Pesca (291), 3: 835 867.
74
de
Ecologa trfica del jurel Trachurus murphyi en el Per

ISSN-L 1561-0837
Ecologa del jurel (Trachurus murphyi) en el Per Ecologa trfica del jurel Trachurus murphyi en el Per entre 1977 2011
Trophic ecology of Jack mackerelTrachurus murphyiin Peru, 1977 2011
Ana Alegre, Pepe Espinoza y Marco Espino
Instituto del Mar del Per, esquina Gamarra y General Valle S/N Chucuito, Callao, Per. Email Ana Alegre: palegre@imarpe.gob.pe
Resumen
Se analiz la variabilidad espacio-temporal de la dieta de jurel Trachurus murphyi frente a Per de 1977 a 2011. Un total de 21058 estmagos fueron analizados utilizando mtodos bivariados y el Modelo de rbol de Regresin Multivariado (ARM). Se utiliz como variable respuesta la composicin gravimtrica de la dieta, con respecto a diferentes variables predictivas como aos, profundidad de la isoterma de 15 C, ndice de Oscilacin del Sur (IOS), ndice de Oscilacin Decadal del Pacfico (PDO), anomala de la temperatura superficial del mar, zona (norte, centro y sur) y distancia de la costa. Nuestros resultados nos permitieron identificar dos escenarios diferentes, uno desde el ao 1977 al 2000, donde la dieta del jurel T. murphyi estuvo fuertemente dominada por Euphausiidae, y otro escenario despus del 2000, donde el jurel T. murphyi consumi mayor diversidad de presas, principalmente Euphausiidae, camaroncito rojo Pleuroncodes monodon y Zoeas. Se destaca que el primer escenario corresponde a condiciones clidas y el segundo a condiciones fras, ambas coincidentes con los periodos multidecadales. A diferencia de estudios anteriores que muestran que la anchoveta Engraulis ringens es una presa abundante, en este estudio no fue significativamente importante. Espacialmente, los Euphausiidae dominaron la dieta en el norte-centro de Per, mientras que al sur, la composicin de las presas fue ms diversa. La dieta tambin vari significativamente segn la distancia a la costa, con mayor proporcin de P. monodon cerca a la costa y con respecto a su etapas de desarrollo ontogentico. Palabras clave: Jurel, alimentacin, Per.
Citacin: Alegre A., P. Espinoza & M. Espino. 2013. Ecologa trfica del jurel Trachurus murphyi en el Per entre 1977-2011. En: Csirke J., R. Guevara-Carrasco & M. Espino (Eds.). Ecologa, pesquera y conservacin del jurel (Trachurus murphyi) en el Per. Rev. peru. biol. nmero especial 20(1): 075- 082 (Septiembre 2013)
Abstract
We analyzed the spatiotemporal variability of Jack mackerel Trachurus murphyi diet off Peru from 1977 to 2011. A total of 21058 stomachs were analyzed using bivariate methods and the Multivariate Regression Tree Model (MRT). The gravimetric composition of the diet was used as response variable with respect to different predictor variables such as years, depth of the 15C isotherm, Southern Oscillation Index (SOI), Index of the Pacific Decadal Oscillation (PDO), sea surface temperature anomaly, zone (north, center and south) and distance to the coast. Our results allowed us to identify two different scenarios. From 1977 to 2000 the Jack mackerel T. murphy diet was strongly dominated by Euphausiidae, and since 2000 when T. murphyi consumed a greater diversity of prey, mainly Euphausiidae, squat lobster Pleuroncodes monodon and Zoea. It is noted that the first scenario corresponds to warm conditions and the second to cold conditions, both coincident with observed multidecadal periods. In contrast to previous studies showing that the anchovy Engraulis ringens is an abundant prey, in this study anchovy was not significantly important. Spatially, the Euphausiidae dominated the diet in central-northern Peru, while further south the prey composition was more diverse. The diet also varied significantly according to the distance from the coast (higher proportion of P. monodon closer to the coast) and the ontogenic stages. Keywords: Jack mackerel, food, Peru.
Introduccin El jurel Trachurus murphyi Nichols 1920 es uno de los componentes de la red trfica marina peruana que se asocia principalmente con el subsistema pelgico ocenico, y junto a la anchoveta Engraulis ringens, sardina Sardinops sagax sagax y caballa Scomber japonicus han posibilitado el desarrollo de una de las principales actividades pesqueras del mbito mundial, localizada frente al Per.
Cada vez con mayor frecuencia se recomienda que los administradores pesqueros deban tener en cuenta las ms amplias consideraciones ecolgicas en el manejo de los
75
Alegre et al.
encontr contenido. Las muestras de estmagos fueron colectadas de los cruceros de investigacin de IMARPE, operaciones Eureka y la flota industrial, cuyas capturas se realizaron a lo largo de todo el litoral peruano (zonas de Paita, San Jos, Chimbote, Huacho, Callao, Pisco e Ilo), desde 1,5 a 205 mn de distancia a la costa, desde 1977 a 2011 (Fig. 1). La colecta de estmagos se efectu de manera estratificada, para lo cual se consideraron todos los rangos de talla registrados en el momento de la captura, en las principales zonas de pesca. Las muestras colectadas entre 1977 y 1992 provienen de operaciones Eureka y cruceros de investigacin de recursos pelgicos y las muestras colectadas de 1994 al 2011 son procedentes de la flota industrial. Los estmagos colectados en la zona del Callao fueron fijados en alcohol al 96% y los estmagos procedentes de los laboratorios costeros (San Jos, Chimbote, Huacho, Callao, Pisco e Ilo), cruceros de investigacin y operaciones Eureka fueron fijadas en formol al 10%. Anlisis de las muestras.- Los contenidos estomacales fueron pesados con precisin al 0.01 g y las presas fueron diferenciadas con microscopio estereoscpico al 10X de aumento, llegando al mnimo taxn posible mediante el empleo de listas y claves taxonmicas especializadas para telesteos (Fitch & Brownell 1968, Garca-Godos 2001, Chirichigno 1998), cefalpodos (Wolf 1984), crustceos (Newel 1963, Mndez 1981), zooplancton (Trgouboff & Rosse 1957) y moluscos (lamo & Valdivieso 1987). Tratamiento de los datos Composicin de la dieta.- El ndice gravimtrico fue calculado como el porcentaje en peso de las presas (Berg 1979, Hyslop 1980) y agrupadas segn aos (de 1977 al 2011) por intervalos de talla (cada 10 cm), estadios de madurez (8 estadios), latitud (por estratos de 1S) y distancia a la costa (desde la lnea de costa, por estratos de cada 10 mn): %P = pp * pt 1*100 Donde: %P = ndice gravimtrico (%) pp = peso de la presa (g) pt = peso total del depredador (g) ndice de llenura estomacal.- Con respecto al peso eviscerado para cada individuo, el ndice de llenura estomacal se calcul mediante la fraccin del peso de contenido estomacal, de acuerdo a la relacin de Hureau (1970), modificado por Rasero et al. (1996): F= (pce * 100) / (pt pce) Donde: F = ndice de llenura estomacal (%) pce = peso de contenido estomacal (g) pt = peso total del individuo (g) En funcin a este ndice se agrup la informacin disponible calculando la media aritmtica (sin considerar los estmagos vacos), segn latitud, distancia a la costa y talla. Con esta informacin se realizaron comparaciones mltiples entre el ndice de llenura estomacal en funcin a talla (cada 10 cm), estadios
Figura 1. Distribucin de las muestras de estmagos de jurel T. murphyi frente a Per de 1977 al 2011. Figure 1. Distribution of stomach samples of Jack mackerel T. murphyioff Peru, 1977 to 2011.
stocks de peces explotados (Botsford et al. 1997). Dentro de las consideraciones ecolgicas, se menciona que las relaciones trficas de las especies de importancia comercial representan uno de los principales aspectos a estudiar. Un mtodo comn para estudiar las relaciones trficas es el que se basa en los anlisis de los contenidos estomacales (Caddy & Sharp 1988). Mediante este mtodo, se puede conseguir informacin de utilidad que nos aproxime a cuantificar el flujo de energa en la red trfica marina, identificndose las especies de mayor relevancia en dicha estructura, sea como predadores o presas. Trachurus murphyi ha sido definido como un depredador del zooplancton y de peces pelgicos tales como la anchoveta E. ringens (Snchez de Benites et al. 1985). Tambin, se le ha definido como un predador facultativo en el ecosistema pelgico de Per (Konchina 1980 y 1983) debido a su naturaleza migratoria, que lo lleva a acceder a ambientes nerticos y ocenicos epipelgicos para alimentarse (Medina & Arancibia 2002). En los ltimos aos se han observado cambios notables en las capturas, as como en la abundancia, distribucin y disponibilidad espacial del jurel, lo que ha llevado a interrogarnos sobre las posibles consecuencias en su rol trfico. En el presente estudio se postula que el jurel T. murphyi es una especie altamente plstica en su dinmica de alimentacin y para entender su rol trfico se analiza la informacin colectada para el mar peruano desde 1977 a 2011. Material y mtodos Muestreo.- La muestra est conformada por datos de 21058 estmagos de jurel T. murphyi de los cuales en 8693 (41,3%) se
76

3.0
PDO % Llenura
2.0 1.0 0.0 -1.0 -2.0 4.0 3.0 2.0 1.0 0.0 100% 80%
1009 806 573 351 282 432 386 180 232 21

1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993
944
% Peso
60% 40% 20% 0%
77 20
1977 1978
127
64
1980 1981 1982
144 173
18
1994
100
268
169 170
93 54
1999 2000 2001
296
348
418
314
236 203 185

2009 2010 2011
1979
1983
1984
1995
1996
1997
1998
2002
2003
2004
2005
2006
2007
Aos Escenario 1
Mollusca Zoea Teleosteii Copepoda Crustacea Otros Euphaussidae Engraulis ringens Tamao de muestra
Escenario 2
Pleuroncodes monodon Mesopelgicos
Figura 2. PDO, ndice de llenura estomacal y proporcin de presas en estmagos de jurel T. murphyi frente a Per de 1977 al 2011. Figure 2. PDO, Index of fullness and proportion of prey in stomachs of Jack mackerel T. murphyi off Peru from 1977 to 2011.
de madurez, latitud (por estratos de 1S) y distancia a la costa (desde la lnea de costa por estratos de 10 mn), para validar los resultados de estas comparaciones se utiliz la prueba estadstica no paramtrica de Kruskal-Wallis (Iman et al. 1975). rbol de Regresin Multivariado.- Este mtodo forma grupos homogneos respecto al comportamiento de variables predictivas con respecto a la variable respuesta (Death & Fabricius 2000). La ventaja de usar este mtodo es que no es necesario que las variables tengan una distribucin normal (Zuur et al. 2009) lo que se ajusta muy bien a los datos de contenido estomacal. El proceso de determinar el mejor tamao de rbol es llamado poda (Breiman et al., 1984). La poda del rbol se puede llevar a cabo mediante varios criterios. Un criterio primario es utilizar el parmetro de complejidad (cp). El cp es un parmetro de aviso y est especificado de acuerdo a la frmula: RSScp=RSS+CP * size of tree RSS es la suma de los cuadrados de los residuos y size of tree es el tamao del rbol (nmero de divisiones ms 1). Un valor de cp=1 resultar en un rbol sin divisiones. El valor de cp=0.01 es un valor razonable para una poda inicial del rbol, pero algunas veces se sobreestima la poda sobre todo para conjuntos grandes de datos. Sin embargo, se puede obtener podas ms confiables optimizando el valor de cp mediante validacin cruzada (CV). Para el presente trabajo, se us como variable respuesta la composicin de grupos dietarios en proporcin gravimtrica denominada Grupo y como variables predictivas el ao, profundidad de la isoterma de 15 C, ndice de Oscilacin Decadal
del Pacfico (PDO), zonas (norte, centro y sur) y distancia a la costa en millas nuticas(mn). Donde: Grupo Ao+Isot 15C+PDO+Zona+Distancia (mn) Resultados Cambios en la dieta 1. Temporales.- En trminos de porcentaje en peso hmedo, la composicin de la dieta vari con respecto al tiempo. En la Figura 2 se observan dos escenarios en la composicin de la dieta en trminos de porcentaje en peso hmedo: el primero que comenz en 1977 hasta el ao 2000, siendo la especie dominante los Euphausiidae (%W 96.0), despus del periodo interdecadal clido y el ENSO 1997-98 (Chvez et al. 2008). A partir del 2000 aument la proporcin de zoeas (%W 45.1) y P. monodon (%W 61.8), indicador de Aguas Costeras Fras (ACF), mientras que la presencia de Euphausiidae disminuy (%W 55.8) sin dejar de ser representativa. El ndice de llenura fue variable en todo el periodo de estudio (p-valor < 0.0001; H15= 408.79) (Fig. 2). 2. Segn la talla.- Respecto de la talla, en los individuos menores de 21 cm de LT, la dieta estuvo compuesta mayormente por Copepoda (%W= 34.0), la proporcin de Euphausiidae fue aumentando con la talla hasta los 50 cm de LT (%W= 27.0 49.5). A partir de 51 cm de LT, aument la ingesta de peces mesopelgicos (%W= 15.8), otros Teleosteii (%W= 16.9) y Mollusca (%W= 10.8). El ndice de llenura estomacal disminuy en relacin al incremento del tamao (p-valor < 0.0001; H4= 217.14) (Fig. 3).
2008
77
Alegre et al.
4.00 3.00
2.00 1.00 0.00
100% 80%
4486 3273
5000 4000 3000 2000
60% 40% 20% 0% <21] [21-30] [31-40] [41-50] 219 643 72 >51]
N de estmagos
% Peso
3. Segn el sexo y madurez gonadal.- No se presentan diferencias segn el sexo en la composicin de la dieta. Sin embargo, se observan ligeros cambios respecto al ndice de llenura estomacal, que fue mayor en los machos (p-valor< 0.0001; H1= 34.37). La dieta respecto a la madurez tuvo un comportamiento similar a lo observado con la talla, pero se puede apreciar que en los estadios del 1 al 3, la proporcin de zoeas (%W= 18.1 22.2) y P. monodon (%W=11.4 14.2) son ms altas que en los siguientes estadios de madurez. La proporcin de Euphausiidae fue alta en los estadios del 4 al 6 (%W= 55.0 59.9). El ndice de llenura disminuy desde el estadio 1 al estadio 6, a partir del cual se aprecia un ligero aumento (p-valor < 0.0001; H7= 131.46), lo que corresponde al periodo de desove y recuperacin (Fig. 4). 4. Segn la distribucin espacial.- En la Figura 5, con relacin a la latitud, se observ que los Copepoda fueron las presas ms destacadas (%W= 77.9) en los 03S. Esta zona est fuertemente influenciada por las Aguas Ecuatoriales Superficiales (AES) y las Aguas Superficiales Tropicales (AST) (Morn et al. 2001). A partir de la ampliacin de la plataforma continental (de 04 a 09S), los Euphausiidae constituyeron las presas dominantes (%W= 59.1 86.8). En la zona centro-sur, la dieta se torn ms variada, las zoeas (%W= 7.5 25.7) y P. monodon (%W= 4.6 20.0) fueron muy importantes. En el sur, entre los 17 y 18S, se observ un ligero aumento de peces mesopelgicos (%W= 10.7 12.8); asimismo, el ndice de llenura estomacal a lo largo del litoral fue variable (p-valor < 0.0001; H15= 408.79). Hasta las 120 mn, los Euphausiidae (%W= 35,1 60.1) fueron las presas ms representativas en la dieta de T. murphyi; sin embargo, P. monodon fue importante en trminos de proporcin en peso hasta 40 mn (%W= 17 9 11.7). A partir de 91 mn, la proporcin de las presas fue ms variada y destacaron los Copepoda (%W= 12.1 22.8), las zoeas (%W= 9.0 46.5) y los Teleosteii en la dieta (%W= 10.3 24.7). Asimismo, se observ despus de las 130 mn un ligero incremento en la proporcin de mesopelgicos en la dieta (%W= 12.9 13.4) (Fig. 6). El ndice de llenura estomacal disminuy respecto a la distancia a la costa, excepto a partir de las 131 mn (p-valor < 0.0001; H12= 352.31). Cabe destacar que en estmagos del jurel, P. monodon estuvo presente hasta las 80 mn entre el 2004 y 2008. Relacin recurso-ambiente En el rbol de Regresin Multivariado (Fig. 7), los resultados del rbol de regresin podado (cp= 0.012) muestran que la variable predictiva ms importante fue el tiempo, con un nivel de importancia de 39.59%. Esta variable discrimina 2 periodos en el comportamiento trfico de T. murphyi: el primero, desde 1977 al 2000, en el que se tiene a Euphausiidae como la presa ms representativa; y, el segundo, del 2000 hacia adelante, caracterizado principalmente por tener a Euphausiidae, P. monodon y zoea, como presas muy importantes. En este segundo periodo, surge nuevamente el tiempo como variable discriminante y clasifica el comportamiento alimentario de T. murphyi para un corto periodo entre 2000 y 2004, en el que la profundidad de la isoterma de 15 C es la variable predictora de importancia (16.61%). Por esta variable, se distinguen dos agrupaciones: una cuando la isoterma de 15C se encuentra a ms de 88 m de profundidad y es caracterizada por la dominancia de P. monodon en la dieta, y la otra agrupacin caracterizada por la ingesta de Copepoda, Euphausiidae y Teleosteii.
% Llenura
1000 0
Talla (cm)
Mollusca Pleuroncodes monodon Engraulis ringens Copepoda Zoea Mesopelgicos Euphaussidae Crustacea Otros Teleosteii Otros Tamao de muestra
Figura 3. ndice de llenura estomacal y proporcin de presas en estmagos de jurel T. murphyicon respecto a la talla (cm) de 1977 al 2011. Figure 3. Stomach fullness index and proportion of prey in stomachs of Jack mackerel T. murphyi in relation to size (cm) from 1977 to 2011.
3.00
% Llenura
2.00
1.00
0.00
100% 3526 80%
4000
3000 1853
% Peso
60% 40% 20% 0% 1 174
2000 821 852 389 189 0 2 3 4 5 6 7 8
513
1000
Estado de madurez
Figura 4. ndice de llenura estomacal y proporcin de presas en estmagos de jurel T. murphyicon respecto al estadio de madurez de 1977 al 2011. Figure 4. Stomach fullness index and proportion of prey in stomachs of Jack mackerel T. murphyi in relation to maturity stage from 1977 to 2011.
N de estmagos
78

3.00 2.50 2.00
% Llenura
1.50 1.00 0.50 0.00 100% 80% 1475 932 857 40% 20% 75 0% 304 344 162 403 788 672 702 407 191
% Peso
60%
106
175
205
13S
10S
16S
3S
6S
11S
14S
15S
17S
Latitud (S)
Figura 5. ndice de llenura estomacal y proporcin de presas en estmagos de jurel T. murphyi con relacin a la latitud (S) de 1977 al 2011. Figure 5. Index of fullness and proportion of preys in stomach content of Jack mackerel T. murphyi off Peru in relation to latitude (S) from 1977 to 2011.
3.00 2.50 2.00
% Llenura
1.50 1.00 0.50 0.00
100% 80% 1428 1400 1159 1062 660 315 20% 0% 445 328
% Peso
60% 40%
12S
216
145
259
138
194
<11]
[11-20]
[21-30]
[31-40]
[41-50]
[51-60]
[61-70]
[71-80]
[81-90]
[91-100]
[101-120]
[121-131]
Distancia a la costa (mn)

Figura 6. ndice de llenura estomacal y proporcin de presas en estmagos de jurel T. murphyi con relacin a la distancia a la costa (mn) de 1977 al 2011. Figure 6. Index of fullness and proportion of preys in stomach content of Jack mackerel T. murphyi off Peru in relation to distance from the coast (nm) from 1977 to 2011.
>131]
18S
4S
5S
7S
8S
9S
79
Alegre et al.
ao<2000
Nodo 1 Otro Tele Meso Anch Crus Zoea Pleur Euph Cope Moll 0 0.5 1 PDO>=-1.055 Nodo 4 Otro Tele Meso Anch Crus Zoea Pleur Euph Cope Moll 0 0.5 1
ao>=2004
distancia<41.59
Isot15>=88
Moll: Cope: Euph: Pleur: Zoea: Crus: Anch: Meso: Tele: Otro:
Mollusca Copepoda Euphausiidae Pleuroncodes monodon Zoea Crustacea Engraulis ringens Mesopelgicos Teleosteii Otros
Nodo 5 Otro Tele Meso Anch Crus Zoea Pleur Euph Cope Moll 0 0.5 1
zona=1
Nodo 6 Otro Tele Meso Anch Crus Zoea Pleur Euph Cope Moll 0 0.5 1 Nodo 7 Otro Tele Meso Anch Crus Zoea Pleur Euph Cope Moll 0 0.5 1 Otro Tele Meso Anch Crus Zoea Pleur Euph Cope Moll 0
distancia<61.92
ao>=2002 Otro Tele Meso Anch Crus Zoea Pleur Euph Cope Moll 0
Nodo 9
Nodo 8
0.5
0.5
Figura 7. rbol de Regresin Multivariado de la proporcin de presas en estmagos de jurel T. murphyi, con relacin a 5 variables predictivas: ao (de 1977 a 2011); Isot15 (profundidad de la isoterma de 15C); PDO (Pacific Decadal Oscillation); zona (zona 1: norte, zona 2: centro, zona 3: sur); y, distancia (distancia a la costa en millas nuticas). Figure 7. Multivariate Regression Tree of preys proportion in stomach content of Jack mackerel T. murphyi off Peru in relation to 5 predictor variables: year (from 1977 to 2011); Isot15 (depth of the 15C isotherm); PDO (Pacific Decadal Oscillation); zone (zone 1: north, zone 2: centre, zone 3: south; and, distancia (distance to the coast in nautical miles).
Debido a que el rbol de regresin no incluye las variaciones trmicas como una variable predictora, hemos realizado una comparacin entre las anomalas de la temperatura superficial del mar en Chicama, que son consideradas como un buen indicador de condiciones El Nio (Espino 2013) y la proporcin de Euphausiidae en la dieta del jurel T. murphyi (Fig. 8). Como se puede apreciar, no se aprecia una relacin clara entre la proporcin dietaria de Euphausiidae con la anomala trmica de la estacin de Chicama, lo que estara indicando que los cambios en la proporcin de esta presa en la dieta de T. murphyi no son influenciados por la ocurrencia o no de eventos El Nio. Tambin, comparamos la extensin del rea de la isoterma de 22 25 C, la cual corresponde a las masas de Aguas Subtropicales Superficiales (ASS) frente al Per (Wyrtki 1967, Morn & Sarmiento 2001) con la proporcin dietaria de Euphausiidae y nuevamente no encontramos una relacin clara entre estas variables. Trachurus murphyi se alimenta de Euphausiidae en las mismas proporciones durante eventos El Nio y eventos que no tienen relacin con El Nio (Fig. 9).
Contenido Euphasiidae (%)
En el caso de los individuos agrupados despus del 2004, la otra variable predictora que discrimina las muestras es la distancia a la costa (15.12%), que permite clasificar las muestras en aquellas que estn a ms de 53.3 mn y que se alimentaron mayormente de zoea, mientras que aquellos individuos colectados a menor distancia de 41.59 mn, estuvieron influenciados por el PDO (16.55% de importancia). De este modo, a valores -1.06, la dieta estuvo dominada por Euphausiidae, y a valores menores < -1.06, la dieta estuvo compuesta mayormente de zoea, Euphausiidae y P. monodon.
Discusin El anlisis de la dieta de T. murphyi entre 1977 y el 2011 refleja que en el Per han habido por lo menos dos escenarios temporales: el primero, desde 1977 hasta alrededor del 2000, y el segundo, posterior al ao 2000. Estos escenarios coinciden con los periodos multidecadales clidos y fros propuestos por
100
1989 1994 1990 1988 1997 1995 1979 1999 1996 2000 1986 2005 1983 1987 1998 1991 1992
70
1984
40
1978
2007 2003 2006 2004 1977 2001
2011 2010 2002 2008 2009
1982
10 -1.5
-0.5
0.5
1.5
2.5
3.5
4.5
Anomala TSM-Chicama
Figura 8. Relacin de la anomala de la temperatura superficial del mar de Chicama (C) con la proporcin en la dieta de Euphausiidae en la dieta del jurel T. Murphyi frente a Per de 1977 al 2011. Figure 8. Relationship of Chicama sea surface temperature anomaly (C) with the proportion in the diet of Euphausiidae in the diet of Jack mackerel T. murphyi off Peru, 1977 to 2011.
80
100
1989 1991 1988
1992 1990 1994
Contenido Euphasiidae (%)
80
1984 1995 1997 1998 1986 1996
1997
60
1999 2000 2005
1998
1983
40
2007 2010
2003 2004 2006 2011 2001 2008 2009 2002 1982
20
tardo. Los individuos de estadios iniciales pueden comer la misma proporcin de E. ringens que los individuos de estadios de madurez gonadal avanzados, slo observamos cambios referidos a la composicin del zooplancton ingerido por T. murphyi. Al respecto, segn Konchina (1979) y Konchina et al. (1996), T. murphyi cuando es juvenil se asocia ms con la zona epipelgica marina y cuando es sexualmente maduro se concentra en la zona nertica. La mayor ingesta de Euphausiidae por parte de individuos con estadio de madurez avanzados parece ser suficiente para proveerles de energa y continuar con su proceso reproductivo. Segn nuestros resultados, el patrn latitudinal de la dieta de T. murphyi rechaza la afirmacin de que T. murphyi es ictifago de norte a sur, en condiciones normales, y que ante un evento El Nio se torna mayormente zooplanctfago y puede depredar sobre mictfidos y juveniles de E. ringens (Snchez de Benites et al. 1985, Snchez de Benites & Muck 1987, Dioses 1995). Estos mismos autores indican que hay cambios en la ictiofagia, con predominio de Anchoa sp. en la zona norte, E. ringens en la zona centro y peces mesopelgicos en el sur. Nuestros resultados muestran que la ictiofagia es de menor importancia de norte a sur y que se incrementa de 5 a 30%, sin mostrar predominio de E. ringens ni de peces mesopelgicos como se ha mencionado en la literatura mencionada. Segn la distancia a la costa, la tendencia del ndice de llenura estomacal es decreciente. Esta tendencia es contradictoria con la hiptesis de segregacin por tallas postulada por Konchina (1979) y Konchina et al. (1996). Sin embargo, a partir de las 130 mn, fuera del lmite de la plataforma continental, se observ un incremento del ndice de llenura estomacal y segn lo observado, estara asocindose con la mayor ingesta de peces a esa distancia, en especial los peces mesopelgicos. En toda el rea estudiada, el predominio de Euphausiidae guarda relacin con su amplia distribucin en el mar peruano (Arons et al. 2009, Balln et al. 2011). Pleuroncodes monodon, que est principalmente asociado con las Aguas Costeras Fras (Gutirrez et al. 2008), fue ingerido con singular importancia por T. murphyi hasta 40 mn de distancia a la costa. En cuanto a la relacin recurso-ambiente, el rbol de Regresin Multivariado muestra la gran importancia que tienen en la dieta las variables explicativas tiempo (definiendo dos periodos, antes y despus de 2000), la distancia a la costa (fuertemente ligada con el PDO), y la profundidad de la isoterma de 15C (ligada fuertemente a la ingesta del camaroncito rojo P. monodon. Conclusiones Se observan dos escenarios en la dieta del jurel T. murphyi frente al Per: el primero dentro de un periodo clido desde 1977 hasta el 2000, que se caracteriz por la presencia de Euphausiidae, y el ltimo dentro de un periodo fro a partir del 2001, en el que la dieta fue ms diversa y las presas dominantes fueron el camaroncito rojo P. monodon y los Euphausiidae. Los escenarios descritos en el tiempo estaran obedeciendo a cambios ambientales observados en los ltimos 30 aos. Este trabajo rebate el paradigma de la dominancia de la anchoveta E. ringens en la dieta del jurel T. murphyi y queda comprobado que los Euphausiidae son el componente que sustenta su dieta a lo largo del tiempo. Se confirma la gran plasticidad del comportamiento alimentario del jurel T. murphyi. Esta especie puede adaptar su rgimen de
100000
20000
300000
400000
rea (Km2) Isoterma de 22 a 25 C
Figura 9. Relacin del rea de la isoterma de 22-25 C (ASS), con la proporcin de Euphausiidae en la dieta de jurel T. murphyi frente a Per de 1977 al 2011. Figure 9. Relationship of the area of isotherm of 22-25 C (SSW) with the proportion of Euphausiidae in the diet of Jack mackerel T. murphyi off Peru, 1977 to 2011.
Chvez et al. (2003), Espino (2003) y Chvez et al. (2008). El primer escenario corresponde a condiciones clidas y el segundo a condiciones fras. En cuanto al efecto de la talla en la alimentacin de T. murphyi, se observa que, a medida que crece y madura, el peso relativo del contenido estomacal disminuye. Al respecto, Konchina et al. (1996) sealan que el jurel T. murphyi juvenil est relacionado con la zona epipelgica marina y que en etapas adultas se traslada a la zona nertica; siendo los nichos ecolgicos en ambas zonas diferentes, la alimentacin ms activa la observ en los individuos juveniles de T. murphyi en las aguas epipelgicas ocenicas fuera de los lmites de la plataforma. Sin embargo, nuestros resultados muestran que la proporcin peso del cuerpo y peso del estmago disminuye con la edad, lo cual podra sostenerse en lo que afirma Pauly (1984), de que los peces requieren tanto de una adecuada provisin de alimento como de oxgeno para crecer, cumpliendo con la regla general de que los individuos juveniles tienen mayor consumo por sus altos requerimientos metablicos. Segn nuestros resultados, T. murphyi se alimenta de zooplancton en una proporcin semejante al 80% en trminos de peso, desde tallas menores a mayores, con una mayor contribucin de mesozooplancton en los individuos menores de 21 cm y de macrozooplancton en los de tallas mayores de 21 cm. Estos resultados entran en clara controversia con la afirmacin de que T. murphyi cambia de estrategia zooplanctfaga a ictifaga en la talla de 30 cm (Muck & Snchez 1987). Segn nuestros resultados, T. murphyi, desde tallas menores ingiere peces en una proporcin semejante a 20% en peso, con algunas particularidades, como es el incremento en la proporcin de E. ringens en la dieta de los individuos con tallas entre 31 y 50 cm y que fluctan entre 2.2 y 5.7%. Nuevamente, esta ltima apreciacin contradice la afirmacin de que E. ringens es la presa principal de T. murphyi (Paredes 1972, Snchez de Benites & Muck 1987, Muck & Snchez 1987, Dioses 1995). En cuanto a los estadios de madurez gonadal, no hemos encontrado un patrn definido que diferencie la dieta de los individuos de estadios de madurez inicial con los de estadio
81
Alegre et al.
alimentacin para hacer frente a los cambios ambientales espaciotemporales que impactan la disponibilidad y composicin de las presas, siendo capaz de modificar la amplitud de su hbitat. Literatura citada
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de
Variabilidad espacial y temporal de las larvas de jurel Trachurus murphyi

ISSN-L 1561-0837
Ecologa del jurel (Trachurus murphyi) en el Per Variabilidad espacial y temporal de larvas de jurel Trachurus murphyi en el Per entre 1966 2010
Spatial and temporal variability of Jack mackerel Trachurus murphyi larvae in Peru between 1966 2010
Patricia Ayn y Jonathan Correa
Instituto del Mar del Per, esquina Gamarra y General Valle S/N Chucuito, Callao, Per. Email Patricia Ayn: payon@imarpe.gob.pe
Resumen
El anlisis espacial y temporal de larvas de jurel Trachurus murphyi en el mar peruano entre los aos 1966 y 2010 confirma su presencia constante durante todo el periodo estudiado. En general, en este periodo la abundancia de larvas de jurel T. murphyi muestra una tendencia ligeramente ascendente destacndose cambios en la distribucin espacial y una alta variabilidad interanual, con cortos periodos de alta abundancia promedio, intercalados con periodos ms prolongados y de baja abundancia. El promedio anual estimado vari entre 3 y 79 larvas/ m2. La distribucin espacial present tres periodos importantes: uno con mayores densidades de larvas al sur de los 14S, entre 1970 y 1979; cambi hacia el norte de esta latitud, entre 1980 y 1999; y otro de mayor densidad al sur de los 18S, en el ltimo periodo 2000 2010. Los centros de gravedad de la distribucin de larvas presentaron tres periodos muy notorios: fueron ms costeros hacia el sur de los 14S, entre 1966 y1978; ms ocenicos y al norte de los 14S, entre 1979 y 1994; y con una posicin intermedia entre 1995 2010. Se discute la relacin entre la distribucin de las larvas con las variables oceanogrficas y la distribucin de T. murphyi adultos y juveniles, adems se destaca que el mar del Per es un centro principal y permanente de actividad reproductiva de esta especie. Palabras clave: larvas, jurel, centro de gravedad de larvas, mar peruano.
Abstract
Citacin: Ayn P. & J. Correa. 2013. Variabilidad espacial y temporal de larvas de jurel Trachurus murphyi en el Per entre 1966-2010. En: Csirke J., R. Guevara-Carrasco & M. Espino (Eds.). Ecologa, pesquera y conservacin del jurel (Trachurus murphyi) en el Per. Rev. peru. biol. nmero especial 20(1): 083- 086 (Septiembre 2013)
Constant presence of Jack mackerel Trachurus murphyi larvae in the Peruvian sea between 1966 and 2010 was confirmed by an analysis of their spatial and temporal variability. In general, there is a slight positive trend in abundance of Jack mackerel T. murphyi larvae, with noticeable changes in their spatial distribution and high interannual variability. High abundance of larvae is observed in some years, which are usually followed by a longer sequence of poor abundance years. Yearly averages varied between 3 and 79 larvae/m2. The spatial distribution of average larvae density showed three notorious periods along time: the first between 1970 and 1979 with higher larvae densities south of 14S; the second between 1980 and 1999 with the higher densities to the north of 14S; and the third between 2000 and 2010 with higher densities south of 18S. The displacement of the centers of gravity of the spatial distribution marked three noticeable periods: between 1966 and 1978 were more coastal, south of 14S; between 1979 and 1994 more oceanic and north of 14S; and between 1995 and 2010 which were at an intermediate position. The relationship of larvae density with oceanographic variables as well as with the distribution of adult and juvenile Jack mackerel T. murphyi are discussed, stressing the observation that there is a main center of permanent spawning activity of this species in Peruvian waters. Keywords: larvae, Jack mackerel, larval gravity center, Peruvian sea
Introduccin El jurel Trachurus murphyi Nichols 1920 se encuentra asociado a la interaccin de las masas de agua del Sistema de las Corrientes del Per, hbitat formado por las Aguas Subtropicales Superficiales (ASS) con Aguas Costeras Fras (ACF) de intensos afloramientos y las Aguas Ecuatoriales Superficiales (AES) (Dioses et al. 1989).
Esta especie es un desovador parcial. Se ha definido la ocurrencia de huevos y larvas en el mar peruano desde fines del invierno hasta la primavera, con mayor intensidad en los meses de octubre y noviembre, ubicando su principal zona de desove entre los
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Ayn & Correa

88W 0S 84W 80W 76W 72W 68W
2S
la muestra y todos los resultados fueron estandarizados, expresando la abundancia como nmero de larvas/m2. Se calcul la abundancia promedio considerando solamente las estaciones positivas con larvas de jurel. Se analiz la dinmica espacial mediante la posicin geogrfica de los centros de gravedad de larvas para cada crucero. Los centros de gravedad se calcularon para la longitud (X) y la latitud (Y) mediante las siguientes ecuaciones: Xt= (Ct,iXt,i) /Ct,i Yt= (Ct,iYt,i) /Ct,i Ct,i = densidad de larvas de jurel Xt = longitud Yt = latitud
4S
Pta. Sal Talara Paita Pta. La Negra Pimentel Malabrigo Salaverry Chimbote Casma Huarmey Supe Huacho Chancay Callao Pucusana Cerro Azul Pisco Bahia Independencia San Juan Marcona
6S
8S
10S
12S
En donde:
14S
16S
Atico Mollendo Ilo Sama
18S
20S
rea evaluada 1966 - 2010
22S
Adicionalmente se determin la mediana de los centros de gravedad. Los mapas de distribucin y abundancia de larvas de jurel T. murphyi se elaboraron con el programa SURFER, mientras que el anlisis de los datos as como los grficos se realizaron en R (http://www.r-project.org/). Resultados La abundancia de las larvas de jurel T. murphyi por estacin de muestreo fluctu entre 3 y 561 larvas/m, con una mediana de 21 larvas/m. En general, se observ una baja frecuencia y abundancia, especialmente en los cruceros de verano. La abundancia promedio anual vari entre 3 y 79 larvas/m. Las series de tiempo de la abundancia total y la abundancia promedio mostraron una tendencia ligeramente ascendente, con una alta variabilidad interanual con breves periodos de alta abundancia promedio intercaladas con periodos ms largos de baja abundancia (Fig. 2). La presencia constante de larvas de jurel T. murphyi durante las pocas de desove en todos los aos entre 1966 y 2010 demuestra que frente a las costas del Per se ubica un rea permanente de actividad reproductiva, con la presencia de un stock desovante estable. Adems, observamos en varias ocasiones la presencia de larvas en reas donde ni las flotas pesqueras ni los cruceros cientficos haban detectado la presencia de cardmenes de T. murphyi, este hecho manifestaba la presencia previa de ejemplares desovantes en la zona, aun cuando estos no hayan sido detectados. Adems, la presencia de larvas sera la evidencia
Figura 1. Estaciones de muestreo entre 1966 y 2010. Figure 1. Sampling stations from 1966 to 2010
1400S y los 1830S. En el caso del jurel, el desove est asociado a concentraciones elevadas de oxgeno mayores a 5.0 ml/L (Santander & Flores 1983, Dioses et al. 1989). El presente trabajo muestra los resultados de la distribucin espacial y temporal de larvas de jurel T. murphyi y se discuten algunas relaciones entre las condiciones ambientales y la distribucin de los adultos. Material y mtodos Para el presente estudio se ha trabajado con informacin proveniente de 65 cruceros de investigacin ejecutados por el Instituto del Mar del Per entre los aos 1966 y 2010. El rea de trabajo se encuentra ubicada a lo largo del dominio martimo peruano y las longitudes comprendidas entre 7049.80W 8712W (Fig. 1). Las colectas se realizaron con una red Hensen de 0.60 m de dimetro de boca, provista con malla nytal de 330 m y operada en jales verticales desde 50 m de profundidad hasta la superficie. El conteo de las larvas se hizo en el total de
80
60
Larvas/m2
40
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0 1970 1980 1990 2000 2010
Aos Figura 2. Abundancia anual promedio de larvas de jurel Trachurus murphyi (1966 2010). Figure 2. Annual average abundance of Jack mackerel Trachurus murphyi larvae (1966 2010)
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Variabilidad espacial y temporal de las larvas de jurel Trachurus murphyi
Figura 3. Patrones de distribucin de larvas/m2 de jurel Trachurus murphyi (1970 2010). Figure 3. Distribution patterns of Jack mackerel Trachurus murphyi larvae/m2 (1970 2010).
de un cambio en el comportamiento gregario de T. murphyi durante la fase de reproduccin (Francois Gerlotto, com. pers.). La distribucin espacial de las larvas de jurel T. murphyi presentan cambios importantes en el tiempo (Fig. 3). As, entre 1970 y 1979, las larvas estuvieron distribuidas principalmente en la zona sur de Per, mientras que entre 1980 y 1989 se observa una distribucin amplia frente a toda la costa peruana, con una mayor densidad al norte de los 14S, la misma que se mantuvo en el periodo 1990 1999 con una expansin hacia el sur, entre el 2000 y 2010. Estos patrones de distribucin observados modificaron tambin la ubicacin de los centros de gravedad de las larvas calculados para toda la serie (Fig. 4). Se identifican tres periodos de esta modificacin: el primero, entre 1966 y 1978, con el centro de gravedad situado principalmente entre los 14S y 18S, cercano a la costa; el segundo, entre 1979 y 1994, con el centro ubicado algo ms al norte, entre los 4S y 14S, y algo ms ocenico; y, finalmente, el tercero, entre 1995 y 2010, con una posicin intermedia entre los dos periodos antes mencionados. Discusin El presente trabajo muestra la continuada presencia de larvas de jurel T. murphyi en el mar peruano, indicando que siempre ha desovado en esta zona, poniendo en evidencia que el mar del Per es una de las principales zonas de permanente actividad reproductiva de T. murphyi. Parte de la variabilidad observada en la presencia de larvas podra ser explicada por un defecto de muestreo al no cubrirse toda el rea longitudinal de su distribucin, que en algunos aos es ms costera y en otros aos estaran ms alejadas de la costa. En efecto, en varios cruceros las larvas se encontraban hacia el borde exterior de las estaciones ms ocenicas, lo que sugiere la existencia de una distribucin ms ocenica, en zonas ms alejadas de la costa y en parte fuera de las zonas muestreadas. La presencia constante de larvas del jurel T. murphyi en el mar peruano a lo largo del tiempo refuerza dos planteamientos sobre su distribucin en el en el Pacfico Sudoriental. Una es la hiptesis de trabajo sobre la existencia de dos stocks o substocks, en gran parte independientes (Serra 1991, SPRFMO 2008) siendo considerado en el mbito de la Organizacin Regional de Ordenamiento Pesquero del Pacfico Sur y otra es la planteada por
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Latitud S
12 8 4 1970 1980 1990 2000 2010
80 Longitud W 76 72 1970 1980 1990 Aos 2000 2010
Figura 4. Ubicacin anual de los centros de gravedad de la abundancia de larvas de jurel Trachurus murphyi en el mar peruano. Los puntos indican los valores anuales y las lneas punteadas indican el valor de la mediana del centro de gravedad para cada periodo. Figure 4. Annual location of the centers of gravity of Jack mackerel Trachurus murphyi larvae in Peruvian waters. The dots indicate the annual values and the broken lines indicate the median value of the centers of gravity for each period.
Gerlotto et al. (2010) sobre la existencia de una subpoblacin peruana o stock norte separado del stock chileno ms al sur por la Zona de Convergencia Subtropical (Wyrtki 1967 y Faria et al. 2008), cuya dinmica e intensidad condicionara periodos de aislamiento y de migracin entre estas subpoblaciones. La variabilidad que se presenta en escala interanual, que corresponde a la dinmica de El Nio Oscilacin Sur (ENOS), y en escala interdecadal, correspondiente a la Oscilacin Decadal del Pacfico (PDO) (Chvez et al. 2003, Espino 2003), estaran influyendo en la disponibilidad de las larvas de jurel T. murphyi a lo largo del mar peruano en distintas pocas. Al respecto, la amplia distribucin de larvas observada durante el Nio 97/98 y la que hubo durante el ao 2006 (Fig. 5) estuvieron asociadas a un acercamiento de las Aguas Subtropicales Superficiales que habran generado un intenso proceso de mezcla en la zona
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Ayn & Correa
Figura 5. Distribucin anual de jurel en estado larva, juvenil y adulto (1996 a 2012) (adaptado de Espinoza et al. 2008) Figure 5. Annual distribution of Jack mackerel in larvae, juvenile and adult stages (1996 to 2012) (adapted from Espinoza et al. 2008)
costera. Por otro lado, los cambios en el centro de gravedad de la distribucin espacial de las larvas indicaran la existencia de cambios a escalas de dcadas, en variables abiticas que estaran determinando su distribucin. En ese sentido, la profundizacin de la isoterma de 15 C, la distribucin espacial de la salinidad y la profundizacin de la mnima de oxgeno durante las dcadas de los aos 1980 y 1990 estaran favoreciendo altas abundancias de larvas de jurel al norte de los 10S, asociadas a una intromisin de Corrientes Ecuatoriales y Aguas Subtropicales Superficiales (Bertrand 2004, Flores el at. 2013). De otro lado, al comparar la distribucin de las larvas capturadas durante los cruceros de investigacin con la de juveniles y adultos de jurel T. murphyi, provenientes de la captura comercial entre 1996 al 2012, no encontramos una correspondencia total entre todos los aos comparados, solo en algunos aos se observa una superposicin entre ellos, como el ao 2006 que muestra una cobertura espacial similar. Otros aos como 1999, 2000 y 2007 coinciden en algunos puntos, pero al analizar la informacin sobre si provienen del mismo periodo de muestreo, solamente el ao 1999 son de periodos similares, mientras que los otros dos aos tienen un desfase temporal de ms de seis meses. En los aos 2001 y 2003 se presentan larvas al centro y al centro-sur de similar distribucin latitudinal, pero en posicin ms ocenica que la de los adultos, slo el 2001 tiene correspondencia temporal. Asimismo, la distribucin espacial entre juveniles y larvas tampoco mostr una relacin directa en los aos analizados (Fig. 5), pero se observ una superposicin clara en 1998. Es evidente que la distribucin espacial de adultos detectada por la flota comercial no guarda relacin con la proveniente de las larvas de los cruceros, en algunos casos ello se explicara porque los muestreos se hicieron en momentos diferentes. Sin embargo, la distribucin de las larvas tampoco coincidi con la de adultos en los aos 1996, 2000 y 2006, cuando los datos provenan de un mismo periodo. La discrepancia podra deberse a que la flota pesquera normalmente se concentra en las zonas de mayor densidad o biomasa del jurel T. murphyi, mientras que los muestreos de larvas se hacen en lugares y segun trayectos prefijados. Sin embargo, las observaciones de las larvas en zonas donde no se han registrados adultos por medios convencionales es relevante, porque estaran indicando la presencia previa de ejemplares desovantes en esas zonas. Las observaciones presentadas este trabajo, mostraran que la alta variabilidad entre dcadas en la distribucin y abundancia de larvas de jurel T. murphyi tiene coherencia con la variabilidad de largo plazo de las condiciones ambientales del mar peruano, por lo cual esta variabilidad de largo plazo debe ser considerada necesariamente en el proceso de evaluacin de los niveles poblacionales de los adultos.
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Biomasa acstica y distribucin del jurel Trachurus murphyi en el Per

ISSN-L 1561-0837
Ecologa del jurel (Trachurus murphyi) en el Per Biomasa acstica y distribucin del jurel Trachurus murphyi en el Per
Acoustic biomass and distribution of Jack mackerel Trachurus murphyi in Peru
Marceliano Segura y Anbal Aliaga
Instituto del Mar del Per, esquina Gamarra y General Valle S/N Chucuito, Callao, Per. Email Marceliano Segura: msegura@imarpe.gob.pe
Resumen
Se analizan los resultados de las evaluaciones hidroacsticas del recurso jurel Trachurus murphyi Nichols 1920 realizadas en aguas peruanas entre 1983 2012. Desde 1983 se incluy al T. murphyi como especie de estudio durante los cruceros de evaluacin de recursos pelgicos ejecutados por el Instituto del Mar del Per. Debido al nfasis en la estimacin de biomasa de la anchoveta Engraulis ringens y de la sardina Sardinops sagax cuando esta ltima es ms abundante, los cruceros se llevan a cabo durante el verano austral y las reas de evaluacin estn circunscritas a las zonas ms costeras hasta 100 mn, con slo algunas exploraciones en otras estaciones y hasta 200 millas. El mximo valor de biomasa de 8.51 millones de toneladas de T. murphyi en aguas peruanas estimado con las evaluaciones hidroacsticas fue encontrado durante el crucero realizado en otoo (marzo-mayo) de 1983. En los aos siguientes los estimados de biomasa acstica fluctuaron entre 180 mil toneladas en 1985 y otro mximo de 8.47 millones de toneladas en 1993, para luego disminuir gradualmente hasta un mnimo de 1239 t en 2010, con una ligera recuperacin en los aos 2011 y 2012. El rea de distribucin de T. murphyi fue muy fluctuante en todo el periodo observado. Palabras clave: Jurel, biomasa acstica, recursos pelgicos
Abstract
This paper analyzes the results of acoustic stock assessment surveys for Jack mackerel Trachurus murphy Nichols 1920 conducted in Peruvian waters between 1983 and 2012. Since 1983 Jack mackerel T. murphyi was included as a target species to be assessed during the pelagic stock assessment surveys executed by the Peruvian Institute of Marine Research. Due to the emphasis on the assessment of anchovy Engraulis ringens and sardine Sardinops sagax when this species was abundant, these surveys usually took place during the austral summer and only covered the first 100 nautical miles from the coast, and only occasional surveys were conducted in other seasons or surveyed as far as 200 nm offshore. A maximum biomass of 8.51 million t of T. murphyi in Peruvian waters estimated through acoustics during a survey carried out in autumn (March-May) 1983. In the following years acoustic biomass estimates ranged between 180 thousand t in 1985 and another maximum of 8.47 million t in 1993, to then decreased gradually to a minimum of 1239 t in 2010, with a slight recovery in 2011 and 2012. The areas of distribution of T. murphyi have been fluctuating markedly throughout the observed period. Keywords: Jack mackerel, acoustic biomass, pelagic resources.
Citacin: Segura M. & A. Aliaga. 2013. Biomasa acstica y distribucin del jurel Trachurus murphyi en el Per. En: Csirke J., R. Guevara-Carrasco & M. Espino (Eds.). Ecologa, pesquera y conservacin del jurel (Trachurus murphyi) en el Per. Rev. peru. biol. nmero especial 20(1): 087- 096 (Septiembre 2013)
Introduccin Trachurus murphy Nichols 1920 es una especie pelgica transzonal que presenta una amplia distribucin asociada a las fluctuaciones de distinta escala en el ambiente del Pacfico Sudoriental, las que han dado lugar tambin a cambios en el largo plazo en la abundancia y distribucin de los recursos pesqueros pelgicos y en sus pesqueras (Jordn 1983, Zuta et al. 1983, Serra 1983 y 1991, Csirke 1995). En el Per, en algunas reas y bajo ciertas condiciones oceanogrficas T. murphyi se encuentra compartiendo las mismas reas con otras especies como la caballa Scomber japonicus, anchoveta E. ringens y la sardina S. sagax.
En este trabajo se presentan los resultados de las estimaciones de biomasa y reas de distribucin de T. murphyi con el mtodo hidroacstico obtenidos de los cruceros de
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Segura & Aliaga
evaluacin de los principales recursos pelgicos realizados entre 1983 2012 por el Instituto del Mar del Per. La evaluacin directa del T. murphyi por hidroacastica se efecta en el Per como parte de la evaluacin del principal recurso pesquero nacional que es la anchoveta E. ringens. Por ello estos cruceros de evaluacin se realizan por lo general en verano y slo abarcaron la franja costera hasta 100 millas nuticas (mn) de distancia de la costa. Ocasionalmente se han ejecutado este tipo de cruceros en otras estaciones del ao y en algunos casos se lleg hasta las 200 mn de la costa, como los cruceros hechos en la primavera de 1986 y verano de 1990 (Ganoza 1998). Por ello se considera que los estimados de las biomasas de T. murphyi por el mtodo hidroacstico representan slo una fraccin de la biomasa total disponible en toda el rea potencial de su distribucin frente a la costa peruana. Material y mtodos Durante el periodo 1983 2012, los cruceros para evaluar la biomasa acstica y la distribucin de recursos pelgicos ejecutados por el Instituto del Mar del Per han mantenido en general la misma cobertura espacial desde el extremo norte al extremo sur del dominio martimo peruano, siguiendo transectos sistemticos paralelos (Johannesson & Robles 1977, MacLennan & Simmonds 1992) perpendiculares a la costa, con una separacin de 12 a 17 mn entre transectos. Estos cruceros se realizaron a bordo de los buques de investigacin cientfica (BIC) SNP-1, Humboldt, Olaya y SNP-2. Adems, en 1990 se realiz una evaluacin conjunta con el R/V Nansen (ExURSS). La identificacin de cada crucero se hace mediante un cdigo compuesto de dos letras seguidas de cuatro o seis nmeros. Las dos primeras letras Cr indican que se trata de un crucero, los dos nmeros siguientes indican el ao en que se realiz el crucero y los dos o cuatro nmeros siguientes indican el mes o meses en que se realiz el mismo. Es as que, por ejemplo Cr.1102-04 identifica el crucero realizado el ao 2011 entre los meses de febrero y abril. A lo largo del periodo de estudio se utilizaron equipos cientficos vigentes en su poca, los que siempre se mantuvieron actualizados. En los primeros aos se emplearon equipos analgicos tales como las ecosondas cientficas SIMRAD de modelos EK y ecointegradores Hewlett Packard, y en los ltimos aos se vienen empleando equipos digitales SIMRAD modelo EK60 en frecuencia de trabajo 38, 120 y 200 kHz, y con software de procesamiento y ecointegracin Echoview. Al inicio de cada exploracin se efecta la calibracin del sistema de evaluacin hidroacstico para determinar la constante del instrumento (Ci). A partir de 1992 se empez a calibrar con blanco estndar (Foote 1987, SIMRAD 1992) utilizando esferas de cobre de 23 mm (38 kHz), 60mm (120 kHz) y 13.7mm (200 kHz). Asimismo, cuando la evaluacin se realiza con ms de una embarcacin y con el objeto de estandarizar el rendimiento del sistema acstico, se efecta una intercalibracin entre las embarcaciones participantes, navegando en forma paralela muy cerca una de la otra y ejecutando ecointegracin simultnea. Teniendo en cuenta la fuerza del eco del blanco (TS) especfica para cada especie, el procedimiento de cuantificacin durante el muestreo acstico se hace a travs de un proceso de ecointegracin por Unidades Bsicas de Muestreo (UBM). Se integra la seal de los ecos por rangos de distancia de 1 mn, a
velocidad aproximada de 10 nudos. La ecointegracin consiste en una integracin del area de retrodispersin transversal de los ecos recibidos, tambin conocida como back-scattering strength area. Los resultados de la ecointegracin se dan clsicamente en m2 por mn (Simmonds & MacLennan 2005), Durante las exploraciones acsticas se realizan operaciones de pesca para la comprobacin de los ecotrazos y para realizar muestreos biolgicos. Las operaciones de pesca se realizan con red de arrastre pelgica 124/1800 mm de poliamida (PA), con una longitud total de 73 m y una abertura vertical promedio de 12 m. Esta red tiene un copo interno de tamao de malla de 12 mm y los lances tienen una duracin efectiva entre 15 y 30 minutos, dependiendo de la densidad del nmero de cardmenes. El comportamiento de la red de pesca es monitoreado con una netsonda. La separacin de los valores integrados por especies se hace por reconocimiento directo del cardumen y/o asignacin de valores, para lo cual se toman en cuenta los resultados de las operaciones de pesca (Simmonds & MacLennan 2005). Luego de hacer la separacin de los valores integrados (m2/mn) por especie, se determinan las reas de distribucin y concentracin con el software SURFER mediante el mtodo de interpolacin kriging y contorneo (Gutirrez 1997). Se han establecido cuatro categoras de concentracin: muy disperso (0 10m2/mn), disperso (> 10 100m2/mn), denso (> 100 1000m2/mn) y muy denso (>1000 m2/mn). La biomasa es calculada por reas isoparalitorales que tienen una dimensin de 0.5 de latitud por 10 mn de ancho siguiendo un trazado paralelo a la lnea de costa. Este es un sistema propio desarrollado por el IMARPE en los aos 70 y luego fue definido en formato digital (Gutirrez & Peraltilla 1999). Previamente los datos son tratados con el software MapInfo y los clculos se hacen con el software R (http://www.r-project.org/). A partir de 1992 se sigui un sistema de procesamiento para los estimados de la biomasa algo diferente al seguido en aos anteriores. Entre 1983 y 1991 la biomasa se obtena del producto del rea del estrato, los valores integrados de la especie en el estrato y una constante de calibracin estimada a partir de mediciones electrnicas, acsticas y con peces vivos en jaula (Johannesson & Vlchez 1981). De 1992 a la fecha se sigue el mismo procedimiento slo que la constante de calibracin se estima a partir de la calibracin con blanco estndar y la relacin fuerza de blanco (TS)/longitud (L) del jurel (TS/L). Entre 1992 y 1997, se trabaj con ecosonda de 38 kHz y para calcular la fuerza de blanco (TS) se utiliz la ecuacin (Foote 1987): TS = 20 log L 71.9 dB A partir de 1998 se trabaj con ecosonda de 120 kHz y se uso la siguiente ecuacin para calcular la fuerza de blanco (Gutirrez et al. 1999, Castillo et al. 2009): TS = 20 log L 70.8 dB De este modo, la biomasa por rea isoparalitoral, que esta referida a distancia de la costa, se calcula de acuerdo a la siguiente frmula, donde el rea de retrodispersin transversal (), la densidad de peces (), el nmero de individuos (n) y la biomasa en el estrato es calculada de:
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9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 1983 1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 2001 2003 2005 2007 2009 2011
Antes de 1998 la mxima biomasa acstica fue 8.5 millones de toneladas.
Despues de 1998 la biomasa acstica no super el milln de toneladas.
Biomasa millones (toneladas)
Biomasa Acstica (t) Captura (t)
Aos
Figura 1. Biomasa estimada por hidroacstica y desembarques de jurel T. murphyi en toneladas, aos 1983-2012. Figure 1. Jack mackerel T. murphyi acoustic biomass estimates and landings in tons, years 1983-2012.
= 4 () 10
TS/10
= 10000 Ci Sa / n = A Biomasa = n*W / 1000000 donde, Ci A Sa W n : Constante del instrumento : Densidad peces/m2 : rea isoparalitoral (mn2) 2 2 : valor ecointegrado promedio (m /mn ) : peso promedio del jurel (g) : nmero de peces
distancias mayores de la costa, fuera del rea prospectada (Ganoza 1998), lo que explicara los bajos estimados de biomasa ese ao. En los aos siguientes se not una recuperacin en los estimados, hasta alcanzar otro mximo valor en 1993. Los eventos clidos de 1987-88 y 1992 afectaron la distribucin y biomasa de este recurso, dando lugar a desplazamientos hacia el sur. Luego, a partir de 1994, se produjo una disminucin paulatina de la biomasa estimada, con ligeras recuperaciones en el 2000-2001, 2006 y 2011. Con relacin a las densidades promedio en funcin a las reas de distribucin, los mayores valores de reas de distribucin de T. murphyi en la franja costera evaluada se dieron en la dcada de los 80 y principios de los 90, mientras que los valores ms altos de densidad se dieron en los primeros aos de la dcada de los 90 (Tabla 1 y Fig. 2). En general se observo una tendencia a encontrar densidades medias ms altas cuando las reas de T. murphyi eran menores y ms pegadas a la costa. Luego de El Nio de 1992 se observo un incremento de la densidad, que alcanzo sus mximos valores en 1993 y 1994 con 336 y 368 t/mn2 respectivamente, para disminuir a 185 t/mn2 en 1996 en reas de evaluacin semejantes. En aos ms recientes las densidades y las biomasas acsticas se han mantenido bajas y los valores ms bajos de los ltimos aos se encontraron en 2010, con un ligero repunte en 2011 donde la biomasa estimada por acstica fue de 363 mil toneladas con densidades medio-altas pero reducidas para descender nuevamente en 2012 (Tabla 1). Las reas exploradas durante los cruceros cientficos de evaluacin acstica han cubierto todos los aos la franja ms costera del mar peruano y es relevante destacar que la extensin de estas reas se mantuvo ms o menos constante durante el perodo estudiado (Fig. 3). En la Figura 3, tambin se puede observar que hasta principios de los aos 90 (Crucero 9301-03) se encontr T. murphyi en buena parte (casi el 50%) de las reas exploradas. En los aos siguientes la porcin ocupada por las reas de distribucin del T. murphyi disminuyen significativamente, y disminuyen con mayor notoriedad a partir de 2001.
Los lmites de confianza fueron determinados segn lo propuesto por Bazigos (1975):
Donde: B: biomasa o abundancia total de la evaluacin (toneladas) Sj2: varianza del estrato j nj: nmero de UBMs en el j-simo estrato. Aj: rea del j-simo estrato (mn2) NASCj: Coeficiente Nutico de Dispersin Acstica promedio en el j-simo estrato Resultados y discusin Biomasa.- Durante el periodo 1983 2012 se registraron dos valores mximos en los estimados de biomasa hidroacstica: en el otoo de 1983 (Cr.8303-05) con 8512674 t; y en el verano de 1993 (Cr.9301-03) con 8471096 t (Figura 1, Tabla 1). Despus de El Nio 1982-83, en el invierno de 1984 (Cr.8406-09), la biomasa estimada disminuy a 5001913 t. El proceso de enfriamiento de 1985 origin el desplazamiento longitudinal del frente ocenico, lo cual produjo el alejamiento de T. murphyi a
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80000 70000
densidad media rea de distribucin del jurel
600
500
reas de distribucin (mn2)
60000
Densidad (t/mn2)
50000 40000 30000 20000 10000 0 1981 1985 1989 1993
400
300
200
100
Aos
1997
2001
2005
2009
2013
Figura 2. reas de distribucin (mn2) y densidades medias (t/mn2) de jurel T. murphyi y sus medias mviles (lineas continua y punteadas) por aos, 1983 2012. Figure 2. Distribution areas (mn2) and mean densities (t/mn2) of Jack mackerel T. murphyi with their moving averages (solid and broken lines), by year, 1983 2012. Tabla 1. Informacin general de los cruceros de evaluacin acstica ejecutados entre 1983 y 2012, incluyendo informacin sobre el rea evaluada y las reas de distribucin, biomasa acstica y densidad promedio de jurel T. murphyi estimadas en cada crucero. Table 1. General information of the acoustic surveys conducted between 1983 and 2012, including information on the surveyed area and the areas of distribution, acoustic biomass and mean densities of Jack mackerel T. murphyi estimated on each survey. Ao 1983 1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 Crucero 8309-12 8406-09 8503-05 8604-05 8708-09 8805-07 8907-09 9002-04 9106-08 9201-03 9301-03 9401-03 9502-04 9602-04 9709-10 9803-05 9902-03 0001-02 0103-04 0202-03 0302-03 0402-03 0502-04 0602-04 0702-04 0802-04 0902-03 1002-04 1102-04 1202-04 rea distribucin del jurel (mn2) 28368 50922 4592 51480 66898 52701 71470 43522 53748 11893 25173 17430 11077 16633 3452 3789 6136 20841 16492 8869 4067 3155 2511 3736 2494 2245 1204 69 2798 2101 rea total Biomasa acustica evaluada (mn2) 66711 126627 76750 85973 100227 115813 120712 94323 104269 74952 100496 107606 69444 103683 50927 50948 89618 110375 114736 82029 98898 104461 104387 88189 108580 140171 89618 72690 89114 97636 8512674 5001913 180259 4329874 6471955 2811590 4365164 5971710 5597492 2957578 8471096 6413607 3251207 3375866 1892286 107236 661714 1070788 1066544 446782 453597 239356 561535 879266 236235 109643 70074 23429 362777 44934 Densidad 300.080161 98.226955 39.2550087 84.1078866 96.7436246 53.3498416 61.0768714 137.211295 104.143261 248.68225 336.515155 367.963683 293.509705 202.961943 548.170915 28.3019266 107.846557 51.3779012 64.6699094 50.3773522 111.543714 75.8700393 223.607457 235.350091 94.7294407 48.8463125 58.1791896 339.544435 129.6558 21.3848845 rea jurel 10.253017 10.8380503 8.43207094 10.8489487 11.1109244 10.8723897 11.1770331 10.6810218 10.8920617 9.38370527 10.1335273 9.76594814 9.31262617 9.71914395 8.14670905 8.23985741 8.72187945 9.94469711 9.71063821 9.0902836 8.31054888 8.05668472 7.82853715 8.22576881 7.8215585 7.71630411 7.09377692 4.2341065 7.93666016 7.65026568 Densidad media 5.70404964 4.58728067 3.67007905 4.43210034 4.57206443 3.97687101 4.11213326 4.92152204 4.64576746 5.51617598 5.81864319 5.90798425 5.6819107 5.31301849 6.30658713 3.34292988 4.68070945 3.93920814 4.16929601 3.91954171 4.71441657 4.32902187 5.40989209 5.46107416 4.55102484 3.88867889 4.06352772 5.82760482 4.86488325 3.06268434
90

5
Log(UBM)
UBM total
1
UBM con Jurel
0 1983 1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 2001 2003 2005 2007 2009 2011
Aos
Figura 3. reas exploradas durante los cruceros de evaluacin de recursos pelgicos (lnea negra) y reas de distribucin de jurel T. murphyi (lnea gris) entre 1983 y 2012. Figure 3. Explored areas during the pelagic stock assessment acoustic surveys (black line) and areas of distribution of Jack mackerel T. murphyi (gray line). 1983 2012.
250000
200000
Toneladas
150000
Segn Barbieri et al. (2004, 2005) el T. murphyi tendra una cierta capacidad de adaptacin a las caractersticas cambiantes del ecosistema, y en particular a los cambios relacionados con eventos como El Nio y La Nia, y esto podra explicar en parte los cambios en las reas de distribucin y densidad observados. Desde 2000 los cardmenes de T. murphyi que fueron detectados durante las exploraciones acsticas se encontraban en forma dispersa e individual (no agregados), razn por la cual las densidades fueron por lo general muy bajas. Distribucin.- Entre 1983 y 2012 (Fig. 4), la distribucin promedio de la biomasa de T. murphyi por grados de latitud en el mar peruano entre 1983 y 2012 confirma la presencia de esta especie a lo largo de todo el litoral peruano y, especialmente, de los 5S hacia el sur. Esta observacin general de la distribucin de T. murphyi detectado acsticamente guarda buena relacin con la presencia de huevos y larvas de la misma especie en toda la costa del Per (Ayn & Correa 2013). La imagen sinptica de la variacin latitudinal de la biomasa acstica con el tiempo (Fig. 5) muestra como se han dispuesto los principales focos de concentracin a lo largo de la costa
Magnitud de la biomasa de jurel (toneladas)
18 16 14 12 10 8 6 4 3000000 2800000 2600000 2400000 2200000 2000000 1800000 1600000 1400000 1200000 1000000 800000 600000 400000 200000 -0
100000
50000
04
06
08
10
12
14
16
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Latitud S Figura 4. Biomasas promedio de jurel T. murphyi por grados de latitud de la serie 1983 2012. Figure 4. Jack mackerel T. murphyi average biomass per latitude degrees for the period 1983 2012.
18
Grados de latitud S
16 14 12 10 8 6 4
2006
2000
1990
1984
1986
1988
1983
1985
1989
1987
Cruceros
Figura 5. Distribucin latitudinal de la biomasa de jurel T. murphyi estimada acsticamente entre 1983 y 2009. Figure 5. Distribution by latitude of the estimated Jack mackerel T. murphyi acoustic biomass between 1983 and 2009.
2009
2008
2005
1996
1994
2007
1999
1998
1995
1992
1993
1997
1991
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Figura 6. Distribucin espacial y centros de gravedad ( ) de las concentraciones de jurel T. murphyi entre 1983 2012. Figure 6. Spatial distribution and centers of gravity ( ) of Jack mackerel T. murphyi concentrations, 1983 2012.
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0 20 40 60 80 100
2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012
Profundidad media del cardumen (m)
con concentraciones densas al norte de Pisco (Pisco-Chimbote en 1983, Talara-Huarmey en 1986, Supe-Pisco en 1989, y Paita-Malabrigo en 1990) y dispersas en las reas restantes. En la primavera de 1983 (Cr. 8309-12), T. murphyi se distribuy hasta las 120 mn de la costa, con mayores concentraciones en los 10S y 14S. En 1988 y en 1989 alcanz las 130 mn, y en 1990 se le detect hasta las 140 mn. Entre 1990 y 1998 T. murphyi ocup pequeas reas de distribucin en las reas exploradas. Slo se detectaron concentraciones densas hasta 1994, entre Pisco y Malabrigo. La distribucin fue tornndose ms cercana la costa, desde 120 mn (1990) hasta 70 mn de distancia de costa (1994). De 1995 a 1998 el jurel se observ en pequeas concentraciones dispersas y aisladas cerca de la costa. Entre el 2000 y 2007, T. murphyi se encontr muy disperso, con pequeas reas de concentracin densa al sur de Pisco. Del 2008 al 2012, sus reas de concentracin continuaron siendo muy dispersas y replegadas hacia la costa, mientras que las reas con densidades altas siguieron ausentes en el rea de evaluacin. Los cambios en la distribucin de T. murphyi se reflejaron tambin en la localizacin de los centros de gravedad de las concentraciones de jurel (Fig. 6), con un desplazamiento latitudinal que demuestra el dinamismo en la distribucin de esta especie en el mar peruano. En general, se observa que entre 1983 y 2012 el rea ocupada por el T. murphyi fluctu considerablemente dentro de un rea total de evaluacin cuya extensin no vari significativamente. A partir de 1992 se presento un cambio considerable en la extensin de las reas de distribucin de T. murphyi. Analizando
Aos
Figura 7. Profundidades medias y distribucin vertical de cardmenes de jurel T. murphyi, 2002 2012. Figure 7. Average depths and vertical distribution of Jack mackerel T. murphyi shoals, 2002 2012.
entre 1983 y 2009. Se destaca que estos focos de concentracin guardan buena correspondencia con la variabilidad de la configuracin de las masas de agua en el mar peruano descrita por Flores et al. (2013). En esta figura se puede observar el efecto de un evento El Nio extraordinario como el de 1997-98 en la disponibilidad de jurel T. murphyi en el rea evaluada, que caus la notable reduccin de la biomasa acstica luego de ese evento. Es interesante anotar la concordancia de estas observaciones con los resultados de los anlisis de ecologa trfica presentados por Alegre et al. (2013). Entre 1983 y 1990 se observaron concentraciones de T. murphyi en forma continua en casi todo el rea evaluada (Fig. 6),
Figura 8. Distribucin de la salinidad superficial y las principales masas de agua, 2006 2009. ATS (Aguas Tropicales Superficiales); AES (Aguas Ecuatoriales Superficiales); ACF (Aguas Costeras Fras); ASS (Aguas Subtropicales Superficiales). Figure 8. Surface salinity and main water masses distribution, 2006 2009. ATS (superficial tropical waters or STW); AES (superficial equatorial waters or SEW); ACF (Cold coastal waters or CCW); ASS (superficial subtropical waters or SSW)
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Latitud (S)
Figura 9. Profundidades medias de cardmenes de jurel T murphyi por latitud, verano 2006. Figura 9. Average depth of Jack mackerel T murphyi shoals by latitude, summer 2006.
la serie en dos partes y teniendo como punto de quiebre el ao 1992, podemos observar que entre 1983 y 1991 el rea de distribucin del T. murphyi ocup en promedio 47078 mn2. El total del rea evaluada por los cruceros pelgicos fue 99045 mn2 en promedio, y el rea ocupada por el T. murphyi represent en promedio el 47.5% del rea total evaluada. Entre 1992 y 2012 el rea total evaluada promedio disminuy en 6.3% (a 92788 mn2) sin otros cambios significativos con respecto al perodo anterior. Sin embargo, el promedio del rea total de su distribucin entre 1992 y 2012 fue de 7913 mn2, lo que representa slo el 8.5% del rea evaluada, y el 16.8% del rea promedio ocupada por T. murphyi en el periodo anterior.
En cuanto a la distribucin vertical, para el periodo 1983 a 1994, las evaluaciones hidroacsticas detectaron jurel preferentemente entre los 10 y 40 m de profundidad y en general el rango alcanz hasta 240 m (Ganoza 1998). Icochea et al. (1989) al analizar 25 mil operaciones de pesca comercial realizadas entre febrero 1983 y marzo 1987con red de arrastre pelgica, concluyeron que cuando la Contracorriente Subsuperficial de Cromwell (CCSC) est debilitada, la pesca se concentra cerca de la superficie hasta una distancia de 200 mn de la costa. Podemos interpretar que cuando la CCSC se fortalece, la pesca se concentra dentro de las 60 mn con migraciones verticales hasta 300 m en el da y un acercamiento a la superficie en la noche. En condiciones normales, T. murphyi fue detectado
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Horas del da
Figura 10. Distribucin vertical de cardmenes de jurel T. murphyi segn horas del da, verano 2006. Figure 10. Jack mackerel T. murphyi vertical shoals distribution by hours during summer 2006
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con mayor frecuencia por encima de los 50 m de profundidad. En eventos El Nio, T. murphyi se profundiza hasta 200 m con desplazamientos verticales desde la superficie hasta cerca a los 350 m de profundidad (Dioses & iquen, 1988). En general, durante el periodo 2002 al 2012, la profundidad media de los cardmenes de jurel se ubic alrededor de los 15 m, sin embargo durante este periodo observamos que T. murphyi disminuy su rango de distribucin vertical (Fig. 7). Entre 2002 y 2006 los cardmenes se encontraron principalmente a profundidades que alcanzaron los 70 m y en algunos casos llegaron hasta 150 m. Pero entre 2007 y 2012 los cardmenes se encontraron preferentemente en los primeros 40 m profundidad. En el mar peruano, la distribucin de T. murphyi muestra una estrecha relacin con variables ambientales como la temperatura y la salinidad (Fig. 8). Varios estudios y anlisis han sustentado el rol de la Zona Mnima de Oxigeno (ZMO) como regulador de los procesos claves de la productividad y la distribucin de los recursos pelgicos (Bertrand et al 2010). Esta relacin es notoria, particularmente durante eventos El Nio o La Nia, cuando se observa gran fluctuacin de estas variables y T. murphyi muestra gran capacidad de respuesta modificando tanto su distribucin horizontal como vertical en la poca de estos eventos (Figs. 6, 7, 9 y 10). Se ha observado que la distribucin vertical de las concentraciones de T. murphyi cambia segn la latitud y horas del da. En la Figura 9 se puede apreciar que en el verano de 2006 los cardmenes alcanzan mayor profundidad en la zona centro-sur, especialmente en el paralelo 14S. Respecto a las horas, existe una tendencia a que los cardmenes vayan ms hacia la superficie durante la noche y las primeras horas del da debido a su ciclo alimenticio y la agregacin de macro-zooplancton en forma de cordn en las noches (Fig. 10). Conclusiones.- La biomasa de T. murphyi estimada por el mtodo de evaluacin hidroacstica tuvo dos valores mximos: el primero en 1983, con 8512674 t; y el otro en 1993, con 8471096 t. Luego se observa una tendencia decreciente, con un estimado de biomasa de solamente 1239 t para el ao 2010. Los estimados de biomasa del T. murphyi dentro del rea evaluada disminuyeron drsticamente a partir de 1992, ao en el cual se da un punto de quiebre en su distribucin y concentracin en aguas peruanas. La misma tendencia se observo en la extensin de sus reas de concentracin. Trachurus murphyi muestra una marcada variabilidad en su abundancia y sus reas de distribucin entre 1983 2012. Hasta antes de 1994, las concentraciones densas se encontraron al norte de Pisco, mientras que de 1995 al 2012 las concentraciones se reportaron al sur en concentraciones aisladas y muy reducidas. Frente a las costas de Per, la distribucin del T. murphyi muestra una estrecha interrelacin con parmetros ambientales como la temperatura, la salinidad y el oxgeno. Tanto en su distribucin horizontal como vertical, la especie muestra una gran capacidad de adaptacin a las condiciones de los eventos ENSO que afectan los tipos, formas, dinmica de cardumen y dinmica nictemeral.
Las evaluaciones de T. murphyi han estado condicionadas a la distribucin de la anchoveta E. ringens que tiene una distribucin ms costera y es muy probable que subestimen las verdaderas existencias de T. murphyi frente a las costas peruanas en la medida que parte de la poblacin se distribuye a mayor distancia de la costa en aguas peruanas o tambin en alta mar. Literatura citada
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Segura & Aliaga

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de
Anlisis de la pesquera del jurel Trachurus murphyi en el Per

ISSN-L 1561-0837
Pesquera, manejo y conservacin del jurel (Trachurus murphyi) en el Per Anlisis de la pesquera del jurel Trachurus murphyi en el Per
Analysis of the Jack mackerel Trachurus murphyi fishery in Peru
Miguel iquen, Maril Bouchon, Danny Ulloa y Ana Medina
Instituto del Mar del Per, esquina Gamarra y General Valle S/N Chucuito, Callao, Per. Email Miguel iquen: mniquen@imarpe.gob.pe Email Maril Bouchon: mbouchon@imarpe.gob.pe
Resumen
La presencia del jurel Trachurus murphyi ha sido registrado en los desembarques de la pesca artesanal en Per desde 1907. A partir del ao 2000, las capturas de T. murphyi se ubicaron en el tercer lugar despus de la anchoveta Engraulis ringens y el calamar gigante Dosidicus gigas. Las capturas de T. murphyi son realizadas por la flota artesanal, industrial cerquera y barcos arrastreros factora. En el ao 2011, la flota industrial cerquera con permiso de pesca para T. murphyi en la costa peruana estaba constituida por 62 embarcaciones industriales de acero (30177 m3) y 42 industriales de madera (3082 m3). Las capturas de T. murphyi tuvieron un notable incremento a partir de 1972, alcanzando sus mximos valores en 1977, 1996-97 y 2001, a los que siguieron aos de muy baja disponibilidad que llev al mnimo registro en las capturas en 2010. Sin embargo en el 2011 se revirti esta baja disponibilidad y las capturas alcanzaron casi las 260000 toneladas. En el periodo 1972 2012 se observ una relacin inversa entre los estimados de biomasa acstica del jurel T. murphyi y los desembarques anuales de anchoveta E. ringens. Las capturas mensuales de T. murphyi por la flota industrial y artesanal antes del 2002 fueron altas en la zona norte de Per (Mancora-Chimbote), mientras que despus del 2002 las capturas fueron altas en la zona centro-sur (Huacho-Ilo). Palabras clave: Jurel, recursos pelgicos, pesquera peruana, esfuerzo de pesca.
Abstract
Citacin: iquen M., M. Bouchon, D. Ulloa y A. Medina. 2013. Anlisis de la pesquera del jurel Trachurus murphyi en el Per. En: Csirke J., R. Guevara-Carrasco & M. Es pino (Eds.). Ecologa, pesquera y conservacin del jurel (Trachurus murphyi) en el Per. Rev. peru. biol. nmero especial 20(1): 097 - 106 (Septiembre 2013)
There are records of the presence of Jack mackerel Trachurus murphyi in the artisanal fishery landings in Peru since 1907. Since 2000 Jack mackerel T. murphyi catches are ranked third after anchovy Engraulis ringens and jumbo squid Dosidicus gigas. Artisanal, industrial purse seine and offshore (factory trawlers) fleets take part in the Peruvian catches of T. murphyi. In 2011 the industrial purse-seine fleet with license to fish for T. murphyi along the Peruvian coast comprised of 62 industrial steel vessels (30177 m3) and 42 industrial wood vessels (3082 m3). Catches of T. murphyi had a significant increase after 1972, with maximum catches in 1977, 1996-97 and 2001, after which several years of low availability followed, with the lowest catches in 2010. However, this low availability trend was reversed in 2011, and catches reached almost 260 thousand tons that year. A general inverse relationship has been observed between the T. murphyi estimated acoustic biomass and the annual landings of anchovy E. ringens during the the period 1972 2012. The monthly catches of T. murphyi by the industrial and artisanal fleets before 2002 were higher in the northern part of Peru (Mancora-Chimbote) while after 2002 the catches were higher in the south-central zone (Huacho-Ilo). Keywords: Jack mackerel, pelagic, Peruvian fishery, fishing effort.
Introduccin El jurel, Trachurus murphyi Nichols 1920 es una especie transzonal de amplia distribucin en el mar peruano. Es un recurso importante de la pesquera pelgica del Per, que se caracteriza por ubicarse en diferentes condiciones oceanogrficas y realiza desplazamientos a reas favorables ante alteraciones climticas (Tsukayama 1983, Zuta 1983, Bertrand et al. 2004). Desde sus inicios, la extraccin de T. murphyi ha sido realizada por diferentes tipos de flota, tanto en tamao como en estrategias de pesca. Coker en el ao 1907 reporta capturas de T. murphyi en el mar peruano. Sin embargo, los registros de desembarques empezaron en 1939 con cantidades que no superaban las 10 toneladas anuales. Esta
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situacin se mantuvo hasta 1962, ao en el que se superaron las 1000 toneladas. Desde los aos sesenta, las estadsticas ubican a T. murphyi entre las tres primeras especies de peces pelgicos en la pesquera e, inclusive a partir del ao 2000 se ubic en segundo lugar despus de la anchoveta. Antes de 2002, cerca de 500 embarcaciones de un total aproximado de 1200 que conformaban la flota de cerco industrial dirigieron su pesca al jurel T. murphyi, principalmente en periodos de veda de la anchoveta Engraulis ringens. En su mayora, estas embarcaciones contaban con aparejos de pesca y sistemas de conservacin que les permitan alternar entre una y otra espacie pelgica. El ao 2002 se promulg el DS N. 001-2002-PRODUCE, que estableci el uso exclusivo para consumo humano directo del jurel T. murphyi junto con la sardina Sardinops sagax y la caballa Scomber japonicus. Ese decreto limit las capturas y permiti el desarrollo de una flota industrial con sistema de refrigeracin RSW (Refrigerated Sea Water), con caractersticas especiales para consumo humano directo. Posteriormente, el 12 de abril del 2007 se estableci el Reglamento de Ordenamiento Pesquero de Jurel y Caballa, aprobado por DS N. 011-2007-PRODUCE, que norma y promueve la explotacin racional de los recursos jurel T. murphyi y caballa S. japonicus en un contexto de conservacin y sostenibilidad de estos recursos. El presente trabajo describe el comportamiento del esfuerzo de pesca y las capturas de T. murphyi efectuadas en Per, desde 1939 a 2012, y de esta manera proporciona la informacin bsica para la evaluacin del stock existente en el mar peruano. Material y mtodos La zona de estudio comprende todo el mar peruano, desde el extremo norte hasta el extremo sur del dominio martimo y desde la lnea de costa hasta las 200 millas, considerndose tres regiones: Norte (324 0959S), Centro (10 1559S) y Sur (16S Extremo Sur). El anlisis est basado en las capturas mensuales (toneladas) de toda la serie histrica de la pesquera de T. murphyi, tanto de la flota industrial como de la artesanal. Para el periodo comprendido entre 1939 1962 se consider la serie obtenida por Tilic (1963), y a partir de 1963 hasta el 2012 los datos fueron obtenidos de los Anuarios Pesqueros del Ministerio de Produccin, complementados con informaciones del IMARPE basadas en datos del Seguimiento de la Pesquera Pelgica para la pesca industrial y la Unidad de Estadstica para la pesca artesanal. En el caso del esfuerzo pesquero se utiliz el nmero de embarcaciones, reconstruido en base a informaciones obtenidas por Bouchon et al. (2000). Los datos de condiciones ambientales en el mar peruano provienen de cruceros de evaluacin hidroacstica de recursos pelgicos ejecutados durante el periodo 1983 2012 con los BIC Olaya y SNP-2, cubriendo el rea comprendida entre la costa y 100 mn del dominio martimo peruano. Los datos mensuales de temperatura superficial del mar (TSM) provienen de los registros efectuados en el puerto de Chicama por el IMARPE. Resultados y discusin Flota: estructura y distribucin (cerco y arrastre).- En el periodo comprendido entre los aos 1970 a 2012 de las diferentes flotas (artesanal, industrial de cerco y de arrastre factora) que actuaron sobre los recursos jurel T. murphyi y caballa S. japonicus,
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Figura 1. Periodos de operacin de las diversas flotas pesqueras dirigidas a la captura de jurel T. murphyi en el mar peruano durante los aos 1970-2012 (RSW = con sistema de refrigeracin por agua de mar refrigerada, del ingls Refrigerated Sea Water) Figure. 1. Periods of operation of the various fishing fleets targeting on Jack mackerel T. murphyi in Peruvian waters during 1970-2012 (RSW = Refrigerated Sea Water)
destac la actividad permanente de la flota artesanal y la flota cerquera, que presento variaciones en su estructura pasando de ser una flota anchovetera en sus inicios hacia una flota sardinera que impuls la captura de T. murphyi para el consumo humano directo, situacin que actualmente se realiza mediante las actividades de la flota con sistema de refrigeracin RSW (Fig. 1). La flota artesanal emplea embarcaciones de pequeo calado, que cuentan hasta con 30 m3 de capacidad de bodega y operan en la zona costera cerca a los puertos y caletas de origen. La flota industrial est conformada por todas aquellas embarcaciones mayores o iguales a 32.6 m3 de capacidad de bodega, comnmente conocidas como bolicheras, que usan redes de cerco, algunas de ellas con sistema de refrigeracin a bordo. Estas embarcaciones capturan incidentalmente el jurel T. murphyi, pues normalmente se dedican a la pesquera de sardina S. sagax o anchoveta E. ringens. Esta flota estuvo constituida por 500 embarcaciones, cuyas capacidades de bodega fluctuaron entre 32.6 y 800 m3, con un promedio de 199 m3 y una capacidad total acumulada de aproximadamente 99600 m3. Aqullas que tienen permiso para pescar anchoveta E. ringens (flota anchovetera) emplean redes con abertura de malla de 13 mm ( pulgada), mientras las que tienen permiso mltiple tanto para anchoveta E. ringens como para sardina S. sagax, jurel T. murphyi y caballa S. japonicus (flota sardinera), cuando se dirigen a pescar T. murphyi emplean redes con abertura de malla de 38 mm (1 y pulgada). Por otra parte, durante los aos 1984 1991, mediante convenios especiales con pases como la ex-URSS y Cuba, se permiti la operacin de buques arrastreros factora (BAF). Esta flota arrastrera de media agua oper generalmente fuera de las 20 millas de la costa en la regin norte, entre Paita y Chimbote, contando con 6 a 14 barcos pertenecientes a la flota cubana y entre 22 a 26 barcos pertenecientes a la flota de la ex-URSS (Tabla 1). Al inicio de esta pesquera esta flota present sus mejores rendimientos con capturas de 561 t/barco/mes. En la dcada de los setenta, la flota cerquera pelgica present un comportamiento irregular debido principalmente a la inestabilidad y reduccin de la poblacin de anchoveta E. ringens, que trajo como consecuencia la disminucin considerable del nmero de embarcaciones. Esta situacin empez a revertirse a partir de 1985 y en la dcada de los noventa la flota cerquera pelgica aument en nmero y capacidad de bodega. Adems se observ un importante desarrollo tecnolgico de la flota, registrndose variaciones en su composicin, renovacin de los equipos de pesca, modificaciones en las redes, inclusin de
98

Tabla 1. Periodos de operacin de barcos arrastreros factora y sus capturas de jurel T. Murphyi en Per, 1984 1991 Table 1. Operative periods of factory trawlers and their catches of Jack mackerel T. murphyi in Peru, 1984 1991 Periodo Mayo 1984 agosto 1985 Enero 1986 marzo 1987 Enero diciembre 1988 Enero 1989 mayo 1991 Nacionalidad de la flota ex-URSS Cuba Cuba ex-URSS Nmero de meses operativos 16 15 12 29 Nmero de barcos 22 06 14 26 Captura jurel (toneladas) 197 621 37 774 45 656 227 191 Toneladas de jurel/ barco/mes 561 420 272 301
algn sistema de refrigeracin y mayor autonoma y capacidad de desplazamiento hacia las reas y ncleos de concentracin, lo cual signific un incremento en el poder de pesca de la flota (Bouchon et al. 2000, iquen et al. 2000). Caractersticas de la flota cerquera.- La flota cerquera que opera en el mar peruano est conformada por embarcaciones con un amplio rango de capacidad de bodega que va desde 100 hasta las 868 m3, con un promedio de 500 m3. La cobertura de accin de la flota peruana dirigida a la pesca de T. murphyi se caracteriza por ser costera, pues en promedio las actividades de extraccin se realizan en la franja de las 100 primeras millas nuticas. En la Tabla 2 se presentan algunas caractersticas de la flota cerquera dedicada a la pesca de T. murphyi. En el ao 2006 la estructura de la flota con permiso de pesca de T. murphyi para consumo humano directo en la costa peruana cont con la participacin de embarcaciones de la flota industrial
Tabla 2. Caractersticas de la flota cerquera dedicada a la pesca de jurel T. murphyi. Table 2. Features of the purse seine fleet devoted to fish for Jack mackerel T. murphyi. Caractersticas Artes de pesca (mtodo) Tipo de pesca Materiales redes Cardmenes Volmenes Cobertura Das de operacin efectiva Nmero de lances por da Procesos de la captura Sistema de fro Barco Cerquero (flota Per) Activa (Niveles superficiales) Embolsamiento Tenaz, alta densidad Plumas o concentraciones mayores, superficiales ms de 500 t por lance Costera 45 01 04 Fresco en agua refrigerada Agua de mar refrigerada (RSW). Agua de mar enfriada (CSW)
de acero y de la flota industrial de madera. El nmero total de embarcaciones fue de 542, de las cuales 84 fueron industriales de acero y 458 industriales de madera. La capacidad de bodega acumulada de toda la flota con permiso para jurel fue de 50587 m3, de las cuales 36488 m3 corresponden a la flota industrial de acero y 28892 m3 a la flota industrial de madera. A partir de 2011 se redujo la flota con permiso de pesca para T. murphyi en la costa peruana a 104 embarcaciones, de las cuales 62 son industriales de acero y 42 industriales de madera. La capacidad de bodega acumulada de toda la flota con permiso para T. murphyi es de 33 359 m3, de las cuales 30 177 m3 corresponden a la flota industrial de acero y 3082 m3 a la flota industrial de madera (Tabla 3).
Tabla 3. Nmero y capacidad de bodega (m3) de la flota operativa dirigida al jurel T. murphyi usando red de cerco durante el 2011. Table 3. Number of vessels and hold capacity (m3) of the operational fleet targeting on Jack mackerel T. murphyi with purse seine during 2011. Flota industrial de madera (usando sistema de cajas/hielo) Rango de capacidad de bodega (m3) 31 - 60 61 90 91 - 110 Total 111 - 300 301 400 401 500 501 600 601 700 > 700 Total Nmero barcos 14 13 15 42 2 6 29 19 4 2 62 Total de la capacidad de bodega (m3) 556 991 1535 3082 348 2167 12 913 10 537 2477 1735 30 177 Promedio de la capacidad de bodega (m3) 39.7 76.2 102.3 73.4 174.0 361.2 445.3 554.6 619.3 867.5 486.7
Flota industrial de acero (usando sistema RSW)
Nmero de embarcaciones
500 400 300 200 100
2006
2000
2004
2009
2008
2005
2003
2002
1990
1996
1984
1994
2007
1999
1998
2001
1986
1980
1995
1988
1983
1985
1989
1992
1993
1982
1997
1987
1991
1977
2010
1981
1972
1979
1973
1978
1970
1976
1975
1971
Aos Figura 2. Nmero de embarcaciones operativas de la flota de cerco en la pesquera de jurel T. murphyi frente a Per durante 1970 2011 (la lnea punteada indica fecha en que el jurel comienza a ser usado exclusivamente para consumo humano directo) Figure 2. Number of operational vessels of the purse seine fleet in the Peruvian Jack mackerel T. murphyi fishery during 1970 2011 (the dotted line indicates the date that the Jack mackerel begin to be used exclusively for direct human consumption)
99
2011
1974
iquen et al.
Tabla 4. Comentarios sobre presencia de jurel en Per (de Coker 1907, 1910). Table 4. Comments on the presence of Jack mackerel in Peru (from Coker 1907, 1910). Localidad Paita Baha de Sechura Lobos de Tierra Comentarios sobre presencia de jurel Siempre abundante Presencia de jureles Abundan por pocas. Los pescadores cogieron ejemplares grandes que tenan cerca de un metro de largo. Se observ un cardumen constituido por un escaso nmero de peces, que eran visiblemente jureles. Se les considera regulares. Se presentan todo el ao y abundan en verano. Se les saca con redes, chichorro y cordel. Abundantes, pescados con cordeles y redes. El jurel es uno de los principales pescados de esta regin. Anteriormente eran ms abundantes que hoy. Se les considera buenos. Es abundante. Tabla 5. Desembarques anuales de jurel Trachurus murphyi (toneladas) segn flotas 1939-2012. Table 5. Annual landings of Jack mackerel Trachurus murphyi (tonnes) according to fleets 1939-2012 Ao 1939 1940 1941 1942 1943 1944 1945 1946 1947 1948 1949 1950 1951 1952 1953 1954 1955 1956 1957 1958 1959 1960 1961 1962 1963 1964 1965 1966 1967 1968 1969 1970 1971 1972 1973 1974 1975 Cerco 10 34 46 15 13 23 17 43 59 44 48 30 89 81 69 62 138 673 366 173 448 281 174 666 1954 1718 2561 4271 3071 2790 4176 4711 9191 18 782 42 781 129 211 37 899 Arrastre Ao 1976 1977 1978 1979 1980 1981 1982 1983 1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 Cerco 54 154 504 992 386 793 151 591 123 380 37 875 50 013 43 433 54 607 40 717 37 006 31 588 72 420 57 516 90 544 92 212 93 065 121 309 213 220 386 748 362 197 371 485 314 123 82 541 296 581 774 603 154 218 217 735 187 368 80 663 277 567 254 427 169 537 74 694 17 559 257 241 168 779 Arrastre
Guaape
Callao Chilca Cerro Azul Pisco Mollendo
33 392 129 726 46 749 31 156 14 716 45 656 83 204 100 595 44 125
El nmero de embarcaciones operativas de la flota industrial cerquera que participaron en la pesquera de T. murphyi durante el periodo 1970 2011 se presenta en la Figura 2. Este nmero alcanza un mximo cercano a las 500 embarcaciones en la dcada de los aos noventa y se destaca que ha sido mucho menor y se ha mantenido casi constante desde el 2002 (Fig. 2). Capturas de jurel T. murphyi: anlisis de largo plazo y tendencia.- La extraccin de T. murphyi se ha desarrollado en el Per de manera intermitente, tanto como pesca objetivo o como pesca incidental de la pesquera de E. ringens. En Coker (1907) se describi el estado de la pesquera en Per durante 1907, explicando que no hay en el mundo otras aguas que estn ms copiosamente provistas de pequeos pescados que las del Per, favorecidas por las enormes bandadas de anchovetas (p. 95). Coker (1907, 1910) realiz un estudio sobre la pesca marina desde Paita (05S) hasta Mollendo (17S) y present un listado de los peces y mariscos existentes, donde destaca la importante presencia de jurel T. murphyi, segn lo descrito en la Tabla 4. En 1972 se observ un notable incremento con capturas superiores a las 10000 t, que llegaron a alcanzar en 1977 uno de
sus mayores registros con 505000 t (Fig. 3). Posteriormente, las capturas se mantuvieron entre 100 a 200mil toneladas anuales, destacando los pulsos de 1984 y 1990, seguidos de un fuerte incremento en 1997 con 650000 t, hasta alcanzar su mayor captura en el 2001 con 723000 t (Fig. 3).
Miles de toneladas
800 700 600 500 400 300 200 100 0 1972 1974 1976 1978 1980 1982 1984 1986 1988 1990 1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008 2010 2012
Ao
Figura 3. Desembarques anuales de jurel T. murphyi en Per durante 1972 2012. Figure 3. Annual landings of Jack mackerel T. murphyi in Peru during 1972 2012.
100

180
Miles de toneladas
160 140 120 100 80 60 40 20 0 sep sep sep sep sep sep sep sep sep sep sep sep
industrial
sep
sep
ene
ene
ene
ene
ene
ene
ene
ene
ene
ene
ene
ene
ene
ene
may
may
may
may
may
may
may
may
may
may
may
may
may
may
ene
1997 5
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
2011
Miles de toneladas
4.5 4 3.5 3 2.5 2 1.5 1 0.5 0 may may may may may may may may may may may may
artesanal
may
may
may 2011 may 2011 may 2011
sep
sep
sep
sep
sep
sep
sep
sep
sep
sep
sep
sep
sep
sep
may
ene
ene
ene
ene
ene
ene
ene
ene
ene
ene
ene
ene
ene
ene
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
Figura 5. Captura mensual de jurel T. murphyi por: a) flota industrial y b) flota artesanal en el periodo 1997 2011. Figure 5. Monthly catch of Jack mackerel T. murphyi by: a) industrial fleet and b) artisanal fleet in the period 1997 2011
En el periodo 2002 2011 los reportes sobre desembarques anuales de T. murphyi en el litoral peruano presentaron una clara tendencia a disminuir desde el 2007 y tuvieron un registro mnimo en el 2010, debido a una baja disponibilidad de dicha especie (Fig. 3). Sin embargo, en el 2011 incremento su disponibilidad, lo cual representa un cambio en la tendencia decreciente de su captura, pues alcanz una cifra cercana a las 260000 t, superior a lo obtenido en los aos 2007 y 2008 (Tabla 5, Fig. 3). En el periodo 1970 2002 se observ una marcada estacionalidad en las capturas de T. murphyi (Fig. 4), con mejores rendimientos en verano y primavera. Debemos destacar que en los ltimos aos (2003 2011) las mayores capturas han ocurrido con ms frecuencia en verano.
Capturas (t)
30000 25000 20000 15000 10000 5000 30000
1970 - 2002
Capturas (t)
25000 20000 15000 10000 5000 0
2003 - 2011
Mes
ene
Figura 4. Estacionalidad de capturas de jurel T. murphyi en Per, basada en promedios mensuales, periodos 1970-2002 y 2003-2011. Figure 4. Catch seasonality of the Jack mackerel T. murphyi in Peru, based on monthly averages for two periods, 1970-2002 and 2003-2011. Mancora - Pimentel 04 - 06 S
4000
Toneladas
3500 3000 2500 2000 1500 1000 500 0 may may may may may may may may may may may
may
may
may
sep
sep
sep
sep
sep
sep
sep
sep
sep
sep
sep
sep
sep
sep
ene
ene
ene
ene
ene
ene
ene
ene
ene
ene
ene
ene
ene
ene
1997 3000 2500
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
Toneladas
San Juan - Ilo 15 - 18 S
2000 1500 1000 500 0 sep sep sep sep sep sep sep sep sep sep sep sep sep sep ene ene ene ene ene ene ene ene ene ene ene ene ene ene may may may may may may may may may may may may may may ene sep
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
Figura 6. Capturas de jurel T. murphyi por la flota artesanal en el periodo 1997 2011, segn zonas. Figure 6. Jack mackerel T. murphyi catches by the artisanal fleet in the period 1997 2011, by zones.
ene
101
sep
sep
sep
iquen et al.
140 000
Toneladas
120 000 100 000 80 000 60 000 40 000 20 000

sep sep sep sep sep sep sep sep sep sep sep
Mancora - Chimbote 04 - 09 S
sep
sep
sep
ene
ene
ene
ene
ene
ene
ene
ene
ene
ene
ene
ene
ene
ene
may
may
may
may
may
may
may
may
may
may
may
may
may
may
ene
1997 160 000 140 000
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
2011
Toneladas
120 000 100 000 80 000 60 000 40 000 20 000

sep sep sep sep sep sep sep sep sep sep sep
Huacho - Ilo 11 - 18 S
sep
sep
sep
may
ene
ene
ene
ene
ene
ene
ene
ene
ene
ene
ene
ene
ene
ene
may
may
may
may
may
may
may
may
may
may
may
may
may
may
ene
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
2011
Figura 7. Capturas de jurel T. murphyi por la flota industrial en el periodo 1997 2011, segn zonas. Figure 7. Jack mackerel T. murphyi captures by the industrial fleet in the period 1997 2011 by zones.
La informacin mensual sobre capturas de T. murphyi efectuadas por la flota industrial y la flota artesanal en el periodo 1997 2011 (Fig. 5a y 5b) mostr una tendencia similar, con periodos de mayor disponibilidad en el 2001 y entre los aos 2006 a 2008. Los principales puntos de desembarque para la flota artesanal fueron Ilo, Pisco, Huacho, Matarani, Paita, Talara, Callao y Chimbote, mientras que en el caso de la flota industrial fueron Chimbote, Callao, Paita y Pisco. Esta informacin tambin permiti observar variaciones en las principales zonas y niveles de pesca de T. murphyi de las flotas artesanal (Fig. 6) e industrial (Fig. 7). En ambos casos se observa que las capturas de T. murphyi en la parte norte (Mncora-Pimentel y Mncora-Chimbote) fueron mayores antes del 2002. Lo inverso sucedi en la parte centro sur (San Juan-Ilo y Huacho-Ilo), donde las capturas fueron mayores despues del 2001. La informacin biolgica provenientes de las capturas efectuadas por la flota cerquera dirigida al recurso jurel muestra una constante presencia del jurel T. murphyi y la caballa S. japonicus, lo que significara que ambas comparten el mismo hbitat en
100 90
rangos de tamaos similares. Durante el periodo 1970 2012, la informacin de los desembarques anuales efectuados por la flota de cerco industrial sobre composicin por especies de jurel T. murphyi y caballa S. japonicus (Fig. 8) muestra que hubo predominancia de T. murphyi, en un promedio de 72% respecto al 28% de la caballa S. japonicus. Cambios en la disponibilidad de jurel T. murphyi en funcin a variables ambientales.- Desde los primeros registros sobre la disponibilidad de T. murphyi en el Per hasta el ao 1996, tuvo una amplia distribucin en todo el mar peruano, con estimaciones de biomasa acstica promedio anual de 4.8 millones de toneladas y promedio anual de desembarques de 142000 t. Sin embargo, la informacin posterior a 1996 muestra una distribucin restringida a la parte centro-sur del mar peruano, con estimaciones de biomasa acstica promedio anual de 420000 t y promedio anual de desembarques de 256000 t. Una caracterstica ambiental comn observada en los aos de mejor pesca de T. murphyi (1977, 1996-97 y 2001) fue la incidencia de anomalas negativas de la temperatura superficial del mar (Fig. 9). Esta incidencia de bajas temperaturas no fue
CABALLA
Proporcin (%)
80 70 60 50 40 30 20 10
2006 2000 2004 2008 2002 1990 1996 1984 1994 1998 1986 1980 1988 1992 1982 2010 1972 1978 1970 2012 1976 1974
JUREL
Aos Figura 8. Composicin porcentual de las capturas de jurel T. murphyi y caballa S. japonicus por aos, periodo 1970 2012. Figure 8. Percentage composition of the catches of Jack mackerel T. murphyi and mackerel S. japonicus by year, period 1970 2012.
102
may
sep
sep

4 Capturas de Jurel 3 2 1 0 80 -1 -2 -3 -4 1972 1973 1974 1975 1976 1977 1978 1979 1980 1981 1982 1983 1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 60 40 20 0 Anomalias Termicas 160 180
Capturas jurel (miles toneladas)
Anomalias trmicas (C)
140 120 100
Aos
Figura 9. Capturas mensuales de jurel T. murphyi en relacin a las anomalas mensuales de la Temperatura Superficial del Mar (TSM) en Chicama durante 1972 2012. El rea sombreada resalta la asociacin entre la anomala negativa de la TSM y la mayor disponibilidad de jurel. Figure 9. Monthly catches of Jack mackerel T. murphyi in relation to the monthly anomalies of the SuperfaceSea Temperature (SST) in Chicama during 1972 2012. The shaded area highlights the association between negative anomaly of the SST and the greater availability of Jack mackerel.
de corto plazo, sino que se observo en varios aos seguidos (1976 a 1978, de 1994 a mediados de 1997, y de 1999 al 2001). Estas condiciones favorables para la captura de T. murphyi podemos observarla en particular en el ao 2001. En este ao predominaron anomalas trmicas negativas al sur del Callao, asociadas a la presencia de las Aguas Templadas de la Subantrtica y durante este ao se observ la ocurrencia de intensos afloramientos y la intromisin de Aguas Subtropicales Superficiales, caractersticas ambientales que favorecieron la disponibilidad de T. murphyi. La persistencia del enfriamiento en estos periodos favoreci la presencia de masas de agua homogneas que permitieron un mayor desplazamiento de los cardmenes de T. murphyi, tanto de sur a norte como de oeste a este, hacindolos ms disponibles a la accin de la flota cerquera pelgica (Gutierrez et al. 2004). Simultneamente a la mayor disponibilidad de T. murphyi en los aos 1977, 1996-97 y 2001, se observ una menor disponibilidad de E. ringens (Fig. 10). Esta relacin inversa se explica por la tendencia de la anchoveta E. ringens a concentrarse hacia
la regin norte, mientras que el jurel T. murphyi se concentra en las regiones centro-sur en estos periodos, hacindose ms disponible a la accin de la flota cerquera pelgica. Esta relacin inversa entre las capturas de T. murphyi y E. ringens tambin fue registrada en los estimados de biomasa acstica en el mar peruano durante el periodo 1983 2012, observndose adems que despus de 1995 domin claramente E. ringens y disminuy las biomasas de jurel T. murphyi (Fig. 11). El jurel T. murphyi y la caballa S. japonicus son recursos que habitan distintos espacios de altamar y zonas costeras, en particularmente en los frentes ocenicos, que son zonas productivas donde se encuentran dos tipos de masas de agua (Grechina 1998). En particular, T. murphyi es una especie cuya distribucin frente al Per, en la columna de agua, est asociada a la profundidad de la capa de mnimo oxgeno y a las Aguas Subtropicales Superficiales (ASS) (Dioses 2013). Los indicadores ambientales de largo plazo sealan que la profundidad de la capa de mnimo oxgeno (Fig. 12) ha sufrido cambios decadales frente a la costa peruana (Bertrand
10.0
Anchoveta (millones toneladas)
Anchoveta Jurel
0.8 0.7
Jurel (milones toneladas)
8.0
0.6 0.5 0.4
6.0
4.0
0.3 0.2 0.1
2.0
0.0
2006 2000 2004 2008 2002 1990 1996 1984 1994 1998 1986 1980 1988 1992 1982 2010 1972 1978 2012 1976 1974
0.0
Figura 10. Desembarques anuales de jurel T. murphyi en relacin con los desembarques de anchoveta durante 1972 2012. Figure 10. Annual ladings of Jack mackerel T. murphyi in relation with the landings of anchovy during 1972 2012.
103
iquen et al.
14000 12000
Biomasa (miles toneladas)
10000 8000 6000 4000 2000 0 2006 2000 2004 2009 2008 2005 2003 2002 1990 1996 1994 2007 1984 1999 2001 1998 1986 1995 1988 1983 1985 1989 1992 1993 1997 1987 1991 2010 2012 2006 2008 2011
Anchoveta
Jurel
Figura 11. Estimados de biomasa acstica de jurel T. murphyi y anchoveta E. ringens en el mar peruano durante el periodo 1983 2012. Figure 11. Acoustic biomass estimates of Jack mackerel T. murphyi and anchovy E. ringens in Peruvian waters during the period 1983 2012
et al. 2011, Flores et al. 2013), y tambin probablemente en una parte importante del Pacfico Sudoriental (Espino 2013). Estos cambios en la profundidad de la capa de mnimo oxgeno asociadas a la temperatura superficial del mar y a la salinidad superficial podran explicar los cambios en la disponibilidad de T. murphyi y S. japonicus observados frente a la costa peruana, especialmente desde fines de los aos noventa. Variaciones en la disponibilidad espacial de jurel y otros recursos.- Se observa que las variaciones en la distribucin de T. murphyi hacia las regiones centro y norte de Per se presentan asociadas a la mayor velocidad y direccin sur-norte de las corrientes, que se producen durante e inmediatamente despus de un evento La Nia. En estas circunstancias, que correspondera al patrn 2 descrito por Dioses (2013), la disponibilidad de T. murphyi es mayor y consecuentemente se incrementan los niveles de desembarque. En este sentido se destacan los altos desembarques alcanzados en el ao 2001, y que tambin se registraron en Ecuador (Fig. 13). Algo similar se observ en los desembarques alcanzados durante eventos La Nia (Trasmonte & Silva 2008) como en 1995-96 (Nia moderada, con una duracin de 9 meses), 2001 (Nia dbil, con una duracin de 7 meses) y 2006-2007 (Nia fuerte, con una duracin 9 meses). Un evento fro similar ocurri en el 2010 (ENFEN, 2010) que
Aos
fue seguido por una recuperacin de los desembarques en el mar peruano durante el 2011 y que tambin tuvo repercusiones positivas en Ecuador. Sumario La documentacin existente revela la presencia de jurel T. murphyi en los desembarques artesanales en Per desde 1907. Desde los aos sesenta, las estadsticas ubicaron al jurel entre las tres primeras especies de peces pelgicos en la pesquera, y partir del ao 2000 se ubic en segundo lugar despus de la anchoveta E. ringens. Las capturas de T. murphyi son realizadas por la flota artesanal, industrial cerquera y de altura (barcos arrastreros). Histricamente, la flota dedicada a la pesquera de anchoveta y sardina paso a capturar alternativamente T. murphyi durante sus periodos de mayor disponibilidad y en pocas de veda de E. ringens. En el 2011, la estructura de la flota con permiso de pesca para T. murphyi estuvo constituida por 62 embarcaciones industriales de acero y 42 industriales de madera. La capacidad de bodega acumulada de toda la flota es de 33259 m3, de las cuales 30177 m3 corresponden a la flota industrial de acero y 3082 a la flota industrial de madera.
2000
30
Profundidad Oxiclina (m)
35 40 45 50 55 60 65
Figura 12. Profundidad de la capa de mnimo oxgeno en Per durante 1960 2005, (Bertrand et al. 2011, Flores et al. 2013). Figure 12. Depth of the layer of minimum oxygen in Peru during 1960 2005, (Bertrand et al. 2011, Flores et al. 2013).
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2004
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1974

200 180 160
Desembarques de jurel en Ecuador 1970 - 2012
Miles de toneladas
140 120 100 80 60 40 20 0 2006 2000 2004 2008 2002 1990 1996 1994 1984 1998 1986 1980 1988 1992 1982 2010 2010 1972 1978 1970 2012 1976 1974
800 700
Desembarques de jurel en Per 1970 - 2012
Miles de toneladas
600 500 400 300 200 100 0
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1986
1980
1988
1992
1982
1972
1978
1970
Aos Figura 13. Desembarques de jurel T. murphyi en Per y en Ecuador. Las reas sombreadas indican periodos coincidentes en la mayor disponibilidad de jurel T. murphyi en Per y Ecuador. Figure 13. Landings of Jack mackerel T. murphyi in Peru and Ecuador. The shaded areas indicate matching periods of increased availability of Jack mackerel T. murphyi in Peru and Ecuador.
Las capturas de T. murphyi tuvieron un notable incremento a partir de 1972, alcanzando los mximos valores en 1977, 199697 y 2001. Posteriormente se observ una tendencia descendente con el mnimo valor en 2010. Sin embargo, en 2011 aument la disponibilidad de jurel, alcanzdose una captura cercana a las 260000 toneladas, superior a lo obtenido en los aos 2007 y 2008 y que podra indicar un cambio en la tendencia descendente observada. En el periodo 1970 2002 las capturas de T. murphyi presentaron los mayores valores en verano y primavera, mientras que en los ltimos aos (2003 2011) la mayor disponibilidad estacional se ha limitado al verano. Las capturas mensuales de T. murphyi efectuadas por la flota industrial y artesanal en el periodo 1997 2011 mostraron tendencias similares, con periodos de mayor disponibilidad en 2001 y entre los aos 2006 a 2008. Las capturas de T. murphyi en la parte norte (Mncora-Pimentel y Mncora-Chimbote) fueron mayores antes del 2002, mientras que en la parte centrosur (San Juan-Ilo y Huacho-Ilo) las capturas fueron mayores despus del 2001. En las capturas efectuadas por la flota cerquera se registran la presencia conjunta de los recursos jurel T. murphyi y caballa S. japonicus, en porcentaje promedio de 72% y 28% respectivamente.
La persistencia de anomalas negativas de la temperatura superficial del mar observada en los aos 1977, 1996-97 y 2001 favoreci la mayor disponibilidad de T. murphyi y menor de E. ringens en las regiones centro y sur. La distribucin de T. murphyi en las regiones centro y norte de Per estn influenciadas por la mayor velocidad y direccin sur-norte de las corrientes, que se producen durante e inmediatamente despus de un evento La Nia, incrementando la disponibilidad de T. murphyi en las regiones centro y norte del Per llegando a registrarse inclusive, desembarques en el Ecuador. Literatura citada
Bertrand A., M. Segura, M. Gutirrez & L. Vsquez. 2004. From small-scale habitat loopholes to decadal cycles: a habitat-based hypothesis explaining fluctuation in pelagic fish populations off Peru. Fish and Fisheries 5: 296 316. DOI: 10.1111/j.1467-2679.2004.00165.x Bertrand A., A. Chaigneau, S. Peraltilla, J. Ledesma, M. Graco. 2011. Oxygen: A Fundamental Property Regulating Pelagic Ecosystem Structure in the Coastal Southeastern Tropical Pacific. PLoS ONE 6(12): e29558. DOI:10.1371/journal.pone.0029558. Bouchon M., S. Cahuin, E. Diaz, M. iquen. 2000. Captura y esfuerzo pesquero de la pesquera de anchoveta peruana (Engraulis ringens). Bol. Int. Mar Per Vol. 19 (1 y 2): 109- 116. Coker R.E. 1907. Condicin en que se encuentra la pesca marina desde Paita hasta baha de la Independencia. Boletn del Ministerio de Fomento, Ao VI, No 2, 30 de noviembre de 1907, 89-117.
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2012
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de
conservacin y ordenacin pesquera del jurel Trachurus murphyi

ISSN-L 1561-0837
Pesquera, manejo y conservacin del jurel (Trachurus murphyi) en el Per Medidas de conservacin y ordenacin pesquera del jurel Trachurus murphyi en el Per
Conservation and fishery management regulations of Jack mackerel Trachurus murphyiin Peru
Jorge Zuzunaga
Instituto del Mar del Per, esquina Gamarra y General Valle S/N Chucuito, Callao, Per. Email Jorge Zuzunaga: jzuzunaga@imarpe.gob.pe
Resumen
Las pesqueras peruanas como actividades realizadas sobre recursos naturales renovables son reguladas por un marco jurdico, cuyo objetivo es asegurar su conservacin y uso sostenible. La Ley General de Pesca (DL N. 25977) seala que para cada tipo de pesquera y segn la situacin del recurso explotado debe establecerse un sistema de ordenamiento que concilie el principio de sostenibilidad de los recursos pesqueros o conservacin en el largo plazo, con la obtencin de los mayores beneficios econmicos y sociales. En el ordenamiento pesquero del jurel Trachurus murphyi, las medidas incluyen entre otras, el rgimen de acceso constituido por las autorizaciones de incremento de flota y permisos de pesca, que se otorgan solo a los buques cuyas capturas son destinadas nicamente para el consumo humano directo, de acuerdo a lo dispuesto en el Reglamento de Ordenamiento Pesquero (DS N. 011-2007-PRODUCE). La obligacin de destinar los recursos sardina Sardinops sagax, jurel T. murphyi y caballa Scomber japonicus al consumo humano directo rige desde septiembre 2002 (DS N. 001-2002-PRODUCE). Otras medidas vigentes restringen el tamao mnimo de malla de las redes, prohben la captura de ejemplares menores de 31 cm de longitud total, determinan el inicio y cierre de las temporadas de pesca, los lmites de captura o cuotas anuales. Estas disposiciones son complementadas por medidas de seguimiento, control y vigilancia para la efectiva conservacin y uso sostenido del recurso. Palabras clave: Conservacin, ordenacin, jurel, pesqueras
Abstract
Citacin: Zuzunaga J. 2013. Medidas de conservacin y ordenacin pesquera del jurel Trachurus murphyi en el Per. En: Csirke J., R. Guevara-Carrasco & M. Espino (Eds.). Ecologa, pesquera y conservacin del jurel (Trachurus murphyi) en el Per. Rev. peru. biol. nmero especial 20(1): 107 - 113 (Septiembre 2013)
The Peruvian fisheries exploit renewable natural resources and as such are regulated by a legal framework aiming at ensuring their conservation and sustainable use. The General Fisheries Act, DL N. 25977, points out that fisheries management systems shall be established for each type of fishery taking into account to the state of exploitation of the fishery resources, reconciling the principles of sustainability and long-term conservation with those aiming at the attainment of the maximum possible economic and social benefits. According to the provisions of the Fisheries Management Regulations approved by SD N. 011-2007-PRODUCE, the management of the Jack mackerel Trachurus murphyi fisheries includes among others, a fishing access regime that regulates the fleet size and the allocation of fishing licenses, which can only be granted to vessels fishing only for direct human consumption. The obligation to allocate the resources sardine Sardinops sagax, Jack mackerel T. murphyi, and mackerel Scomber japonicus, for direct human consumption has been in force since September 2002, following the ruling established by SD N. 001-2002-PRODUCE. Other measures currently in force include those establish a minimum mesh size, the ban to catch or land specimens under 31 cm total length limit, the opening and closing of the fishing seasons, and catch limits or annual quotas. These provisions are supplemented by measures for monitoring, control and surveillance, and for the effective conservation and sustainable use of the fishery resources. Keywords: Conservation, management, Jack mackerel, fisheries
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Zuzunaga
Introduccin El Per ha adoptado un marco normativo jurdico e institucional que establece medidas para la conservacin y el uso sostenible a largo plazo de los recursos pesqueros. Este marco normativo se inspira y est plenamente en concordancia con los principios rectores del Cdigo de Conducta para la Pesca Responsable (FAO 1995). Es as que en la legislacin peruana se establecen medidas de conservacin y ordenacin, aplicables al aprovechamiento de los recursos naturales en general (Ley N. 26821) y pesqueros en particular (DL N. 25977, Ley General de Pesca). En principio, la Ley General de Pesca norma esta actividad con el fin de promover su desarrollo sostenido como fuente de alimentacin, empleo e ingresos y de asegurar un aprovechamiento responsable de los recursos hidrobiolgicos, optimizando los beneficios econmicos, en armona con la preservacin del medio ambiente y la conservacin de la biodiversidad. Pero a su vez, las medidas de ordenamiento deben basarse en los datos cientficos ms rigurosos disponibles y deben estar diseadas para garantizar la sostenibilidad a largo plazo de los recursos pesqueros. En el presente trabajo ofrecemos una breve descripcin de las medidas de gestin aplicables a los stocks peruanos del jurel Trachurus murphyi Nichols 1920 y de la caballa Scomber japonicus Linnaeus 1758, que como se describe ms adelante, para los fines de ordenamiento fueron considerados como partes de una misma pesquera, en razn de encontrarse frecuentemente distribuidos en las mismas reas y por lo tanto, ser accesibles a las mismas flotas y artes de pesca. Marco legal e institucional La Constitucin Poltica del Per establece los principios que rigen la propiedad y el acceso a la explotacin de los recursos naturales. As, los recursos naturales renovables y no renovables son patrimonio de la Nacin y el Estado es soberano en su uso (Artculo 66). Tambin dispone que las condiciones sean establecidas por ley orgnica, para su uso por particulares. Asimismo, el Artculo 67 declara que el Estado determina la poltica nacional del ambiente y promueve el uso sostenible de los recursos naturales. Sobre la base de este mandato constitucional la Ley sobre el Uso Sostenible de los Recursos Naturales Renovables (Ley N. 26821) establece el marco general para promover y regular la sostenibilidad, persiguiendo un equilibrio dinmico entre el crecimiento econmico, la conservacin de los recursos naturales y el medio ambiente. De acuerdo con este principio, las condiciones de acceso para cada recurso deben ser reguladas por leyes especiales. En el caso de los recursos pesqueros, la misma norma dispone que la Ley General de Pesca (DL N. 25977) conserve su plena vigencia, a pesar de que fue dictada con anterioridad a la Ley sobre el Uso Sostenible de los Recursos Naturales. En este orden de ideas, las disposiciones contenidas en la Ley General de Pesca constituyen el marco jurdico adecuado para regular la actividad pesquera y la promocin de su desarrollo sostenible, mientras que el Reglamento de la Ley General de Pesca (DS N. 012-2001-PE) establece normas para la determinacin de principios y medidas reguladoras que han de aplicarse a las actividades de pesca o extraccin de los recursos acuticos vivos. De acuerdo al principio establecido en
la ley y en su reglamento, cada pesquera es tratada como una unidad diferenciada (Artculo 12 DL N. 25977), teniendo presente que para definir el nivel de explotacin apropiado a los objetivos del ordenamiento se debe delimitar la unidad de poblacin. Tal es el caso del stock de jurel que se distribuye la mayor parte de las aguas jurisdiccionales del Per y del cual se ocupa la ordenacin pesquera como una unidad de poblacin independiente a la cual se administra de manera sostenible, en el presente caso mediante las disposiciones del Reglamento de Ordenamiento Pesquero de Jurel y Caballa (DS N. 0112007). En dicho reglamento se fija como principio el objetivo de promover el aprovechamiento racional de las poblaciones del jurel T. murphyi y la caballa S. japonicus, proteger el ecosistema marino y salvaguardar la biodiversidad, contribuyendo a la diversificacin y desarrollo de la pesca como fuente de alimento, empleo e ingresos econmicos. Como se observa para el caso de la pesquera de jurel y caballa, el ordenamiento especfico de cada pesquera se efecta mediante reglamentos de ordenamiento pesquero, los cuales en su elaboracin son producto de un proceso que toma en cuenta lo que la FAO define como: () proceso integrado de recoleccin de informacin, anlisis, planificacin, consulta, adopcin de decisiones, asignacin de recursos y formulacin y ejecucin, as como imposicin cuando sea necesario, de reglamentos o normas que rijan las actividades pesqueras para asegurar la productividad de los recursos y la consecucin de otros objetivos (FAO 1999, p. 7). Para el efecto, la Ley General de Pesca considera que para establecer el ordenamiento de cada pesquera concurren el conocimiento del recurso y las condiciones de la actividad, sealando que: () sobre la base de evidencias cientficas disponibles y de factores socioeconmicos, se determinar, segn el tipo de pesqueras, los sistemas de ordenamiento pesquero, las cuotas de captura permisible, las temporadas y zonas de pesca, la regulacin del esfuerzo pesquero, los mtodos de pesca, las tallas mnimas de captura y dems normas que requieran la preservacin y explotacin racional de los recursos hidrobiolgicos (DL N. 25977, Art. 9). Por lo tanto, el Reglamento de Ordenamiento Pesquero de Jurel y Caballa (DS N. 011-2007-PRODUCE) contiene las medidas de ordenamiento pesquero para acceder a la actividad extractiva de estas especies, aplicables a las autorizaciones de incremento de flota y permisos de pesca que se otorgan a armadores de embarcaciones de bandera nacional, de cerco, arrastre de media agua, multipropsito (cerco/arrastre de media agua) y de pesca con anzuelo. Medidas de ordenamiento pesquero del jurel En lo que se refiere a la pesca de cerco del jurel, desde 1974 en adelante se establecieron medidas de regulacin pesquera como el tamao de malla, fijndola en 38 mm, y la talla mnima de captura de ejemplares. Desde 1992 (Ley General de Pesca, art. 33; Reglamento de la Ley General de Pesca, DS N. 017-92-PE), con relacin a la proteccin de las reas de pesca se dispuso la reserva de las primeras 5 millas nuticas (mn) a partir de la lnea de costa para la pesca artesanal, por lo que la pesca de jurel por la flota industrial, en cualquiera de sus formas, deba realizarse
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fuera de esta zona. En la dcada de los ochenta, la pesca de jurel se comparti entre la flota de cerco y la flota de arrastre factora, normada por el Reglamento para la Operacin de Buques Pesqueros de Arrastre (DS N. 012-84-PE), que estableca que el Ministerio de Pesquera lleve el control de los permisos de pesca conciliando el esfuerzo pesquero con los volmenes de captura recomendados por el IMARPE. Con el mismo dispositivo, se reservaba para el Estado el 25% del total de la captura permisible anual de los recursos de jurel, caballa y merluza Merluccius gayi peruanus u otras especies, para cuya explotacin podra celebrar convenios con armadores nacionales o extranjeros. Adems, normaba el tamao de malla en 76 mm, restringiendo las reas de pesca a aqullas con profundidades no menores a 100 m y distancia de la costa no menor a 20 mn, sin desmedro de las profundidades; es decir, cuando las profundidades eran mayores a 100 m a una distancia menor de 20 mn, la prohibicin era aplicada. En el caso del jurel, el Reglamento de Ordenamiento Pesquero de Jurel y Caballa (DS N. 011-2007-PRODUCE) considera un rgimen de acceso restringido slo a las embarcaciones que cuentan con sistemas operativos de preservacin de las capturas a bordo. En relacin a esta medida, y como se ha mencionado anteriormente, ya mediante el DS N. 001-2002-PRODUCE se estableci que las capturas del jurel deben ser destinadas exclusivamente al consumo directo. Esta norma est vigente desde hace once aos y viene siendo cumplida a cabalidad. En el caso de las embarcaciones pesqueras de cerco, el acceso slo est autorizado cuando sustituye (reemplaza) igual capacidad de bodega de la flota operando con permisos para la extraccin de jurel y caballa. Los armadores de las embarcaciones que son autorizadas para realizar actividades pesqueras estn sujetos al pago de derechos de pesca y la flota autorizada para extraer jurel y caballa slo puede operar fuera de las 10 millas de costa. Las embarcaciones de arrastre no pueden operar en reas con menos de 200 m de profundidad (DS N. 011-2007-PRODUCE). Est determinado un tamao mnimo de malla para las redes. Para la red de cerco, el tamao mnimo es de 38 mm (1 pulgadas), y para la red de arrastre de media agua, es de 76 mm (3 pulgadas) en el copo. Tambin se prohbe la extraccin, procesamiento y comercializacin de ejemplares de jurel con tallas inferiores a 31 cm de longitud total y caballa con tallas inferiores a 29 cm de longitud a la horquilla (equivalente a 32 cm de longitud total). Complementariamente al reglamento de ordenamiento pesquero, mediante normas especficas, como resoluciones ministeriales, son establecidas las vedas y temporadas de pesca y los correspondientes lmites (cuotas) de captura, as como las acciones de monitoreo, control y vigilancia. El marco actual de ordenamiento de la pesquera de jurel incluye las siguientes medidas y restricciones: Tamao de malla 38 mm o 1 pulgada (red de cerco). Tamao de malla 76 mm o 3 pulgadas en el copo (red de arrastre). Tamao mnimo de captura: 31 cm de longitud total. Tolerancia de jureles juveniles en la captura: 30% del nmero total.
Reglamento de Ordenamiento Pesquero de Jurel y Caballa (DS N. 011-2007-PRODUCE. 2007). El uso exclusivo del jurel para consumo humano directo (DS N. 001-2002-PRODUCE). Implementacin del monitoreo satelital para la flota industrial de acero y de madera (DS N. 031-2003-PRODUCE) Establecimiento de medidas para la explotacin de recursos como el jurel y la caballa, por embarcaciones nacionales de gran escala en la alta mar (DS N. 022-2009-PRODUCE) Desde el 2003, la aplicacin de cuotas de captura para el jurel por determinados periodos. En este informe se incluye una relacin de las normas emitidas en los dos ltimos aos. Principales medidas de ordenamiento y conservacin de jurel y caballa en el periodo 2010 2012
A continuacin se presenta una relacin de las normas de ordenamiento y conservacin para los stocks de jurel y caballa, para el periodo ms reciente 2010 2012. Estas normas han sido dirigidas a establecer los regmenes de pesca y regular las actividades de extraccin de estos dos stocks en el marco general del ordenamiento pesquero peruano: -La RM N. 026-2010-PRODUCE, vigente desde el 3 de febrero del 2010, estableci un rgimen provisional para la extraccin de jurel y caballa en todo el litoral peruano hasta el 31 de marzo de 2010, de alcance a las capturas provenientes de la actividad pesquera artesanal y de las embarcaciones pesqueras de mayor escala, con permiso vigente para la extraccin de dichos recursos. -La RM N. 027-2010-PRODUCE, vigente desde el 3 de febrero del 2010, estableci un rgimen de pesca exploratoria de recursos pelgicos asociados al evento El Nio en todo el litoral peruano, que autoriza la extraccin de los recursos bonito (Sarda chilensis), barrilete (Katsuwonus pelamis), melva (Auxis rochei), jurel (T. murphyi) y caballa (S. japonicus) hasta el 31 de marzo de 2010. -La RM N. 096-2010-PRODUCE, vigente desde el 17 de abril del 2010, estableci un rgimen provisional para la extraccin de jurel y caballa en todo el litoral peruano, hasta el 31 de mayo de 2010, de alcance a las capturas provenientes de la actividad pesquera artesanal y de las embarcaciones pesqueras de mayor escala con permiso de pesca vigente. Establece un lmite de captura mensual de 15000 t. Una vez cumplido el lmite de captura para cada recurso, el Ministerio de la Produccin suspenda las actividades extractivas por los das que resten del mes correspondiente. Las actividades extractivas se sujetaron al cumplimiento de las disposiciones del reglamento de Ordenamiento Pesquero de Jurel y Caballa (DS N. 011-2007-PRODUCE). -La RM N. 097-2010-PRODUCE, vigente del 18 de abril del 2010, estableci un rgimen de pesca exploratoria de recursos pelgicos de oportunidad en todo el litoral peruano, asociados al evento El Nio, y que autoriza la extraccin de los recursos bonito (S. chilensis), barrilete (K. pelamis), melva (A. rochei), jurel (T. murphyi), caballa (S. japonicus) y
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otros, hasta el 31 de mayo de 2010. Prohibi la extraccin, recepcin y procesamiento de la anchoveta Engraulis ringens y merluza Merluccius gayi peruanus, incluida su fauna acompaante. -La RM N. 202-2010-PRODUCE, vigente desde el 18 de agosto del 2010, estableci un rgimen provisional para la extraccin del jurel T. murphyi y caballa S. japonicus en todo el litoral peruano por un plazo de sesenta (60) das, de alcance a las capturas provenientes de la actividad pesquera artesanal y de las embarcaciones pesqueras de mayor escala, con permiso de pesca vigente para dichos recursos. -La RM N. 035-2011-PRODUCE, vigente del 6 de febrero del 2011, suspendi las actividades de extraccin y recepcin del jurel, a partir de las 00:00 horas del 7 de febrero hasta las 24:00 horas del 28 de febrero de 2011, en el marco del rgimen provisional de extraccin establecido mediante RM N. 025-2011-PRODUCE. -La RM N. 039-2011-PRODUCE, vigente el 9 de febrero del 2011, modifico los Artculos 1 y 2 de la RM N. 035-2011-PRODUCE, del 6 de febrero del 2011 con el siguiente texto: "Artculo 1.- Suspender a partir de las 00:00 horas del 7 de febrero hasta las 24:00 horas del 28 de febrero de 2011, las actividades de extraccin del recurso jurel, en el marco del Rgimen Provisional de extraccin establecido mediante RM N. 025-2011-PRODUCE. Artculo 2.- La actividad de procesamiento del recurso jurel podr desarrollarse hasta las 24:00 horas del 9 de febrero de 2011". -La RM N. 058-2011-PRODUCE, vigente desde el 26 de febrero del 2011, modifico el primer prrafo del Artculo 2 de la RM N. 025-2011-PRODUCE, determinndose que el lmite de captura establecido es de aplicacin para las capturas provenientes de las embarcaciones pesqueras de mayor escala y ser hasta la conclusin del rgimen provisional de extraccin del jurel y la caballa; se ampli el lmite de captura a 45000 toneladas. Preciso que del lmite de captura determinado en el presente rgimen provisional, aplicable a las embarcaciones de mayor escala, queda por extraer 25236 t de jurel. -La RM N. 099-2011-PRODUCE, vigente desde el 20 de marzo del 2011, suspendi las actividades de extraccin del recurso jurel, a partir de las 00:00 horas del da siguiente de su publicacin, en el marco del rgimen provisional de extraccin dispuesto por la RM N. 058-2011-PRODUCE. -La RM N. 107-2011-PRODUCE, vigente desde el 25 de marzo del 2011, prorrogo la vigencia del rgimen provisional de pesca del jurel y la caballa, establecido por la RM N. 025-2011-PRODUCE, hasta el 30 de abril de 2011, en todo el litoral peruano, de acuerdo con las razones expuestas en la parte considerativa de la resolucin. Ampla el lmite de captura aplicable a las capturas de las embarcaciones de mayor escala, en aplicacin de la primera disposicin final, complementaria y transitoria del Reglamento de Ordenamiento Pesquero (DS N. 011-2007-PRODUCE) hasta 55000 t de jurel y caballa, y mantiene la vigencia de las dems disposiciones contenidas en la RM N. 025-2011, modificada por la RM N. 058-2011-PRODUCE.
-La RM N. 124-2011-PRODUCE, vigente del 10 de abril del 2011, suspendi las actividades de extraccin del jurel a partir de las 00:00 horas del da siguiente de su publicacin, en el marco del rgimen provisional de extraccin dispuesto por la RM N. 025-2011-PRODUCE, modificado por la RM N. 058-2011-PRODUCE y prorrogado por la RM N. 107-2011-PRODUCE. -La RM N. 130-2011-PRODUCE, vigente desde 13 de abril del 2011, amplio el lmite de las capturas provenientes de las embarcaciones pesqueras de mayor escala, hasta 62000 t para el jurel, en el marco de lo dispuesto en el rgimen provisional establecido por la RM N. 025-2011-PRODUCE. -La RM N. 146-2011-PRODUCE, vigente desde el 28 de abril del 2011, prorrogo la vigencia del rgimen provisional de extraccin del jurel y la caballa, hasta el 30 de junio de 2011 en todo el litoral peruano, establecido por la RM N. 025-2011-PRODUCE. -La RM N. 198-2011-PRODUCE, vigente del 29 de junio del 2011, estableci un lmite de captura de 45000 t de jurel y caballa, a partir de las 00:00 horas del 1 de julio hasta las 24:00 horas del 30 de setiembre de 2011, en todo el litoral peruano. -La RM N. 277-2011-PRODUCE, vigente desde el 01 de octubre del 2011, amplio el lmite de captura del jurel y la caballa, establecido mediante la RM N. 198-2011-PRODUCE, a 75000 t, desde el da siguiente de su publicacin hasta las 24:00 horas del 31 de diciembre de 2011, en todo el litoral peruano. -La RM N. 034-2012-PRODUCE, vigente desde el 24 de enero del 2012, estableci el lmite de captura del jurel y la caballa en 40000 y 20000 t respectivamente, correspondiente al primer trimestre del ao 2012. Una vez cumplido el lmite de captura para cada recurso, el Ministerio de la Produccin suspendi las actividades extractivas por los das que restaron del periodo autorizado. -La RM N. 055-2012-PRODUCE, vigente desde el 03 de febrero del 2012, suspendi las actividades extractivas del jurel en todo el litoral peruano a partir de las 00:00 horas del da siguiente de su publicacin. Los armadores que se encontraban pescando en el litoral peruano tuvieron un plazo de dos das para el desembarque. La RM N. 133-2012-PRODUCE la dejo sin efecto. -La RM N. 132-2012-PRODUCE, vigente del 22 de marzo del 2012, preciso que los alcances de la RM N. 034-2012-PRODUCE en el lmite de captura del jurel y caballa correspondiente al primer trimestre del ao 2012, es para las actividades extractivas realizadas por la flota industrial pesquera. Lo cual indicaba que la suspensin de las actividades extractivas del recurso jurel, regulada en la RM N. 055-2012-PRODUCE, no era de aplicacin a la flota artesanal. -La RM N. 133-2012-PRODUCE, vigente desde el 23 de marzo del 2012, estableci el lmite de captura del jurel y caballa en 30 mil y 20 mil t respectivamente para la flota industrial, lo que correspondi al segundo trimestre del ao 2012, (1 de abril al 30 de junio de 2012). Una vez cumplido el lmite de captura para cada recurso, el Ministerio de la
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Produccin suspendi las actividades extractivas por los das que restaban al periodo autorizado. Dejo sin efecto las disposiciones contenidas en la RM N. 055-2012-PRODUCE. -La RM N. 142-2012-PRODUCE, vigente desde el 24 de marzo del 2012, modifico el Artculo 1 de la RM N. 133-2012-PRODUCE 23/03/2012, que estableci el lmite de captura de jurel y caballa. -La RM N. 173-2012-PRODUCE, vigente desde 15 de abril del 2012, estableci la cuota de captura total permisible para el jurel en 120000 t correspondiente al ao 2012. La cuota establecida comprenda las capturas efectuadas al amparo de la RM N. 034-2012-PRODUCE, precisada por la RM N. 132-2012-PRODUCE y la RM N. 133-2012-PRODUCE, modificada por la RM N. 142-2012_PRODUCE. En caso de cumplirse la cuota de captura establecida, el Ministerio de la Produccin suspendera las actividades extractivas. -La RM N. 191-2012-PRODUCE, del 19 de abril del 2012, suspendi las actividades extractivas del jurel a partir de las 00:00 horas del da 21 de abril de 2012, en todo el litoral peruano. En consecuencia, se prohibi transportar y comercializar jurel a partir del 4 da desde la entrada en vigencia de la suspensin de sus actividades extractivas. Los armadores de embarcaciones pesqueras industriales que se encontraban capturando jurel en el litoral peruano tuvieron un plazo de dos das para efectuar el desembarque del volumen capturado. Medidas de seguimiento, control y vigilancia Un marco jurdico e institucional eficaz de ordenacin pesquera exige que se apliquen medidas de seguimiento, control y vigilancia que garanticen el cumplimiento de las normas, principalmente en lo que se refiere a las actividades de pesca por parte de los administrados, incluyendo cuando procedan, programas de observadores, mecanismos de inspeccin y sistemas de vigilancia de buques (FAO 1995) que cumplan con evitar la pesca ilegal y la depredacin de los recursos y, en general, que se asegure obtener los objetivos del ordenamiento pesquero establecidos. En el caso de Per, institucionalmente el Ministerio de Produccin, a travs del Viceministro de Pesquera, tiene la funcin de disear, establecer, ejecutar y supervisar, la poltica nacional y sectorial aplicable al sector de pesquera, la de dictar normas y lineamientos tcnicos para la adecuada gestin de los recursos, as como para el otorgamiento, reconocimiento de derechos, la sancin, fiscalizacin y ejecucin coactiva. Estas funciones se traducen a la labor del Estado en cuanto a regular el manejo integral y la explotacin racional de los recursos hidrobiolgicos; asimismo entre sus labores estn el ser responsable del seguimiento y controlar las actividades pesqueras. Adems, estas funciones incluyen el control de las embarcaciones de pesca mediante los sistemas de vigilancia satelital. Dichas acciones perfeccionan los tradicionales sistemas de control de las capturas que existen en los puertos donde los desembarcos permiten conocer y fiscalizar el cumplimiento de las cuotas de captura. Si como efecto de la fiscalizacin de las actividades pesqueras se constata faltas a la normatividad vigente y se realiza un previo informe tcnico sustentatorio, se apertura el procediRev. peru. biol. special issue 20(1): 107 - 113 (September 2013) Ecology, fisheries and conservation of Jack mackerel (Trachurus murphyi) in Peru. Editors: Csirke J., R. Guevara-Carrasco & M. Espino
miento administrativo sancionador a cargo de la Direccin General de Sanciones del Ministerio de la Produccin. Este organismo deber determinar si corresponde o no aplicar la sancin administrativa correspondiente, decisin que de ser impugnada por el armador y/o titular pesquero es sometida a revisin por parte del Consejo de Apelacin de Sanciones, quien en su calidad de superior jerrquico har una revisin de la legalidad del procedimiento seguido por la Direccin General de Sanciones. Concluido el procedimiento sancionador en va administrativa, el infractor deber cumplir con las sanciones impuestas por el rgano sancionador, caso contrario se proceder a la ejecucin coactiva de las mismas. Cabe sealar que, agotada la va administrativa, el armador tiene la posibilidad de ejercer su derecho de defensa en la va judicial, la cual har una revisin del procedimiento administrativo a fin de que se hayan respetado las garantas del debido procedimiento. Complementariamente a las responsabilidades del Ministerio de la Produccin para formular, aprobar y supervisar las polticas de alcance nacional aplicables a las actividades extractivas y productivas del sector pesquera, y dictar normas de alcance nacional y supervisar su cumplimiento, el Ministerio de Defensa a travs de la Direccin General de Capitanas y Guardacostas de la Marina de Guerra del Per ejerce la autoridad martima, fluvial y lacustre. Es decir, esta direccin es responsable de normar y velar por la seguridad de la vida humana, la proteccin del medio ambiente y sus recursos naturales, as como reprimir todo acto ilcito, ejerciendo el control y vigilancia de todas las actividades que se realizan en el medio acutico, de esta manera contribuye al desarrollo nacional. Hacia la aplicacin del enfoque ecosistmico Tambin se acepta que el concepto tradicional del ordenamiento pesquero basado en un enfoque dirigido a una sola especie ha de cambiar hacia un concepto ecosistmico, reconociendo que, en general, la actividad extractiva no slo afecta a la poblacin objetivo, sino a todos los elementos del ecosistema. Por lo tanto, se requiere un enfoque diferente, cuyo objetivo fundamental sea el aprovechamiento sostenible del ecosistema. Es conveniente que este planteamiento que dio origen a la aplicacin del enfoque ecosistmico a la pesca en general, sea incorporado al ordenamiento del jurel y caballa. Sobre la base del enfoque ecosistmico a la pesca se podr comprender la planificacin, desarrollo y ordenacin de la pesca de estas especies, de un modo que la actividad satisfaga las mltiples necesidades de nuestra sociedad actual, sin poner en riesgo la posibilidad de que las generaciones futuras se beneficien tambin de los bienes y servicios que pueden obtenerse de la integridad del ecosistema marino. En este enfoque, la estrategia para incluir la pesquera del jurel y la caballa demanda que el sistema de ordenamiento actual incorpore algunas necesidades o requerimientos, como obtener mejor informacin para formular las polticas y los planes de ordenamiento. Estos planes deben considerarse como la base tcnica de los reglamentos de ordenamiento pesquero en la perspectiva jurdica, y los planes de ordenacin en la descripcin de la biologa de las especies que son objeto de nuestra atencin en el presente caso, y en su interrelacin con el ecosistema. Es imperativo el establecimiento de objetivos e indicadores ope-
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racionales para la pesquera de jurel y caballa, en tanto estas especies continen tratndose como integrantes de una actividad. Una vez establecidos los objetivos operacionales, ser necesario determinar las medidas de ordenamiento, las cuales podrn darse sobre la base de las medidas vigentes, pero orientadas a mantener o restablecer la estructura y funcionamiento del ecosistema. Finalmente, ratificamos que una buena base tcnica para avanzar hacia un ordenamiento pesquero basado en el enfoque ecosistmico a la pesca lo viene proporcionando el sistema de observacin del ambiente, los recursos vivos y sus pesqueras, que el IMARPE desarrolla desde hace casi 50 aos y se evidencia en la presente publicacin, que comprende muchos de los aspectos biolgicos y pesqueros del jurel, as como del ambiente en el cual se desarrolla. Conclusiones La actividad pesquera es una fuente importante de suministros para la seguridad alimentaria de la poblacin peruana y proporciona beneficios econmicos y sociales para la nacin. Uno de los principales recursos hidrobiolgicos de la pesca marina es el jurel que ha representado en los ltimos aos cerca del 30% de la captura total de especies marinas con destino al consumo humano directo. Estas consideraciones obligan a que la gestin pesquera del recurso sea efectiva y exitosa. Se entiende como gestin exitosa el mantener la sostenibilidad de la pesquera, la conservacin del recurso y el mantenimiento de su aporte a la produccin de consumo humano directo. Correspondiendo a este inters nacional, se ha establecido un sistema de ordenamiento y regulacin de la pesca de jurel que se fundamenta en los principios de las leyes de Aprovechamiento Sostenible de los Recursos Naturales y General de Pesca, y se hace efectivo con el Reglamento de Ordenamiento Pesquero de los recursos jurel y caballa vigente. En el presente caso sobre el ordenamiento pesquero del jurel, se demuestra que la legislacin nacional es adecuada. Para ello se tiene en consideracin que abarca un conjunto de principios normativos y reglamentos nacionales. Estos principios normativos y reglamentos definen con claridad los objetivos del ordenamiento y las medidas de gestin de la pesca del jurel peruano T. murphyi, como tambin la consiguiente proteccin del ambiente asociado a los recursos en explotacin. El reglamento respectivo incluye medidas como la fijacin de cuotas de capturas permisibles con un nico destino para el consumo humano, las temporadas de pesca, el esfuerzo pesquero, los mtodos de pesca, tamao mnimo de malla de las redes, el tamao mnimo de captura de los ejemplares de jurel. Asimismo, entre las medidas incluidas est el establecimiento de otras normas que son en el presente necesarias para la conservacin y explotacin racional de los recursos en general y de esta especie en particular. Adems, hace posible la definicin de ms medidas, de acuerdo a la condicin o estado del recurso hidrobiolgico. Muchas de las normas que se aplican actualmente en la pesquera de la especie han sido descritas en el presente trabajo, cuya finalidad ha sido mostrar que el esquema de gestin del jurel cumple con el propsito de mantener al recurso con la capacidad de proporcionar capturas sostenidas destinadas al consumo humano, as como la viabilidad econmica y social de su desarrollo.
Ms an, se puede afirmar que mediante el establecimiento y aplicacin de este sistema de ordenamiento se cumple con el derecho internacional, el cual est reflejado en las disposiciones pertinentes de la Convencin de las Naciones Unidas sobre el Derecho del Mar de 1982. Para los estados ribereos que tienen aguas bajo jurisdiccin nacional, en ese documento se establece el privilegio de ejercer sus derechos de soberana para los fines de exploracin, explotacin, conservacin y gestin de la pesca de los recursos y la conservacin de los recursos marinos vivos sobre los que la pesca tiene un impacto. Si bien con este sistema de gestin de la pesca se demuestra el xito de su implementacin a nivel nacional, ha existido y existe permanentemente el riesgo potencial del desarrollo indiscriminado de la pesca sobre esta unidad de stock de jurel en alta mar, lo cual puede desestabilizar su equilibrio poblacional y, por lo tanto, afectar la pesquera peruana. Por esta razn, el Per ha participado activamente en la conformacin de una entidad de ordenamiento pesquero para el alta mar, la OROP del Pacfico Sur (Organizacin Regional de Ordenacin Pesquera del Pacfico Sur), la cual es una organizacin intergubernamental que debe estar permanentemente comprometida con la conservacin a largo plazo, el uso sostenible de los recursos pesqueros en el ocano Pacfico Sur y la proteccin de los ecosistemas marinos en los que dichos recursos se producen. Estos principios son reconocidos por la convencin al igual que la existencia de consideraciones econmicas y geogrficas, adems de las necesidades especiales de los estados y sus comunidades costeras, en relacin con el desarrollo de la conservacin y la gestin sostenible de los recursos pesqueros, as como es reconocida la explotacin equitativa de esos recursos, por la cual se acord establecer dicha organizacin. Literatura citada
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El Peruano Normas Legales: 435774-435775. RM N. 039-2011-PRODUCE. 2011. Modifican la R.M. N 035-2011-PRODUCE mediante la cual se dispuso suspender las actividades de extraccin y recepcin del recurso jurel. 09 de febrero de 2011. El Peruano Normas Legales: 435847-435848. RM N. 058-2011-PRODUCE. 2011. Modifican R.M. N. 025-2011-PRODUCE en lo referente al lmite de captura establecido en el Rgimen Provisional para la extraccin de los recursos jurel y caballa. 26 de febrero 2011. El Peruano Normas Legales: 437661-437662. RM N. 099-2011-PRODUCE. 2011. Suspenden actividades de extraccin de los recursos jurel, anchoveta y anchoveta blanca. 20 de marzo 2011. El Peruano Normas Legales: 439295-439296. RM N. 107-2011-PRODUCE. 2011. Prorrogan vigencia del Rgimen Provisional de pesca de los recursos jurel y caballa establecida mediante RM N. 025-2011-PRODUCE. 25 de marzo 2011. El Peruano Normas Legales: 439597-439598. RM N. 124-2011-PRODUCE. 2011. 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PAUTAS PARA LA PRESENTACIN DE LOS ARTCULOS EN LA REVISTA PERUANA DE BIOLOGA Julio 2013 Identidad y propsito La Revista Peruana De Biologa es una publicacin cientfica arbitrada producida por el Instituto de Investigaciones de Ciencias Biolgicas Antonio Raimondi, Facultad de Ciencias Biolgicas, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima, Per; es publicada tres veces al ao y los nmeros aparecen en abril, agosto y diciembre, tanto en su versin impresa como Online. La Revista Peruana De Biologa publica artculos completos, originales e inditos que contribuyan al conocimiento cientfico en los temas de biodiversidad, biotecnologa, ecologa, manejo ambiental y biomedicina elaborados segn las normas indicadas en las presentes pautas. Evaluacin de los trabajos Los trabajos que cumplan con las pautas solicitadas sern incluidos en el la lista para evaluacin. Un editor ser encargado de conducir el proceso enviando el trabajo a rbitros. El trabajo ser evaluado segn criterios internacionales de calidad, creatividad, originalidad y contribucin al conocimiento. El artculo ser aceptado luego del proceso de revisin por rbitros y de realizadas las modificaciones indicadas. El artculo aceptado ser editado y una prueba enviada al autor para la aceptacin y consentimiento de publicacin. Sumisin para edicin y Licencia de uso 1. Consideraciones sobre la edicin El envo de trabajo mencionado a la Revista Peruana de Biologa, implica el consentimiento de los autores para la revisin por pares, la correccin, la edicin y posteriormente el consentimiento de la publicacin del trabajo tal como se presentara despus de la prueba final del trabajo. Los autores reconocen que la Revista Peruana de Biologa se adhiere a la poltica de acceso abierto dando inmediato acceso libre a su contenido bajo el principio de: hacer disponible gratuitamente la investigacin al pblico fomenta un mayor intercambio de conocimiento global. Los autores garantizan la calidad del trabajo mediante una carta de presentacin, la carta ser considerada una declaracin jurada y debe afirmar que: a. Garantizan que han ledo las pautas de presentacin y entendido los requerimientos legales y ticos que se mencionan en las PAUTAS PARA PRESENTACION DE TRABAJOS. b. Garantizan que todos los datos contenidos son exactos y todos los hechos declarados proceden de observaciones o investigaciones realizadas por los autores. c. Garantizan la autora de todos los nominados en el trabajo, y su participacin de manera relevante en el diseo, ejecucin y anlisis y se responsabilizan por el trabajo publicado. d. Garantizan que los el trabajo presentado no presenta problemas de competencia en los resultados o conclusiones vertidas. e. Garantizan que el manuscrito enviado, nunca ha sido publicado en su totalidad o en parte, en el idioma presentado o en cualquier otro idioma, y no se encuentra sometido otra revista. f. Los autores garantizan que no infringieron leyes ni normas ticas o bioticas nacionales ni internacionales en la elaboracin del artculo. g. Esta carta debe ser enviada por cada uno de los autores, por email debidamente firmada. 2. Entendimientos sobre la licencia de uso Entrando en vigencia en el momento de su consentimiento para publicacin, los autores convienen que el artculo ser publicado por la Revista Peruana de Biologa, en medio impreso y digital, adems de ser adaptado a sistemas informticos que amplen su visibilidad y difusin, incluyendo su reproduccin o publicacin en formatos aptos para ser ledos por mquinas y su incorporacin en sistemas de recuperacin y bases de datos bibliogrficos. Los autores, en conocimiento que la Revista Peruana de Biologa tiene una poltica de acceso abierto (Open Access) aceptan las condiciones de la LICENCIA Creative Commons Atribucin No Comercial Sin obra derivada 3.0 (CC BY-NC-ND 3.0) [http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/3.0/deed.es_ES] que permite copiar, distribuir y comunicar pblicamente la obra. Esta Licencia ser colocada en toda forma y medio en que el artculo se publique por la Revista Peruana de Biologa. Todas las copias de los artculos de la Revista Peruana de Biologa, en papel o digitales, o cualquier otro uso de la informacin debern incluir una cita de la fuentes de publicacin en su totalidad. Una vez terminado el proceso de edicin, el Editor Jefe de la Revista Peruana de Biologa enviar a los autores una prueba del trabajo en formato PDF, para su revisin final; debern efectuar los cambios pertinentes, corregirn los errores de impresin y una vez subsanados los errores el autor enviara la carta de consentimiento para publicacin del artculo, en la cual: acepta la publicacin del trabajo en la Revista Peruana de Biologa y est de acuerdo con la LICENCIA de uso. 3. Los autores retienen sus derechos como: a. Los derechos de marca y patente y derechos sobre cualquier proceso o procedimiento descrito en el artculo. b. El derecho de compartir, copiar, distribuir, ejecutar y comunicar pblicamente la obra. c. El derecho posterior a la publicacin, de utilizar el artculo o cualquier parte de aquel, en una compilacin impresa de sus propios trabajos, como ser una seleccin de escritos o notas para conferencias, en una tesis, o para ampliar el artculo a formato de libro para publicacin, siempre que se haga cita de las fuentes de la publicacin en su totalidad.
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Cartas de presentacin Las coordinaciones se llevaran entre el Editor Jefe y el responsable del trabajo. El trabajo ser acompaado de una carta del responsable y dirigido al Editor Jefe, indicando haber ledo las presentes Pautas para Presentacin de Trabajos; asegurando la originalidad, carcter indito y completo del trabajo presentado y su disposicin para que sea revisado y editado. Esta carta tendr carcter de declaracin jurada segn lo estipulan las directivas del Vicerrectorado de Investigacin de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos referidos a las autoras de trabajos publicados. Cada autor del trabajo deber de enviar por correo electrnico una Carta de Presentacin del trabajo dando las garantas mencionadas anteriormente. Presentacin de los trabajos Los archivos del trabajo sern enviados por correo electrnico al editor: editor.revperubiol@gmail.com Los trabajos pueden ser presentados en idioma ingls o castellano. El trabajo debe tener tres partes bsicas: (a) identificacin, (b) cuerpo y (c) literatura citada (a) La identificacin debe contener: Ttulo (en ingls y castellano), nombre y apellido del autor o los autores, afiliacin institucional de los autores, correo electrnico de cada uno de los autores, y direccin postal del autor para correspondencia. Resumen no mayor de 250 palabras (en ingls y castellano), 5 palabras clave (en ingls y castellano). Informacin adicional. Debe incluirse informacin sobre la contribucin de cada uno de los autores y de no incurrir en conflicto de intereses. Fuente de financiamiento. Debe indicarse la fuente de financiamiento del trabajo, e incluir el cdigo o numero de referencia. (b) El cuerpo del trabajo. variar segn la seccin de la Revista: Trabajos originales. Son artculos primarios, inditos que exponen los resultados de trabajos de investigaciones completas y finales, y que constituyen aportes al conocimiento. Aqu tambin se incluyen las descripciones de especies nuevas, que cumplan con las Normas y caractersticas de la informacin en los trabajos (ver abajo). El cuerpo est organizado en: Introduccin, Material y mtodos, Resultados, Discusin y Agradecimientos. Debe abarcar un texto promedio de 30 pginas, las ilustraciones (Tablas y Figuras) deben ser slo las necesarias para una mejor exposicin de los resultados. Notas cientficas. Son artculos primarios, se incluyen aqu: (a) Trabajos de inters taxonmico como reportes de distribucin, inventarios taxonmicos, notas taxonmicas, con la informacin necesaria para cubrir los estndares de Darwin core. Tambin se incluyen resultados de ensayos de laboratorio, cuya informacin es de inters para la comunidad cientfica. La extensin del texto no ser mayor de 15 pginas. El cuerpo de la Nota puede estar organizada: Introduccin, Material y mtodos, Resultados y Discusin y Agradecimientos. Comentarios. Son artculos donde se discute y exponen temas o conceptos de inters para la comunidad cientfica. Se incluyen aqu ensayos de opinin y monografas. Deben contar con las siguientes partes: cuerpo del comentario y Agradecimientos. Todo el artculo debe tener un texto promedio de 10 pginas. Comentarios de Libros. Son artculos que comentan recientes publicaciones de inters para la comunidad cientfica. Puede solicitarse al Comit Editor la elaboracin de un comentario enviando dos copias del libro a la direccin postal de la Revista Peruana de Biologa. Los Agradecimientos. Deben dedicarse solamente a las personas e instituciones que colaboraron directamente en la realizacin del trabajo. Citacin. Las citas en el texto deben incluir el apellido del autor y ao sin comas que los separen (ejemplo: (Carrillo 1988) o ... de acuerdo a Snchez (1976) Cuando dos autores son citados en el texto se usa la conjuncin y: la concentracin de nitrgeno fue medida segn Chvez y Castro (1998). Cuando son citados entre parntesis se usa el smbolo &: de nitrgeno se midi por el mtodo colorimtrico (Chvez & Castro 1998). Citas de varias referencias entre parntesis, van separadas por comas, en secuencia de importancia: la diversidad de especies es considerada elevada (Simoniz 1968, Perez 2012, Aquino 1988). Si hay varios trabajos de un autor en un mismo ao, se citar con una letra en secuencia adosada al ao (ejemplo: Castro 1952a). Citas de leyes y normas: "tal como se indica en la Ley N. 26821..." Cuando hay ms de dos autores se citar al primer autor y se colocar et al. sin itlicas: (e.g. Smith et al. 1981) o segn Smith et al. (1981)). Citas directas o literales se deben hacer entre comillas dentro del texto cuando son menos de 40 palabras, idiomas diferentes al texto en itlicas, indicar pgina del extracto: Finalmente, despus de revisar la distribucin de Lu. felina, se estableci un rea entre el Estrecho de Magallanes, Patagonia, Chile y Per, pero incurri en un error al extender los limites hasta el Ecuador mencionando It has been found, in Per, and in Ecuador it has been recorded from San Lorenzo (Thomas 1889, p: 198). En realidad esta era la localidad tipo de L. peruviensis que Gervais (1841) indico como procur, San-Lorenzo du Prou, une portion de crne trouve sur la plage, et qui provient incontestablement d'une Loutre (p: 15). Citas directas o literales de ms de 40 palabras, deben separarse del texto en un prrafo sangrado, la cita como en el ejemplo anterior. (c) La Literatura Citada incluir todas las referencias citadas en el texto dispuestas solamente en orden alfabtico y sin numeracin. La cita se inicia con el apellido del primer autor a continuacin, sin coma, las iniciales del nombre separadas con puntos y sin
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espacio. El segundo y tercer autor deben de tener las iniciales de los nombre y a continuacin el apellido. El ltimo autor se diferenciara por que le antecede el smbolo &. Si hubiesen ms de tres autores pueden ser indicados con la abreviatura et al. Los nombres de las publicaciones peridicas (revistas) pueden ir en la abreviatura oficial considerada segn su cdigo ISSN. El cdigo DOI debe ser colocado al final de la referencia. En la literatura citada solamente se usa letra tipo normal, no itlica, no versalita. Ejemplos: Andrn H., & H. Andren. 1994. Effects of Habitat Fragmentation on Birds and Mammals in Landscapes with Different Proportions of Suitable Habitat: A Review. Oikos 71(3):355-366. doi:10.2307/3545823. Dormann C., J.M. McPherson, M.B. Arajo, etal. 2007. Methods to Account for Spatial Autocorrelation in the Analysis of Species Distributional Data: a Review. Ecography 30(5):609628. doi:10.1111/j.2007.0906-7590.05171.x. Buhrnheim C.M. & L.R. Malabarba. 2006. Redescription of the type species of Odontostilbe Cope, 1870 (Teleostei: Characidae: Cheirodontinae), and description of three new species from the Amazon basin. Neotrop. ichthyol. 4 (2): 167-196. Laub B.G. & Palmer M.A., 2009. Restoration Ecology of Rivers, in: G.E. Likens (Ed.), Encyclopedia of Inland Waters. Academic Press, Oxford, pp. 332341. dx.doi.org/10.1016/B978-012370626-3.00247-7 Rohde, K., 2002. Ecology and biogeography of marine parasites, in: Advances in Marine Biology. Academic Press, pp. 183. dx.doi.org/10.1016/S0065-2881(02)43002-7, McLachlan A. & A.C Brown. 2006. The Ecology of Sandy Shores. Elsevier Science & Technology Books. 373pp. Crawford D.J. 1983. Phylogenetic and systematic inferences from electrophoretic studies. In: S.D. Tanksley and T.J. Orton, eds. Isozymes in Plant Genetics and Breeding, Part A. Elsevier, Amsterdam. Pp. 257-287. Pianka E.R. 1978. Evolutionary ecology. 2nd edn. New York: Harper & Row. Carroll S.B. 2005. Evolution at Two Levels: On Genes and Form. PLoS Biol 3(7): e245. <http://biology. plosjournals.org/ archive/1545-7885/3/7/pdf /10.1371_journal.pbio.0030245-S.pdf >. Acceso 31/07/2005. Food and Drug Administrations (FDA). 2001. Fish and Fishery Products Hazards and Controls Guidance. Third Edition June 2001. <http://www.cfsan.fda.gov/~comm/haccp4.html> (acceso 24/12/07). CONAM. 2005. (en lnea). Informe nacional del estado del ambiente 2001. <http://www.conam.gob.pe /sinia/INEA2001. shtml>. Acceso 31/07/2005. IMARPE. 2002. (en lnea). Segundo informe del BIC Jos Olaya Balandra. Paita Salaverry. 24 febrero- 05 Marzo 2002. <http://www.imarpe.gob.pe /imarpe/informeolaya02-032002.php>. Acceso 01/07/2005. Solari S.A. 2002. Sistemtica de Thylamys (mammalia: didelphimorphia: marmosidae). Un estudio de las poblaciones asignadas a Thylamys elegans en Per. Tesis, Magster en Zoologa, mencin Sistemtica y Evolucin. Facultad de Ciencias Biolgicas Universidad Nacional Mayor de San Marcos. <http://www.cybertesis.edu.pe/sisbib/2002/solari_ts /html/index-frames.html>. Acceso 31/07/2005 Ley N. 26821. 1997. Ley orgnica para el aprovechamiento sostenible de los recursos naturales. Compendio de la legislacin ambiental peruana. Volumen I. Marco normativo general. Ministerio del Ambiente MINAM, Editado por la Direccin General de Polticas, Normas e Instrumentos de Gestin Ambiental del Ministerio del Ambiente. Actualizado al 30 de junio de 2010. pp: 85-91 DS N. 012-2001-PE. 2001. Aprueban el Reglamento de la Ley General de Pesca, Ministerio de la Produccin. 13 de marzo de 2001. El Peruano Normal Legales: 199905-199921 DS N .179-2004-EF. 2004. Texto nico ordenado de la ley del impuesto a la renta. 08 de diciembre de 2004. El Peruano Normas Legales: 281912-281940 Las citas de artculos en prensa deben incluir el volumen, el ao y el nombre de la revista donde saldrn publicados; de lo contrario debern ser omitidos. No se aceptan las citas a resmenes de eventos acadmicos (congresos y otros). Normas y caractersticas de la informacin en los trabajos La Revista Peruana de Biologa se gua de los conceptos ticos de autora mencionados en los Uniform Requirements for Manuscripts Submitted to Biomedical Journals (http://www.icmje.org/). La revista asume la veracidad de la carta de presentacin y de la carta de consentimiento de publicacin. Cuando el artculo exponga sobre experimentos con humanos y animales, los procedimientos deben de ceirse a la Declaracin de Helsinki de 1975 y a las leyes peruanas vigentes (Ley 27265). Deben ser presentadas las declaraciones pertinentes y mencionadas en el texto. Cuando el artculo exponga sobre nuevas especies, nuevos registros, ampliaciones biogeogrficas o inventarios taxonmicos debe tomarse en cuenta la informacin requerida en el Darwin Core. Tambin debe indicarse el depsito de los ejemplares en una institucin taxonmica reconocida, comprometida en la preservacin del material, que permita el libre acceso al material, publique constantemente la relacin del material que posee en custodia y que brinde la informacin necesaria sobre los ejemplares cuando sea requerido. No son consideradas las colecciones particulares. Los nombres cientficos del gnero y especie irn en cursivas. La primera vez que se cita un organismo deber hacerse con su nombre cientfico completo (gnero, especie y autor); posteriormente podr citarse solamente la inicial del nombre genrico y el nombre especfico completo. Para el caso de las abreviaturas de autores en nombres botnicos pueden referirse a la base de datos TROPICOS (http://www.tropicos.org/) y AlgaeBase (http://www.algaebase.org/). Las localidades y puntos de colecta deben ser referenciadas geogrficamente, usando coordenadas cartesianas sexagesimales, tanto en el texto como en las ilustraciones.
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Deben usarse los smbolos de las unidades del Sistema Internacional de Medidas. Si fuera necesario agregar medidas en otros sistemas, las abreviaturas correspondientes deben ser definidas en el texto. Debe usarse el punto decimal (ejemplo correcto: 0.5; incorrecto: 0,5). Las cifras mantenerse juntas (ejemplo correcto: 1994, 30302; incorrecto: 1,994, 30 302).
Ilustraciones Las Figuras (mapas, esquemas, diagramas, dibujos, grficos, fotos, etc.) sern numeradas correlativamente con nmeros arbigos; de igual manera las Tablas. Las leyendas de las Figuras y Tablas deben presentarse a continuacin del texto y ser suficientemente explicativas. Las figuras escaneadas deben guardarse en un archivo TIFF, tamao del original, 300 dpi. Las grficas deben de enviarse en formato nativo editable (achivo.xls, archivo.wmf, archivo.svg, archivo.eps), no como imgenes (JPGE, TIFF, PNG). Los mapas pueden enviarse en formatos SHP. Fotos de cmaras digitales en formato JPGE mayor a 3 Mpixel. Otros archivos de imgenes en TIFF, BMP, JPGE de alta resolucin y tamao, y figuras vectoriales en Ai, PSD. Formatos procedentes de software como R, en formatos editables de PDF, EPS (Postscript). Costos por ilustraciones a color sern asumidos por el autor. Los archivos deben presentarse por separado, esto es, un archivo con el texto y leyendas en formato MS-Word. Otro archivo para las tablas en MS-Excel o como tablas en MS-Word. Otros archivos en formatos nativos, no como imgenes insertadas en otros archivos (por ejemplo no enviar imgenes pegadas en una hoja de MS-Word o Excel). Consentimiento de publicacin El autor responsable recibir una prueba del trabajo en formato PDF, el cual deber revisarlo cuidadosamente, y consultarlo con los otros autores. Una vez solucionados errores de edicin, el autor responsable enviara una carta o email confirmando que el trabajo fue revisado por todos los autores y estn conformes, y mencionar explcitamente su consentimiento para la publicacin del trabajo como artculos de la Revista Peruana de Biologa y estan de acuerdo con la LICENCIA de uso. Este es un requisito para la publicacin del trabajo. Con la prueba, el autor responsable recibir el costo por publicacin en los casos que corresponda. costo por publicacin. El costo por publicacin se refiere a gastos extras por manipulacin, edicin extraordinaria (v.g. elaboracin de ilustraciones, traducciones, etc.) y por impresin de ilustraciones a color. El pago por publicacin se realiza en las oficinas de la Facultad de Ciencias Biolgicas de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, o en coordinacin con el Editor Jefe. El autor principal podr solicitar cuatro ejemplares de la revista en las oficinas de la Facultad de Ciencias Biolgicas de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Comit Editor Email: editor.revperubiol@gmail.com Correo postal: Leonardo Romero (Editor Jefe) Revista Peruana de Biologa UNMSM-FCB Apartado 11-0058 Lima 11 Per
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83 87
Variabilidad espacial y temporal de larvas de jurel Trachurus murphyi en el Per entre 1966 2010 Spatial and temporal variability of Jack mackerel Trachurus murphyi larvae in Peru between 1966 2010 Patricia Ayn y Jonathan Correa Biomasa acstica y distribucin del jurel Trachurus murphyi en el Per Acoustic biomass and distribution of Jack mackerel Trachurus murphyi in Peru Marceliano Segura y Anbal Aliaga
Pesquera, manejo y conservacin del jurel (Trachurus murphyi) en el Per 97 Anlisis de la pesquera del jurel Trachurus murphyi en el Per Analysis of the Jack mackerel Trachurus murphyi fishery in Peru Miguel iquen, Maril Bouchon, Danny Ulloa y Ana Medina 107 Medidas de conservacin y ordenacin pesquera del jurel Trachurus murphyi en el Per Conservation and fishery management regulations of Jack mackerel Trachurus murphyiin Peru Jorge Zuzunaga

Rev. peru. biol. ISSN-L 1561-0837
Volumen 20
Septiembre, 2013
Nmero 1
Nmero especial: Ecologa, pesquera y conservacin del jurel (Trachurus murphyi) en el Per Special issue: Ecology, fisheries and conservation of Jack mackerel (Trachurus murphyi) in Peru
CONTENIDO Presentacin 3 El IMARPE y el nmero especial Ecologa, pesquera y conservacin del jurel (Trachurus murphyi) en el Per The IMARPE and the special issue Ecology, fisheries and conservation of jack mackerel (Trachurus murphyi) in Peru Germn Vsquez Sols Talavera 4 Agradecimientos
Introduccin 5 El Jurel Trachurus murphy en el Per The Jack mackerel Trachurus murphy in Peru Jorge Csirke El medioambiente del jurel (Trachurus murphyi) en el Per 9 El jurel Trachurus murphyi y las variables ambientales de macroescala The Jack mackerel Trachurus murphyi and the environmental macro-scale variables Marco Espino 21 Patrones de variabilidad ambiental en el mar peruano Environmental variability patterns in the Peruvian waters Roberto Flores, Marco Espino, Gertrudes Luque y Jorge Quispe
Biologa del jurel (Trachurus murphyi) en el Per 29 Aspectos reproductivos del jurel Trachurus murphyi Reproductive aspects of Jack mackerel Trachurus murphy ngel Perea, Julio Mori, Betsy Buitrn y Javier Snchez 35 45 53 61 Escala de madurez gonadal del jurel Trachurus murphyi Nichols 1920 Scale of gonad maturity stages of Jack mackerel Trachurus murphyi Nichols 1920 Javier Snchez, ngel Perea, Betsy Buitrn y Liz Romero Edad y crecimiento del jurel Trachurus murphyi en el Per Age and growth of Jack mackerel Trachurus murphyi in Peru Teobaldo Dioses Validacin del ritmo de formacin de los anillos de crecimiento en otolitos del jurel Trachurus murphyi Nichols 1920 Validation of the formation rate of growth rings in otoliths of Jack mackerel Trachurus murphyi Nichols 1920 Carlos Goicochea, Jorge Mostacero, Patricia Moquillaza, Teobaldo Dioses, Yeny Topio y Renato Guevara-Carrasco Estimacin del crecimiento del jurel Trachurus murphyi capturado en el Per, a partir del anlisis de las frecuencias por tallas Estimation of growth parameters of Jack mackerel Trachurus murphyi caught in Peru, from length frequency analysis Erich Daz
Ecologa del jurel (Trachurus murphyi) en el Per 67 Patrones de distribucin y abundancia del jurel Trachurus murphyi en el Per Abundance and distribution patterns of Jack mackerel Trachurus murphyi in Peru Teobaldo Dioses 75 Ecologa trfica del jurel Trachurus murphyi en el Per entre 1977 2011 Trophic ecology of Jack mackerelTrachurus murphyiin Peru, 1977 2011 Ana Alegre, Pepe Espinoza y Marco Espino
(Contina...)

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Universidad Nacional Mayor de San Marcos Facultad de Ciencias Biolgicas

Rev. peru. biol. ISSN 1561-0837

Ecologa cologa, pesquera pesquera y y

(Trachurus rachurus murphyi murphyi) en en el Per er el

Revista Peruana de Biologa

Revista Peruana de Biologa

El medioambiente del jurel (Trachurus murphyi) en el Per

Biologa del jurel (Trachurus murphyi) en el Per

Ecologa del jurel (Trachurus murphyi) en el Per

Pesquera, manejo y conservacin del jurel (Trachurus murphyi) en el Per

y el nmero especial Ecologa, pesquera y conservacin del jurel

C iencias Biolgicas UNMSM

Publicado online: 11/10/2013 Publicado impreso: 15/10/2013

Vsquez Sols Talavera

El Jurel Trachurus murphy en el Per

C iencias Biolgicas UNMSM

Introduccin El Jurel Trachurus murphy en el Per

Publicado online: 11/10/2013 Publicado impreso: 15/10/2013

El Jurel Trachurus murphy en el Per

El jurel Trachurus murphyi y las variables ambientales de macroescala

C iencias Biolgicas UNMSM

Publicado online: 11/10/2013 Publicado impreso: 15/10/2013

El jurel Trachurus murphyi y las variables ambientales de macroescala

Desviacin Estndar del SOI - PSV

Oscilacin Decadal del Pacfico

2 1 0 -1 -2 -3 1900 1975-1976 1925-1926

El jurel Trachurus murphyi y las variables ambientales de macroescala

0.4 Indice Multivariado ENSO

2.0 1.5 1.0 0.5 0 1975-1999 1950-1974 2000-2024

1 Coeficiente correlacin Pearson 0.8 0.6 0.4 0.2 0

Aguas Subtropicales Superficiales

Aguas de Mezcla -0.2 -0.4

TSM (reas) comparadas sucesivamente

El jurel Trachurus murphyi y las variables ambientales de macroescala

reas (km2) Miles

Aos Isotermas 13 - 20C Isotermas 22 - 25C TSM ponderada

Biomasas totales millones(t)

ATSMP (-) Biomasa total

Biomasa estandarizada (BE)

Similaridad de Bray Curtis

5E6 4E6 3E6 2E6 1E6 0

El jurel Trachurus murphyi y las variables ambientales de macroescala

0.6 0.4 0.2 0 -0.2 -0.4 -0.6 -0.8 0 20 40 60 80

Pota Sardina Anchoveta Machete Sierra Cojinoba

Similaridad de Bray Curtis

El jurel Trachurus murphyi y las variables ambientales de macroescala

Patrones de variabilidad ambiental en el mar peruano

C iencias Biolgicas UNMSM

Roberto Flores, Marco Espino, Gertrudes Luque y Jorge Quispe

Patrones de variabilidad ambiental en el mar peruano

Patrones de variabilidad ambiental en el mar peruano

0 50 100 (m) 150 200 250 300

Figura 4. Climatologa estacional de la Z15C Figure 4. Seasonal climatology of Z15C

rea Norte rea Centro rea Sur

Promedio de las 3 zonas

Patrones de variabilidad ambiental en el mar peruano

Reproduccin del jurel Trachurus murphyi en el Per

C iencias Biolgicas UNMSM

ngel Perea, Julio Mori, Betsy Buitrn y Javier Snchez

Publicado online: 11/10/2013 Publicado impreso: 15/10/2013

4 3,5 3 2,5 2 1,5 1 0,5 0

CICLO REPRODUCTIVO DEL JUREL 2001 - 2012 NORTE - CHILE

4 3,5 3 2,5 2 1,5 1 0,5 0

CICLO REPRODUCTIVO DEL JUREL 2001 - 2012 CENTRO - SUR - CHILE