TRABAJO COLABORATIVO # 3 ALEJNADRA DIAZ

Bioqumica

TRABAJO COLABORATIVO # 3 BIOQUIMICA

183

TRABAJO COLABORATIVO # 3 ALEJNADRA DIAZ

Bioqumica

1. Valor energtico de los lpidos Los lpidos, al ser ms reducidos que los carbohidratos, acumulan un mayor contenido energtico que los carbohidratos. Frente a las 4 Kcal/gr de los carbohidratos, los lpidos acumulan unas 9 Kcal /gr. sta es la ra!"n, #unto con su hidro$obicidad y su relati%a poca reacti%idad, que $acilita su almacenamiento. &onstituyen la mayor reser%a energtica de los animales. Los lpidos se degradan por la repetici"n consecuti%a de cuatro pasos hasta acetil'&o( mediante la ruta metab"lica conocida como la 'o)idaci"n. l acetil'&o( puede seguir o)idndose mediante el ciclo de Krebs y la respiraci"n hasta &* + y agua o puede ser%ir como precursor para otras rutas biosintticas. Los lpidos suponen una media del 4,- de los requerimientos energticos de los seres humanos .aunque no se aconse#a que este %alor sobrepase el /,-0, y muchos animales. Las plantas los utili!an como reser%a energtica en las semillas, pero no dependen de ellos como $uente energtica. Las clulas pueden obtener los cidos grasos de distintas $uentes1 grasas consumidas en la dieta, grasas acumuladas en las clulas como gotas de grasa o grasas sinteti!adas en un "rgano que son transportadas a otro. Los %ertebrados, por e#emplo, usan las tres $uentes1 obtienen grasas de la dieta, de los dep"sitos en las clulas especiali!adas del te#ido adiposo y el hgado con%ierte el e)ceso de carbohidratos de la dieta en grasa que se e)portan a otros te#idos. Los triacilglieroles son los principales lpidos que act2an como reser%a energtica. (ntes de ser absorbidos, las sales biliares sinteti!adas en el hgado y almacenadas en la %escula biliar, los con%ierten en micelas $inamente dispersadas para que sean ms ascesibles a la acci"n de las lipasas, que los degradan a cidos grasos que se degradan por la b'o)idaci"n y glicerol, que conecta con la ruta glucoltica.

2. Activacin de los cidos grasos y entrada en la mitocondria Las en!imas de la degradaci"n de los cidos grasos en las clulas animales se encuentran locali!adas en la matri! mitocondrial. Los cidos grasos no pueden

184

TRABAJO COLABORATIVO # 3 ALEJNADRA DIAZ

Bioqumica

pasar directamente del citoplasma al interior de la mitocondria, para ello deben su$rir una acti%aci"n1

O R C OH + ATP
+

O CoA-SH R C SCoA + AMP + P Pi

Los acil'&o( tiosteres $ormados no pueden atra%esar la membrana interna mitocondrial. Los grupos acilos deben ser trans$eridos .gracias a la carnitina trans$era 30 a una molcula de carnitina, que $acilita la di$usi"n a tra%s de la membrana mitocondrial utili!ando el transportador acil'carnitina/carnitina que $unciona como una lan!adera .Figura 40.

Figura 4. Activacin de los cidos grasos y entrada en la mitocondria.

5na %e! en el interior de la matri! mitocondrial el grupo acilo es trans$erido nue%amente a una molcula de &o('67 y se separa de la carnitina, gracias a la carnitina aciltrans$erasa 33. l transporte mediado por carnitina de los cidos grasos es el paso limitante de la o)idaci"n de cidos grasos.

3. -oxidacin de los cidos grasos La Figura + representa la %isi"n general del proceso de degradaci"n o)idati%a de los cidos grasos. squemticamente, se muestra la acti%aci"n y transporte

185

TRABAJO COLABORATIVO # 3 ALEJNADRA DIAZ

Bioqumica

al interior de la mitocondria de un cido graso y la posterior o)idaci"n hasta acetil'&o( con la producci"n acoplada de energa en $orma de poder reductor.

Figura +. Visin general de la oxidacin de cidos grasos.

n el proceso de o)idaci"n mitocondrial, el cido graso se escinde en $ragmentos de dos tomos de carbono .acetil'&o(0 para lo que son necesarios 4 pasos en!imticos sucesi%os que se repiten .n/+ 840 %eces, siendo n el n2mero de tomos de carbono del cido graso. Los cuatro pasos son los siguientes .Figura /01

186

TRABAJO COLABORATIVO # 3 ALEJNADRA DIAZ

Bioqumica

Figura /. Pasos enzimticos de la oxidacin de cidos grasos.

a. 9eshidrogenaci"n ligada a F(9, catali!ada por la en!ima acil' &o( deshidrogenasa. &onsiste en introducir un doble enlace entre los carbonos y del cido graso. b. (dici"n de agua al doble enlace $ormado, catali!ado por la enoil' &o( hidrolasa.

18

TRABAJO COLABORATIVO # 3 ALEJNADRA DIAZ

Bioqumica

!. 9eshidrogenaci"n ligada a :(97, catali!ada por la hidro)iacil' &o('deshidrogenasa. ". ;iolisis por &o('67, catali!ada por la 'ceto liasa, que introduce un nue%o grupo &o('67 al primiti%o carbono , rindiendo un acetil'&o( con dos tomos de carbono menos y una molcula de (cetil'&o(. Los cidos grasos insaturados y de n2mero impar de tomos de &, se degradan por este mismo mecanismo con peque<as modi$icaciones.

. !alance y energtica ;omemos como e#emplo para el balance energtico la degradaci"n de cido palmtico, cido graso saturado que tiene 4= tomo se carbono. La degradaci"n por 'o)idaci"n rendir1

O CH3 #CH$%14 C CoA

CoA-SH

&A'H$ ( )A'H 8 CH3 O C CoA

Los > (cetil'&o( seguirn o)idndose mediante el ciclo de Krebs, por lo que se obtendrn1 +4 :(97, > F(97+ y > ?;@.

188

TRABAJO COLABORATIVO # 3 ALEJNADRA DIAZ

Bioqumica

l poder reductor generado en la 'o)idaci"n y en el ciclo de Krebs pasar a la cadena respiratoria y se obtendr1

-oxidacin :(97 F(97+ ?;@ A A '

"iclo #re$s +4 > >

de %otal /4 4B >

&espiracin '3 A%P 3( A%P ) A%P 131 A%P

6i descontamos los + (;@ que se gastan durante la acti%aci"n del cido graso .uno equi%ale a la rotura del enlace @'@ i0, podemos concluir que la degradaci"n total de un molcula de cido palmtico rinde 4+9 (;@.

18*