L2 Pharmacie Physiologie 24/09/13 Pr Schumann-Bard Groupe 16 : Lauriane et Marie

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ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE DU SYSTEME NERVEUX

IV- Anatomie et organisation gnrale du systme nerveux
3) Les compartiments liquidiens b) Circulation sanguine crbrale c) La barrire hmato-encphalique

V- Systmes sensoriels
1) Gnralits a) Traitement au niveau des rcepteurs

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IV- Anatomie et organisation gnrale du systme nerveux

3) Les compartiments liquidiens b) Circulation sanguine crbrale
Les changes se font au niveau des capillaires sanguins dans le parenchyme crbral. De ces capillaires partent des veines corticales ou sous-corticales, dpendamment de leur origine. Ces veines vont toutes se projeter dans des sinus, qui sont des sortes de cavits dont la paroi ressemble un endothlium veineux. Ces cavits sont plus larges que les veines, elles sont distribues dans le cerveau. Toutes les veines vont se retrouver dans des sinus : infrieur ou suprieur. In fine, tout le sang veineux va se retrouver dans un des deux sinus latraux. Ces deux sinus se terminent dans les veines jugulaires.

Remarque : Neurognse : la fabrication de nouveaux neurones partir de cellules souches, de progniteurs des prcurseurs, donne naissance des neurones. Elle se produit de faon intense pendant la vie ftale et se poursuit un peu durant lenfance. Elle est possible car il y a des cellules souches dans le cerveau. Dans le cas de lsion, il y a un potentiel de neurognse : certains prcurseurs donnent de nouveaux neurones = neurognse post lsionnelle chez ladulte. Cest un mcanisme de compensation mais pas suffisant pour fabriquer suffisamment de nouveaux neurones et compenser totalement ce qui a t perdu (exemple : maladie de Parkinson). Il existe aussi une neurognse physiologique qui est possible chez ladulte, en dehors de tout contexte lsionnel. Beaucoup de chercheurs essaient de savoir si les nouveaux neurones sont les substrats de la formation de nouveaux souvenirs et sils participent

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lapprentissage et la mmorisation. Il a t largement dmontr chez les primates, rongeurs, que le sport augmente la capacit de neurognse.

c) La barrire hmato-encphalique (BHE)

Elle constitue la barrire entre le sang (hmato) et le cerveau (cphalique). Cette BHE existe au niveau du cerveau mais aussi au niveau de la moelle pinire. Sur un plan historique, lide de lexistence dune barrire entre le sang et le cerveau est issue des travaux dun savant : Paul Ehrlich (XIXe sicle). Il a inject un colorant bleu par voie systmique un animal anesthsi, puis a euthanasi lanimal. Il a rcupr diffrents organes dont le cerveau. Quasiment tous les organes taient colors en bleu (le colorant avait franchi la membrane capillaire), sauf le cerveau qui tait rest rose ple. Cette barrire est spcifique cet organe, on ne la retrouve quasiment pas dans les autres organes. Des tudes se sont intresses la nature de cette barrire grce la microscopie lectronique balayage qui a permis d'en dissquer la composition. Sa premire fonction vise protger le cerveau des substances situes la priphrie : substances toxiques que lindividu pourrait ingrer. Mais elle protge aussi de lentre de substances naturelles, comme celles retrouves dans le sang, par exemple les hormones : rythropotine, l'adrnaline. Ces substances exognes ou endognes entraineraient des ractions inappropries si elles entraient dans le cerveau. Il faut donc que le cerveau soit isol de ces substances. La sortie est galement empche. Le cerveau synthtise de nombreuses molcules, en particulier des neurotransmetteurs, qui sils se trouvaient dans le compartiment systmique pourraient rencontrer des rcepteurs et entrainer des ractions tels que les chocs vasculaires (cas de la dopamine par exemple). On empche donc la sortie de substances du cerveau afin dviter de les retrouver le compartiment systmique. Elle permet de maintenir une certaine constance, une homostasie dans le milieu extra cellulaire dans lesquels baignent les neurones. La BHE se situe dans la zone dvolue aux changes sang-tissu habituellement, cest-dire les capillaires.

Image : vaisseau = bifurcation des artres crbrales majeures. Elles plongent et descendent la verticale pour pntrer dans le tissu crbral, donner naissance des artrioles puis des capillaires. Cest au niveau de cette barrire, d'o sont proches les neurones, que va se situer cette BHE.

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La faible permabilit est assure principalement par lexistence de jonctions serres entres les cellules endothliales des capillaires.

Il y a la possibilit de fabriquer des BHE artificielles : modles. Celles-ci sont utiles pour les chercheurs qui tudient le passage des molcules travers cette barrire. Ils prennent des cellules endothliales et des capillaires dorigine bovine (ils sont plus gros et donc plus faciles manipuler). On met galement des astrocytes, car si on prend des capillaires crbraux et quon les met dans un banc de survie mais sans astrocytes, les cellules endothliales se sparent et perdent leurs jonctions serres. Ce qui montre bien que lexistence de ces jonctions serres est sous la dpendance de facteurs molculaires synthtiss de faon directe par les astrocytes. Ceux-ci concourent galement cette barrire en envoyant des pieds astrocytaires qui se mettent bout bout et forment un manteau astrocytaire qui na rien dtanche : membrane plasmique et cytoplasme de base. Mais plus on met de couches plus on isole : couches supplmentaires que doivent traverser les substances : contribue la BHE. Lactivit mtabolique trs intense au niveau des cellules endothliales crbrales participe aussi la BHE, avec de nombreuses enzymes qui vont y tre prsentes. La monoamine oxydase (MAO) va oxyder des monoamines et en particulier la dopamine. Ces cellules endothliales capillaires crbrales sont particulirement riches en MAO et autres molcules de dgradation, ce qui explique le fait que la dopamine ne traverse pas la BHE, et est donc impropre llaboration de mdicaments. Effectivement la dopamine qui aura franchi la premire barrire subira laction des enzymes de dgradation. Cette forte activit mtabolique explique pourquoi la dopamine ne franchit pas la barrire dans un sens ou dans lautre. Il y a peu de transports vsiculaires non spcifiques car il y a peu de vsicules de pinocytose. Il y a en revanche quelques rcepteurs qui peuvent raliser lendocytose : mcanisme plus spcifique. Ce qui est non spcifique na pas de possibilit de rentrer, cela contribue la spcificit du transport. Il existe des pompes defflux large spectre qui sont capables de transporter un large nombre de molcules. PGP : P glycoprotine : pompe capable de prendre en charge les
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substances qui auront russi quitter le compartiment vasculaire pour rejoindre le cytoplasme endothlial et de les renvoyer vers le compartiment vasculaire. C'est un mcanisme de protection : si la substance toxique a pntr, elle le happe et le renvoie lextrieur. a peut devenir un vritable problme pour certaines thrapies. Exemple : chimiothrapie qui vise limiter les tumeurs crbrales : la vinblastine natteint pas le cerveau car elle fait fortement leffet dun efflux par la PGP. Les pithliums sont des couches cellulaires polarises qui ont des transporteurs X sur la membrane basale et des Y sur la membrane apicale, ou qui n'en ont que d'un ct. Les transporteurs, les rcepteurs ne sont pas situs du mme ct de la membrane plasmique : localisation cible selon les fonctions. Par exemple, des transporteurs de la dopamine pourront tre prsents un ple de la cellule, mais on en trouvera beaucoup moins du ct de la lumire du vaisseau. La BHE nest pas compltement impermable (compartiment pour traverser la BHE). Le passage intercellulaire nest pas possible pour les molcules, seul un transport transcellullaire pourra permettre une molcule de franchir cette barrire. Ces capacits de transfert travers la membrane (couches lipidiques) dpendent des caractres physicochimiques de la molcule et en particulier de la capacit diffuser librement au travers de la bicouche lipidique. Les molcules de petite taille, lipophiles, et sous forme non ionise cest--dire apolaire peuvent diffuser. Les molcules qui vont passer travers la BHE sont : Substances endognes : - Gaz : O2, CO2 - L'eau Substances exognes (comme les mdicaments) : - Diazpam (mdicament vise centrale : tranquillisant, anxiolytique, petite molcule lipophile) - Anesthsiques gnraux (petite taille, lipophiles : Isoflurane)

Si les caractristiques de la molcule ne sont pas adaptes ce transport, elles vont devoir emprunter des protines de transport ou des canaux. Canaux permables leau : aquaporine au niveau de la BHE : acclre le transport deau. Canaux ioniques : tels que les canaux potassiques.

Les protines de transport font traverser la molcule dans le sens de son gradient de concentration: cas du glucose (il entre dans le parenchyme crbral par ces modes de transport facilit : gradient de concentration). Il existe des systmes de transport qui concernent les prcurseurs des neurotransmetteurs comme la Levodopa. Lacide valproque (mdicament antipileptique), hydrosoluble, va entrer dans le cerveau par des transporteurs.

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Il existe aussi des mcanismes de transport actif qui vont faire passer la substance dans le sens oppos au gradient de la concentration. Ces transporteurs sont en gnral des transporteurs non spcifiques dune molcule mais transportent plutt des familles de molcules. Par exemple des transporteurs spcialistes des acides amins neutres et de grande taille, et pouvant par exemple transporter avec des affinits diffrentes la Levodopa et le Baclofne. Dpendamment de laffinit de ces molcules, il peut y avoir des phnomnes de comptition, lun peut prendre la place de lautre, un des deux arrivera en quantit moins importante dans le cerveau. Il existe galement lendocytose spcifique, mdie par des rcepteurs qui vont reconnaitre spcifiquement des ligands : endocytose mdie par un rcepteur pour le fer, et un autre pour linsuline : ils peuvent traverser la BHE.

Cette BHE existe au niveau du cerveau et de la moelle pinire. Lors dune intoxication alimentaire, une des manifestations est le vomissement, qui a une fonction de protection car il vise liminer la substance toxique. Cest un rflexe quon ne contrle pas : raction complexe contraction de diffrents muscles + ouverture/fermeture de diffrents sphincters : coordonn par le cerveau. Il doit donc tre inform de la prsence dune substance toxique dans lorganisme. Sil vit dans un compartiment blind il ny a aucune chance quil en soit inform. Certaines parties du cerveau sont donc dpourvues de BHE, cet endroit il y a peu ou pas de jonctions serres. La plupart des rgions du cerveau qui en sont dpourvus sont situes proximit des ventricules, ils sont appells organes circonventriculaires, pour lesquelles on doit retenir une rgion particulire : larea postrema (AP), qui constitue le centre du vomissement. Lorsque quon donne des anti-vomitifs (ex : Primpran), les molcules inhibent le rflexe de vomissement en agissant sur larea postrema. Lminence mdiane de lhypothalamus est compose de neurones qui vont librer des neurohormones. Celles-ci vont tre fabriques par des neurones qui quittent lminence mdiane pour gagner les capillaires sanguins. Pour que ces neurohormones quittent l'hypothalamus il faut bien que la BHE soit absente. A ce niveau il ny a pas de barrire.
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Exemple qui illustre limportance de la BHE : mdicaments antihistaminiques anti-H1. Lhistamine est particulirement implique dans les ractions allergiques. Les anti-H1 taient utiliss pour limiter les allergies au niveau priphrique (manifestations cutanes, rhinopharynges). Les premiers antiH1 avaient des proprits satisfaisantes mais des effets secondaires importants : proprits sdatives car ces molcules taient lipophiles et de petites tailles, elles traversaient la BHE et trouvaient des rcepteurs H1 dans le cerveau, qui sont particulirement impliqus dans les ractions de vigilance et dveil. Il sagit dun contre-exemple, ici cest un mdicament dont on ne veut pas quil passe la BHE contrairement au Primpran, car ce nest pas la cible et il entrane des effets secondaires. Il a t important de connaitre le fonctionnement de la BHE et les caractristiques physico-chimiques ncessaires pour la franchir la BHE. Pour dvelopper de nouveaux antihistaminiques de deuxime gnration, qui ne franchissent pas ou peu la barrire et tant dpourvus deffets secondaires de type sdatif. On va avoir des recherches qui visent augmenter le passage dans le cerveau et des voies de dveloppement qui visent au contraire empcher le passage dans le cerveau car cest inappropri. Cette BHE est immature la naissance (pas totalement : dbut dexistence), cest une barrire qui va mettre quelques jours se mettre en place chez le nouveau-n : do une vulnrabilit chez celui-ci aux agents neurotoxiques. Exemple : l'incompatibilit du facteur Rhsus entre la mre et l'enfant peut entrainer un ictre hmolytique. Outre donner une couleur jaune lenfant : la bilirubine libre est neurotoxique faible dose, encore plus chez lenfant tant donn quil possde une BHE moins mature cela facilite le passage davantage la bilirubine. Il y a des possibilits de modification du transport membranaire au sein de la BHE. Dans des situations pathologiques : dans le cas de tumeurs crbrales, les cellules gliales qui se multiplient se retrouvent dans un environnement qui en gnral sloignent des capillaires (elles se multiplient et se retrouvent distance des capillaires), ces cellules gliales se trouvant
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distance des capillaires se retrouvent dans un environnement trs pauvre en oxygne (hypoxie) qui va entraner un processus de no-angiogense. Cest--dire la fabrication de nouveaux vaisseaux : grce cet environnement hypoxique (elles vont dclencher la fabrication de nouveaux vaisseaux pour se nourrir) et cette fabrication ne sera pas optimale ni complte, et souvent loign des astrocytes, dans la plupart des cas, ces no-vaisseaux sont immatures et ne possdent pas de BHE : no angiogense incomplte. Ce sera trs intressant : Pour des fins diagnostiques : on va pouvoir injecter un patient chez qui on suspecte une tumeur un agent de contraste. Par exemple en IRM, on pourra utiliser un agent de contraste paramagntique qui sera visible sous leffet du champ magntique de lIRM, cet agent ne franchit pas la BHE. On linjecte par voie systmique, on regarde le cerveau et on va retrouver sil sagit dune personne saine lagent de contraste dans les vaisseaux mais pas dans le parenchyme crbral car lagent ne passe pas la BHE. Alors que sil y a une tumeur, lendroit de celle-ci, la BHE est altre, il va y avoir une entre dagent de contraste dans le cerveau : on verra des zones qui ont pris lagent de contraste. a pourrait tre un lment de diagnostique dune tumeur crbrale). Lorsque quon veut cibler le cerveau avec des thrapies anti-cancreuses qui ne franchissent pas la BHE habituellement, l ce sera bnfique car les substances qui ne la franchissent par pourront la franchir sur zone : au niveau de la tumeur (car quasiment plus de BHE) = facilite lentre du mdicament. Beaucoup dexpriences chez lanimal visent faire accder tout prix une molcule dans le cerveau : beaucoup de techniques galniques, par exemple : lencapsulation de molcules qui rend les substances plus lipophiles et leur permettent de passer la barrire. Autres techniques qui utilisent des agents hyper-osmotiques comme le mannitol. Le choc osmotique va sparer physiquement les cellules endothliales de faon transitoire, juste aprs linjection de mannitol, on peut injecter un mdicament qui ne franchit pas la barrire mais dont la pntration va tre ainsi majore. Pour les rsistances certains mdicaments qui impliquent la PGP : des recherches visent dvelopper des inhibiteurs de la PGP (que lon peut administrer de manire concomitante) pour empcher que cette porte se rouvre et fasse sortir le mdicament.

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V- Systmes sensoriels
1) Gnralits
La sensibilit correspond la rception, la transduction en un signal bio lectrique, lencodage, lacheminement et lanalyse des infos physico-chimiques qui caractrisent notre environnement externe ou notre milieu intrieur, et une trs grande partie de lactivit cerveau est dvolue ces fonctions. On distingue la sensibilit consciente (informations somatiques) : quon appelle galement la sensorialit : ce sont les cinq sens auxquels on ajoute lquilibre, qui nous permettent dinteragir avec lenvironnement extrieur et dont nous sommes conscients : douleur, vision, toucher... A distinguer de la sensibilit inconsciente qui va concerner les informations vgtatives et qui sont notamment impliques dans un certain nombre de rflexes vgtatifs, par exemple le barorflexe qui vise rguler la pression artrielle. Lorsque la pression artrielle slve (sauf si elle slve des valeurs importantes qui entranent des cphales ou des sensations somatiques associes) et que le barorflexe la ramne des valeurs normales : on ne sen est mme pas aperu. Autre exemple : la chute de la glycmie : jusquun certain seuil, on ne la peroit pas de faon consciente. La sensation au sens physiologique du terme dsigne la dtection dun stimulus et la perception (va au-del de la sensation : dsigne linterprtation au sens de lapprciation du stimulus : plus quune sensation : assorti dun jugement immdiat). Ces systmes sensoriels peuvent appartenir diffrentes modalits, avec des organisations diffrentes : fibres, neurotransmetteurs diffrents. La somesthsie (some : soma : corps ; esthsie : perception). On retrouve ce terme dans lanesthsie (suppression des sensations et perceptions sensorielles). La somesthsie dsigne la perception de stimuli mcaniques (par exemple : le toucher), mais elle inclut aussi des stimuli : douloureux, thermiques qui vont pouvoir affecter certaines parties du corps. Les diffrentes modalits sont assures par les organes des sens et se mlangent les unes avec les autres au cours dune exprience sensorielle pour donner une unique perception globale de celle-ci. Les modalits suivent des fonctionnements diffrents mais on a toujours la mme organisation de base avec trois niveaux dorganisation : les rcepteurs, les voies ascendantes (= voies affrentes : quon appelle galement voies sensitives) et le centre qui va tre responsable de la perception sensorielle : assure par le cortex.

a) Traitement au niveau des rcepteurs

Ce qui est commun lensemble des organes des sens : les rcepteurs que lon va qualifier de rcepteurs sensoriels : ce sont des structures charges de dtecter des modifications de lenvironnement (externe ou interne), ils sont en gnral spcifiques dun stimulus donn (rcepteurs au toucher, la temprature, au chaud ou au froid). Autrement dit, ce sont des transducteurs qui convertissent diffrentes formes dnergie de lenvironnement. Par exemple : le toucher (nergie mcanique) va devoir tre transform en nergie lectrique et en neurotransmetteur.
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On peut adopter diffrentes classifications de ces rcepteurs sensoriels qui ont toutes leur intrt : soit en fonction : du type de stimulus auquel ils sont sensibles, de leur situation anatomique, ou de leur complexit structurale.

Les mcanorcepteurs sont sensibles des dformations mcaniques : notamment aux stimulations tactiles (piderme, derme). Par exemple, les terminaisons nerveuses libres sont sensibles aux stimuli nociceptifs (noci : nocif, ceptif : notion de perception), entrainant la douleur. En fonction de la localisation : Extrocepteurs : sont situs lextrieur du corps, la surface. Exemple : les rcepteurs du toucher = sensibles aux stimuli externes : rcepteurs de loreille interne, de lil. Introcepteurs : sensibles aux stimuli internes, on les retrouve au niveau des viscres et des vaisseaux (captent la sensibilit vgtative par exemple les barorcepteurs des vaisseaux sanguins). Propriocepteurs : sont spcifiquement localiss dans des lments du systme locomoteur, retrouv au niveau des muscles squelettiques, des tendons, des ligaments, des articulations.

Tous ces rcepteurs renseignent le cerveau sur la position et le mouvement des corps imprims par le systme locomoteur.

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Complexe : ce sont les organes des sens, par exemple lil qui renferme des neurones sensitifs, mais galement des cellules non nerveuses, indispensables la perception sensorielle. Les cellules du cristallin font partie de lil et nont pas de nature nerveuse mais elles sont importantes pour la perception de linformation : rcepteurs sensoriels plus complexes. Cest donc une structure qui associe des cellules non nerveuses. Simple : ce sont toutes des terminaisons dendritiques de neurones sensitifs qui vont tre plus ou moins modifies. On va trouver des terminaisons libres qui vont tre principalement responsables de la transmission de la douleur mais aussi les thermorcepteurs sensibles au chaud et au froid et quelques mcanorcepteurs peuvent tre galement des terminaisons neutres.

On retrouve des terminaisons nerveuses plus complexes qui sont des corpuscules non capsuls situs dans la couche basale de lpiderme (tout en bas de lpiderme), ils vont tre sensibles au toucher lger. Il existe aussi les rcepteurs des follicules pileux : situs proximit du follicule pileux (perception des poils qui se lvent). Les terminaisons capsules sont des corpuscules de forme lamellaire qui vont amplifier les sensations de toucher. Les corpuscules de Pacini : sont sensibles une pression intense mais discontinue, par exemple : les vibrations, situes dans le tissu sous-cutan. Les corpuscules de Ruffini : sont situs dans le derme et lhypoderme et sont sensibles une pression intense et continue.

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Il y a deux propriocepteurs trs importants : Fuseau neuromusculaire : situ dans le muscle, sa localisation va faire quil va tre stimul mcaniquement lorsque le muscle va stendre, il sagit de rcepteurs sensibles ltirement musculaire. Fuseau neurotendineux : linverse, il va tre sensible un tirement du tendon : et va donc tre sensible la contraction du muscle (la contraction du muscle entraine ltirement du tendon).

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Schma : piderme et derme avec les diffrents rcepteurs cits prcdemment. Codage des informations : Comment fait le cerveau pour identifier le fait quune stimulation vient de se produire et quelle est de nature mcanique ? Quelle est forte ou bien quelle est de nature thermique ? Quelle est faible ? Quelle est la mthode de codage qui permet danalyser la nature (modalit) du stimulus ? Ce codage repose sur un principe : le principe des nergies spcifiques qui illustre bien la spcificit de chaque rcepteur et de la voie nerveuse qui lui est associe. Ce principe stipule dune part que chaque fibre nerveuse ne transmet quune seule modalit (schma) : la fibre nerveuse bleue ne vient que des corpuscules de Ruffini, la fibre jaune nest issue que du corpuscule de Meissner et la fibre verte ne vient que du corpuscule de Pacini : chaque rcepteur sa fibre, une fibre nest relie qu un rcepteur : notion de cblage de linformation. Au niveau du SNC, chaque fibre nerveuse se termine en un point spcifique. Et donc quand le SN reoit une information qui se termine en un point spcifique du cerveau, lendroit darrive de linformation nerveuse code pour le type de fibre nerveuse, cest --dire pour le type de rcepteur et donc la modalit sensorielle. Gense des influx nerveux : Deux exemples particuliers :

Le stimulus qui peut tre la lumire au niveau de lil, ou la pression au niveau des organes dun rcepteur du toucher (corpuscule de Pacini). Ce stimulus mcanique ou nergtique va activer le rcepteur, les lamelles du corpuscule se dforment, des canaux ioniques sensibles la dformation vont s'ouvrir. Il y a un changement de la permabilit ionique de la terminaison nerveuse affrente : augmentation de la permabilit au Na+ les canaux souvrent flux entrant de Na+ dpolarisation naissance dun PG que lon appelle un potentiel rcepteur.
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Autre exemple, la lumire : photorcepteur : lors de larrive de la lumire augmentation permabilit Na+ Na+ sort hyperpolarisation PPI : potentiel rcepteur. Tout a lchelle de la cellule nerveuse contenant des corpuscules de Pacini va faire lobjet dune sommation spatiale et temporelle et gnre un PA si la somme de ces potentiels gradus est suprieure au seuil.

Pour finir :

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