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TEMA 1.

MEDIO INTERNO DE LOS ANIMALES DOMSTICOS


Medio interno de los animales domsticos. Lquidos orgnicos. Homeostasis. La Sangre: consideraciones generales. Clulas sanguneas: funciones. Plasma: funciones.
1. OBJETIVOS Conocer cmo se distribuye el agua orgnica y qu lquidos forman parte del medio interno. Determinar los conceptos de Medio Interno y Homeostasis. Estudiar la composicin, funciones y propiedades de la sangre, como elemento fundamental del medio interno. Establecer el concepto de valor hematcrito. Conocer las caractersticas generales de los glbulos rojos como uno de los elementos de mayor importancia en la sangre de los animales. Establecer sus funciones. Conocer el origen, estructura, vida media, distribucin y funciones de los glbulos blancos y de cada uno de sus tipos celulares (neutrfilos, eosinfilos, basfilos, linfocitos y monocitos). Conocer el origen, estructura, vida media, distribucin y funciones de las plaquetas. Determinar la composicin del plasma sanguneo, como elemento lquido de la sangre. Conocer las caractersticas de los componentes orgnicos e inorgnicos del plasma sanguneo. 2. CONTENIDOS 2.1. Medio interno de los animales domsticos. Lquidos orgnicos. Homeostasis. Aproximadamente, el 60% de la masa corporal de un animal est constituida por agua, la mayor parte de este lquido (35-40%) se encuentra en el interior de las clulas, es el llamado lquido intracelular (LIC), el resto (20%) se encuentra fuera de las clulas y se denomina lquido extracelular (LEC). Claude Bernard di al LEC el nombre de Medio Interno (MI), refirindolo como el ambiente lquido interno al organismo que rodea a sus clulas y que permite los procesos de difusin e intercambio entre las mismas. Este concepto fue matizado por Walter B. Cannon bajo el trmino de Homeostasis, que se define como la capacidad funcional del organismo por el que se asegura el mantenimiento de las condiciones constantes del medio interno mediante las acciones integradas y coordinadas de los mltiples procesos fisiolgicos que acontecen en los diferentes sistemas, aparatos y rganos del animal. El MI est compuesto por lquido intersticial, linfa, sangre (plasma sanguneo) y un grupo de fluidos denominados genricamente como lquido transcelular, donde consideramos, el lquido cefalorraqudeo (LCR), el lquido sinovial, los humores vtreo y acuoso, los fluidos del odo interno (endo y perilinfa) y los fluidos serosos de cavidades internas (lquidos pericrdico, pleural, folicular, etc..). 2.2. La sangre: consideraciones generales La sangre constituye un sistema formado por un componente lquido del MI, el plasma sanguneo (PS), en el que se encuentran en suspensin varios tipos de clulas sanguneas: Glbulos rojos (GR), hemates o eritrocitos. Glbulos blancos (GB) o leucocitos. Plaquetas o trombocitos. La sangre desempea un papel fundamental en cuanto a que acta como intermediario entre el compartimento intersticial que rodea los tejidos orgnicos y los sistemas de intercambio con el medio exterior (rganos de respiracin, tubo digestivo, etc.). Entre las principales funciones de la sangre destacamos las siguientes: medio de transporte (de gases, nutrientes, desechos, hormonas, calor). sistema regulador (del pH, equilibrio hdrico, presin osmtica, temperatura corporal). funcin defensiva (al vehicular anticuerpos y clulas defensivas). Entre las propiedades fisico-qumicas:de la sangre consideramos: Viscosidad. Entre 4-55 poisses. De importancia en hemodinmica. Est influida por el nmero y tamao de los GR, la concentracin de protenas plasmticas (PP) y del CO2 del PS.

Densidad o peso especfico. Variable segn especies (1.042 en la cabra y 1.053 en el caballo) y distinta segn consideremos, PS (1.021-1.029) GR (1.080-1.090). Presin osmtica. Entre 297 y 324 mOsm/l. De inters para la hemodinmica sangunea. Temperatura. En homeotermos es constante, vara entre especies (377C en caballo a 392C en cerdo). pH. Aproxidamente 74. Existen variaciones especficas, oscilando entre 735 (gato) a 754 (pollo). La sangre arterial (oxigenada) es ms alcalina que la sangre venosa (con mayor concentracin de CO2). 2.2.1. Valor hematcrito (VH) Si una muestra de sangre extravasada se hace incoagulable (por la adicin de anticoagulante) y se centrifuga a un nmero elevado de revoluciones, se puede observar, al cabo de unos minutos, como en el fondo del tubo de ensayo queda una masa eritrocitaria (masa globular aglomerada), encima de la cual se sita una fina capa de color blanquecino, constituida por GB y plaquetas (capa leucocitaria); mientras que el PS queda sobrenadando encima del todo. El VH es el porcentaje de GR por volumen total de sangre. Los resultados de VH oscilan de un 28-30% en la cabra a 40-50% en el perro. 2.2.2. Volemia La volemia (VOL) es el volumen total de sangre del organismo. Generalmente, oscila entre 6 a 8 l/100 kg pv (50 ml/kg en el cerdo, 60-70 ml/kg en rumiantes y 70-100 ml/kg en caballo). Es un dato de gran inters para entender ciertos valores hematolgicos como el VH, la concentracin de PP, de Hb, etc.; valores que pueden verse alterados si existen modificaciones de la VOL, igualmente el estudio de la VOL tiene inters en transfusiones de sangre y en el diagnstico y diferenciacin de los tipos de anemias. 2.3. Glbulos rojos (GR), hemates o eritrocitos 2.3.1. Forma, composicin, nmero, tamao, superficie, vida media y hemlisis fisiolgica de los GR Descubiertos por Leenwehoek (1637) en sangre humana, los GR son clulas muy especializadas, que en los mamferos, carecen de orgnulos citoplasmticos y ncleo y son de forma bicncava con una depresin central. En aves y animales de sangre fra (peces, anfibios y reptiles) tienen forma elptica y presentan ncleo. Existen diferencias en forma, tamao y grosor entre especies y tambin segn el estado nutricional del animal. Es notorio por ejemplo, el caso de los camlilos en los que los GR tienen forma elptica (como en aves) pero sin ncleo. La forma discoide del GR, determinada por su membrana, proporciona un aumento del rea superficial, lo que facilita la plasticidad celular, la resistencia a la lisis osmtica hipotnica y el intercambio de gases. Los GR en animales adultos contienen entre 62-72% de H2O, el resto es materia seca. La hemoglobina (Hb) constituye el 95-98% del total de la parte slida y el resto (2-5%) son: protenas (forman parte del estroma y de la membrana celular), lpidos (fosfolpidos, colesterol y cidos grasos neutros), vitaminas (coenzimas), glucosa, enzimas (fosfatasas, anhidrasa carbnica, colinesterasa y peptidasa) y minerales (K, Na, Mg, P, S, Cl). El nmero de GR en la sangre vara ampliamente entre las distintas especies. Los valores oscilan entre 12-16 x 106/mm3 en la cabra, 2-4 x 106/mm3 en la gallina y 6-8 x 106/mm3 para la mayora de animales. Pueden darse variaciones incluso dentro del mismo animal, encontrndose diferencias entre muestras de sangre venosa y arterial. Existen adems otros factores de variacion entre los que desatacamos: edad, sexo, raza, actividad fsica, altitud, alimentacin, estado fisiolgico y situaciones de estrs. El dimetro del GR vara entre 4 m en la cabra a 7 en el perro. Las aves tienen una media de 12 m. El grosor oscila de 15 m en la cabra a 22 en la vaca. Sin embargo, es ms interesante conocer los volmenes eritrocitarios (ndices eritrocticos): Volumen corpuscular medio (VCM): VH x 10/nGR (106)/mm3 (3 fl). Hemoglobina corpuscular media (HCM): Hb (g/dl) x 10/nGR (106)/mm3 (pg). Concentracin de hemoglobina corpuscular media (CHCM): Hb (g/dl) x 100/VH (g/dl g%). La vida media de los GR en el hombre oscila entre los 90-140 das (media 120 das), en animales de laboratorio es menor (45-50 d. en la rata y 20-30 d. en el ratn). Los GR se destruyen diariamente en gran nmero, es el proceso conocido como hemlisis fisiolgica. Cuando lo GR envejecen, la produccin de ATP necesaria para el mantenimiento de la actividad funcional celular es cada vez menor con lo que se reduce la flexibilidad de la membrana y aumenta la fragilidad celular; los GR se rompen al atravesar los lechos capilares del bazo (hombre), mdula sea (perro) e hgado (mayora de especies). Posteriormente, los restos celulares liberados son ingeridos por macrfagos tisulares.

2.3.2. Eritropoyesis La eritropoyesis o formacin de GR se produce en la fase embrionaria temprana en el saco vitelino, donde las clulas disponen ya de Hb y tienen ncleo; en una fase posterior, la sntesis de GR, desprovistos ya de ncleo, se produce en hgado, bazo y ganglios linfticos; a partir del tercer mes, la actividad eritropoytica de la mdula sea se hace cada vez ms intensa y en el ltimo periodo de la vida fetal y despus del nacimiento constituye ste el principal lugar de produccin de GR, predominando en animales jvenes en la mdula sea de huesos largos y en los adultos en la mdula de huesos membranosos. Los GR derivan de una clula primordial indiferenciada que madura a una clula madre mieloide de la que se genera una lnea particular de clulas formadoras de colonias de eritrocitos (CFC-E), a partir de la cual se forma un proeritroblasto, que va a dar lugar a los GR maduros a travs de las fases de: eritroblasto (normoblasto) basfilo, policromatfilo, acidfilo u ortocromtico y reticulocito. En las sucesivas generaciones, las clulas presentan cada vez mayor concentracin de Hb, el ncleo se condensa reduciendo su tamao hasta que su residuo final es eliminado; el reticulocito slo contiene una pequea cantidad de material basfilo y restos de orgnulos en forma reticular. Previamente al paso a GR adulto, los reticulocitos permanecen 2-4 das en mdula sea y 1 da en sangre con una concentracin de 05 a 15% del total de GR en sangre perifrica. En condiciones normales, la eritropoyesis se encuentra en equilibrio con el proceso de hemlisis fisiolgica. Sin embargo, cualquier situacin que provoque un estado de hipoxia, incrementa la intensidad de la produccin de GR por la mdula sea, tal situacin puede acontecer por ejemplo, en animales que se encuentran en altitud y en casos de hemorragia y de alteraciones circulatorias. El principal factor estimulante de la produccin de GR es la eritropoyetina (glucoprotena, 2300039000 daltons) sintetizada inicialmente como factor eritropoytico renal (FER) (Fig. 1-1). La eritropoyesis necesita del aporte adecuado de aminocidos, vitaminas y minerales. Destacamos:

HIPOXIA ( PpO2) Sangre (F.E.R. + globulina) ERITROPOYETINA

Rin F.E.R. Mdula sea Produccin G.R. (reticulocitosis)

(-)
PpO2

Figura 1-1. Regulacin de la eritropoyesis.

Vitamina B12. Necesaria para la sntesis de ADN. Su falta dificulta la maduracin y divisin nuclear promoviendo megaloblastos que producen finalmente macrocitos, que aunque transportan O2 tienen una vida muy corta. El dficit de vit. B12 determina una maduracin insuficiente de la eritropoyesis. cido flico. Interviene en la maduracin de los GR y es necesaria para la formacin del ADN. Piridoxina, Riboflavina, cidos nicotnico y pantotnico, Tiamina, Biotina y Vitamina C. Minerales (Fe, Cu y Co). El Fe forma parte de la mlecula de Hb, el Cu es esencial como coenzima en la sntesis de Hb y el Co forma parte de la vitamina B12. 2.3.3. Funciones de los GR Las funciones de los GR estn determinadas fundamentalmente por el transporte de gases: Transporte de O2. Los GR al transportar Hb, se encargan del transporte de O2 desde pulmones a los tejidos para realizar el intercambio gaseoso. Transporte de CO2. Los GR contienen anhidrasa carbnica que cataliza la reaccin entre el CO2 y H2O para el transporte de CO2 desde tejidos a pulmones en forma de in bicarbonato. Regulacin del pH de la sangre. La Hb que contienen los GR acta como protena tamponadora, siendo responsable de hasta el 50% del poder amortiguador de la sangre total. 2.4. Glbulos blancos (GB) o leucocitos Descubiertos por Hewson (1770) aparecen en los frotis sanguneos como clulas de morfologa ms o menos irregular y en mucha menor proporcin que los GR (01-02% en mamferos y 05-1 en aves). En mamferos su nmero oscila de 5.000 a 12.000/mm3, en aves 30.000/mm3. No se pueden considerar como elementos especficos de la sangre, ya que tambin pueden ser encontrados en la linfa, LCR, tejidos, etc. Su funcin general va a ser la de defensa el organismo frente a diferentes agentes infecciosos (bacterias, virus, hongos, etc.). Son vehiculados por la sangre a los diferentes territorios donde son necesarios para desarrollar sus funciones defensivas.

Los GB se clasifican en granulocitos, caracterizados por la presencia de grnulos especficos en el citoplasma, y agranulocitos. Los granulocitos, segn la afinidad tintorial de sus grnulos por colorantes neutros, cidos o bsicos se clasifican respectivamente en neutrfilos, eosinfilos y basfilos. Los agranulocitos, carentes de grnulos, se agrupan en linfocitos y monocitos. 2.4.1. Leucopoyesis (Fig. 1-2) Durante el desarrollo fetal el proceso de formacin de GB o leucopoyesis se lleva a cabo en hgado, bazo y mdula sea, a partir de clulas hemopoyticas indiferenciadas. En animales adultos la formacin de granulocitos y monocitos se produce en la mdula sea de los huesos (orige mieloide) mientras que los linfocitos tienen origen linfoide (ganglios linfticos, timo, amigdalas, etc.). (MDULA SEA) Clula madre mieloide MIELOBLASTO PROMIELOCITO MIELOCITO MIELOCITO EOSINFILO NEUTRFILO METAMIEL. METAMIEL. EOSINFILO NEUTRFILO RABDONUCL. RABDONUCL. EOSINFILO NEUTRFILO GRANULOC. GRANULOC. EOSINFILO NEUTRFILO (SANGRE)

MIELOCITO BASFILO METAMIEL. BASFILO RABDONUCL. BASFILO GRANULOC. BASFILO

Figura 1-2. Secuencia de la maduracin de granulocitos. 2.4.2. Neutrfilos Los neutrfilos, abudantes en los mamferos, constituyen el 60-75% de los GB en carnvoros y hombre, y tan slo el 30-40% en rumiantes. La leucopoyesis neutrfila requiere unos 10 das, llegan a sangre, donde su vida media es breve (en perro 6-7 horas) y despus pasan a los tejidos, donde permancen unos 2-3 das. Son clulas de forma redondeada, citoplasma abundante finamente granular y ncleo central de morfologa variable, dividido en lbulos conectados entre s por finos puentes de cromatina. Presentan dos tipos de grnulos: primarios, similares a los lisosomas, contienen enzimas microbicidas y secundarios, ms pequeos, no son lisosomas y contienen fosfatasa alcalina, lisozima y lactoferrina. Los neutrfilos son las clulas encargadas de la destruccin de sustancias extraas. El neutrfilo puede fagocitar entre 5 a 20 bacterias antes de que la clula muera, contribuyendo con ello en muchos casos a la formacin del pus. Desarrollan las siguientes propiedades: Marginacin. Se adhieren a la pared de los vasos para facilitar su salida. Diapdesis. Se deslizan a travs de los poros que dejan entre s las clulas del endotelio del vaso. Quimiotaxis. Ciertas sustancias qumicas producidas por los tejidos daados durante el proceso inflamatorio ejercen una atraccin qumica por los neutrfilos. Movimiento ameboide. Se desplazan por los tejidos hacia los lugares donde son atraidos. Fagocitosis. Antes de inicar el proceso de fagocitosis se deben marcar las partculas a fagocitar bien por opsonizacin o mediante la formacin de anticuerpos. Posteriormente, los neutrfilos internalizan la partcula extraa que queda aislada en el interior de un fagosoma. El mecanismo de destruccin se produce bien por la liberacin del contenido de los grnulos primarios en el interior del fagosoma o por la formacin de perxido de O2 o anin superxido, altamente bactericidas. En la sangre de aves encontramos una clula equivalente al neutrfilo, el heterfilo. Se diferencian de los neutrfilos en la estructura y en la coloracin de sus grnulos. Son clulas activas que cambian de forma constantemente por emisin de pseudpodos, presentan un ncleo multilobulado (1-5 lbulos) y las granulaciones de su citoplasma continenen hidrolasas y fosfatasa cidas. Son clulas de alta actividad fagoctica y actan como primera lnea de defensa contra microorganismos extraos.

2.4.3. Eosinfilos Tambin llamados acidfilos. En condiciones normales constituyen entre 2-3% de los GB en carnvoros y un 10% en bovinos. La leucopoyesis dura entre 3 y 6 das, en sangre perduran entre 30 min y 6-8 h y en tejidos llevan a cabo su funcin durante 12 das. Son clulas grandes con ncleo menos lobulado que el de los neutrfilos (generalmente bilobulado) y en su citoplasma presentan granulaciones de gran tamao con afinidad por colorantes cidos como la eosina que al microscopio ptico presentan una coloracin rojo-anaranjada. El tamao de los grnulos es variable segn especies. En su composicin encontramos peroxidasas, histamina, fosfolipasa-D, arisulfato B y una protena catinica eosinfila. Son abundantes en ciertos tejidos (pulmones, tracto digestivo y piel). Tienen capacidad fagoctica dbil. Presentan quimiotaxis por los tejidos que han liberado histamina. Su nmero se encuentra aumentado en los tejidos en los que se ha producido una reaccin alrgica; son abundantes igualmente en animales y personas que sufren parasitosis; se les ha atribuido funciones en los procesos de cicatrizacin, en el transporte de plasmingeno y en la detoxificacin de protenas. 2.4.4. Basfilos Son los GB menos abundantes en la sangre de los animales domsticos (05%). Se conoce poco acerca de su mecanismo de produccin. En los tejidos pueden vivir 10-12 das. Morfolgicamente, se caracterizan por poseer grnulos grandes que se tien con colorantes basfilos, como la hematoxilina. Su color (violeta oscuro) se debe a la presencia de mucopolisacridos. Los grnulos de los basfilos son estructuras lisosomiales que contienen heparina ligada a histamina y enzimas proteolticas. Sus funciones no son del todo conocidas, se trata de clulas poco mviles y con escasa capacidad fagoctica. Actan, sobre todo, como clulas secretoras liberando su contenido en los tejidos en presencia de complejos antgeno-anticuerpo provocando con ello, aumento de la permeabilidad vascular, vasodilatacin y quimiotaxis de eosinfilos. Podra considerarse, aunque sin evidencias claras, que los mastocitos o clulas cbadas son el equivalente en los tejidos a los basfilos de la sangre. 2.4.5. Linfocitos Se originan a partir de una clula madre linfoide (CML) procedente de clulas hematopoyticas primordiales indiferenciadas de mdula sea. Posteriormente, los linfocitos se diferencian en rganos linfoides primarios (ndulos linfticos, placas de Peyer, bazo, tonsilas y timo) para los linfocitos T y en la bolsa de Fabricio (aves) y directamente de la CML en el tejido hematopoytico del hgado fetal (mamferos) para los linfocitos B. Distinguimos en el proceso madurativo, linfoblastos y prolinfocitos. Los linfocitos son relativamente numerosos en la sangre perifrica de la mayora de las especies, sobre todo en rumiantes, aves y cerdo. Es una clula de morfologa redondeada, con un ncleo tambin redondo y grande y con escasa proporcin de citoplasma; el material nuclear se tie ms denso y oscuro que el de los monocitos, dando la apariencia de bloques o agregados. La vida media de los linfocitos B es muy corta (3-4 das), aunque algunos viven slo algunas horas mientras que otros pueden alcanzar el sistema linftico y permanecer en l desde una semana a un mes. En el caso de los linfocitos T estn en sangre unas horas y pasan a los tejidos, donde pueden quedar largo tiempo (1-3 aos) pudiendo retornar a sangre de nuevo por recirculacin en varias ocasiones. Las funciones de los linfocitos T se relacionan estrechamente con la inmunidad celular, mientras que los linfocitos B son responsables de la inmunidad humoral. 2.4.6. Monocitos y macrfagos Los monocitos tienen origen mieloide, sus precusores son el monobasto y el promonocito. Se encuentran en sangre perifrica en nmero limitado (3-7% de GB). Es una clula grande con ncleo voluminoso (arrionado o con escotadura), citoplasma irregular con granulaciones dbilmente azurfilas (conteniendo peroxidasas, esterasas e hidrolasas cidas). La vida media en sangre es de slo 10 a 20 h, en tejidos la transformacin en macrfago es rpida (2-3 h), con aumento del tamao del citoplasma y aparicin de gran cantidad de lisosomas y mitocondrias y desaparicin de la actividad peroxidasa. Los macrfagos tisulares son ms numerosos que los monocitos sanguneos (400:1 en el hombre). La vida media de stos en los tejidos no se conoce con precisin (2-3 meses). Segn su localizacin en los tejidos, tenemos: histiocitos en piel, tejido subcutneo y conectivo, clulas de Kpffer en hgado, macrgafos alveolares o neumocitos en pulmn y clulas reticulares en ganglios linfticos y bazo.

Debemos considerar el sistema monocito/macrfago como un sistema mononuclear fagocitario (SMF) repartido por todos los tejidos, pero sobre todo en aquellas reas tisulares en las que se precisa la eliminacin de sustancias extraas. La fagocitosis en monocitos y macrfagos es un proceso similar al descrito para los neutrfilos. Los neutrfilos muertos sirven como agente quimiotctico para atraer a los macrfagos al lugar de la invasin, stos secretan una protena llamada interleucina 1 (IL-1) que se encarga de estimular una respuesta generalizada del organismo frente a la agresin. Los macrgafos poseen un equipo enzimtico similar al de los neutrfilos pero la mayor parte de la destruccin la ejercen las enzimas proteolticas vertidas en el fagosoma. Pueden ingerir hasta 100 bacterias, aumentando su dimetro 2-3 veces y son capaces de eliminar los productos de desecho del agente fagocitado. 2.5. Plaquetas o trombocitos Las plaquetas son las clulas sanguneas ms pequeas. En mamferos, son anucleadas, con forma de disco y de pequeo tamao; en aves y otras especies inferiores tienen forma ovalada con un ncleo redondo central y de mayor tamao. Su origen es mieloide, a partir de una clula madre mieloide multipotencial, de la que se diferencia una clula gigante (megacarioblasto), a partir de la cual por divisiones sucesivas del ncleo se origina una gran clula de ncleo multilobulado (megacariocito), de la que en un plazo de 2-3 das se produce la expulsin de 2000 a 7000 plaquetas por cada megacariocito. En aves no existen los megacariocitos, se piensa que las plaquetas se originan en mdula sea a partir de grandes clulas mononucleadas. Son clulas muy numerosas en la sangre circulante, con grandes variaciones entre especies y entre sangre arterial y venosa. Su nmero medio es de 300-600.000/mm3 en mamferos y de 25-40.000/mm3 en aves. En algunas especies es notoria la diferencia en el nmero de plaquetas entre individuos jvenes y adultos (corderos y terneros tienen mayor nmero que sus correspodientes adultos, a la inversa ocurre en cachorros y nios). La produccin de plaquetas est controlada por un mecanismo de retroalimentacin con la participacin de una factor plasmtico, la trombopoyetina. Su vida media es relativamente corta (2-3 das) aunque pueden llegar a permanecer hasta 8-11 das en sangre circulante, para finalmente ser eliminadas por las clulas del SMF. Las funciones de las plaquetas quedan determinadas por su accin en la coagulacin sangunea (Tema 2) interviniendo en la formacin del tapn plaquetario, taponamiento de microrroturas, liberacin de factores de coagulacin y produccin de tromboestenina para la retraccin del cogulo. 2.6. Plasma sanguneo: consideraciones generales La fraccin lquida de la sangre recibe el nombre de plasma sanguneo (PS). El PS representa entre 5570% de la sangre total (aprox. 5% peso corporal). En l se encuentran suspendidos los elementos formes de la sangre (clulas sanguneas). El PS debe diferenciarse del suero sanguneo (SS), el PS se obtiene de la sangre a la que se le impide la coagulacin, mientras que el SS es el lquido que se produce tras la coagulacin sangunea. Desde un punto de vista qumico el SS es el plasma desfibrinado, carente de fibringeno y otros factores de coagulacin y con una mayor concentracin de serotonina. Tanto el SS como el plasma presentan un color amarillo ms o menos intenso, dependiente de la presencia de pigmentos biliares, carotenos y otros pigmentos. El PS del caballo presenta un tono amarillento ms acusado (por la mayor presencia de bilirrubina), mientras que el de cerdo, perro y gato contienen escasa cantidad de pigmento. El contenido acuoso del PS flucta entre lmites muy estrechos (92% de H20), el porcentaje restante (8%) es materia seca, de la cual, un 90% son protenas plasmticas, un 09% materia inrganica y el resto materia orgnica no proteica. 2.6.1. Componentes orgnicos del plasma sanguneo 2.6.1.1. Protenas plasmticas Las protenas plasmticas (PP) constituyen un mezcla de diferentes protenas de estructura y funciones variables. La tasa de PP oscila en los mamferos adultos entre 6-8% y en las aves es del 4-5%. El aumento de la proporcin de PP se denomina hiperproteinemia, mientras que el descenso de los niveles normales se designa como hipoproteinemia. Son dos los principales grupos de PP: albmina (Alb) y globulinas (Glb) (sta, con sus diferentes tipos 1, 2, 1, 2 y -Glb). A veces, se considera adems como un grupo aparte el fibringeno (1globulina), por su importancia y elevada concentracin. En algunos animales domsticos (pequeos rumiantes y

perro) y tambin en el hombre, el contenido de Alb es superior al de Glb, mientras que en quidos, cerdo y vaca el llamado cociente Alb/Glb se iguala. Entre las funciones de las PP, consideramos las ms importantes: Mantenimiento y conservacin de la presin onctica. Corre a cargo de la fraccin Alb de las PP, realizando funciones de retencin de agua en vasos sanguneos y atraccin del lquido contenido en los espacios intersticiales. Funcin nutritiva. Las PP son empleadas en el metabolismo proteico como fuente de protenas y aas. Coagulacin sangunea. El fibringeno y otras globulinas participan como factores de coagulacin de importancia para la hemostasia sangunea. Viscosidad sanguinea. Las PP intervienen en la viscosidad de la sangre en virtud del tamao y peso molecular. VSG: Dedido sobre todo al fibringeno y donde las variaciones del cociente Alb/Glb provocan modificaciones de la misma. Equilibrio cido-base. Las PP actan como sistema tamponador hemtico debido a sus propiedades anfteras. Inmunidad y defensa. Debido sobre todo a las -Glb. Transporte de sustancias. Varias PP, sobre todo y -Glb (transcortina, transferrina, etc..) participan en el transporte en sangre de molculas de diferente naturaleza (hormonas, oligoelementos, etc.). 2.6.1.2. Otras protenas En el PS tambin podemos encontrar otras protenas, consideradas aparte de las PP, que actan como enzimas. En determinadas condiciones patolgicas se presentan desviaciones de sus valores normales, lo que puede emplearse con fines diagnsticos. Entre las de mayor inters tenemos: glutmico-oxalacticotransaminasa (GOT), glutmico-pirvico-transaminasa (GPT), creatn-quinasa (CK), -glutamil-transferasa (GT), lctico-deshidrogenasa (LDH), -amilasa y fosfatasa alcalina. 2.6.1.3. Sustancias nitrogenadas no proteicas (NNP) Existen en el PS una serie de sustancias nitrogenadas no proteicas (nitrgeno no proteico - NNP), resultantes del metabolismo de las protenas en su mayor parte. La principal sustancia de este grupo de NNP es la urea (balance ureico nitrogenado - BUN), le siguen aas, cido rico, creatinina, creatina y alantona. Los aas son captados por diversos tejidos para ser empleados en la sntesis proteica, los restantes son, en condiciones normales, excretados por los riones. 2.6.1.4. Glcidos En el PS podemos encontrar monosacridos (glucosa, manosa y galactosa) libres en el PS y conjugados con las PP (glucoprotenas). La glucosa es el principal glcido del PS y el que se encuentra en mayor cantidad. Con el trmino glucemia designamos la cantidad de glucosa (azcares) en sangre; se expresa en g/l o mg/dl. El aumento de la concentracin de glucosa se denomina hiperglucemia y la disminucin hipoglucemia. Los niveles normales de glucosa en las diferentes especies animales se pueden consultar en la Gua de Prcticas de Fisiologa Veterinaria, fluctan entre los 50 mg/dl de rumiantes, 70 mg/dl en quidos y carnvoros y 180 mg/dl en aves. Los niveles de glucemia se encuentran en un equilibrio constante por la accin conjugada de mecanismos reguladores endocrinos. 2.6.1.5. Lpidos La mayor parte de los lpidos presentes en el PS estn constituidos por grasas neutras, colesterol, fosftidos, triglicridos y cidos grasos libres, existe adems una fraccin unida a PP (lipoprotenas). La lipemia (concentracin de lpidos totales en sangre) flucta entre 340-380 mg/dl. Estos niveles estn influidos por la alimentacin, edad y sexo principalmente. El colesterol y las lipoprotenas son los lpidos hemticos de mayor inters, entre estas ltimas debemos citar a las molculas HDL, IDL, LDL y VLDL (lipoprotenas de alta, intermedia, baja y muy baja densidad). 2.6.1.6. Pigmentos Los principales pigmentos del PS son los pigmentos biliares y el caroteno, este ltimo sobre todo en el PS de quidos y bvidos. En algunas enfermedades hepticas y en la ictericia hemoltica se incrementan los niveles de bilirrubina en sangre (bilirrubinemia).

2.6.1.7. cidos orgnicos y cuerpos cetnicos El PS contiene cidos grasos voltiles (AGV) que pueden ser utilizados por la mayora de los tejidos como fuente inmediata de energa. Por ejemplo, en rumiantes los AGV (acetato, butirato, propionato, etc.) cubren entre el 60-80% de las necesidades energticas. Los cuerpos cetnicos (CC) son de inters para enjuiciar el grado de abastecimiento energtico en los rumiantes. La fraccin ms importante corresponde al cido oxibutrico. Situaciones de abastecimiento energtico reducido (gestacin gemelar, vacas con alta produccin lechera) pueden movilizar AG de los tejidos adiposos, provocar un incremento en la formacin de CC en hgado y aumentar los niveles de CC en sangre (cetonemia). 2.6.1.8. Vitaminas y hormonas En la sangre de los animales domsticos se encuentran todas las vitaminas, aunque en concentraciones muy bajas. Igualmente, con ayuda de mtodos especiales (radioinmunoensayo) pueden detectarse en sangre casi todas las hormonas. 2.6.2. Componentes inorgnicos del plasma sanguneo 2.6.2.1. Oligoelementos Hierro (Fe). Fundamental en la eritropoyesis al formar parte de la molcula de Hb en los GR. Zinc (Zn). Principal componente de la enzima anhidrasa carbnica de los GR. Cobre (Cu). Se encuentra en PS unido a una 2-Glb (ceruloplasmina). Yodo (I). De importancia en las hormonas tiroideas (tiroxina y triyodotironina). Cobalto (Co). Componente de la vitamina B12. 2.6.2.2. Iones Los componentes inicos del PS son responsables de la presin osmtica de la sangre y proporcionan a las clulas sanguneas un medio inico determinado, sometido a fluctuaciones muy reducidas. La concentracin de los diferentes iones est regulada a nivel hormonal. La concentracin de cationes es superior a la de aniones por lo que la sangre tiene una reaccin dbilmente alcalina. Entre los iones de significacin fisiolgica tenemos: Cationes: Na+, K+, Ca2+, Mg2+. Aniones: Cl-, PO4H-, CO3H-, SO422.6.1.3. Sistemas tamponadores La presencia de CO3H- y PO4H- en el PS determinan la existencia de dos sistemas tamponadores del pH sanguneo, son los sistemas carbonatado y fosfatado: - Sistema carbonatado: Formado por el cido carbnico y el bicarbonato sdico. Es el sistema tampn ms importante, sobre todo para compensar desviaciones bruscas del pH hacia el lado cido. Con el nombre de reserva alcalina definimos el volumen de CO2 en %, liberado por cada 100 ml de PS. Este sistema acta como amortiguador del pH segn las siguientes reacciones: ClH + CO3HNa CO3H2 + ClNa CO3H2 CO2 + H2O NaOH + CO3H2 CO3HNa + H2O - Sistema fosfatado: Formado por el fosfato monosdico y el fosfato bisdico. Actan como amortiguadores del pH segn las siguientes reacciones: ClH + PO4HNa2 ClNa + PO4H2Na NaOH + PO4H2Na PO4HNa2 + H2O