QUMICA Y FUNCIN DE LA MEMBRANA CELULAR Y CITOPLASMA

Autor: Diego Bravo. Ao 2013/10/27 Semestre: Sexto B ESPOCH, Facultad de Ciencias, Escuela de Bioqumica y Farmacia Mdulo de Qumica Farmacutica I Perodo: Septiembre 2013-Febrero2014

OBSERVACIONES:

Calificacin ../10

Facilitador: Bqf. Vctor Guangasig

1. RESUMEN La clula est rodeada por una membrana denominada membrana plasmtica. La membrana plasmtica es una envoltura continua que separa dos compartimientos: el citoplasma y el medio extracelular. Est formada por una bicapa de lpidos protenas y glcidos que le confieren estabilidad en relacin a los dos medios acuosos que la rodean. Los lpidos de membrana cumplen una funcin estructural al formar la bicapa; entre los ms importantes podemos sealar al colesterol que regula la fluidez y los glucolpidos encargados del reconocimiento celular. Entre las protenas que son parte de la estructura de la membrana estn las protenas integrales que pueden atravesar la membrana total o parcialmente; protenas anfipticas que tienen un sector hidrfobo inserto en la membrana y una o dos regiones hidrfilas expuestas al medio intra y extra celular. Pueden atravesar una sola vez la membrana (monopaso) o varias (multipaso). Las protenas perifricas estn del lado citoslico y tienen funcin estructural. Finalmente los Glcidos se asocian y forman glucolpidos y glicoprotenas, intervienen en el reconocimiento y la adhesin celular. Estn del lado extracelular. Otra estructura importante de la clula es el citoplasma tambin llamado protoplasma que es una masa coloidal qumica y morfolgicamente compleja, comprendida entre la membrana citoplasmtica y la membrana nuclear. Es un lquido viscoso de consistencia gelatinosa y su estructura corresponde a la de un coloide; en el que estn suspendidos los organelos y las micro estructuras celulares. La parte del citoplasma que est atravesado por una red de fibras y filamentos denominada citoesqueleto; a toda la porcin citoplasmtica que carece de esta estructura se le da el nombre de citosol o hialoplasma que constituye la parte lquida del citoplasma. . La principal funcin del citoplasma es albergar los orgnulos celulares y contribuir al movimiento de estos. El citosol es la sede de muchos de los procesos metablicos que se dan en las clulas de todos los numerosos orgnulos y sistemas de membranas que este acoge. Palabras clave: membrana celular, citoplasma, bicapa lipdica, hidrfobo, hidroflico, citoesqueleto, glcidos.

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2. INTRODUCCIN La membrana plasmtica, citoplsmica o plasmalema, es el lmite entre el medio externo extracelular y el intracelular. Tiene un grosor aproximado de 75 ; no se puede observar con microscopio ptico pero si se puede con microscopios electrnicos. Es una estructura que rodea y limita completamente a la clula y constituye una barrera selectiva que controla el intercambio de sustancias desde el interior celular hacia el medio exterior circundante, y viceversa. La membrana plasmtica posee la misma estructura en todas las clulas. En cortes ultra finos aparece como dos bandas oscuras separada por una banda clara, esta organizacin es comn al resto de membranas biolgicas constituyentes de los orgnulos celulares, por lo que se denomina unidad de membrana. (Mena P. 2004) El citoplasma es una estructura celular cuya apariencia es viscosa. Se encuentra localizado dentro de la membrana plasmtica pero fuera del ncleo de la clula, hasta el 85% del citoplasma est conformado por agua, protenas, lpidos, carbohidratos, ARN, sales minerales y otros productos del metabolismo. Adems en su interior estn localizados ciertos orgnulos como mitocondrias, plastidios, lisosomas, ribosomas, centrosomas, esferosomas, microsomas, diferenciaciones fibrilares y las inclusiones. Al citoplasma tambin se le conoce como la matriz citoplasmtica y su apariencia es la de sustancia viscosa. Est compuesto por dos partes: Citosol: consiste principalmente de agua, con iones disueltos, molculas pequeas y macromolculas solubles en agua. Ribosomas: partculas insolubles de 25 nm, sitios de sntesis proteica. La forma de la clula es mantenida por protenas fibrosas que se encuentran en el citoplasma y que en conjunto conforman el citoesqueleto. El citoesqueleto est formado por filamentos y tbulos de diversos tamaos. Los microtbulos tienen un rol primordial en la divisin celular. Los filamentos de actina intervienen en la divisin celular y en la motilidad. (Raisman J. & Gonzalez A.2008)

3. TEMAS A INVESTIGAR 3.1. MEMBRANA CITOPLASMATICA

La membrana plasmtica o citoplasmtica es una estructura delgada interna con respecto a la pared celular que rodea el citoplasma de la clula. La membrana plasmtica de las clulas procariontes est compuesta principalmente por fosfolpidos, que representan los compuestos qumicos predominantes y protenas. La membrana plasmtica de las clulas eucariontes tambin contiene hidratos de carbono y esteroles, como el colesterol. Debido a la ausencia de esteroles, la membrana Pgina 2 de 13

plasmtica de las clulas procariontes es ms flexible que la de las clulas eucariontes. Una excepcin a esta regla est presentada por los microorganismos procariontes sin pared celular del gnero Mycoplasma, cuyas membranas contienen esteroles.

Figura N.1. Membrana Citoplasmtica Fuente: Gmez H. 2009 3.2. ESTRUCTURA

Qumicamente estn constituidas por una doble capa de lpidos, carbohidratos y protenas. Para explicar su estructura, los bilogos S.J. Singer y G.L. Nicholson, en 1972, elaboraron un modelo llamado mosaico fluido, en el cual la doble capa de fosfolpidos constitua el armazn fluido y viscoso para el mosaico donde se deslizan las distintas protenas lentamente dentro de la bicapa.

Figura N.2. Membrana Celular Fuente: Gmez H. 2009

La membrana delimita el territorio de la clula y controla el contenido qumico de la clula. En la composicin qumica de la membrana forman parte: Lpidos 40% Protenas 50% Pgina 3 de 13

 Carbohidratos 10% (Gmez H. 2009)

3.2.1. BICAPA LIPIDICA

El orden de las llamadas cabezas hidroflicas y las colas hidrofbicas de la bicapa lipdica impide que solutos polares, como sales minerales, agua, carbohidratos y protenas, difundan a travs de la membrana, pero generalmente permite la difusin pasiva de las molculas hidrofbicas. Esto permite a la clula controlar el movimiento de estas sustancias va complejos de protena transmembranal tales como poros y caminos, que permiten el paso de iones especficos como el sodio y el potasio. Las dos capas de molculas fosfolpidas forman un "sndwich" con las colas de cido graso dispuestos hacia el centro de la membrana plasmtica y las cabezas de fosfolpidos hacia los medios acuosos que se encuentran dentro y fuera de la clula.

Figura N.3. Bicapa Lipidica Fuente: Gerard J. Tortora,Berdell R. Funke,Christine L. Case 2007

3.2.2. Componentes lipdicos

El 98% de los lpidos presentes en las membranas celulares son anfipticos, es decir que presentan un extremo hidrfilo (que tiene afinidad e interacciona con el agua) y un extremo hidrofbico (que repele el agua). Los ms abundantes son los fosfoglicridos (fosfolpidos) y los esfingolpidos, que se encuentran en todas las clulas; le siguen los glucolpidos, as como esteroides (sobre todo colesterol). Estos ltimos no existen o son escasos en las membranas plasmticas de las clulas procariotas. Existen tambin grasas neutras, que son lpidos no anfipticos, pero slo representan un 2% del total de lpidos de membrana.

Fosfoglicridos. Tienen una molcula de glicerol con la que se esterifica un cido fosfrico y dos cidos grasos de cadena larga; los principales fosfoglicridos de membrana son Pgina 4 de 13

la fosfatidiletanolamina o cefalina, la fosfatidilcolina o lecitina, el fosfatidilinositol y la fosfatidilserina. Esfingolpidos. Son lpidos de membrana constituidos por ceramida (esfingosina + cido graso); solo la familia de la esfingomielina posee fsforo; el resto poseen glcidos y se denominan por ello glucoesfingolpidos o, simplemente glucolpidos. Los cerebrsidos poseen principalmente glucosa, galactosa y sus derivados (como N-acetilglucosamina y Nacetilgalactosamina). Los ganglisidos contienen una o ms unidades de cido Nacetilneuramnico (cido silico). Colesterol. El colesterol representa un 23% de los lpidos de membrana. Sus molculas son pequeas y ms anfipticas en comparacin con otros lpidos. Se dispone con el grupo hidroxilo hacia el exterior de la clula (ya que ese hidroxilo interacta con el agua). El colesterol es un factor importante en la fluidez y permeabilidad de la membrana ya que ocupa los huecos dejados por otras molculas. A mayor cantidad de colesterol, menos permeable y fluida es la membrana. Se ha postulado que los lpidos de membrana se podran encontrar en dos formas: como un lquido bidimensional, y de una forma ms estructurada, en particular cuando estn unidos a algunas protenas formando las llamadas balsas lipdicas. Se cree que el colesterol podra tener un papel importante en la organizacin de estas ltimas. Su funcin en la membrana plasmtica es evitar que se adhieran las colas de cido graso de la bicapa, mejorando la fluidez de la membrana. En las membranas de las clulas vegetales son ms abundantes los fitoesteroles.

Figura N.4 Bicapa Lipdica Fuente: Gerard J. Tortora,Berdell R. Funke,Christine L. Case 2007 Diagrama del orden de los lpidos anfipticos para formar una bicapa lipdica. Las cabezas polares(de color amarillento) separan las colas hidrofbicas (de color gris) del medio citoslico y extracelular

3.2.3. Componentes proteicos

El porcentaje de protenas oscila entre un 20% en la mielina de las neuronas y un 70% en la membrana interna mitocondrial; el 80% son intrnsecas, mientras que el 20% restantes son extrnsecas. Las protenas son responsables de las funciones dinmicas de la membrana, por lo que cada membrana tiene una dotacin muy especfica de protenas; las membranas intracelulares tienen una elevada proporcin de protenas debido al elevado nmero de Pgina 5 de 13

actividades enzimticas que albergan. En la membrana las protenas desempea diversas funciones: transportadoras, conectoras (conectan la membrana con la matriz extracelular o con el interior), receptoras (encargadas del reconocimiento celular, adhesin) y enzimas. Las protenas de la membrana plasmtica se pueden clasificar segn cmo se dispongan en la bicapa lipdica:

Protenas integrales. Embebidas en la bicapa lipdica, atraviesan la membrana una o varias veces, asomando por una o las dos caras (protenas transmembrana); o bien mediante enlaces covalentes con un lpido o un glcido de la membrana. Su aislamiento requiere la ruptura de la bicapa. Protenas perifricas. A un lado u otro de la bicapa lipdica, pueden estar unidas dbilmente por enlaces no covalentes. Fcilmente separables de la bicapa, sin provocar su ruptura. Protena de membrana fijada a lpidos. Se localiza fuera de la bicapa lipdica, ya sea en la superficie extracelular o intracelular, conectada a los lpidos mediante enlaces covalentes.

En el componente proteico reside la mayor parte de la funcionalidad de la membrana; las diferentes protenas realizan funciones especficas:

Protenas estructurales o de anclaje: estas protenas hacen de "eslabn clave" unindose al citoesqueleto y la matriz extracelular. Protenas receptoras: que se encargan de la recepcin y transduccin de seales qumicas. Protenas de transporte: mantienen un gradiente electroqumico mediante el transporte de membrana de diversos iones.

Estas a su vez pueden ser: Protenas transportadoras: Son enzimas con centros de reaccin que sufren cambios conformacionales. Protenas de canal: Dejan un canal hidroflico por donde pasan los iones.

Figura N.5. Transporte de protenas. Fuente: Gerard J. Tortora,Berdell R. Funke,Christine L. Case 2007 Pgina 6 de 13

3.2.4. Componentes glucdicos

Estn en la membrana unida covalentemente a las protenas o a los lpidos. Pueden ser polisacridos u oligosacridos. Se encuentran en el exterior de la membrana formando el glicocalix. Representan el 8% del peso seco de la membrana plasmtica. Sus principales funciones son dar soporte a la membrana y el reconocimiento celular (colaboran en la identificacin de las seales qumicas de la clula). 3.3. FUNCIN DE LA MEMBRANA CITOPLASMATICA

La funcin ms importante de la membrana plasmtica consiste en actuar como una barrera selectiva para el ingreso y egreso de distintas sustancias. La membrana plasmtica posee permeabilidad selectiva tambin llamada semipermeabilidad. Esta propiedad indica que la membrana plasmtica permite el paso de ciertas molculas y de ciertos iones e impide el paso de otros. La permeabilidad de la membrana depende de varios factores. Las molculas grandes, como las protenas no pueden atravesar la membrana plasmtica, quiz debido a que su tamao es mayor que el de los poros e las protenas integrales que funcionan como canales. Las molculas de menor tamao, como el agua, el oxgeno, el dixido de carbono y algunos azcares simples, en general atraviesan con facilidad la membrana plasmtica. En cuanto a los iones que atraviesan muy lentamente. Las sustancias que se disuelven rpidamente en los lpidos, como el oxgeno, el dixido de carbono y las molculas orgnicas no polares, entran en la clula y salen de ella con mayor facilidad que otras sustancias porque la membrana est compuesta esencialmente por fosfolpidos. El desplazamiento de diversos materiales a travs de la membrana plasmtica tambin depende de las molculas transportadoras que se describirn a continuacin. La membrana plasmtica tambin es importante para la degradacin de nutrientes y la generacin de energa. Las membranas plasmticas de las bacterias contienen enzimas capaces de catalizar las reacciones qumicas responsables de la degradacin de nutrientes y la produccin de ATP. En algunas bacterias se observa la presencia de pigmentos y enzimas relacionadas con la fotosntesis en invaginaciones de la membrana plasmtica que se introducen en el citoplasma. Estas estructuras membranosas se denominan cromatforos o tilacoides. (Gerard J. Tortora,Berdell R. Funke,Christine L. Case 2007) Adems poseen receptores qumicos que se combinan con molculas especficas que permiten a la membrana recibir seales y responder de manera especfica, por ejemplo, inhibiendo o estimulando actividades internas como el inicio de la divisin celular, la elaboracin de ms glucgeno, movimiento celular, liberacin de calcio de las reservas internas, etc. (Gmez H. 2007) Entre las funciones de la membrana celular se encuentran:

Compartimentalizacin: la membrana plasmtica define y limita la clula y mantiene las diferencias entre el contenido citoslico y el exterior celular; las membranas de orgnulos Pgina 7 de 13

(retculo endoplsmico, aparato de Golgi, mitocondria, etc.) tambin establecen caractersticas diferenciales entre esos orgnulos y el citosol.

Mantenimiento de la presin osmtica Reconocimiento y transduccin de seales externas. Establecimiento de interacciones intercelulares o con componentes de la matriz extracelular. Catlisis de ciertas reacciones llevada a cabo por protenas de membrana especializadas. Determinantes de las formas celulares y condicionantes de la motilidad y los procesos de secrecin y endocitosis. (Isabel Carrero y Angel Herrez. 2011).

4. EL CITOPLASMA 4.1. DEFINICIN Citoplasma significa plasma o sustancia formadora de la clula. Hace algn tiempo se llamaba protoplasma. El citoplasma es una sustancia viscosa e incolora que ocupa el espacio que existe entre la membrana y el ncleo; en l se encuentran los organelos celulares y posee compuestos inorgnicos como agua y sales minerales, gases como el oxgeno (O2) y el dixido de carbono (CO2) y elementos como hierro (Fe), cobre (Cu), sodio (Na), calcio (Ca) y cloro (Cl). Presenta tambin compuestos orgnicos como carbohidratos, lpidos y protenas. (Fernandez E. 2011)

Figura N.6. El Citoplasma. Fuente: Fernandez E. 2011

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4.2. COMPOSISCIN CITOPLASMTICA 4.2.1. CITOSOL Es el medio interno del citoplasma. En l flotan el citoesqueleto y los ribosomas. Est formado por un 85% de agua con un gran contenido de sustancias dispersas en l de forma coloidal (prtidos, lpidos, glcidos, cidos nuclecos y nucletidos as como sales disueltas. Entre sus funciones destacan la realizacin, gracias a los ribosomas y la sntesis de protenas, con los aminocidos disueltos en el citosol. Estas protenas quedan en el citosol (enzimas, protenas de reserva energtica o protenas que formarn el citoesqueleto). En l se produce una ingente cantidad de reacciones metablicas importantes: gluclisis, gluconeognesis, fermentacin lctica, etc.

Figura N.7. Citosol Fuente: Almagi A. 2003

4.2.2. ORGANELOS NO MEMBRANOSOS a. El citoesqueleto: aparece en todas las clulas eucariotas. La composicin qumica es una red de fibras de protena (microfilamentos, filamentos intermedios y microtbulos). Sus funciones son mantener la forma de la clula, formar pseudpodos, contraer las fibras musculares, transportar y organizar los orgnulos celulares. b. El centrosoma: Llamado tambin citocentro o centro celular es exclusivo de clulas animales. Est prximo al ncleo y es considerado como un centro organizador de microtbulos. La estructura consta de una zona interior donde aparece el diplosoma, formado por dos centriolos dispuestos perpendicularmente entre s. Este diplosoma est inmerso en un material pericentriolar que es el centro organizador de microtbulos. As en l se disponen microtbulos que parten radialmente y que se llaman aster. Cada centriolo consta de 9 grupos de 3 microtbulos que forman un cilindro. Este cilindro se mantiene gracias a unas protenas que unen los tripletes. Su funcin es organizar los microtbulos. De l se derivan estructuras de movimiento como cilios y flagelos y forma el huso acromtico que facilita la separacin de las cromtidas en la mitosis. Pgina 9 de 13

c. Los ribosomas: son estructuras globulares, carentes de membrana. Estn formados qumicamente por varias protenas asociadas a ARN ribosmico procedente del nuclolo. Pueden encontrarse libres en el citoplasma o adheridos a las membranas del retculo endoplasmtico. Unas protenas (riboforinas) sirven de nexo entre ambas estructuras. Su funcin consiste nicamente en ser el orgnulo lector del ARN mensajero, con rdenes de ensamblar los aminocidos que formarn la protena. Son orgnulos sintetizadores de protenas. (Almagi A. 2003) 4.2.3. ORGANELOS MEMBRANOSOS Las clulas eucariotas presentan un complejo sistema de membranas internas que llega a ocupar la mitad de la clula. Es el sistema endomembranoso que divide la clula en diversos compartimentos (ap. Golgi, retculo endoplasmtico, vesculas, lisosomas, etc.). En cada uno de ellos se realiza una funcin especfica, una reaccin bioqumica vital para el correcto funcionamiento de la clula. Muchos de los orgnulos celulares estn interrelacionados y complementan su funcin. Existen dos tipos de compartimentos, adems de los del sistema endomembranoso que muestran una doble membrana y son orgnulos productores de energa: mitocondrias y cloroplastos. a. El retculo endoplasmtico: es un sistema membranoso cuya estructura consiste en una red de sculos aplanados o cisternas, sculos globosos o vesculas y tbulos sinuosos que se extienden por todo el citoplasma y comunican con la membrana nuclear externa. Dentro de esos sacos aplanados existe un espacio llamado lmen que almacena las sustancias. Existen dos clases de retculo endoplasmtico: R.E. rugoso (con ribosomas adheridos) y R.E. liso (libres de ribosomas asociados). Su funcin primordial es la sntesis de protenas, la sntesis de lpidos constituyentes de membrana y la participacin en procesos de detoxificacin de la clula.

Figura N.8. Organelos Menbranosos. Fuente: Almagi A. 2003 b. El aparato de Golgi: forma parte del sistema membranoso celular. Est formado por una estructura de sacos aplanados o cisternas (dictiosoma) acompaados de vesculas de secrecin. Se sita prximo al ncleo y en clulas animales rodeando al centriolo. Las Pgina 10 de 13

cisternas poseen una cara cis y otra trans, con orientaciones diferentes. La cara cis se orienta hacia el RER y la trans hacia la membrana citoplasmtica. Las conexiones entre cisternas se realizan por vesculas de transicin. Las funciones del Ap. De Golgi son diversas: desempea un papel organizador dentro de la clula, participa en el transporte, maduracin, clasificacin y distribucin de protenas, termina la glucosilacin de lpidos y protenas y sintetiza mucopolisacridos de la matriz extracelular de clulas animales y sustancias como pectina, celulosa y hemicelulosa que forman la pared de las vegetales c. Los lisosomas: son vesculas procedentes del Ap. De Golgi que contienen enzimas digestivas como hidrolasas cidas. Tienen una estructura muy sencilla, basada fundamentalmente en una membrana plasmtica que almacena en su interior las protenas. La cara interior de la membrana est muy glucosilada para impedir el ataque de las propias enzimas de su contenido interno. Su funcin consiste en realizar la digestin de la materia orgnica, rompiendo enlaces fosfoestricos y liberando grupos fosfato con su enzima principal la fosfatasa cida. Necesitan un pH de entre 3-6 por lo tanto meten protones hacia su interior gastando ATP. d. Las vacuolas: son vesculas constituidas por una membrana plasmtica en cuyo interior existe fundamentalmente agua. Cuando adems de agua existen otras sustancias de forma predominante se llaman inclusiones. Se forman a partir del retculo endoplasmtico, del aparato de Golgi o de invaginaciones de la membrana plasmtica. En animales suelen ser pequeas y se llaman vesculas. Sus funciones son: acumular agua aumentando el volumen de la clula sin aumentar el tamao del citoplasma ni su salinidad; almacenar sustancias energticas, txicas, venenos, sustancias de desecho, etc. Constituyen el medio de transporte de sustancias entre orgnulos del sistema endomembranoso. En clulas animales existen adems vacuolas fagocticas, pinnocticas y pulstiles. e. Los peroxisomas: son orgnulos similares a los lisosomas pero que contienen, en vez de hidrolasas, enzimas oxidasas como la peroxidasa y la catalasa. Su funcin es participar en reacciones metablicas de oxidacin como las de las mitocondrias; sin embargo, en los peroxisomas la energa resultante se disipa en forma de calor y no de energa de sntesis de ATP f. Las mitocondrias: son orgnulos celulares que se encargan de la obtencin de la energa mediante la respiracin celular, proceso de oxidacin en el que intervienen las ATP sintetasas. La energa obtenida se guarda en forma de ATP. Es un orgnulo comn a clulas animales y vegetales. Funciones: realizan la respiracin celular o mitocondrial; en la matriz se efecta el ciclo de Krebs, la oxidacin de los cidos grasos, la biosntesis de protenas en los ribosomas y la duplicacin del ADN mitocondrial. (Mercedes Ma. 2008)

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Figura N.9. Estructura de la clula. Fuente: Mercedes Ma. 2008 4.3. FUNCIONES La funcin del citoplasma es albergar los orgnulos celulares y contribuir al movimiento de estos. El citosol es la sede de muchos de los procesos metablicos que se dan en las clulas. Proporciona a la clula un importante grado de plasticidad. El medio citoplasmtico constituye el ambiente fsico en que se localizan o sitan espacialmente estructuras altamente organizadas llamadas organelos celulares Proporciona sostn y medios de comunicacin a la clula. El citoplasma es un contenedor de enzimas, y otros solutos de la clula, y segn la especializacin celular, puede contener por ejemplo a los cuerpos neuronales, la sustancia basfila de las clulas serosas del pncreas, pertidas, clulas principales del estmago etc. (Vortick. 2012)

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