Fotosntesis

Etimologa: proviene del griego: foto=luz y sntesis=produccin o ensamblaje Concepto: es uno de los procesos ms claros de anabolismo auttrofo, porque apartar de elementos inorgnicos-agua y dixido de carbono-se sintetiza glucosa, se produce oxgeno y cierta cantidad de ATP, mediante el uso de la energa luminosa. Este proceso es propio de las plantas, las algas y algunas bacterias que poseen molculas de clorofila, pigmento verde que se encarga de capturar la energa solar al mismo tiempo que les da un color caracterstico. Organeros citoplasmticos encargados de realizar la fotosntesis: Cloroplasto: Son los cloroplastos son los organeros en los cuales se produce el proceso de fotosntesis. Tienen forma de disco que pueden existir hasta cincuenta por clula .asi, en un milmetro cuadrado de hoja puede haber hasta unos cinco mil cloroplastos. La estructura de los cloroplastos consta de dos membranas que rodean un espacio interno llamado estroma. Membrana externa lisa: es la que rodea completamente al organero, aislndole del resto del citoplasma. Membrana interna: se pliega barias beses hacia el espacio interior generando un elaborado sistema de membranas en forma de sacos aplanados, circulares, semejantes a monedas llamados tilacoides. La membrana tilacoide contiene todos los pigmentos principalmente la clorofila y encimas de la fase luminosa de la fotosntesis. Cada conjunto de tilacoides apilados se conoce como grana. El estroma, es una matriz acuosa que contiene protenas ADN ARN y pequeos ribosomas responsables de la sntesis de protenas dentro del cloroplasto. Aqu tambin se encuentra la mayor parte de las enzimas de la fase oscura de la fotosntesis.

Formas de fotosntesis I. Anoxigenica: - No hay liberacin de O2 sino ms bien azufre. - Presenta como pigmento a la bacterioclorofila. - El dador de electrones es generalmente un compuesto de azufre. - Acurre en bacterias purpuras sulfurosas y no sulfurosas, adems de las bacterias verdes. CO2 + H2S + EL C6 H12 O6 + S

II. Oxigenica: - En los vegetales el lugar exclusivo de la fotosntesis son las hojas. una hoja obtiene co2 para la fotosntesis a partir del aire; poros ajustables en la epidermis, llamados estomas, se abren y se cierran en el momento adecuado para admitir al CO2. En el interior de la hoja hay unas capas de clulas que en cojunto, reciben el nombre de mesofilo(que significa centro de la hoja). Las clulas del mesofilo contienen la mayor parte de los cloroplastos de las hojas en consecuencia la fotosintesis sucede principalmente en estas clulas. La fotosintesis se resume en la siguiente fotosintesis: CLOROFILA 6H2O +6CO2 + LUZ SOLAR

C6 H12 O6 + 6O2

Donde el H2O, CO2, LUZ SOLAR Y LA CLOROFILA son los elementos que participan. En tanto la glucosa y O2 son el producto del proceso.

FASES DE LA FOTOSINTESIS A.FASE LUMINOSA:

Es la primera etapa o fase de la fotosntesis, que depende directamente de la luz o energa luminosa para poder obtener energa qumica en forma de ATP y NADPH, a partir de la disociacin de molculas de agua, formando oxgeno e hidrgeno.1 La energa creada en esta fase, ser utilizada durante la fase oscura, para de esta forma continuar con la fotosntesis.

Conversin de luz a energa qumica.

-Llamada fase fotodependiente, reacciones de Hill. -Las reacciones que dependen de la luz convierten la energa de luz solar en energa qumica de dos molculas transportadoras diferentes: Una molcula transportadora llamada ATP y el transportador de electrones (y protones) dinucletido de niacina adenina fosfato oxidado (NADP+).

El primer paso de la conversin de la energa luminosa en energa qumica es la absorcin de la luz. QUIEN ABSORBE LA LUZ? Un pigmento es cualquier sustancia que absorbe luz visible. El sol emite energa en un amplio espectro de radiacin electromagntica que va desde rayos gama de longitud corta pasando por luz ultravioleta visible y por la luz infrarroja hasta ondas de radio de longitud de onda larga. Como se sabe, la luz y otro tipo de radiacin estn compuestos de paquetes individuales de energa llamados fotones. La energa de un fotn corresponde a su longitud de onda: los fotones de longitud de onda corta son energticos, mientras que los fotones de longitud de onda larga tienen menor energa. Cuando la luz choca con un objeto digamos una hoja, pueden suceder tres procesos: 1. La luz puede absorberse. 2. Reflejarse (emitir nuevamente). 3. Transmitirse (pasar a travs de). La luz que es absorbida puede calentar el objeto o intervenir en proceso biolgico (fotosntesis). La luz que es reflejado transmitidas le da color a los objetos.

Los fotopigmentos
Son sustancias capases de absorber la luz. Destacan: 1. La clorofila: existen bastantes tipo de clorofilas a, b, c, las cuales difieren entre si solamente en algunos detalles de su estructura molecular. la clorofila a, se haya en todos los eucariotas fotosintetisador y en la cianobacterias y se consideran que es esencial para el tipo de fotosntesis que llevan a cabo los organismos de estos grupos. 2. Los pigmentos accesorios: integrados a las membranas y asociados con protenas constituyen unidades fotosintticas llamada cuantosomas. Estos se localizan en los tilacoides de los cloroplastos. Cada cuantosoma cuenta con dos fotosistemas I y II. El fotosistema consta a su vez de dos partes: a) Un complejo conector de luz, consta de cerca de trecientas molculas de clorofila y pigmentos accesorios. La clorofila es la encargada de absorber la energa solar (pigmento antena), la clorofila b, c y los carotenos pasan esta energa hacia una molcula especifica de clorofila llamada centro de reaccin. b) Un sistema de transporte de electrones, son una serie de molculas portadoras de electrones que estn metidas en la membrana del tilacoides ah tenemos: PQ (PLASTOQUINONA), CIT b/f (citocromo b f ),pc (plastocianina) y Fd (ferrodoxina). Cmo funcionan estos fotosistemas?

Haciendo una analoga con la recepcin de la imagen de TV, sucede lo siguiente: la energa luminosa absorbida por un pigmento antena en cualquier punto del entramado, es transferida de una a otra molcula de pigmento hasta alcanzar el centro de reaccin, que est constituido por una forma especial de clorofila a. Cuando esto sucede la clorofila absorbe la energa, uno de sus electrones es lanzado a un nivel energtico superior y transferido a una molcula receptora para iniciar el flujo de electrones. As la molcula de clorofila se oxida y queda cargada positivamente. En la actualidad se conocen dos tipos diferentes de fotosistemas: Fotosistema I, el centro de reaccin es una forma de clorofila a, denominada P700, donde P es el pigmento y el sub ndice 700 designa en nanmetros el pico de absorcin ptima. Fotosistema II, el centro de reaccin es una forma especial de clorofila a, pero su pico de absorcin es 680 nm, llamndose P680.

PASOS DE LA FASE LUMINOSA Como mencionamos el primer paso es la absorcin de la luz, el paso siguiente es: FOTOEXCITACIN: cuando un fotn excita a una de las numerosas molculas de clorofila antena del FSII, uno de los electrones de esta sale orbita molecular y su energa s transferida a la clorofila P680 localizada en el centro de reaccin. El nuevo electrn energizado abandona el FSII y pasa al PQ (plastoquinona) que es el primer eslabn del centro de reacciones. Por otro lado, en el espacio tilacoidal, por un proceso de fotolisis de agua, dos molculas de H2O se rompen y generan cuatro hidrgenos, cuatro electrones y un molcula de O2 que va a ser liberada al medio ambiente cada uno de estos electrones pasa al centro de reaccin del FSII y reemplaza al salido de la P680 transferido a la PQ (plastoquinona). Es decir el agua es el donador final d electrones. El electrn pasa de la plastoquinona al complejo b-f donde parte de su energa se utiliza para transportar un hidrogeno hacia el espacio tilacoidal en contra de la gradiente, parta que se una a los otros hidrgenos generados por la fotosntesis del agua. El electrn ahora con menos potencial energtico pasa del complejo b-f a la PC (plastocianina) y de esta al FSI. En el FSI otro fotn capturado excita a una de las numerosas molculas de clorofila de la antena y su energa es transferida a uno de los electrones de la clorofila P700.

 El electrn excitado es trasferido a la FD (ferrodoccina) y es remplazado por el electrn de bajo potencial proveniente de la plastocianina. El electrn que paso del P700 a la FD ingresa a la NADP reductasa donde parte de su energa es utilizada para reducir (foto reduccin) un NADP+ a NADPH en la cara de la membrana del tilacoide que da al estroma del cloroplasto. En este proceso se utiliza un H+ tomado del estroma. El ltimo paso de las reacciones fotoqumicas corresponde a la fotofosforilacin, es decir a la formacin de ATP a partir de ADP y fosfato. Esto ocurre en la ATP sintetasa que por su porcin F permite el traslado pasivo de los H+ desde el espacio tilacoidal hacia el estroma. Durante este pasaje la energa promotora contenida en los H+ es cedida a la porcin F de la ATP sintetasa que la utiliza para sintetizar ATP (quimiosmosis).

FASES OSCURAS Conversin de dixido de carbono en glucosa llamada reaccin termoqumica o ciclo de Calvin-Benson. Cul es exactamente la manera en el que el CO2 se fija, es decir, como se convierte estas molculas en azucares, almidn, celulosa y todos los dems productos del metabolismo. Fotosntesis C3: ciclo de Calvin. Los primeros experimentos en este campo los realizaron Melvin Calvin, Andrew Benson y sus colegas de la universidad de california. Se llama del C3 porque algunas de las molculas importantes en el ciclo tienen tres tomos de carbono. Este ciclo necesita los siguientes componentes: 1. 2. 3. 4. CO2 (que se obtiene generalmente de aire) Un azcar que capta dixido de carbono, la ribulosa bifosfato (BPRu) Enzimas que catalizan todas las reacciones Energa en forma de ATP y NADPH, que proviene de las reacciones luminosas

El ciclo se ha divididos en tres partes: 1. Fijacin del dixido de carbono, la va C3se inicia y termina con azcar de cinco carbonos, el bifosfato de ribulosa (BPRu). El BPRu se combina con el dixido de carbono atmosfrico gracias a la enzima ribulosa difosfato carboxilasa (rubisco), para formar un compuesto de seis tomos de carbono muy inestable. Este compuesto reacciona espontneamente con el agua para formar dos molculas y tres carbonos de cido fosfoglicrido (PGA) o cido carboxlico de ah el nombre de va del carbono C3, como se ve el dixido de carbono se fija en un compuesto orgnico ms o menos estable. El PGA no es el producto ms importante que resulta de la fijacin de CO2 2. Sntesis de fosfogliceraldehido, la energa en forma de APT y NADPH se emplea en la formacin de PGA en una molcula que aunque est estrechamente relacionada con ella, es ms energtica. Esta molcula se llama fosgliceraldehido (PGAL) y como se trata de un azcar fosfatado de tres carbonos tambin se conoce como triosafosfato. 3. Regeneracin de bisfosfato de la ribulosa, mediante una serie compleja de reacciones que requieren energa del ATP, 10 molculas de PGAL (10 x 3C)

pueden regenerar las seis molculas de ribulosa bifosfato utilizados al inicio de la fijacin del carbono. Todo ciclo de Calvin Benson se lleva a cabo en el estroma de los cloroplastos. Como ya lo hemos mencionado el ciclo del C3 se inicia con la ribulosa bifosfato, se agrega Carbonos a partir de CO2, termina en un ciclo con ribulosa bifosfato otra vez, por la que hay carbono en exceso a partir de CO2 captado. Al utilizar la cuenta del nmero de carbono segn se inicia y termina una vuelta del ciclo con seis molculas de PGAL (3C) se combina para formar una molcula de glucosa (6C). Posteriormente la glucosa puede desdoblarse durante la respiracin celular o unirse en cadenas para formar almidn (molculas de almacenamiento) o Celulosa (el componente principal de las paredes celulares), o modificarse en aminocidos, lpidos u otros constituyentes celulares. El almidn suele almacenarse en los mismos cloroplastos, pero algunos atraviesan las membranas de los cloroplastos y se almacenan en los amiloplastos. All por el ao 1961 Calvin, gano el premio nobel en qumica, (nico premio nobel otorgado por trabajos de fisiologas en plantas verdes) el ciclo en su honor se denomin ciclo de Calvin.

Fase luminosa Fotlisis del agua Produccin del ATP y NADPH2 Se llama a cabo slo en presencia de luz Tiene lugar en los tilacoides del cloroplasto

Fase oscura Fijacin del CO2 Consumo del ATP y NADPH2 No es necesario la presencia de luz Tiene lugar en el estroma del cloroplasto

Fotosntesis en bacterias ( Fotosntesis Anoxignica) Como hemos mencionado, las cianobacterias antes llamadas algas azul verdosas realizan la misma fotosntesis que las plantas verdes, sin embargo otro grupo de bacterias como las prpuras y las verdes su fotosntesis es de tipo anoxignica es decir no utilizan agua como dador de electrones y como consecuencia no pueden formar oxgeno. Asimismo presentan las bacterioclorofila en vez de clorofila y adems que se encuentran dispuestas en empalizadas dentro del citoplasma. La fuente de electrones es alguna sustancia reducida del ambiente, por ejemplo, compuestos de azufre reducido( H2S, azufre elemental, tiosulfato, H2 ) o compuestos orgnicos( succinato, malato, butirato) frmula :

6 CO2 + 12 H2S

glucosa

+ 6 H20 + 12S

El azufre que se forma se deposita, ya sea fuera de las clulas en las bacterias auttrofas verdes, ya sea dentro de las clulas en las bacterias prpuras.

Cuadro comparativo entre la fotosntesis oxignica y anoxignica Fotosntesis Oxignica

Desprende oxgeno( a partir del agua) Pigmento clorofila El dador de electrones es el agua Se da en plantas, algas y cianobacterias

Fotosntesis Anoxignica
No desprende oxgeno, libera azufre Pigmento Bacterioclorofila El dador de electrones es generalmente un compuesto de azufre. Se da en bacterias prpuras sulfurosas y nono sulfurosas y bacterias verdes.

La Fase luminosa de la fotosntesis III Cadenas de transporte electrnico fotosinttico Las bacterias prpuras. Estas bacterias tienen un fotosistema del tipo PSII. El par especial est formado por una molcula de bacterioclorofila a y otra de bacterioclorofila b, y presenta un pico de absorcin a 870 nm, en la zona del rojo, por lo que tambin se denomina P870. Los electrones abandonan el fotosistema, de dos en dos, transportados por una molcula de quinona que los cede a una bomba redox similar al Centro respiratorio III, que cataliza la transferencia de los electrones a dos molculas de un citocromo soluble, del tipo c, denominado citocromo c2 La reaccin es la siguiente:

Quinol + 2 Cit c oxidado + nH+ d Quinona + 2 Cit c red + nH+ f Los electrones vuelven al fotosistema transportados por el citocromo c2:

El gradiente de hidrogeniones as creado puede ser empleado por la bacteria para sintetizar ATP a travs de la ATPasa F de su membrana. Observe que los electrones abandonan el fotosistema con un potencial redox mayor que el correspondiente al par
+

NAD /NADH (-0,32 V, en condiciones estndar), por lo que la transferencia de

+

electrones desde la coenzima Q reducida al NAD es un proceso endergnico.

Cadena de transporte electrnico en bacterias verdes

Estas bacterias tienen un fotosistema del tipo PSI, con un pico de absorcin a 840 nm. Puede tener bacterioclorofilas de los tipos c, d, e. Los electrones abandonan PSI unidos a una ferrosulfoprotena soluble, de pequeo tamao, la ferredoxina, que se desplaza por la cara interna citoslica- y son transferidos a la coenzima Q por la enzima ferredoxina-coenzima Q oxidorreductasa y, a continuacin siguen un camino similar al anterior; en este caso el citocromo de tipo c que devuelve el electrn al fotosistema es el c553. La diferencia fundamental con el caso anterior es que el potencial redox de la ferredoxina es
+ +

menor que el del NAD , por lo que esa ferrosulfoprotena puede reducir directamente al NAD
+

(o al NADP , que tiene igual potencial redox).

La reduccin del NAD(P)

Las cadenas de transporte electrnico fotosinttico que hemos visto hasta ahora sirven para la sntesis de ATP. Pero el ATP slo no basta para la autotrofa, esto es, para la sntesis de material celular a partir de CO2, que es la forma ms oxidada del carbono. Para ello se necesita, adems de ATP, una fuente de poder reductor utilizable, esto es de NADPH. El problema est que la mayor parte de los posibles sustratos (excepto compuestos orgnicos muy reducidos, como cidos grasos, claro es) existentes en el medio tienen potenciales redox mas positivos que el par NADP/NADPH. Es decir, la transferencia de electrones desde esos donadores exgenos (sulfuro, tiosulfato, azufre, incluso hierro ferroso en algn caso, es un proceso endergnico. La excepcin a lo anterior la forman las bacterias que poseen la enzima hidrogenasa, que emplea directamente el hidrgeno molecular (E-0,42 V aprox. a pH 7), para reducir el NADP. La reaccin es:

H2 + NADP H + NADPH

Esta enzima est presente en un nmero bastante elevado de bacterias, incluyendo bacterias prpuras, y el hidrgeno molecular es frecuente en medios anxicos como producto de la actividad microbiana. Ahora bien, no es precisa la existencia de hidrgeno molecular para poder llevar a cabo la reduccin del CO2, ya que se han desarrollado dos estrategias que permiten cabo la
+

reduccin endergnica del NADP a partir de un donador ms electropositivo empleando la energa de la luz: 1) El transporte inverso de electrones 2) La fotosntesis no cclica. El Transporte inverso de electrones El transporte inverso de electrones se basa en la reversibilidad del centro respiratorio I. Consiste en emplear la energa liberada por los hidrogeniones al entrar a favor de su potencial
+ +

electroqumico para llevar a cabo la reduccin del NADP (o del NAD ) a partir de la coenzima Q reducida. Los electrones para reducir a la coenzima Q pueden provenir de una fuente orgnica (succinato) o de un compuesto inorgnico, como el sulfuro o el azufre elemental. Este procedimiento es el que siguen las bacterias prpuras. En este caso la energa del gradiente de hidrogeniones creada por la fotosntesis se
+

emplea tanto para sintetizar ATP a travs de la ATP sintetasa F como para reducir al NAD(P) a travs del centro respiratorio I. Se requieren, adems, las enzimas necesarias para transferir los electrones desde el dador orgnico o inorgnico hasta la coenzima Q. En el caso de que el dador de electrones sea el succinato se emplea la misma succinato deshidrogenasa que en el ciclo de Krebs.

Note que el transporte de electrones desde el fotosistema hasta el citocromo bf, centro respiratorio III, tambin lo lleva a cabo la quinona reducida, aunque en la figura se ha representado separadamente para mayor claridad. Si el producto de la reduccin fuese el
+

NADH, ste cede sus electrones al NADP mediante la enzima transhidrogenasa.

 La fotosntesis No cclica En el caso de las bacterias que emplean el PSI los electrones son transportados por la ferredoxina reducida, que tiene un potencial ms negativo que el NADP y que por consiguiente puede reducirlo directamente. Para ello se requiere la enzima ferredoxinaNADP oxidoreductasa, que es una enzima de membrana. El problema ahora es doble: en primer lugar, los electrones no llegan al citocromo bf, por lo que NO se crea el gradiente de hidrogeniones; adems, se requiere un donador de electrones para reducir al radical catinico de la clorofila, ya que el electrn de la clorofila se ha desviado hacia el NADP. La cadena de transporte electrnico queda de la siguiente manera:

Las bacterias verdes (Chlorobium y relacionados) pueden emplear diversos donadores de electrones: sulfuro, tiosulfato, azufre elemental y diversos compuestos orgnicos, para llevar a cabo la reduccin de la clorofila oxidada. Evidentemente, ajustan el flujo de electrones a travs de las vas cclica (produce slo ATP sin consumir poder reductor externo) y no cclica (produce slo NADPH usando un donador externo de electrones) para maximizar la eficiencia del sistema en funcin de sus necesidades metablicas. El esquema de la cadena de transporte electrnico de estas bacterias es el siguiente:

1: PSI; 2, citocromo bf; 3: Ferredoxina:coQ oxidorreductasa; 4: Ferredoxina:NADP oxidoreductasa. En rojo, transporte no cclico; en azul.

Hace mucho, mucho tiempo (pero No en una galaxia muy lejana) Las estrategias explicadas en los dos apartados anteriores permiten la supervivencia de las bacterias fotosintticas en medios muy diversos, siempre que dispongan de luz y de una fuente de poder reductor. Sin embargo, tienen una limitacin grave: precisamente la fuente de poder reductor; el azufre reducido, o compuestos orgnicos, aunque son relativamente abundantes en muchos ambientes, faltan en otros. Adems, dependen de la actividad de otros organismos: bacterias reductoras de sulfato, o productoras de hidrgeno, o fermentadoras. En resumen, las bacterias fotosintticas que hemos estudiado dependen de la actividad de otras bacterias o estn restringidas a nichos ecolgicos muy concretos, por la falta de agentes reductores adecuados. Una molcula muy abundante es el agua; pero con un potencial redox de +0,82 para el par oxigeno/agua, es un donador de electrones muy poco favorable. El empleo del agua no fue posible hasta que las cianobacterias desarrollaron una fotosntesis en la que acoplaron en serie un fotosistema de tipo II y un fotosistema de tipo I, junto con una protena especial, el complejo productor de oxgeno o OEC para extraer electrones del agua y emplearlos para reducir a la clorofila oxidada:

Probablemente la necesidad del empleo de dos fotosistemas viene dada porque el intervalo energtico entre un aceptor de electrones mas oxidante que el agua y un donador de electrones ms reductor que el NADP es excesivamente grande para ser cubierto por un solo fotosistema. Sea como fuere, el mecanismo empleado inicialmente por las cianobacterias ha supuesto todo un xito evolutivo. Adems, el oxgeno producido como subproducto es el aceptor de electrones ms eficiente para la respiracin, aunque por otro lado es altamente txico en ausencia de enzimas capaces de eliminar los radicales libres que pueden producir un dao oxidativo significativo en macromolculas y lpidos. En resumen, este tipo de fotosntesis supuso una autntica revolucin en las condiciones existentes en la Tierra primitiva.

 Algo de evolucin y sistemtica La distribucin de los diferentes tipos de fotosntesis en el mundo eubacteriano es la siguiente: rbol filogentico eubacteriano basado en datos del ARN 16S

. Se sealan exclusivamente los linajes que tienen miembros fotosintticos. Heliobacter es la nica bacteria fotosinttica de las rama de las bacterias Gram+ . Las bacterias prpuras pertenecen al grupo de las proteobacterias, que engloba tambin a muchas bacterias no fotosintticas, como E.coli, Pseudomonas o Rhizobium. Las bacterias verdes como Chlorobium representan un linaje independiente de las restantes eubacterias. Prochloron se considera en la actualidad una cianobacteria especializada. En el texto Brock Biologa de los microorganismos (ed. Prentice Hall, 8 edicin), de donde se ha tomado este rbol filogentico, a Chloroflexus se la denomina como bacteria verde no del azufre; al grupo de Chlorobium verde del azufre; y las aqu denominadas bacterias prpuras corresponden a los grupos fisiolgicos rojas del azufre y rojas no del azufre. Chl: Clorofila, de los tipos a y b. Bchl: bacterioclorofila, que puede ser de los tipos a, b, c, d, e, y g.

Importancia de la fotosntesis

1. Inicia la cadena alimenticia, al sintetizar el nutriente (glucosa). 2. Oxigena el medio permitiendo la respiracin de los animales y favoreciendo la formacin del ozono. 3. Disminuye el efecto invernadero, al absorber , al absorber el CO2 .