BIOLOGA EVOLUTIVA EN EL PUNTO DE INFLEXIN

Daniel Heredia Doval

Universidad Autnoma de Madrid

BIOLOGA EVOLUTIVA EN EL PUNTO DE INFLEXIN

ndice de Contenidos

INTRODUCCIN : MARCO EVOLUTIVO GENERAL........................................................................1

I. GENOMAS Y EVOLUCIN: FENMENOS DE CAMBIO INTERNO DE LOS ORGANISMOS.......3

Control y e !re"#$n %&r#&'le (e l& #n)or*&+#$n..................................................................., Ele*ento" *$%#le" +o*o *otor #nterno (e l& e%ol-+#$n .....................................................

II. ASOCIACIN E INTEGRACIN: INTERACCIONES ECOLGICAS EN LA EVOLUCIN.........1/

Re!re"ent&+#$n 0ener&l (e lo" !ro+e"o" &"o+#&t#%o"..........................................................11 E%#(en+#&" e #n)eren+#&" e%ol-t#%&".....................................................................................11

III. DISCUSIN: COM2LE3IDAD4 EMERGENCIA Y SISTEMAS RETICULADOS..........................15

IV. CONCLUSIONES: EL 2UNTO DE INFLE6IN..........................................................................7,

AGRADECIMIENTOS.......................................................................................................................78

REFERENCIAS Y BIBLIOGRAF9A....................................................................................................78

BIOLOGA EVOLUTIVA EN EL PUNTO DE INFLEXIN

Daniel Heredia Doval Universidad Aut no!a de "adrid --------------------------------------------------------------------------------------------------------------

La Biolo#$a Evolutiva es una dis%i&lina %entral dentro de la Biolo#$a' dando %o(eren%ia ) %one*i n a las ra!as del estudio de la vida+ Aso%iada %asi invaria,le!ente a la teor$a sint-ti%a o s$ntesis neodar.inista' el estudio de la evolu%i n se %entra en /en !enos %o!&etitivos ) &ro%esos de varia%i n &o,la%ional de se%uen%ias #-ni%as ,a0o la in/luen%ia %onstante de la sele%%i n natural+ No o,stante' la i!&ortan%ia %re%iente' en re&resenta%i n ) trans%enden%ia' de /en !enos %onsiderados tradi%ional!ente e*%e&%ionales 1%o!o la si!,iosis' la trans/eren%ia (ori2ontal ) la a%tividad de ele!entos ! viles3' &ueden ser de #ran relevan%ia &ara la %on%e&%i n #eneral de la ,iolo#$a evolutiva' siendo ne%esario un en/o4ue 4ue los sit5e %o!o ele!entos %entrales de la evolu%i n ) no %o!o !eras e*%e&%iones' en torno a un !odelo !6s (ol$sti%o de la naturale2a+

Palabras clave7 Evolu%i n' #eno!a' ele!entos ! viles' inte#ra%i n' redes %o!&le0as+ -------------------------------------------------------------------------------------------------------------INTRODUCCIN : MARCO EVOLUTIVO GENERAL

La evolu%i n es el &ilar %entral de las %ien%ias ,iol #i%as+ Este %on%e&to re&resenta una ,ase uni/i%adora de las ra!as del estudio de la vida' inter%one%t6ndolas ) dando un %onte*to #lo,al ) te!&oral a las !is!as+ Ade!6s' su al%an%e tras&asa el !ero as&e%to te ri%o' estando i!&li%ada &ro/unda!ente en la /or!a de %o!&render el !undo ) de &rodu%ir te%nolo#$a+

8on%e,ido %o!o el /en !eno natural del %a!,io de las es&e%ies en el tie!&o' en la a%tualidad' el t-r!ino es aso%iado %asi invaria,le!ente a la teor$a sint-ti%a 1o s$ntesis neodar.inista3
9

derivada de las &re!isas de 8(arles Dar.in ) la #en-ti%a de &o,la%iones' su&er&oniendo de esta /or!a' los %on%e&tos no e4uivalentes de evolu%i n 1%o!o &ro%eso (ist ri%o3 ) de ,iolo#$a evolutiva 1estudio de la evolu%i n &or !edio de teor$as3+ Este !ati2 es i!&ortante' dado 4ue i!&li%a 4ue a!,as %uestiones &ueden /alsarse o eviden%iarse de !anera inde&endiente+

As$' asu!iendo la evolu%i n %o!o &ro%eso /a%tual' nos %entrare!os en la ,iolo#$a evolutiva %o!o !-todo de an6lisis de la !is!a+ La %itada teor$a sint-ti%a' %o!o &unto de &artida de !a)or re&resenta%i n' re%urre a una serie de asun%iones #enerales' as$ %o!o a la introdu%%i n de otros /en !enos tradi%ional!ente !6s e*%e&%ionales' &ara dar sentido al /en !eno evolutivo+ Estas asun%iones ser$an7 193 el ori#en &ri!ario de la diversidad &or mutaci ! "#!ica ) re%o!,ina%i n' 1:3 la selecci ! !atural 1a &riori del individuo3 %o!o ele!ento %lave ,asado en la c$m%etici ! 1%o!o rela%i n natural &ri!aria3 &or los re%ursos' 1;3 la re%r$&ucci ! &i'ere!cial ) el %a!,io de /re%uen%ias #-ni%as' #enerando un 1<3 %a!,io "ra&ual &or sustitu%i n en el tie!&o' siendo 1=3 la %$blaci ! en 5lti!a instan%ia la 4ue evolu%iona+ Ade!6s' son asu!idos &ro%esos de deriva #en-ti%a ) !i#ra%i n %o!o /en !enos i!&li%ados en el %a!,io de las &o,la%iones' siendo esta varia%i n un &ro%eso lineal ) %ontinuo 4ue #aranti2a la ada&ta%i n al !edio (asta la #enera%i n de nuevas es&e%ies' derivando en la evolu%i n de las !is!as 1%on%atena%i n de su%esos3+

Aun4ue a este es4ueleto %on%e&tual se (an su&er&uesto otras eviden%ias de al%an%e (ist ri%o 1salta%ionis!o' si!,io#-nesis' trans/eren%ia (ori2ontal' et%+3 4ue i!&li%an %ierta %ontradi%%i n %on al#uno de sus &rin%i&ios' estos son %o!5n!ente %onsiderados %o!o e*%e&%ionales 1ane*os a las &re!isas ,6si%as )>o de !enor i!&ortan%ia3' in%lu)-ndose /inal!ente ,a0o la &iedra an#ular de la sele%%i n natural ) los &ro%esos evolutivos ?#enerales@+ Ade!6s' en vistas al re#istro / sil' se esta,le%e distin%i n %on%e&tual 1&ero %on /un%iona!iento e*tra&ola,le3 entre la !a%roevolu%i n 1a&ari%i n de %lados !a)ores3 ) la !i%roevolu%i n 1&o,la%ional3' 4uedando irresoluto si el in%re!ento de %o!&le0idad' ,astante a&arente a nivel !a%roevolutivo &ero !al e*&li%ado ) ,astante %uestionado a vistas !i%roevolutivas' es in(erente a la evolu%i n+
:

Ain e!,ar#o' a d$a de (o)' %on el desarrollo de dis%i&linas %o!o la e%olo#$a !i%ro,iana o la #en !i%a' ) la a&ari%i n de nuevas tenden%ias en la !odeli2a%i n de los siste!as ,iol #i%os' estos su%esos %onsiderados %o!o e*%e&%ionales se tornan %ada ve2 !6s &rol$/i%os ) evidentes' e in%luso el &ro&io %ar6%ter e!inente!ente %o!&etitivo de la vida' indis&ensa,le &ara esta,le%er la sele%%i n natural' &odr$a ser des&la2ado &or distintas eviden%ias+ El al%an%e de estos /en !enos &uede !odi/i%ar sustan%ial!ente la %on%e&%i n #eneral de la evolu%i n' &or lo 4ue el o,0etivo de este &ro)e%to te ri%o es revisar al#unas de estas eviden%ias &oten%ial!ente revolu%ionarias &ara la !odeli2a%i n de esta teor$a' e intentar inte#rarlas de /or!a %entral en un %onte*to evolutivo+ Para ello el te*to se dividir6 en dos ,lo4ues !a)ores 1ar#u!enta%i n3 %orres&ondientes %on el an6lisis de la naturale2a interna 1#en-ti%a3 ) e*terna de los or#anis!os %o!o ele!entos su0etos al %a!,io evolutivo' as$ %o!o un a&artado inter&reta%iones de %ar6%ter !6s &ersonal ) %on%lusiones+

I( GENOMA) * EVOLUCIN: +ENMENO) DE CAM,IO INTERNO DE LO) ORGANI)MO)

Los #eno!as re&resentan el total de la in/or!a%i n del DNA nu%lear de un or#anis!o+ Tradi%ional!ente' ,as6ndose en !odelos ,a%terianos de %on%e&%i n lineal' esta in/or!a%i n se %onsidera,a &ro&ia de los #enes %o!o ele!entos %a&a%es de %odi/i%ar &rote$nas )' en 5lti!a instan%ia' dar lu#ar a %ara%teres de !anera !6s o !enos deter!inista+ Ba0o esta %on%e&%i n 1si!&le' inde&endiente ) %on%isa3 la in/or!a%i n #en-ti%a &asa a ser la /uente &ri!ordial de varia%i n &or !edio de los /en !enos de !uta%i n 1%a!,io en la se%uen%ia del #en3 4ue &ueden !odi/i%ar la estru%tura &rotei%a 1si ,ien' #eneral!ente invalid6ndola o sin e/e%to3 ) &rodu%ir un %ar6%ter di/eren%iado sus%e&ti,le de ser sele%%ionado ) trans!itido de /or!a /ia,le+

A%tual!ente' #ra%ias al desarrollo re%iente de las t-%ni%as de an6lisis #en !i%o ) otros !-todos !ole%ulares' la or#ani2a%i n interna de los or#anis!os &uede ser estudiada en relativa &ro/undidad+ Este ti&o de an6lisis (a revelado interesantes as&e%tos de %ar6%ter no s lo estru%turalB/un%ional de la in/or!a%i n #en-ti%a' sino ta!,i-n evolutiva' 4ue %ontrastan de
;

/or!a #eneral %on la %on%e&%i n &revia de a!,os !odelos 1#en-ti%o ) evolutivo3' %entrados so,re todo en los #enes %o!o ele!entos %odi/i%adores de &rote$nas ) en su !uta%i n %o!o !e%anis!o de %a!,io evolutivo 1&ostBsele%%i n3+

Or"a!i-aci !. c$!tr$l / e0%resi ! variable &e la i!'$rmaci !

La %o!&osi%i n ) or#ani2a%i n #eneral de los #eno!as

9B<'C

1en este ,lo4ue' eu%ariotas salvo

%ita%i n e*&l$%ita3 revela' no s lo una !u) evidente varia%i n estru%tural &or reordena!ientos %ro!os !i%os' du&li%a%iones ) &oli&loid$as 1es&e%ial!ente en &lantas 3' sino ta!,i-n una (etero#-nea %o!&osi%i n interna en la 4ue los #enes %odi/i%antes son !inoritarios /rente a una enor!e ,ater$a de ele!entos de %ar6%ter es&a%iador' re&etido )>o no %odi/i%ante+ Ade!6s' las &ro&ias se%uen%ias #-ni%as 1%odi/i%antes3 &are%en ser sor&rendente!ente (o!o#-neas' siendo' en su !a)or &arte' (o!olo#a,les no s lo entre es&e%ies relativa!ente &r *i!as ' sino in%luso entre or#anis!os /ilo#en-ti%a!ente distantes ' siendo los eventos de du&li%a%i n' dele%i n ) %o!,ina%i n los /en !enos !6s re!ar%a,les a nivel evolutivo de estas se%uen%ias+ Esto' )a desde un &ri!er !o!ento' i!&li%a 4ue la innova%i n evolutiva no de&ende estri%ta!ente de los #enes 1ni de su !uta%i n3' sino 4ue de,en e*istir otros ele!entos ) /en !enos i!&li%ados+
D'E 9B; D<

8ontinuando %on los #enes %odi/i%antes en%ontra!os 4ue' )a en &ri!era instan%ia' no o,ede%en a las &re!isas lineales ini%iales' al estar su0etas a /en !enos /$si%os de su&er&osi%i n de lo%i ) /usi n de #enes ' li#a!iento a otros #enes ) /re%uentes &ro%esos de !odi/i%a%i n &ostB trans%ri&%ional 1ver !6s adelante3+ Estas se%uen%ias' as$ %o!o las &rote$nas 4ue %odi/i%an' est6n ade!6s so!etidas a %o!&le0os &atrones de intera%%i n en una intensiva red de rela%iones de re#ula%i n ) %oe*&resi n' a e*&ensas de otros ele!entos de diversa naturale2a 1lo 4ue se (a deno!inado intera%to!a3' 4ue 0unto %on la i!&ortante intera%%i n %on el a!,iente' &ueden dese!,o%ar !u) /re%uente!ente en e/e%tos /enot$&i%os no deter!inistas 1&leiotro&$a' !ulti/a%torialidad' &enetran%ia ) e*&resividad varia,le3' desli#ando en #ran !edida a los #enes 1%o!o unidades dis%retas3 de los %ara%teres+ Ade!6s de estas %ir%unstan%ias' es relevante la
<
F

e*isten%ia de una i!&ortante varia%i n #-ni%a estru%tural

9GB9:

4ue' en %ontra&osi%i n a la

varia%i n al-li%a tradi%ional' est6 rela%ionada %on la e*&resi n de %on%entra%iones l$!ite' ) ori#inada &or eventos de du&li%a%i n+

Di/erentes !e%anis!os &ueden !odular los &atrones de e*&resi n #-ni%a+ Ade!6s de los !e%anis!os de s&li%in# alternativo 1#enera%i n de di/erentes !HNAs a &artir de un !is!o #en3 4ue est6n &resentes en el ;=B=GI de los #enes (u!anos ' as$ %o!o otras !odi/i%a%iones &ostB trans%ri&%ionales 1%o!o son el editin# ) el transBs&li%in#3' en%ontra!os una #ran %antidad de &ro!otores alternativos i!&li%ados en la di/eren%ia%i n de es&e%i/i%idad de te0ido' a%tividad de desarrollo ) nivel de e*&resi n de los #enes+ Los &ro!otores alternativos &ro&or%ionan nuevas &autas de e*&resi n di/eren%ial' #eneran iso/or!as alternativas ) &ueden estar li#ados a
9< 9=

s&li%in# alternativo' de /or!a 4ue su &resen%ia' as$ %o!o la de los !e%anis!os %itados' i!&li%a
una %o!&le0a re#ula%i n en tie!&o ) es&a%io 4ue diri#e las /un%ionalidades de la se%uen%ia e in%or&ora nuevas &ro&iedades+

Por otra &arte' no toda la in/or!a%i n #en-ti%a reside en los #enes %odi/i%antes+ De (e%(o' an6lisis de ele!entos /un%ionales en el #eno!a (u!ano 1&ro)e%to EN8ODE3' &are%en indi%ar 4ue -ste es tra!scrit$ &e '$rma %r$'usa' donde la !a)or$a de las ,ases est6n aso%iadas a' al !enos' un trans%rito &ri!ario ' %on resultados si!ilares &ara rat n ) otros eu%ariotas ' indi%ando 4ue de,e e*istir un #ran reservorio de se%uen%ias trans%ri,i,les /un%ionales 4ue &odr$a su&erar enor!e!ente a la &e4ueJa /ra%%i n #-ni%a 1K9':I en Ho!o 3+ As$' !5lti&les se%uen%ias de trans%ri&%i n a HNA no %odi/i%antes de &rote$nas 1n%HNA3 est6n in!ersas en esta !a)oritaria /ra%%i n tradi%ional!ente o,viada 1intrones ) se%uen%ias re&etidas3 ad4uiriendo #ran &rota#onis!o' no s lo &or su u,i%uidad ) su &osi,ilidad de e*&resi n' sino /unda!ental!ente &or sus &oten%iales %a&a%idades re#ulatorias+ Dentro de este #ru&o de n%HNA desta%an las se%uen%ias de !i%roHNA 1!iHNA3' %a&a%es de re#ular un #ran ran#o de &ro%esos ani!ales ) ve#etales' #eneral!ente !ediante !e%anis!os de re&resi n' aun4ue ta!,i-n &ro!oviendo la a%tiva%i n /a%ultativa ,a0o %ondi%iones de estr-s ' o el s&li%in#
=
9; 9 F 9;

alternativo es&e%$/i%o + Dado su &a&el ) u,i%uidad' los n%HNAs re&resentan un %o!&onente #en !i%o !u) interesante desde el &unto de vista evolutivo' al estar i!&li%ados en la onto#enia de !u%(os or#anis!os' desde las v$as de desarrollo de &roto2oos al %ontrol de re#uladores %ladoBes&e%$/i%os de ani!ales ' e in%luso estudios re%ientes indi%an 4ue la ad4uisi%i n de <9 /a!ilias de !iHNA 1entre otros n%HNAs3 en la ,ase evolutiva de los verte,rados' &udo ser la %ausa su,)a%ente del au!ento de %o!&le0idad de los !is!os' !6s 4ue un in%re!ento en el n5!ero de #enes %odi/i%antes &or eventos de du&li%a%i n del #eno!a +
9< 9;

9C

Por en%i!a de los ele!entos %on in/or!a%i n de se%uen%ia nu%leot$di%a e*&uestos e*isten una serie de % di#os su&er&uestos 4ue in%re!entan la %o!&le0idad del siste!a+ Ade!6s de los relevantes &atrones de (eren%ia !aterna o %ito&las!6ti%a 1!ito%ondrial' %itos li%a' et%+3' el !ar%a0e #en-ti%o 1i!&rintin#3' la (etero%ro!ati2a%i n /a%ultativa ) el % di#o de (istonas est6n i!&l$%itos en los &atrones de e*&resi n e&i#en-ti%os' !odulando el a%%eso de las en2i!as a las se%uen%ias+ En %onse%uen%ia a toda esta %o!&li%ada red de in/or!a%i n' se#5n Atro(!an 1:GG:3' &ode!os esta,le%er %uatro niveles de re#ula%i n 7 193 del #eno!a al trans%ri&to!a' 1:3 del trans%ri&to!a al &roteo!a' 1;3 del &roteo!a a los siste!as din6!i%os' 1<3 de los siste!as din6!i%os al /enoti&o+ Los &art$%i&es de estos &ro%esos &odr$an ser' a d$a de (o)' 193 los /en !enos e&i#en-ti%os ) de re#ula%i n dire%ta 1in%lu)endo la &ro!o%i n alternativa3' 1:3 las !odi/i%a%iones &ostBtradu%%ionales' &ostBtrans%ri&%ionales ) re#ula%i n &or n%HNAs' 1;3 las intera%%iones en red de los &rodu%tos ) 1<3 la intera%%i n #lo,al de estas redes entre s$ ) %on el a!,iente+ Evidente!ente' esto i!&li%a una %o!&le0a !odeli2a%i n en red 4ue tras%iende las &re!isas de la #en-ti%a %l6si%a 1en la 4ue se asienta la ,iolo#$a evolutiva3 ) &uede !odi/i%ar &ro/unda!ente la inter&reta%i n de los &ro%esos evolutivos 1ver dis%usi n3+
9D

Eleme!t$s m viles c$m$ m$t$r i!ter!$ &e la ev$luci !

Los ele!entos ! viles o trans&oni,les 1TE3 son se%uen%ias %a&a%es de !overse dire%ta!ente o !ediante %o&ias en los #eno!as+ 8onsiderados tradi%ional!ente %o!o DNA ?,asura@ 1es de%ir'
C

%arente de /un%i n3 e in%luso ?e#o$sta@ 1dada sus %a&a%idades e*&ansivas3' los TE %onstitu)en en verdad %er%a del =GI del DNA nu%lear de los #eno!as ani!ales &lantas
CB9E 9B<

) (asta el FGI en

+ Dentro de estos' los !6s a,undantes ) !e0or %ara%teri2ados en eu%ariotas son los

retrotrans&osones' es de%ir' ele!entos 4ue se trans&onen &or !edio de %o&ias de HNA #ra%ias a la a%%i n de una trans%ri&tasa inversa 1HT3+ Los retrotrans&osones se dividen en tres #randes %ate#or$as+ 193 Los retr$tra!s%$s$!es c$! LTR son se%uen%ias aut no!as de ti&o retroviral 1in%lu)endo retrovirus end #enos3' 4ue &oseen los #enes ne%esarios &ara la trans&osi%i n as$ %o!o se%uen%ias %ara%ter$sti%as /lan4ueantes deno!inadas LTH 1Lon# Ter!inal He&eats3+ Los retroele!entos sin LTH %are%en de estas se%uen%ias ) &ueden ser 1:3 de ti&o aut no!o 1LINE'

Lon# inters&ersed nu%lear ele!ents3 al &ortar la !a4uinaria ne%esaria &ara la trans&osi%i n o

1;3 no aut no!o 1)INE' A(ort inters&ersed nu%lear ele!ents3 4ue re4uieren de las en2i!as de otros TE' &rin%i&al!ente LINEs' &ara su !ovilidad+

Ade!6s de su %a&a%idad !uta#-ni%a &or inser%i n dentro de #enes ' de,ido a la (o!olo#$a de estas se%uen%ias' as$ %o!o su e*tre!ada a,undan%ia' los TE est6n i!&li%ados en /en !enos de reordena%i n del !aterial #en-ti%o tanto a nivel de se%uen%ia %o!o a es%ala %ro!os !i%a+ As$' los &ro%esos de re%o!,ina%i n (o! lo#a entre TE de di/erente lo%ali2a%i n &ueden #enerar &oten%ial!ente eventos de dele%i n' du&li%a%i n' inversi n ) trans&osi%i n de #enes ) /ra#!entos %ro!os !i%os
9F':G';9

;9

+ Por otra &arte' la trans&osi%i n de los TE esta i!&li%ada en

:9 ;9 9F

/en !enos de !e2%la de e*ones 1e*on s(u//lin#3' transdu%%i n #-ni%a ' disru&%i n #-ni%a ) eventos de trans/eren%ia (ori2ontal de !aterial #en-ti%o 1HGT3 &or !edio de retrovirus end #enos
::'=9

' siendo &or lo tanto no s lo una i!&ortante /uente &ara la reestru%tura%i n

#eneral de los #eno!as' sino ta!,i-n un &otente !e%anis!o de innova%i n de se%uen%ias /un%ionales &or ,ara0a!iento' inte#ra%i n ) 4ui!eris!o +
;9

Hesulta interesante la sensi,ilidad de estos TE a las %ondi%iones del !edio' siendo &ro,ada la res&uesta es&e%$/i%a de los !is!os a /a%tores de estr-s a!,iental %o!o s(o%Ls de %alor e in/e%%iones v$ri%as ' as$ %o!o a #enot *i%os ' au!entando de /or!a e*&onen%ial su tasa de
D
:9 :G

a%tividad de trans%ri&%i n' e in%luso &ro!oviendo su en%a&sula%i n ) salida al e*terior en el %aso de los retrovirus end #enos + Ade!6s' &are%e 4ue los TE o,ede%en &atrones de inser%i n &re/eren%ial dentro de los #eno!as
:G'CG ::

' trans&oni-ndose a &untos es&e%$/i%os de /or!a

reiterada ) dando un %ierto %ar6%ter de &redis&osi%i n a este ti&o de %a!,ios+

Ade!6s de este &a&el de !odula%i n estru%tural dentro de los #eno!as' los TE dese!&eJan otras /un%iones !6s dire%tas en la #esti n del !aterial #en-ti%o+ Aor&rendente!ente' en%ontra!os 4ue los TE no s lo est6n &resentes dentro de todos los #eno!as ani!ales ) ve#etales ' sino 4ue -stos (an sido %onservados en al#unos %asos a lo lar#o de la (istoria evolutiva
:= 9F

)' en %ontra&arte' su dis&osi%i n di/eren%ial a lo lar#o de or#anis!os &r *i!os

<':=

revelan una evidente i!&ortan%ia /un%ional

:=

' %ontrastando %on la ines&erada (o!o#eneidad

de las se%uen%ias %odi/i%antes ' su&uesta!ente' res&onsa,les del %a!,io evolutivo &or !uta%i n ) sele%%i n #radual+

M es 4ue los TE &ueden a%tuar' ) a%t5an' %o!o se%uen%ias /un%ionales de %ar6%ter re#ulador o %o!o &arte estru%tural de los #enes e*&resados+ De (e%(o' el D=I de los #enes (u!anos %ontiene al !enos un LINE de la /a!ilia L9 ' nor!al!ente %o!o &arte de intrones ) se%uen%ias UTH ;N ) =N' /ra#!entos no %odi/i%antes &ero 4ue est6n i!&li%ados en la re#ula%i n del trans%rito+ Puesto 4ue los L9 &oseen &ro!otores &ro&ios' OHFs ) se%uen%ias de &oliBA' la inser%i n en un #en &uede ori#inar %a!,ios en la re#ula%i n del !is!o &or diversos /en !enos 7 &oliadeni2a%i n &re!atura' s&li%in# alternativo' de/e%tos de elon#a%i n ) &ro!o%i n alternativa+ Ade!6s' de,ido a las %ara%ter$sti%as de estos ele!entos ) su tenden%ia a (etero%ro!ati2arse' su inser%i n &uede ori#inar /en !enos de re#ula%i n e&i#en-ti%a &or re&resi n trans%ri&%ional' %o!o o%urre %on la nu%lea%i n de la /or!a%i n (etero%ro!6ti%a en levadura ) !a$2 ' la ina%tiva%i n del %ro!oso!a X o %on la e*&resi n del /enoti&o a#ut$ de rat n + Este ti&o de /en !enos no son e*%lusivos de la /a!ilia L9' sino 4ue ele!entos no aut no!os de la /a!ilia Alu de &ri!ates' &or e0e!&lo' ta!,i-n desarrollan &a&eles si!ilares en la re%o!,ina%i n' !etila%i n ) el s&li%in# alternativo de se%uen%ias %odi/i%antes + Por otra
E
:G 9F :< 9; 9F 9F

&arte' los retrovirus end #enos ) se%uen%ias a/ines in%lu)en las a,undantes ) dis&ersas LTH 4ue se #eneran durante la trans&osi%i n ) son ne%esarias &ara su inser%i n' %onteniendo los ele!entos ne%esarios &ara la re#ula%i n de sus #enes' in%lu)endo se%uen%ias de uni n a /a%tores de trans%ri&%i n ) (or!onas' as$ %o!o seJales de &oliBA' &udiendo a%tuar %o!o

en(an%ers' &ro!otores alternativos' #enerar variantes de s&li%in# alternativo ' ) en de/initiva'

neorre#ulando a los #enes a 4ue se aso%ian' )a sean de %o&ia 5ni%a' du&li%ados o &seudo#enes+

::

Por su &arte' los &seudo#enes &ro%esados son se%uen%ias ori#inadas &or la retrotrans%ri&%i n de un !HNA %elular &or !edio de una HT de un retroele!ento aut no!o' #enerando %o&ias de DNA de di%(o trans%rito %on di/eren%ias esen%iales en %o!&onentes re#ulatorios 1ausen%ia de &ro!otores e intrones3' dando %o!o ori#en a las /a!ilias de AINE 1derivadas de tHNAs ) rHNAs3' &ero ta!,i-n a otros #enes %elulares+ Estos ele!entos suelen tenerse %o!o ina%tivos' sin e!,ar#o' &ueden estar a%o&lados a &ro!otores de LTHs ) /un%ionar
::

dando &rodu%tos
FB:F

&rotei%os alternativos o de HNA no %odi/i%ante 1n%HNA3 %on %a&a%idad re#ulatoria

Ade!6s de sus %a&a%idades %o!o ele!entos de re#ula%i n en %is' los TE &ueden derivar en se%uen%ias de trans%ri&%i n no %odi/i%ante de ti&o n%HNA
9;':D';:

' (a,iendo sido identi/i%ados

varios ti&os derivados de LINEs' AINEs ) retrotrans&osones %on LTH' veri/i%ando la i!&li%a%i n de los TE en la ad4uisi%i n de estas se%uen%ias de %re%iente i!&ortan%ia+ As$ !is!o' re%iente!ente se (a do%u!entado 4ue ta!,i-n los virus de vida li,re %ontienen in/or!a%i n &ara estos n%HNAs ' %on una elevada %a&a%idad de innova%i n de se%uen%ia %a&a2 de a%tuar so,re sus &rodu%tos' as$ %o!o so,re la %-lula 4ue lo %ontiene+
:E

A e/e%tos visi,les' &ode!os %o!&ro,ar las i!&ortantes /un%iones 4ue dese!&eJan los TE en el desarrollo e!,rionario+ Uno de los &ri!eros TE identi/i%ados en el &ro%eso re&rodu%tivo /ue el &a&el del retrovirus (u!ano HEHVOB9' %u)a &rote$na de %6&sida 1sin%itina3 &arti%i&a a%tiva!ente en la /or!a%i n del sin%itio tro/o,lasto durante la &la%enta%i n ) la re&resi n del siste!a in!une durante el e!,ara2o + Por otra &arte' en rat n' el 9;I de todos los trans%ritos
F
::

&ro%esados en los oo%itos !aduros %ontienen se%uen%ias retrovirales 1/a!ilia "T3' donde &ueden estar dese!&eJando un rol re#ulatorio durante el desarrollo de los !is!os ) la &rei!&lanta%i n de los e!,riones ' siendo su dete%%i n es&e%$/i%a de este estadio %elular )' tanto en ovario %o!o en test$%ulo' son e*&resados varios HNAs de ti&o re#ulador derivados de TE + Ma en estadios !6s avan2ados' los TE &arti%i&an en el desarrollo #eneral del siste!a nervioso de rat n ' ) a5n !6s %on%reta!ente' se%uen%ias ti&o AINE &are%en estar involu%radas en la /or!a%i n de 6reas del %ere,ro es&e%$/i%as de !a!$/ero ' siendo este un dato %lara!ente relevante en %uanto a la ad4uisi%i n de novedades evolutivas+ Ma en estadio adulto' los retrovirus end #enos (u!anos &ueden estar ta!,i-n i!&li%ados en la e*&resi n de re#iones de asi!etr$a %ere,ral ) del len#ua0e + Ade!6s de estos %asos es&e%$/i%os del lina0e !a!$/ero' en %uanto a las &ro&iedades evolutivas de los TE' -stos (an sido %ru%iales &ara el desarrollo de variados %ara%teres /unda!entales %o!o son la ad4uisi%i n de las en2i!as HAG9 ) HAG: del siste!a in!une' o la diversidad al-li%a del 8o!&le0o "a)or de Histo%o!&ati,ilidad' as$ %o!o la en2i!a telo!erasa' et%+
:: :: ;G := :D :<

En resu!en' ade!6s de sus e/e%tos so,re la reordena%i n /$si%a de los #eno!as ) la %o!,ina%i n' du&li%a%i n' /usi n ) e*oni2a%i n de #enes' los TE est6n i!&li%ados dire%ta!ente en la %rea%i n de los ele!entos re#uladores anterior!ente e*&uestos' siendo res&onsa,les de un in%re!ento en las intera%%iones #lo,ales de la in/or!a%i n #en-ti%a' a%tuando %o!o &ro!otores alternativos
9F':<

1derivados !u) /re%uente!ente de LTHs 3' se%uen%ias n%HNA

9;'9F':<':D

9=

9;':D';:

) %o!o !ediadores de re#ula%i n e&i#en-ti%a

+ De esta /or!a' ade!6s de la &ro&ia

#anan%ia de se%uen%ias v$a trans&osi%i n ) HGT' el !aterial #en-ti%o &uede e*&eri!entar &ro/undos %a!,ios en su e*&resi n' #ra%ias a los TE' sin 4ue se vea %o!&ro!etida #rave!ente su %odi/i%a%i n interna' a di/eren%ia de los &ro%esos !uta%ionales' ) #enerar innova%iones+

II( A)OCIACIN E INTEGRACIN: INTERACCIONE) ECOLGICA) EN LA EVOLUCIN

Los seres vivos no son entes aut no!os ni inde&endientes %o!o /re%uente!ente los
9G

visuali2a!os+ Todo or#anis!o est6 su0eto a una serie de rela%iones 4ue !ar%an su identidad %o!o individuo ) %o!o es&e%ie' esta,le%iendo no s lo su ni%(o e%ol #i%o a%tual' sino ta!,i-n !oldeando sus %ara%ter$sti%as' as$ %o!o su (istoria ,iol #i%a+

Las rela%iones e%ol #i%as se estudian (a,itual!ente ,a0o un %riterio /uerte!ente lineal ) e%ono!i%ista' en /un%i n del ,ene/i%ioB%oste del individuo en %onse%uen%ia a la intera%%i n %on otro or#anis!o de otra es&e%ie o de la su)a !is!a 1rela%iones inter e intraes&e%$/i%as3+ Aun4ue el a,ani%o de &osi,ilidades es a!&lio' los estudios evolutivos' ) la inter&reta%i n #eneral de la i!&ortan%ia evolutiva de los !is!os' se %entran !u) es&e%ial!ente en las rela%iones de ti&o ne#ativo' /unda!ental!ente' %o!&eti%i n' de&reda%i n ) &arasitis!o+ Este no es un detalle trivial ni ar,itrario' este ti&o de rela%iones son las 4ue !e0or se ade%5an al e0e te ri%o de la ,iolo#$a evolutiva a%tual ) las 4ue o/re%en un %onte*to a%orde %on sus &re!isas+

En %ontra&arte' los /en !enos de ti&o &ositivo 1a &artir de a4u$ aso%iativos3 (an sido (ist ri%a!ente rodeados de un (alo de es%e&ti%is!o' %ontrariedad ) e*%e&%ionalidad' 4ue en 5lti!a instan%ia se revisten de intereses %o!&etitivos individuales %a&a%es de inte#rarse en el e0e neodar.inista+ El estudio %lara!ente ses#ado del !undo ,iol #i%o' en /avor de los seres !a%ros% &i%os ) en es&e%ial ani!ales' %on la %entrali2a%i n en las rela%iones %o!&etitivas' (an /ortale%ido una visi n de la naturale2a ro0a ?de #arras ) san#re@' en las 4ue los &ro%esos aso%iativos &are%en e*traJos+ En el !undo !i%ros% &i%o este ses#o ta!,i-n es evidente' &ero en este %aso &or ser los !i%roor#anis!os &at #enos los 4ue !ar%aron el ini%io del estudio !i%ro,iano' ) siendo todav$a -ste un en/o4ue a!&lia!ente re&resentado+

Re%rese!taci ! "e!eral &e l$s %r$ces$s as$ciativ$s

Pese al des/ase (ist ri%o /rente a los &ro%esos %o!&etitivos ) se#re#ativos' en la a%tualidad &are%e &atente la ubicui&a&. 'u!ci$!ali&a& / !ecesi&a& de las rela%iones aso%iativas+ El estudio del !undo !i%ro,iano /uera del la,oratorio ) de las %e&as aisladas de !i%roor#anis!os
99

!odelo>&at #enos (a a,ierto una ventana a la naturale2a !i%ros% &i%a de los e%osiste!as+

Los !i%roor#anis!os 1eu,a%terias' ar4ueas' (on#os ) eu%ariotas uni%elulares o &rotistas3 son en verdad el %o!&onente !a)oritario de los e%osiste!as+ El n5!ero de ,a%terias en un litro de a#ua !arina
;=

as%iende

t$&i%a!ente a 9G ' !ientras 4ue su esti!a%i n &ara suelos es

;C C DG

a&arente!ente su&erior en %antidad ) varia,ilidad ' %on (asta 9G ?es&e%ies@ &or #ra!o + No s lo su n5!ero' sus /un%iones esta,le%en !a)oritaria!ente la /un%ionalidad de los %i%los de !ateria ) del /lu0o de ener#$a %o!o &rodu%tores &ri!arios &rin%i&ales de e%osiste!as a%u6ti%os' no /otosint-ti%os o de ti&o e*tre! /ilo+ Hes&e%to a su u,i%uidad' -stos se en%uentran en todos los a!,ientes estudiados' desde las /u!arolas vol%6ni%as ) los rea%tores nu%leares ' (asta las altas %a&as de la at! s/era donde &arti%i&an en la /or!a%i n de la nieve +
<< <;

La i!&ortan%ia de este (e%(o es %ru%ial a nivel de estudio de las rela%iones inter e intraes&e%$/i%as en un an6lisis #lo,al ) evolutivo' &ues los or#anis!os !6s a,undantes del &laneta' los 4ue sustentan la ,ase de los e%osiste!as ) su /un%ionalidad %$%li%a' son los !6s re&resentativos en %uanto a las rela%iones aso%iativas+ Vea!os al#unos %asos+

A un nivel estre%(o' si!,i ti%o' en%ontra!os los talos li4u-ni%os+ Estos' &rodu%to de la aso%ia%i n no intra%elular de al#as ) (on#os' dan lu#ar a un or#anis!o %on identidad &ro&ia %a&a2 de %oloni2ar los e%osiste!as !6s in!aduros' %re%iendo en %ondi%iones !u) diversas a ,ase de la %onsu!i%i n 4u$!i%a de ele!entos !inerales ) de la /otos$ntesis' as$ %o!o dis&ers6ndose de /or!a %on0unta a trav-s de a&ote%ios /5n#i%os+ La intera%%i n estre%(a entre a!,os or#anis!os da lu#ar a &ro&iedades 5ni%as' emer"e!tes de esta aso%ia%i n' tanto desde un &unto de vista !or/ol #i%o %o!o /un%ional+ Pero los l$4uenes no son una e*%e&%i n a la re#la+ Varias rela%iones de ti&o si!,i ti%o>!utualista son ,ien %ono%idas+ Las !i%orri2as ) n dulos radi%ulares' /unda!entales &ara el %re%i!iento nor!al de los ve#etales' o la /lora de los tra%tos di#estivos de los ani!ales son e0e!&los t$&i%os' &ero no 5ni%os+ A lo en un ser (u!ano adulto en%ontra!os del orden de ;*9G ,a%terias en la &iel' 9G en la %avidad oral ) D*9G en el
9:
E E 9;

tra%to intestinal + Es evidente 4ue un or#anis!o est6 en %onta%to dire%to %on enor!es &o,la%iones !i%ro,ianas 4ue no s lo /or!an &arte de s$ (asta el &unto de ser ne%esarias &ara la di#esti n' sino 4ue in%luso &arti%i&an en el desarrollo de sus /un%iones internas %o!o el siste!a in!une
;E

;D

o la /or!a%i n de vasos san#u$neos en el intestino + Es &or ello 4ue

;F

C<

investi#adores %o!o L)nn "ar#ulis (an de/endido la ines&e%i/i%idad del individuo /uera del %onte*to de sus or#anis!os $nti!a!ente aso%iados+

Ade!6s' los !i%roor#anis!os se en%uentran &redo!inante!ente aso%iados en estru%turas %o!&le0as no individuales' de /or!a la!inar en su&er/i%ies de inter/ase' %o!o son los ,io/il!s ) los ta&etes !i%ro,ianos 1e*&uestos %on !6s detalle al (a,lar de los estro!atolitos3+ Estas estru%turas %onsisten en la a#ru&a%i n ordenada de !iles de %-lulas 4ue &er!iten a las ,a%terias ada&tarse a %ondi%iones del !edio de /or!a e/i%a2 &or !edio de a%o&la!iento nutri%ional ) de %o!uni%a%i n 4u$!i%a' (asta el &unto de #estionar el %re%i!iento ) di/eren%ia%i n del ,io/il!' #enerar &atrones c$m%le1$s / &i!2mic$s' ) (asta !antener !e!oria a a#entes anti,i ti%os ' %on &ro&iedades &ro&ias su&er&uestas a las !ani/estadas &or los individuos de /or!a aislada e in%luso %o!&ara,les en al#unos as&e%tos a las or#ani2a%iones &luri%elulares eu%ariotas
<G'DD <G

+ Estos /en !enos de a#ru&a%i n /a%ultativa ta!,i-n se dan en

or#anis!os /5n#i%os' %o!o el #-nero D)%tiosteliu!' 4ue este %aso' &er!ane%en de !anera individual 1de /or!a a!e,oide3 !ientras las %ondi%iones son /avora,les' (asta 4ue un desen%adenante a!,iental &ro!ueve se%re%i n de A"P% de /or!a %oordinada ) la a#re#a%i n de individuos en un &seudo&las!odio 4ue se %o!&orta des&la26ndose %o!o una ,a,osa' e in%luso al#unas a!e,as se di/eren%ian en roles in!unol #i%os de ti&o /a#o%ito + El resultado /inal es la /or!a%i n de una estru%tura re&rodu%tiva o %uer&o /ru%t$/ero 4ue &er!ite una !a)or dis&ersi n de sus es&oras' &rodu%ida &or la %oordina%i n de !5lti&les individuos+
<9

Pero /uera del %onte*to de %onta%to /$si%o dire%to las aso%ia%iones %oo&erativas in%luso se !ulti&li%an+ Por e0e!&lo' a nivel e%osist-!i%o' los suelos de los ,os4ues est6n in!ersos en una a!&lia ) %o!&le0a red /5n#i%a 4ue distri,u)e ) %on/e%%iona la %a&ta%i n de nutrientes
9;

esen%iales de los ve#etales de una /or!a #lo,al 1no individual3 inter%one%tando a los individuos en un %on0unto total ' siendo estas aso%ia%iones u,i%uas ) ne%esarias &ara el %re%i!iento de las &lantas+ As$ en los e%osiste!as naturales en%ontra!os 4ue in%luso los anti,i ti%os' &aradi#!a de la %o!&eti%i n ,a%teriana' &are%en desarrollar &a&eles no anta#onistas sino de %o!uni%a%i n 4u$!i%a ) re#ula%i n del %re%i!iento' se%ret6ndose en &e4ueJas dosis 4ue !odulan a%tiva!ente 1&or re&resi n ) &ro!o%i n3 el !eta,olis!o de otros !i%roor#anis!os %er%anos ' siendo su anor!al %on%entra%i n en la,oratorio lo 4ue &rodu%e e/e%tos no%ivos &or so,re*&osi%i n de dosis+
C; <:

Ma en un &lano !6s a!&lio' los e%osiste!as se sustentan #ra%ias a la a%%i n %oordinada de sus %o!&onentes ,i ti%os en los &ro%esos de re%i%la0e de la !ateria a trav-s de los %i%los ,io#eo4u$!i%os' en los 4ue or#anis!os o*idan ) redu%en los %o!&uestos /unda!entales &ara la vida en &ro%esos %$%li%os e inversos' &or !edio de una alta variedad de %o!&le0os !eta, li%os+ Los !i%roor#anis!os to!an a4uellos &a&eles %entrales ) !a)oritarios en los &rin%i&ales niveles e%osist-!i%os' as$ %o!o en el esta,le%i!iento de loo&s !i%ro,ianos
<E

%a&a%es de re%i%lar nutrientes disueltos ) reintrodu%irlos al siste!a de /or!a din6!i%a ) auto#estionada+ Estas aso%ia%iones' !eta, li%as o sintr /i%as' son u,i%uas' ) &ueden o%urrir en %onsor%ios' %o!o es el %aso de las ar4ueas !etano#-ni%as %on or#anis!os /er!entadores' las ,a%terias /ot tro/as aso%iadas a otras /la#eladas o las rela%iones entre ar4ueas ) eu,a%terias 4ue aso%ia la o*ida%i n del !etano a la desnitri/i%a%i n
<D

Dada la li!ita%i n de la !ateria dentro del siste!a terrestre' la vida /uera de un %onte*to %oordinado en %uanto a su a&rove%(a!iento ) %i%lado es' si!&le!ente' in%on%e,i,le+ Esta &ro&iedad esta,le%e un %on%e&to de e%osiste!a en torno a los !odelos en /or!a de re&es c$m%le1as' 4ue se ale0an de la !odeli2a%i n %l6si%a ) e!inente!ente %o!&etitiva 1ta!,i-n redu%%ionista3 de las %adenas tr /i%as+ La %on%e&%i n de una ,iolo#$a en red de rela%iones retroali!entadas 1en %onse%uen%ia al estudio de estos ) otros &ro%esos3 &uede !odi/i%ar esen%ial!ente el %onte*to de nuestro entendi!iento de los &ro%esos ,iol #i%os' e%ol #i%os )
9<

evolutivos' lo 4ue se dis%utir6 !6s adelante+

Evi&e!cias e I!'ere!cias ev$lutivas

Una ve2 a&ro*i!ados a la re&resenta%i n a%tual de los &ro%esos aso%iativos en los siste!as ,iol #i%os en la a%tualidad ) su i!&ortan%ia #eneral' %a,e entrar en un an6lisis de $ndole evolutiva res&e%to a la i!&ortan%ia de estas aso%ia%iones en el %a!,io de las es&e%ies en el tie!&o+

Es de o,li#ado %u!&li!iento %o!en2ar &or el %aso !e0or do%u!entado ) estudiado de esta $ndole+ La teor$a de la endosi!,iosis serial de L)nn "ar#ulis' esta,le%e 4ue las %-lulas de or#ani2a%i n eu%ariota 4ue %on/or!an los ani!ales' las &lantas' los (on#os ) los &rotistas' son resultado de la inte#ra%i n 1/usi n3 de varios or#anis!os &ro%ariotas' dando lu#ar de /or!a ,astante evidente a los or#6nulos de ti&o !e!,ranoso 1en esen%ia' !ito%ondrias ) &lastos3' )' de /or!a !6s dis%utida' a la !is!a or#ani2a%i n #eneral eu%ariota 1%itoes4ueleto' n5%leo ) or#ani2a%i n %elular3
;<'<=

+ En la a%tualidad e*isten varias (i& tesis alternativas &ara la /or!a%i n

de la %-lula eu%ariota' %o!o la del sintro/is!o' si ,ien dadas las eviden%ias todas ellas ad!iten una i!&li%a%i n de %ierto %ar6%ter si!,i ti%o +
;<

Evidente!ente' la a&ari%i n de la or#ani2a%i n eu%ariota es uno de los !a)ores (itos de la evolu%i n' &re%ediendo en l #i%a onto#-ni%a a la &luri%elularidad ) su or#ani2a%i n interna %o!&le0a+ Ain e!,ar#o' la endosi!,iosis 1intra%elular3 %o!o !e%anis!o de %a!,io no es un (e%(o aislado' sino 4ue &are%e (a,er o%urrido en !5lti&les o%asiones en la evolu%i n de los or#anis!os+ Este es el %aso de los lina0es de las al#as eu%ariotas' en los %uales se (an identi/i%ado si!,iosis se%undarias en las 4ue in%luso a&are%en tres !e!,ranas rodeando al or#6nulo' #enerando una #ran diversidad !or/ol #i%a ) /un%ional +
<C

A nivel &luri%elular' la endosi!,iosis si#ue siendo un &ro%eso a%tivo en al#unos #ru&os' %o!o
9=

es el %aso de !u%(os inse%tos aso%iados a si!,iontes' %o!o 6/idos' &s$lidos' !os%as tseBtse' (or!i#as ) %u%ara%(as + En varios de estos inse%tos' %o!o o%urre %on el #-nero 8uerna 1orden He!i&tera3' los si!,iontes son (eredados de /or!a !atrilineal ) di/ieren entre las distintas &o,la%iones + La aso%ia%i n %on or#anis!os endosi!,iontes no s lo i!&li%an la ad4uisi%i n de innova%iones /enot$&i%as ?ada&tativas@ 1/unda!ental!ente i!&li%adas en la nutri%i n3 sino 4ue ade!6s &ueden ser las %ausantes de &ro%esos de es&e%ia%i n &or in%o!&ati,ilidad %ito&las!6ti%a' %o!o el %aso de Ool,a%(ia en ort &teros ' %reando ,arreras re&rodu%tivas de /or!a a,ru&ta 1no #radual3 ) &er!itiendo la a&ari%i n de es&e%ies (er!anas de %ar6%ter si!&6trido+
<D <D <D

Ain e!,ar#o' la si!,iosis no es el 5ni%o &ro%eso de inte#ra%i n de in/or!a%i n' ni &ro,a,le!ente el !6s /re%uente+ La HGT' la !ovili2a%i n de se%uen%ias #en-ti%as entre individuos de /or!a no verti%al' (a resultado ser un !e%anis!o de i!&ortan%ia %re%iente en los 5lti!os aJos tanto en /re%uen%ia %o!o en trans%enden%ia+ Estudiado ) %ono%ido /unda!ental!ente en el !undo &ro%ariota' este !e%anis!o da lu#ar al inter%a!,io de se%uen%ias de in/or!a%i n #en-ti%a %o!o !edio de ada&ta%i n r6&ido ) e/e%tivo a nivel &o,la%ional+ Esto es %onse#uido a trav-s de tres &ro%esos7 %on0u#a%i n' trans/or!a%i n ) transdu%%i n+ La %on0u#a%i n se &rodu%e &or la trans/eren%ia de DNA &las!$di%o entre ,a%terias %o!&ati,les a trav-s de un &uente %ito&las!6ti%o o ?&ili@' lo %ual i!&li%a un %onta%to in!ediato entre las %-lulas+ La trans/or!a%i n se da %uando DNA li,re en el !edio 1&rodu%to de la lisis de otra %-lula3 es %a&tada e i!&le!entada &or una ,a%teria %o!&etente+ No o,stante' dado su al%an%e territorial ) te!&oral ' 4ui26 la transdu%%i n sea el !e%anis!o !6s re!ar%a,le a nivel ada&tativo ) evolutivo+
<F

La transdu%%i n se &rodu%e &or la ad4uisi%i n de se%uen%ias #en-ti%as 5tiles a trav-s de virus li,res ) su %o!&arto durante sus %i%los in/e%tivos+ As$ &ues' los virus no s lo son =B:= ve%es !6s a,undantes 4ue las ,a%terias en a!,ientes !arinos %o!unes ' sino 4ue %ontri,u)en /uerte!ente a la re#ula%i n de las &o,la%iones !i%ro,ianas' su!inistrando nutrientes )
9C
;=

se%uen%ias al !edio &or !edio de la lisis' as$ %o!o intervienen en los &ro%esos ,io#eo4u$!i%os del %ar,ono ) de nu%lea%i n de las nu,es + Pero ade!6s' los virus re&resentan un &otente ) esta,le a%ervo de in/or!a%i n #en-ti%a /un%ional inte#ra,le' siendo &ortadores de se%uen%ias 4ue son /unda!entales &ara la /otos$ntesis' la &rodu%%i n del 6%ido (ialur ni%o o la 4uitina ' (asta el &unto de %onsiderarse 4ue toda la diversa in/or!a%i n #en-ti%a ,a%teriana est6 %ontenida ) re&resentada en el &ool de los viro!as %o!o se%uen%ias trans/eri,les' ade!6s de su &ro&ia in/or!a%i n' alta!ente varia,le' innova,le' e inte#ra,le &ara &ro%esos %elulares +
<D C= <F ;=

Ade!6s' sus i!&li%a%iones trans%ienden el !undo &ro%ariota ) uni%elular+ La HGT (a sido do%u!entada en diversas o%asiones entre #ru&os de or#anis!os &luri%elulares %o!o ve#etales ' ani!ales ) (on#os + "u%(o !6s /re%uentes ) evidentes (an sido las inte#ra%iones de #eno!as v$ri%os %o!&letos en los or#anis!os eu%ariotas 1retrovirus end #enos' TE %on LTH3' %on/i#urando de /or!a dire%ta un &or%enta0e 4ue as%iende (asta el EI en el %aso del #eno!a (u!ano+ Ai ,ien no e*iste un %onsenso al res&e%to' dada las &ro&iedades #enerales de a!,os ) los an6lisis de %o!&ara%i n de se%uen%ia de la HT ' todos los ele!entos ! viles de los #eno!as &odr$an estar rela%ionados %on virus li,res + Ain e!,ar#o' estas rela%iones son a5n di/$%iles de es%lare%er 1e*%e&to en el %aso evidente de los retrovirus end #enos3 dado 4ue &odr$a tratarse de una rela%i n ,idire%%ional en la 4ue su%esivos ti&os de ele!entos dan lu#ar nuevos ti&os de virus 1) otros TE3 ) vi%eversa' &or !edio de eventos de 4ui!eris!o +
CD =: CC =G =9 =;

Pero la HGT en los seres vivos no s lo es un !e%anis!o a%tivo en la a%tualidad+ Estudios %o!&arativos de varios siste!as %elulares %o!unes entre or#anis!os &ro%ariotas' esta,le%en una distri,u%i n no %o(erente /ilo#en-ti%a!ente %on los &atrones de (eren%ia verti%al' ) &are%e %orres&onderse' !6s ,ien' %on &ro%esos de HGT durante el Ar%6i%o ' lo 4ue de,i (a,er sido %ru%ial &ara la dis&ersi n ) el esta,le%i!iento de los !5lti&les siste!as de o,ten%i n de ener#$a de las ,a%terias' %on/e%%ionando su versatilidad ) ada&ta,ilidad a%tual' as$ %o!o &ara la or#ani2a%i n #eneral de los e%osiste!as+ Ade!6s' los virus (an &odido ser un %o!&onente esen%ial en la /or!a%i n de la %-lula eu%ariota' ,ien &or su a&orta%i n a la estru%tura
9D
<E

nu%lear

;;';<

' o %o!o ele!ento desen%adenante de la /usi n de las !e!,ranas

CF

::

de los

&resi!,iontes' e in%luso en la ad4uisi%i n de su !a4uinaria de re&li%a%i n ' la !itosis' !eiosis o el se*o ' ade!6s de ser &osi,les art$/i%es de la transi%i n del HNA al DNA %o!o !aterial #en-ti%o %elular +
CE D9

Volviendo a las aso%ia%iones no inte#rativas entre or#anis!os en el 6!,ito evolutivo' si ,ien la %onserva%i n de rastros / siles de rela%iones aso%iativas son a &riori di/$%iles de %onservar' lo %ierto es 4ue la e*isten%ia de estro!atolitos desde tie!&os !u) %er%anos al esta,le%i!iento de la vida en la Tierra es un do%u!ento de #ran relevan%ia' siendo este siste!a ,iosedi!entario %o!&le0o la /or!a de or#ani2a%i n !a%ros% &i%a do!inante durante 9+=GG !illones de aJos' ) &or lo tanto res&onsa,le de la or#ani2a%i n &ri!i#enia de los e%osiste!as+ Un estro!atolito es el resultado de la a%tividad de un ta&ete !i%ro,iano' es de%ir' una %o!unidad (etero#-nea ) %oordinada de !i%roor#anis!os 4ue /un%ionan aso%iando sus /un%iones ener#-ti%as' !eta, li%as ) /isiol #i%as &ara %onstituir una %a&a viva %on &ro&iedades e!er#entes' alternado %on eventos %$%li%os de sedi!enta%i n #eol #i%a' lo 4ue da lu#ar a una estru%tura estrati/i%ada+ La or#ani2a%i n estro!atol$ti%a #enera un !odelo de e%osiste!a en !iniatura ' en el 4ue los nutrientes se re%i%lan ) o&ti!i2an' se /avore%e la HGT ) la %a&ta%i n de N:' as$ %o!o la &rote%%i n /rente a la radia%i n UV ) a otros /a%tores de estr-s a!,iental+
DC

He!ont6ndonos !6s a5n en el tie!&o' la idea de un 5ni%o an%estro %o!5n en el ori#en de la vida en nuestro &laneta 1LU8A3' a%orde %on las &re!isas esta,le%idas &or Dar.in' &are%e ir %ediendo terreno a otras (i& tesis %o!o el ori#en astro,iol #i%o' ) !6s i!&ortante en el te!a 4ue nos o%u&a' la ne%esidad de e*isten%ia de una %o!unidad ,iol #i%a an%estral 1en ve2 de un an%estro %o!5n3' &ara e*&li%ar la vida a%tual+ Esta idea' &ro&uesta &or 8arl Ooese ' i!&li%a la e*isten%ia de una %o!unidad !$ni!a (etero#-nea ori#inal 4ue' &or !edio de altas tasas de HGT' uni/i%ar$a los #eno!as' in%re!entando su %o!&le0idad+ As$' este !odelo i!&li%ar$a la inte#ra%i n>aso%ia%i n %o!o /en !eno &ri!ario en la evolu%i n de la vida' as$ %o!o la ne%esidad de una &o,la%i n variada en intera%%i n &ara el esta,le%i!iento de la !is!a+
9E
=<

III( DI)CU)IN: COMPLE3IDAD. EMERGENCIA * )I)TEMA) RETICULADO)

En vistas al a&artado anterior' %o!o &ri!era resolu%i n' es evidente 4ue el nuestro (a sido ) es un !undo e!inente!ente !i%ro,iano' no s lo %o!o %onse%uen%ia de la a,undan%ia ) diversidad de estos or#anis!os' sino /unda!ental!ente &or su &a&el %entral en los e%osiste!as 1as$ %o!o en i!&ortantes eventos evolutivos3' donde esta,le%en intera%%iones u,i%uas %on todos los ti&os de or#anis!os+ Estas rela%iones' siendo las !6s ele!entales' son de %ar6%ter !ar%ada!ente aso%iativo' a%tuando %o!o una trama b2sica 4ue une a los seres vivos en una naturale2a %o!&le0a ) autoor#ani2ada+ De la !is!a !anera' la estru%tura interna de los or#anis!os 1a nivel de #eno!a3 se torna !6s %o!o un siste!a de in/or!a%i n !ulti/a%torial donde ele!entos de distintos niveles se su&er&onen de /or!a %o!&le0a &ara esta,le%er una ,ase relativa!ente esta,le 4ue' no o,stante' es /le*i,le a las %ondi%iones del e!t$r!$ ambie!tal ) el %onte*to "e! mic$ "l$bal 14ue a di/eren%ia de los #enes Pdeter!inistasP se me-cla / &ilu/e %on %ada #enera%i n3+ Distintos as&e%tos )a %o!entados &are%en indi%ar 4ue los %a!,ios en la estru%tura%i n ) re#ula%i n de estos niveles' ) sus %o!&onentes' (an sido %ru%iales &ara la evolu%i n de los or#anis!os &luri%elulares' !6s 4ue %a!,ios &untuales en las se%uen%ias #-ni%as+ Teniendo en %uenta esta re&resenta%i n ) or#ani2a%i n #eneral de los siste!as ,iol #i%os' ,asados en &ri!era instan%ia en &atrones %o!&le0os ) reti%ulados' as$ %o!o la &revalen%ia de las rela%iones de %ar6%ter aso%iativo en su estru%tura%i n e%osist-!i%a' &are%e ne%esario reali2ar un an6lisis evolutivo 4ue in%lu)a estos as&e%tos' no %o!o !eras e*%e&%iones' sino %o!o un e0e %entral del !is!o+

As$' %ual4uier !odelo de evolu%i n de,er$a (a%er /rente a dos ele!entos %lave7 los /en !enos de "e!eraci ! &e las !$ve&a&es ev$lutivas ) su i!te"raci ! / %ersiste!cia e! el tiem%$+ A la (ora de atender a a!,as &re!isas' la teor$a sint-ti%a esta,le%e un an6lisis !ar%ada!ente lineal de %ar6%ter #radualista' en el 4ue la !uta%i n #-ni%a a&are%e %o!o !e%anis!o de innova%i n &ri!ario' siendo la sele%%i n natural 1derivada de la naturale2a %o!&etitiva de la vida3 la res&onsa,le de /i0ar ) e*tender estas innova%iones+ Dada la ar#u!enta%i n se#uida (asta a(ora'
9F

) su a&arente %ontraste %on el an6lisis neodar.inista' &uede ser ne%esario a,ar%ar un &ris!a alternativo en %on%ordan%ia a las relevantes &re!isas e*&uestas %on anterioridad+

Hes&e%to a la #enera%i n de innova%iones' de /or!a #eneral' &are%e 4ue los /en !enos !6s evidentes 1a nivel #en !i%o3 en la evolu%i n de los or#anis!os se %orres&onden %on eventos vin%ulados a la inte#ra%i n' ,ara0a!iento' /usi n ) neorre#ula%i n de ele!entos /un%ionales' #enerando nuevas %o!,ina%iones' &ero so,re todo dando lu#ar a nuevas redes de intera%%i n 14ue &ueden a%tuar so,re las v$as de desarrollo3+ Esta varia%i n se &rodu%e a trav-s de la #anan%ia o !odi/i%a%i n de &ro!otores ) otros re#uladores en %is' &atrones de s&li%in#' re#uladores de n%HNA' n5!ero de %o&ias de los ele!entos' !e2%la ) redis&osi%i n de los !is!os' ) ad4uisi%i n de nueva in/or!a%i n &or &seudo#enes o se%uen%ias e*ternas+ Los #enes est6n e*&uestos /unda!ental!ente a &ro%esos de varia%i n estru%tural 1du&li%a%i n' dele%i n' /usi n ) e*oni2a%i n3 siendo leve!ente !odi/i%ados a nivel de se%uen%ia' lo 4ue i!&li%a 4ue' dada su %onserva%i n en el tie!&o en %ontra&osi%i n a la a&ari%i n de otros /en !enos' estos son el e4uivalente a los ladrillos de un edi/i%io 1atendiendo a &ro&iedades en2i!6ti%as o &rotei%as universales3' es de%ir' son /unda!entales &ara su e*isten%ia &ero %arentes de sentido sin una serie de instru%%iones 4ue los or#ani%en 1de /or!a di/erente3 en %ada or#anis!o+ Es en estas instru%%iones ) su varia%i n 1ele!entos re#uladores3 d nde la evolu%i n &uede in%idir de /or!a evidente+ Ain duda' (a,lar de la i!&le!enta%i n de todos estos &ro%esos i!&li%a (a,lar de TE' dado 4ue estos' &ese a su des%ali/i%a%i n ori#inal' &are%en estar i!&li%ados en la ad4uisi%i n de los !is!os de /or!a dire%ta' en !a)or o !enor !edida+ A esto se de,en su!ar otras /uentes nada desdeJa,les de innova%i n &or inte#ra%i n de &a4uetes #en-ti%os ) de #eno!as %o!&letos &or &ro%esos de aso%ia%i n' endosi!,iosis ) HGT' siendo e*tre!ada!ente i!&ortantes en &ro%ariotas 1aun4ue &resentes en todos los do!inios3Q as$ %o!o la a&ari%i n de nuevos niveles de in/or!a%i n %o!o los % di#os e&i#en-ti%os o la re#ula%i n &or n%HNAs+

Por otra &arte' en lo 4ue se re/iere a la estru%tura%i n ,iol #i%a 1) evolutiva3' %o!o )a se (a anti%i&ado' los siste!as ,iol #i%os atienden a or#ani2a%iones de %ar6%ter !ar%ada!ente
:G

reti%ulado' tanto a nivel e*terno

=CB=E

1e%osist-!i%o3 %o!o interno 1#en !i%o' entre otros3' si

==

,ien la a&ro*i!a%i n de estudio &or !odelos en red es relativa!ente re%iente' en %ontraste %on las !odeli2a%iones lineales %l6si%as de %ar6%ter %artesiano+ As$' los !odelos en red son e*tre!ada!ente interesantes &or4ue' &ri!ero' asu!en la e*isten%ia de !5lti&les nodos )' se#undo' las %uerdas 4ue unen estos nodos &ueden au!entar la %o!&le0idad del siste!a de /or!a e*&onen%ial+ Esto su&one un e0er%i%io anal$ti%o %o!&li%ado' &ero !u%(o !6s &otente ) %er%ano a la realidad 4ue los !odelos en %adena &ro&ios de la ,iolo#$a del si#lo &asado 1de&redadorB&resa o #enB&rote$na3' ) 4ue &are%e ser &atente en las rela%iones 4ue se dan en los distintos niveles de la vida 1e%osiste!a' or#anis!o' /isiolo#$a' desarrollo' #eno!a' et%+3+

Esta !odeli2a%i n reti%ulada i!&li%a in!ediata!ente una %on%e&%i n !u%(o !6s (ol$sti%a ) retroali!entada de la naturale2a ) los seres vivos+ En un %o!&le0o en red' %ual4uier %a!,io en sus %o!&onentes a/e%ta en !a)or o !enor !edida al resto del siste!a' 4ue (a de a%o&larse de nuevo &ara !antenerse /un%ional+ Esto ser$a el %ar6%ter de estabili&a& &i!2mica &e l$s sistemas reticula&$s' es de%ir' una red ser$a un siste!a !u) esta,le en %uanto a su or#ani2a%i n #eneral %a&a2 de asu!ir %a!,ios internos &or !edio de la !odi/i%a%i n #eneral de las rela%iones entre sus %o!&onentes' a0ustando la intensidad de las !is!as' (asta so,re&asar un &unto de resisten%ia en el %ual la red se desor#ani2ar$a de /or!a %o!&leta teniendo 4ue ser re!&la2ada &or una nueva or#ani2a%i n+ Esto se a&li%ar$a a la din6!i%a e*terna e interna de los or#anis!os+ De esta !anera' la &ro&ia or#ani2a%i n de la red se auto#estiona' de /or!a 4ue todo %a!,io estru%tural dentro del siste!a tiene 4ue &oder inte#rarse en el !is!o de !anera /un%ional' esta,le%iendo un /iltro &ro,a,il$sti%o 4ue /avore%e la a&ari%i n de %iertos su%esos 1%o!o la inser%i n &re/eren%ial de ele!entos ! viles' la &ro,a,ilidad de una se%uen%ia de ser trans/erida &or HGT ' la &-rdida ) re%u&era%i n re%urrente de estru%turas
:; C:

e in%luso la a&ari%i n de v$as de desarrollo inde&endientes %on

D:

e/e%tos virtual!ente id-nti%os 3 ) dese%(a otros in%o!&ati,les %on di%(a or#ani2a%i n' as$ %o!o dando lu#ar a &ro&iedades e!er#entes &rodu%to de la intera%%i n de los %o!&onentes 1endosi!,iontes' l$4uenes' ,io/il!s' et%+3+ En %onse%uen%ia' las redes a%t5an %o!o ele!entos
:9

/le*i,les en %uanto a la /uer2a de las rela%iones' ) es est6 /le*i,ilidad 1en %on%ordan%ia %on la ,5s4ueda %onstante de la (o!eostasis' es de%ir' tratando de !antener la estru%tura ,6si%a3 lo 4ue #aranti2a la ada&ta%i n de los seres vivos ) los e%osiste!as+ La i!&ortan%ia de las rela%iones aso%iativas en este !odelo es enor!e' dado 4ue esta,le%er$an las %uerdas de intera%%iones !ultidire%%ionales ,6si%as 4ue or#ani2an la estru%tura interna de las redes e%osist-!i%as' destinadas al re%i%la0e de la !ateria ) el /lu0o de la ener#$a' as$ %o!o sirviendo de sustrato evolutivo &ara innova%iones &or &ro%esos de inte#ra%i n ) aso%ia%i n+

Aunando a!,as a&ro*i!a%iones 1innova%i n ) estru%tura%i n3' la evolu%i n a&are%e ,a0o este &ris!a %o!o un /en !eno !ulti/a%torial &rodu%to de &ro%esos de inte#ra%i n' re!odela%i n ) neorre#ula%i n de siste!as de in/or!a%i n' 4ue se or#ani2an de /or!a reti%ulada' ) 4ue se !antiene esta,le de /or!a auto#estionada &or !edio de !odi/i%a%iones &asivas en la /uer2a de las intera%%iones' siendo los !o!entos de desor#ani2a%i n #eneral los &untos %laves &ara la renova%i n de la estru%tura+ Aer$an estos %a!,ios de or#ani2a%i n' &rodu%to de la rea%%i n interna 1&or res&uesta al estr-s de los TE ) otros /en !enos3 ) e*terna 1esta,le%i!iento de nuevas intera%%iones3 del siste!a' #enerando de /or!a in(erente &ro&iedades e!er#entes ) un au!ento en la %o!&le0idad' lo 4ue &ode!os lla!ar evolu%i n+

En %onse%uen%ia dire%ta' se &rodu%e una disru&%i n del %ontinuo dar.inista de ada&ta%i nB es&e%ia%i nBevolu%i n' al#o )a eviden%iado de /or!a %onsistente %on la a&ari%i n de !5lti&les /en !enos de %lado#-nesis a,ru&tos en ani!ales )' !u) es&e%ial!ente' en ve#etales + En esen%ia' la ada&ta%i n se %orres&onder$a a la %a&a%idad de a0uste de los siste!as a los %a!,ios sin !odi/i%ar la estru%tura #eneral del !is!o' en %onse%uen%ia a las &ro&iedades de la red' &or !edio de &ro%esos de varia%i n en la intensidad de las rela%iones ) din6!i%as &o,la%ionales' i!&li%ando un au!ento en la dis&aridad ) el a0uste del siste!a+ Por otra &arte' los &ro%esos de es&e%ia%i n' i!&li%an la a&ari%i n de nuevos ele!entos &or el esta,le%i!iento de ,arreras re&rodu%tivas !ediante eventos de &oli&loid$a' (i,rida%i n' endosi!,iosis ) reordena!ientos %ro!os !i%os 1/uerte &resen%ia en or#anis!os &r *i!os3' ade!6s de otras ,arreras de
::
<D D<

%ar6%ter &re%i# ti%o' dis#re#ando &o,la%iones ) &er!itiendo la ad4uisi%i n ) es&e%iali2a%i n de ada&ta%iones al restrin#ir los %ru2a!ientos' dando en &ri!er lu#ar a un au!ento de diversidad+ La evolu%i n' %o!o /en !eno de a&ari%i n de nuevas or#ani2a%iones' llevar$a i!&l$%ito au!ento de %o!&le0idad de los siste!as 1#eneral o dis%reto3' lo 4ue no o%urrir$a %on los &ro%esos anteriores+ Ai#uiendo el %riterio de Aean B+ 8arroll' esta %o!&le0idad ser$a %onse%uente a %uatro &ro&iedades 7 193 el n5!ero de ele!entos di/erentes 4ue lo %o!&onen' 1:3 el n5!ero de intera%%iones entre esas &artes' 1;3 el n5!ero de niveles 0er6r4ui%os' ) 1<3 el n5!ero de &artes o intera%%iones 4ue se dan en una es%ala te!&oral o es&a%ial 1di/eren%ia%i n3+ Basta revisar los a&artados anteriores &ara %orro,orar un in%re!ento de estas &ro&iedades &or !edio de los /en !enos &ro&uestos a nivel interno 1desarrollo ) re#ula%i n3 ) e*terno 1&luri%elularidad ) aso%ia%i n3 al %onsiderar la evolu%i n %o!o un as&e%to dis%ontinuo+ Rstos au!entos en la %o!&le0idad &odr$an ser !6s &ro/undos %uanto !6s si!&le /uese el estado ini%ial' dada la di/i%ultad de !odi/i%ar de /or!a via,le un &atr n &revia!ente %o!&le0o 1%o!o son los estadios te!&ranos de desarrollo3+ En todo %aso' los tres &ro%esos' si ,ien no %onse%utivos' estar$an interrela%ionados entre s$ de /or!a %ir%ular' o,ede%iendo en 5lti!a instan%ia a la esta,ilidad din6!i%a ) las &ro&iedades de los siste!as reti%ulados 1Fi#ura 93+
D;

:;

IV(CONCLU)IONE): EL PUNTO DE IN+LE4IN

En %on%lusi n' ) en vista a todo lo e*&uesto &revia!ente' en %uanto a su estru%tura%i n' la evolu%i n a&are%e %o!o un /en !eno !ulti/a%torial 4ue &rodu%e' en #eneral' un aume!t$ e! la c$m%le1i&a& de los siste!as ,iol #i%os' %o!o %on0untos (ol$sti%os' a trav-s de diversos &ro%esos de %ar6%ter !ar%ada!ente inte#rativo' aso%iativo ) re!odelador' %o!o %onse%uen%ia de la varia%i n sustan%ial de las redes %o!&le0as 4ue se esta,le%en dentro ) /uera de los or#anis!os' siendo la des%on/i#ura%i n &ro/unda de estas redes 1durante &ro%esos de alto estr-s a!,iental' inte#ra%i n de ele!entos nuevos o e*tin%i n de los !is!os3 los !o!entos %ru%iales en la innova%i n estru%tural de los siste!as ,iol #i%os' dando lu#ar a la a&ari%i n de nuevas /or!as de or#ani2a%i n 1evolu%i n3+ Los &ro%esos de es&e%ia%i n ) ada&ta%i n ser$an dis%ontinuos+ El a2ar' &or su &arte' 4uedar$a restrin#ido a &ar6!etros ) ses#os &ro,a,il$sti%os dentro de las redes %o!&le0as ) de la via,ilidad del siste!a' as$ %o!o de su resisten%ia a los %a!,ios+

Esto ser$a %onse%uente %on inter&reta%iones !6s a%ordes %on la or#ani2a%i n en los siste!as ,iol #i%os ) e%ol #i%os' donde &are%en &re&onderar' %o!o se (a e*&uesto anterior!ente' las %o!&le0as intera%%iones de ti&o aso%iativo e inte#rativo' des&la2ando a la %o!&eten%ia ) a la sele%%i n natural de su o!ni&resente &a&el %entral en la evolu%i n+ No o,stante' in%luso las rela%iones !6s 1a&arente!ente3 %on%ordantes %on la %on%e&%i n !6s %l6si%a ) ,eli%ista de la naturale2a 1%o!&eten%ia' de&reda%i n' &arasitis!o3' &ueden ser a,ar%adas desde un &anora!a !6s a!&lio ) /un%ional' %o!o inte#rantes ne%esarios dentro de un !odelo reti%ulado ) %oordinado' en el 4ue &arti%i&an en la distri,u%i n de la !ateria ) ener#$a' los %i%los ,io#eo4u$!i%os ) la re#ula%i n de los e%osiste!as+ As$' ele!entos aso%iados inevita,le!ente al &arasitis!o' %o!o son los virus' revelan una /un%ionalidad no s lo dentro de los e%osiste!as' sino una #ran i!&ortan%ia evolutiva a5n &or %uanti/i%ar+

Por otra &arte' res&e%to a los ele!entos 4ue a%t5an %o!o !oduladores de la evolu%i n en los
:<

or#anis!os' son es&e%ial!ente re!ar%a,les los &ro%esos derivados de la a%tividad de los TE' estando aso%iados a roles de una #ran relevan%ia evolutiva en %uanto a la reordena%i n' ,ara0a!iento' a&orta%i n ) neorre#ula%i n de in/or!a%i n #en-ti%a /un%ional+ Dada la relevante i!&ortan%ia de los TE en los &ro%esos de desarrollo' ) en es&e%ial a a4uellos li#ados a novedades evolutivas es&e%$/i%as %o!o la &la%enta%i n ) el siste!a nervioso' &are%e 4ue estos ele!entos son %a&a%es de !odular la evolu%i n !or/oB/un%ional de los or#anis!os' ori#inando nuevos &atrones &or !edio de la re#ula%i n de #enes' dando una e*&resi n di/eren%ial alternativa en %uanto al te0ido o el tie!&o onto#-ni%o ' o &rove)endo de se%uen%ias %odi/i%antes' &ro&ias o de HGT' %a&a%es de inte#rarse+ Estas &ro&iedades no s lo i!&li%an el au!ento ) %o!,ina%i n de las se%uen%ias #-ni%as en los #eno!as' sino ta!,i-n en las rela%iones entre los distintos niveles de in/or!a%i n %elular 1intera%to!a3' in%re!entando la %o!&le0idad del siste!a !ediante la e*&resi n alternativa ) la di/eren%ia%i n de /un%iones en el tie!&o ) te0ido' al#o es&e%ial!ente i!&ortante 1desde un &unto de vista evolutivo3 en el desarrollo e!,rionario de los or#anis!os+ Por otra &arte' la alta %a&a%idad de innova%i n de se%uen%ias' tanto %odi/i%antes %o!o re#uladoras' &or &arte de las &art$%ulas v$ri%as li,res 1#ra%ias a las &ro&iedades de la HT' su tasa de re&li%a%i n ) su in#ente n5!ero de %o&ias3' de !odo inde&endiente de los #eno!as %o!&le0os 1!6s e*&uestos a las !uta%iones deletereas3 &ueden ser una interesante /uente de innova%i n &ara or#anis!os &luri%elulares %on su &osterior inte#ra%i n %o!o in/or!a%i n /un%ional 1inde&endiente de &ro%esos de !uta%i n' /unda!ental!ente desor#ani2adores del or#anis!o3+ La i!&ortan%ia del &a&el de los virus en la evolu%i n or#6ni%a &are%e %re%iente' estando i!&li%ados dire%ta!ente en los /en !enos de HGT ) la re#ula%i n de &o,la%iones ) nutrientes' &ero ade!6s &udiendo (a,er sido %lave en otros eventos (ist ri%os de #ran i!&ortan%ia ) en su &ro/unda rela%i n %on los TE+
::

Ade!6s' &uesto 4ue estas a%%iones est6n %ondi%ionadas' e in%luso &rodu%idas' &or las intera%%iones de los or#anis!os %on su entorno ) la ,iota 4ue les rodea' es i!&osi,le esta,le%er un l$!ite real entre los &ro%esos internos ) e*ternos' %o!o son las inte#ra%iones v$ri%as' la HGT' la si!,iosis ) las rela%iones de aso%ia%i n ) #esti n del e4uili,rio &o,la%ionalQ as$ %o!o las
:=

res&uestas es&e%$/i%as a los %a!,ios a!,ientales llevadas a %a,o &or los TE' dado 4ue su tasa de !ovilidad' as$ %o!o la indu%%i n de /en !enos de (i&er!uta%i n ada&tativa 1en ,a%terias3' se ven &oten%iados &or la a&ari%i n de situa%iones de estr-s a!,iental' (e%(o 4ue' %uriosa!ente' se %o!&le!enta %on el e4uili,rio &untuado
=: :C C9

) el ,ino!io &aleontol #i%o de e*tin%i nB

e*&losi n de las /or!as de vida + La evolu%i n ser$a' &or lo tanto' un /en !eno a &ulsos de innova%i n entre &eriodos de a0uste' &rodu%to de /uer2as internas ) e*ternas en res&uesta a los /a%tores de alto estr-s a!,iental 4ue su&eran la %a&a%idad (o!eost6ti%a del siste!a+

Todo este &ris!a' aun4ue arries#ado' es %onse%uente %on as&e%tos 4ue son di/$%il!ente a,ar%a,les desde el !ar%o te ri%o de la s$ntesis' %o!o el au!ento de %o!&le0idad s lo al nivel ?!a%roevolutivo@' la ausen%ia de deter!ina%i n estri%ta de la in/or!a%i n #en-ti%a &oli! r/i%a 1di/i%ultad de sele%%i n %o!&etitiva3' la inte#ra%i n %o!o /re%uente !-todo de innova%i n o la &re&onderan%ia de rela%iones aso%iativas e inter%one*as' donde la %o!&eten%ia &are%e ser un re%urso li#ado !6s ,ien a la esta,ilidad de los siste!as+ Estas ) otras eviden%ias' en au!ento' &are%en e*tender un velo de duda a%er%a de la %a&a%idad e*&li%ativa de un !odelo &lanteado antes del des%u,ri!iento de la estru%tura del !aterial (ereditario' %entrado en &ro%esos de varia%i n &o,la%ional 1inter&retados desde el &unto de vista del or#anis!o individual ) ,a0o un &ris!a %o!&etitivo ) e%ono!i%ista3' en el 4ue son in%luidos &or e*tra&ola%i n te!&oral la !a)or$a de eventos de la (istoria evolutiva' en o%asiones de /or!a a&arente!ente /or2ada' %o!o &uede ser el %aso de las rela%iones aso%iativas' la si!,iosis o la HGT+

Es &or todo esto' 4ue' inde&endiente!ente de la via,ilidad &ro&ia de las &ro&uestas &ersonales ar#u!entadas' dada la tras%enden%ia te ri%a ) &r6%ti%a 4ue i!&li%a la teor$a de la evolu%i n' &ode!os en%ontrarnos en un !o!ento /as%inante ) %ru%ial de las %ien%ias ,iol #i%as' donde el sur#i!iento de nuevas eviden%ias' teor$as ) &ro&uestas su&eren las %on%e&%iones !6s %l6si%as ) lineales de nuestra %ien%ia 1%o!o )a lo (i2o la /$si%a relativista3 a /avor de una %o!&rensi n !6s a!&lia de la naturale2a' i!&li%ando no s lo un !ero avan%e en el sa,er %ient$/i%o' sino 4ui26 !6s ,ien' un verdadero &unto de in/le*i n+
:C

AGRADECIMIENTO)

Suiero a#rade%er' !u) es&e%ial!ente' al Dr+ "6*i!o Aand$n el a%%eder a diri#ir este &ro)e%to sin %ondi%i n' as$ %o!o su inesti!a,le a)uda ) a&o)o durante la lar#a #esta%i n del !is!o' en un alarde de &a%ien%ia ) dedi%a%i n+ Ade!6s' esto) en deuda %on la &ro/esora "T 8ar!en Guerrero' as$ %o!o %on !i %ole#a li%en%iado Arturo Aastre' &or su %ola,ora%i n en tie!&o ) !aterial+ Fuera del 6!,ito &ro/esional' de,o /inal!ente a#rade%er su a&o)o a todos a4uellos /a!iliares ) a!i#os 4ue !e (an a)udado ) a%onse0ado &ese a la &ro/undidad del te!a' en un es/uer2o di#no de !en%i n+ A todos ellos' !is !6s sin%eras #ra%ias+

,I,LIOGRA+5A * RE+ERENCIA)

9+ International Hu!an Geno!e Ae4uen%in# 8onsortiu! 1:GG93+ Initial se4uen%in# and anal)sis o/ t(e (u!an #eno!e+ Nature' <GF7ECGBF:9+ :+ T(e %(i!&an2ee Ae4uen%in# and Anal)sis 8onsortiu! 1:GG=3+ Initial se4uen%e o/ t(e %(i!&an2ee #eno!e and %o!&arison .it( t(e (u!an #eno!e+ Nature' <;D7CFBED+ ;+ "ouse Geno!e Ae4uen%in# 8onsortiu! 1:GG:3+ Initial se4uen%in# and anal)sis o/ t(e !ouse #eno!e+ Nature' <:G7=:GB=C: <+ "iLLelsen T et al+ 1:GGD3+ Geno!e o/ t(e !arsu&ial "onodel&(is do!esti%a reveals innovation in nonB%odin# se4uen%es+ Nature' <<D7:DDB:EE+ =+ Padian U 1:GGE3+ Dar.in endurin# le#a%)+ Nature' <=97C;:BC;<+ C+ International Hi%e Geno!e Ae4uen%in# Pro0e%t 1:GG=3+ T(e !a&B,ased se4uen%e o/ t(e ri%e #eno!e+ Nature' <;C7DF;BEGG+ D+ Oarren O8 et al+ 1:GGE3+ Geno!e anal)sis o/ t(e &lat)&us reveals uni4ue si#natures o/ evolution+ Nature' <=;79D=B9E< E+ Putna! NH et al+ 1:GGD3+ Aea Ane!one Geno!e Heveals An%estral Eu!eta2oan #ene re&ertorie and #eno!i% or#ani2ation+ A%ien%e' ;9D7ECBF<+ F+ T(e EN8ODE Pro0e%t 8onsortiu! 1:GGD3+ Identi/i%ation and anal)sis o/ /un%tional ele!ents in 9I o/ t(e (u!an #eno!e ,) t(e EN8ODE &ilot &ro0e%t+ Nature' <<D7DFFBE9;+ 9G+ 8(e%L' E 1:GG=3+ Pat%(.orL &eo&le+ Nature' <;D79GE<B9GEC 99+ U(a0a H et al+ 1:GGC3+ Geno!e asse!,l) %o!&arison identi/ies stru%tural variants in t(e (u!an #eno!e+ Nature Geneti%s' ;E79<9;B9<9C+ 9:+ 8onrad DF' Hurles "E 1:GGD3+ T(e &o&ulation #eneti%s o/ stru%tural variation+ Nature

Geneti%s' ;F7=;GB=;C+
9;+ A!aral PP' Din#er "E' "er%er TH' "atti%L VA 1:GGE3+ T(e euLar)oti% Geno!e as an HNA

:D

"a%(ine+ A%ien%e' ;9F79DEDB9DEE+ 9<+ Hei!,er# A"' Ae!&ere LF' "o) VN' Dono#(e P8V' Peterson UV 1:GGE3+ "i%roHNA and t(e advent o/ verte,rate !or&(olo#i%al %o!&le*it)+ Pro% Natl A%ad A%i UAA' 9G=7:F<CB:F=G+ 9=+ Landr) V' "a#er DL' Oil(e! BT 1:GG;3+ 8o!&le* %ontrols7 t(e role o/ alternative &ro!oters in !a!!alian #eno!es+ Trends in #eneti%s' 9G7C<GBC<D+ 9C+ "aLe)ev EV' "aniatis T 1:GGE3+ "ultilevel He#ulation o/ Gene E*&ression ,) "i%roHNAs+

A%ien%e' ;E79DEFB9DFG+
9D+ Pi4ueras VF 1:GG:3+ Intera%%iones #-ni%as+ Pi4ueras VF' Fern6nde2 A"' Aantos V' A#uilera VVG 1:GG:3+ En Gen-ti%a 1&6# DDBED3+ Editorial Ariel 8ien%ia+ 9E+ Ua2a2ian HH 1:GG<3+ "o,ile Ele!ents7 Drivers o/ Geno!e Evolution+ A%ien%e' ;G;7 :D:CB:D;:+ 9F+ Han VA' BoeLe VD 1:GG=3+ LINEB9 retrotrans&osons7 !odulators o/ 4uantit) and 4ualit) o/ !a!!alian #ene e*&ressionW BioEssa)s' :D7DD=BDE<+ :G+ VurLa V 1:GG<3+ Evolutionar) i!&a%t o/ (u!an Alu re&etitive ele!ents+ 8urrent O&inion in

Geneti%s and Develo&!ent' 9<7CG;BCGE+

:9+ Hed#es D' Bat2er "A 1:GG=3+ Fro! t(e !ar#ins o/ t(e #eno!e7 !o,ile ele!ens s(a&e &ri!ate evolution+ BioEssa)s' :D7DE=BDF<+ ::+ Aent$s 8 1:GG:3+ Hetrovirus end #enos (u!anos7 si#ni/i%ado ,iol #i%o e i!&li%a%iones evolutivas+ Ar,or' CDD79;CB:DC+ :;+ O(itin# "F' Bradler A' "a*.ell T 1:GG;3+ Loss and re%over) o/ .in#s in sti%L inse%ts+

Nature' <:97:C<B:CD+
:<+ A(a&iro V 1:GG=3+ Hetrotrans&osons and re#ulator) suites+ BioEssa)s' :D7:=:B:==+ :=+ Pennisi E 1:GGD3+ Vu!&in# #enes (o& into t(e evolutionar) li!eli#(t+ A%ien%e' ;:E7EF<BEF=+ :C+ A(a&iro VA 1:GG<3+ A :9 8entur) vie. o/ evolution7 #eno!e s)ste! ar%(ite%ture' re&etitive DNA' and natural #eneti% en#ineerin#+ Gene' ;<=7F9B9GG+ :D+ Oatana,e T et al+ 1:GGE3+ Identi/i%ation and %(ara%teri2ation o/ t.o novel %lasses o/ s!all HNAs i t(e !ouse #er!line7 retrotrans&osonBderived siHNAs in oo%)tes and #er!line s!all HNAs in testes+ Genes and Develo&!ent' :G7:E;:X:E<;+ :E+ Nair V and Yavolan " 1:GGC3+ VirusBen%oded !i%roHNAs7 novel re#ulators o/ #ene e*&resion+ Trends in "i%o,iolo#)' doi79G+9G:D>0+ti!+:GGC+G:+GGD :F+ Y(an# Y and Gerstein " 1:GG<3+ Lar#eBs%ale anal)sis o/ &seudo#enes in (u!an #eno!e+
t(

8urrent O&inion in Geneti%s and Develo&!ent' 9<7;:EB;;=+

;G+ AasaLi T et al+ 1:GGE3+ Possi,le invol!ent o/ AINEA in !a!!alianBs&e%i/i% ,rain /or!ation+

Pro% Natl A%ad A%i UAA' 9G=7<::GB<::=+

;9+ Deinin#er PL' "oran VV' Bat2er "A and Ua2a2ian HH 1:GG;3+ "o,ile ele!ents and !a!alian evolution+ 8urrent O&inion in Geneti%s and Develo&!ent 9GG;' 9;7C=9BC=E+ ;:+ Nis(i(ara H' A!it AFA' OLada N 1:GGD3+ Fun%tional non%odin# se4uen%es derived /ro! AINEs in t(e !a!!alian #eno!e+ Geno!e Hesear%(' 9C7EC<BED<+ ;;+ 8laverie V 1:GGC3+ Viruses taLe %enter sta#e in %ellular evolution+ Geno!e Biolo#)' D799G ;<+ L &e2BGar%$a P et al 1:GGC3+ An%ient Fossil He%ord and Earl) Evolution 1%a+ ;+E to G+= Ga3+

Eart(' "oon and &lanets 1:GGC3+ Editorial A&rin#er+

:E

;=+ Fu(r!an VA 19FFF3+ "arine viruses and t(eir ,io#eo%(e!i%al and e%olo#i%al e/e%ts+ Nature' ;FF7=<9B=<E+ ;C+ Ge.in V 1:GGC3+ Dis%over) in t(e dirt+ Nature' <;F7;E<B;EC+ ;D+ Glei%( "' "a*einer D' "iers%( "' Ni%ola) F 1:GGG3+ Las %uentas de la vida' un ,alan%e

#lo,al de la naturale2a+ Editorial Gala*ia Guten,er#+

;E+ U!esaLi M' Aeto)a!a H' "atsu!oto A' I!aoLa A' Ito( U 19FFE3+ Di//erential Holes o/ Ae#!ented Fila!entous Ba%teria and 8lostridia in Develo&!ent o/ t(e Intestinal I!!une A)ste!+ In/e%tion and In!unit)' CD7;=G<B;=99+ ;F+ "ar#ulis L' Aa#an D 1:GG;3+ 8a&tando Geno!as+ Editorial Uair s+ <G+ BenBVa%o, E' A(aronov M' A(a&ira M 1:GG<3+ Ba%teria Harnessin# 8o!&le*it)+ Bio/il!s' 97:;FB:C;+ <9+ 8(en G et al+ 1:GGD3+ I!!uneBliLe P(a#o%)te A%tivit) in t(e Ao%ial A!oe,a+ A%ien%e' ;9D7 CDEBCE9+ <:+ O(it/ield V 1:GGD3+ Under#round net.orLin#+ Nature' <<F79;CB9;E+ <;+ "atti!ore' V' Battista VH 19FFC3+Hadioresistan%e o/ Deino%o%%us radiodurans7 /un%tions ne%essar) to survive ioni2in# radiation are also ne%essar) to survive &rolon#ed desi%%ation+

Vournal o/ Ba%teriolo#)' 9DE7C;;BC;D+

<<+ 8(ristner B8' "orris 8E' Fore!an 8"' 8ai H' Aads D8 1:GGE3+ U,i4uit) o/ Biolo#i%al I%e nu%leotors in sno./all+ A%ien%e' ;9F79:9<+ <=+ Aa!&edro V 1:GG:3+ De%onstru)endo a Dar.in+ Editorial DraLontos+ <C+ 8arri n VA 1:GGC3+ Ori#en' diversi/i%a%i n ) tenden%ias evolutivas en al#as ) or#anis!os rela%ionados+ En Evolu%i n Ve#etal 1&6# :G9B:;G3+ Editorial Die#o "art$n Li,rero Editor+ <D+ "oran NA 1:GGD3+ Ai!,iosis as an ada&tative &ro%ess and sour%e o/ &(enot)&e %o!&le*it)

Pro% Natl A%ad A%i UAA' 9G<7EC:DBEC;;+

<E+ Bou%(er M et al+ 1:GG;3+ Lateral Gene Trans/er and t(e Ori#ins o/ ProLarioti% Grou&s+ Ann

Hev Genet' ;D7:E;B;:E+

<F+ Ha!ilton H 1:GGC3+ T(e #ene .eavers+ Nature' <<97CE;BCE=+ =G+ Oon H' Henner A 1:GG;3+ Hori2ontal #ene trans/er /or! /lo.erin# &lants to Gnetu!+ Pro%

Natl A%ad A%i UAA' 9GG79GE:<B9GE:F+

=9+ PisLureL O' OLada O 1:GGD3+ Po*viruses as &ossi,le ve%tors /or (ori2ontal trans/er o/ retro&osons /ro! re&tiles to !a!!als+ Pro% Natl A%ad A%i UAA' 9G<79:G<CB9:G=9+ =:+ Aand$n " 1:GGD3+ Pensando la Evolu%i n' Pensando la vida+ Editorial 8ri!entales+ =;+ U(aldi N' 8olle!are V' Le,run "' Ool/e UH 1:GGE3+ Eviden%e /or (ori2ontal trans/er o/ a se%ondar) !eta,olite #ene %luster ,et.een /un#i+ Geno!e Biolo#)' F7H9E+ =<+ Ooese 8 19FFE3+ T(e universal an%estor+ Pro% Natl A%ad A%i UAA' F=7CE=<XCE=F+ ==+ 8ili,erti A' "artin O8' Oa#ner A 1:GG=3+ Innovation and ro,ustness in %o!&le* re#ulator) #ene net.orLs+ Pro% Natl A%ad A%i UAA' 9G<79;=F9B9;=FC+ =C+ Bro.n VH' Oit(a! TG' Ernest AU"' Ge(rin# 8A 1:GG93+ 8o!&le* A&e%ies Intera%tions and t(e D)na!i%s o/ E%olo#i%al A)ste!s7 Lon#BTer! E*&eri!ents+ A%ien%e' :F;7C<;BC<F+ =D+ Gri!! V et al+ 1:GG=3+ PatternBOriented "odelin# o/ A#entB,ased 8o!&le* A)ste!s7 Lessons /ro! E%olo#)+ A%ien%e' ;9G7FEDBFF9+

:F

=E+ Pennisi E 1:GGD3+Varia,le Evolution+ A%ien%e' ;9C7CECBCED+ =F+ Aa&(iro V 1:GGD3+ Ba%teria are s!all ,ut not stu&id7 %o#nition' natural #eneti% en#ineerin# and so%ioB,a%teriolo#)+ Atud Hist P(il Biol Z Bio!ed A%i' ;E7 EGDXE9F+ CG+ L[nni# O' Aaedler H 1:GG:3+ 8(ro!oso!e rearran#e!ents and trans&ona,le ele!ents+

Ann Hev Genet' ;C1937;EF+

C9+ Tenaillon O' Dena!ur E' "ati% I 1:GG<3+ Evolutionar) si#ni/i%an%e o/ stressBindu%ed !uta#enesis in ,a%teria+ Trends in "i%ro,iolo#)' 9:1C37:C<+:DG+ C:+ A(i T' FalLo.sLi PG 1:GGE3+ Geno!e evolution in %)ano,a%teria7 T(e sta,le %ore and t(e varia,le s(ell+ Pro% Natl A%ad A%i UAA' 9G=7:=9GB:=9=+ C;+ Davies V 1:GGC3+ Are anti,ioti%s naturall) anti,ioti%sW V Ind "i%ro,iol Biote%(nol' ;;7<FCB<FF+ C<+ Ata&&en,e%L TA' Hoo&er LV' Gordon VI 1:GG:3+ Develo&!ental re#ulation o/ intestinal an#io#enesis ,) indo#enous !i%ro,es via Panet( %ells+ Pro% Natl A%ad A%i UAA' :<79=<=9B9=<==+ C=+ Dinsdale E et al+ 1:GGE3+ Fun%tional !eta#eno!i% &ro/ilin# o/ nine ,io!es+ Nature' <=:7C:FBC;;+ CC+ Xion# M' Ei%L,us( TH 19FFG3+ Ori#in and evolution o/ retroele!ents ,ased u&on t(eir reverse trans%ri&tase se%uen%es+ T(e E"BO Vournal' F7 ;;=;B;;C:+ CD+ "aliL HA' Ei%L,us( TH 1:GG93+ P()lo#eneti% Anal)sis o/ Hi,onu%lease H Do!ains Au#ests a Late' 8(i!eri% Ori#in o/ LTH Hetrotrans&osa,le Ele!ents and Hetroviruses+ Geno!e

Hesear%(' 99799EDB99FD+
CE+ Yi!!er 8 1:GGC3 Did DNA %a!e /ro! VirusesW A%ien%e' ;9:7EDGBED:+ CF+ Villareal LP' DeFili&&is VH 1:GGG3+ A H)&ot(esis /or DNA Viruses as t(e Ori#in o/ EuLar)oti% He&li%ation Proteins+ Vournal o/ virolo#)' D<7 DGDFXDGE<+ DG+ Fierer N' Brad/ord "A' Va%Lson HB 1:GGD3+ To.ard an e%olo#i%al %lassi/i%ation o/ soil ,a%teria+ E%olo#)' EE79;=<X9;C<+ D9+ Livin#stone Bell PV 1:GGC3+ Ae* and t(e euLar)oti% %ell %)%le is %onsistent .it( a viral an%estr) /or t(e euLar)oti% nu%leus + Vournal o/ Teori%al Biolo#)' :<;7=<XC;+ D:+ UiontLe U et al+ 1:GGD3+ Trends' Atasis' and Dri/t in t(e Evolution o/ Ne!atode Vulva Develo&!ent+ 8urrent Biolo#)' 9D79F:=B9F;D+ D;+ 8arroll AB 1:GG93+ 8(an%e and ne%essit)7 t(e evolution o/ !or&(olo#i%al %o!&le*it) and diversit)+ Nature' <GF799G:B99GF+ D<+ Hiese,er# LH' Oillis VH 1:GGD3+ Plant A&e%iation+ A%ien%e' ;9D7F9GBF9<+ D=+ Fontdevila A' "o)a A 1:GG;3+ Evolu%i n+ Ori#en' ada&ta%i n ) diver#en%ia de las es&e%ies+ Editorial A$ntesis+ DC+ Guerrero H' Pi4ueras "' Berlan#a " 1:GG:3+ "i%ro,ial !ats and t(e sear%( o/ t(e !ini!al e%os)ste!s+ Int "i%ro,iol' =79DDB9EE+ DD+ Oe,, V' GivsLov "' U0elle,er# A 1:GG;3+ Ba%terial ,io/il!s7 &roLar)oti% adventures in !ulti%ellularit)+ 8urrent o&inion in "i%ro,iolo#)' C7=DEB=E=+ DE+ Dar.in 8 19F=F3+ He%a&itula%i n ) %on%lusi n+ En El Ori#en de las Es&e%ies 1&a#+ 9D;B:993+ Editorial De,ate 1Pri!era edi%i n 9FFE3+

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