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Le placenta : anatomie et physiologie

Comit ditorial pdagogique de l'UVMaF

Date de cration du document

2010-1011

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Table

des

matires

SPECIFIQUES :................................................................................................................................... 5 I Anatomie........................................................................................................................................... 6 I.1 tude macroscopique................................................................................................................ 6 I.2 Sa structure................................................................................................................................ 7 I.2.1 Les caduques...................................................................................................................... 8 I.2.2 La plaque basale.................................................................................................................9 I.2.3 La plaque choriale............................................................................................................10 I.2.4 La chambre intervilleuse et les villosits choriales....................................................... 10 I.2.5 Le bord du placenta......................................................................................................... 11 I.3 La circulation placentaire....................................................................................................... 11 I.3.1 La circulation maternelle................................................................................................ 11 I.3.2 La chambre intervilleuse.................................................................................................12 I.3.3 La circulation foetale....................................................................................................... 12 I.3.4 Les changes foeto-maternels..........................................................................................12 I.3.5 Les variations des changes.............................................................................................13 I.3.5.1 Les variations physiologiques du dbit utro-placentaire.................................... 13 I.3.5.2 Les variations pathologiques du dbit utro-placentaire..................................... 13 I.3.5.3 Les variations physiologiques du dbit ombilico-placentaire.............................. 14 II Physiologie..................................................................................................................................... 14 II.1 La fonction respiratoire.........................................................................................................14 II.2 La fonction nutritive et excrtrice........................................................................................ 15 II.2.1 Leau et les lectrolytes.................................................................................................. 15 II.2.2 Le glucose........................................................................................................................ 15 II.2.3 Les lipides........................................................................................................................15

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II.2.4 Les protines................................................................................................................... 16 II.2.5 Les vitamines...................................................................................................................16 II.3 La fonction immunologique.................................................................................................. 17 II.3.1 Le statut immunitaire de la femme enceinte................................................................17 II.3.2 L'antignicit du foetus et du placenta.........................................................................17 II.4 La fonction protectrice.......................................................................................................... 18 II.4.1 Les immunoglobulines................................................................................................... 18 II.4.2 Les mdicaments et toxiques......................................................................................... 19 II.4.3 Les agents infectieux...................................................................................................... 19 II.4.4 Les cellules sanguines.....................................................................................................19 II.5 La fonction endocrine............................................................................................................ 19 II.5.1 Les hormones polypeptidiques...................................................................................... 20 II.5.1.1 Lhormone gonadotrophine chorionique (HCG).................................................20 II.5.1.2 Lhormone lactogne placentaire (HPL).............................................................. 21 II.5.1.3 GH placentaire (hormone de croissance)............................................................. 22 II.5.2 Les hormones strodiennes...........................................................................................23 II.5.2.1 La progestrone...................................................................................................... 23 II.5.2.2 Les oestrognes....................................................................................................... 23 II.5.3 Les protines et enzymes placentaires.......................................................................... 25 II.5.3.1 Les protines........................................................................................................... 25 II.5.3.2 Les enzymes.............................................................................................................26 III Les membranes............................................................................................................................26 III.1 Leur structure....................................................................................................................... 26 III.1.1 Le chorion......................................................................................................................26 III.1.2 Lamnios........................................................................................................................ 27 III.2 Physiologie.............................................................................................................................27 III.3 Biologie.................................................................................................................................. 28 III.3.1 Activit enzymatique.................................................................................................... 28

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III.3.1.1 Rcepteurs hormonaux.........................................................................................28 IV Bibliographie................................................................................................................................28 V Annexes.......................................................................................................................................... 30

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PR-REQUIS

Dveloppement placentaire

!"E#TI$S
S !C"F"#U!S :

Dcrire le placenta !$pliquer la circulation placentaire Citer et e$pliquer les di%%rentes %onctions du placenta

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I%TR DU#TI %
Le placenta est un organe transitoire indispensa&le au maintien de la gestation' mdiateur des changes physiologiques fto-maternels( C'est un organe d)origine %*tal( Le comple$e fto-placentaire est une allogre%%e naturelle rsistante au re+et( Le chorion &aigne directement dans le sang maternel sans interposition de tissu( Le placenta est donc &moc&orial et dcidual' de %orme disco,de(

I
I)1

'%'T (IE
TUDE ('#R S# PIQUE

Le placenta - terme se prsente comme un disque de ./ - 01 cm de diam2tre' de 3 - 4 cm d'paisseur au centre' 3 - 5 mm sur les &ords( Le rapport poids placentaire 6 poids %*tal varie tout au long de la grossesse( C)est un &on indicateur du dveloppement harmonieu$ du %*tus et de son placenta( 7 terme' son poids reprsente environ .65 du poids du %*tus soit 411 g( "l prsente :
$i*ure 1 +$ace ,oetale ou c&oriale du -lacenta

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Une ,ace ,.tale ou c&oriale lisse' luisante( !lle est tapisse par l' amnios que l'on peut dtacher %acilement du plan sous8+acent et qui laisse appara9tre par transparence les vaisseau$ placentaires super%iciels et de gros cali&res( Sur elle s'ins2re le cordon om&ilical tant:t pr2s du centre' tant:t - la priphrie plus ou moins loin du &ord(
$i*ure 2 + $ace maternelle du -lacenta

Une ,ace maternelle qui est recouverte par la caduque ;c%( glossaire< &asale qui constitue le plan de clivage( Cette %ace est parcourue par des sillons qui dlimitent les cotyldons( Le &ord du placenta est circulaire( "l se continue avec les mem&ranes de l'*u%(

L)e$amen macroscopique e%%ectu apr2s la dlivrance permet de :

prvenir une hmorragie si l'e$pulsion du placenta et6ou des mem&ranes est incompl2te' e$pliquer une pathologie de la grossesse ou de l'accouchement' valuer le retentissement %*tal d'une pathologie maternelle ou de dcouvrir la cause d)une complication' orienter l'e$amen et la surveillance du nouveau8n' e%%ectuer des e$amens complmentaires= S' STRU#TURE

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I)2

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>n distingue la caduque et le placenta proprement dit' avec la plaque &asale' la plaque choriale et entre les deu$' la cham&re intervilleuse et les villosits choriales(
$i*ure / + 0e -lacenta 1 terme + mor-&olo*ie interne

Source : Wikipdia

I)2)1

0es cadu2ues

La muqueuse utrine est modi%ie au si2ge de l'implantation par la raction dciduale ;trans%ormation de type pithlial des %i&ro&lastes du stroma endomtrial par accumulation de lipides et glycog2ne< et prend le nom de caduque ou dcidue( ar convention' les caduques portent un nom di%%rent selon leur situation par rapport - l'em&ryon :

cadu2ue basale' en regard de la ?one d'implantation( !lle se divise en deu$ couches :

une pro%onde s-on*ieuse attache au myom2tre' %orme par des tu&es glandulaires hypertrophis et parcourue par un grand nom&re de vaisseau$ paroi souvent tr2s mince' une super%icielle com-acte constitue presque e$clusivement par des cellules dciduales @ le plan de dcollement du placenta au moment de la dlivrance se situe entre ces deu$ couches @

cadu2ue o3ulaire ou r%lchie entourant l'*u% @

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cadu2ue -aritale sur le reste de la cavit utrine(

Vers le 32me mois' la croissance du %*tus am2ne la caduque ovulaire au contact de la caduque paritale( La %usion de ces deu$ caduques o&lit2re la cavit utrine(
$i*ure 4 + #adu2ues

I)2)2

0a -la2ue basale

Elle est rattac&e 1 la -aroi utrine ( !lle est essentiellement %orme' en allant de la cham&re intervilleuse vers la caduque &asale par les lments rsiduels du syncytio8 tropho&laste et du cytotropho&laste souvent recouverts d'une couche %i&rino,de( Le cytotropho&laste qui dispara9t progressivement de la paroi des villosits participe avec le tissu dcidual et les amas de %i&rino,de - la %ormation des septums intercotyldonaires qui pn2trent dans l'espace intervilleu$ le su&divisant en units %onctionnelles vasculaires ou cotyldons( Ces septums limitent grossi2rement les cotyldons' mais ne %usionnent pas avec la plaque choriale' le sang maternel peut donc circuler li&rement d'un cotyldon l'autre( Les dp:ts %i&rino,des s'accumulent au niveau des structures placentaires et %orment entre autre la couche de Aita&uch( C'est prcisment - ce niveau que le placenta se spare de l'utrus au moment de la dlivrance(

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I)2)/

0a -la2ue c&oriale

Cette %ace est celle qui est au contact de la ca3it amnioti2ue ( Sur cette plaque tapisse en dedans -ar l5amnios' on distingue 2 couc&es :

une couche pithliale e$terne dgnre' vestige des cellules tropho&lastiques primitives recouverte par endroit de dp:ts %i&rino,des qui %orment le toit de la cham&re intervilleuse @ une couche interne de tissu con+oncti% %i&reu$ en continuit avec l'a$e des villosits et avec la gele de Bharton du cordon oC circulent les vaisseau$ allanto,do8 om&ilicau$(

En savoir plus : Le cordon om&ilical : http:66DDD(uvma%(net6U!8 o&stetrique6cordonom&ilical6site6html6.(html I)2)4 0a c&ambre inter3illeuse et les 3illosits c&oriales

Les 3illosits c&oriales partent de la plaque choriale( Certaines villosits vont d)une plaque - l)autre' ce sont les villosits crampons' d)autres restent li&res dans la cham&re intervilleuse(
$i*ure 6 + 7illosits c&oriales

7 la %in de la grossesse on trouve dans le placenta' si$ types de villosits :

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les villosits souches qui assurent une sta&ilit mcanique de l)ar&re villositaire' les villosits tertiaires msenchymateuses qui gn2rent la croissance en longueur de l)ar&re villeu$' les villosits intermdiaires immatures qui sont le lieu de proli%ration du tropho&laste et des &ourgeons tropho&lastiques' les villosits intermdiaires matures dans lesquelles le rseau capillaire %*tal est ren%orc et dont sont issues les villosits li&res' les villosits li&res qui' avec leur vascularisation %*tale ma$imale' constituent 31 E du volume et 41 E de la sur%ace d)change du placenta - terme' les &ourgeons tropho&lastiques(

#&a2ue -dicule 3illositaire et son arboraison constituent une unit 3asculaire ,onctionnelle : le cotyldon %*tal( L)a$e vasculaire est %orm d)une veine centrale et de deu$ artrioles paracentrales a%%rentes' anastomoses entre elles avec un rseau capillaire sous8tropho&lastique( La richesse de division des villosits donne une sur%ace placentaire quivalente - .F m0( !ntre les plaques &asales et choriales se trouve la c&ambre inter3illeuse8 ou3erte au courant maternel dans le2uel bai*nent les 3illosits) I)2)6 0e bord du -lacenta

7 la priphrie du placenta' la plaque &asale adh2re troitement - la plaque choriale( L- se %ait la +onction des trois caduques ;&asale' ovulaire et paritale<( I)/ 0' #IR#U0'TI % P0'#E%T'IRE 0a circulation maternelle

I)/)1

L'endom2tre est irrigu par les artres basales ;?one pro%onde de la muqueuse< et les artres s-irales qui atteignent la sur%ace de la muqueuse( Gr2s dveloppes - la %in du cycle menstruel' ces art2res su&issent des modi%ications importantes dans la ?one d'implantation de l'*u% destines - irriguer le placenta( #es modi,ications sont lies 1 l5in3asion tro-&oblasti2ue endo3asculaire) !n e%%et' des lments cytotropho&lastiques proli%2rent dans la lumi2re artrielle et la paroi des vaisseau$ se ncrose( Ceci entra9ne une -erte de musculature de ces artres s-irales et donc -ermet une im-ortante au*mentation du dbit san*uin en ,a3eur du -lacenta)

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7 partir de .1 semaines de gestation' les modi%ications intressent galement le segment myomtrial de ces art2res( NB : une prolifration excessive du cytotrophoblaste peut conduire la formation de tumeurs, notamment au choriocarcinome. ais si ce phnom!ne ne se produit pas, ceci peut entra"ner une placentation anormale conduisant la pr-clampsie et#ou au retard de croissance intra-utrin. !n pratique' le sang arrive par les &ranches de l)art2re utrine ;art2res arques au niveau du myom2tre' puis art2res radiales et en%in art2res spirales<( "l se rpand dans la cham&re intervilleuse et circule entre les rami%ications des ar&res villositaires( "l est repris par les veines utro8placentaires' &ranches de la veine utrine( I)/)2 0a c&ambre inter3illeuse

Le volume de la cham&re intervilleuse reprsente 31 E du volume placentaire total' soit 041 ml - terme( !lle se remplit deu$ - trois %ois par minute( Ce sang est une rser3e utilisa&le par le %*tus en cas d)arrHt de la circulation placentaire physiologique ou pathologique( Le %*tus dispose ainsi d)une rser3e en o9:*ne de ;0 1 <0 secondes' ce dlai est moindre en cas d)insu%%isance placentaire( I)/)/ 0a circulation ,oetale

Les art2res iliaques internes %*tales donnent chacune une art2re om&ilicale qui gagne le cordon et se divise en plusieurs &ranches dans le chorion( Ces &ranches donnent des art2res qui pn2trent dans les troncs villositaires de premier ordre' ce sont les artres cot:ldonaires( Le sang est dispers dans un rseau e$trHmement riche qui pn2tre les moindres divisions villositaires( Les veines cotyldonaires se collectent dans une veine om&ilicale unique et le sang regagne %inalement le s:stme ca3e in,rieur du ,.tus( I)/)4 0es c&an*es ,oeto-maternels

0e san* maternel8 arri3ant des artres s-irales sous -ression le3e ;I1 - /1 mm de Jg<' est pro+et par saccades dans la cham&re intervilleuse en +ets qui viennent %rapper la plaque choriale( De l-' il di%%use et revient vers la plaque &asale et est aspir par les veines utro8placentaires oC la pression est encore plus %ai&le ;/ mm de Jg< que dans la cham&re intervilleuse ;.1 mm de Jg<( Le %lu$ sanguin maternel tr2s important est estim - 511 ml par minute(

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La circulation %*tale s'e%%ectue dans un syst2me vasculaire clos( La pression dans les capillaires %*tau$ des villosits est suprieure - la pression dans la cham&re @ elle est comprise entre la pression dans les art2res om&ilicales' 41 - 51 mm de Jg et la pression dans la veine om&ilicale' .4 mm de Jg( Les villosits choriales sont donc en permanence gorges de sang sous l'e%%et de la systole cardiaque( I)/)6 0es 3ariations des c&an*es

"(F(4(. Les variations physiologiques du d&it utro8placentaire

endant la grossesse' le d&it chute de 04 E au voisinage de l'accouchement( Le d&it est plus &as che? les %emmes de plus de F1 ans et che? les primipares( La station de&out entra9ne une chute de .4 E du d&it utro8placentaire( Le dcu&itus dorsal che? la %emme ne diminue pas le d&it placentaire malgr la compression cave( L'activit physique diminue la per%usion placentaire au pro%it des muscles squelettiques( "l e$iste une diminution de ce d&it en cas de grossesse gmellaire par surdistension utrine et dgnrescence placentaire prcoce( endant la contraction' la cham&re intervilleuse su&it quelques modi%ications( >n note un arrHt du %lu$ sanguin lors de la diastole maternelle' une vasoconstriction artriolaire' une augmentation de la pression amniotique et donc une augmentation de la pression dans la cham&re intervilleuse et en%in un crasement des veines utro8placentaires( Gous ces phnom2nes con+ugus sont responsa&les de chutes &r2ves du d&it placentaire lors de la contraction utrine( Cependant l'lvation ractionnelle du d&it entre les contractions et la rserve de la cham&re intervilleuse %ont que les changes %*to8maternels restent normau$ en cas de grossesse normale et de contractions utrines normales( La rupture des mem&ranes est suivie d'une chute du d&it utro8placentaire pendant 01 - 31 minutes' mHme en l'a&sence de contractions( endant toute la dure des e%%orts e$pulsi%s' le d&it utro8placentaire est nul et entre chaque e%%ort il ne revient pas - la normale - cause d'une vasoconstriction induite par la stimulation sympathique lors de la pousse(

"(F(4(0 Les variations pathologiques du d&it utro8placentaire

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Les a%%ections maternelles comme l)hypotension' quels qu)en soit la cause' le stress' l)hypertension artrielle et ses complications' l)hypo$ie' le dia&2te gestationnel' les collagnoses' le dpassement de terme' etc(' les anomalies de la contraction utrine avec l)hypercinsie et l)hypertonie' le ta&ac et la nicotine' et certains mdicaments' entra9nent une diminution du d&it utro8placentaire(

"(F(4(F Les variations physiologiques du d&it om&ilico8placentaire

Les contractions utrines' avant la rupture des mem&ranes' ne modi%ient pas le d&it om&ilico8placentaire @ apr2s la rupture des mem&ranes' les pressions e$erces sur le crKne %*tal peuvent diminuer son d&it cr&ral' d)oC une hypertension et une &radycardie %*tales qui entra9nent une &aisse de la per%usion om&ilico8placentaire( Les modi%ications du d&it utro8placentaire ne peuvent retentir sur le d&it om&ilico8placentaire que par le &iais de l)hypo$ie(

II P=>SI 0 ?IE
Le terme de &arri2re placentaire couramment utilis est peu appropri - ses relles %onctions( !n e%%et il mta&olise' trans%orme' et coop2re avec les organismes maternel et %*tal( Ses %onctions sont multiples : assimilation de su&strats nergtiques' trans%erts ga?eu$' limination de mta&olites' scrtions hormonales et %onctions immunologiques( II)1 0' $ %#TI % RESPIR'T IRE

Le placenta qui +oue un r:le de L poumon %*tal M est .4 %ois moins e%%icace ;- poids tissulaire quivalent< que le poumon rel (Ceci est toute%ois compens par la grande sur%ace d)changes( La %onction respiratoire du placenta permet l)apport d)o$yg2ne au %*tus et l)vacuation du dio$yde de car&one %*tal( Les changes vont se %aire entre le sang maternel ;riche en o$yg2ne< et le sang artriel om&ilical ;mlange de sang artriel et veineu$' pauvre en o$yg2ne<( 0@o9:*ne -asse donc de la circulation maternelle 3ers la circulation ,.tale -ar di,,usion ou trans,ert -assi, ; >0 mat( N >0 %*tale<( Les changes d)o$yg2ne dpendent de la sur%ace et de l)paisseur de la &arri2re placentaire' ainsi que de la di%%rence des pressions partielles d)o$yg2ne entre les deu$

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circulations( 7 terme le %*tus puise 01 - F1 ml d)o$yg2ne par minute dans la circulation maternelle( Le ga? car&onique' dont la pression partielle est plus leve dans le sang %*tal' suit le gradient inverse( Son passage est cependant 01 %ois plus rapide( "l passe uniquement sous %orme ga?euse' nullement sous %orme de &icar&onates ou d)acide car&onique( Le sang %*tal o$ygn repart vers le %*tus par la veine om&ilicale' alors que le sang maternel dsatur repart par les veines utrines( L)approvisionnement en o$yg2ne du %*tus est %acilit par :

les di%%rences de concentration et de pression partielle de l)o$yg2ne dans la circulation %*to8maternelle' l)a%%init leve de l)&mo*lobine ,.tale 0' $ %#TI % %UTRITI7E ET EA#RTRI#E

II)2

L)apport nutriti% du %*tus' indispensa&le - sa croissance et - ses dpenses nergtiques sans cesse croissantes est assur par la m2re( Les trans%erts placentaires concernent galement l'limination des dchets du mta&olisme %*tal qui sont re+ets dans le sang maternel puis limins ;ure' acide urique' cratinine<( II)2)1 0@eau et les lectrol:tes L)eau et les lectrolytes traversent le placenta par di%%usion simple dans le sens d)un gradient osmolaire( Les changes d)eau augmentent avec la grossesse +usqu)- F4 semaines ;F'4 l6+our<' puis diminuent +usqu)au terme ;.'4 l6+our<( Par contre le ,er et le calcium ne passent que dans le sens m2re8en%ant par transport acti%( II)2)2 0e *lucose Le glucose est la principale source d'nergie du %*tus et passe par transport %acilit( La glycmie %*tale est gale au 06F de la glycmie maternelle @ elle dpend de cette derni2re( Le placenta est capa&le de synthtiser et de stocOer du glycog2ne au niveau du tropho&laste a%in d'assurer les &esoins locau$ en glucose par glycognolyse( "l e$iste des modi%ications importantes du mta&olisme des hydrates de car&one au cours de la grossesse a%in de satis%aire notamment au$ &esoins du %*tus et prparer la lactation( II)2)/ 0es li-ides

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Les lipides et les triglycrides sont dgrads au niveau du placenta qui synthtise de nouvelles molcules lipidiques( Les phospholipides sont arrHts et dgrads par le placenta( Le cholestrol maternel est ncessaire pour le %*tus apr2s trans%ormation au niveau du placenta qui le stocOe et l'utilise dans ses synth2ses( Le placenta et le %oie %*tal' ainsi que les tissus %*tau$ e$tra8hpatiques sont le si2ge d'une synth2se active d'acides gras' synth2se qui se %ait - partir des glucides( "l e$iste nanmoins un passage d'acides gras maternels de la m2re vers le %*tus' notamment les acides gras essentiels comme les acides linoliques et arachidoniques qui ne peuvent Htre synthtiss par un organisme mais uniquement apports par l'alimentation maternelle( Ces acides gras sont indispensa&les au dveloppement du syst2me nerveu$ %*tal( II)2)4 0es -rotines Les protines ne passent pas la &arri2re placentaire car elles sont trop grosses( L'pithlium villositaire assure la dsintgration des cha9nes protiques de la m2re en acides amins( Les acides amins et les peptides passent par transport acti% et permettent ainsi au %*tus d'assurer sa propre synth2se protique( "l e$iste une e$ception - la ncessit de dgradation prala&le en acides amins : les immunoglo&ulines de type P qui passent de la m2re vers le %*tus( La m2re transmet par pinocytose au %*tus les "gP( Ce passage se %ait surtout en %in de grossesse' con%rant ainsi au nourrisson une immunit passive qui le prot2ge contre de nom&reuses maladies in%ectieuses( Les autres "g' notamment les "gM ne passent pas la &arri2re placentaire sau% par e%%raction lors de l'accouchement ce qui peut entra9ner une hmolyse nonatale( La trans%errine est une autre protine importante qui transporte du %er au %*tus( "l e$iste des rcepteurs spci%iques pour cette protine - la sur%ace du placenta' permettant son transport acti% au niveau du tissu %*tal( Certaines protines comme l'alpha8%*toprotine ;dont le tau$ est accru dans certaines mal%ormations %*tales< peuvent Htre dceles dans la circulation maternelle( II)2)6 0es 3itamines Les vitamines hydrosolu&les traversent %acilement la mem&rane placentaire' en revanche le tau$ des vitamines liposolu&les ;Q' D' !' R< est tr2s &as dans la circulation %*tale( La vitamine C est stocOe par le placenta +usqu'au I2me mois' puis le placenta s'appauvrit en acide ascor&ique' puis on la retrouve en grande quantit dans les surrnales %*tales(

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La vitamine R %ranchit le placenta' mais e$iste dans le sang %*tal - un tau$ %ai&le( Cette hypovitaminose R du nouveau8n' d'autant plus marque que l'en%ant est plus prmatur' est responsa&le de la maladie hmorragique du nouveau8n( II)/ 0' $ %#TI % I((U% 0 ?IQUE

L'a&sence de re+et du %*tus' qui constitue une gre%%e semi8allognique $cf. %lossaire& ' par la m2re' reste un su+et controvers de la grossesse( !n e%%et' d2s la naissance' la m2re re+ette toute gre%%e tissulaire provenant de son en%ant' alors qu'elle a accept cette L allogre%%e M naturelle pendant plusieurs mois( our que la L gre%%e %*tale M prenne' la m2re doit dvelopper une L tolrance M - l'gard de son en%ant( Cette raction repose sur l'antignicit spci%ique de l'em&ryon et du placenta et sur les modi%ications transitoires du syst2me immunitaire maternel( Le placenta se situe donc - l'inter%ace des deu$ syst2mes immunitaires( II)/)1 0e statut immunitaire de la ,emme enceinte L'immunit cellulaire de la %emme enceinte est lg2rement diminue avec entre autre une &aisse de l'activit des cellules Aatural Riller ;Aatural Riller' non8S8non8G8lymphocyte< et une diminution des possi&ilits chimiotactiques des cellules phagocytaires( La rponse lymphocytaire G est plut:t oriente vers le versant immunosuppresseur( Cette diminution de l'immunit cellulaire e$plique le retard au re+et de l'allogre%%e de peau par e$emple et l'augmentation des in%ections virales pendant la grossesse( L'immunit humorale est normale pendant la grossesse( Les lymphocytes S ne sont pas modi%is' les immunoglo&ulines sont en quantit normale sau% pour les "gP' au F2me trimestre qui sont diminus - cause d'un passage de plus en plus important dans la circulation %*tale( Ces modi%ications de l'immunit maternelle pendant la grossesse paraissent dues au$ protines de la grossesse et au$ hormones stro,des dont la progestrone( Cette derni2re dont les valeurs sont particuli2rement leves au cours de la grossesse' sem&le +ouer un r:le immunodpressi% important qui serait pondr par la protine rogesterone "nduced SlocOing Factor ; rogesterone "nduced SlocOing Factor<( II)/)2 05anti*nicit du ,oetus et du -lacenta L'em&ryon prsente - la sur%ace de ses cellules des protines Juman Leucocyte Qntigen ;antig2ne des leucocytes humains< di%%rents de celles de sa m2re' puisque la moiti de ses g2nes lui sont apportes par le pronuclus paternel( Les tissus %*tau$ et plus particuli2rement ceu$ du placenta qui constituent l'inter%ace directe entre la m2re et son %*tus' - savoir le syncytiotropho&laste et le cytotropho&laste

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des villosits n'e$priment pas d'antig2nes d'histocompati&ilit ;comple$e JLQ8Q8S8C comple$e ma+eur d'histocompati&ilit<( Ceci le rend inapte - %ournir le signal ncessaire l'induction d'une raction immunitaire( !n revanche' apr2s l'implantation' le cytotropho&laste prsente des antig2nes d'histocompati&ilit monomorphes de type JLQ P qui sont invaria&les entre individus de la mHme esp2ce( Cet antig2ne e$ercerait - la %ois une %onction antivirale' une %onction immunosuppressive et des %onctions de type non immunologique( De plus' le placenta &loque l'apparition et les e%%ets des cellules cytoto$iques maternelles( Le tropho&laste n'e$primant pas de JLQ' les cellules tropho&lastiques ne peuvent Htre identi%ies comme trang2res par les lymphocytes G cytoto$iques et elles chappent - leur action( Les cellules AR' macrophages tueurs' ont une action sur les cellules dpourvues de marqueurs JLQ classiques' ce qui est le cas des cellules du tropho&laste qui devraient donc Htre dtruites par les AR( Goute%ois' les AR sont dotes d'un syst2me de reconnaissance du marqueur JLQ8P qui inhi&e leur action cytolytique( Comme les cellules du tropho&laste poss2dent le marqueur JLQ8P' elles inhi&ent l'action cytolytique des AR( Qinsi quel que soit le groupe JLQ du p2re' le %*tus sem&le Htre - l'a&ri du syst2me de d%ense immunitaire maternel( Qu total' la raction immunitaire maternelle est non seulement prsente pendant la grossesse' mais elle est ncessaire - son &on droulement( Les couples prsentant des %ausses couches - rptition ont en gnral une insu%%isance de cette rponse( Cette constatation est - la &ase du traitement prventi% de ce type de %ausses couches par in+ection - la m2re de leucocytes du p2re' ceci a%in de crer arti%iciellement l'immunisation ncessaire - la grossesse( 7 l'inverse' certaines %ausses couches survenant apr2s des grossesses normales peuvent Htre attri&ues - une e$agration de cette rponse immunitaire( Le &on droulement de la grossesse sous8entend donc un quili&re entre les mcanismes e%%ecteurs de la rponse immunitaire et les mcanismes rgulateurs qui la contr:lent( II)4 0' $ %#TI % PR TE#TRI#E

Le placenta est une de protection' impar%aite pour certains lments( Ces L imper%ections M peuvent Htre %avora&les ou non au %*tus( "l est donc important de les conna9tre a%in de les utiliser ou de les com&attre au mieu$ en pratique o&sttricale( II)4)1 0es immuno*lobulines Le %*tus humain et le nouveau8n ont un syst2me immunitaire immature et l)acquisition des immunoglo&ulines P ;"gP< s)e%%ectue e$clusivement en priode prnatale via le placenta(

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II)4)2 0es mdicaments et to9i2ues Le passage transplacentaire des mdicaments de la m2re au %*tus est tri&utaire de leurs proprits physicochimiques' des %acteurs maternels et %*tau$ et placentaires ;%lu$ sanguin' mta&olisme' terme de la grossesse' e$pression de transporteur<( Le passage transplacentaire des mdicaments utilise les mcanismes classiques des changes %*to8 placentaires : phagocytose' pinocytose' di%%usion active' %acilite' transport acti%( Si historiquement le placenta tait considr comme une &arri2re protectrice' les donnes actuelles nous dmontrent qu)il ne peut assurer qu)une protection slective du %*tus(

II)4)/ 0es a*ents in,ectieu9 Les virus passent aisment le placenta et peuvent entra9ner soit des avortements spontans en tout d&ut de grossesse ou des em&ryopathies si le virus est contract entre le .er et le F2me mois ou des %*topathies et des in%ections apr2s le F2me mois ou lors de l'accouchement par voie vaginale( C'est le cas de la ru&ole' du cytomgalovirus' du parvovirus S.T' de l'herp2s simple$' du V"J= Les parasites et les &actries peuvent passer pour certains lors d)pisodes septicmiques' c)est le cas du trpon2me pKle ;agent de la syphilis<' du to$oplasme' du pneumocoque' du streptocoque' de l)!scherichia coli= Le &acille de Roch' agent de la tu&erculose ne passe pratiquement pas la &arri2re placentaire( !n%in' le passage peut Htre di%%rent en %onction du moment de la grossesse' le trpon2me et le to$oplasme passent &eaucoup plus %acilement en %in de grossesse( II)4)4 0es cellules san*uines !lles ne peuvent passer que par e%%raction mem&ranaire au cours de l)accouchement ou lors d)un traumatisme( Le passage de lymphocytes est certain dans le sens en%ant8m2re et incertain dans l)autre sens( Un passage d)hmaties se %ait le plus souvent dans le sens en%ant8m2re' - cause du gradient de pression entre les deu$ circulations( Ceci e$plique les anmies nonatales et les allo8immunisations anti8Uhsus( Le passage inverse est rare mais il e$iste nanmoins( II)6 0' $ %#TI % E%D #RI%E

Le placenta est une glande endocrine polyvalente qui produit des hormones peptidiques et stro,diennes ncessaires - la grossesse et des protines placentaires dont le r:le reste souvent mal connu(

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II)6)1 0es &ormones -ol:-e-tidi2ues Le placenta est capa&le de synthtiser de nom&reuses hormones protiques voisines des hormones hypophysaires et hypothalamiques( =ormones -ol:-e-tidi2ues =#? =P0 ou =#S =## =#T =#$S= ?= -lacentaire =#0R= =#TR= Ponadotrophine chorionique humaine Lactog2ne placentaire humain Corticotrophine chorionique humaine Ghyrotrophine chorionique humaine Folliculostimuline chorionique humaine Jormone de croissance placentaire Ponadoli&rine chorionique humaine Ghyroli&rine chorionique humaine

""(4(.(. L)hormone gonadotrophine chorionique ;JCP< 2) 6) 1) 1) 1 - #om-osition L)hCP est compose de 0 sous8units :

une sous8unit alpha ;V<' commune au$ autres glycoprotiques ;Luteini?ing Jormone ;hormone lutinisante<Follicle Stimulating Jormone ;hormone %olliculo8 stimulante<Ghyroid Stimulating Jormone ;thyrostimuline< une sous8unit &ta ;W<' hormone spci%ique' comprenant .34 acides amins(

2) 6) 1) 1) 2 - Scrtion !lle est secrte par le syncytiotropho&laste d2s le I2me +our apr2s la %condation au moment de l)implantation( Les concentrations d)hCP maternelle augmentent progressivement( !lles augmentent tr2s rapidement +usqu)- /8.1 semaines de gestation' avec un temps de dou&lement d)environ F. heures' passent par un pic ma$imal vers la .12me semaine puis diminuent tr2s nettement au F2me mois pour rester pratiquement stationnaires +usqu)- l)accouchement( Les raisons de ce pic plasmatique maternel d)hCP au premier trimestre de la grossesse restent contreverses( 2) 6) 1) 1) / - RBle

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L)hCP est l)hormone essentielle de la grossesse( !lle est pro&a&lement l)une des toutes premi2res molcules comple$es synthtises par l)em&ryon( !n d&ut de grossesse' ses concentrations leves ;super8agoniste de la LJ< permettent le maintien du corps +aune' qui de corps +aune cyclique devient corps +aune gravidique( "l assure le maintien de la scrtion de progestrone ovarienne durant les 5 premi2res semaines de la grossesse( 7 cette date l)unit %*to8placentaire supple au$ %onctions ovarienennes( L)hCP +oue un r:le essentiel par un mcanisme autocrine et paracrine dans la di%%rentiation du tropho&laste et %avorise in vitro la di%%rentiation des cytotropho&lastes en syncytiotropho&lastes( Qu total' l)hCP est l)hormone de la grossesse humaine' indispensa&le - son ta&lissement et - son droulement( Les tau$ de l)JCP et de ses deu$ sous8units li&res sont modi%is dans certaines circonstances pathologiques( (odi,ication des tau9 d5=#? et de ses deu9 sous-units selon les circonstances -at&olo*i2ues =#? ?rossesse *mellaire ?rossesse molaire ?rossesse E9tra-Utrine $ausse #ouc&e S-ontane augmente tr2s augmente diminue tr2s diminue C-=#? augmente D-=#? augmente

tr2s augmente normale diminue tr2s diminue diminue diminue

!n%in' certaines tumeurs noplasiques peuvent scrter de l)JCP ;poumon' estomac' %oie' rein' pancras' ovaire' testicule<' l)JCP est alors un marqueur tumoral intressant( Ucemment' l)hCP a t caractris comme un nouveau %acteur angiognique impliqu dans l)implantation et le dveloppement du placenta( ""(4(.(0 L)hormone lactog2ne placentaire ;J L< 2) 6) 1) 2) 1 - #om-osition !lle est constitue d)une simple cha9ne polypeptidique non glycosyle et prsente une structure voisine de l)hormone de croissance hypophysaire( !lle est encore appele &ormone c&orioni2ue somatotro-&i2ue et mammotro-&i2ue &umaine E=#SF ( !lle a une structure et donc un e%%et proches de l)hormone de croissance et de la prolactine( 2) 6) 1) 2) 2 - Scrtion

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!lle est secrte par le syncytiotropho&laste et est dtecta&le dans le sang maternel d2s la troisi2me semaine de gestation( L)augmentation de sa scrtion au cours de la grossesse suit l)volution de la masse placentaire( C)est l)hormone peptidique la plus a&ondamment produite par le placenta humain( Cette hormone est galement retrouve dans le sang %*tal mais en &eaucoup plus %ai&le quantit que dans le sang maternel( 2) 6) 1) 2) / - RBle Son r:le physiologique reste mal lucid( !lle aurait notamment un r:le d)antagoniste de l)insuline sur le mta&olisme maternel %avorisant ainsi l)apport de nutriments au %*tus( !lle aide au dveloppement du %*tus par son e%%et somatotrope ;sur la m2re e$clusivement car J L ne passe pas la &arri2re placentaire<' cet e%%et ana&olisant se traduit par :

une synth2se protique augmente avec &ilan a?ot positi%' une lipogen2se par e%%et direct et par le &iais d)un hyperinsulinisme' une lipolyse accrue avec li&ration d)acides gras li&res circulants pour la m2re qui peut ainsi pargner son glucose pour le %*tus(

Qinsi' un des r:les ma+eurs d)J L est d)assurer au %*tus un apport nergtique su%%isant et constant sous la %orme de glucose au$ dpens d)un trou&le mta&olique induit che? la m2re qui utiliserait pr%rentiellement les su&strats lipidiques( De plus' l)J L a une activit mammotrope' seule ou en synergie avec la prolactine' mais cette action mammaire doit Htre prpare par les stro,des( !n pratique' l)J L est un des meilleurs marqueurs de la %onction placentaire et donc du &ien8Htre %*tal( ""(4(.(F PJ placentaire ;hormone de croissance< 2) 6) 1) /) 1 - #om-osition L)Juman lacental ProDth Jormone ;hormone de croissance placentaire humaine< est le produit du g2ne hPJ8V e$clusivement e$prim dans le placenta( 2) 6) 1) /) 2 G Scrtion !lle est synthtise par le syncytiotropho&laste et est secrte dans le compartiment maternel de %aXon non pulsatile(

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!n d&ut de grossesse' la PJ circulante che? la m2re est d)origine hypophysaire( Qpr2s la premi2re moiti de la grossesse' l)hormone placentaire remplace progressivement la PJ hypophysaire qui devient indtecta&le( ) 6) 1) /) / - RBle "l reste aussi mal connu( L)h PJ poss2de une activit somatotrope importante' similaire celle de la PJ hypophysaire et est reconnue par les mHmes rcepteurs( Comme l)h L' l)h PJ +oue un r:le sur le mta&olisme maternel en %avorisant l)apport nutritionnel au %*tus( II)6)2 0es &ormones stroHdiennes ""(4(0(. La progestrone 2) 6) 2) 1) 1 - Production !lle est scrte essentiellement par le corps +aune gravidique +usqu)- la T8.12me semaine( D2s le 32me mois' la scrtion placentaire intrins2que su%%it au maintien de la grossesse( Le syncytiotropho&laste et le cytotropho&laste synthtisent la progestrone partir du cholestrol circulant maternel( La progestrone placentaire est mta&olise au$ F63 dans l)organisme maternel' le .63 restant tant mta&olis par le %*tus( Son tau$ ma$imal de scrtion est de 041 mg6+our terme( "l e$iste une chute de la progestrone +uste avant l)accouchement( 2) 6) 2) 1) 2 - RBle >utre ses e%%ets priphriques classiques ;rduction du tonus de la musculature lisse' du tonus de l)estomac' de la motilit intestinale' du tonus vasculaire Y augmentation de la temprature &asale=<' la progestrone induit pendant la grossesse un ramollissement au niveau du corps utrin et une hypertonie au niveau du col( C)est donc l)hormone du maintien de la grossesse' sa chute prcdant de peu l)accouchement( De plus' la progestrone' de concert avec les *strog2nes' induit la di%%renciation des glandes mammaires et empHche l)intervention de la prolactine sur la glande mammaire inhi&ant ainsi la lactation avant l)accouchement( ""(4(0(0 Les oestrog2nes 2) 6) 2) 2) 1 - Production 7 partir de la /2me semaine de grossesse' le placenta est la source ma+eure d)*strog2nes maternels' en particulier d)*striol( Le placenta humain est un tissu stro,dognique incomplet( "l %ait intervenir la %onction maternelle et %*tale pour la ralisation de certaines

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ractions en?ymatiques ou pour la %ourniture de certains prcurseurs( Grois comple$es en?ymatiques tous dcrits dans le syncytiotropho&laste participent - la &iosynth2se des *strog2nes( Le tropho&laste humain ne poss2de pas de cytochrome 341 .IV8hydro$ylase6.I(018lyase( "l ne peut convertir la prgnnolone et la progestrone en androg2nes' eu$8mHmes su&strats pour la synth2se des *strog2nes( De ce %ait dans l)esp2ce humaine la production d)*strog2nes placentaires est tri&utaire d)un prcurseur androg2ne' le Sul%ate de DJydroZpiQndrostrone ;Sul%ate de DJydroZpiQndrostrone<' produit par les surrnales maternelles et %*tales( "l contri&ue - la production de l)*strone et de l)*stradiol( Le S8DJ!Q est hydrolys par une strol8stro,de sul%atase placentaire puis aromatis en *strog2nes par le cytochrome 341 aromatase ; 341 arom< du syncytiotropho&laste( !n revanche' la ma+orit de l)*striol est synthtise - partir du sul%ate de .5V8hydro$y8DJydroZpiQndrostrone %ourni par le %*tus( Cette coopration du placenta avec le %*tus a d%ini le concept d)unit %*to8 placentaire( L)*striol ;!F<' le .IW8*stradiol ;!0< et l)*strone ;!.< sont les trois hormones *strogniques les plus scrtes pendant la grossesse( Gout comme la progestrone' leur production augmente tout au long de la grossesse( Leur synth2se ncessite la contri&ution du %*tus ;en particulier des en?ymes tel que la .I8 hydro$ylase et la sul%oOinase<( L)*strone !. et l)*stradiol !0 sont synthtiss - partir des prcurseurs ;sul%ate de dhydropiandrostrone DJ!Q< provenant - parts gales des corticosurrnales de la m2re et du %*tus( L)*striol !F est synthtis - partir des prcurseurs surrnaliens du %*tus( Les *strog2nes sont ma+oritairement dverss vers la circulation maternelle' ils sont de plus partiellement e$crts par le %*tus dans le liquide amniotique' d)oC ils re+oignent le compartiment maternel en traversant les mem&ranes chorio8amniotiques( Le tau$ ma$imal de scrtion des *strog2nes est de F1 - 31 mg6+our( La grande ma+orit des *strog2nes placentaires est e$crte par le rein maternel sous %orme de !F( Le contr:le de cette production *strognique de la grossesse est assur par LJ et JCP qui augmentent l)activit aromatase du placenta( 2) 6) 2) 2) 2 - RBle 7 terme' la production +ournali2re est de l)ordre de 31 mg( F*tus et placenta agissent en sym&iose et ralisent un syst2me endocrinien autonome au sein de l)organisme maternel( Les *strog2nes participent - la croissance et au dveloppement de l)unit %*to8 placentaire(

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Les *strog2nes com&inent leurs e%%ets avec ceu$ de la progestrone pour inhi&er la lactation pendant la grossesse( "ls permettent la proli%ration de l)endom2tre' sont des inducteurs de la croissance utrine( !F accro9t le d&it utro8placentaire en mettant en +eu le syst2me des prostaglandines(

#once-t d@unit ,oeto-materno--lacentaire illustr -ar la s:nt&se des &ormones stroHdiennes

II)6)/ 0es -rotines et enI:mes -lacentaires ""(4(F(. Les protines lusieurs su&stances protiques ont t isoles dans le srum des %emmes enceintes et dans le placenta : pregnancy8S eci%ic &ta.8glycoprotein ;pregnancy8S eci%ic W.8 glycoprotein<' regnancy8Qssociated lasma rotein8Q6S6C ; regnancy8Qssociated lasma rotein Q ou S ou C< @ lacenta rotein46.16..6.0 ; lacenta rotein 4 ou .1 ou .. ou .0<' etc( Goutes rpondent au$ crit2res suivants :

elles sont toutes di%%rentes des hormones et des en?ymes connues spci%iques de la grossesse @

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elles ne sont pas prsentes dans les tissus normau$ sau% dans le placenta ou dans certaines tumeurs malignes ;sein' intestin' testicule' ovaire et endom2tre<(

Certaines circulent dans le sang maternel tandis que d)autres restent localises dans le placenta et le liquide amniotique( Leurs r:les restent mal connus :

S . serait immunosuppresseur et transporteur de stro,des' Q 8Q diminuerait l)activit %i&rinolytique du sang maternel' 4 aurait un r:le dans la coagulation au niveau de la cham&re intervilleuse(

our l)instant' ces protines n)ont pas d)intrHt en pratique quotidienne( ""(4(F(0 Les en?ymes Le placenta produit de nom&reuses en?ymes dont certaines lui sont spci%iques ou sem&la&les - des en?ymes tumorales(

III 0ES (E(!R'%ES

Le %*tus et son cordon om&ilical &aignent dans le liquide amniotique et sont en%erms dans une poche : la cavit amniotique' limite par les mem&ranes amniotiques( Les mem&ranes sont au$ nom&re de deu$ : l) amnios ;au contact du %*tus< et le c&orion ;adhrente - la caduque<( III)1 0EUR STRU#TURE III)1)1 0e c&orion "l repose sur la caduque( C)est la mem&rane ovulaire la plus e$terne et la plus paisse : 1'3 mm( >n y retrouve des lments tropho&lastiques :

les cellules cytotropho&lastiques' si2ge d)une synth2se protique' les cellules du syncitiotropho&laste' si2ge d)une synth2se lipidique(

Cette mem&rane est %i&reuse' transparente et asse? rsistante( Qu niveau du placenta' elle devient la -la2ue c&oriale d)oC manent les villosits choriales( Le chorion adh2re %ortement - la caduque et se spare %acilement de l)amnios( !ntre ces deu$ mem&ranes peuvent se %ormer des poches amnio8choriales' remplies plus ou moins d)lectrolytes(

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Qu niveau de l)ori%ice interne du col utrin' le chorion est directement en rapport avec le &ouchon muqueu$ qui o&ture le canal cervical( Le chorion est 3ascularis ce 2ui -ermet un a--ort de nutriment 1 l@amnios -ar di,,usion)

III)1)2 0@amnios C)est une mem&rane mince de 1'.1 mm mais plus rsistante que le chorion qui tapisse la %ace interne du placenta' engaine le cordon om&ilical et re+oint au niveau de l)om&ilic la peau du %*tus( !lle est d)origine ectodermique et contient le liquide amniotique( L)amnios est compos de 3 couches distinctes qui sont' de la plus profonde la plus externe au contact du chorion :

l)pithlium amniotique constitu de collag2ne et de glycoprotines ;comme la %i&ronectine< induisant une -ro-rit lasti2ue 1 la membrane Eca-acit de d,ormation -uis de retour 1 la normaleF8 la mem&rane &asale' la couche %i&ro&lastique' une couche %i&reuse %ormant le L squelette M de l)amnios induisant sa rsistance8 une couc&e s-on*ieuse 2ui -ermet 1 l@amnios de *lisser sur le c&orion attac& 1 la cadu2ue et donc d@absorber les contraintes physiques supportes par les mem&ranes(

Les cellules amniotiques participent au$ trans%erts %*to8maternels( !lles secr2tent les lments du 3erni9 caseosa (cf. glossaire) ( !n %in de grossesse' l)amnios su&it une involution avec une dgnrescence ce qui e$plique la diminution du verni$ che? le post8mature( III)2 P=>SI 0 ?IE La mem&rane amniochoriale est donc une mem&rane semi8perma&le - structure poreuse( !lle est perma&le - l)eau' au$ lectrolytes' - l)ure' au glucose' - la cratinine et au$ protines de poids molculaire in%rieur - .41 111( Les changes d)eau a&outissent - une sortie de liquide de la cavit amniotique vers la m2re de 1'F - 1'I ml par heure - terme( Ce phnom2ne participe - l)oligomanios physiologique du terme( "l suit un gradient de pression osmotique(

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Les mem&ranes +ouent galement un r:le de &arri2re au$ agents in%ectieu$( III)/ !I 0 ?IE Les mem&ranes ont une activit importante de mta&olisation et participent - l)activit endocrine du placenta(

III)/)1 'cti3it enI:mati2ue "l e$iste au niveau du chorion dcidual $cf. %lossaire& ' en d&ut de travail' une synth2se de prolactine' de lipides dont l)acide arachidonique( Les mem&ranes produisent de la phospholipase Q0' en?yme qui permet la synth2se des prostaglandines - partir de l)acide arachidonique( """(F(.(. Ucepteurs hormonau$ >n retrouve au niveau des mem&ranes des rcepteurs - la rnine' - l)angiotensine et - la prolactine qui +ouent un r:le dans le dclenchement du travail spontan( Les mcanismes -rcis de la mise en travail ne sont pas connus(

I7 !I!0I ?R'P=IE

Zvain8 rion D' Malassin Q( : Le placenta humain( aris : Lavoisier @ 01.1( p( .T4( Purin du MasgenHt U' Qrdaens [( : Zchographie en pratique o&sttricale( "ssy8les8 Moulineau$ : Masson @ 011F( p( F/4( Lansac \' Magnin P( : >&sttrique( "ssy8les8Moulineau$ : !lsevier Masson @ 011/( p( 33T( ;Collection our le praticien< Marpeau L( : Grait d)o&sttrique( "ssy8les8Moulineau$ : !lsevier Masson @ 01.1( 54I p( Merger U' Lvy \' Melchior \( : 011.( p( 514( rcis d)o&sttrique( 52me d( aris : Masson @

# %#0USI %
Le placenta est un organe comple$e et vital( Les donnes toutes rcentes montrent que le placenta est un organe se$u( !n e%%et le placenta qui poss2de le mHme caryotype que le %*tus est masculin ou %minin( lusieurs tudes sugg2rent que des adaptations spci%iques

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du placenta pourraient Htre au centre de la di%%rence de croissance %*tale et de survie nonatales entre %ille et garXon(

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7 '%%EAES

?0 SS'IRE

caduque : ortion de la muqueuse utrin qui' apr2s l'accouchement' est e$pulse avec le placenta( dcidual : #ui concerne la caduque( semi8allognique : Deu$ individus de la mHme esp2ce - moiti di%%rents gntiquement( verni$ caseosa : !nduit s&ac qui s'tale en une couche plus ou moins paisse sur la rgion dorsale' les plis a$illaires et inguinau$ du %oetus et du nouveau8n(

E% S'7 IR P0US

Le cordon om&ilical o&stetrique6cordonom&ilical6site6html6.(html

http:66DDD(uvma%(net6U!8

'!R7I'TI %S

DJ!Q : DJydroZpiQndrostrone !. : oestrone !0 : .I&ta8oestradiol !F : oestriol FCS : Fausse Couche Spontane FSJ : Follicle Stimulating Jormone ;hormone %olliculo8stimulante< P!U : Prossesse !$tra8Utrine PJ : ProDth Jormone ;hormone de croissance< JCC : human Chorionic Corticotrophin ;corticotrophine chorionique humaine< JCFSJ : Juman Chorionic chorionique humaine< Follicle8Stimulating Jormone ;%olliculostimuline

JCP : Juman Chorionic Ponadotropin ;hormone chorionique gonadotrope' ou gonadotrophine chorionique humaine<

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JCPUJ : Juman Chorionic Ponadotropic8Ueleasing Jormone ;gonadoli&rine chorionique humaine< JCS : Juman Chorionic somatomammotrophique< Somatomammotropin ;hormone chorionique

JCG : Juman Chorionic Ghyrotropin ;thyrotrophine chorionique humaine< JCGUJ : Juman Chorionic chorionique humaine< Ghyrotropin8Ueleasing Jormone ;thyroli&rine

JLQ : Juman Leucocyte Qntigen ;antig2ne des leucocytes humains< J PJ : Juman humaine< lacental ProDth Jormone ;hormone de croissance placentaire

J L : Juman lacental Lactogen ;lactog2ne placentaire humain< LJ : Luteini?ing Jormone ;hormone lutinisante< AR : Aatural Riller Q : regnancy8Qssociated lasma rotein

"SF : rogesterone "nduced SlocOing Factor : lacenta rotein S8DJ!Q : Sul%ate de DJydroZpiQndrostrone S . : pregnancy8S eci%ic &ta.8glycoprotein GSJ : Ghyroid Stimulating Jormone ;thyrostimuline<

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